MÉMOIRES DU MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE

Série A, Tome LI, Fasc. unique

BIOLOGIE, ÉCOLOGIE DES CYCLES

ET BIOGÉOGRAPHIE DE DIGÈNES

ET MONOGÈNES D’AMPHIBIENS

DANS L’EST DES PYRÉNÉES

Claude COMBES

SOMMAIRE

Pages

Avant-propos. 2

Introduction. 4

Première partie. — MATÉRIEL ET MÉTHODES. 5

Deuxième partie. — BIOLOGIE ET COMPORTEMENT DES HOTES :

Chapitre I. — Rana temporaria L. 13

Chapitre II. — Pelobates cultripes (Cuv.). 20

Chapitre III. — Hyla meridionalis Boettg. 23

Troisième partie. — DIGENEA :

Chapitre I. — Description des espèces. 25

Chapitre IL — Cycles biologiques. 38

Chapitre III. — Écologie des cycles. 63

Quatrième partie. — MONOGENEA :

Chapitre I. — Description des espèces. 97

Chapitre II. — Cycles biologiques. 104

Chapitre III. — Écologie des cycles. 130

Cinquième partie. — BIOGÉOGRAPHIE COMPARÉE :

Chapitre I. — Caractéristiques épidémiologiques des stations. 173

Chapitre IL — Rapports entre la parasitofaune et les ensembles bio-climatiques 178

Conclusion. 179

Bibliographie. 183

Table des matières. 193

7 504024 6. 1 A

Source : MNHN, Paris

CLAUDE COMBES

AVANT-PROPOS

C’est un devoir très agréable pour nous d’exprimer notre profonde gratitude

à notre Directeur de Thèse, M. le professeur Louis Euzet, qui est à l’origine des idées

maîtresses exprimées dans ce travail. Que ce soit au laboratoire ou sur le terrain, il a

guidé nos recherches de très près, nous initiant aux méthodes de la parasitologie,

effectuant plusieurs séjours dans les montagnes pyrénéennes. Nous l’assurons de notre

respectueuse reconnaissance et souhaitons vivement continuer à bénéficier de ses cri¬

tiques comme de ses conseils.

Nous prions M lle le professeur 0 . Tuzet, de la Faculté des sciences de Mont¬

pellier, d’accepter nos remerciements les plus sincères pour avoir bien voulu présider

le jury de notre thèse, après avoir pris une part importante dans notre formation scien¬

tifique, depuis les premiers jours de nos études supérieures à Montpellier.

M. le professeur L. Gallien, membre de l’Institut, nous a conseillé dans les

problèmes touchant à la biologie des Monogènes et nous a fait l'honneur de bien

vouloir juger ce travail. Nous lui exprimons notre vive reconnaissance et le prions

d’accepter le témoignage de notre haute considération.

M. le professeur J. G. Baer, de l’Université de Neuchâtel, a suivi et encouragé

les progrès de nos recherches, nous aidant à résoudre les problèmes posés par les cycles

biologiques des Digènes. Nous sommes très sensible à sa présence dans notre jury

et le prions de croire à l’expression de notre profond respect.

M. le professeur J. A. Rioux, de la Faculté de médecine de. Montpellier, au

cours de conversations passionnées sur le terrain même de nos prospections, nous a

fait découvrir de nombreux aspects de l’Écologie et nous a communiqué beaucoup

d’idées que nous avons essayé de mettre en pratique. Nous lui exprimons nos vifs

remerciements pour avoir bien voulu participer à notre jury.

Nous sommes très reconnaissant envers M. le professeur R.-Ph. Dollfus,

du Muséum national d’histoire naturelle, qui n’a jamais ménagé son temps pour

nous apporter, par sa très grande expérience de l’Helminthologie, une aide infini¬

ment précieuse.

Nous remercions M. le professeur A. G. Chabauo, directeur au Muséum natio¬

nal d’histoire naturelle, qui nous a accueilli avec une extrême, amabilité dans son

laboratoire, chaque fois que nos recherches nous ont conduit à accomplir à Paris,

une part de notre travail.

Nous prions MM. les professeurs J. A. Timon-David, de l’Université de Mar¬

seille, K. Odening, de l’Université de Berlin, E. Lees, de l’Université de Bradford,

G. Pouansky, de l’Université de Leningrad, d’accepter nos remerciements pour l’aide

qu’ils nous ont apportée en différentes occasions.

Dans le domaine de la connaissance des Amphibiens, nous avons trouvé

auprès de notre ami L. Ph. Knoepffler, maître de recherches au C.N.R.S., la solu¬

tion de nos difficultés. En outre, les récoltes helminthologiques exceptionnellement

intéressantes qu’il a effectuées au cours de missions en Corse et en Afrique sont à

l’origine d’enrichissements très importants pour notre travail. Nous le remercions très

vivement.

Source : MNHN, Paris

ÉCOLOGIE UE DIGÈNES ET MONOGÈNES d’amPHIBIENS

Nous sommes très reconnaissant envers M. J. G. Kuiper, sous-directeur de

l'Institut néerlandais de Paris, qui a bien voulu déterminer toutes nos récoltes de

Mollusques Lamellibranches et envers M. le professeur A. Franc, de la Faculté des

sciences de Paris, qui a vérifié nos déterminations de Mollusques Gastéropodes.

Nous exprimons nos remerciements à M me le professeur C. Duboul-Razavet

qui nous a aidé pour les analyses d’eau, à M. le docteur Lagarde, qui nous a guidé

dans le choix des antibiotiques; à notre ami Y. Coineau, qui nous a conseillé en

matière de dessin scientifique, à M. et M mc Jourdane qui, pendant trois années,

nous ont permis de transformer en un laboratoire complet, une partie de leur maison

d’Estavar, à M. Callegari, qui nous a conduit dans des stations intéressantes de

l’Aude, à M. Babot, dont la connaissance des vallées d’Andorre nous a été très utile.

Nous remercions également M. Bene, président du Conseil général de l’Hérault,

qui nous a permis de travailler dans le domaine départemental du Château d’O,

et M. Quintin, directeur de la Protection civile des Pyrénées-Orientales, qui a facilité

l’étude biologique de la Haute-Vallée de Carença, grâce au transport du matériel

scientifique par hélicoptère.

C’est enfin une dette toute particulière que nous avons contractée envers nos

amis André Baudière, maître-assistant au C.S.U., René Grau, Joseph Jourdane,

Louis Gironell qui nous ont si souvent accompagné sur le terrain, que ce soit au

cours de nos prospections dans la montagne ou de nos chasses de nuit près du littoral.

A ces amis, à ceux qui nous ont accompagné moins régulièrement mais avec la même

spontanéité, à tous ceux qui nous ont aidé à quelque stade que ce soit de la réali¬

sation de ce travail, nous exprimons notre très vive et très sincère gratitude.

Source : MNHN, Paris

CLAUDE COMBES

INTRODUCTION

Notre but initial a été d’étudier, dans le département des Pyrénées-Orientales

aux aspects très variés, la distribution géographique des Digènes et Monogènes d’Ain-

phibiens et de tenter d’expliquer, par l’étude expérimentale et écologique de leurs

cycles, les caractéristiques de cette distribution.

A la suite de recherches préliminaires sur diverses populations d’Amphibiens,

le problème le plus intéressant s’est révélé être celui des populations de Rana tempo-

raria L., dans les rapports de leurs parasites avec le milieu. Certains traits de la biolo¬

gie du Monogène Polystoma integerrimum (Frohl.) se révélant nouveaux, nous avons

été amené à étudier les Polystomes de Pelobales cultripes (Cuv.) et llyla meridionalis

Boettg., dans le but d’effectuer des comparaisons sur la biologie et l’écologie de ces

Helminthes.

C’est donc sur ces trois Amphibiens que nous avons fait porter l’ensemble de

nos recherches. Au cours de celles-ci, nous avons élargi le cadre de notre prospection

à toute la région orientale de la chaîne pyrénéenne et à une fraction du Languedoc-

Roussillon.

Nous présentons les résultats de ce travail en cinq parties.

Dans la première partie, concernant le matériel et les méthodes, nous décrivons

succinctement les stations prospectées et les techniques utilisées.

La deuxième partie a pour objet les traits essentiels ou nouveaux touchant à

la biologie et au comportement des hôtes définitifs, c’est-à-dire des trois espèces d’Am¬

phibiens.

Dans la troisième partie est abordée l’étude des problèmes relatifs aux Digènes.

Nous décrivons chaque espèce, puis nous exposons le résultat de nos recherches sur

les cycles expérimentaux, en majorité non connus, et sur le déroulement de ces cycles

dans l’est des Pyrénées.

La quatrième partie traite des problèmes relatifs aux cycles biologiques et à

l’écologie des Monogènes, suivant un plan semblable à celui des Digènes. Le pro¬

blème de la néoténie chez les Polystomes occupe une place importante dans ces

recherches.

La cinquième partie est un essai de synthèse biogéographique, ayant pour but

de mettre en évidence des corrélations entre les aires de distribution des Helminthes

et les caractéristiques du milieu, d’après l’ensemble des résultats obtenus.

Dans cette science au développement tout récent qu’est l’écologie parasitaire

nous avons essayé, tout au long de ces recherches, de réaliser un équilibre entre la

description des formes et la relation des phénomènes, entre la recherche expérimentale

et l’observation sur le terrain.

Source : MNHN, Paris

ÉCOLOGIE DE DIGENES ET MONOCÈNES d’aMPHIBIENS

PREMIÈRE PARTIE

MATÉRIEL ET MÉTHODES

STATIONS PROSPECTÉES

Nous avons effectué nos recherches dans la partie orientale des Pyrénées et les régions

voisines, depuis la frontière occidentale de la Principauté d’Andorre jusqu’à la Méditerranée.

Pour l’étude de R. temporaria, espèce de montagne, nous avons prospecté la chaîne

sur ses versants français et espagnol et pour l’étude de P. cultripes et H. mendionalis, espèces

de plaine, nous avons fait nos observations dans l’ensemble du Languedoc-Roussillon et

l’extrême Nord-Est de la Catalogne espagnole.

La carte n° 1 indique le cadre géographique de notre travail et les limites des régions

figurées avec plus de précision sur les cartes n 0B 2 à 9.

La partie la plus importante de notre étude a pour cadre la Cerdague et les régions

voisines (Capcir, Confient, Haute-Ariège, Andorre). La Ccrdagne et le Capcir sont des plateaux

élevés, d’altitude comprise entre 1.000 et 1.600 mètres, cernés par une série de massifs monta¬

gneux, dont le principal est celui du Carlit (2.921 m). Les massifs sont entaillés par de profon¬

des vallées : Aricge (versant Atlantique), Aude et Têt (versant méditerranéen français), Valira

del Orient et Sègre (versant méditerranéen espagnol). Au cœur des massifs montagneux, les

vallées gardent, sous forme de moraines ou de verrous, la trace des anciens glaciers, et les

étangs sont nombreux jusqu’à des altitudes de près de 2.500 mètres.

On pourra lire des renseignements détaillés :

— sur la géographie physique, dans Sorre (1913) et BirOT (1937);

— sur la géologie, dans Casteras (1933) et Cavet (1959);

— sur la climatologie, dans Gaussen (1934 o) et dans les « Annales climatologiques des

Pyrénées-Orientales » (1945 à 1966);

— sur la végétation, dans Gaussen (1926,1934 b) et Braun-Bi.anquet (1948) ;

— sur le peuplement animal, dans la « Faune terrestre des Pyrénées-Orientales »

(suppléments à la revue Vie et Milieu).

Il faut aussi rappeler qu’une « Histoire naturelle du département des Pyrénées-Orien¬

tales » a été écrite par Companyo (1861-1864). Enfin, une grande partie des lacs et des vallées

que nous avons prospectés sont décrits, avec plans et itinéraires détaillés d’excursions, dans

Gaurier (1934).

Les Amphibicns ont été étudiés ou récoltés dans une série de stations, réunissant des

conditions aussi variées que possible sur le plan géographique et sur le plan écologique.

Chaque station représente une surface spatialement définie dans laquelle une population

d’Amphibiens est considérée comme bénéficiant de conditions de milieu uniformes. Cette

définition n’exclut pas pour autant l’existence et l’étude de micro-milieux différents à l’inté¬

rieur d’une même station, micro-milieux qui trouvent leur importance dans le déroulement des

cycles parasitaires. En valeur absolue, le périmètre d’une station varie selon les cas de quelques

centaines de mètres à quelques kilomètres.

Une station peut être représentée par :

— un étang, avec éventuellement les parties les plus voisines des ruisseaux ou torrents

qui s’y jettent ou s’en échappent, ainsi que les pozzines voisines;

— un ensemble d’étangs trop voisins pour être distingués sur le plan de l’écologie des

Amphibiens;

— une vallée ou une fraction importante de vallée;

Source : MNHN, Paris

CLAUDE COMUES

— un ruisseau ou un ensemble de ruisseaux situés par exemple autour d’un village

ou d’un lieu-dit;

— un canal d’arrosage;

— une mare de type classique.

Parmi les termes employés ci-dessus, deux — étang et pozzine — doivent être définis.

Nous employons le mot « étang » pour toutes les étendues d’eau naturelles, dans le sens

adopte par Dussaut (1966). Cela nous conduit à éliminer le mot “ lac ", l’emploi des deux ter¬

mes nous paraissant une source possible de confusion dans notre région. Lorsqu’un petit étang

est désigné dans le pays sous le nom local d’« estanyol ", nous avons conservé ce terme qui donne

une indication très sommaire de dimension. Pour l’une de nos stations, nous avons utilisé le

terme également local de « gour », synonyme d’estanyol. Pour les étendues d’eau artificielles,

nous avons employé les mots « réservoir » ou « retenue ", le second s'appliquant à un volume

d’eau de faible importance.

Le terme de pozzine est utilisé pour désigner les petites mares à bords abrupts qui sont

fréquentes au voisinage des étangs pyrénéens ou dans les parties atterries des vallées (1). Elles

n’ont pas d’alimentation visible et sont relativement profondes (20 à 50 cm); leur fond est

vaseux et l’eau fortement acide (pH ~ 5,5). Ces pozzines, situées dans des zones tourbeuses,

et souvent entourées de Sphaignes, ont une forme allongée, parfois contournée, et des

dimensions restreintes (3 à 10 m sur 0,50 à 2 m). Certaines d’entre elles peuvent s’assécher

vers le milieu de l’été et montrent alors leur sol craquelé. Celles qui subsistent toute l’année

peuvent avoir une végétation pauvre de Sparganium. La planche 7 (en bas) montre une pozzine

typique.

Dans la plupart des cas, nous n’avons tenu compte que des stations où nous avons pu

faire des prélèvements suffisants (minimum : 30) dans les populations d’Ainphibiens. Dans

quelques cas cependant, nous avons tenu compte de stations où nous n’avons capturé qu’un

petit nombre d’Amphibiens, mais dans lesquelles nous avons, ou bien étudié un phénomène

particulier, ou bien observé la présence qualitativement importante d’un parasite.

Nous donnons un bref résumé des caractéristiques des stations d’étude de cliacun de

nos Ainphibiens.

1. Stations d’étude de Rana temporaria :

Ces stations, vu leur nombre, ont été numérotées. Elles sont indiquées par leur nom et

leur numéro sur la carte n° 9, à l’exception des stations 42 et 59, indiquées sur la carte n° 1.

Les cartes sont placées en fm de volume.

Le tableau I indique l’ensemble des stations avec leur altitude moyenne. Les stations

où ont été faites les recherches principales sont indiquées par un astérisque (*).

Nous avons sommairement distingué cinq groupes de stations d’après leur situation

géographique : Cerdagne, Cariit-Puymorens, Andorre, Bassin de l’Aude, .Stations périphéri¬

ques. Ce dernier groupe concerne les stations situées le plus à l’est dans la chaîne des Pyrénées

et dont les populations de grenouilles constituent des colonies relativement isolées.

La planche I représente deux biotopes typiques à Rana temporaria dans l’est des

Pyrénées.

a. Cerdagne :

1 Mont-Louis (1.600) : ruisseaux autour de Mont-Louis et du village voisin la Cabanassc.

2 Col de la Perche (1.550) : ruisseau à l’ouest du col, situé au milieu de prairies.

3 Bolquère (1.700) : ruisseaux au nord de Bolquère, situés partiellement en forêt, et petit

étang artificiel du Ticou.

4 Vallée d’Eyne (1.850) : torrent en forêt clairsemée, sur 3 km en amont du village d’Eyne.

5 Col Rigat (1.500) : ruisseau et canal d’arrosage voisin sur une longueur de 2 km de pari

et d’autre du col.

6 Estavar (1.300) : canal d’arrosage sur une colline à 1 km au nord-est du village.

7 Targasonne (1.590) : mare située à l’ouest du village, en bordure de la RN 618.

(1) Le terme de pozzine a été créé pur Briquet (1910) pour de» foi

qu’il décrit comme des tourbières avec Sphaignes « formunt seulement des

tourbières qui sont trouées « de marcs profondes». Ce sont essentiellement c

que nous désignons sous le terme de pozzine.

militions des montagnes corses

taches et manquant souvent»

:es zone» déprimées et inondées

Source : MNHN, Paris

ÉCOLOGIE DE DIGÈNES ET MONOGÈNES D’aMPHI BIENS

Tableau I

Stations d’étude de Rana temporaria

Cerdagne

1 Mont-Louis. 1600

2 Coi de la Perche. 1550

3 Bolquère. 1700

■1 Vallée d’Eyne. 1850

5 *Col Rigat. 1500

6 ‘Estavar. 1300

7 Targasonnc. 1590

8 Caldegas. 1150

9 Canal de Dorres. 2000

10 Alp. 1100

Carlit-Puymorens

11 ‘Réservoir des Bouillouses.... 2000

12 ‘Étangs du Carlit. 2250

13 ‘Étang de Pradeilles. 1960

14 ‘Étang du Recou. 2170

15 Étang de la Llose. 2160

16 ‘Étang Bleu. 2350

17 ‘Étangs d’En Beys. 1960

18 Vallée de l’Oriègc. 1400

19 Estanyol de la Grave. 2300

20 Étang du Rouzet. 2220

21 Étang du Lanouzet. 2230

22 Étang de Castel-Izard. 2380

23 Réservoir du Lanoux. 2200

24 ‘Étang de Font-Vive. 1960

25 Retenue du Passet. 1690

26 ‘Porté. 1640

27 ‘Porta. 1500

28 ‘Étang de Bésines. 1990

29 Col du Puymorens. 1930

30 ‘Étang de Porté. 2030

Andorre

31 ‘Étang de Font-Nègre. 2290

32 Vallée de Manego. 2100

33 ‘Étangs de Fontargente. 2150

34 ‘Étangs de Joucla. 2300

35 Ransol. 1640

36 *Pla d’Envalira. 2000

37 ‘Étangs des Pcssons. 2310

38 Étangs de Vall-Civera. 2350

39 ‘Étang de Mont-Malus. 2340

40 Étang de Malniu. 2260

41 Étangs de la Pera. 2300

42 Étangs de Tristany. 2200

Bassin de l’Aude

43 Étang d’Aude. 2100

44 ‘Étang de Balcère. 1760

45 ‘Étangs de Camporcils. 2260

46 ‘Estanyol de La Lladure. 1920

47 Vallée du Galbe. 1850

■18 Rieutord. 1540

49 ‘Puyvalador. 1400

50 Étang du Laurenty. 1940

51 Vallée de Pailhères. 1400

Stations périphériques

52 Coldejau. 1500

53 Étangs de Nohèdes. 2000

54 ‘Vallée de Carença. 2200

55 Nuria. 2100

56 Vallée de Mantet. 1400

57 ‘Gours de Cadi. 2100

58 Molle. 1150

59 Mont-Capel. 950

8 Caldegas (1.150) : mare et ruisseau à l’est du village.

9 Canal de Dorres (2.000) : canal d’arrosage, sur le versant dénudé de la montagne dite

des Mattes Negres.

10 Alp (1.100) : ruisseaux et prairies au nord du village espagnol de Alp.

b. Carlit-Puymorens :

11 Réservoir des Bouillouses (2.000) : marécage situé au pied du barrage, devant le châlet-

laboratoire de l’Université de Paris.

12 Étangs du Carlit (2.250) : ensemble de neuf étangs (Vivé, Noir, Coumasse, Liât, Long,

Dougncs, Casteilla, Trebens, Soubirans) en terrain tràs peu boisé, s’étageant de 2.115

à 2.310 m.

13 Étang de Pradeilles (1.960) : à la limite de la forêt, à l’extrémité du Pla des Bones Aures,

qui le sépare de la station 11.

14 Étang du Recou (2.170) : au-dessus de la forêt, dans une cuvette latérale de l’importante

vallée de la Grave.

15 Étang de la Llose (2.160) : à la limite supérieure de la forêt; en voie de comblement; zone

atterrie riche en végétation sur la rive nord.

Source : MNHN, Paris

CLAUDE COMBES

16 Étang Bleu (2.350) : étang élevé, situé très au-dessus des forêts, à végétation nulle, d’où

s’échappe le torrent de la Têt, riche en zones atterries.

17 Étangs d’En Beys (1.960) : groupe, à la limite supérieure des forêts, formé par l’étang

d’En Beys proprement dit et quatre étangs très voisins : Gaudet, des Freg, des Herbes,

du Saut.

18 Vallée de l’Oriège (1.400) : torrent en forêt clairsemée provenant des étangs d’En Beys;

nombreuses zones atterries avec pozzines (prairies de Gaudu).

19 Estanyol de la Grave (2.300) : petit étang sauvage, pauvre en végétation, situé au-dessous

de la Porteille de la Grave; à ne pas confondre avec, l’étang de la Grave, situé plus au

nord, que nous avons prospecté mais qui n’abrite pas de grenouilles.

20 Étang du Bouzct (2.220) : étang encaissé, sauvage, mais riche en végétation sur sa rive

sud, fortement atlerrie; nombreuses pozzines au voisinage.

21 Étang du Lanouzct (2.230) : voisin du précédent (500 m) mais séparé de lui par un escar¬

pement prononcé; moins encaissé, plus pauvre en végétation; pozzines près de la rive

Ouest.

22 Étang de Caslel-Izard (2.380) : étang divisé en deux parties, situé au pied du pic très

abrupt du même nom; une pozzine unique entre les deux parties; végétation nulle,

grenouilles peu nombreuses.

23 Réservoir du Lanoux (2.200) : récemment surélevé par un barrage (1958), le Lanoux, aux

berges abruptes, n’abrite de grenouilles que sur sa rive sud et le bord des torrents

voisins (bas du ruisseau des Encantades notamment).

24 Étang de Font-Vive (1.960) : dans une cuvette latérale, de la vallée descendant du Lanoux;

assez riche en végétation.

25 Retenue du Passet (1.690) : petite retenue au fond de la vallée descendant du Lanoux.

26 Porté (1.640) : mare en lisière d’un bois de bouleaux, sur le bord de la vallée descendant

du Lanoux.

27 Porta (1.500) : mare sur le bord de la RN 20, juste en face de la gare S.N.C.F. de Porta.

28 Étang de Bésines (1.990) ; ancien étang périodique de Bésines, aujourd’hui surélevé par

un petit barrage, et zone atterrie très riche en pozzines, située en amont.

29 Col du Puymorens (1.930) : torrent et petit marécage situé au voisinage immédiat du col,

côté Ariège.

30 Étang de Porté (2.040) : petit étang dans une cuvette surélevée au-dessus de la vallée du

Carol ; peu profond et en voie de comblement, riche en végétation.

c. Andorre :

31 Étang de Font-Nègre (2.290) : étang constituant la source de l’Ariège, au pied du cirque

sauvage du même nom; très pauvre en végétation; zone atterrie avec rares pozzines à

500 m au sud-est.

32 Vallée de Manego (2.100) : torrent descendant du col de Fontargente, côté Andorran,

s’unissant au torrent de Joucla pour former la vallée d’Inclès.

33 Étangs de Fontargente (2.150) : trois étangs de dimensions inégales, à végétation très loca¬

lisée (rive nord de l’étang principal) et pozzines rares.

34 Étangs de Joucla (2.300) : deux étangs au fond d’un cirque sauvage et déversoir traver¬

sant deux zones atterries riches en pozzines.

35 Ransol (1.640) : rivière Valira del Orient sur 2 km en amont de Ransol.

36 Pla d’Envalira (2.000) : rivière Valira del Orient sur 2 km au-dessous des lacets de la route

du Col d’Envalira (côté Andorran).

37 Étangs de Pessons (2.310) : ensemble de petits étangs riches en végétation, juste au-dessus

de la forêt.

38 Étangs de Vall-Civera (2.350) : ensemble de quatre étangs au-dessus de la forêt dont les

trois inférieurs, en voie de comblement, sont riches en végétation.

39 Étangs de Mont-Malus (2.430) : deux étangs très inégaux, dans un cirque sauvage et forte¬

ment encaissé, pauvres en végétation.

40 Étang de Malniu (1.260) : à la limite supérieure de la forêt; assez riche en végétation; au

voisinage se trouve l’étang de Guils, où les grenouilles sont très rares.

41 Étang de la Pera (2.300) : deux étangs à la limite supérieure de la forêt, riches en végétation.

42 Étangs de Tristany (2.200) : trois étangs au-dessus de la forêt, très pnuvres en végétation ;

une vallée torrentueuse et une vallée riche en pozzines au sud des étangs.

Source : MNHN, Paris

ÉCOLOGIE DE D1GÈNES ET MONOGÈNES d’aMI’HIBIENS

d. Bassin de l’Aude :

43 Étang d’Aude (2.100) : en forêt, riche en végétation; zone à pozzines un peu à l’ouest de

l’étang.

44 Étang de Balcère (1.760) : en forêt, très encaissé, riche en végétation.

45 Étangs de Camporeils (2.260) : deux étangs importants et plusieurs petits (plus ou moins

atterris), en forêt clairsemée; localement riches en végétation

46 Estanyol de la Lladure (1.920) : en forêt, très petit et peu profond; végétation très abon-

47 Vallée du Galbe (1.850) : torrent coupé de zones à pozzines, prospecté sur 5 km en amont

du village d’Espousouille.

48 Rieutord (1.540) : ruisseaux autour de Rieutord, au milieu de prairies.

49 Puyvalador (1.400) : rivière Aude juste en aval du barrage du Puyvalador.

50 Étang du Laurenty (1.940) : à la limite supérieure de la forêt, pauvre en végétation.

51 Vallée de Pailhères (1.400) : torrent au-dessous du col de Pailhères, versant Audois.

e. Stations périphériques :

52 Col de Jau (1.500) : ruisseaux au voisinage du col de Jau, versant est.

53 Étangs de Nohèdes (2.000) : trois étangs, dont deux importants, à la limite supérieure de

la forêt, localement riches en végétation.

54 Vallée de Carença (2.200) : torrent descendant du lac du même nom, coupé de zones alter-

ries et d’élargissements riches en végétation : le lac lui-même, dépourvu de végétation,

n’abrite que de très rares grenouilles.

55 Nuria (2.100) : torrents autour de Nuria, au-dessus de la forêt.

56 Vallée de Mantet (1.400) : torrent au niveau du village de Mantet et sur 1 km en aval.

57 Gours de Cadi (2.200) : groupe de très petits étangs au-dessus de la forêt, au sommet de

la vallée du même nom ; végétation abondante.

58 Mollo (1.150) : rivière (Tor) entre Mollo et Campcardos.

59 Mont-Capel (950) : torrent (affluent du Mondony) descendant du Mont-Capel, côté

français,

2. Stations d’étude de Pelobates cultripes :

Ces stations, moins nombreuses que celles qui concernent K. temporaria, n’ont pas reçu

de numéro et sont désignées dans le texte par leur nom :

Saint-Estève : mare périodique de 150 m sur 80, au milieu des vignes; entièrement tapissée

d’Isoetes.

San Clémente : grande mare périodique (300 m sur 100) entourée de garrigues et de vignes;

végétation de Juncus et d ’lsoetes.

Ouveillan ; petit groupe de mares de dimensions très modestes installées dans des anciennes

carrières.

Château d’O : citerne (80 m sur 50) du château d’O, dans la banlieue Nord de Montpellier.

3. Stations d’étude de Hyla meridionalis :

Ces stations sont également désignées par leur nom; certaines sont les mêmes que pour

P. cultripes.

San Clemenle, Saint-Estève, Château d’O : voir ci-dessus.

Le Chardonnet : petite mare périodique au milieu des garrigues, près du village de Cournon-

terrai.

Palaja : grande mare périodique & 1 km du village de Palaja.

HÔTES

Les Amphibicns Anoures sur la parasitofaune desquels nous avons travaillé appartien¬

nent à trois familles distinctes :

Ranidae : Rana temporaria L.;

Pelobalidae : Pelobates cultripes (Cuv.);

Hylidae : Hyla meridionalis Boettg.

Source : MNHN, Paris

CLAUDE COMBES

Ranci temporaria comprend deux sous-espèces : R. lemporaria temporaria L. qui sc

rencontre dans toute l’Europe septentrionale, les lies Britanniques, le Centre et le Nord de la

France, les Pyrénées, la Sierra de Gredos (Espagne), et R. temporaria parvipalinata Scoane,

qui habite le Nord-Ouest de l’Espagne. On trouvera une carte de répartition dans Savage (1961*

p. 2) et des indications complémentaires dans Balcei.i.s (1956), Knoepffler et Caiiet (1963)!

Bien que les populations des Pyrénées appartiennent à la sous-espèce lemporaria, il faut souli¬

gner qu’il existe un hiatus (Bassin d'Aquitaine et Languedoc-Roussillon) entre ces populations

et celles du reste de l’Europe. R. lemporaria s’élève à 2.965 ni dans les Pyrénées Centrales

(Beck, 1943).

Pelobates eultripes (Cuv.) est « commun dans la Péninsule ibérique, dans le Nord-Ouest

du Maroc et sur les côtes atlantiques et méditerranéennes de la France » (Knoepffler, 1960 a).

Il est remplacé dans le Nord de l’Europe par Pelobates fuscus (Laur.) ; les aires des deux espèces

ne paraissent pas se recouper.

Hyla meridionalis Bocttg., longtemps considérée comme une sous-espèce de H y la

arborea (L.), doit être considérée comme une espèce distincte à 1a suite de lu récente mise au

point de Paillette (1967). H. meridionalis habite le Sud de la France, la péninsule ibérique

et l’Afrique du Nord.

TECHNIQUES

Techniques microscopiques.

Dans l'étude des parasites eux-mêmes et de leur» stades lurvaires, nous avons surtout utilisé de»

techniques classiques :

— colorations vitales au rouge neutre, à l'alizarine et au bleu do crésyl brillant;

— fixation au liquide de Bouin aqueux ;

— coloration des préparations in loto au carmin boracique de Grenadier, au carmin do Gowcr et

a l’hémalun ;

— coloration des coupes sériées au glychémalun-éosine.

Pour l’élude des scnsilles (organes tactiles de» larves de Digèncs et de Monogènc») nous avons utilisé

la méthode de Ginetsinskaya et Dobrovolski. Elle consiste à projeter les larves vivantes dan» une solu-

lion aqueuse de NOaAg à 1 %, puis à exposer quelques instants à une vive lumière; le» boutuns cutieulaires

situés à la base des scnsilles se colorent dors en brun ; après lavage soigné (plusieurs bain» d'eau distillée)

et déshydratation, les larves ainsi traitées peuvent être montées en préparations au Baume du Canada

La planche 4 montre les résultats obtenus.

Pour l’étude des stades larvaires sur le vivant, nous avons utilisé constamment le microscope à

contraste de pliasc, qui rend les plus grands services dans la recherche des structures fines (flammes vibra-

tiles, prolongements sensitifs, fibrilles musculaires...).

Techniques expérimentales.

Les hôtes ont été maintenus au laboratoire soit dans des aquarium», soit dans des crisudlisoirs ou

bocaux de tailles variées. Nous avons disposé de quatre enceintes réfrigérées et ventilées permettant do

maintenir les animaux à des températures comprises entre 0 et 20“.

Les Amphibicns en expérience ont toujours été isolés dans des (ruraux en verre d'un dcini-litro

dont le couvercle était rabattu de manière à laisser passage à l'air, sans utilisation du joint de caoutchouc*

Sauf nécessité contraire, chaque bocal contenait une hauteur de 1 cm d'eau, lorsque nous avons dû nourrir

des Amphibiens au laboratoire, nous l’avons fait en nous inspirant des méthodes île lits (1%2 a).

Les têtards ont été élevés à partir des pontes recueillies dans la nature ou obtenues uu laboratoire

Ils ont été gardés dans des séries d'aquariums en verre moulé contenant un volume d'euu égal à 2 5 l"

3,5 1 ou 12,0 1. Les élevages ont été faits dans de l’eau de puits, provenant d’un forage situé à Perpignan’

l’eau distribuée dans la ville étant nocive pour ces animaux, notamment pour les têtards de l’élobate*

Los têtards «le toutes les espèces ont été nourris ù l’aido du produit ullemand « Tetra-Min » qui convient

parfaitement à leur croissance et ne trouble pas l’eau de» aquariums.

Les hôtes intermédiaires (Mollusques, larves d’inscclcs...) ont été gurdés dans des crislallisoirs e

verre. Toutefois, pour le triage des Mollusques parasités nous avons utilisé des petit» récipients en matièr

plastique de 30 mm de diamètre et 35 mm de hauteur, collés pur groupes de 20 sur des plaques de matièr

plastique noire. Chaque récipient renferme de l’eau et un seul Mollusque. Le» plaques sont regardées à

heures fixes sous la loupe binoculaire, ce qui permet de détecter aisément les ccrcaircs de Digènes. Nou

avons pu ainsi surveiller jusqu’à 500 Mollusques quasi simultanément.

Pour les infestations expérimentales, noua avons utilisé des crislallisoirs de dimensions variées-

celles-ci seront précisées pour chaque expérience. *

Source : MNHN, Paris

ÉCOLOGIE DE DIGÈNES ET MONOGÈNES d’aMPHIBIENS

Les œufs de parasiles (Monogènes), recueillis dans l’eau des bocaux à Amphibiens, ont été triés

sous la loupe binoculaire suivant la méthode décrite par Gallien (1935) : un mouvement tournant imprimé

à une boîte de Pétri suffit à rassembler tous les œufs au centre de celle-ci.

C’est également dans des boites de Pétri que ces œufs ont été maintenus jusqu’à éclosion. Pour

empêcher l'apparition de bactéries pathogènes pour les œufs, nous avons parfois ajouté des antibiotiques

à l’eau dans laquelle ils se développaient : pénicilline, chloramphénicol, mycostatine, streptomycine; les

meilleurs résultats ont été obtenus avec la streptomycine à la concentration de 5 mg/1; éventuellement,

cette dose a pu être triplée sans dommage pour les œufs ou les larves. Pour débarrasser les œufs de dévelop¬

pements mycéliens parfois très gênants, nous avons, en certaines occasions, baigné les œufs pendant une

heure dans une suspension de mycostatine à 50 000 U/l.

Techniques de terrain.

Les Amphibiens ont été capturés suivant des méthodes propres à chaque espèce.

R. temporaria est chassée de jour, soit à la main, soit avec l’aide d’une épuisette.

P. cultripes, chassé de nuit, est détecté à l’aide d’un photophore puissant placé sur le front; dans

ces conditions les yeux des Pélobates brillent comme deux points rouges et sont visibles à plus de 50 m ;

l'animal, peu farouche, se capture alors à la main.

H. meridionalis est également chassée de nuit ; bien que leurs yeux ne réfléchissent pas la lumière,

les Rainettes sont facilement repérables à la surface des plantes aquatiques; accessoirement, cet Amphibien

peut être récolté de jour sur (ou sous) les feuilles des arbres et des roseaux.

Aussitôt capturés, les Amphibiens sont mis dans des « bourriches » à poissons en métal grillagé

(les poches en matière plastique ne conviennent pas). Pour transporter des Amphibiens depuis le lieu de

capture jusqu’au laboratoire sans variation de température nous avons utilisé des vases thermiques du

type « boites alimentaires ».

Les Mollusques, larves d’insectes, Insectes, sont capturés grâce à des méthodes adaptées à chaque

espèce (filets de mailles différentes, tamis...).

Nous avons effectué des marquages d’Amphibiens sur le terrain en utilisant la méthode de Martof

( 1953), préconisée par Benton et Werner (1956). Elle consiste à sectionner d’un coup de ciseaux deux

phalanges de certains doigts de 1*Amphibien, selon le code suivant (les doigts sont numérotés de l’intérieur

vers l’extérieur) :

patte avant gauche :

Doigt n» 1 : 900

Doigt n° 2 : 1600

Doigt n» 3 : 2400

Doigt n° 4 : 3200

patte arrière gauche :

Doigt n» 1 : 10

Doigt n® 2 : 20

Doigt n® 3 : 30

Doigt n® 4 : 40

Doigt n® 5 : 50

— patte avant droite :

Doigt n® 1 : 100

Doigt n® 2 : 200

Doigt n® 3 : 300

Doigt n® 4 : 400

— patte arrière droite :

Doigt n® 1 : 1

Doigt n® 2 : 2

Doigt n° 3 : 3

Doigt n® 4 : 4

Doigt n® 5 : 5

Ce code fournit près de 10.000 combinaisons différentes (il est recommandé de ne pas utiliser

les nombres pour lesquels un seul doigt serait sectionné).

Dans certains cas, nous avons pu détecter la présence de Polystomes chez les Amphibiens, en

dehors de la période de ponte, grâce à la méthode de Jennings (1956). Celle-ci consiste à ajouter à

l’urine de l’Amphibien quelques gouttes de la solution suivante :

— luminol (3-amino-phthal-hydrazide), 0,1 g;

— carbonate de sodium, 5 g;

— eau distillée, 100 ce;

— eau oxygénée à 3 %, 20 ce.

L'urine est recueillie « by gently squeezing the frog », suivant l’expression de Jennings.

Si l’Amphibien est parasité par un Polystome, l’hématine contenue dans son urine provoque une

vive recrudescence de la lumiucsccncc bleue du réactif, bien visible dans l’obscurité. Nous avons parfois

opéré en ajoutant l’eau oxygénée (à 10 volumes) en dernier dans le mélange urine-luminol en solution

alcaline : la luminescence obtenue est forte en présence d'hématinc, très faible dans le cas contraire.

Cette méthode peut être utilisée sur le terrain, à la seule condition d’observer la réaction à l’inté¬

rieur d’une boîte noire. On peut ainsi, suivant le but poursuivi, prélever seulement les individus adéquats.

Précisons enfin que les mesures de pH sur le terrain ont été faites à l'aide d’un pH-mètre portatif

à piles et que les prélèvements d’eau pour analyse ont été faits dans des bouteilles de 500 ce en polyéthy¬

lène, toujours entièrement remplies.

Source : MNHN, Paris

CLAUDE COMBES

ABRÉVIATIONS UTILISÉES DANS LES FIGURES

A. g.

B. c.

.... Bulbe copulateur.

B. i.

C. d.

c. g- i.

C. L.

E - g.

f. d.

f. v.

G. M.

G. M. d.

.... Glandes de Mehlis distales.

G. M. p.

.... Glandes de Mehlis proximules.

Mé.

Od.

CE.

.... Œuf.

Oo.

Ov.

P. C.

P- g.

R. s.

Te.

Ut.

Vd.

Vd. 1.

Vd. m.

Vd. t.

Vg.

V. s.

V. s. i.

Source : MNHN, Paris

ÉCOLOGIE DF. DIGÈNES ET MONOGÈNES d’aMPHIBIENS

DEUXIÈME PARTIE

BIOLOGIE ET COMPORTEMENT DES HOTES

CHAPITRE I

RA ISA TEM PO RA RI A

I-a biologie et le comportement de R. temporaria ont été étudiés en détail par Savage

(1961). Cet auteur donne pour l’Angleterre et l’Irlande, de nombreux renseignements sur la

nourriture, les déplacements, l’hibernation et la période de ponte de la grenouille rousse. Les

travaux de parasitologie de Gallien (1935) et Bychowsky (1958) donnent des indications sur

les mœurs de R. temporaria respectivement dans le Nord de la France et de PU.R.S.S.

Dans notre région, R. temporaria n’existe que dans les zones montagneuses, entre 1.000

et 2.400 m d’altitude en règle générale; elle peut descendre en quelques endroits jusqu’à l’alti¬

tude de 800 m, mais elle ne se rencontre qu’exceptionnellement dans l’aire de la grenouille

verte, Rana ridibunda, celle-ci ne s’élevant pas au-dessus de 900 à 1.000 mètres. La limite infé¬

rieure de distribution de R. temporaria dans l’Est des Pyrénées, d’après nos observations, est

indiquée sur la carte n° 9.

On sait à la suite des observations de Gallien (1941) et de Cambar et Carat (1960)

que les Rana temporaria des Pyrénées appartiennent à une race sexuellement différenciée (1).

Cette race, selon Witschi (1930), très répandue à l’époque glaciaire, aurait suivi le retrait

des glaciers et serait actuellement confinée aux régions septentrionales et aux régions de forte

altitude. Cambar et Garat écrivent que « dans les biotopes élevés, cette race devenue monta¬

gnarde serait ainsi soumise à un véritable isolement géographique. Elle y constitue désormais

une race biologique bien définie et de caractère héréditaire ».

Dès le début de notre travail, nous avons constaté que le comportement de cet Amphi-

bien dans les Pyrénées diffère notablement de son comportement en Grande-Bretagne et dans

le Nord de l’Europe où on le trouve à toutes les altitudes.

Nous étudierons successivement les problèmes de sa nourriture, de ses déplacements, de

son hibernation et de sa reproduction.

A. NOURRITURE

Il nous paraît superflu de revenir sur les données fondamentales concernant la nourriture

des Amphibiens, mais nous attirerons l’attention sur celles de nos observations qui présentent

un rapport avec le parasitisme.

1. LES PROIES

Analyse des contenus stomacaux :

Les Invertébrés, et plus spécialement les imagos d’insectes, constituent la source de

nourriture essentielle de nos Amphibiens. Les Mégaloptères, les Trichoptères, les Ephémerop-

tères y tiennent une place de choix, mais tous les ordres d’insectes se trouvant dans les bio¬

topes à R. temporaria sont représentés.

(1) Rappelons que Witscui (1930) distinguo trois types principaux de races sexuelles chez les

— Races sexuellement différenciées ( sex-ralio équilibrée au moment de la métamorphose);

— Races sexuellement indifférenciées (gonades de structure femelle chez tous les individus au

moment de la métamorphose):

— Races scmi-diiférenriéea (75 % de femelles. 25 % de mâles au moment de la métamorphose).

7 r>GA024 6. 2

Source : MNHN, Paris

CLAUDE COMBES

Nous signalons que les contenus stomacaux de R. temporaria nous ont aussi livré :

— des larves de libellules ( Cordulegaster sp., Aeschna sp.), de grande taille, que les grenouilles

avalent probablement lorsque ces Insectes sortent de l'eau pour accomplir leur dernière mue.

— des Arthropodes autres que des Insectes, tels qu’Arachnides ou Myriapodes;

— des limaces de petite taille (Agriolimax sp.) parfois en grande quantité (jusqu’i 12 dans l’estomac

d’un seul individu).

Parmi les Insectes de grandes dimensions, certains ne semblent pas pouvoir être avalés par la gre¬

nouille rousse; c’est le cas des Coléoptères appartenant aux genres Dytiscus et Hydrous. Les grosses libel¬

lules très courantes en Cerdagnc ( Aechna juncea, Cordulegaster annulants) ne doivent être consommées

que rarement bien que nous ayons identifié un thorax de Cordulegaster chez une femelle de grande taille

Libellula quadrimaculata et Sympetrum flaveola, eux aussi très courants, ne sont pas, bien que plus petits

consommés de manière très fréquente. Par coutro, les- Agrionidés (parmi lesquels Lestes dryns est le plus

abondant en Cerdagne) sont des proies habituelles.

Problème du cannibalisme :

Si, quantitativement, les Arthropodes et quelques autres Invertébrés constituent le

contenu stomacal habituel de la grenouille rousse, l’absorption par celle-ci de ses propres jeunes

au moment de leur passage à la vie terrestre, présente un grand intérêt qualitatif.

Il est bien connu (Savage, 1961) que l’Amphibien avale en principe tout objet d’impor¬

tance convenable qui bouge à sa portée; cela entraîne la possibilité pour l’adulte de pouvoir

avaler les jeunes dans leur première année et ce cannibalisme est un phénomène fréquent chez

la grenouille rousse (ainsi d’ailleurs que chez le crapaud commun).

Au moment où les jeunes Amphibiens s’évadent du milieu aquatique, sautant par

milliers au voisinage des points d’eau, ils sont la proie très courante des adultes et nous nous

étonnons que le fait ait été mis en doute par certains auteurs. D’après les autopsies avec examen

du contenu stomacal de grenouilles fraîchement capturées, nous avons essayé de chiffrer l’im¬

portance du cannibalisme. Pendant la période de la métamorphose, 10 grenouilles adultes sur

100 ont avalé au moins un de leurs jeunes à la fin de chaque journée; ceci est un nombre moyen

largement dépassé dans certains prélèvements. Sur ces 10 grenouilles cannibales, une ou deux

peuvent avoir avalé toujours à la fin d’une seule journée, 2 ou exceptionnellement 3 jeunes. Au

bout de 10 jours, une population de 100 adultes a donc pris en moyenne une centaine de jeunes

comme nourriture. Par ailleurs, nous estimons que la prolifération des jeunes dure au minimum

un mois, pendant lequel on peut compter 20 jours favorables à une activité normale des Am¬

phibiens et de leurs jeunes (jours ensoleillés). En utilisant ces données, un calcul de probabilité

indique que 88 % des adultes avalent au minimum une petite grenouille dans le cours de

chaque été.

Ce comportement joue un rôle capital dans les cycles biologiques de certains parasites

pour lesquels le jeune Amphibicn est lui-même un hôte intermédiaire.

2. NOURRITURE ET ENVIRONNEMENT

La nourriture des grenouilles est loin d’être homogène dans une région donnée; elle

varie essentiellement suivant le type d’environnement.

Au point de vue parasitologique (pour ce qui concerne les Digènes), l’intérêt principal

de la nourriture réside dans son origine, aquatique ou terrestre. En effet, toutes les cereaires

de Digènes d’Amphibiens de notre région se développent chez les Mollusques aquatiques (ou

sub-aquatiques) et seuls peuvent servir d’hôtes intermédiaires des organismes vivant au con¬

tact de ces Mollusques, donc aquatiques eux-mêmes à un moment de leur vie.

Nous avons donc classé les proies en deüx catégories :

— organismes à stades larvaires aquatiques (Trichoptères, Mégaloptères, Odonates

Coléoptères pro parte, jeunes Amphibiens) ;

— organismes entièrement terrestres (Orthoptères principalement, Coléoptères pro

parte, etc.).

L’examen des contenus stomacaux de grenouilles rousses capturées en fin de journée et

rapidement disséquées donne les résultats moyens exprimés dans le tableau 2. Le pourcentage

est calculé sur le nombre de proies identifiées et la statistique porte sur environ 50 grenouilles

de chaque type de biotope. Les numéros entre parenthèses sont ceux des stations où ont été

capturées les grenouilles.

Source : MNHN, Paris

ÉCOLOGIE DE DIGÈNES ET MONOGÈNES D’AMPHIBIENS

Il est important de retenir que, des que l’on.s’éloigne des points d’eau (prés, rhodoraies),

la nourriture des grenouilles est à base d’Orthoptères ou de Coléoptères terrestres. Ainsi, sur

toutes l’étendue du plateau cerdan dépourvu de lacs et de torrents, les grenouilles se nourrissent

principalement de criquets (parfois de dectiques ou même d’éphippigères) auxquels se mêlent

quelques Diptères et Coléoptères : un petit pourcentage d’organismes à larves aquatiques y est

représenté par des Trichoptèrcs et de rares Odonates Zygoptères.

Types de biotopes

Proies

à stades aquatiques

Proies sans stades

aquatiques

Bord d’étang ou de lac (30).

Bord de torrent (34) (32).

Bord de canal d’arrosage (6).

Prés ou rhodoraies (30).

Tableau 2

B. DÉPLACEMENTS

Nous envisageons sous cette rubrique les déplacements saisonniers des grenouilles,

à l’exclusion du déplacement depuis le lieu d’hibernation jusqu’au lieu de reproduction, qui

sera étudié en même temps que la ponte.

Une observation suivie de la population de R. temporia de la station 30 (Étang de Porté,

ait. 2.030 in), portant sur trois années, nous a montré le comportement particulier, jusqu’ici

mal connu, de cet Amphibien au cours de la saison chaude.

A la fin du mois de mai (période d’accouplement), les grenouilles sont extrêmement

nombreuses au bord du lac, et la sex ratio est équilibrée. A partir du 15 juin, et pendant les

mois de juillet et août, les grenouilles sont nettement moins nombreuses et la sex ratio est

fortement déséquilibrée (93,6 % de mâles en août 1965, 90,9 % en juillet 1966, 83,4 % en

août.1966).

A partir du 10-15 septembre, les grenouilles sont à nouveau très nombreuses et la sex

ratio redevient équilibrée.

Nous interprétons les faits de la manière suivante :

On peut distinguer, d’une manière schématique, deux fractions fictives dans la popu¬

lation de R. temporaria, fractions mêlées l’une à l’autre depuis la mi-septembre jusqu’à la mi-

juin, mais séparées pendant l’été. Nous qualifions l’une de ces fractions de migrante, l’autre

de sédentaire.

La fraction migrante s’éloigne de l’étang, parfois considérablement, à travers la rhodoraie

et même la pelouse alpine. Les grenouilles qui la composent se dispersent et peuvent vivre

tout l’été loin de l’écosystème aquatique-, nous avons souvent rencontré des individus à un ou

deux kilomètres de leur biotope de reproduction et presque toujours à une altitude supérieure

à celui-ci. Le cas extrême concerne une grenouille capturée à 600 m de dénivellation au-dessus

du point d’eau le plus voisin. Les grenouilles qui composent cette fraction migrante se nourris¬

sent principalement d’Orthoptères. Cette fraction est constituée de la quasi-totalité des

femelles et d’une certaine proportion de mâles.

La fraction sédentaire reste au bord même de l’étang. Les grenouilles qui la composent

absorbent une nourriture variée, où dominent les Insectes à larves aquatiques. Cette fraction

sédentaire est constituée presque exclusivement de mâles.

A l’appui de cette manière de voir, nous apportons les arguments suivants :

a. Une série de numérotages de grenouilles d’après la méthode de Martof (1953)

nous a montré que les grenouilles mâles du bord de l’étang, marquées en juillet, restent effec¬

tivement sédentaires, car nous les retrouvons en août au même endroit. Ce ne sont donc pas

des grenouilles migrantes ayant retrouvé le lac par hasard (une telle hypothèse ne rendrait

d’ailleurs pas compte de la prédominance des mâles). Ces numérotages ont montré également

que les grenouilles paraissent rester fidèles à leur biotope de reproduction même lorsqu’elles

s’en écartent fortement au cours de leur déplacement estival.

Source : MNHN, Paris

CLAUDE COMBES

b. Bien que la station 30 soit la seule qui, par son abondance, ait permis des prélève¬

ments mensuels importants sans trop affaiblir la population, des observations fragmentaires

réalisées dans d’autres stations nous ont montré que le phénomène du déplacement estival

s’y produit également.

c. Nous ajoutons le témoignage des bergers (Andorrans en particulier) qui, dès le début

de nos recherches, nous ont expliqué que, au cœur de l’été, il reste quelques grenouilles au

bord des lacs et des torrents tandis que les autres sont dispersées dans la montagne.

Pour comprendre l’incidence de ce comportement sur le parasitisme, il est important

de retenir les différences que nous avons notées quant à la nourriture des deux fractions sui¬

vant qu’au cours de l’été, elles prennent celles-ci dans l’écosystème aquatique ou dans l’éco¬

système terrestre.

C. HIBERNATION

1. PÉRIODE D’HIBERNATION

Les grenouilles entrent en hibernation au moment des premières gelées. Celles-ci se

produisent à une date assez peu différente pour les stations de haute et moyenne altitude de

sorte que l’entrée en hibernation intervient elle-même à une date relativement uniforme pour

l’ensemble des stations de Cerdagne. On peut considérer que la majorité des grenouilles cessent

leur activité entre le 15 et le 30 octobre. Cette cessation d’activité n’est cependant pas aussi

brutale que les apparences le laissent supposer : ainsi, le 15 novembre 1965, l’étang de Porté

était uniformément recouvert d’une couche de glace de 1 cm d’épaisseur, mais, sous cette

couche, on voyait encore nager un certain nombre de grenouilles.

La sortie d’hibernation est, par contre, très étalée : elle peut se produire vers le 20 fé¬

vrier dans les stations les plus basses (1.100 m) et tarder jusqu’au 15 juin dans les stations les

plus hautes (2.400 m). Nous étudierons ce décalage en même temps que la reproduction.

On notera que le retour de l’ensemble de la population au bord d’un étang (mi-septem¬

bre), à la suite du déplacement estival, ne s’accompagne pas de la mise immédiate en état

d’hibernation. Les grenouilles manifestent encore une activité normale pendant un mois à un

mois et demi ; elles se nourrissent normalement et leurs contenus stomacaux livrent alors de

jeunes Amphibiens, à côté des habituels Arthropodes.

2. LIEU D’HIBERNATION

Deux cas peuvent se produire : ou bien le lieu d’hibernation est confondu avec le lieu

de ponte, ou bien il est différent.

Dans le premier cas, les grenouilles hibernent sous les berges du lac ou du point d’eau

dans lequel elles se reproduisent (stations 30, 31, 33, 57); lorsqu’il s’agit d’un biotope maré¬

cageux, elles s’enfoncent sur place dans la vase (stations 26, 27).

Dans le second cas, le futur lieu de ponte est sec en automne et les grenouilles ne peuvent

y trouver refuge. Elles hibernent alors au point d’eau courante — berges de torrent_le pl us

proche du lieu de ponte (station 36). Il y aura au printemps une migration depuis le lieu d’hiber¬

nation jusqu’au lieu de reproduction (remis en eau par la fonte des neiges).

D. REPRODUCTION

1. MODALITÉS DE LA PONTE

Savage (1961) considère comme un fait constant en Grande-Bretagne, l’existence d’une

« migration " de Rana lemporaria depuis ses quartiers d’hiver jusqu’à la mare où se fait l a

reproduction. Il a mis en évidence l’arrivée précoce des mâles sur le lieu de ponte (une semaine

avant les femelles) et déterminé la durée de l'ensemble de cette migration, qui s’étend sur

plusieurs semaines.

Dans nos régions, comme nous l’avons dit plus haut, il existe des biotopes qui sont à la

fois lieu d’hibernation et lieu de ponte; dans ce cas, il ne sc fait aucune migration : les

grenouilles s’accouplent sur place, dans la glace et la neige fondantes.

Mais chaque fois que le biotope de ponte est une mare temporaire qui est à sec au

moment des premières gelées et ne se remplira qu’à la fonte des neiges, un déplacement des

Source : MNHN, Paris

ÉCOLOGIE DE DICÈNES ET MONOGÈNES d’aMPHIBIENS

grenouilles est nécessaire à la fin de l’hibernation. Malgré l’amplitude toujours limitée de ce

déplacement, nous lui conservons le nom de ■ migration ”, choisi par Savage.

Nous l’avons étudié dans la station 36 (vallée d’Envalira) à 2.000 m d’altitude. Iji

planche 2 montre le cirque des Pessons, devant lequel est située la station (en haut) et une vue

rapprochée de cette même station (en bas).

Plan de la station 36 (Pla d’Envalira). Lieu d'hibernation et lien de ponte de Rnna lemporaria

Ce biotope est représenté sur la planche II

Le lieu de ponte y est constitué par une série de vasques communiquant entre elles,

creusées dans une pelouse qui borde elle-même le fort torrent de la Valira del Orient. Ces

vasques sont alimentées moitié par une perte de la rivière, moitié par un petit affluent; le

plan (fig. 1) indique la disposition des lieux. En été, les vasques s’assèchent entièrement (en

7 564024 C. 2 *

Source : MNHN, Paris

CI.AUDE COMBES

1966, elles ont même disparu avant la métamorphose des têtards) ; il en résulte que la popula¬

tion de R. Icmporaria hiberne sous les berges du torrent. Lors de la fonte des neiges, on voit

apparaître progressivement les différentes vasques tandis qu'une couche de neige de 30 cm

d’épaisseur recouvre encore le paysage, y compris la bande de terre (30 à 40 m de largeur)

qui sépare le lieu de ponte du torrent.

Lorsque l’ensemble des vasques est rempli d’eau libre (soit 25 jours après l’apparition

de la première flaque en 1966), les grenouilles sortent de leur abri, escaladent la berge abrupte

(30 cm) puis la couche de neige et, à travers celle-ci, gagnent le lieu de ponte en laissant des

centaines de traces sub-parallèles. WoLTERSTORFF (1904) a rapporté le témoignage d’un de

ses correspondants qui a observé ce déplacement des grenouilles sur la neige dans les Pyré¬

nées; l’observation a été faite le 8 avril 1904, à 1.400 m. d’altitude, dans la province des

Asturies (Espagne).

Nous avons noté que les grenouilles hibernent sous la berge du torrent située du côté

du lieu de ponte; aucune ne vient de la rive opposée. Si on essaye de dérouter les grenouilles

pendant leur migration en les changeant de place ou d’orientation, elles reprennent invariable¬

ment la bonne direction et aboutissent dans les vasques. Nous avons observé la migration

une année par temps couvert, une autre année par temps ensoleillé.

Les faits les plus importants sont les suivants :

1° Les grenouilles émigrent pour la plupart accouplées : l’accouplement a lieu sous les

berges du torrent, et les femelles, au prix d’efforts délicats, escaladent la berge puis traversent

le champ de neige en portant le mâle. Les mouvements des deux partenaires sont parfaitement

synchrones : les animaux glissent plus qu’ils ne marchent sur la neige et progressent par exten¬

sions brusques de leurs pattes postérieures. Un certain nombre de mâles et de femelles émigrent

cependant en isolés. La migration complète d’un couple ou d’un individu isolé dure une heure

environ (pour un trajet de 30 à 40 m.);

2° La période de migration est de courte durée; l’ensemble de la population achève

son déplacement en trois ou quatre jours. Nous avons suivi le phénomène en détail à deux

reprises. En 1965, la migration commence le 2 mai; le 5 mai, il n’y a plus une seule grenouille

en migration et la ponte elle-même semble terminée. En 1966, la migration se produit le 16 et

le 17 avril; le 18, nous n’observons sur la neige que deux couples, deux mâles seuls et quatre

femelles seules; le 19, la migration est achevée. Les couples commencent à pondre aussitôt

entrés dans le lieu de ponte ou dans la nuit qui suit leur arrivée.

Nos observations sont fondamentalement différentes de celles faites en Angleterre

puisque dans les Pyrénées, d’une part, les deux sexes émigrent de concert et, d’autre part, là

durée totale de la migration est très réduite. Nous pensons que les très dures conditions de vie

qui régnent en altitude, et, en particulier, la relative brièveté de la saison cliaude, sont respon¬

sables de cette accélération du processus de reproduction. Cambar et Garat (1960) expri¬

ment un avis identique lorsqu’ils écrivent, à propos d’observations réalisées dans la région de

Font-Roineu : « en haute montagne, à l’issue d’une longue hibernation, la ponte de Rana

temporaria est tardive, mais soudaine et rapide. Elle se termine en peu de jours alors que, en

plaine, elle dure plus de deux semaines ».

2. DATE DE IA PONTE

La sortie d’hibernation, et par conséquent la ponte de R. temporaria se produit à une

date qui varie suivant le lieu et suivant l’année.

En 1965 et 1966, nous avons noté la date du début de la ponte dans une douzaine de

biotopes d’altitudes différentes. Ces dates sont reportées sur un graphique en fonction de l’alti¬

tude du lieu (fig. 2). Certains des points d’observation correspondent à nos stations; le numéro

en est indiqué entre parenthèses.

La ponte est d’autant plus tardive que l’on s’adresse à des biotopes d’altitudes plu a

élevées; le décalage peut atteindre trois mois entre les points observés les plus bas (1.100 m) el

les plus hauts (2.300 m). Bien entendu, il existe localement des variations qui sont en rapport

avec les conditions climatiques précises du lieu de ponte. Ainsi, les stations 7 (Targasonnei

et 35 (Ransol) fortement ensoleillées, sont « en avance « chaque année sur les stations 3 (Bol

quère) et 26 (vallée de Porté), d’altitude semblables mais moins bien exposées.

On note également qu’en 1966, la ponte a été plus précoce qu’en 1965 dans tous l ea

Source : MNHN, Paris a

ÉCOLOGIE DE DIGÈNES ET MONOGÈNES d’aMPIIIBIENS 19

,t. ni r l (M)

2000

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1500

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1000

1965

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2500

FEVRIER

MARS

AVRIL

MAI

JUIN

2000

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1966

500

FEVRIER MARS AVRIL MAI JUIN

Figure 2

Date <lu début de lu ponte de Haria lemporaria eu fonction de l’altitude, eu 1965 et 1966

biotopes. Cette avance d’une année sur l’autre est plus marquée pour les stations élevées

(jusqu’à un mois de différence) que pour les stations basses (15 jours environ seulement).

Ce décalage d’ensemble est lié à des conditions météorologiques différentes, l’hiver 1964-1965

ayant été plus enneigé et plus froid que l’hiver 1965-1966. C’est ce que montre le tableau 3,

établi d’après les données du poste climatologique de Font-Romeu (Météorologie Nationale),

à l’altitude de 1.705 m.

Ce tableau montre en particulier que :

— pendant les mois de janvier, février et mars, les températures moyennes sont plus

basses en 1965 qu’en 1966, de 2° environ.

— l’enneigement est nettement plus fort en 1965 qu’en 1966 : pour le premier tri¬

mestre 1965, la hauteur d’eau correspondant à la neige tombée est de 103,4 4- 27,0 + 38,2

= 168,6 mm ; pour le premier trimestre 1966, elle est de 25,1 + 63,3 + 28,4 = 116,8 mm.

Des données semblables sont fournies par le relevé des autres postes climatologiques de

la région.

Source : MNHN, Paris

CLAUDE COMBES

Neige

Températures

Mo..

Moyenne

observée

des minima

des maxima

mensuelle

non

•c

•C

XI-1964

12,9

+ 0,6

i 10,5

1 5,5

XII-1964

71,9

5,1

r 2,6

- 1,2

1-1965

103,4

5,5

+ 2,9

1,2

11-1965

27,0

8,5

+ 1,3

- 3,6

III-1965

38,2

3,2

+ 6,0

+ 1,4

IV 1965

24,2

- 1,9

+ 7,8

+ 2,9

XI-1965

26,1

2,3

+ 5,6

+ 1,6

XII-1965

82,5

3,0

+ 4,9

t 0,9

1-1966

25,1

2,8

+ 4,8

+ 1,0

11-1966

63,3

1,1

1- 6,6

+ 2,3

III-1966

28,4

4,3

+ 6,5

+ 1,1

1V-1966

33,8

0,4

+ 9,1

+ 4,3

Tableau 3

Cette variation d’une année sur l’autre des conditions météorologiques influence les

cycles biologiques dont il sera question à propos de R. temporaria. C’est pourquoi nous indi¬

querons toujours l’année ou les années pendant lesquelles ont été faites les observations-

lorsque nous ferons une synthèse des résultats obtenus, il faudra considérer les dates avancées

comme des dates moyennes, susceptibles de décalages d’ensemble suivant les années.

CHAPITRE II

PELOBATES CULTRIPES

Le Pélobate est commun dans notre région, bien que peu connu des habitants, vraisem¬

blablement à cause de ses mœurs nocturnes. Nous l’avons rencontré sur tout le littoral, depuis

l’embouchure du Tech jusqu’à la limite septentrionale de nos investigations, dans la région de

Montpellier. Outre les stations littorales, il existe des stations à l’intérieur des terres : dans les

Pyrénées-Orientales à Saint-Estève (au nord de Perpignan), dans l’Aude à Ouveillan (au nord-

ouest de Narbonne) et à Palaja (au sud de Carcassonne), dans l’Hérault au Château d’O

(banlieue nord de Montpellier). En Espagne, nous avons étudié une station importante à San

Clémente (sur la route de la Junquera au golfe de Rosas).

Le Pélobate est un animal fouisseur vivant dans les sables littoraux ou la terre des

vignobles, sortant la nuit pour prendre une nourriture composée principalement d’insectes

11 hiverne à quelques décimètres de profondeur du 15 novembre au 15 février environ. Angel

( 1946) ne donne guère de précisions sur sa reproduction dont il dit seulement qu’elle a lieu

au printemps. Pujiula (1931) signale avoir observé la ponte de P. cultripes à Castctldcfels

(à 20 km de Barcelone) le 12 février 1931.

On sait, par ailleurs, que le Pélobate est responsable dans nos régions des « pluies de

crapauds » signalées certaines années par les journaux locaux et sur lesquelles Petit et Delabie

(1951), puis Petit et Lomont (1958) ont fourni de précieuses observations. Ces auteurs ont

Source : MNHN, Paris

ÉCOLOCIE DE DIGÈNES ET MONOGÈNES d’aMPHIBIENS

noté, dans la région de Saint-Cyprien et Canet une pullulation extraordinaire de jeunes Pélo-

bates les 1 er , 15 et 21 juillet 1951, puis le 13 juillet 1956. Petit et Lomont estiment que, le

18 juillet 1956, il y avait 450.000 cadavres de Pélobates écrasés par les voitures sur 2,500 km

de la route Perpignan-Canet, et rapportent qu’ils ont recueilli des témoignages de migrations

plus anciennes. Cherchant une explication au phénomène. Petit et Delabie écrivaient :

« Nous rattachons la pullulation exceptionnelle des larves de Pelobates et leur dispersiorf

massive à l’extension des rizières au cours d’une année plus pluvieuse que les autres, c’est-à-dire

à la création d’un milieu nouveau humide et inondé, à la place d’un milieu normalement sec ».

Nous pouvons dire dès maintenant que nos observations personnelles nous ont montré

à quel point la reproduction du Pélobate est précisément liée à des facteurs météorologiques.

Modalités de la ponte :

Tous les biotopes à Pélobates que nous avons recensés sont des mares temporaires,

toujours à sec au milieu de l’été : chaque année, la mare de Saint-Estève sert en août-

septembre de terrain d’entraînement aux sportifs de la commune, tandis que celle de San

Clemente est soigneusement fauchée au motoculteur... / '

Nous nous sommes aperçus que la ponte des Pélobates est liée à la mise en eau de ces

mares. Il y a donc intervention d’un premier facteur météorologique. Les mares en eau (avril)

sont représentées sur la planche 3.

Selon les années, dans nos pays méditerranéens, où le maximum de pluviosité est autom¬

nal ou printanier, les marcs se remplissent, soit au mois d’octobre, soit au mois de février.

Ce phénomène est net et ne paraît guère souffrir de solutions intermédiaires, car il faut une forte

pluie de plusieurs jours pour provoquer ce résultat. Ainsi, en 1965, il tombe à Perpignan

446 mm du 6 au 10 octobre (la moyenne annuelle est de 594 mm) : les mares se remplissent

et restent dans cet état jusqu’à l’été; par contre, en 1964 et 1966, années à pluviosité automnale

modérée, les mares restent sèches jusqu’au printemps suivant. Dans tous nos biotopes, la

ponte de P. cultripes est liée de manière étroite à cette arrivée d’une masse d’eau importante (1).

Lorsqu’il y a une ponte automnale chez le Pélobate, il existe cependant une deuxième

ponte au printemps. Nous ne savons pas, pour l’instant, si ce sont les mêmes animaux qui

pondent deux fois, ou s’il s’agit d’animaux n’ayant pas pondu en automne.

Modalités du développement :

Les œufs de la ponte d’octobre éclosent au bout d’environ un mois, à la température

moyenne de novembre qui s’écarte peu de 11 °C. Les têtards en nombre très important gros¬

sissent lentement jusqu’à atteindre les dimensions impressionnantes caractéristiques de l’espèce

(10 cm de longueur), et, au début de juin, leurs pattes postérieures se développent.

Ici intervient pour la deuxième fois un facteur météorologique : si la mare se dessèche

avant la mi-juin, tous les têtards meurent sans s’être métamorphosés ; si la pluviosité du prin¬

temps permet à la marc de subsister jusqu’au 15 juin au moins, quelques têtards, parmi les

plus précoces, effectuent leur métamorphose, tandis que les autres meurent au soleil; si la mare

subsiste jusqu’au début de juillet, les têtards se métamorphosent en plus grand nombre et

les jeunes Pélobates se dispersent à la faveur d’un gros orage.

Les œufs de la ponte de février ont des chances plus réduites que ceux de la ponte

d’octobre, de donner des têtards arrivant à leur métamorphose.

Les éclosions ont lieu à partir du 15 mars environ et, au mois de juin, les têtards sont

nettement moins avancés dans leur croissance que ceux qui sont issus de la ponte automnale.

Nous pensons qu’il leur faut au minimum un mois supplémentaire pour parvenir à la méta¬

morphose. Bien que Angel laisse entendre que les jeunes sortent de l’eau au début du qua¬

trième mois, nous pouvons affirmer qu’il n’en est rien dans notre région, où l’eau des inares

se maintient cependant à des températures élevées. Le chiffre de six mois et demi à sept mois

est un minimum pour les têtards issus de la ponte d’automne, celui de quatre mois et demi

l’est probablement pour ceux de la ponte de printemps (le chiffre est inférieur au précédent à

cause du développement à des températures en moyenne supérieures). Encore beaucoup de

têtards semblent-ils moins précoces.

(1) Le phénomène est semblable pour Pelodyles punclalus, mais, chez ce dernier, un peu d'humidité

suflit à déclencher une ponte automnale; les Pelodytcs pondent dans les ornières des chemins, pour peu

qu’une pluie y fasse apparaître quelques flaques occasionnelles.

Source : MNHN, Paris

CLAUDE COMDES

Nous croyons tenir dans ce qui précède l’explication des pluies de Pélobates. Elles sont

liées a une subsistance des mares jusqu’au début de l’été et leur importance est probablement

fonction de l’existence d’une ponte automnale au cours de l’année précédente. Si les mares

subsistent jusqu’à la fin du mois de juin, il n'y aura de pullulation de Pélobates que s’il s’est

produit une ponte automnale. Si les marcs existent encore fin juillet, cette pullulation pourra

avoir lieu même s’il n’y a eu que la ponte de printemps.

La pluviosité au cours du premier semestre de l’annce est capitale pour le maintien en

eau des lieux de ponte; elle est en moyenne de 261,4 mm (moyenne calculée sur vingt-et-

un ans, de 1945 à 1966). Or :

— en 1951 (année de l’observation de Petit et Delabie), il est tombé 322,4 min d’eau

au cours du premier semestre;

— en 1956 (année de l’observation de Petit et Lomond), il est tombé 352,1 mm d’eau

au cours de ce même semestre;

— en 1966 (année au cours de laquelle nous avons observé quelques métamorphoses),

il est tombé 194,1 mm au cours du premier semestre; l’automne précédent — le plus humide

depuis le début des observations météorologiques à Perpignan en 1850 — avait donné aux

mares un volume d’eau exceptionnel, mais celui-ci n’a pas été suffisant pour maintenir les mares

inondées jusqu’au mois de juillet.

Nous pensons que la reproduction du Pélobate, très massive certaines années, nulle

certaines autres, suffit en moyenne à une survie de l’espèce dans notre pays. Cependant, nos

stations, actuellement mares temporaires, étaient, il y a quelques siècles, d’authentiques petits

étangs et il est possible que nous soyons en face de processus transitoires, conduisant à la

disparition progressive de cet Amphibien. Les prélèvements dans les nappes phréatiques supé¬

rieures, liés à l’alimentation des villages du littoral et à l’amélioration des procédés d’arrosage

(arrosage par aspersion) vont certainement dans le sens d’une accélération de ce processus. Il

est probable également que les produits chimiques déversés dans les mares dans le cadre des

opérations de « démoustication » et d'assainissement contribuent à hâter la disparition du

Pélobate dans nos régions, non seulement par action directe sur les têtards ou les adultes, mais

aussi par action indirecte due à la raréfaction des insectes.

Nous n’avons pas observé la reproduction du Pélobate dans des marcs pérennes, qui

sont absentes de notre région, mais il est probable que la reproduction du Pélobate n’y rencon¬

trerait pas les aléas que nous venons d’exposer. Signalons que dans un lot de têtards (nés en

novembre 1965) transportés dans un bassin de plein air et pourvus de nourriture, la métamor¬

phose s’est échelonnée depuis le début de l'été 1966 jusqu’à l’hiver de la même année.

En résumé, la biologie et le comportement de P. cultripes présentent dans nos régions

un ensemble de particularités en relation évidente avec le type de biotopes qui lui sont offerts

et avec les irrégularités du régime pluviométrique méditerranéen. Le développement très lent

des têtards de cette espèce les rend particulièrement dépendants des facteurs mésologiqu e8

d’ordre climatique.

Source : MNHN, Paris

ÉCOLOGIE DE DIGÈNES ET MONOGÈNES d’aMPHIBIENS

CHAPITRE III

HYLA MERIDIONALES

La Rainette est un Ampbibien très répandu dans la plaine du Languedoc-Roussillon,

principalement au voisinage des mares temporaires, des canaux d’irrigation, des prés inon¬

dables du littoral. Elle se reproduit dans les mares, les canaux d’irrigation à courant très réduit,

les prés inondés, les bassins d’arrosage, les citernes.

L’hibernation des Rainettes commence vers le mois d’octobre, mais se termine très tôt,

souvent à la mi-février. Au début de mars, les mâles commencent leur chant au cours des nuits

les moins froides (et surtout exemptes de vent du Nord). Nous avons recueilli les pontes les plus

précoces le 25 mars et les plus tardives le 15 mai. On doit en conclure que chez H. meridionalis,

la période de ponte est très étalée, contrairement à ce qui se passe chez la Grenouille rousse

et le Pélobate. Le développement dure deux mois environ et les têtards se métamorphosent

principalement pendant le mois de juin, de sorte que dans les stations à mise en eau temporaire

(Saint-Estève, San Clemente), ce phénomène intervient au moins partiellement avant le des¬

sèchement. En général, on rencontre les premières Rainettes venant de se métamorphoser

vers le début du mois de juin, en même temps que d’autres Amphibiens à développement

rapide, tels que Pélodyte ou Discoglosse.

La Rainette paraît donc adaptée à des biotopes assez divers dans lesquels elle est peu

contingente des irrégularités climatiques, grâce à la brièveté du développement larvaire.

Source : MNHN, Paris

CLAUDE COMBF.S

TROISIÈME PARTIE

DIGENEA

Nous avons rencontré cinq espèces de Digencu parasitant R. lemporaria dans notre

région. Par contre, nous n’avons jamais rencontré de Digcnea chez P. cultripes et H. meridio-

nalis.

Nos recherches sur les Digèncs s’adressent à chacune des cinq espèces de Digènes de

R. temporaria, que nous indiquons ci-dessous, avec leur position taxonomique.

Digenea Van Beneden, 1858.

Prosostomata Odhner, 1905.

Plagiorchiidae Ward, 1917 ;

Opisthioglyphinae R. Ph. Dollfus, 1949;

Opislhioglyphe raslellus (Olsson, 1876) I.ooss, 1907, parasite du tube

digestif (duodénum).

Plagiorchiidae Ward, 1917 ;

Plagiorchiinae Pratt, 1902 ;

Haplometra cylindracea (Zcder, 1800) Looss, 1899, parasite des poumons.

Haematoloechidae Odening, 1964;

Haematoloechinae Teixeira de Freitas et Lent, 1939;

Haematoloechus pyrenaicus Combes, 1965, parasite des poumons.

Gorgoderidae Looss, 1901 ;

Gorgoderinae Looss, 1899;

Gorgodera euzeti Lecs et Combes, 1967, parasite de la vessie urinaire.

Gorgoderidae Looss, 1901 ;

Gorgoderinae Looss, 1899;

Gorgoderina vilelUloha (Olsson, 1876) Looss, 1902, parasite de la vessie

urinaire.

Chacune de ces espèces fait l’objet dans les pages qui suivent :

— d’une brève discussion critique sur sa position systématique ;

— d’un rappel de sa distribution géographique et des hôtes connus;

— d’une description morphologique et anatomique.

Chacune également est figurée :

— sous la forme d’un dessin représentant de manière classique l’aspect de l’animal

en vue ventrale;

— sous la forme d’un schéma représentant les rapports exacts des différents organes

entre eux et notamment leurs positions relatives dans le corps. Ces schémas ont été construits

d’après l’étude approfondie de coupes histologiques, transversales et longitudinales; il 8

représentent également les animaux en vues ventrales.

Source : MNHN, Paris

ÉCOLOGIE DE D1GENES ET MONOGÈNES d’aMPHIBIENS

CHAPITRE I

DESCRIPTION DES ESPÈCES

OPISTHIOGL YPHE RASTELLUS (Olsson, 1876) Looss, 1907

Opislhioglyphe rastellus a été décrit par Olsson (1876), sous le nom de Distoma

rastellus, d’après des exemplaires recueillis chez Rana temporaria L. et Bufo vulgaris Laur.

Looss (1907) place l’espèce dans le genre Opislhioglyphe Looss, 1899. Perkins (1928),

se fondant sur la position de la poche du cirre, propose pour cette espèce la création du genre

Lecithopyge. Ce statut est contesté par Thavassos (1930) qui transfère l’espèce dans le genre

Dolichosaccus Johnston, 1912. Cette manière de voir est acceptée par plusieurs auteurs, au

nombre desquels Dawes (1946), Yamaguti (1958) et Skrjabin (1964). Mais Dollfus (1949,

1957,1960) s’élève vivement contre l’initiative de Travassos et note que la diagnose du genre

Dolichosaccus ne convient nullement à l’espèce rastellus; il souligne, en outre, que les espèces

authentiques du genre Dolichosaccus sont exclusivement australiennes. Dollfus (1949)

propose de considérer comme sous-genre le genre Lecithopyge de Perkins: le statut de l’espèce

devient alors Opislhioglyphe ( Lecithopyge) rastellus (P. Olsson, 1876) Looss, 1907. Nous

renvoyons aux travaux de Dollfus pour la discussion de ce problème, et adoptons la position

de cet auteur.

Il faut ajouter que Perkins (1928) a divisé l’espèce en trois sous-espèces (O. rastellus

rastellus, O. rastellus subulatum, O. rastellus cylindriforme ) d’après les dimensions de la

poche du cirre et des oeufs. Dawes (1946) considère que la variation considérable de certains

caractères de l’espèce rend fragiles les distinctions de Perkins. Bien que les caractères

moyens de nos spécimens les rapprochent de la sous-espèce subulatum, nous pensons qu’il

importerait de multiplier les documents d’origine géographique différente, pour faire la part

exacte de la variation individuelle (ou même saisonnière en ce qui concerne la poche du cirre)

et d’éventuelles races géographiques authentiques.

O. rastellus est connu de Suède (Olsson 1876), d’Angleterre (Looss, 1907; Lees,

1962), de Suisse (André, 1912), de France (Joyeux et Baer, 1927 ; Dollfus, 1961 ; Combes,

1964), d’Allemagne (Travassos, 1930 b), d’Autriche (Travassos, 1930 b), de Pologne (Sandner,

1949; Grossman et Sandner, 1953; Grabda, 1956; Szulc, 1962), de Tchécoslovaquie (Pro-

kopic, 1957), d’Albanie (Prokopic, 1960), d’U.R.S.S. (Markov et Rogoza, 1949; Mazurmo-

vitch, 1951 ; Golikova, 1960).

Les hôtes connus sont R. temporaria (le plus courant), B. bufo, R. terrestris, R. ridi-

bunda, R. esculenla, B. variegata.

Description

Les dimensions sont données d’après 50 individus mûrs montés en préparations in loto.

Corps (fig. 3) :

Sur le vivant, le corps est allongé, un peu aplali dorso-ventralcrnent, déformable; il est en couleur

jaune citron clair (surtout chez le jeune), ou rose clair, ou incolore ; les deux extrémités sont semblablement

rétrécies chez le jeune, tandis que chez les individus âgés, l’extrémité postérieure est légèrement plus effilée.

Les dimensions du corps sont les suivantes :

— longueur : 1,30 à 3,90 mm (moyenne 2,50) ;

— largeur : 0,45 à 1,14 mm (moyenne 0,87);

— épaisseur : 0,20 à 0,50 mm (moyenne 0,39).

Cuticule :

Elle est mince (3 p) et partiellement spinulée : la spinuiation décroît d’avant en arrière régulière¬

ment et disparaît totalement au niveau du tiers postérieur de l’animal. Ces épines mesurent 4 à 5 p de

longueur.

Source : MNHN, Paris

Figure 3

üpiathioglyphc raslellus (Olsson, 1876)

Abréviations : voir page 12

Source : MNHN, Paris

ÉCOLOGIE DE DIGÈNES ET MONOGÈNES d’aMPHIBIENS

Ventouses :

Elles sont circulaires et la ventouse ventrale est finement papilleuse.

La ventouse orale est subteruiinale; elle a un diamètre de 171 à 400 [A (moyenne 280).

La ventouse ventrale est située au niveau du tiers antérieur du corps : elle a un diamètre de 114 &

274 (A (175).

La distance entre le9 deux ventouses varie de 306 à 1.072 |A (730). Le rapport VO/VV est égal à

1,6 en moyenne.

Les parasites sont fixés avec solidité aux villosités intestinales.

Appareil digestif :

La cavité buccale est prolongée par un prépharynx de 80 ;a environ.

Le pharynx, sub-sphérique, mesure de 170 à 220 |A (198).

L’œsophage est court (250 [a).

Los caecums sont peu sinueux et de calibre régulier (160 |a). Ils se terminent pratiquement à l’ex¬

trémité du corps, l’un des deux étant toujours légèrement plus long que l’autre. On n’y voit pas de globules

sanguins en cours de digestion.

Appareil reproducteur femelle :

L’ovaire, pré-testiculaire, est situé latéralement dans la zone immédiatement post-acétabulaire; il a

une forme sub-sphérique, des bords réguliers; il mesure de 80 à 297 (A (174) sur 70 à 251 |A (160).

L’oviducte, court, prend naissance sur le bord « interne " de l'ovaire.

Le caïud de Laurer est court.

I/! réceptacle séminal est situé au voisinage de l’ovaire; il est sphérique et très réduit.

Les glandes de Mehlis sont normalement développées autour de l’ootype.

Les vitellogèncs sont formés de follicules petits et de taille irrégulière, répartis depuis le niveau de

l’œsophage jusqu’au voisinage de l’extrémité postérieure, dans les régions intracæeale et extracaecale. Ils

sont réunis à un système de vitclloductcs dont les troncs principaux ont la disposition classique : deux

vitelloductes longitudinaux, deux vitelloductes transverses, un court vitelloducte médian aboutissant à

l’ootype.

L’utérus, post-ovarien, va de l’ootype au pore génital; l’ensemble de l’utérus (à l’exception de la

partie terminale) forme do nombreuses sinuosités, à peu près contenues dans l’espace compris entre l’ovaire

et les testicules. La branche descendante est située côté ovaire, la branche ascendante côté opposé ; celle-ci

se termine par un métraterme net, avec fibrilles musculaires et glandes unicellulaires. Le métraterme

débouche au pore génital commun, qui est situé ventralement, juste en avant du bord antérieur de l’acéta-

bulum, mais toujours un peu à côté du plan de symétrie.

Læs œufs ont une couleur jaune paille à brun très clair; le clapet d’ouverture est bien visible. Ils

mesurent de 34 à 41 (A (39) sur 20 & 26 |A (23).

Appareil reproducteur mâle :

Les testicules sont disposés en diagonale au niveau du tiers postérieur du corps ; ils sont subsphé¬

riques, exceptionnellement un peu allongés dans le sens de l’axe de l’animal, de contour régulier. Les deux

testicules sont de taille très voisine :

Testicule antérieur :

— longueur, 126 à 354 |A (235);

— largeur, 126 à 400 p (251).

Testicule postérieur :

— longueur, 120 & 411 |A (266),

— largeur, 126 à 411 p (249).

Les canaux déférents prennent naissance sur le bord antérieur des testicules, un peu vers l'« exté¬

rieur ». Us aboutissent individuellement à l’extrémité postérieure de la poche du cirre.

Il n’y a pas de vésicule séminale externe.

La poche du cirre, grande, est courbée autour de l'acétabulum ; son extrémité postérieure est située

un peu en arrière du bord postérieur do l'acétabulum. Elle mesure 251 & 537 p (366) sur 80 à 149 p (126).

Elle renferme une vésicule interne contournée, des glandes prostatiques et un cirre évaginable, fin, cylin¬

drique, ni épineux, ni ponctué. Sur les préparations in toto, le cirre est souvent partiellement évaginé.

Appareil excréteur :

La vessie est visible sur certaines préparations in toto ; elle est du type en Y, avec bifurcation au

niveau du bord antérieur du testicule le plus antérieur et sommet des branches au niveau de l’ovaire. La;

pore excréteur est postérieur, médian, subterminal dorsal.

Source : MNHN, Paris

Ha/domrlra cylindracea (Zeder, 1800)

Abréviation» : voir page 12

Source : MNHN, Paris

ÉCOLOGIE r>E DIGÈNES ET MONOGKNES d’aM PHI BIENS

HAMOPLETRA CYLINDRACEA (Zeder, 1800) Looss, 1899

Le genre Haplometra Looss, 1899 comprend deux espèces :

II. cylindracea (Zeder, 1800) Looss, 1899.

IL brevicaeca Timon-David, 1961.

H. brevicaeca se distingue par lu brièveté constante des caecums digestifs, ceux-ci

étant toujours plus longs chez H. cylindracea, encore que d’extension assez variable (voir

Travassos, 1930).

Une sous-espèce, H. cylindracea allometra Baer, 1932 a été caractérisée par des cæcums

longs et des vitellogènes ne dépassant pas vers l’avant le niveau de la bifurcation intestinale,

tandis que les vitellogènes peuvent s’étendre jusqu’au niveau du pharynx chez des exemplaires

de Travassos.

Selon Dawes (1946), H. cylindracea serait le Trématode d’Amphibien le plus ancien

connu puisqu’il aurait été découvert en 1737 par Swammehdam et cité dans son traité « Biblia

naturae sive historia insectorium .

On trouvera dans Travassos (1930 a), p. 164, la liste des auteurs qui ont signalé ou étudié

ce Trématode jusqu’à cette date, liste à laquelle on doit ajouter André (1913).

Postérieurement à 1930, Baer (1932), Olsen (1937), Lopez-Neyra (1947), Sandner

(1949), Makkov et Rogoza (1949,1953 et 1955), Mazurmovitch (1951), Grossman et Sand¬

ner (1953), Grabda (1956), Prokopic (1957 et 1960), I.ees et Bass (1960), Golikova (1960),

Lees (1962), Combes (1964) ont donné des précisions systématiques ou faunistiques pour

l’espèce (au point de vue physiologique, on trouvera une bibliographie dans Timon-David,

1961).

Ces mentions assignent à H. cylindracea une répartition pan-européenne.

Il a été signalé chez R. temporaria (hôte le plus courant), Ii. esculenla, R. ridibunda,

R. arvalis, B. viridis.

Description

Les diinonsions sont données d’après 10 individus mûrs montés on préparations in loto.

Corps (ftg. 4) :

Il est allongé, arrondi aux extrémités, de section transversale circulaire, peu déformable et relative¬

ment peu mobile sur le vivant.

Los dimensions sont les suivantes :

— longueur : 7,60 à 9,65 mm (moyenne : 8,45);

— largeur : 2,05 à 2.20 mm (moyenne : 2,16);

— épaisseur : 1,85 à 2,10 mm ( moyenne : 2,00).

Cuticule :

Elle est mince (4 p) et spinuléc : la spinulation décroît d'avant en arrière. Les épines sont de plus

en plus rares à partir de la mi-longueur de l’animal et disparaissent totalement au voisinage de l’extrémité

postérieure. Les épines mesurent 5 à 6 (x de longueur.

Ventouses :

Elles sont circulaires et non papillcuses.

La ventouse orale, subtcrminale, a un diamètre de 570 à 840 [x (720).

La ventouse ventrale est située au niveau du quart ou du cinquième antérieur du corps; elle a un

diamètre de 460 à 610 (x (500).

La distance entre les deux ventouses varie de 1.800 à 2.500 [i (2.060).

Le rapport VO/VV est égal 4 1,4 en moyenne.

Appareil digestif :

Il n’y a pas de prépharynx. Le pharynx, subsphérique, mesure do 320 à 360 (x (340) de diamètre.

L'œsophago est très court (220 p).

Les caecums s’étendent sur les côtés du corps; üb sont peu sinueux et de calibre régulier (280 p).

Bs n'atteignent pas l’extrémité postérieure du corps : la distance terminaison des caecums-extrémité posté¬

rieure est égale en moyenne à 800 p, soit le dixième approximativement de la longueur du corps (contre

un cinquième à un quart chez H. brevicaeca).

Appareil génital femelle :

L’ovaire est situé latéralement, juste en arrière de In ventouse ventrale. Il est sphérique, de contour

régulier. Son diamètre est de 477 ù 535 p (510).

7 504024 0. 3

Source : MNHN, Paris

CLAUDE COMBES

L’oviductc est très court (35 p).

Le canal de Laurer est présent : il forme une boucle avant d'aboutir à un porc média-dorsal, visible

uniquement sur coupes sériées.

Il n’y a pas de réceptacle séminal; sur coupes sériées, le début de l’utérus se montre toujours bourré

de spermatozoïdes; il joue manifestement le rôle de réceptacle.

La glande de Mehlis est présente autour de l’ootype.

Les vitellogèncs se présentent sous la forme de rosettes comprenant mie vingtaine de follicules

chacun. Chaque rosette possède un court canal relié i un système de vitclloductrs dont la disposition

s’apparente au système classique (3 vitclloductes longitudinaux, 2 vitclloductcs transvcrscs, 1 vitelloducte

médian). Cependant, nous avons eu la surprise de constater que cet appareil vitellin est fortement dissy¬

métrique, la moitié postérieure de chaque vitelloducte longitudinal recevant d'un côté 12 rosettes (groupées

par paires) et l’autre 3 seulement. Cette étonnante disposition est nette et constante chez tous nos

exemplaires.

D’après nos recherches bibliographiques et l’examen de tous les dessins, aussi détaillés fussent-ils,

qui paraissent avoir été donnés pour ce Trématodc — le plus ancien connu d’Amphibion, avons-nous

rappelé — cela ne semble pas avoir été signalé.

Nous ne pensons pas que cette disposition soit l’indice que nous ayons affaire à une espèce inconnue,

car, dans tous les dessins en question, il est impossible de découvrir la topographie précise des vitello-

ductes, donc de baser sur ce caractère une quelconque diagnose différentielle.

Les moitiés antérieures des vitelloductes longitudinaux sont symétriques et reçoivent le même

nombre de rosettes (3) de chaque côté.

L’utérus occupe une place très importante; la branche descendante et la branche ascendante, toutes

deux de fort calibre, décrivent de larges sinuosités entre les autres organes ou autour d’eux, de sorte qu'elles

parviennent à les dissimuler plus ou moins complètement. Ijs branche ascendante aboutit nu pore génital

commun qui est ventral, médian, immédiatement pré-acétabulaire.

Les œufs sont de couleur brun clair à brun foncé dans la branche descendante, ils deviennent brun

très foncé à presque noir dans la branche ascendante. Ils possèdent un clapet d’ouverture. Ils mesurent do

33 à 40 sur 17 à 23 p.

Appareil reproducteur mâle :

Les testicules sont disposés l’un derrière l’autre; le testicule le plus antérieur est situé au niveau

de la mi-longueur du corps ou un peu en arrière de ce niveau. Chez les exemplaires jeunes, les deux

testicules sont au contact, ou presque, l’un de l’autre; chez les exemplaires plus âgés, à utérus fortement

gravide, ils sont plus ou moins séi>arés par les circonvolutions de cet organe.

Ils sont sphériques et de contour régulier. Leur diamètre est :

Testicule antérieur : 840 à 1.110 p (940);

Testicule postérieur : 860 & 1.148 p (960).

Les canaux déférents prennent naissance à l’avant des testicules et rejoignent individuellement

l’extrémité postérieure de la poche du cirrc. 11 n’y a pas de vésicule séminale externe.

La poche du cirre est située sur le côté do l’acétabulum quelle contourne. Ses dimensions sont mo¬

destes (800 sur 260 p en moyenne) et son extrémité postérieure ne dépasse guère le bord postérieur de

l’acétabulum (comme c’est le cas chez certains des exemplair.» étudiés par TbAVASSOS). Elle renferme une

vésicule séminale interne, des glandes prostatiques et un cirrc évaginablr.

Appareil excréteur :

La vessie, visible uniquement sur les coupes sériées, est du type en Y. La bifurcation a lieu à mi-

chemin entre le testicule antérieur et l’ovaire; le sommet des branches, qui sont tri» courtes, est situé nu

niveau de l’ootype.

HAEMA TOLOECHUS PYRENAIGUS Combes, 1965

H. pyrenaicus a été décrit par nous-mêmes (1965), d’après des exemplaires recu eilli,,

chez R. temporaria et B. bufo.

Description

Les dimensions sont données d’après 45 individus mûrs montés en préparations in loto.

Corps (fig. 5) :

Sur le vivant, le corps est allongé, aplati dorso-vent râlement, très déformable, surtout dans la régi on

antérieure qui peut s’étirer jusqu’à devenir presque filiforme. Sur les préparations in loto (animaux fixés,

on état de légère compression), le corps présente un aspect en lancette caractéristique : les deux extrémités

sont effilées régulièrement, l'extréinitc postérieure étant à peine plus élargie que l’extrémité antérieure

Les dimensions du corps sont les suivantes ( longueur et largour mesurées sur des préparations i n

toto\ épaisseur sur coupes transversales et longitudinales sériées) :

— longueur : 7,60 à 13,70 mm (moyenne 10,10),

_ largeur : 1,80 à 3,20 mm (moyenne 2,30),

_ épaisseur ; 0,50 à 0,90 mm (moyenne 0,70).

Source ; MNHN, Paris

ÉCOLOGIE DE DIGENES ET MONOGÈNES d’aMPHIBIENS

FlGUHE 5

llucmulolocchus pyreaaicus (Combes, 1905)

Abréviations : voir page 12

Source : MNHN, Paris

CLAUDE COMBES

Cuticule :

Mince (4 àS il.), lisse; aucune «pinulation n’a été conalalw, ni sur le vivant, ni sur lot préparations

in loto, ni sur les coupes histologiques.

Ventouses :

Elles sont circulaires et non papillcuscs.

la ventouse orale est suli-terminale ; son diamètre est île 390 à 670 |x (moyenne : -180 |i).

\a ventouse ventrale est située un |>cu en arrière ilu tiers antérieur du corps; son diamètre est J«» -

260 à 430 il (320).

I_a distance entre les deux ventouses varie de 2,76 à 4,98 min (3,41). le rapport VO/VV est égal ù

1,50 eu moyenne; il varie peu autour do ce chiffre; le rapport le plus lias que nous avons observé est égal à

1,36, le plus haut à 1,72. Sur le vivant, nous avons constaté que les parasites se fixent très faiblement

à lu paroi pulmonaire et se laissent extraire avec lu plus grande facilité.

Appareil digestif :

Il n’existe pas de prépharynx. Le pharynx a nu diamètre transversal do 180 ù 2411 p. (220) ot un dia¬

mètre antéro-postérieur de 160 à 230 |X (200). L'œsopliagc est court (250 |t environ), étroit (70 |x).

Les caecums s’étendent sur les côtés du corps, en suivant un tracé sinueux dû A la présence des autres

organes (testicules, utérus); leur calibre est peu vurinble (140 ù 200 p) sauf a leur extrémité où ils se dilatent

légèrement. Ils se terminent A environ 1 mm de l’extrémité postérieure du corps, mais ils ont rarement la

même longueur; l’un dos deux, soit le gauche, soit le droit, s'approche généralement davantage de l’extré¬

mité du corps que son voisin. Ils sont toujours bourrés de globules sanguins en cours do digestion.

Appareil reproducteur femelle :

L’ovaire est situé juste en arrière de lu ventouse ventrale, latéralement, soit dans la moitié droite

soit dans la moitié gauche du corps. Celle variation ne nous parait obéir & aucune statistique précise; sur

45 individus nous en avons noté 26uvec l’ovaire A gauche et 19 avec l’ovaire A droite. La longueur de l’ovaire

varie de 1.100 A 1.300 |x (moyenne : 1.180), sa largeur, de 570 A 650 |i (610). Il est profondément lobé

sur son bord externe, presque régulier sur son bord interne; le nombre des lobes vuric do 2 à 10; | tt

profondeur des entailles dépasse la moitié do la largeur «le l’organe.

L'oviducte, court et étroit, prend naissance dans la région interne do l’ovaire.

Los coupes sériées ne nous ont pus permis «le mettre en évidence un canal de Ijuirer. Cola est eu

accord avec les indications données par OtiENlNO (1958) pour l'ensemble dos llaematolochidae, mais non

avec lo travail de Ebkaiiimzadeii (1966) qui a observé un canal «le Laurcr «le nature euticulaire chez llaenui-

tolocchus varie gatus Looss, 1899.

Le réceptacle séminal est très développé (jusqu’A 1.200 sur 920 |i); il est situé au même niveau

«|uc l’ovaire, dans lo côté opposé du corps, mais s'avance venlraleincnt au-dessous «le lui. Sur les coupes

sériées, on observe, du côté dorsal, le canal du réceptacle séminal, très court (20 |i) et étroit (3 |i).

La glande «le Mohlis est bien développée; ollo est située au voisinago de l’ovaire, A peu près dans l c

plan de symétrie du corps.

Les vilcllogènes se présentent sous forme de groupes (ou rosettes) do follicules qui sont situés à

droite et A gauche du corps, dorsalemenl, entre les limites suivantes : vers l'avant, ils s’approchent jusqu’à

1 mm environ de In ventouse buccale; vers l’arricre, ils se terminent au niveau du milieu du testicule posté¬

rieur. Ces limites peuvent être légèrement dépassées, mais il n’existe jamais «le vilcllogènes «luns l’espacu

post-testiculaire.

La disposition «les vitelloductcs est très particulière cl constante : lo schéma fondamental

(2 vitelloductcs longitudinaux, 2 vitelloductes transverses, 1 vilolloducto médian) est classiquo, muis h,

partie postérieure des vitelloductcs longitudinaux ne reçoit pas le même nombre de rosettes de chaque côtt ;

du côté opposé à l’ovaire, il y a 3 groupes do 2 rosettes, donc 6 rosettes au total; du côté «le l’ovaire, il y a

seulement 3 rosettes isolées. La région antérieure «le l'appareil vitclliu est symétriipic : 3 groupes de 2 ro¬

settes do chaque côté. Il y a donc un total de 21 rosettes de follicules. Cotlo disposition, qui nous avait

échappé en partie lors de notre description initiale, ne semble pas avoir été mentionnée chez les autres

espèces du genre. Une pareille dissymétrie n’est pus sans rappeler celle que nous uvons mise en évidence

chez //. cylindracca.

L'utérus occupe un volume très important : il possède une branche descendante et une branche

ascendante, qui forment de très nombreuses boucles, on particulier dans la région post-testiculaire; ij

existe, «l’une manière constante, des boucles utérines extra-caecales qui remontent depuis l’extrémité

postérieure jusqu’au niveau du milieu du testicule postérieur; dans quclipios «-as, ces boucles extra-cac-

cales atteignent le niveau du bord antérieur du testicule postérieur, mais elles ne le dépassent jamais vers

l'avant. L’utérus aboutit au pore génital commun «pii est ventral, médian, situé exactement au niveau du

bord antérieur du pharynx. .

Les œufs sont de couleur brun clair A brun foncé presque noir, la limite du clupet d'ouverture est

bien visible. Ils mesurent de 22 à 25 1 1 (23) sur 14 à 17 p (16).

Source : MNHN, Paris

ÉCOLOGIE DE DIGÈNES ET MONOGÈNES D’AMPHIBIENS

Appareil reproducteur mâle :

Les testicules sont disposés en diagonale dans la région située en arrière de la ventouse ventrale;

l’un des testicules est toujours nettement décalé en avant par rapport à l’autre ; si l’ovaire est à gauche du

corps, c’est le testicule droit qui est en avant ; si l’ovaire est à droite, c'est le testicule gauche.

Les deux testicules sont allongés dans le sens de l’axe de l’animal et leur longueur est toujours supé¬

rieure au double de leur largeur. Le testicule postérieur est toujours le plus développé.

Testicule antérieur :

— longueur, 1.800 à 4.170 p (2.220);

— largeur, 610 à 1.570 p (930).

Testicule postérieur :

— longueur, 1.990 à 4.670 p (2.680);

— largeur, 570 à 1.300 p (840).

Les testicules sont lobés, principalement sur leur bord externe (le bord interne est soit lisse, soit

faiblement lobé). Le nombre des lobes varie de 3-4 à plus de 15; il dépasse 10 assez souvent. La profondeur

des entailles peut atteindre la moitié de la largeur du testicule: plus généralement, elle est égale au tiers de

Les canaux déférents prennent naissance à l’extrémité antérieure des testicules, se dirigent vers

l’avant et se jettent au même point, à l’extrémité postérieure de la vésicule séminale.

La vésicule séminale, très longue, flexueuse, s’étend depuis le niveau de l’ovaire jusqu’au niveau

du pharynx, où elle rejoint la partie postérieure de la poche du cirre; son diamètre est régulier (105 p

d’après les coupes sériées).

1-a poche du cirre, ventrale, mesure 440 p de longueur sur 75 p de diamètre ; elle débouche au pore

génital.

Appareil excréteur :

La vessie n’est pas visible sur les individus montés in loto. Par contre, on l’observe très bien sur

les coupes sériées. Elle forme un Y dont la branche médiane est beaucoup plus longue que les branches

paires, la bifurcation se faisant au niveau du bord postérieur du réceptacle séminal. Par rapport à ce der¬

nier, les branches paires sont en position latéro-ventrale; vers l’avant, elles se terminent à 1 mm environ

du pharynx.

GORGODERA EUZETI Lecs et Combes, 1967

G. euzeti a été décrit par Lees et Combes (1967), d’après des exemplaires recueillis

chez R. temporaria et B. bufo.

Description

Les dimensions sont données d’après 30 individus mûrs, montés en préparations in toto.

Corps (fig. 6) :

Il est très allongé, aplati dorso-ventralemenl, extrêmement déformable sur le vivant.

Ses dimensions sont les suivantes (l’épaisseur est mosurée sur coupes sériées) :

— longueur : 3,80 à 11,50 mm (moyenne 5,9);

— largeur : 0,73 à 1,80 mm (moyenne 1,12);

— épaisseur : 0,30 (au niveau de l’ovaire) à 0,55 mm (au niveau de la ventouse ventrale).

Cuticule :

Elle est mince (4 p) et lisse.

Ventouses :

Elles sont circulaires et légèrement papilleuscs.

La ventouse orale a un diamètre de 297 à 754 p (410).

La ventouse ventrale est approximativement située au 1/6 antérieur du corps; elle a un diamètre de

320 à 903 p (585).

Le rapport ventousaire VO/VV est égal i 0,71.

La distance entre les ventouses (mesurée entre l’ouverture buccale et le centre de l’acétabulum)

est de 630 à 1.486 p (992).

Le rapport distance entre ventouses/longueur du corps est égal en moyenne à 0,17.

Appareil digestif :

La cavité buccale donne directement accès à l’œsopliage ; il n’existe pas de pharynx.

L’œsopliage est court : 126 à 686 p (440).

La bifurcation intestinale est située à peu près à mi-chemin entre les deux ventouses.

Les caecums latéraux, peu sinueux, se terminent à une distance assez variable de l’extrémité posté¬

rieure du corps.

Source : MNHN, Paris

CLAUDE COMBES

Source : MNHN, Paris

ÉCOLOGIE DE DIGÈNES ET MONOGÈNES d’aMPIIIBIENS

La distance entre l’extrémité du cæcum situé du côté de l’ovaire et l’extrémité postérieure du corps

varie de 57 à 709 [X (286). La distance entre l’extrémité du cæcum situé du côté opposé à l’ovaire et l’extré¬

mité postérieure du corps varie de 69 à 537 [i (234).

Sur coupes sériées, les cæcums, de section sub-circulaire, montrent un épithélium fortement aplati.

Appareil reproducteur femelle :

L’ovaire, de forme un peu irrégulière, est en général faiblement lobé, parfois réniforme. 11 est situé

juste en arrière des vitellogèncs.

Son diamètre antéro-postérieur varie de 240 à 697 |i (390), son diamètre transversal de 137 à 537 p.

(287).

L’oviducte mesure de 200 à '100 [t de longueur.

Les vitellogènes comprennent 6 à 9 follicules de chaque côté, le nombre 8 étant le plus courant.

Ils sont situés en arrière de la ventouse ventrale, à une certaine distance de celle-ci (environ 1 mm). Chaque

follicule mesure en moyenne 130 sur 80 pL. Il existe 2 vitelloductes transverses et 1 vitelloduclc médian,

tous très courts, aboutissant à l’ootype.

La glande de Mehlis est situéo entre les deux paquets de follicules vitcllins, autour de l’ootype.

Le canal de Laurer, long et rectiligne, s’ouvre par un pore latéro-dorsal en arrière de la zone des

vitellogènes.

La partie descendante et la partie ascendante de l’utérus forment de nombreuses sinuosités dans la

région post-ovarienne. La branche ascendante se continue en avant de l’ovaire et aboutit au pore génital

commun; sa partie terminale est ciliée. Le pore génital, médian, est situé entre le niveau de la bifurcation

intestinale et celui du bord antérieur de l’acétabulum.

Les œufs, de couleur jaune paille, mesurent de 20 à 37 |Z (moyenne 27) sur 17 à 25 |X (19). Ils sont

dépourvus de clapet : les œufs de la portion terminale de l’utérus renferment des miracidiums bien formés

qui s’échapperont après la ponte par éclatement de la coque; cet éclatement est consécutif à une variation

de pression osmotique (passage do l’œuf, de l’urine dans l’eau du milieu extérieur).

Appareil reproducteur mâle :

Il existe 9 testicules, 5 côté ovaire, 4 côté opposé. Ce nombre peut se réduire : l’un de nos exem¬

plaires, entièrement normal par ailleurs, présente un seul testicule, du côté opposé à l'ovaire. D’autres pré¬

sentent des testicules en nombre compris entre 2 et 8.

Le testicule le plus antérieur est situé immédiatement en arrière du niveau du bord postérieur de

l’ovaire. Lo testicule le plus postérieur est toujours situé en avant de la terminaison des cæcums. Les deux

rangées de testicules sont franchement séparées; la rangée qui comprend quatre testicules est toujours

décalée vers l'avant par rapport & l’autre; dans quelques cas, la rangée de 4 testicules est même entière¬

ment en avant de la rangée de 5 testicules.

La forme des testicules est irrégulière, surtout chez les individus jeunes; elle tend à devenir plus

arrondie chez les individus âgés.

Chaque testicule mesure :

— diamètre transversal : 126 à 583 |z (303);

— diamètre antéro-postérieur : 137 â 514 |i (229).

Un canal déférent relie entre eux les testicules d’un mente côté du corps. Les deux canaux se réu¬

nissent dans la région posl-acétabulaire pour former un canal déférent commun qui se renfle en une vési¬

cule séminale globuleuse située juste en avant de la ventouse ventrale. De cette vésicule s’échappe ventra-

lemcnt un canal très court qui aboutit au pore génital. II n’y a pas d’appareil copulateur différencié.

Appareil excréteur :

La vessio est un tube sub-rcctilignc, étroit, de section circulaire, s’étendant dorsalcment depuis la

région post-ovarienne jusqu'au pore excréteur; celui-ci est postérieur, sub-terminal dorsal. A l’avant, la

vessio reçoit deux canaux collecteurs conformément au schéma donné pour le genre Gorgodera par Byrd,

Venard et Reiber (1940).

GORGODERINA VITELULOBA (Olsson, 1876) Looss, 1902

Le genre Gorgoderina a été divisé en deux sous-genres, d’une part par Pereira et

Cuocolo (1940), d’autre part par Pigulevsky (1953), puis en trois sous-genres par Fernandes

(1958).

Pereira et Cuocolo distinguent les sous-genres Gorgoderina et Neogorgoderina',

le premier de ces sous-genres possède des vitellogènes à lobes parfaitement libres, le second

possède des vitellogènes à lobes compacts ou superficiellement lobés.

Pigulevsky distingue les sous-genres Gorgoderina et Gorgorimma; le premier a des

3 a.

Source : MNHN, Paris

CLAUDE CUMULS

vitellogènes très éloignés (le l’acétabuluni; le second très rapprochés ou au contact de l’acéta-

buium.

Fehnandes (1958) a ajouté aux sous-genres de Pigulevsky, le sous-genre Mctagorgo-

derina, caractérisé par des acini vitellins totalement individualisés. Cet auteur a résumé dans

des tableaux les caractéristiques des espèces connues en 1958.

L’espèce vitelliloba se placerait dans le sous-genre Gorgoderina de Pereir a et Cuocolo,

dans le sous-genre Gorgoderina également de Pigui.evski ou de Fernandes.

Nous renvoyons à Dollkus (1958), p. 553 à 556, pour une discussion critique de ces

divisions taxonomiques.

G. vitelliloba est une des deux espèces européennes du genre, la seconde étant G. skja-

bini Pigulevsky, 1953. G. vitelliloba est connue du Nord de l’Europe (Suède, Allemagne,

Pologne, U.R.S.S.) de Grande-Bretagne, de France, également d’Asie (Sibérie) et Afrique

(Maroc).

Description

Les dimensions sont données d’après 20 individus mûrs montes en préparations in loto.

Corps (fig. 7) :

Très allongé, aplati dorso-ventralcment, il est très déformable sur le vivant.

Scs dimensions sont les suivantes (l'épaisseur est mesurée sur coupes sériées) :

— longueur : 4,00 à 11,95 mm (7,20);

— largeur : 0,86 à 1,82 mm (1,25);

_ épaisseur : 0,30 mm au niveau de l’ovaire & 0,60 mm au niveau do la ventouse ventrale.

Cuticule :

Elle est mince (3 p) et lisse.

Ventouses :

Elles sont circulaires et finement papilicuscs.

La ventouse orale a un diamètre qui varie de 389 à 700 p (490).

La ventouse ventrale est située approximativement au niveau du 1/6 antérieur de l’animal; son dia¬

mètre varie de 514 à 1.050 p (820).

U rapport ventousaire VO/W est égal à 0.60 en moyenne.

La distance entre les ventouses est de 910 à 2.060 p (1.257).

Le rapport distance entre ventouses/longueur du corps est approximativement de 0,18.

Appareil digestif :

La cavité buccale donne directement accès à l’œsophage; il n’existe pas de pharynx.

L’œsophage est court : 331 à 629 p (405).

La bifurcation intestinale est plus proche de la ventouse orale que de la ventouse ventrale sur la mujo-

rité des individus.

Les cæcums latéraux, peu sinueux, sont de calibre assez régulier : 80 à 160p(119). Ils se terminent

à peu de distance de l’extrémité postérieure du corps : 229 à 1.030 p (556).

Appareil reproducteur femelle :

L'ovaire est grossièrement sphérique, de contour peu irrégulier, jamais lobé. Il mesure de 286 à

651 p (450) sur 207 à 411 p (370).

L’oviducte est long, l’ootype (situé entre les vitellogènes) se trouvant nettement en avant de l’ovaire

Les vitellogènes forment deux masses lobées qui prennent place loin en arrière (1 à 1,2 mm) dé

l’acétubulum. Chaque masse comprend do 2 à 7 lobes; ces lobes sont profonds, mais les follicules ainyj

formés no sont pas parfaitement distincts à leur base; 2 vitclloduetes transverscs et 1 vitelloducS

médian aboutissent à l’ootype.

la glande de Mehli» se trouve autour de l’ootypo, entre les doux masses de l'appareil vitcllin.

Le canal de Laurcr, long, prend naissance sur l’oviducte à mi-chemin entre l'ovairo et l’ootyp 0

L’utérus est très développé; ses branches descendante et ascendante forment des sinuosités irré KU '

lières et serrées les unes contre les autres, dans toute ia région post-ovarienne. En avant de l’ovaire, jé

branche ascendante forme encore quelques sinuosités, dont la dernière aboutit au pore génital ; la part;*

terminale de l’utérus a une lumière ciliée. Le pore génital, ventral et médian, est situé juste en avant

l’acétabulum.

Les œufs de couleur jaune-paille à brun clair, mesurent de 25 à 33 p (moyenne 31) sur 16 à 22

(19). Ils sont dépourvus de clapet (l’éclosion se fait dans les mêmes conditions que chez G. euxeli). **

Source : MNHN, Paris

ÉCOLOGIE DE DIGÈNES

MONOGÈNES D’AMPHIBIENS

Source : MNHN, Paris

Appareil reproducteur mâle :

Il existe 2 testicules, situés l'un derrière l'autre, légèrement en diagonale, dans la moitié posté¬

rieure de ranimai. Ils sont allongés dans le sens rie l’axe du eorps. de eontour toujours irrégulier, quelque¬

fois lobé. Leurs dimensions sont : ‘WM) à 1.063 |i (714) sur 250 à 571 p (.155) pour le testicule antérieur;

629 à 1.257 p (980) sur 297 A 537 p (370) pour le testicule postérieur.

Les canaux déférents prennent naissance A l'avant des testicules et confluent en un canal unique

dans la région post-acétabuluire. Ce canal se renfle en une volumineuse vésicule séminale Hiluéo entre la

bifurcation intestinale et l'ueétabulum. La vésicule donne naissance A un canal très court qui débouche au

pore génital.

Appareil excréteur :

La vessie u la forme d'un tube sub-rectiligne dorsal se terminant en avant par deux petits lobes repré¬

sentant l’aboutissement dilaté des canaux collecteurs, conformément au schéma indiqué par Byrd,

Venabd et Ruser (1940).

CHAPITRE II

CYCLES BIOLOGIQUES

Pour chacune des cinq espèces de Digenea rencontres chez R. temporaria, nous avons

étudié expérimentalement le cycle biologique depuis le premier hôte intermédiaire jusqu’à

l’hôte définitif, c’est-à-dire le cycle complet à l’exclusion de la phase d’infestation primaire du

Mollusque. Les stades larvaires des parasites étant, soit inconnus à ce jour, soit incomplète¬

ment étudiés, font l’objet d’une description morphologique, aussi précise que possible, à

l’exception des miracidiums.

Pour chacune de nos cercaires, nous ferons une place à la description topographique

des sensilles (« papilles tactiles » de Baer et Joyeux, 1961); « sensillae » de Ginetsinskaya

et DOBROVOLSKI, 1963). Ces soies très fines, insérées chacune au centre d’un bouton cuticulairc

en relief, ont été figurées sur de nombreuses cercaires et même par plusieurs auteurs du xix"

siècle. Mais, bien que, dès 1934, Gordon, Davey et I’easton aient proposé une méthode de

coloration des sensilles (■ sensitive hairs »), peu d’auteurs sc sont attachés à leur topographie

précise jusqu’à ces dernières années. Nous pensons, à la suite de Ginetsinskaya et Dobro-

volski, que la répartition des sensilles à la surfucc du corps est un élément important d’iden¬

tification. Utilisant la méthode extrêmement simple décrite par ces auteurs, nous avons pu

constater que, pour une espèce donnée, la disposition des sensilles est caractéristique. Le pre¬

mier travail donnant une description complète de ce système sensoriel pour une cercaire par¬

faitement identifiée d’un Trématodc d’Amphibien est celui de Dobuovolski (1965) qui a

étudié la cercaire d’O. ranae.

Il sera utile, après l’exumen de nombreuses cercaires appartenant à des unités systéma¬

tiques variées, de définir des termes de chaetotaxic concernant la disposition de ces soies. A ce

moment, il sera d’ailleurs nécessaire de pousser plus loin que nous ne le faisons la mise en

évidence de groupes, et de rechercher par des méthodes plus fines les soies qui peuvent nous

avoir échappé.

Les cercaires décrites et utilisées dans les expériences ont été obtenues à partir d’hôtes

naturellement infestés.

Pour la recherche du cycle expérimental des Digcnea il y a lieu d’effectuer deux séries

d’expériences : une première série d’expériences utilise un certain nombre d’organismes

susceptibles d’abriter la métacercaire. Chaque tentative d’infestation est faite de manière isolée,

c’est-à-dire que l’on leste la possibilité d’évolution ou d’enkystement dans ces hôtes; nous

appellerons cette série recherche des hôtes possibles.

Source : MNHN, Paris

ÉCOLOGIE DE DIGÈNES ET MONOGÈNES D’AMPHIBIENS

Une deuxième série met en compétition les hôtes possibles, pour déterminer, parmi eux,

celui ou ceux qui, toujours expérimentalement, et placés dans des conditions identiques, sont

les plus « concurrentiels »; nou9 appellerons cette série recherche des hôtes préférentiels.

Nous notons dès maintenant qu’il existe une troisième étape de cette approche, étape

qui sera plus spécialement envisagée dans les chapitres suivants et aboutira à dresser la liste

des hôtes effectivement parasités dans ia nature; nous l’appelons recherche des hôtes effectifs.

Une échelle spatiale pourra être donnée à cette notion d’hôte effectif, par exemple à l’échelle

d’une région géographique, ou, mieux, d’un foyer naturel.

Parmi ces hôtes effectifs, ime étude dynamique de la population pourra enfin permettre

de distinguer l’hôte habituel et les hôtes accidentels : l’hôte habituel, au sens de Ch. Nicolle,

est celui qui, dans un biotope donné, suffit à maintenir le cycle en équilibre; les hôtes acciden¬

tels sont ceux qui, dans ce biotope, ne suffisent pas à eux seuls, à maintenir le cycle en équili¬

bre. Cette distinction parmi les hôtes effectifs est souvent très difficile à établir. Ajoutons qu’on

pourra appeler hôte vicariant un hôte accidentel que la transformation des conditions écologi¬

ques élève, dans une localité particulière, au rang d’hôte habituel.

L’ensemble de nos recherches expérimentales est exposé pour chaque Helminthe sui¬

vant le plan :

1. Généralités. — Bilan des travaux antérieurs à nos recherches, réalisés sur l’espèce consi¬

dérée ou sur des espèces voisines.

2. Recherches expérimentales :

Schéma du cycle. — Étapes essentielles du cycle biologique, d’après nos résultats expé¬

rimentaux.

Stades larvaires. — Description des sporocystes, cercaires et métacercaires.

Hôtes expérimentaux. — Recherche des hôtes possibles et préférentiels, et des processus

de leur infestation.

A. — CYCLE BIOLOGIQUE

DE OPISTHIOGLYPHE RASTELLUS

1. GÉNÉRALITÉS

Joyeux et Baer ont publié en 1927, avec les résultats de leurs propres recherches sur

Opisthioglyphe rastellus, une mise au point détaillée sur les travaux concernant le cycle bio¬

logique de ce Digène. Il ressort de cette mise au point que jusqu’en 1907 on a confondu plu¬

sieurs fois O. rastellus et O. ranae, de sorte que les recherches antérieures à cette date (dont

certaines paraissent au surplus entachées d’erreur) ne peuvent guère être prises en considéra¬

tion. Nous renvoyons à ces auteurs pour un historique détaillé de la question.

Joyeux et Baer ont étudié le cycle du véritable O. rastellus dans la région parisienne.

A l’aide de cercaires émises par Limnaea auric.ularia L. et L. slagnalis L., ces auteurs ont tenté

en vain d’infester toute une série de larves d’insectes, de Crustacés, d’Hirudinées et de Mollus¬

ques. Les seuls résultats positifs ont été obtenus chez les têtards d ’Alytes obstetricans et de

Bufo sp., et, avec un succès très inférieur, chez des larves d’Urodèles. A partir des métacercaires

formées. Joyeux et Baer ont pu infester des Amphibiens adultes ( Rana esculenta, Bufo sp.)

en leur faisant ingérer les têtards.

Nous n’avons connaissance d’aucun travail ultérieur sur le cycle d’O. rastellus, mais il

n’est pas sans intérêt de mentionner les recherches concernant le cycle de l’espèce voisine

O. ranae.

Brumpt (1943) a publié une mise au point sur les travaux concernant ce dernier Tréma-

tode. Carrère (1933), Joyeux et Baer (1953 et 1958 a et b) ont précisé des modalités importantes

de son cycle. Chez O. ranae les métacercaires peuvent se former dans la cavité buccale et la

région branchiale du têtard, puis se libérer à la métamorphose; elles peuvent aussi s’enkyster

dans la muqueuse intestinale de l’adulte et se libérer au bout de quelques jours. Ce cycle à deux

hôtes coexiste avec un cycle à trois hôtes, faisant intervenir la prédation par les adultes de jeunes

Amphibiens encore porteurs de métacercaires.

Source : MNHN, Paris

CLAUDE COMBES

2. RECHERCHES EXPÉRIMENTALES

Schéma du cycle :

Nos propres recherches sur le cycle d’O. rastellus dans les Pyrénées nous ont permis

d’observer la pénétration de la cercaire dans des organismes très variés, mais d’une manière

générale, le cycle se limite aux possibilités suivantes :

a. Cycle à deux hôtes :

— l’œuf est évacué dans le milieu extérieur et éclot dans l’eau;

— le miracidium pénètre chez le Mollusque gastéropode Iiadix limosa (L.) var. pla-

cinlis Dupuy où il donne naissance à un sporocyste, puis à des sporoeystes (ils;

— les xiphidiocercaires, produites par les sporoeystes, s’échappent du Mollusque et

pénètrent activement dans le tégument de la cavité buccale des Amphihiens (têtards, jeunes ou

adultes) où elles s’enkystent superficiellement;

— les métacercaires formées se dékyatent au bout de quutrc à cinq jours et les jeunes

Digènes poursuivent leur maturation dans le tube digestif, aussi bien chez le têtard que chez

le jeune ou l’adulte.

b. Cycle à trois hôtes :

Début du cycle comme précédemment, mais :

— les xiphidiocercaires pénètrent chez les larves aquatiques d’un Insecte (presque

toujours Sialis lutaria)',

■— les métacercaires formées demeurent dans le corps de l’Insecte jusqu’au stade imago

et l’Amphibicn s’infeste en consommant celui-ci.

Stades larvaires (fig. 8) ;

Sporocyste (fig. 8 a).

La dissection des Limnées permet de rencontrer en très grand nombre les sporoeystes

dans l’hépatopancréas; les coupes sériées dans cet organe montrent un envahissement quasi-

total du tissu glandulaire.

Les sporoeystes mesurent jusqu'à 2,0 mm sur 0,4 mm et ont l’aspect de sacs contournés, de section

circulaire, très peu mobiles. Ils sont blancs, et non jaune-citron comme ceux observés par Joyeux et

Baer; cette différence dans la couleur est peut-être en rapport avec la différence d'hôte, la variété glarialis

de R. limosa paraissant une forme bien caractérisée.

Chaque sporocyste contient des bourgeons cellulaires et plusieurs cercaires bien formées.

Cercaire (fig. 8 b-f) :

Morphologie générale :

C’est une xiphidioccrcaire classique (stylet antérieur do pénétration, queue non hifurquée, absence

de taches ocellaires).

Ses mensurations principales sont les suivantes (dimensions moyennes d'après 20 exemplaires

montés en préparations).

— longueur : 340 p,

— largeur : 190 p.

Queue :

— longueur : 220 p,

— largeur : 27 p.

Ventouse orale : 80 p.

Ventouse ventrale : 59 p.

Rapport VO/VV : 1,35.

Stylet : 38 p.

Sur le vivant, la longueur du corps atteint 460 p et celle de la queue 345 p.

La cuticule est spinulée dans sa moitié antérieure, avec disparition progressive des épines v

l'arrière. Mais nous avons noté qu'il existe, dans la région du corps entourant lu base do la queue, uii revê¬

tement de petites épines de 5 p de longueur, analogues à celles observées pur SlNITZIN (1907) chez Ccrca i

gibba. Ces épines péri-caudales n'ont pas été vues par Joyeux et Baer (1927) mais l’utilisation du micr**

scope à contraste de phase les met parfaitement en évidence.

Source : MNHN,

ÉCOLOGIE DE D1GÈNES LT MONOGÈNES D AMPHIBIENS

Organisation interne :

Appareil digestif : lo pharynx de petite taille (42 |i de diamètre) est précédé par un prépharynx de

20 à 251 l de longueur. L’œsophage est court (20 p.). Les cæcums, longs, se terminent au voisinage de l'extré¬

mité postérieure du corps.

Glandes de pénétration : nous avons souvent compté 14 cellules glandulaires (7 de chaque côté);

Iiarfois, nous avons compté 6 glandes seulement sur l’un des côtés, mais nous n’avons pu être certain qu’uuo

septième n’échuppait pas à l’observation; nous retenons donc le nombre 14 comme typique. Les glandes

Cycle biologique de Opisthioglyphc raatellus :

n. Sporocystcs;

b. Cercaire, morphologie générale;

e. Cercaire, système excréteur;

il. Cercaire, sensilles «le la face ventrale;

«•• Cercaire, sensilles de la face dorsale;

/. Cercaire, stylet;

g. Métacercaire.

Source : MNHN, Poris

CLAUDE COMBES

ont un contenu granuleux et un noyau liyulin. Le» canaux des glande.» cheminent, étroitement groupés, do

chaque côté de la cercaire, jusqu a lu base du stylet.

Glandes kystogenas : dispersée» daim le parenchyme et assez abondantes, elles gênent considérable¬

ment l’observation des organes; pour situer leur importance, précisons quelles sont toutefois beaucoup

moins développées que chez la cercaire bien counuo tic Fasciola hepatica (L.).

Appareil excréteur : la formule des flammes vibratiles est : 2|(6) | (6)| - 24. Nous avons soigneu¬

sement vérifie ce nombre, mais il ne nous est pas possible de donner, sans extrapoler dangereusement, la

disposition exacte des canaliculcs excréteurs. Les deux canaux collecteurs transverses aboutissent suivant

le schéma classique aux extrémités d’une vessie en Y qui s’ouvre à 1 extérieur par un pore postéro-dorsaL

Dans la figure représentant le système excréteur, les flammes dorsales sont en noir, les flammes ventrales

en blanc. 11 en sera de même pour toutes los cercaire» étudiées.

Topographie des sensilles :

Nous avons essayé de répartir les sensilles on une série do groupes, pour la commodité de leur des¬

cription. Dans les figures, nous avons réuni pur des traits les sensilles ayant une disposition constante et

caractéristique.

11 est possible de schématiser comme suit la disposition des sensilles chez la cercaire d’O. raslellua

(fig. 8 d-e) :

Groupe péri-buccal : revêtement du nombreuses sensilles entourant I orifice du stylet et couvrant

une partie de la ventouse orale. Il semble exister un premier cercle de 4 sensilles autour de la bouche, puis

un deuxième cercle d’une vingtaine de sensilles, un amas important tout à fait antérieur cl quatre petits

amas latéraux.

Groupe antéro-dorsal : ligne en forme de U comportant 16 sensilles, auxquelles on peut rattacher do

chaque côté 3 sensilles plus latérales.

Groupe médio-dorsal : 2 petits groupes du 4 sensilles chacun.

Groupes latéro-vcntraux : deux lignes se dirigeant vers la région péri-caudale, en passant de part et

d’autre do la ventouse ventrale; chaque ligne comporte do 8 à III sensilles.

Groupes latéro-dorsaux : deux lignes irrégulières, allant de lu région bucculc à lu région caudale,

comprenant chacune de 25 à 30 sensilles.

Groupe acétabulairo : sur la ventouse ventrale, 9 sensilles centrales et 6 sensilles périphériques.

Groupe caudal : deux sensilles l’une derrière l’autre, sur la partie dorsale de la queue.

La planche 4 (en liaut) montre le groupe antéro-dorsal et le groupe médio-dorsal des sensilles de l u

cercaire d’O. rastellus. Sur la partie inférieure île la planche 4, figurent les sensilles d'une larve de P. inlegcrri -

mum. On note que les sensilles des üigenes cl des Monogènoa sont d’aspects très voisins.

La disposition que nous venons do décrire se rapproche beaucoup de celle observée par Ginet-

sinskaya et Doiirovolski (1963) chez Xiphidioeercaria 1 GineUinskaya, 1959. On y retrouve en particu-

lier, les 2 sensilles caudales ainsi que la curieuse et constante disposition des 15 sensilles de l’acétabulum.

Chez O. ranae, d'après DOBROVOLSKI (1965, p. 217) la disposition générale est également très voisine !

tous les groupes que nous avons décrits chez O. rastellus se retrouvent chez O. ranae, avec d’infimes modi¬

fications de détail, ce qui pourrait attester une parenté étroite entre les doux espèces.

Métaceucaire (fig. 8 g) :

La métacorcaire est ouferméc dans un kyste sphérique mesurant 200 à 220 [X de diamètre. Lu paroi

du kysto est très fine (4 à 5 p) et transparente, que lu métacercaire se trouve chez un têtard ou chez ui lo

Sia lis. La spinulation de la cuticule est bien visible. Le stylet flotte librement à l'intérieur du kyste.

Hôtes expérimentaux des métaccrcaires.

Recherche des hôtes possibles :

En mettant au contact des ccrcuires (que l’on obtient facilement par milliers) «les orga¬

nismes aussi variés que des Mollusques, des Crustacés, des Insectes et de jeunes Poissons, noi, 8

avons constaté qu’il y a possibilité d’enkystement chez de -multiples hôtes, les résultats négatifs

étant la minorité.

Résultats négatifs :

Ceux-ci concernent principalement les Mollusques; qu’il s’agisse de la Limnée-hôte

R. limosa, var. glacialis ou des autres espèces à notre disposition, Galba truncalula (O. p 1 ’

Muller), Ancylus Jluvialilis O. F. Mülicr, Pisidium de diverses espèces, nous n’avons jamais

observé’ de pénétration, ni obtenu de métacercaire, même par des tentatives d’infestation m. a

sive. Cela est un point important, puisqu’on sait que les cercaires de O. ranae peuvent s’enkys¬

ter dans la musculature du pied des Limnées.

Un autre résultat négatif concerne les Hydracariens, fréquents dans les lacs de montagn e

Source : MNHN, Paris

ÉCOLOGIE DE DIGÈNES ET MONOGÈNES D’AMPHIBIENS

Résultats positifs :

Nous avons obtenu sans difficulté la pénétration des cercaires et la formation des méta-

cercaires chez les animaux suivants :

Crustacés : Gammarus sp.

Insectes : larves de Mégaloptères ( Sialis lut aria);

larves de Trichoptères ( Limnophilus sp.);

larves d’Ephémernptères (Ephemerella sp., Baetis sp.);

larves d’Odonates ( Acschna sp.);

larves de Diptères ( Aedes sp.).

Vertébrés : têtards d’Anoures (R. lemporaria, B. bufo, A. obstetricans);

adultes d’Anoures (R. lemporaria, B. bufo);

têtards d’Urodèles (S. maculosa),

Poissons (Gambusia affinis).

Nous pensons qu’il suffirait de multiplier les expériences pour allonger démesurément

cette liste.

Ce fait est important, car il diffère des résultats obtenus par Joyeux et Baer (1927)

dans la région parisienne.

Les points de pénétration et d’enkystement des cercaires sont les suivants :

Chez les Crustacés et les larves d’insectes, les cercaires pénètrent en tous les points

d’articulation, mais parfois avec une préférence marquée pour certaines zones; ainsi, chez les

Sialis, la très grande majorité des cercaires se rassemble à la base des branchies abdominales

dont elles percent le tégument articulaire basal. Une fois dans la place, et leur queue laissée à

l’extérieur, les cercaires se déplacent dans le corps de l’insecte, de sorte que finalement une

partie d’entre elles s’enkystent dans l’abdomen et une partie dans le thorax; les organes d'élec¬

tion sont la paroi interne des tergites, la paroi du tube digestif et le tissu adipeux. Nous n’avons

pas observé d’infestation par voie buccale.

Chez les Amphibiens, il ne se manifeste un tropisme net que pour le têtard : dans les

infestations massives, les cercaires viennent s’enkyster en groupes serrés dans les lèvres du

têtard, déformant la bouche et bousculant les rangées de dents labiales; il n’y a de pénétration

nulle part ailleurs dans la peau. Mais si on réalise une infestation plus raisonnable, presque

toutes les cercaires se retrouvent dans la cavité buccale, la région branchiale et le tube digestif

lui-même. Le processus d’aspiration des cercaires avec le courant d’eau respiratoire joue donc

un rôle de premier plan. C’est un phénomène identique qui entraîne la pénétration des cer¬

caires dans la même région du corps chez les Amphibiens adultes; l’expérience montre que,

chez un adulte indemne mis dans un cristallisoir contenant des cercaires, il se forme des kystes

dans les muqueuses buccale et intestinale, et là seulement; il n’y a pas de pénétration par voie

cutanée.

Il importe de préciser que les inétacercaires sont très superficielles, y compris celles du

tube digestif : celles-ci ne traversent pas la paroi intestinale, mais s’enkystent au niveau même

des villosités.

Recherche des hôtes préférentiels :

Dans les expériences ci-dessus, nous avons pu noter que deux catégories d’hôtes parais¬

saient attirer les cercaires beaucoup plus vivement que tous les autres; il s’agit des larves de

Sialis d’une part, des têtards d’Anoures d’autre part.

Une autre série d’expériences nous a montré que si on met avec un lot de cercaires l’un

de ces deux organismes associé à n’importe quel autre de la liste citée plus haut, toutes les

cercaires sans exception se retrouvent dans les Sialis ou dans les têtards.

Nous nous sommes demandé si le tropisme des cercaires les guide plutôt vers les Sialis

ou plutôt vers les têtards dans le cas où ces deux hôtes sont à leur tour mis en compétition.

Nous avons réalisé dans ce but, les deux expériences suivantes :

a. Infestation le 248-1966 :

500 cercaires d’O. rastellus fraîchement sorties d’un lot de R. limosa, var. glacialis

sont mises dans un volume de 200 cc d’eau avec ;

— 10 têtards R. lemporaria, indemnes (vérification sur lot-témoin);

— 10 larves de Sialis lutaria de 2 ans, indemnes (même remarque).

Source : MNHN, Paris

<14

I.AlinF. COMBES

Dissection le 26-8-1966 :

A cette date, plus aucune cercaire ne nage dans le eristullisoir; il y a sur le fond quelques

cercaires mortes. Le tableau 4 indique le nombre de métaeercuirc* identifiées; nous les avons

sommairement classées suivant leur position (cavité buccale ou tube digestif pour les têtards,

tête, thorax ou abdomen pour les Sialis). Les animaux sont classés pur ordre décroissant d’in¬

festation.

Têtards de R. temporaria

Larves de Siulis lutaria

Numéro

Cuv. bucc.

Tubedig.

Total

Numéro

Tête

Thorax

Abdomen

Total I

10.

Total gé-

néral. .

421

Tableau 4

b. Infestation le 20-6-1966, à 18 h :

Un têtard et une larve de Sialis de 2 ans, tous deux indemnes (vérification sur lots,

témoins) sont mis dans un cristallisoir contenant un nombre, indéterminé de cercaires d’O.

rastellus.

Dissection le 21-6-1966, à 10 h :

Nous retrouvons 4 métacercaires dans la cavité buccale du têtard et 1.800 ± 50 méta-

cercaires dans le corps de la larve de Sialis. Celle-ci présente une vitalité diminuée, mais est

toujours vivante.

Nous avons renouvelé ces expériences avec des têtards d’âges variés et des larves de

Sialis de 1 ou 2 ans. Tous les résultats montrent qu’il existe lin tropisme préférentiel très net

en faveur de la larve de Sialis. Il semble que les cercaires ne soient guère capables de s’enkyste^

que dans la muqueuse bucco-intestinale (ou à la rigueur labiale) du têtard lorsqu’elles y sont

attirées par le courant d’eau; s'il existe des larves de Sialis au voisinage, un très petit notnbr e

de cercaires échappe à l’attraction infiniment plus forte exercée par les Sialis.

Destinée des métacercaires :

La destinée des métacercaires est totalement différente suivant qu’elles participent au

cycle à deux h êtes (enkystement chez l’Amphibien) ou au cycle à trois luîtes (enkysleinent ch e *

l’Insecte).

Cycle à deux hôtes :

Les métacercaires qui se trouvent dans les muqueuses du tube digestif des Amphibien

(têtards ou adultes) se dékystcnt dans les quatre à cinq jours qui suivent la pénétration. L e

jeunes Trématodes se rassemblent dans l’intestin et commencent leur développement. S

Source : MNHN, Paris

ÉCOLOGIE DE DIGÈNES ET MONOGÈNES d’aMPHIBIENS

Il y a là une analogie importante avec le cycle de O. ranae que nous avons rappelé

plus haut, mais il existe aussi une différence :

Chez O. ranae, le dékystement n’est rapide (quatre à cinq jours également) que chez

l’Amphibien adulte. Chez le têtard, la métacercaire, profondément enfoncée dans les téguments

buccaux, n’évolue qu’au moment de la métamorphose en se rapprochant progressivement du

tube digestif pour finir par s’y libérer (Joyeux et Baer, 1953 et 1958).

Chez O. rastellus, le dékystement intervient aussi bien chez le têtard que chez l’adulte;

les jeunes Trématodes apparus dans l’intestin de têtards même jeunes, y commencent un déve¬

loppement normal et nous avons noté à plusieurs reprises l’apparition d’œufs chez le parasite,

avant que le têtard ne soit métamorphosé. Ces parasites subsistent sans dommage dans les

jeunes Amphibiens à la suite de la métamorphose, ce qui explique que, parmi les petites gre¬

nouilles à peine transformées dans la nature, on rencontre des O. rastellus adultes. Nous avons

obtenu ces résultats chez les têtards de R. temporaria et B. bufo, mais également chez ceux

d ’Alytes obstetricans qui n’est jamais parasité en Cerdagne par O. rastellus, ses biotopes de

ponte n’étant jamais voisins des biotopes à R. limosa var. glacialis.

Notons enfin qu’il n’est pas rare de rencontrer, après les infestations massives, quelques

jeunes Trématodes errant dans la cavité générale, le plus souvent à la surface du foie; il s’agit

selon toute vraisemblance de Trématodes issus de métacercaires qui se sont enkystées du côté

opposé à la lumière du tube digestif. Nous avons observé ce fait à plusieurs reprises chez des

grenouilles infestées dans la nature, et ces Opisthioglyphe, s’ils ne semblent pas parvenir à une

totale maturité, n’en subissent pas moins un accroissement de taille tout à fait sensible (jusqu’à

2,0 mm de longueur).

Cycle à trois hôtes :

Les métacercaires qui se trouvent dans le corps des larves de Sialis montrent la desti¬

née la plus classique des métacercaires : elles restent au repos jusqu’à ce que l’insecte, devenu

imago, soit avalé par un Amphibien dans le tube digestif duquel seront libérés les jeunes

Digènes.

L’expérience montre que, une douzaine d’heures après le repas infestant, toutes les

métacercaires sont déjà libérées dans la lumière intestinale.

Il importe d’ajouter que les cercaires qui ont pénétré chez les têtards peuvent faire

l’objet d’un cycle à trois hôtes, dans des conditions assez peu orthodoxes. Nous avons, en effet

montré expérimentalement, que si une petite grenouille, porteuse de jeunes Opisthioglyphe

récemment libérés des kystes, est ingérée par un adulte indemne, les Opisthioglyphe passent

du tube digestif de la proie dans celui du prédateur.

B. — CYCLE BIOLOGIQUE

DE HAPLOMETRA CYLINDRACEA

1. GÉNÉRALITÉS

A notre connaissance, le cycle biologique d 'Haplometra cylindracea a fait l’objet d’un

seul travail d’ensemble, celui de LlNSTOW (1890). Celui-ci décrit les différents stades larvaires

de ce Trématode et mentionne un cycle à deux hôtes intermédiaires, le Pulmoné Limnaea

ovata et le Coléoptère aquatique Ilybius fuliginosus. En fait, Linstow n’a pas réalisé expéri¬

mentalement l’infestation d’/. fuliginosus-, il a retrouvé chez cet insecte des métacercaires

qui! a identifiées aux cercaires émises par la Limnée; ces métacercaires, avalées par des gre¬

nouilles, se dékystent dans le tube digestif et donnent de jetmes H. cylindracea qui gagnent les

bronches et les poumons. Malheureusement la description de la cercairc est assez vague, notam¬

ment en ce qui concerne les glandes de pénétration.

LtlliE (1909) parle à son tour de la cercaire d 'H. cylindracea, mais rapporte simplement

les observations de Linstow.

Enfin, Wesenberg-Lund (1934) décrit sous le nom de Cercaria Haplometrae cylin-

draceae Zed. une cercaire émise par Limnaea stagnalis et dans quelques cas Limnaea palustris.

Il obtient sa pénétration immédiate chez les larves d’un Moustique appartenant au genre Core-

thra, mais ne poursuit pas le cycle jusqu’à obtention de l’adulte. La figure de Wesenberg-

7 56403* 6. 4

Source : MNHN, Paris

CLAUDE COMBES

Lund rappelle celle de Linstow mais ne s’y identifie pas complètement; on note qu’elle montre

quatre glandes de pénétration de chaque côté.

L’ensemble de ces travaux laisse donc planer un doute sur le véritable cycle de ce

Digène. Timon-David (1961) a souligné le désaccord sur l’enkystcmcnt.

Nos recherches expérimentales, confirmées par l’observation du cycle dans une série

de biotopes, nous ont montré que, dans le cadre géographique de notre travail, la biologie

d 'H. cylindracea n’a guère de points communs avec les données ci-dessus. Cependant, la mor¬

phologie de la cercaire étant elle-même en désaccord avec la description de Linstow, noua

nous demandons si les recherches de cet auteur, acceptées jusqu'ici sans vérifications, ne sont

pas entachées d'erreur. Il est possible — et même normal — que le cycle d’un Trématode

Digène se fasse suivant des modalités différentes en des lieux différents : mais nous concevons

difficilement que la morphologie d’un stade larvaire ne reste pas, dans ce cas, semblable à elle-

même.

2. RECHERCHES EXPÉRIMENTALES

Schéma du cycle :

D’après nos recherches, le cycle se déroule schématiquement comme suit :

— l'œuf est évacué dans le milieu extérieur et éolot dans l’eau ;

— le miracidium pénètre chez le Mollusque gastéropode Galba truncalula (O. F. Mill¬

ier) où il donne naissance à un sporocyste puis à des sporocystesfils;

_ l ea xiphidiocercaires, produites par les sporocystcs, s’échappent du Mollusque et

pénètrent activement dans le tégument de la cavité buccale des Amphibiens (têtard ou adulte)

où elles s’enkystent;

— les métaccrcaircs formées se dékystent en moins de 48 h et le jeune Digène gagne

directement les poumons.

Stades larvaires (fig. 9).

Sporocyste (fig. 9 a).

Les sporocystes envahissent en très grand nombre Phépatopancréas du Mollusq Ue>

Ils ont une forme très classique : sac long et contourné, de section transversale sub-rirculaire. J| a

mosurent île 2,0 à 2,8 mm do longueur sur 0.5 inm de largeur. Ils sont de couleur blanche et sont faible,

ment mobiles lorsqu’on les isole dans le liquide physiologique. Ils montrent une puroi mince et contiennent

de nombreuses cercaires à tous les stades de leur morphogénèse.

Cercaire (fig. 9 b-f) :

Morphologie générale :

La cercaire d 'H. cylindracea est une xiphidioceroaire typique, non ocellée, pourvue d’une que u -

simple, sans membrane ondulante. Elle est très déformable sur le vivant : la queue en particulier est capable

de s’allonger considérablement.

Dimensions principales (d’après préparations in tnto).

Corps :

— longueur : 420 p,

— largeur : 250 p.

Queue :

— longueur : 305 p,

— largeur 60 p.

Vontouse orale : 90 p.

Ventouse ventrale : 88 p.

Rapport VO/W : 1,02.

Stylet : 32 p.

La cuticule est spinulée sur toute la surface du corps, mais plus densément dans lu région antérieur

Sur le pourtour de la dépression postéroventrale oit s’insère la queue, on observe un groupe d’épines

peu plus importantes dont la longueur atteint 6 p. La cuticule mesure 3 p d’épaisseur. n

La ventouse orale est subterminale ventrale.

La ventouse ventrale est située un peu en arrière du milieu du corps.

On remarque que le rapport VO/W est très voisin de l’imité.

Source : MNHN, Paris

ÉCOLOGIE DE DIGENES ET MONOGÈNES d’AMPUIBIENS

Organisation interne :

Tube digestif : le pharynx globuleux (35 |X de diamètre) est précédé par un bref prépharynx (10 |i);

l’œsophage long (65 |i) conduit à des cæcums latéraux atteignant presque l’extrémité postérieure.

Glandes de pénétration : il existe 22 cellules glandulaires (11 de chaque côté du corps), à un niveau

compris entre la bifurcation des cæcums et le bord postérieur de l’acétabulum. Chaque cellule mesure

environ 30 |x de diamètre ; son cytoplasme granuleux entoure un noyau clair de 8 |x. Le nombre de 2 X 11

glandes, extrêmement facile à observer sur toutes nos cercaires, nous éloigne beaucoup des 2x4 (ou 5 ?)

Source : MNHN, Paris

CLAUDE COMBES

glandes figurées par Linstow (1890, pl. 8, fig. 34). Les canaux des glandes, groupes de chaque côté du

corps, cheminent jusqu’à la hase du stylet.

Glandes kystogènes : elle» sont dispersée» dans le parenchyme, peu nombreuses et difficilement

visibles; cette discrétion rend la cercaire particulièrement claire et permet une étude très aisée de l'anatomie.

Appareil excréteur : la formule des flamme» vibratiles est : 2|(3 ■ 3 I 3) t (3 3 + 3)] = 36.

Dans chaque groupe de 3 flammes, il existe une flamme dorsale et doux flammes ventrales. Les canaux col¬

lecteurs latéraux aboutissent de chaque côté à un canal transversal ut les deux canaux transversaux se réu¬

nissent en un canal médian qui débouche dans la vessie. Cette dornièro, très dilatablo et contractile s'ouvre

à l’extérieur par un pore postéro-dorsal.

Topographie des sensilles :

Chez cette espèce, les sensilles sont nombreuses, mais les boutons cuticulaires situés à leur base

sont de petite taille. Les boutons se répartissent de la manière suivante (les groupe» sont homologues do ceux

que nous avons cités pour O. rastellus) :

Groupo péri-oral : environ 80 sensilles, uutour de l’orifice du stylet et sur la ventouse orale, montrant

une disposition très voisine do celle que nous avons observée sur la cercaire d'O. rastellus.

Groupe anléro-dorsal : ligne en forme de U, comportant 12 sensilles.

Groupe médio-dorsal ; nul.

Groupes latéro-ventraux : réduits à 4 sensilles île chaque côté.

Groupes latéro-dorsaux : deux lignes irrégulières comprenant chacune 21) à 25 sensilles.

Groupe acétabulaire : 12 sensilles, à boulons cuticulaires très petits, difficiles à compter.

Groupe caudal : apparemment nul.

Métacercaire (fig. 9 g) :

La métacercaire est enfermée dans un kyste sphérique, mesurant on moyenne 400 |t de diamètre.

La paroi du kyste est extrêmement fine (2 à 3 [4 et transparente. La spinulation de lu cuticule, le stylet, leA

glandes do pénétration permettent une identification aisée de cette métacercaire.

Hôtes expérimentaux de» métacercaircs.

Recherche des hôtes possibles :

Nous avons obtenu les Limitées parasitée» par le» sporocystcs ci’//, cylindracea avec l a

plus grande facilité et nous avons tenté d’infester par les cercaires de nombreux organismes 8e

trouvant à notre disposition.

Résultats négatifs :

Parmi les Invertébrés, nous avons mis en contact avec les ccrcuires :

Mollusques : Galba truncatula;

Radix limosa var. glacialis;

Ancylus fluviatilis;

Pisidium casertanum.

Insectes : larves de Mégaloptères (Sialis lutaria)-,

larves de Trichoptères ( Limnophilus sp.);

larves d’Ephémeroptères (Ephemerella sp., Baelis sp., Ileptagoenia sp .).

larves d’Odonates (Gomphus sp., Aeschna xp., Cordulcgaster sp., Sympd

trumsp .);

larves de Diptères (Simulium sp.)-,

larves de Coléoptères (Ilyltius fuliginosus)-.

Coléoptères adultes (llybius fuliginosus, Hydropurus paluslris).

Les résultats ont été négatifs, en ce sens que nous n’avons obtenu ni pénétration, nj

enkystement, mais encore que nous n’avons observé aucune affinité des cercaires pour Cea

organismes. Il est arrivé souvent que les cercaires se trouvent directement au contact des ani¬

maux en expérience (à cause d’un phénomène que nous exposerons au paragraphe suivant),'

mais nous n’avons jamais noté un quelconque surcroît d’activité des cercaires ou la moindrè

tentative réelle de pénétration. , , , ,

En ce qui concerne les larves d’Odonates Anisoptèrc», le résultat négatif est ù souligne*

tout particulièrement ; nous avons mis les larves dans des cristallisons contenant de nombreuse

cercaires d’H. cylindracea : certaines de celles-ci pénètrent dans In chambre, rectale entraî¬

nées par le courant d’eau respiratoire; d’autres sont ingurgitées par les larves (la vue perça Qte

Source : MNHN, Paris

ÉCOLOGIE DE DIGÈNES ET MONOGÈNES d’aMPHIBIENS

de celles-ci et la grande taille des cercaires permettent cette prédation). Dans aucun cas, nous

n’avons rencontré de métacercaires à la dissection, ni obtenu (VH. cylindracea en faisant ingérer

ces larves à des Amphibiens indemnes.

Résultats positifs :

Les seuls résultats positifs ont été obtenus avec les Amphibiens eux-mêmes, têtards et

adultes.

Infestation des têtards :

Si l’on met dans un cristallisoir contenant les cercaires des têtards de R. temporaria

et de B. bufo, il ne faut que quelques minutes pour que l’ensemble des cercaires se trouve

rassemblé à la surface des têtards, et que certaines d’entre elles commencent leur pénétration

(le phénomène est particulièrement spectaculaire avec les têtards de B. bufo, sur la peau noire

desquels les cercaires sont bien visibles à l’œil nu). En même temps, de nombreuses cercaires

pénètrent dans la bouche avec le courant respiratoire, et perforent les téguments des régions

bucco-œsophagienne et branchiale.

Quel que soit l’endroit, la pénétration des cercaires est rapide (10 à 15 mn). Lorsqu’il

s’agit de la paroi de la cavité buccale, la pénétration est limitée à l’épithélium et les mélacer-

caires formées sont très superficielles. Par contre, lorsque la cercaire pénètre à travers la peau

du corps, elle traverse le derme et les muscles pour aboutir dans la cavité générale où elle

s’enkyste. Chose curieuse, les queues des cercaires pénètrent souvent dans la cavité générale

et s’agitent encore au voisinage des kystes plusieurs heures après l’infestation.

Les points de pénétration et d’enkystement se résument ainsi :

Pénétration dans le tégument de la cavité buccale, de la région branchiale ou du début

de l’œsophage; enkystement sur place.

Pénétration dans la peau (à l’insertion des pattes postérieures, au voisinage de la bouche

et des narines, plus rarement des yeux, jamais dans la queue); enkystement dans la paroi dor¬

sale de la cavité générale (plus rarement dans le mésentère).

Avant de suivre la destinée des métacercaires, nous devons revenir sur le processus

d’attraction des cercaires par le têtard. Il ne fait pas de doute qu’il existe un tropisme d’origine

biochimique (chimiotaxie) car les cercaires manifestent une activité particulièrement vive au

contact des têtards. Mais la rencontre est aidée par un phénomène curieux, très délicat à mettre

en évidence.

Les cercaires émettent dans l’eau des filaments extrêmement ténus, d’origine très vrai¬

semblablement glandulaire et chaque cercaire reste attachée à son filament. Si l’on promène

une aiguille dans l’eau, on entraîne avec elle la plupart des cercaires. Lorsqu’on met un têtard

dans l’eau, il suffit donc qu’il exécute quelques mouvements pour qu’il ait de nombreuses

cercaires collées à sa peau ; aussitôt, celles-ci se mettent à ramper, à la recherche d’une zone de

pénétration. Bien entendu, un processus identique se produit pour d’autres organismes, mais

dans ce cas, les cercaires ne pénètrent pas et se remettent rapidement à nager.

Nous avons pu « voir » le filament dans quelques cas exceptionnels grâce à de fines parti¬

cules qui peuvent y adhérer; par contre, nous n’avons pu le mettre en évidence au microscope,

sa fragilité ne résistant pas aux manipulations nécessaires.

Précisons que nous nous sommes demandé si ces filaments n’auraient pas leur origine

dans le mucus du Mollusque. Après avoir effectué plusieurs lavages successifs pour l’éliminer

et avoir continué à observer la présence des filaments, nous croyons pouvoir conclure à l’exis¬

tence réelle de ceux-ci.

Infestation des adultes :

Lorsqu’une grenouille est introduite dans un cristallisoir où nagent des cercaires

A'H. cylindracea, le phénomène d’« accolement » dû à la sécrétion filamenteuse amène les cer¬

caires au contact de la peau de l’Amphibien. Mais chez l’adulte, les cercaires ne pénètrent jamais

à travers la peau : elles rampent à la surface de l’animal, et, bien qu’il soit difficile de suivre

statistiquement les déplacements de ces cercaires, on peut affirmer que certaines au moins abou¬

tissent à la bouche ou aux narines. D’autres cercaires, probablement nombreuses, pénètrent

directement dans la cavité buccale, lorsque l’Amphibien avale de l’eau. Quoi qu’il en soit,

comme dans le cas du têtard, on retrouve peu après l’infestation de nombreuses métacercaires

dans la cavité buccale et la région œsophagienne.

Source : MNHN, Paris

CLAUDE COMBES

Destinée des métacehcaires :

Les métacercaires sont particulièrement transparentes et nous avons déjà signalé la

finesse de l’enveloppe kystique.

Au bout de 36 à 48 h, le kyste va libérer son contenu, auquel on doit attribuer déjà la

valeur d’un jeune Haplometra. Cependant, si l’on excepte la perle de la queue et du stylet, il

faut reconnaître que ce jeune Digène est presque identique à la cercaire; en particulier, les

2x11 glandes de pénétration, éléments précieux d’identification, sont toujours visibles.

La destinée du jeune Trématode va être différente suivant la position de la métacercaire.

En effet, celle-ci peut se trouver dans le tégument de la cavité buccale et se dékyste donc « vers

l’extérieur », mais lorsqu’elle se trouve — chez le têtard seulement sur la paroi de la cavité

générale, elle se dékyste « vers l’intérieur ».

Dans le premier cas, les jeunes Haplometra rampent en direction des poumons où l’on

retrouve les plus précoces 48 h environ après l’infestation. Précisons qu’à ce stade les 2 > Il

glandes de pénétration sont toujours identifiables et que le jeune Trématode présente les carac¬

téristiques essentielles de son espèce. 11 ne tarde pas à avaler quelques globules sanguins et

grandit lentement; vingt jours environ après l’infestation, on voit upparaître les gonades du

jeune Haplometra.

Dans le deuxième cas, on se rend compte que les jeunes Trématodes sont prisonniers

dans la cavité générale. Ont-ils une possibilité d’évolution ? Nous avons tenté de suivre leur

destinée : certains d’entre eux subsistent une dizaine de jours dans la cavité générale ; ils se

déplacent, grossissent légèrement et absorbent même du sang (présence de globules de l’Ainphi-

bien dans leurs cæcums), mais nous n’avons pu mettre en évidence ni pénétration directe dan»

le poumon, ni migration par voie sanguine. Il doit s’agir là d’une impasse parasitaire à l’échelle

de l’organe; on retrouve dans la cavité générale des amas blanchâtres en cours d’élimination,

qui sont les restes des jeunes Trématodes n’ayant pu évoluer.

Nous avons signalé ce phénomène, car il est fréquent ou cours des infestations, souvent

trop massives, que l’on effectue en laboratoire. En fait, plus on réduit le nombre des cercaires,

plus grande est la proportion que l’on en retrouve dans la région bucco-pharyngienne. Nous

pensons que la pénétration dans la cavité générale est peut-être une anomalie d’origine expéri¬

mentale.

D’autre part, bien que les poumons des têtards de R. lemporaria et B. bufo soient suffi,

samment formés pour permettre le développement des jeunes parasites et leur survie à la méta¬

morphose que nous avons vérifiée expérimentalement, nous pensons que l’infestation au stade

têtard n’est pas l’origine principale des Trématodes de l’adulte. L’ingestion des cercaires avec

l’eau par les grenouilles de tout âge (comparable à celle que nous avons décrite pour O. raslellus )

doit être considérée comme le mode habituel de 1 infestation.

C. — CYCLE BIOLOGIQUE

DE HAEMATOLOECHUS PYRENAICUS

1. GÉNÉRALITÉS

Actuellement, les cycles de six espèces du genre Haematoloechus sont partiellement o u

complètement connus. Il s’agit île :

H. variegalus variegatus (Rudolphi, 1819) :

1 er hôte : Planorbis vortex (L.), d’après Van Thiel (1922, 1930).

2 e hôte : Anophèles maculipennis Meigen, d’après Van Thiel; ce 2» hôt e

paraît confirmé par des observations fragmentaires de ECKSTON (1922)

Caloptcryx virgo L., d’après Sinitzin (1907).

Hôte définitif ; R. lemporaria, R. esculenta, R. ridibunda, R. arvalis, B. buf 0

B. variegata, B. bombina, Triturus alpestris.

H. similis similis Looss, 1899 :

1 er hôte : Planorbis planorbis (L.) d’après Grabda (1961).

2 e hôte : Cœnagrion haslulalum Charp., C. armatum Charp., d’après Grabda

H ôte définitif : R. lemporaria, R. esculenta, R. ribidunda.

Source : MNHN, Paris

’ampiiibiens

ÉCOLOGIE DE DICÈNES ET MONOGÈNES D*

H. sibiricus faponicus (Yamagutl, 1936) :

1 er hôte : ?

2 e hôte : Sympetrum fret/ueuse Selys, Deielia phaon Sclys, d’après Ocata (1943).

Hôte definitif : R.ana nigromaculata Hallowell.

H. parvipiexus (Irwin, 1929) :

1 er hôte : Gyraulus par rus (Say), d’après Kkui.i. (1930, 1931).

2*' hôte : Sympetrum rubicundulum (Say), S. oblusum (Hagen), d’après Kkull.

Hôte définitif : Rana clamitans Latreille.

H. longiplcxus longiplexus Stafford, 1902 :

1 er hôte : ?

2 e hôte : Lestes vigilax llagcn, d’après Kkull (1932).

Hôte définitif : Rana catesbeiana Shaw, R. grylio Slejneger.

H. asper asper Looss, 1899 :

1 er hôte : Galba truncatula (O. F. Müller), d’après Dollfus, Doby et Laurent

(1961), sans certitude de la part de ces auteurs en ce qui concerne l’espèce

exacte d 'Haematoloechus.

2 1 ' hôte : Calopleryx virgo L., d’après Sinitzin (1905, 1907).

Pyrrhosoma minimum (Harris), Agrion pulchellum (Vanderlinden), Lestes

fuscus (Vanderlinden), d’après Odening (1958 b) sur identification des dessins

de Villot (1870).

Cutex hortensis Ficalbi, Culex apicalis Adams, Anopheles maculipennis

Meigcn, et expérimentalement Culex torrentium Martini, Aedes aegypti (L.),

Theobaldia sp., d’après Dollfus, Doby et Laurent (même remarque qu’à

propos du 1 er hôte).

Hôte définitif : R. temporaria, R. esculenta, R. ridibunda, R. arvalis, B. bufo,

B. bombina.

Pour les trente-cinq autres espèces décrites du genre, les hôtes intermédiaires ne sont

pas connus.

Si on dresse un bilan des données rapportées ci-dessus on constate que :

— le premier hôte est généralement un Planorbidae, exceptionnellement un Limnei-

dae. Signalons cependant que certaines cercaires du groupe « prima » — qui sont probablement

des cercaires d’ Haematoloechidae — parasitent des Physidae (on en trouvera la liste dans

Rothschild, 1940, ou Dollfus, Doby et Laurent, 1961), et que Smith (1959) a cru identifier

une même cercaire d’Haematoloechus à la fois chez un Ancylidae, Ferissiaparallela (Haldman)

et chez un Planorbidae, Planorbula armigeura (Say.), en Amérique du Nord;

— le deuxième hôte est, soit un Odonate (ont été citées 8 espèces de Zygoptères et

4 espèces d’Anisoptères), soit un Diptère Nématocère (6 espèces citées).

2. RECHERCHES EXPÉRIMENTALES

Schéma du cycle.

Le cycle de H. pyrenaicus peut, d’après nos recherches, se schématiser ainsi :

— l’œuf, évacué dans le milieu extérieur, éclot dans l’eau;

— le miracidium pénètre chez le Mollusque Ancylus fluviatilis (O. F. Müller) où il

donne naissance à im sporocyste, puis à des sporocystcs-fils ;

— les xiphidiocercaircs, produites par les sporocystes, s’échappent du Mollusque et

pénètrent dans les branchies d’insectes Odonates Anisoptèrcs ( Cordulegaster annulatus,

Gomphus sp., Aeschna sp.) ou de Plécoptères (Perla sp., Nemura sp.).

— les Amphibiens s’infestent en consommant les insectes.

Vu les connaissances actuelles sur les cycles d’ Haematoloechidae, ce cycle présente un

intérêt particulier.

Source : MNHN, Paris

CLAUDE COMUES

C’est le premier cycle à’Haemaloloechus passant de manière authentique par un Ancy-

lidae. Il fait donc exception à tous les cycles (ou fragments de cycle) européens connus chez cette

famille de Trématodes. En outre, la mention comme 2 e hôte intermédiaire de Plécoptères, peu

courante chez les Trématodes, est également nouvelle pour cette famille.

Stades larvaires (fig. 10).

Sporocyste (fig. 10 a ).

Les sporocystes sont contenus en très grand nombre dans l’hépatopancréas du Mollus¬

que, qui est souvent totalement envahi par les parasites.

Ce sont des sacs contournés, de section subcirculaire, mesurant jusqu’à 1,5 sur 0,3 mm, peu mobiles,

de couleur blanche. Leur paroi est épaisse de 3 à 5 [i. Ils contiennent des masses cellulaires indifférenciées,

des cercaires à différents stades de leur morphogénèse et un petit nombre do corcaires entièrement consti¬

tuées. Il y a jusqu’à 10 cercaires possédant leur stylet bien formé par sporocyste; ces cercaires se déplacent

d’un bout à l'autre de celui-ci.

Cercaire (fig. 10 b-f) :

Morphologie générale :

C’est une petite xiphidioccrcaire appartenant au groupe » prima » do SlNITZIN (1905) ou au sous-

groupe du même nom de Sewell (1922), caractérisés par la présence à l’extrémité de la queue d’une mem¬

brane ondulante dissymétrique!» fm-fold » des auteurs anglophones). Cette cercaire est dépourvue d’ocelles.

Ses mensurations principales (sur préparations in loto) sont les suivantes :

Corps :

— longueur : 160 |i,

— largeur : 105 |t.

Queue :

— longueur : 80 |A,

— largeur : 25 g.

Ventouse orale : 37 p.

Ventouse ventrale : 25 |A.

Rapport VO/W : 1,48.

Stylet : 24 [A.

La cuticule est spinulée avec une oxtrême finesse sur toute la surface du corps, bien que moins

densément dans la région postérieure. La spinulation des cercaires d Hacmatoloechidac doit en conséquenc

être regardée comme un élément très suspect pour leur identification spécifique puisque l’adulte d'il,

pyrenaicus possède une cuticule lisse.

La ventouse orale est sub-terininale ventrale.

La ventouse ventrale est située un peu on arrière du milieu du corps.

La membrane ondulante de la queue est fortement dissymétrique; sur la face ventrale elle s’étend

sur le tiers postérieur de l’organe, sur la face dorsale, sur 1/8° postérieur seulement. Elle est finement pli s .

sée; on compte environ 5-6 plis ventralement et 2 plis dorsalement.

Organisation interne :

Tube digestif : le pharynx est petit (14 [A de diamètre), précédé par un prépharyux de 7 à 8 p..

L’œsophage mesure 12 |A de longueur; la bifurcation intestinale prend place dans la région pré-acétabulairo.

Les cæcums digestifs, toujours délicats à observer, se terminent au voisinage de l’insertion caudale.

La présence d’un prépharynx chez la cercaire (alors qu’il n’apparaît pas chez l’adulte) est en accord

avec les autros descriptions de cercaires d'Ilaemaloloechidae.

Glandes de pénétration : elles sont au nombre de 10 et bien visibles; il y a 5 cellules glandulaires de

chaque côté du corps, dont 2 antérieures et 3 postérieures, se distinguant par l’opacité de leur cytoplasme

(plus sombre chez les antérieures). Cela est conforme à ce que 1 on connaît des autres cercaires d'Haemato.

loechidae; en particulier, la description très détaillée d’une cercaire attribuée à H. asper par Dollfus

Doby et Laurent (1961) montre la même disposition; chez la cercaire d H. similis cependant il y a 4 gl ai ,’

des antérieures et 2 postérieures, d’après la description de Grabda (1961). les canalicules des glandes sont

contournés et accolés les uns aux autres de chaque côté; Us aboutissent à la base du stylet.

Glandes kystogènes : elles sont très discrètes et vraisemblablement dispersées en divers endroits

du par ^pp^' excré(eur . ia f ornlu ie des flammes vibratiles, relativement facile à établir, est 2[(3 + 3

i 3) + (3 3 + 3)] = 36. C’est la formule classique des Uaematoloechidae. les canalicules des

flammes vibratUes aboutissent dans des canaux collecteurs longitudinaux qui se déversent dans la vessie

Source : MNHN, Paris

ÉCOLOGIE UE D1GÈNES ET MONOGÈNES d’aMPHIBIENS

par deux courts canaux transverses. La vessie est en Y, le sommet des branches étant au niveau de l’acétabu-

lum; sur'le vivant, la branche médiane montre une forte dilatation pulsatile et aboutit au pore excréteur

sub-terminal. La dilatation de la branche médiane, très caractéristique, a été également signalée par Doll-

fus, Doby et Laureut chez la cercaire attribuée & H. asper.

Topographie des sensilles :

Les sensilles sont nombreuses, mais, peut-être en raison de la petite taille de cette cercaire, il est

difficile d’y mettre en évidence des ensembles aussi précis que chez les espèces précédentes. On peut cepen¬

dant y distinguer les groupes déjà envisagés :

Groupe péri-oral : environ 75 sensilles, autour de l’orifice du stylet et sur la ventouse orale.

Source : MNHN, Paris

CLAUDE COMBES

Croupe antéro-dorsal : nul.

Croupe médio-dorsal : nul.

Groupes latéro-ventraux : une dizaine de sensiiles de cliaque côté, très irrégulièrement alignées

Groupes latéro-dorsaux : très voisins des précédents, mais possédant chacun environ 20 sensiiles'

Groupe acétabulaire : apparemment nul.

Groupe caudal : apparemment nul.

Métacercaire (fig. 10 g) :

La métacercaire est enfermée dans un kyste sphérique do 160 |i de diamètre en moyenne. La paroi

du kyste est fine (4 |x) et transparente. On voit distinctement la spinulation de la cuticule, la vessie, bourrée

de grains réfringents et le stylet, libre à l’intérieur du kyste.

Hôtes expérimentaux des métacercaires.

Recherche des hôtes possibles :

Comme nous l’avons souligné à propos de la description de l’adulte, H. pyrenaicus

est de beaucoup le plus rare des Trématodes dont nous avons eu à rechercher le cycle. Bien que

nous ayons pu identifier la cercaire en plusieurs stations, une seule de celles-ci (station 49)

nous a fourni les Ancylus parasités en nombre suffisant pour des recherches expérimentales-

encore faut-il signaler que la station réellement exploitable recouvre une dizaine de mètres

carrés, et qu’en 1965, nous avons été très près d’épuiser le biotope. Sans doute doit-il exister

des gîtes que nous n’avons pas découverts, mais on ne saurait oublier que sur plus de 3.000

Amphibiens (R. temporaria et B. bufo) examinés dans la région, 20 seulement nous ont livré

H. pyrenaicus.

Il en résulte que nous avons eu pour ce Digène des possibilités expérimentales infé¬

rieures à celles que nous avons eu pour les autres. Le nombre d’espèces que nous avons p u

tenter d’infester s’en trouve réduit, et certains hôtes intermédiaires possibles nous ont peut

être échappé.

Résultats négatifs :

Nous avons mis en contact avec les cercaires :

Mollusques : Ancylus fiuviatilis. Galba truncatula, Radix limosa, var. glacialis.

Insectes : larves de Mégaloptères ( Sialis lularia );

larves de Trichoptères (Limnophibus sp., Rhyacophila sp,);

larves d’Ephéméroptères (Cloeon sp., Ephemerella sp.; Heptagenia sp ) •

larves d’Odonates Zygoptères (Agrion sp.);

larves de Diptères ( Simulium sp., Aedes sp., Chirononus sp.);

Vertébrés : têtards de R. temporaria, B. bufo, A. obsletricans.

Pour aucun des organismes qui précèdent, on n’a observé ni tropisme des cercaires

ni enkystement de celles-ci ; l’ingestion de ces organismes par des grenouilles indemnes n’ *

donné lieu à aucune découverte du parasite.

Résultats positifs :

Nous avons obtenu des résultats positifs avec des larves d’Odonates Anisoptères

Acschna sp., Cordulcgasler annulatus, Gomphus sp., et avec des larves de Plécoptèrcs : Perl "

sp. et Nemura sp.

Infestation des larves d’Odonates :

Les cercaires sortant des Mollusques, très agiles et nageant en pleine eau, sont aspirées

par le courant d’eau de la chambre rectale et se fixent sur les filaments branchiaux dont celle- ;

est tapissée. Lorsqu’on laisse les larves d’Odonates dans un cristallisoir contenant des Ancyl Cs

parasités, au bout de deux ou trois jours, les branchies rectales renferment de nombreuses

métacercaires. Cela ne signifie pas cependant que toute cercaire ainsi aspirée ait nécessairement

le temps de se fixer, car on voit souvent des cercaires qui sont violemment refoulées par le cou

rant de sortie; on a même l’impression que la présence des cercaires entraîne des mouvements

respiratoires plus brusques de la part de l’insecte, mouvements qui peuvent aboutir à chass er

certains parasites.

Nous n’avons jamais observé de métacercaires au niveau du tube digestif proprement dit.

Source : MNHN, Paris

ÉCOLOGIE DE DIGÈNES ET MONOGÈNES D’AMPHIBIENS

Infestation des larves de Plécoptères :

Après infestation expérimentale, nous avons retrouvé de nombreuses métacercaires

fixées sur les touffes de branchies des larves de Nemura et de Perla, dans les mêmes conditions

que sur les branchies rectales des larves d’Odonates.

Il n’est pas certain que les Plécoptères soient des hôtes naturels du parasite; cependant,

il faut remarquer l’affinité — au moins apparente — de structure qui existe entre les branchies

rectales des Odonates et les branchies externes des Plécoptères. Ce sont précisément ces organes

que parasitent les métacercaires, alors que les branchies des larves A'Agrion bien différentes de

structure, ne les attirent nullement. C’est davantage la structure de l’organe que la position

systématique de l’hôte, qui parait déterminer la pénétration de cette cercaire.

Destinée des métacercaires :

Avalées par des adultes de R. lemporaria ou B. bufo, les métacercaires donnent de

jeunes Haematoloechus qui émigrent vers les poumons, parfois rapidement (quelques jours),

parfois au bout de plusieurs semaines seulement (nous avons trouvé de très jeunes Haematoe-

chus dans le tube digestif trois semaines après l’infestation).

La croissance des parasites paraît très lente, observation déjà faite par Dollfus, Doby

et Laurent (1961) pour //. asper.

D. — CYCLE BIOLOGIQUE DE GORGODF.RA EUZETI

1. GÉNÉRALITÉS

Bien que les Gorgoderidae, et en particulier les espèces du genre Gorgodera soient des

parasites très communs vivant au surplus chez des hôtes faciles à se procurer, les espèces dont

les cycles ont été étudiés sont peu nombreuses et il règne encore beaucoup de confusion dans

la distinction des stades larvaires.

Le cycle de Gorgodera le mieux connu est celui de l’espèce nord-américaine Gorgodera

amplicava Looss, 1899, qui a été étudié par Krui.l (1933, 1935, 1936), Martin (1937) et Good-

child (1945,1948).

Le premier hôte de G. amplicava est un Mollusque Lamellibranche Sphaeriidae,

Musculium partumeium (Say), pour lequel la spécificité parait étroite, puisque Goodchild

(1948) a observé que deux autres Sphaeriidae, dont un du genre Musculium, vivant dans le

même biotope que les M. partumeium infestés, n’étaient jamais parasités.

Le deuxième hôte est, au contraire, très variable. Il peut être :

— un Mollusque Gastéropode appartenant aux genres Helisoma, Physa, Limnaea,

Pseudosuccinea (Krull, 1935, 1936; Goodchild, 1943);

— un Crustacé du genre Cambarus (Martin, 1937);

— un têtard d’Amphibien Anoure, Rana catesbeiona Shaw, R. clamitans Latreille,

R. palustris Leconte, Hyla versicolor Lecontc (Goodchild, 1943).

L’hôte définitif est un Amphibien Anoure, R. catesbeiana, R. clamitans, R. palustris,

R. pipiens brachycephala (Schreber), R. pipiens sphenocephala Cope, Bufo americanus

Holbroock ou un Amphibien Urodèle, Ambystoma maculatum (Shaw) [Goodchild, 1943).

Ce que l’on sait des autres cycles de Gorgodera, particulièrement d’après les travaux

de Sinitzin (1905) sur G. pagenstecheri et G. varsoviensis et de Wesenberg-Lund (1934)

confirme que le premier hôte est un Sphaeriidae et que le deuxième hôte peut être un Odonate.

Des stades larvaires de Gorgoderidae ont été signalés et décrits dès le milieu du

xix® siècle sous le nom de Cercaria macrocerca par De Filippi (1854), Wagener (1857) et

Thjry (1859). Sinitzin (1905) a établi la relation entre les cercaires « macrocerques » et les

Gorgoderidae. Par la suite, divers auteurs ont essayé de classifier les différents types reconnus

de cercaires macrocerques. Les travaux principaux sont ceux de Luhe (1909), Sewell (1922),

Miller (1936), Goodschild (1943). Ce dernier auteur donne (p. 71) une clé de détermination

des cercaires de Gorgoderidae.

Source : MNHN, Paris

CLAUDE COMBES

2. RECHERCHES EXPÉRIMENTALES

Schéma du cycle.

D’après nos recherches expérimentales, le cycle de G. euzeti se déroule comme suit :

_ l’oeuf, évacué dans le milieu extérieur, éclol dans l’eau;

— le miracidium pénètre dans les filaments branchiaux d’un Mollusque Sphaeriidae,

Pisidium casertanum, où il donne naissance à deux générations de sporocystes;

_ les cercaires macrocerques s’échappent des sporocystes et sont mangées par un e

larve d’insecte (Sialis lutaria) ou par un têtard d’Anoure, chez lesquels elles s’enkystent;

— les métacercaires formées demeurent dans le corps de l’insecte ou du têtard jusqu’à

leur métamorphose; l’Amphibien adulte s’infeste en consomment les organismes porteurs de

métacercaires.

Stades larvaires (fig. 11).

Sporocyste (fig. 11 o) :

Les sporocystes sont en nombre relativement restreint (jusqu’à 25 par Mollusque).

Ils se présentent comme des sacs incolores, très peu mobiles, mesurant de 0,8 à 2,0 mm de lon¬

gueur sur 0,3 à 0,6 mm de largeur. Us sont fixés par une de leurs extrémités aux filaments branchiaux du

Mollusque, principalement dans la région basale de ceux-ci. 11 n est pas certain que 1 épithélium des fila,

ments branchiaux recouvre les sporocystes.

Chaque sporocyste contient de très nombreuses cercaires & différents stades de leur morphogénèse ;

ces stades sont en tous points identiques à ceux que Goodchii.» a minutieusement décrits chez. G. iinplicnva,

(1943, p. 420-421).

Cercaire (fig. 11 b-f) :

Le corps de la cercaire est enfermé dans une chambre d’invagination formée par la région antérieure

de la queue; celle-ci, démesurément développée, comprend une dilatation proximale et une longue partie

distale terminée par un petit renflement. Vu son importance, l’étude de la queue fera l’objet d’u n

paragraphe particulier, à la suite de la description du corps eerenrien.

Morphologie générale :

Us mensurations principales sont les suivantes (dimensions moyennes d’après 20 exemplaires

montés en préparations) :

Longueur : 290 (A.

Largeur : 120 p.

Ventouse orale : 52 p.

Ventouse ventrale : 65 p.

Rapport VO/VV : 0,80.

Stylet : 22 p.

Sur le vivant, lorsque la cercaire sort de la chambre d’invagination, sa longueur peut atteindre l e

double de la longueur moyenne indiquée ci-dessus.

La cuticule est lisse, mais les ventouses portent, & leur ouverture, de petits prolongements en bâton

nets mesurant 12 à 13 p do longueur; ces prolongements ont été figurés par SlNlTZlN (1905) chez diverse*

cercaires de Gorgoderidae et par plusieurs auteurs à sa suite. Ces prolongements sont toujours immobile*,

ils sont très densément insérés sur toute la zone qui ferme la concavité de chacune îles doux ventouse**

Il n’existe pas de bouton cuticulaire à la base de ces prolongements en bâtonnets comme c’cst le cas pou r

les sensilles.

Organisation interne :

Appareil digestif : il n’existe pas de pharynx; l'oesophage est long; les cæcums, peu apparent*

s’étendent jusqu’au voisinage de l’extrémité postérieure du corps.

Glandes do pénétration : on compte 12 glandes de pénétration (6 de chaque côté), difficilement

visibles. Les canaux des glandes vont déboucher i la base du stylet ; auparavant, les deux groupes de canaux

correspondant à chacun des côtés du corps, se rapprochent du plan de symétrie au niveau de l'œsophag»

Glandes kystogènes : elles sont abondantes et gênent beaucoup l’observation des autres organe*

Appareil excréteur : les flammes vibratiles sont très nombreuses et, vu l’opacité du parenchyme'

il est très délicat de les compter. Nous croyons pouvoir affirmer cependant, d'après nos observations, qn ’

le système excréteur comprend 2[8(4)] - 64 flammes, comme chez les autres Gorgoderidae pour lesq Uel

Source : MNHN, Paris

ÉCOLOGIE DE DIGENES ET MONOGÈNES D’AMPHIBIENS

Cycle biologique de Gorgodcra cuzeli :

a. Sporocytes;

b. Cercaire complète, morphologie générale;

c. Corps cercaricn seul, morphologie générale;

a. Ccrcaire, sensillcs de la face ventrale

e. Cercaire, sensillcs de la face dorsale;

/. Cercaire, stylet;

g. Métacercaire.

Source : MNHN, Paris

LAUDE COMBES

cette formule a été recherchée, et en particulier,

Reiber ( 1940)- I/» canaux collecteurs aboutissent

cytoplasme finement granuleux, disposition caract

comme chez G. amplicava, d’après Byrd, Venard et

à une vessie tubulaire, bordée par de grandes cellules à

cristiquo chez cotte variété de cercaires.

Topograhie des sensilles :

Chez cette espèce, les sensilles sont peu nombreuses, mais les boutons cuticulaires sont relativement

gros - Us se mettent très bien en évidence par la méthode de Ginetsinskaya et Dobrovolski, même lors¬

que le corps cercarien est à l’intérieur de la chambre d’invagination.

Deux groupes de sensüles seulement sont représentés :

Groupe péri-oral : il existe autour de l’ouverture buccale, un cercle de 10 sensilles, auxquelles se

rattachent quatre groupes de deux scnsiUes chacun, deux au-dessus de la bouche et deux sur les côtés;

serrées autour de l’orifice du stylet, on observe un amas de 12 à 15 sensilles.

Groupes latéro-ventraux : do chaque côté du corps, il existe une ligne de 10 à 12 sensilles, formant

trois sous-groupes à peu près égaux : pré-acétabulairc, post-acétabulaire et péri-caudal.

Tous les autres groupes, définis chez les précédentes cercaires. sont nuis, y compris le groupe caudal.

Cette disposition est assez voisine de celle (pie l’on retrouve dans les figures de SlNITZIN (1905) pour

diverses cercaires macroccrgucs, et de celle qu’indique Goodchild (1939) pour Cercaria conica, cercaire

de Phyllodistomum solidum, autre Corgoderidae. Cependant, Sinitzin d’une part, Goodchild d’autro

part, observent deux cercles de 10 sensilles autour de l’orifice buccal (alors qu’il n’existe jamais qu’un seul

cercle chez la cercaire de G. euzeti) et 6 sensilles sur l'acétabulum (qui n existent pas ici).

Structure de la queue :

De l’extrémité antérieure de la chambre d’invagination jusqu a sa terminaison postérieure, la queue

mesure entre 2,9 et 3,2 mm. En arrière de la chambre d’invagination, il existe un renflement proximal

mesurant en moyenne 250 [X de largeur. En arrière de ce renflement, la largeur de la queue est d’environ

195 iz ; elle décroît régulièrement jusqu’au voisinage de l’extrémité distalc où elle n’est plus que de 70 à

80 |X. La queue se termine par un petit renflement globuleux, particulièrement visible sur les cercaires qu,

viennent de s’échapper du sporocyste, et déjà présent sur la cercaire à l’intérieur même du sporocyste.

Ce renflement et la partie de la queue qui le précède immédiatement possèdent des propriétés adhésives*.

la cercaire peut ainsi se fixer sur la coquille de Pisidium ou à défaut sur tout autre objet. Lorsqu’on examiné

une cercaire évacuée depuis quelques heures, cette région de la queue est toujours couverte de débris variés •

elle prend un aspect boudiné, à la suite probablement des mouvements rythmiques effectués par la cercairè

fixée.

La queue est constituée par un manchon de fibrilles musculaires enserrant un réseau très lâche de

cellules étoilées. Les fibrilles musculaires sont, les unes longitudinales internes, les autres transversales

périphériques. La planche 5 (en haut) représente une photographie de ces fibrilles.

Les fibrilles longitudinales partent du point où la queue se rattache au corps cercarien; vers l’arrière

elles se raréfient jusqu’à disparaître au niveau du renflement sphérique terminal. Elles sont extrêmement

fines (2 |x) et séparées les unes des autres par des espaces réguliers de 10 |X environ. Tout le long de la queu e

sauf au niveau de la dilatation basale, il existe dans la zone médio-dorsale et dans la zone médio-ventrale un

espace plus large (80 |x) dépourvu de fibrilles longitudinales. 11 se forme des anastomoses entre les fibrili es

longitudinales sur le parcours desquelles on observe des renflements nucléés.

Les fibrilles transversales sont encore plus fines que les précédentes (1/3 p. ?) et plus rapprochées

(écartement : 5 |x) ; elles sont présentes d’un bout à l’autre de la queue, et anastomosées entre elles par en¬

droits (voir planche 5). ...

Le réseau situé au-dessous des fibrilles est extrêmement lâche; il est constitué de cellules très irrég u .

lières mesurant jusqu’à 30 [X dans leur plus grande dimension, à gros noyau (7 jx), à cytoplasme finemenï

granuleux, réunies les unes aux autres par de très fins prolongements. Ces cellules ont l’aspect de neurones

dans leur schéma le plus classique. Il semble qu’un prolongement issu de ces cellules chemine sur la fa Co

dorsale et sur la face ventrale, au milieu de l’espace dépourvu de fibrilles longitudinales (planche 5).

La dilatation proximale de la queue renferme do grosses cellules (20 p) à noyau clair, rattachées à l a

paroi de la queue par certains points de leur membrane ; ces cellules, selon l’étal de contraction de la que Ue>

peuvent apparaître sphériques ou polyédriques.

Métacercaire (fig. 11 g) :

La métacercaire est enfermée dans un kyste sphérique do 190 |x de diamètre environ, à paroi mine*

(3-4 |i); la vessie, bourrée de granules réfringents, et parfois les cæcums digestifs sont visibles, mais 0n

n’observe pas d’ébauche des organes génitaux.

Hôtes expérimentaux «les métacercaire».

Les cercaires, fixées par l’extrémité de la queue à une valve du Pisidium ou sur un q Ue ^

conque support, ne vont pas à la rencontre de l’hôte dans lequel elles doivent s’enkyster. Il est

nécessaire qu’elles soient mangées par l’organisme adéquat.

Source : MNHN, Paris

ÉCOLOGIE DE DIGÈNES ET MONOGÈNES d’aMPHIBIENS

L’étude expérimentale du cycle est ainsi rendue délicate, car la captivité au laboratoire

peut modifier le comportement de certains des animaux que l’on met en contact avec les cer-

caires. D’autre part, un Pisidium parasité fournit, au mieux, cinq à six cercaires par 24 h

et le plus souvent une ou deux seulement. Il est donc difficile d’affirmer qu’une tentative

d’infestation est négative, car on peut parfois douter que des corps cercariens aient été

effectivement ingérés. La cercaire ne manifestant pas de tropisme décelable pour les orga¬

nismes chez lesquels elle s’enkyste, on peut parler de recherche des hôtes possibles, mais non

des hôtes préférentiels.

Recherche des hôtes possibles :

Résultats négatifs :

Les organismes suivants ont ingéré des cereaires sans que nous puissions mettre en

évidence une évolution ultérieure du parasite :

— larves de Cordulegaster sp.

— larves d 'Aeschna sp.

— larves d ’Agrion sp.

Résultats positifs :

Nous avons obtenu la formation de métacercaires d’une part chez les larves de Sialis,

d’autre part chez les têtards de R. temporaria et de B. bufo.

Chez les Sialis, les métacercaires se trouvent dans les tissus qui entourent le tube diges¬

tif, souvent dans le tissu adipeux de l’insecte, soit dans le thorax, soit dans l’abdomen. Il n’est

pas rare de rencontrer les métacercaires par petits groupes de deux ou trois.

Chez les têtards, les métacercaires sont situées contre la tunique séreuse du tube digestif,

presque toujours à son début, parfois même dans la région pharyngienne.

On peut penser que, aussitôt ingérées, les cercaires sortent de leur chambre d’invagi¬

nation, pénètrent dans la muqueuse du tube digestif et traversent celui-ci pour s’enkyster à son

voisinage.

Chez les têtards comme chez les Sialis, les métacercaires subsistent sans altération

après la métamorphose de l’hôte.

Destinée des métacercaires :

Lorsque les Sialis ou les jeunes grenouilles sont ingérées par les Amphibiens adultes,

les métacercaires se libèrent de leurs kystes et gagnent la vessie urinaire. Les ébauches des

organes génitaux deviennent visibles au bout de deux semaines et, à la fin du premier mois,

les jeunes Digènes mesurent jusqu’à 2,0 mm de longueur.

En aucun cas, les métacercaires ne se dékystent spontanément chez le jeune Amphibien.

E. — CYCLE BIOLOGIQUE

DE GORGODERINA VITELLILOBA

1. — GÉNÉRALITÉS

Le cycle de Gorgoderina vitelliloba a fait l’objet d’un petit nombre de travaux qui

montrent qu’il y a accord général sur le premier hôte intermédiaire. Mollusque lamellibranche

de la famille des Sphaeriidae, Sphaerium ou Pisidium.

L’accord n’existe plus à propos du deuxième hôte : selon Sinitzin (1905), les cercaires

s’enkystent chez une larve d’Odonate; selon Lees (1953), elles s’enkystent chez les têtards

d’Anoures. Joyeux et Baer (1948) ont décrit une cercaire de Gorgoderidae qu’ils supposent

être celle de G. vitelliloba, et qui s’enkyste également chez les têtards d’Anoures.

Chez l’espèce américaine Gorgoderina attenuata (Stafford, 1902), dont le cycle a été

élucidé par Rankin (1939), les métacercaires se forment également chez les têtards.

En dehors des travaux concernant l’ensemble du cycle, ou du moins ne laissant aucun

doute quant à l’identité du Trématode, de nombreux auteurs ont signalé des stades larvaires

Source : MNHN, Paris

6Q CLAUDE COMBES

de Gorgoderidae (cercaires de type macrocerque), dont certains appartiennent peut-être à

G.vitelliloba. Nous renvoyons au chapitre précédent pour les mises au point qui les concernent.

L’hôte définitif de G. vitelliloba est soit un Amphibien Anoure, soit plus rarement,

un Amphibien Urodèle. Lees et Mitchell (1964) ont montré qu’avant de gagner la vessie,

les jeunes Digènes peuvent faire un détour par l’appareil rénal.

2. RECHERCHES EXPÉRIMENTALES

Schéma du cycle.

D’après nos recherches expérimentales, le cycle de G. vitelliloba se déroule comme suit ;

_ l’œuf, évacué dans le milieu extérieur, éclot dans l’eau;

_ le miracidium pénètre dans les filaments branchiaux d’un Mollusque Sphaeriidae

du genre Pisidium où il domie naissance à deux générations de sporocystes;

_ les cercaires macrocerques s’échappent des sporocystes et sont mangées par v»n

têtard d’Anoure ou par une larve d’insecte (Sialis lutaria ), chez lesquels elles s’enkystent-

— les métacercaires demeurent dans le corps du têtard ou de l’Insecte jusqu’à leu t

métamorphose; l’Amphibien adulte s’infeste en consommant les organismes porteurs

métacercaires.

Stades larvaires (fig. 12).

Sporocyste (fig. 12 a) :

On rencontre ordinairement de 10 à 25 sporocystes par Mollusque parasité.

Les sporocystes sont des sacs incolores, allongés, peu contournés, de section transversale subcir.

ciliaire, fixés à la base des filaments branchiaux du Mollusque. Ils sont très semblables aux sporocystes dè

G. euzeti mais leurs dimensions sont moins élevées : 0,7 à 1,4 mm de longueur sur 0,2 & 0,5 mm de largeur.

Cercaire (fig. 12 b-f) :

L’allure générale rappelle beaucoup celle de la cercaire de G. euzeti : le corps ccrcarien est enfermé

dans une chambre d’invagination formée par la partie antérieure de lu queue; celle-ci comprend une dil a .

tation proximale et une longue partie distale; mais celle-ci est simplement arrondie à son extrémité et

comporte pas de renflement terminal comme chez G. euzeti.

Morphologie générale :

Les mensurations principales concernant le corps cercarien sont les suivantes (dimensions moyenne»

d’après 20 exemplaires montés en préparations) :

Longueur : 350 p.

Largeur : 140 p.

Ventouse orale : 65 p.

Ventouse ventrale : 94 p.

Rapport VO/VV : 0,70.

Stylet : 27 p.

La cercaire vivante peut s’allonger jusqu’à atteindre une longueur de 700 p.

La cuticule est lisse. Les ventouses portent, sur le pourtour de leur concavité, des prolongements

bâtonnets identiques à ceux que nous avons décrits chez G. euzeti.

Organisation interne :

L’appareil digestif, les glandes de pénétration, les glandes kystogènes et l’appareil excréteur nou

ont paru en tous points semblables à ceux de la cercaire de G. euzeti. En particulier, le nombre des proto

néphridics, très difficile à établir, nous parait être de 64. Chez aucune des deux cercaires, on ne voit d’éba^'

ches génitales, susceptibles d’aider à leur identification.

Topographie des sensilles :

Ici encore, nous renvoyons à la description donnée pour C. euzeti ; les groupes latéro-ventraux g 0

simplement un peu moins fournis (8 à 10 sensilles seulement de chaque côté).

Source : MNHN, Paris

ÉCOLOCIF, DE DIGENES ET MONOGÈNES d’AMPHIBIENS

Structure de la queue :

La queue mesure de 2,8 à 3,0 mm de longueur. La dilatation proximale, moins marquée en général

que chez G. euzeti, mesure environ 220 p de diamètre. En arrière de cette dilatation proximale, la largeur

de la queue est de 180 p; elle diminue régulièrement vers l’arrière et n’est plus que de 50 p au voisinage de

l’extrémité postérieure ; nous rappelons que celle-ci est arrondie, sans renflement globuleux. La région dis¬

tale de la queue ne se fixe pas à la coquille du Pisidium ou & des particules de vase, comme dans le cas

de G. euzeti : la cercaire est libre et nageante.

Cycle biologique «le Gorgoderina vitelliloba :

a. Sporocyste;

b. Cercaire complète, morphologie générale;

c. Corps cercarien seul, morphologie générale;

d. Cercaire, sensilles de lu face ventrale;

e. Cercaire, sensilles de la face dorsale;

f. Cercaire, stylet;

g. Métaccrcuirc.

Source : MNHN, Paris

CLAUDE COMBES

La structure de la queue est semblable dans ses grandes lignes & celle de la cercaire de G. euzeti ;

on retrouve les fibrilles musculaires longitudinales et transversales, le réseau de cellules étoilées, les cellule»

qui remplissent le renflement proximal. Nous avons noté les légères différences suivantes :

— les noyaux des fibrilles musculaires forment des dilatations plus marquées que chez G. euzeti ;

ces dilatations sont comme suspendues à l’intérieur de la queue;

— les cellules étoilées sont en général plus grosses et leur cytoplasme est davantage granuleux chez

G. vitelliloba ; ces cellules sont visibles sur la planche 5 (en bas).

— les cellules de la dilatation proximale sont plus lâches chez G. vitelliloba.

La planche 5 montre deux photographies prises sur le vivant et représentant la structure de la queu e

des cercaires de G. euzeti (en haut) et de G. vitelliloba (en lias). On y voit les différences concernant les

noyaux des fibres musculaires et les dimensions des cellules étoilées.

Caractères distinctifs des cercaires de G. euzeti et G. vitelliloba :

Si on résume les caractères distinctifs des cercaires de G. euzeti et G. vitelliloba *

on constate qu’il peut y avoir une réelle difficulté à les distinguer lorsqu’on les utilise dans

des expériences d’infestation. On dispose des trois caractères principaux suivants :

' G. euzeti

G. vitelliloba

Cercaire fixée

Queue avec extrémité pourvue

d’un petit renflement

Rapport ventousaire = 0,80

Cercaire libre

Queue avec extrémité arrondie

Rapport ventousaire = 0,70

Les autres caractéristiques (longueur du stylet, structure histologique de la queue)

sont pratiquement impossibles à utiliser lorsqu’on ne peut pas monter les cercaires en pré-

paradons microscopiques.

Encore doit-on ajouter que l’aspect de la queue des cercaires varie sensiblement sui.

vant leur nombre d’heures de vie : les renflements nucléés décrits chez G. vitelliloba ont

tendance à s’estomper au bout de quelques heures.

Le caractère « fixé » ou « libre » de la cercaire est lui-même susceptible d’exceptions ;

il arrive que des cercaires de G. euzeti nagent librement, faute de s’être fixées sur des débris

suffisamment volumineux; il arrive aussi que des cercaires de G. vitelliloba puissent adhérer

par accident à des particules de vase plus ou moins muqueuses, rejetées par les Pisidies.

Nous pensons qu’il est bon de souligner les ressemblances très grandes qui existent

entre des cercaires appartenant à deux genres différents; ces ressemblances nous font paraître

très illusoires toutes les hypothèses de détermination qui peuvent être faites sur des cercaires

macrocerques sans expérimentation jusqu’à obtention de l’adulte correspondant.

Métacercaire (fig. 12 g) :

La métacercaire est enfermée dans un kyste sphérique de 190 p. de diamètre, à paroi mince (3-4 p).

la vessie est bourrée de granules réfringents. Même si l’on croit pouvoir apprécier le rapport ventousaire à

travers la paroi du kyste, il nous semble impossible de distinguer de manière catégorique les métaeercai res

de G. vitelliloba de celles de G. euzeti.

Hôtes expérimentaux des métacereaircs.

Bien que libres, les cercaires ne paraissent manifester aucun tropisme vers les organisme»

susceptibles de permettre leur enkystement. Comme dans le cas de G. euzeti, la recherche

des hôtes possibles est donc délicate et il est possible que les seconds hôtes intermédiaires

convenables soient plus nombreux que nous ne les avons découverts.

Un autre écueil de ces expériences réside dans une confusion possible des cercaire»

de G. euzeti et de G. vitelliloba. Pour éviter cette source d’erreur nous avons toujours dét et .

miné les cercaires utilisées avec le plus grand soin et, en ce qui concerne G. vitelliloba, no„ a

avons effectué les expériences avec des lots de cercaires provenant de la station 57 où n0s

examens et prélèvements ont tous fourni G. vitelliloba comme seul Gorgoderidae.

Source : MNHN, Paris

ÉCOLOGIE UE DIGÈNES ET MONOGÈNES D’AMPHIBIENS

Recherche des hôtes possibles :

Résultats négatifs :

Les organismes suivants ont ingéré des ccrcaircs sans que nous puissions mettre en

évidence une évolution ultérieure du parasite :

— larves de Cordulegaster sp;

— larves de Aeschna sp.

Résultats positifs :

Nous avons observé l'enkystement des cercaires chez les têtards d’Anoures {R. tem-

poraria et B. bufo) et chez les larves de Sialis. Chez ces deux types d’hôtes, les mêmes que

ceux que nous avons déterminé pour G. euzeti, les zones d’enkystement sont identiques à

celles de l’espèce précédente. Chez les têtards, on parvient à obtenir, en multipliant les infes¬

tations un véritable manchon de métaccrcaires autour du tube digestif et dans le tissu conjonctif

voisin. Chez les Sialis, les métacercaires sont presque toujours dans le tissu adipeux des régions

thoracique et abdominale.

Les métacercaires ne subissent aucune altération au moment de la métamorphose de

l’hôte intermédiaire.

Destinée des métacercaires :

Lorsque les jeunes Amphibiens ou les Sialis sont ingérés par un Amphibien adulte,

les métacercaires se libèrent des kystes et gagnent l’appareil urinaire. Les ébauches des organes

génitaux ne devenant clairement identifiables qu’au bout de deux semaines environ, comme

chez G. euzeti , nous avons toujours pratiqué les autopsies des grenouilles 15 jours au moins

après les tentatives d’infestation expérimentale, de manière à être certain de ne pas confondre

les deux espèces.

CHAPITRE III

ÉCOLOGIE DES CYCLES

A. — GÉNÉRALITÉS

1. DIFFÉRENTS ASPECTS DE L’ÉCOLOGIE D’UN CYCLE

Classification des facteurs écologiques.

Parler d’« écologie d’un cycle », c’est envisager l’étude des facteurs écologiques inter¬

venant au cours des étapes successives de ce cycle. Ces facteurs agissent non seulement sur

le parasite, mais également sur les hôtes, c’est-à-dire l’ensemble des organismes vivants direc¬

tement et nécessairement impliqués dans le cycle. Nous proposons donc de désigner de manière

pratique parasite et hôtes sous le nom d’ « organismes du cycle ».

Les facteurs intervenant sur les organismes du cycle relèvent soit de la mésologie,

soit de l’éthologie.

Par mésologie, nous entendons l’étude des « facteurs extrinsèques, abiotiques et

biotiques » (Rioux, 1958), qui influent favorablement ou défavorablement sur les organismes

du cycle. Il s’agit de caractéristiques macro-climatiques, micro-climatiques et physico-chi¬

miques, de la végétation, des proies, des prédateurs, des agents pathogènes, etc. L’action de

ces facteurs extrinsèques, sur le parasite d’une part, sur chacun des hôtes d’autre part, devra

être formellement distinguée. On peut remarquer dès maintenant que pour le parasite une

partie des facteurs extrinsèques est le fait de l’hôte (physico-chimie d’un organe en tant que

niche écologique) et que pour l’hôte une partie des facteurs extrinsèques est le fait du parasite

(effets pathologiques).

Source : MNHN, Paris

CLAUDE COMBES

Par éthologie, nous entendons l’étude des particularités présentées par le comporte¬

ment des organismes’du cycle et conditionnant certains processus de ce dernier. Comme pré¬

cédemment, on distinguera le comportement du parasite lui-même (tropisme par exemple)

et le comportement de chacun des hôtes (prédation d’un hôte intermédiaire par l’hôte définitif

par exemple). Souvent les comportements de deux ou plusieurs organismes distincts con-

courrent, bien qu’indépendants, à la réalisation d’un même processus du cycle (mouvements

d’un stade libre du parasite attirant un hôte par exemple).

Il est bon de remarquer que certains facteurs, plus spécialement responsables de i a

répartition et de la dispersion du parasite, peuvent être considérés comme relevant de l a

chorologie; il s’agira par exemple du pouvoir d’expansion de l’espèce, de l’existence de bar¬

rières écologiques, biotiques ou abiotiques, la chorologie étant l’étude de la répartition et de

la dispersion des êtres vivants.

L’étude écologique d’un cycle représente une tentative d’intégration des études éco¬

logiques partielles concernant chaque stade de développement du parasite et chacun des hôtes.

Bien que chacune de ces analyses écologiques doive être abordée séparément, préalablement

à toute tentative de synthèse, le but poursuivi (écologie du cycle dans son ensemble) ne doit

pas être perdu de vue. Pour cette raison, nous pensons qu’il est souhaitable de grouper l ea

problèmes écologiques concernant le cycle d’après leurs affinités, en distinguant :

— l’écologie des organismes, qui relève principalement de la mésologic et comprendra

essentiellement l’étude des biotopes (biotopes des stades libres, des stades parasites, des

hôtes); . .

_ l’écologie de la transmission, qui relève principalement de l éthologie et sera en

quelque sorte l’étude des changements de milieu.

On doit noter qu’un cycle parasitaire se déroulant nécessairement dans une série de

milieux souvent très complexes, son étude devrait être placée d’emblée sous le signe de l’éco¬

logie. En ce sens, l’expression » écologie d’un cycle » semble superflue. Toutefois, dans leur

grande majorité, les cycles d’Helminthes ne sont connus qu’expérimcntalement, c’est-à-dire

Han« un environnement fondamentalement artificiel. C’est aux études réalisées conjointement

au laboratoire et sur le terrain, donc replaçant les diverses parties du cycle dans leurs biocé¬

noses respectives, que nous réservons l’appellation d’« écologie du cycle ».

Dans ce qui suit, nous prendrons le plus souvent comme référence pratique le cycl e

d’un Trématode Digène de type classique, c’est-à-dire comportant trois stades libres (œuf

miracidium, ccrcaire) dans le milieu aquatique, et trois stades parasites (sporocyste ou rédi e ’

métacercaire, adulte) dans des milieux hôtes différents.

Nous envisagerons successivement, ainsi que nous l’avons proposé, l’écologie des

organismes et l’écologie de la transmission.

Ecologie des organismes.

ÉCOLOGIE DU PARASITE :

La succession des milieux :

Les Trématodes occupant au cours de leur développement une série de milieux diffé¬

rents, leur étude écologique nécessite une analyse particulière des biotopes correspondant 4

chaque stade du cycle biologique.

D’après le caractère fondamental de ces milieux (milieu extérieur ou milieu-hôte), 0u

distingue :

_ les stades libres, au cours desquels le parasite est directement soumis aux influences

du milieu extérieur. Ainsi, un miracidium ou une cercaire font partie du plancton : à ce ti tre

ils subissent des influences physico-chimiques et des prédations de la part d’organisrn e à

étrangers au cycle proprement dit;

_les stades parasites, chez lesquels le milieu est représenté par l’hôte ou plus exac¬

tement par un de ses organes (parfois successivement plusieurs). Les facteurs essentiels

Source : MNHN, Paris

ÉCOLOGIE DE DICÈNES ET MONOGÈNES d’aMPHIBIENS 65

milieu y sont d'ordre biochimique. Notons cependant qu’un facteur du milieu extérieur peut

atteindre un stade parasite aussi directement que s’il s’agissait d’un stade libre : c’est le cas

de la température pour les parasites d’organismes poïkilothermes.

L'exigence vis-à-vis des milieux :

Au cours de ses stades libres comme au cours de ses stades parasites, chaque espèce

admet une certaine variabilité des conditions de milieu, et son exigence peut être très diffé¬

rente suivant les cas : c’est pourquoi, au cours de son cycle biologique, une même espèce

d’Helminthe peut être successivement eurytope ou sténotope (1), suivant le stade considéré.

En ce qui concerne plus spécialement les stades parasites, on parle de spécificité para¬

sitaire plus ou moins étroite, suivant leur exigence plus ou moins grande pour une espèce ou

un groupe d’espèce d’hôtes. Cette spécificité, que l’on a coutume de désigner sous le nom de

spécificité systématique, dépend en principe de facteurs intrinsèques propres au parasite et

non de facteurs extrinsèques, tels que le milieu dans lequel évoluent les hôtes ou le compor¬

tement de ces derniers.

La spécificité systématique, quelle que soit son origine, reflète fréquemment les faibles

potentialités adaptatives des organismes parasites, mais ces potentialités sont difficiles à éva¬

luer lorsque l’évolution n’a laissé subsister d’un phyllum qu’un petit nombre d’hôtes dispo¬

nibles.

Dubinina (1964) s’est attachée à dégager des idées générales concernant la spécificité

systématique chez les divers groupes d’Helminthes, à leurs différents stades de développement.

Nous renvoyons à cet auteur qui a résumé (p. 9 à 11) sous forme de tableaux les carac¬

téristiques de la spécificité (« wide specifity », « narrow specifity », » relatively limited specifi-

ty ») principalement chez les Monogènes, les Cestodes, les Digènes et les Acanthocéphales.

On doit remarquer que :

— lorsque l’infestation de l’hôte est le fait du parasite (infestation active), elle se tra¬

duit par un comportement sélectif (tropisme) : sauf cas d’« impasse », le parasite parvient

alors dans un milieu convenable;

— lorsque l’infestation de l’hôte est le fait de ce dernier (infestation passive), le para¬

site est livré aux hôtes défavorables dont le comportement est semblable à celui de l’hôte

favorable : il y a alors disparition de ceux des parasites qui se trouvent prisonniers dans un

milieu ne répondant pas à leur exigence.

Il n’est pas exclu cependant que, dans une population parasitaire, quelques individus

soient doués de facultés adaptatives supérieures à celles de l’ensemble. Ces individus pour¬

raient être à l’origine de races géographiques dont le cycle paraîtrait en contradiction avec

certaines données expérimentales.

Écologie des hôtes :

En tant qu’être vivant, chacun des hôtes, intermédiaire ou définitif, possède ses exi¬

gences écologiques propres. Ces dernières peuvent n’avoir que des rapports lointains avec

celles du parasite, mais doivent être étudiées avec autant de soin pour la compréhension de

l’écologie du cycle, puisque tel facteur du milieu, agissant sur l’un des hôtes, peut orienter

ou même conditionner le déroulement du cycle.

Il est donc essentiel d’analyser, comme à propos de l’écologie du parasite, à la fois la

succession des milieux (milieu aquatique, puis milieu aérien, par exemple) et l’exigence vis-à-

vis des milieux (qualité de la végétation par exemple).

L’intérêt de l’écologie des hôtes dans le cycle du parasite n’est pas seulement d’ordre

qualitatif, mais également d’ordre quantitatif : c’est ainsi que la richesse en éléments minéraux

(facteur abiotique) de la vase dans un lac peut déterminer l’abondance d’une limnée et par là

même conditionner la population minimale de cette limnée, nécessaire au déroulement du

(1) Nous cntcmlons par espèce (ou stade) eurytope ou sténotope, un organisme manifestant une

tolérance soit importante, soit faillie à l'égard des variations tle milieu; une espece eurytope sera donc sus¬

ceptible de coloniser un certain nombre de biotopes mésologiqueiuent distincts (plusieurs hôtes ou plu¬

sieurs organes s’il s’agit d’un parasite); à l'inverse, une espèce sténotope sera confinée à un nombre très

réduit de biotopes (un seul hôte ou un groupe d'hôtes très voisins s’il s’agit d’un parasite).

7£S64024 8. 5 a

Source : MNHN, Paris

CLAUDE COMBES

cycle. L’influence d’un prédateur étranger au cycle (facteur biotique) est encore plus évidente

puisqu’il peut détruire une fraction des hôtes parasités.

Enfin le parasite lui-même et son rôle pathogène interviennent comme facteur extrin¬

sèque, avons-nous rappelé, dans l’écologie de chacun des hôtes.

Écologie «1e la transmission.

Par écologie de la transmission, nous entendons, non seulement l’étude — classique —

des processus utilisés par le parasite pour passer d’un milieu dans un autre, mais aussi celle

des rapports existant ou se créant entre les divers milieux au moment de la transmission.

Nous étudierons en premier lieu ce problème des rapports des milieux entre eux.

Rapports des milieux entre eux :

Chez les Trématodes Digènes, le cycle peut se dérouler, soit entièrement dans le milieu

aquatique (cas fréquent lorsque l’hôte définitif est un Poisson), soit entièrement dans le milieu

terrestre (cas de Dicrocoelium dentriticum, de Dollfusinus frontalis...), soit alternativement

dans le milieu aquatique et le milieu terrestre (cas le plus fréquent chez les parasites de Tétra¬

podes). Sur le plan écologique, cette constatation nous paraît primordiale car, dans le dernier

cas, le cycle comporte un processus singulier, celui du passage d’un écosystème aquatique

dans un écosystème terrestre et vice versa. Il est donc fondamental de distinguer deux grands

types de cycles, ceux qui se déroulent en totalité dans un même écosystème et ceux qui s e

déroulent dans deux ou plusieurs écosystèmes.

a. Cas où le cycle se déroule en totalité dans un même écosystème :

Dans le cas — le plus général — où il s’agit d’un écosystème aquatique, le milieu où

doit parvenir un stade déterminé du parasite se trouve immédiatement à sa portée, ainsi q Ue

l’a souligné Baer (1964). Cela n’est vrai toutefois que si, à l’intérieur de l’écosystème, stade

libre du parasite et hôte ont (au moins à un certain moment) les mêmes exigences écologiq Ues

et par suite occupent le même biotope.

Ainsi dans le cycle d’Opisthioglyphe ranae, Styczynska-Jurewicz (1962) a montré que les «-ercairea

évoluent dans une strate bien déterminée des mares, celle précisément où se trouvent habituellement l ea

têtards; l’auteur a démontré que cette cohabitation n'est pas le résultat il un tropisme dépendant de 1 H

présence des hôtes, mais d’une géotaxie négative des cercaircs.

On doit ajouter que, malgré leur contiguité, les milieux sont isolés dans beaucoup de

cas par une ou plusieurs barrières (épithélium, cuticule...).

Parfois cette barrière contrarie, du moins dans les conditions naturelles, le changement de milieu -

RlOUX et Quezel (1948) ont montré qu'en amincissant la cuticule de certains insectes aquatiques, on p ou I

vait y voir pénétrer des cercaires (Opislhioglyphe ranae ) qui, normalement, ne s’y trouvaient jamais.

Si, dans le cas précédent, stades libres et hôtes sont tous adaptés au milieu aquatiq Ue

par contre lorsque le cycle se déroule dans des biotopes terrestres, on doit tenir compte du

fait que, d’une manière générale, les Trématodes ne sont pas adaptés à la vie libre aérienne

Il en résulte que la colonisation de l’écosystème terrestre n’est possible qu’à la faveur du par a l

sitisme : au plus cxiste-t-il dans ce cas, des stades libres évoluant dans la rosée ou dans de s

gouttes de mucus.

b. Cas où le cycle se déroule dans deux ou plusieurs écosystèmes :

Si le cycle se déroule en partie dans le milieu aquatique, en partie dans le milieu t etv

restre, on se trouve ramené, suivant le moment du cycle, à l’un des cas précédents. Mais

fait le' plus important est alors le passage de l’écosystème aquatique où se déroule ordinaire

ment le début du cycle, à l’écosystème terrestre, où il se poursuit. Certains Insectes et certai,^

Vertébrés jouent un rôle capital dans ce passage. Les cas de ce genre sont infiniment nombreux

Par exemple, chez les Haematoloechidae, la cercairc peut passer du . milieu-eau » dans le « mR;

larve d'Odonate » parce que ces deux milieux font partie du inêmc^écosystcnie ; par la suite et pour u

raison identique, la métaccrcaire peut passi

r du « milieu-imago d'Odona

adulte». Mais c’est à la faveur du passage de l’insecte du milieu aquatique dans le milieu aérien que le p a ^

issu d’un hôte aquatique (le Mollusque) aboutit à un hôte terrestre (I Amphibion). On peut dire q u '

« métamorphose, l’insecte » transporte » le parasite d un écosystème dans un autre.

Source : MNHN, Paris

ÉCOLOGIE DE DICÈNES ET MONOGÈNES d’aMPHIUIENS 67

On remarque que les Amphibiens, par leur écologie successivement aquatique et ter¬

restre comme celle de certains Insectes, peuvent jouer le même rôle dans les cycles de leurs

propres parasites. Les deux processus peuvent alors coexister sans pour autant avoir nécessaire¬

ment la même efficacité sur le plan de la transmission.

Nous avons montré que les cereaircs d ’Opisthioglyphe rastcllus sont attirées de préférence par les

larves de Sialis (hôte préférentiel) mais peuvent également s'enkyster chez les têtards. Les facteurs du

milieu peuvent éventuellement rétablir, voire inverser l’équilibre des deux processus, sélectionnant en

définitive l’hôte habituel.

Si la biologie de l’hôte intermédiaire est incompatible avec un changement d’écosys¬

tème, le parasite a des chances très réduites de parvenir à son hôte définitif terrestre.

Dans l’exemple précédent, c’est le cas lorsque la cercaire d’O. rastcllus s’enkyste chez un Crustacé

(Gant mare).

Quant au passage du milieu terrestre au milieu aquatique, il est évidemment lié aux

contacts qui existent entre l’hôte définitif et l’eau (facteurs éthologiques et mésologiques).

Ces contacts permettent aux œufs du parasite évacués (phénomène passif, nous le verrons au

paragraphe suivant), d’avoir des chances plus ou moins grandes d’aboutir dans un milieu

aquatique convenable.

Dans certains cas, les biotopes d’un même écosystème (ou bien les écosystèmes eux-

mêmes) nécessaires au cycle peuvent présenter entre eux une solution de continuité relative¬

ment importante. Rebecq (1964) a défini comme épidémiotopes partiels chacun des biotopes

où peut se réaliser une partie du cycle, par opposition à un épidémiotope complet qui offre,

juxtaposés, tous les milieux nécessaires.

En outre, l’intervention d’hôtes effectuant des déplacements notables, soit de façon

habituelle, soit de façon accidentelle, est le moteur essentiel de la dispersion du parasite et

permet d’expliquer les variations observées dans les aires de répartition. Si ce mode de dis¬

persion est en principe actif, il peut être passif ou mixte (insectes mauvais voiliers transportés

à longue distance par le vent, par exemple).

Si on envisage sur le plan de l’évolution le problème des rapports des milieux, rien

n’interdit de supposer que le cycle tel que nous l’observons est issu de l’adaptation d’un

organisme à une succession de milieux qui, initialement, se trouvaient fortuitement à la fois

contigus et convenables.

Passage du parasite d’un milieu a un autre :

Le cycle biologique d’un parasite n’est toutefois pas fondé sur une rencontre purement

fortuite de milieux successifs; il existe, au moment du passage d’un milieu à un autre, des

processus dynamiques qui mettent en jeu le comportement du parasite ou celui des hôtes.

On doit distinguer le cas où le parasite passe dans un milieu-hôte (infestation) et le cas

où le parasite passe dans le milieu extérieur.

a. Passage dans un milieu-hôte :

Chez les Tréinatodes Digènes à cycle classique, on peut dire d’une manière générale

que :

— l’infestation du premier hôte est très souvent liée au comportement du parasite

(chimiotaxie), plus rarement à celui de l’hôte (prédation des œufs dans certains cycles ter¬

restres) ;

— l’infestation du deuxième hôte est liée, soit au comportement du parasite (tropisme),

soit à celui de l’hôte (prédation de la cercaire);

— l’infestation de l’hôte définitif est généralement liée au comportement de l’hôte

(prédation du deuxième hôte), plus rarement à celui du parasite (cas des cycles « abrégés “

où la cercaire pénètre directement chez l’hôte définitif; celui-ci est alors en position de

deuxième hôte et l’on est ramené au cas précédent).

Quant aux migrations à l’intérieur d’un hôte, elles sont ordinairement le résultat de

tropismes de la part du parasite, mais ces tropismes peuvent être complétés par un processus

mécanique dépendant de la physiologie de l’hôte (flux sanguin par exemple).

Dans certains cas, le comportement du parasite et de l’hôte interviennent tous deux

dans le processus d’infestation; c’est le cas par exemple lorsque les mouvements de la cer¬

caire attirent une larve d’insecte prédatrice.

Source : MNHN, Paris

CLAUDE COMBES

Ainsi chez les Gordodcridae, les cercaires, pourvues d’une queue de grande taille,

effectuent des mouvements rythmiques qui déclenchent un réflexe de prédation chez cer¬

taines larves d’insectes.

b. Passage dans le milieu extérieur :

Toujours chez les Trématodes à cycle classique, on peut avancer que :

— l’évacuation des œufs est un phénomène passif pour le parasite;

— la sortie des cercaires est, en principe, un phénomène actif lié à un tropisme;

dans certains cycles terrestres, cette sortie est peut-être partiellement passive (élimination

des cercaires avec le contenu digestif, voir Timon-David, 1965).

2. IMPORTANCE DES FACTEURS ÉCOLOGIQUES

Nous venons de rechercher les facteurs qui, selon nous, interviennent dans l’ccologie

d’un cycle d’Helminthe. Cependant, d’accord avec J. A. Rioux (1958), nous pensons q Ue

« l’écologiste n’a pas le droit d’analyser sans distinction tous les caractères d’un biotope. H

doit trier et hiérarchiser les facteurs écologiques primordiaux, c’est-à-dire ceux qui influencent

directement et activement les organismes étudiés ».

Dans l’étude de l’écologie d’un cycle, ce tri devra être fait aux deux niveaux que noua

avons envisagés : écologie des organismes, écologie de la transmission.

Mais le biogéographe y ajoutera un tri supplémentaire, consistant à rechercher, parmi

tous les facteurs, ceux qui ont une influence prépondérante sur la répartition du parasite ;

tel facteur, dont l’influence sera prépondérante ici, peut n’être ailleurs qu’un facteur d’influence

secondaire. .

Nous essaierons d’apprécier successivement 1 importance habituelle des facteurs

d’ordre mésologique et des facteurs d’ordre éthologique.

Importance des facteurs mcsologiques.

Sachant que le cycle a besoin d’une chaîne de milieux, il faut se demander quels sont

les maillons qui ont le plus de chances de se modifier dans un sens favorable ou défavorable.

Nous ferons la distinction habituelle entre le cas des stades libres et le cas des stades para¬

sites.

Influence des facteurs mésologiques sur les stades libres :

Il importe dams beaucoup de cycles que l’œuf parvienne dans le milieu uquatiq Ue>

Pour une part, cette éventualité dépend évidemment de la surface relative offerte par le milieu

aquatique à l’intérieur du biotope de l’hôte définitif. C’est l’un des cas où le phénomène d e

transmission est lié, statistiquement, à un facteur mésologique.

L’œuf, une fois évacué, peut éclore aussitôt dans le milieu aquatique (c’est le cas chez

les Gordodcridae où la coque s’ouvre par suite de la différence de pression osmotique entre

l’urine de l’hôte et l’eau douce) ou bien se développer pendant un certain temps dans l’eau.

Dans ce dernier cas, d’une part il subit l’influence de la température quant à sa durée de

développement, d’autre part, il subit vraisemblablement l’influence de caractéristiques physico-

chimiques de l’eau conditionnant son éclosion, comme cela a été démontré chez d’autres

organismes. , . . , . ..

Les milieux aquatiques nécessaires a la vie du miracidium et de la ccrcaire paraissent

a priori assez peu sélectifs : en effet, ces stades libres, à durée très courte, sont étroitement

liés au stade parasite qui les précède, dont l’hôte est lui-même déjà inféodé à un milieu aq Ua .

tique convenable; d’autre part, il s’agit là de stades de transition, à activité anabolique p ro .

bableinent nulle. Cependant, on ne saurait nier que les caractéristiques du milieu aquatiq üe

(pH, oxygène dissous, température, salinité) jouent un rôle dams 1 équilibre des populations

de parasites en intervenant directement sur les stades libres, ni que ceux-ci soient la proi e

d’autres organismes (nous en verrons un exemple chez Haemaloloechus pyrenaicus).

Nous ne pensons pas que l’environnement comporte de facteur primordial influençant

les stades libres dans beaucoup de cycles, et notamment dans ceux que no.is avons étudiés

mais dans certains milieux (milieu marin par exemple), on sait que les variations des caracté!

Source : MNHN, Paris

ÉCOLOGIE I)E DIGÈNES ET MONOGÈNES d’aMPHIBIENS 69

ristiques physico-chimiques affectent de manière indiscutable la vitalité des stades libres de

certains parasites.

Il faut enfin se souvenir que si, chez les Trématodes, tout stade libre mobile présente

habituellement un comportement conditionné d’emblée en vue d’une infestation, ce n’est

pas le cas chez tous les organismes parasites : beaucoup de Nématodes présentent des stades

dont aucun comportement ne relève du parasitisme. Ces stades libres à durée importante,

sont évidemment sensibles à l’influence des divers facteurs du milieu extérieur.

Influence des facteurs mésologiques sur les stades parasites :

En ce qui concerne les stades parasites, les facteurs mésologiques interviennent sur le

parasite lui-même et sur les hôtes.

Pour le parasite, les variations du biotope constitué par la niche écologique sont pro¬

bablement négligeables dans beaucoup de cas. Mais parfois, la physiologie de l’hôte ou son

comportement retentissent sur le micro-milieu qui est offert au parasite : on connaît chez les

Digènes (Schistosomes) l’influence des hormones de l’hôte sur le parasite; on sait aussi que,

pour les parasites intestinaux, il peut se produire des modifications physico-chimiques nui¬

sibles, pouvant entraîner — périodiquement ou accidentellement — leur élimination.

Plus importants pour l’écologie du cycle sont les facteurs mésologiques qui influencent

le cycle au niveau des stades parasites, en agissant sur les hôtes eux-mêmes.

En effet, l’environnement intervient pour fournir le milieu-hôte convenable, milieu-

hôte pour lequel le cycle manifeste des exigences qualitatives et quantitatives.

Sur le plan qualitatif, tous les stades parasites présentent, avons-nous admis, une

certaine spécificité systématique qui traduit en principe leurs possibilités adaptatives : c’est

donc au niveau des stades parasites, et d’autant plus que la spécificité est étroite, que l’existence

d’un milieu défini (en l’occuirence l’hôte possible) est la plus fortement sélective. Nous pré¬

cisons « d’autant plus que la spécificité est étroite ”, car moins nombreux seront les hôtes

possibles pour un stade donné, et plus le cycle sera déterminé par leur présence ou leur

absence. Si l’espèce d’hôte possible est unique, comme c’est le cas pour le premier hôte inter¬

médiaire de certains Digènes, sa présence est rigoureusement nécessaire. Dès lors, c’est

l’écologie de cet hôte qui, expliquant sa répartition, rend compte en partie de la chorologie

du parasite : l’aire géographique de ce dernier ne peut en effet dépasser celle de l’hôte.

D’autre part, l’environnement, agissant sur l’hôte, peut retentir sur le parasite abrité par

celui-ci (facteur défavorable à l’alimentation de l’hôte et responsable de la modification du

micro-milieu intestinal).

Sur le plan quantitatif, l’abondance de chacun des hôtes est un des facteurs qui tiennent

sous leur dépendance la fréquence du parasite ainsi que sa densité à l’intérieur de l’hôte.

II peut exister un seuil d’abondance minimale, au-dessous duquel le cycle est déséquilibré

jusqu’à la disparition du parasite. Ces rapports peuvent aussi être de sens inverse : une forte

reproductivité de l’un des hôtes peut être à la base de la pullulation d’un stade parasitaire,

dont la conséquence sera, au stade ultérieur, la plus grande mortalité de l’hôte correspon¬

dant; comme dans le cas précédent, mais à cause d’un phénomène initial opposé, on obser¬

vera un déséquilibre du cycle. D’un point de vue très général, on doit donc toujours tenir

compte des effets pathogènes du parasite sur ses hôtes pour la compréhension de l’écologie

du cycle.

Par ailleurs, comme les stades libres, les stades parasites possèdent leurs prédateurs, « par

organisme interposé » pourrait-on dire. Ainsi, une partie importante des métacercaires d’un

Digène d’Amphibien localisées chez un Insecte, va être « détournée » par les autres préda¬

teurs de ce même Insecte (Arthropodes divers, Poissons, Mammifères Insectivores) non impli¬

qués dans le cycle. Il n’est certes pas facile d’évaluer la part de ce » gaspillage », mais elle

est un élément incontestable de l’écologie du cycle, probablement plus important que la

prédation au niveau des stades libres. Il devra en être tenu compte dans toute étude dyna¬

mique de population.

Importance des facteurs cthologiques.

On peut poser a priori que :

— le comportement du parasite est nécessairement favorable au cycle dans son

ensemble même si certains de ses stades peuvent s’égarer dans des impasses. Il est possible,

d’ailleurs, que les chimiotaxies manifestées par le parasite n’exploitent pas la totalité des hôtes

Source : MNHN, Paris

CLAUDE COMBES

convenables, car on ne peut tenir pour certain que des animaux pour lesquels ne se mani¬

feste pas de chimiotaxie ne seraient pas, cependant, des hôtes convenables;

— le comportement des hôtes possibles peut être favorable, neutre ou défavorable

pour leur infestation. C’est le plus souvent ce comportement des hôtes « possibles > qui sélec¬

tionne parmi eux les hôtes « effectifs » et se trouve à l’origine de la spécificité éthologique.

C’est pour cette raison que, aux yeux du parasitologiste, les hôtes définitifs sont à rechercher

et à grouper, du moins chez certaines classes d’Hclminthes, d’après leur comportement

et non d’après leur systématique. Rebecq (1964) souligne « .. .les faits montrent que la diver¬

sité des hôtes possibles, sensibles, voire énorme, au niveau de la systématique, est insigni¬

fiante au niveau de l’écologie : l’exemple des Heterophyidae, adultes chez des Oiseaux aqua¬

tiques ou des Mammifères mangeurs de Poissons est très significatif à ce point de vue ».

Il est clair cependant que le comportement des hôtes ne joue plus ce rôle de sélection lorsque

la spécificité systématique est trop étroite. Chez des Cestodes d’Oiseaux, et même de Mammi¬

fères et de Poissons (voir Baf.r, 1957 et 1964) par exemple, chaque espèce de parasite est

inféodée à une espèce d’hôte, par suite de l’existence de barrières biochimiques; on ne peut

alors parler de spécificité éthologique. Ajoutons que la spécificité peut être très étroite à

l’échelle de l’espèce, tout en étant très large à l’échelle du groupe, taxonomique; les Mono-

gènes nous en fourniront plus loin un exemple remarquable : chaque espèce de Polystoma-

tidae présente une spécificité systématique étroite, ayant pour origine une barrière bio¬

chimique, tandis que la famille elle-même manifeste une spécificité éthologique, liée au mode

de vie des hôtes.

Le comportement de l’hôte au moment de l’infestation est donc d’une importance

variable mais parfois capitale pour l’écologie des cycles.

Outre ce rôle dans l’infestation, le comportement des hôtes peut être favorable ou défa¬

vorable à la dissémination du parasite (aboutissement des œufs dans un milieu convenable,

dispersion des métacercaires, etc.); ce comportement peut être fondamental en matière

d’étude chorologique.

Enfin, des modifications du micro-milieu intestinal, néfastes pour le parasite, peuvent

avoir leur origine dans un changement du comportement de l’hôte.

Si on cherche à présent à hiérarchiser les organismes du cycle d’après leurs possibi-

lités de réaction aux fluctuations des facteurs du milieu, il apparaît ici que ces possibilités

sont les plus grandes chez l’hôte définitif, c’est-à-dire l’animal taxonomiquement le plus élevé.

On peut citer l’exemple de l’homme, victime ou non de maladies parasitaires suivant ses

coutumes, ses goûts, ses déplacements, ses mesures de prophylaxie, qui sont autant de mani¬

festations de son comportement.

Nous croyons donc que c’est à ce comportement de l’hôte définitif qu’il faut apporter

la plus grande attention dans l’étude de l’écologie des cycles chez de nombreux group es .

nous en apporterons une illustration à propos des cycles de Digènes chez Rana temporaria

Il résulte de ce qui précède que le comportement du parasite, peu susceptible de

variation, peut s’étudier en laboratoire, à condition, cependant, de se rapprocher autant qn e

possible des conditions naturelles (en particulier dans la densité comparée des parasites et

des hôtes que l’on met en présence).

Par contre, le comportement des divers hôtes et tout spécialement de l’hôte définitif

(nourriture, déplacements, reproduction...) ne peut s’étudier que sur le terrain. H doit

l’être en fonction de l’âge et du sexe de l’hôte; il doit l’être aussi à travers ses réponses au*

variations du milieu, qu’elles soient cycliques (saison. ..) ou accidentelles (sécheresse...).

Le comportement est donc un facteur essentiel, et c’est en étudiant l’influence de»

facteurs éthologiques que l’on constate à quel point la réalisation expérimentale d’un cy c j e

laisse dans l’ombre de nombreuses modalités de son déroulement dans la nature. Dans Ul -

cycle expérimental, la main de l’expérimentateur sc substitue au comportement des hôt e

quand elle ne va pas jusqu’à modifier le comportement du parasite lui-même.

En conclusion, il nous semble que la présence du parasite, c’est-à-dire la réussite ,1

son cycle en un lieu donné est particulièrement influencée par :

_ l’abondance des hôtes et notamment de ceux pour lesquels il manifeste la spé c j

ficité systématique la plus stricte;

_ l es facteurs biotiques et abiotiques qui entraînent une réduction de la populati 0

Source : MNHN, Paris

ÉCOLOGIE DE DIGENES ET MONOGÈNES d’aMPIIIBIENS 71

parasitaire, principalement au niveau des stades parasites, accessoirement au niveau des

stades libres;

— le comportement des hôtes et tout spécialement celui de l’hôte définitif.

Parmi ces trois groupes de facteurs, une hiérarchisation plus poussée ne peut être

tentée qu’à propos de tel ou tel cycle déterminé.

3. FLUCTUATION DE LA POPULATION PARASITAIRE

Comme le cycle de tout être vivant, le cycle d’un Helminthe présente une succession

de processus favorables ou défavorables, les premiers étant des facteurs d’accroissement de

la population, les seconds des facteurs de réduction.

La différence qu’il présente avec le cycle biologique d’un organisme libre réside dans

la complexité des facteurs qui interviennent. En fait, chacun des stades successifs du parasite,

possédant son écologie propre, est confronté avec des facteurs favorables et avec des facteurs

défavorables spécifiques.

Parmi les facteurs intrinsèques, dépendant du parasite lui-même, le facteur favorable

essentiel est la très forte reproductivité, le facteur défavorable essentiel est la multiplication

des changements de milieu associée à une faible potentialité adaptative de certains stades

parasites.

Parmi les facteurs extrinsèques, nous avons vu que les facteurs essentiels, favorables

ou défavorables, sont liés à la mésologic et à l’éthologie des hôtes.

L’équilibre de la population parasitaire subit ainsi des variations saisonnières et des

variations accidentelles.

Les variations saisonnières pour chaque stade sont en relation avec le caractère sai¬

sonnier des phénomènes biologiques (reproduction, métamorphose, migration).

Les variations accidentelles (fluctuation importante d’une année à l’autre), souvent

signalées et délicates à expliquer, doivent leur fréquence au nombre et à la diversité des

facteurs écologiques extrinsèques.

11 nous semble donc que le maintien à un niveau régulier pendant plusieurs années

d’une population parasitaire peut être l’indice de conditions mésologiques stables, de même

que la fluctuation de cette population peut être l’indice de la modification d’un ou de plu¬

sieurs facteurs écologiques. A ce titre, il est probable que les cycles d’Helminthes représentent

des intégrateurs sensibles et précis — sinon pratiques — du milieu au sens le plus large.

L’ensemble des considérations que nous venons d’exposer montre à quel point la

tâche de l’écologiste est délicate lorsqu’il envisage l’étude écologique d’un cycle ou, plus

encore, de l’ensemble des cycles passant par des hôtes déterminés.

Cela amène Rebecq (1964) à parler au conditionnel lorsqu’il dit : « Il ne faut pas se

dissimuler les difficultés qu’on rencontrerait à vouloir définir toutes les conditions nécessaires

à la réalisation des cycles biologiques, tant internes qu’externes ».

Nous pensons que cela est possible à condition d’accepter au départ un certain choix,

fondé sur la hiérarchie des facteurs que nous avons dégagée. Cela entraîne un risque d’erreur

par omission, mais lorsque l’étude de ces facteurs satisfait l’épidémiologiste et le biogéographe,

on peut penser que le choix effectué n’a pas laissé dans l’ombre de facteur fondamental.

C’est pourquoi, connaissant expérimentalement les cycles biologiques des cinq Digènes

qu’abrite R. lemporaria dans notre région, nous avons recherché comment ces cycles se

déroulent effectivement dans la nature et quels en sont, autant que possible, les facteurs

écologiques essentiels.

Nous avons fait porter nos recherches dans trois directions principales :

1° Nous avons recherché pourquoi certaines espèces présentent une abondance très

variable suivant les stations. Telle espèce, abondante ici, est rare ou absente là, ces caracté¬

ristiques étant semblables d’année en année. Pour cela, nous avons tenté d’établir des corré¬

lations entre la présence du parasite et les facteurs du milieu, en nous fondant sur la hiérarchie

que nous avons exposée (influence prépondérante au niveau des stades parasites) ;

Source : MNHN, Paris

CLAUDE COMBES

2" Lorsque le cycle d’un Digène présente plusieurs possibilités, on peut dire qu’il

existe plusieurs cycles pour ce parasite. Par exemple, nous avons démontré qu’il existe deux

cycles pour 0. rastellus :

R. limosa glacialis — Sialis — Amphibien adulte

R. limosa glacialis — têtard — Amphibien adulte.

L’écologie des Sialis et des têtards n’étant pas identique, il est particulièrement inté¬

ressant de rechercher les facteurs qui favorisent l’un ou l’autre cycle, c’est-à-dire d’analyser

le pouvoir sélectif du milieu sur les possibilités expérimentalement reconnues. Il va de soi

que les phénomènes liés au comportement des organismes dans la nature peuvent occuper

une place de chtix dans cette sélection.

Sur le vu de nos cycles expérimentaux, ce problème se pose principalement pour

O. rastellus, G. euzeti et G. vitelliloba ;

3° En comparant les statistiques obtenues dans l’ensemble de nos stations (soit 59)

nous nous sommes penchés sur la biogéographie de nos parasites, ce qui nous permet, pour

certains d’entre eux, d’observer des corrélations entre leur répartition et les grandes caracté¬

ristiques biocliniatiques de. la région.

Nous exposons les résultats de ces recherches séparément pour chacun de nos Digènes,

à l’exception des deux Gorgoderidae qui méritent d’être étudiés côte à côte. Nous terminons

en exposant les observations d’ensemble faites dans l’une de nos stations au cours du

cycle saisonnier et qui mettent en évidence le rôle particulier que joue le comportement de

l’hôte définitif.

Nous avons schématisé chaque cycle (figures 13 à 17) en représentant les passages d u

parasite dans la succession des milieux (hôtes successifs, milieu extérieur). Ces schémas

permettent de se rendre compte immédiatement à la fois de la complexité du cycle et des

mécanismes de transmission. Chaque fois que le changement de milieu a pour origine l e

comportement du parasite, nous l’avons indiqué par la lettre P. Chaque fois que ce change¬

ment est le fait de l’hôte, nous l’avons mentionné par la lettre H. Si le comportement du

parasite et celui de l’hôte sont tous deux nécessaires, nous avoiw superposé les lettres P et

H. Ces schémas n’ont pas d’échelles spatiale ni temporelle. Les hôtes indiqués s’inspirent d e

l’ensemble de nos recherches.

B. OPISTHIOGLYPHE RASTELLUS

1. HÔTES EFFECTIFS

Nos recherches sur le terrain nous ont permis de rencontrer le parasite chez les hôtes

suivants (les hôtes infestés à titre exceptionnel sont entre parenthèses).

1 er hôte :

Radix limosa, var. glacialis.

2 e hôte :

Sialis lutaria.

(Limnophilus sp.).

Têtards de R. temporaria et B. bufo.

Hôte définitif :

R. temporaria ; B. bufo.

Le cycle est schématisé figure 13.

2. SPÉCIFICITÉ VIS-A-VIS DU PREMIER HÔTE

Parmi les Mollusques présents dans notre région, O. rastellus admet une seule espè c

comme premier hôte intermédiaire : Radix limosa (L.) var. glacialis Dupuy(l). Cette Limné^

possède une aire de dispersion particulièrement discontinue et nous avons constaté q Ue , e

répartition du parasite recouvre de manière parfaite celle du Mollusque : on se trouve en

sence d’un exemple où l’écologie d’un hôte peut expliquer la chorologie du parasite. Tout s ~

(1) R. limosa - R. pereger = R. ouata.

Source : MNHN, Paris

ÉCOLOGIE DE DIGÈNES ET MONOCÈNES d’aMPHIBIENS

CLAUDE COMBES

passe comme si la présence de L. limosa glacialis était une condition à la fois nécessaire et

suffisante au déroulement du cycle dans le cadre géographique de nos recherches.

A notre connaissance R. limosa vur. glacialis n’a fait l’objet d’aucune élude écologiq Ue

détaillée. Cependant, on sait depuis longtemps qu’elle habite des étangs bien déterminés

à l’exclusion d’autres, voisins et apparemment très semblables. Cela ressort des listes de station^

dressées par Astre (1922, 1925) et des indications fournies par Dussart (1952); ce derni er

auteur cite le cas de deux lacs voisins des Hautes-Pyrénées : lac Blanc d’Escoubous et lac de

Tracens; le premier est riche en Limitées, tandis que le second ne paruit pas en abriter; mieux

encore, le lac de Tracens est alimenté partiellement par l’émissaire d’un laquet voisin, peuplé

de Limnées.

Nous avons fait les observations suivantes :

R. limosa glacialis vit dans des étangs de dimensions variables ou dans des élargi SSe .

ments de cours d’eau, toujours dans des eaux calmes, claires cl froides. Nous sommes d’ac

cord avec les limites altitudinales assignées à l'espèce par Astre (1922), soit 1.400 à 2.600

mètres, notre station la plus basse est à 1.950 mètres (station 24), la plus haute à 2.350 mètres

(station 38). L’espèce n'est jamais présente dans les vallées purement torrentueuses; en up e

seule station (U), nous l’avons trouvée dans une eau à courant assez sensible, devant le Chalet

laboratoire de l’Université de Paris aux Bouillouses.

Cette Limnée n'existe que dans des eaux riches en végétation ; nous avons noté q Ue

Ranunculus aquatilis L. existe dans les, 12 biotopes à Limnées que nous avons recensés, alo*-'

qu’elle est rare ou absente dans les 47 autres; il n’est pas impossible qu’il faille y voir ply

qu’une coïncidence, bien que le Mollusque ne se trouve pas sur les Renoncules elles-mêmes S

Par exemple, si on compare la station 37 avec lu station 31, géographiquement proches

d’altitudes voisines, on constate que lu première, riche en végétation (Isoctcs, Carex, Sparg^

ilium, Ranunculus...), abrite une importante population de Limnées, tandis que la second

pauvre en végétation, en est dépourvue. Ces deux stations sont représentées sur la planche Q

Les caractéristiques des stations citées par Dussart paraissent en accord avec nos observations'

Bien que les bords vaseux paraissent convenir souvent à ce Mollusque, ils ne sont r».

indispensables, car ils n’existent pas dans certains étangs de la station 12 et dans la station 4 s, S

toutes deux riches en Limnées. Parfois R. limosa glacialis se tient nettement dans la zone d *

déversoir (stations 40 et 45), dans d’autres cas, en n’importe quel point de l’étang (stations 37

et 38 par exemple).

La qualité de l’eau parait intervenir fort peu, ainsi qu’en témoignent les analyses r.

nous avons effectuées pour cinq étangs à Limnées (11, 14, 24, 37, 54) et pour cinq étau °

dépourvus de Limnées (28, 30, 31, 34, 39). 8s

Source : MI JHN, Paris

ÉCOLOGIE DE DIGÈNES ET MONOGÈNES d’aMPHIBIENS

Le tableau 5 indique quelques caractéristiques physico-chimiques de l’eau recueillie

dans ces stations, avec la date du prélèvement. Le pH a été mesuré sur place à l’aide d’un pH-

mètre de terrain.

On voit que ni la réserve alcaline, ni la teneur en calcium, très faibles dans toutes les

eaux de nos régions, ne paraissent les responsables de la présence des Limnées.

II est probable cependant que R. Limosa glacialis ne supporte pas de pH trop bas,

car nous ne l’avons jamais rencontré dans l’eau des pozzines, à pH compris entre 5,9 et 4.

3. CHOIX DU DEUXIÈME HÔTE

Nous savons d’après nos recherches sur le cycle biologique, que la cercaire d’O. rastel-

lus manifeste un tropisme net vis-à-vis des larves de Sialis, mais peut s’enkyster également

chez les têtards d’Amphibiens et accessoirement chez d’autres animaux aquatiques.

Nous avons tenté d’infester des R. temporaria indemnes (vérification sur lots-témoins)

avec des organismes susceptibles d’abriter des métacercaires d’O. rastellus, capturés dans les

biotopes à R. limosa glacialis.

Les résultats ont été négatifs avec le Mollusque R. Limosa glacialis lui-même, diverses

larves d’Odonates, d’Éphémères, de Coléoptères. Ils ont été positifs avec Sialis lutaria (Mé-

galoptère), les têtards de R. temporaria et B. bufo et, à titre exceptionnel, des larves de Lirnno-

philus (Trichoptère).

Le changement d’écosystème du parasite est donc ici le fait, soit d’un Insecte, soit de

l’Amphibien lui-même.

Nous avons comparé le taux d’infestation des têtards ou des très jeunes grenouilles

dans plusieurs stations. Cette comparaison fait ressortir des différences très importantes pour

des stations où le taux de parasitisme des grenouilles adultes est comparable.

C’est le cas, par exemple, pour les stations 11 et 12.

Les jeunes grenouilles venant juste de se métamorphoser de la station 11 ont été cap¬

turées le 20-VI1I-1966, au voisinage du Chalet-laboratoire de l’Université de Paris, aux

Bouillouses. Les jeunes grenouilles de la station 12 ont été capturées le même jour entre l’étang

du Vivé et l’étang de la Coumasse. Les stations 11 et 12 sont toutes deux des stations à O. ras¬

tellus.

Les résultats (résumés dans le tableau 6) sont les suivants :

Stalion 11 : sur 42 individus, 34, soit 81 %, sont parasités par des Opisthioglyphe

vivant dans le tube digestif ; au total, nous recueillons 236 parasites, ce qui représente une den¬

sité moyenne de près de 7 Opisthioglyphe par petite grenouille.

Station 12 : sur 50 individus, aucun ne renferme d’ Opisthioglyphe.

Sachant que les fréquences d’O. rastellus chez les grenouilles adultes sont respective¬

ment de 57 % et 70 % pour ces stations 11 et 12, cette observation est étonnante.

Fréquence de 0. rastellus dans le tube digestif

Stations

R. temporaria

venant de

se métamorphoser

R. temporaria

adultes (plus de 3 ans)

11.

81%

57%

12.

70%

Tableau 6

Nous avons remarqué que :

— dans certaines stations (11, 37 par exemple) les grenouilles pondent dans le biotope

même où se trouvent les Limnées (ou bien dans un biotope en communication directe avec lui).

Dans ce cas, les têtards avalent des cercaires; celles-ci se dékystent rapidement dans la lumière

du tube digestif, de sorte que les jeunes grenouilles sont déjà fortement infestées.

Source : MNHN, Paris

CLAUDE COMBES

— dans d’autres (12, 45 par exemple), les grenouilles pondent dans des flaques ou

pozzines sans communication avec le biotope à Limnées. Dans ce cas, les jeunes grenouilles

sont indemnes.

Ces observations et celles que nous avons faites sur la reproduction de R. temporaria

permettent de penser que :

— si la station comporte des flaques et pozzines en dehors de l’étang à Limnées, les

grenouilles y pondent de préférence. Dans ce cas, les têtards ne s’infestent pas : les Insectes

sont seuls responsables du changement d’écosystème de O. rastellus;

— si la station ne comporte que l’étang à Limnées, les grenouilles y pondent et l’i n .

festation par O. rastellus se fait au stade têtard. Le cycle passe par cette voie supplémentaire

importante puisque nous savons que les Opislhioglyphe s’accroissent normalement et devien"

nent ovigères avant même le moment de la métamorphose : le changement d’écosystème se

fait ici par les deux voies possibles (Insectes et Amphibiens).

L’influence du milieu sur les modalités du cycle doit être ici mise sur le compte d

Venvironnement proprement dit. C’est la présence ou l’absence de (laques et pozzines à proxi

mité des étangs à Limnées qui conditionne le stade de leur vie auquel les grenouilles so

infestées.

4. SITUATION DU PARASITE DANS SA NICHE ÉCOLOGIQUE

Dans un organe tel que l’intestin, il est bien connu que les conditions physico-chimia

ne sont pas identiques en tous points. Nous avons remarqué que les Opisthioglyphe se tienn 163

toujours en majorité dans la première moitié de l’intestin, avec maxitmim de densité dans 1

premier ou le deuxième centimètre, souvent au niveau où débouche le canal cholédoque 6

En dénombrant les O. rastellus, centimètre par centimètre, nous avons pu const"

que ce type de répartition est tout à fait constant. er

Nous citons l’exemple d’une grenouille de la station 11 (les nombres sont ceux d

O. rastellus rencontrés dans chaque centimètre depuis la région pylorique jusqu’à l’amn ? S

rectale comprise) : Ule

44, 26, 25,18,13,10,12, 6, 7, 3, 0, 0, 0, 0, 2, 0, 0, 0, 0, 0, 0, 0, 0.

5. BIOGÉOGRAPHIE

Différents types de stations.

Les douze stations où nous avons recensé R. limosa glacialis hébergent des populati

de R. temporaria parasitées par O. rastellus. 0l *8

Source : MNHN, Paris

ÉCOLOGIE DE DIGÈNES ET MONOGÈNES D’AMPHIBIENS

Le tableau 7 indique :

Numéros : numéros des stations;

n R. t. : nombre de grenouilles sur lequel est fondé la statistique;

i R. t. : nombre de R. temporaria infestées par O. rastellus;

% O. r. : fréquence de O. rastellus (% de Rana infestées);

d O. r. : densité moyenne de O. rastellus par grenouille parasitée.

Fréquence et densité ne sont calculées que pour les échantillons supérieurs à 30.

On voit que, fréquemment, plus de la moitié des grenouilles sont parasitées. La densité

est également très forte ; certaines grenouilles abritent jusqu’à 250 O. rastellus.

Dans une autre station (13) où n’existe pas R. limosa glacialis, nous obtenons une

fréquence d’O. rastellus voisine des précédentes :

50,8 % de grenouilles parasitées (29 sur 57), densité moyenne des parasites = 9,3.

Cela s’explique facilement car cette station est située à 1 km de la station 11 et à 2,5 km

de la station 12; ces trois stations ne sont séparées par aucun relief et les communications y sont

faciles pour les Sialis et même pour les grenouilles.

Dans toutes les autres stations, O. rastellus est absent ou exceptionnel. Les cas excep¬

tionnels mettent en évidence le rôle probable du vent comme transporteur d’insectes :

Station 9 : 1 Opisthioglyphe chez une Rana (sur 66); nous pensons que le vent est

capable d’entraîner quelques Sialis depuis la région des Bouillouses jusqu’au canal de Dorres

par la vallée très large de l’Angoustrine.

Station 19 :1 Opisthioglyphe chez une Rana (sur 30) ; un Insecte a pu être facilement

transporté le long de la vallée de la Grave.

Station 22 : 1 Opisthioglyphe chez une Rana (sur 20); l’Insecte a pu venir de la station

20, dont la station 22 est séparée par une large zone plate.

Station 23 : 3 Opisthioglyphe chez une Rana (sur 62) ; même remarque que pour la

station 22.

Station 25 : 2 Opisthioglyphe chez une Rana (sur 33) ; station 26 : 20 et 2 Opisthio¬

glyphe chez deux Rana (sur 60); station 27 : 1 Opisthioglyphe chez une Rana (sur 21); station

30 : 1 et 1 Opisthioglyphe chez deux Rana (sur 618); pour ces quatre stations les Insectes

vecteurs proviennent vraisemblablement de la station 24, par la grande vallée de Porté.

Station 32 ; 44 Opisthioglyphe chez une Rana (sur 31); ici, l’Insecte à dû franchir

le col de Fontargente (2.252 m), col relativement bas, fortement marqué dans la chaîne mon¬

tagneuse.

On notera que nous faisons appel aux Sialis comme vecteurs probables de cet Hel¬

minthe; en effet, les Pliryganes sont des hôtes très exceptionnels de O. rastellus et nous pensons

que les grenouilles, par leurs déplacements saisonniers, ne changent de stations que dans des

cas particuliers comme celui de la station 13, déjà signalé. 11 n’est pas impossible toutefois

que des migrations exceptionnelles de l’Amphibien soient responsables de certaines des infes¬

tations que nous qualifions d’accidentelles.

Distribution géographique des stations.

La carte n° 2 indique l’emplacement des stations où se fait le cycle d’O. rastellus

(épidémiotopes complets au sens de Rebecq) et, sous forme de flèches, l’origine hypothé¬

tique des infestations accidentelles.

On remarque que ces stations sont toutes dans les massifs montagneux : massif du

Carlit au centre de la carte, massifs de Fontargente au nord-ouest, de Pessons-Campcardos

au sud-ouest, de Carença au sud-est; nous rappelons que la station la plus basse (24) est à

1.950 m. C’est par infestation accidentelle seulement — donc en des lieux où, faute de Limnées,

le cycle ne peut s’installer — qu’on peut trouver O. rastellus plus bas (1.700 m à la station 27).

On ne rencontre jamais O. rastellus chez les grenouilles des vallées uniquement torrentueuses,

par suite de l’absence du premier hôte.

Si on circonscrit la zone où se trouvent les foyers à O. rastellus, on obtient une ligne

assez voisine de l’isohypse 2000. Bien entendu, à l’intérieur de cette ligne, il existe des stations

dépourvues du parasite, puisque celui-ci reproduit fidèlement l’aire très morcelée de R. limosa

glacialis.

Source : MNHN, Paris

CLAUDE COMBES

On peut ainsi définir deux zones d’après le parasitisme dû à O. rastellus :

— zone des hauts plateaux et vallées à moins de 2.000 m : populations de grenouilles

indemnes ou accidentellement parasitées. Cela ne serait plus valable dans des vallées où existe

rail une forme typique de R. limosa ou tout autre Mollusque susceptible d’être un hôte inter¬

médiaire convenable.

— zone des massifs montagneux à plus de 2.000 m : mosaïque de populations indemnes

et de populations contaminées, suivant la présence de R. limosa glacialis, qui reflète elle-

même les caractéristiques mésologiques que nous avons essayé de définir. O. rastellus se coin

porte dans notre région comme un indicateur valable de certaines conditions de milieu.

Nous pensons que, sur une échelle plus vaste, l’étude biogéographique du cycle de

O. rastellus présenterait un grand intérêt.

En effet, le cycle de ce Trématode ne se déroule pas de manière identique dans la région

parisienne (Joyeux et Baer, 1927) et dans les Pyrénées; il est possible que, dans d’autres

régions, il présente encore des modalités nouvelles. D’autre part Wright (1960, 1966), exa

minant » The rôle of Molluscan hosts in Trematode spéciation » a souligné qu’il existe des

races biochimiquement distinctes de Lymnaea peregra (= R. limosa), races dont l’écologie

la biogéographie et la parasitofaune (Trematodes) sont différentes. 11 n’est donc pas impossibl *

que l’adaptation d’un Trématode, en des régions différentes, à telle ou telle espèce (ou race)

de Mollusque, entraîne des variations dans la suite de son cycle. Cela expliquerait que dans J

région parisienne et dans les Pyrénées, les cercaires issues des Mollusques présentent des poterT

tialités différentes dans le choix du deuxième hôte intermédiaire.

C. HAPLOMETRA CYIJNDRACEA

1. HOTES EFFECTIFS

Nous avons rencontré H. cylindracea dans la nature chez les hôtes suivants (les hôt

infestés à titre exceptionnel sont entre parenthèses) :

1 er hôte : G. truncatula.

Hôte définitif : R. temporaria : têtards et adultes;

(B. bufo).

Nous considérons B. bufo comme un hôte exceptionnel, car nous avons rencontré sei 1

ment 3 individus parasités sur 500.

Le cycle est schématisé figure 14.

2. SPÉCIFICITÉ VIS-A-VIS DU PREMIER HÔTE

Dans le cycle A'H. cylindracea, la présence de Galba truncatula est apparemm

aussi indispensable que celle de R. limosa glacialis dans celui de O. rastellus. nt

Mais autant la présence de L. limosa glacialis paraît liée à des facteurs écologiques préc'

autant celle de G. truncatula paraît peu dépendante de tels facteurs. ,a »

Parlant de cette espèce, Astre (1922), la qualifie de « si commune dans les torrents

les ruisseaux élevés », tout en précisant qu’elle n’est rencontrée qu’exceptionncllcment dans 1^

lacs. En 1925, cet auteur suppose que ces Limnées existent cependant dans les lacs «m

qu’elles y sont localisées aux seuls endroits dont le régime se rapproche de celui de leur hab' 8 * S

de prédilection (pied des cascades latérales, débouché des déversoirs) ». III ajoute : « Les L'* 8 *

nées vivent sur les bords du lac, rampant sur les pierres; elles font partie de la faune litto

pendant la belle saison ». Stefansky (1958) signale qu’en Pologne, G. truncatula est surt C

abondant dans les aires montagneuses où il souligne son « terraqueus character »; il ajoute 0llt

les populations de cette Limnée sont fragmentées en îlots et qu’il est rare qu’on la trouve^ 6

toute l’étendue d’un pâturage. Styczynska-Jurewicz (1965) note également (p. 152) q Ue

rencontre G. truncatula dans des biotopes assez différents ; cet auteur, tout comme BoYcr» 0 * 1

(1936), Chowaniec et Drozdz (1959), Bf.dnarz (1960), souligne le mode de vie « amnhik^

de ce Mollusque. ,e *

Source : MNHN, Paris

CLAUDE COMBES

Nos propres observations sont en accord avec ces données; nous les résumons ainsi •

G. Iruncalula existe pratiquement partout dans l’est des Pyrénées, mais il est toujours

localisé de manière très line. Lorsqu’on recherche ce Mollusque dans une station, on peut pros¬

pecter beaucoup de terrain avant de le rencontrer.

Cette espèce se trouve dans des conditions de vie extrêmement variées. Nous l’avons

rencontrée dans des sources (par exemple station 49), des canaux d’arrosage (station 8), des

prés ou des mares (station 7), des pozzines (station 20), des prairies à Sphaignes (station 281

des cours d’eau en forêt (station 58), des étangs (station 46). Nous confirmons cependant

l’opinion de Astre : G. Iruncalula est rare dans les étangs eux-mêmes ; lorsqu’il s’y trouve

(station 46) il est strictement localisé au débouché du cours d’eau qui alimente l’étang.

3. BIOGÉOGRAPHIE

Nous pensons qu’il faut voir dans cette écologie très plastique du premier hôte, l’un

des raisons de la présence A'H. cylindracea dans la plupart de nos stulions.

La carte n° 3 indique la fréquence de ce Digène dans toutes les stations où nous avon

examiné un minimum de 30 R. temporaria.

Elle montre que l’espèce est présente à peu près partout, et à des altitudes très variées

On remarque toutefois qu’elle n’est très abondante ni dans les zones basses de Cerdagne ni

cœur des massifs montagneux. C’est à la périphérie de ceux-ci qu’on observe le parasitismeV*

plus marqué. Certaines stations orientales (57. 58, 59) concernant des colonies relalivem

isolées de R. temporaria, ne nous ont pas livré //. cylindracea, qui paraît donc se raréfier

les limites d’aire de son hôte.

Le cycle étant, d’après nos recherches expérimentales, du type « à deux hôtes » on d

supposer que les fluctuations de cette fréquence sont en rapport avec des conditions variabl U

de promiscuité entre l’Amphibien et le Mollusque, suivant le biotope précis où se tr 68

ce dernier. Nous devons ajouter que nous avons retrouvé dans la nature, des têtards et de t a*

jeunes grenouilles infestées, ce qui confirme notre travail expérimental.

Pour H. cylindracea, on peut conclure que les conditions de déroulement du

sont réunies à peu près partout dans notre région, l’infestation atteignant les fréquences 1 ^

plus élevées sur le pourtour des massifs montagneux.

D. HAEMATOLOECHUS PYRENA1CUS

1. HÔTES EFFECTIFS

Nous avons rencontré les hôtes suivants effectivement parasités dans la nature •

1 er hôte : Ancylus fluviatilis.

2 e hôte : Cordulegasler annulants.

Hôte définitif : R. temporaria;

B. bufo.

Si nous avons rencontré les Ancylus parasités sans difficultés, nous n’avons rec

dans la nature qu’un seul deuxième hôte intermédiaire effectivement parasité : il K ’aei ° •

d’une larve de Cordulegasler annulatus. N’ayant pu travailler que dans un seul biot***

(voir p. 54) il n’est pas étonnant que nous n’ayons pas trouvé couramment les hôtes port ° Pe

des métacercaires de ce parasite rare. En particulier, nous ne pouvons confirmer au nomh* 8

de ceux-ci les Plécoptères des genres Perla et Nemura. Le cycle est schématisé figure 15

2. SPÉCIFICITÉ VIS-À-VIS DU PREMIER HÔTE ET BIOGÉOGRAPHIE

Sachant que sur près de 2.600 R. temporaria de notre région, 18 seulement nous

livré H. pyrenaicus, nous pensons qu’il faut considérer ce Digène comme rare, ce qui y °.***

les possibilités d’étude des modalités naturelles de son cycle. ^te

Nous avons cependant établi une corrélation entre la présence d

et celle de ce Trématode, à quatre exceptions près. Nous avons trouvé

Avylus

Je. Anyl m „ ^

Source : MNHN, Paris

ÉCOLOGIE

DICÈNES ET MONOCÈNES d’aMPHIBIENS

(voir pf?2)^ 88101

Figure 15

Schéma du cycle biologique de Haemaloloechus pyrenaicus :

des milieux et rôle du comportement des organismes dans les changements de milieu

5C1024 C.

CLAUDE COMBES

Rana parasités dans l’Aude à la station 49, dans les déversoirs des étangs de la Pera et de

Malniu (stations 41 et 40), dans l’étang de FontVive (station 24). Mais il existe aussi des

stations où A.fluviatilis est présent, mais où le parasite ne semble exister ni chez le Mollusque

ni chez l’Amphibien ; ce sont les lacs supérieurs de la station 12 (lac de Casteilla et de Trebens)*

l’étang de Mont-Malus (station 39), le ruisseau du Col Rigat (station 5), l’estanyol de la Lladurè

(station 46). \a carte n u 4 indique les stations à H. pyrenaicus et montre que dans les stations 27

et 30, il y a eu vraisemblablement infestation accidentelle par suite du déplacement du

deuxième hôte.

Il semble confirmé que V Ancylus est l’hôte indispensable de H. pyrenaicus, puisque

celui-ci n’a été rencontré que dans des stations à Ancylus. Mais en certains endroits où tous

les hôtes nécessaires (y compris Odonates et Plécoptères, présents pratiquement en toutes

stations) sont réunis, le cycle de ce Trématode ne paraît pas se dérouler. Nous avons noté

que les Ancylus vivent une année seulement : la reproduction a lieu vers le mois de mai et

les individus meurent en septembre de l’année suivante. L’infestation par les miracidiums

la croissance des sporocystes et la libération des cercaires se produisent donc pendant ce

laps de temps.

Le petit nombre de stations à Ancylus ne permet pas de définir clairement les limites

écologiques de ce Mollusque dans notre région. Il se trouve aussi bien dans les torrents et

déversoirs d’étangs que dans les étangs eux-mèmes. Dans certains cas, les Ancylus présentent

un sommet de coquille aminci et blanchi (station 39), peut-être en rapport avec un déficit

en calcaire.

H existe un curieux phénomène de prédation des cercaires par un Annelide Oli

chète : Chaetogaster limnaei; ce dernier, fixé en abondance sous le rebord de la coquUJ '

des Ancylus paraît se nourrir en grande partie de cercaires d ’H. pyrenaicus. Le tube digestif

de cet Annelide renferme souvent de très nombreuses cercaires à des degrés divers de diir

tion, mais bien identifiables. Nous avons même souvent utilisé cette particularité pour détect

de manière pratique les Ancylus parasités, les cercaires en voie de digestion formant d *"

masses blanches très visibles.

E. GORGODERIDAE :

GORGODERA EUZETI

GORGODERINA VITELLILOBA

1. HÔTES EFFECTIFS

Nos différentes stations nous ont fourni les hôtes effectifs suivants des Gorgoderidae

a. G. euzeti :

1 er hôte : Pisidium caserlanum (Poli).

2 e hôte : Sialis lutaria F. ;

Têtards de R. temporaria.

Hôte définitif : R. temporaria;

B. bufo.

b. G. vitelliloba :

1 er hôte : Pisidium hibernicum Westcrhmd;

Pisidium lilljeborgii Clessin;

Pisidium caserlanum (Poli);

Pisidium nitidum Jenyns.

2 e hôte : têtards de R. temporaria;

Sialis lutaria F.

Hôte définitif : R. temporaria;

B. bufo.

Nous avons groupé ensemble G. euzeti et G. vitelliloba à cause de la parenté de 1

cycles expérimentaux. Ur ®

Nos recherches sur le terrain nous ont permis de mettre en évidence d’importa

différences dans l’écologie de ces cycles, ce qui permet une continuelle comparaison. I ****

cycles sont schématisés figures 16 et 17. ‘ L-ea

Source : MNHN, Paris

ÉCOLOGIE DE DIGÈNES ET MONOGÈNES D’AMPHIBIENS

CLAUDE COMBES

2. SPÉCIFICITÉ DES GORGODERIDAE POUR LE PREMIER HÔTE

Les Gorgoderidae de nos R. lemporaria se trouvant dans une aire où le genre Sphaerium

limité à de basses altitudes (800 m), n’existe pas, tous les cycles utilisent comme premier

hôte intermédiaire les espèces du genre Pisidium.

Nous avons récolté dans la région prospectée huit espèces de Pisidium :

P. casertanum (Poli) ;

P. hibernicum Westerlund;

P. lilljeborgii Clessin;

P. milium Held ;

P. nitidum Jenyns;

P. subtruncatum Malm;

P. obtusale Pfeiffer;

P. personatum Malm.

Sur ces huit espèces, les six premières font partie de la faune

montagneuses, tandis que les deux dernières, espèces de plaine ou de

rencontrées qu’exceptionnellemcnt, respectivement au nombre de un et

un total de 12.150 Pisidies recensées. Nous négligeons donc P. obtusale et P. personaturn

dans notre travail (1).

Vu le nombre élevé d’espèces de Pisidium présentes dans les mômes localités ou dans

des localités voisines, il est particulièrement intéressant de rechercher de manière statistiq ue

si G. euzeti et G. vilelliloba présentent une spéciBcité parasitaire pour leur premier hôt

intermédiaire.

Pour savoir si un Pisidium est parasité par une cercairc donnée, il est nécessaire d

l’isoler pendant plusieurs jours et de l’observer biquotidiennement pour repérer et déter

miner les cercaires émises. Nous avons opéré uniquement de cette manière, car c’est la seul '

qui permette une détermination exacte des cercaires de nos deux Gorgoderidae; nous pe *

sons, en effet, qu’il est actuellement impossible d’être certain d’une détermination effectué"

sur des sporocystes ou sur des cercaires immatures, la détermination des cercaires complète*

ment développées étant elle-même très délicate. Son inconvénient est que l’on peut dout

d’avoir effectivement détecté tous les Mollusques parasités, mais en disséquant des lots*

témoins de Pisidies après quatre ou cinq jours d’observation, nous avons constaté que tou '

les Mollusques contenant des sporocystes avaient émis des cercaires pendant ce laps de temn

Nous considérons donc cette méthode — malheureusement très longue — comme correct "

Elle permet, en outre, une détermination ultérieure précise des Pisidies par un spécialiste *

Au mois d’août 1966, nous avons ainsi isolé et trié :

— 3.865 Pisidies provenant de 13 stations différentes (11, 12, 15, 17, 19, 20 22 24

33, 37, 40, 41, 45) où les grenouilles sont parasitées à la fois pur G. euzeti et G. vitefàïob ’

— 1.392 Pisidies provenant d’une station (57) où les grenouilles sont seulem ***"

parasitées par G. vitelliloba. en *

a. Stations à G. euzeti et G. vitelliloba :

Le tableau 8 indique pour chaque espèce :

n Pis. : le nombre total de Pisidies examinées ;

i G. e. : le nombre de Pisidies parasitées par G. euzeti;

% G. e. ; le pourcentage de Pisidies parasitées par G. euzeti;

i G. v. : le nombre de Pisidies parasitées par G. vitelliloba;

% G. v. : le pourcentage de Pisidies parasitées par G. vilelliloba.

Le X 2 pour la distribution de G. euzeti (en groupant ensemble les espèces pour lesquell

l’effectif calculé est inférieur à 10) est égal à 20. Le X* pour la distribution de G. vitellil 0 ^ a

(même remarque) est égal à 110.

Il semble, ces tests étant très hautement significatifs, que Ton puisse conclure que n

deux espèces de Gorgoderidae ne parasitent pas indifféremment n’importe quelle espèce d*

normale des régions

marécages, n’ont été

cinq exemplaires si,-

(1) Signalons que, depuis la mise sous presse de ce mémoire,

relativement abondante de P. obtusale dans l’un des étangs de la i

décc

'erl une population

Source : MNHN, Paris

ÉCOLOGIE DE DIGENES ET MONOGENES d’aMPHIBIENS

CLAUDE COMBES

Pisidium. Entre P. casertanum et P. lilljeborgii, G. euzeti paraît avoir une spécificité pré¬

férentielle pour P. casertanum; G. vitelliloba paraît avoir une spécificité préférentielle pour

P. lilljeborgii, et peut-être pour P. kibernicum dont le pourcentage d’individus parasités

est très voisin de celui qui concerne P. lilljeborgii, mais est établi sur un nombre trop faible

(190) de Mollusques.

n Pis.

iC. e.

% G. e.

iC. v.

% G. v.

P casertanum

1890

1,5

P. kibernicum .

190

P. lilljeborgii .

1284

119

P. milium .

P. nitidum .

247

P. subtruncalum .

155

Tableau 8

Nous nous gardons cependant de conclure à une spécificité stricte de G, euzeti

P. casertanum, car vu le taux très faible du parasitisme, une espèce (dus rare peut être paras t h?

mais nous avoir échappé. Par exemple, si l’on tient compte que le pourcentage de P. C a ^

lanum parasité est de 1,5 %, il est possible que P. milium ou P. subtruncalum (99 et 155 ex

plaires recueillis) soient parasités à un taux semblable, malgré nos examens négatifs II f 01

ajouter que, dans ce qui précède, nous calculons des effectifs sur un ensemble de stations

l’homogénéité est imparfaite. Cela affaiblit le sens des tests de signification, ceux-ci n’étant ***

principe valables que si on puise les effectifs dans une « urne » homogène. Or, isolées ai 611

des stations ci-dessus ne nous a fourni des effectifs suffisants de Pisidies parasitées' Enfl**

on ne peut être rigoureusement certain, une fois démontré que les distributions observée* 111 ’

sont pas dues au hasard, qu’elles reflètent une différence dans le chimiotactisme des - 1 **

cidiums. Des différences dans le comportement des Pisidies (préférence de certains

milieux de la vase par exemple) ne peuvent être rejetées o priori. r °~

b. Station à G. vitelliloba :

Dans la station 57 (planche 1, en haut), où les Pisidies (limitées à trois espèces!

remarquablement abondantes et remarquablement parasitées, nous nous sommes liw#»^

un test supplémentaire portant sur 1.392 Pisidies. Ce test nous a permis d’obtenir des résuit *

plus précis concernant la spécificité de G. vitelliloba vis-à-vis de P. casertanum P hit,* . ts

et P. lilljeborgii. ’ ' nibern **m

Les résultats ont été les suivants :

— sur 753 P. casertanum, 2 sont parasités, soit 0,3 %;

— sur 497 P. kibernicum, 128 sont parasités, soit 25,7 %;

— sur 142 P. lilljeborgii, 17 sont parasités, soit 12,0 %.

Ces résultats, hautement significatifs d’une différence dans l’infestation (>.;« p OU r C ett

distribution = 191) montrent que, pour G. vitelliloba

— P. kibernicum et P. lilljeborgii sont des hôtes très favorables avec une préfér

pour le premier;

— P. casertanum est un hôte presque exceptionnel.

L’ensemble des résultats précédents démontre de manière

e Hce

— que des ccrcaires de Gorgoderidae ne présentent pas de spécificité stricte vis-à

du Mollusque-hôte intermédiaire, puisque G. vitelliloba se développe chez P. casert VlS

P. kibernicum, P. lilljeborgii, P. nilidum; n **m t

— que les populations des différentes espèces de Pisidies ne sont pas équival

pour le développement des parasites : il semble se manifester une spécificité préférentielle^^

— G. euzeti pour casertanum; :

— G. vitelliloba pour P. kibernicum et P. lilljeborgii.

Source : MNHN, Paris

ÉCOLOGIE DE DIGÈNES ET MONOGÈNES D’AMPHIBIENS

Un travail expérimental, nécessitant des élevages de Pisidies, malheureusement très

délicats à réaliser, permettrait seul d’affirmer que cette spécificité est du type qualifié de

systématique.

Les phénomènes sont plus clairs en ce qui concerne l’infestation du deuxième hôte.

3. RÔLE DU COMPORTEMENT DU DEUXIÈME HÔTE

DANS SA PROPRE INFESTATION

Nous avons montré expérimentalement que les cercaires de G. euzeti et G. vitelliloba

peuvent s’enkyster toutes deux, soit chez les larves de Sialis, soit chez les têtards, après inges¬

tion par ces organismes.

Cependant, les expériences faites avec des Sialis et des têtards capturés dans des

biotopes riches en Pisidies porteurs de sporocystes, nous ont montré que ces animaux jouent

un rôle très dilféienl.

Nous citons une expérience réalisée avec des Sialis et têtards pris exactement en un

même point de la station 33.

50 larves de Sialis ont été données, par lots de 5, à 10 R. temporaria indemnes (véri¬

fications sur lot-témoin).

50 têtards ont été donnés, par lots de 5 également, à 10 R. temporaria indemnes (même

remarque).

L’infestation a eu lieu le 13-9-1966, la dissection des grenouilles le 15-10-1966, soit

un mois après, délai qui permet une identification indiscutable des Trématodes.

Le tableau 9 donne les résultats de l’expérience.

R. temporaria

ayant avalé des larves de Sialis

R. temporaria ayant avalé les têtards

Numéros

G. euzeti

G. vitelliloba

Numéros

G. euzeti

G. vitelliloba

10.

Total. . ..

Total....

Tableau 9

Dans toutes nos expériences (une centaine d’infestations), nous avons constaté, comme

dans celle-ci, que les inétacercaires de G. euzeti se trouvaient quasi-exclusivement chez les

Sialis et que celles de G. vitelliloba se trouvaient principalement chez les têtards.

Nous avons recherché, dans la nature et au laboratoire, les processus qui pouvaient

être à l’origine de cette différence statistique. Sachant que l’infestation se fait par ingestion

de la cercaire, sans que celle-ci manifeste un tropisme, nous avons fait porter nos observations

sur 1 éthologie de l’ensemble des organismes en jeu :

o. Les Pisidies vivent le plus souvent à l’intérieur de vases très légères, dans une zone

comprise entre 2 et 15 mm au-dessous de la surface de la vase; elles ne sont jamais à la surface

même de celle-ci. Au-dessus du siphon respiratoire de chaque Pisidium se trouve une sorte

de « puits » étroit où se fait une circulation d’eau. Si on met des Pisidies dans un cristallisoir

et si on a soin de ne pas agiter la vase, on voit se former ces « puits » et l’on peut même, à la

loupe binoculaire, apercevoir au fond de ceux-ci l’extrémité du siphon du Mollusque;

Source : MNHN, Paris

CLAUDE COMBES

b. Si on dispose dans les conditions précédentes des Pisidium parasités par G. euzeti

on ne voit apparaître aucune cercaire à la surface de la vase. Par contre, toujours à la loupé

binoculaire, on peut les apercevoir, par groupes de 3, 4 ou davantage, au fond des « puits »

s’agitant rythmiquement et fixées sur le rebord de la coquille du Mollusque. Si on promène

alors à travers la vase une pipette en aspirant fortement, on ne ramène de cercaire qu’excep¬

tionnellement, ce qui prouve qu’elles sont en majorité fixées sur les Pisidium et y sont fixées

solidement;

c. Si on dispose, toujours dans les conditions précédentes, des Pisidium parasités

par G. vitelliloba, on voit apparaître de nombreuses cercaires qui s’agitent rythmiquement

et se déplacent à la surface de la vase; aucune ne reste au fond des « puits ». Lorsqu’elles

s’échappent des valves du Lamellibranche, les cercaires montent par le « puits » et sortent de

la vase; si les « puits » ont été détruits (par agitation de la vase par exemple), les cercaires

n’étant retenues à rien, finissent quand même par s'extraire de la couche vaseuse, grâce à

leurs mouvements continuels;

d. Les larves de Sialis, habitantes de la couche de vase, mangent les cercaires de

Gorgoderidae grâce à un mouvement réflexe assez particulier. Tout d’abord, il faut préciser

que la vue de la cercaire en mouvement ne joue aucun rôle; une cercaire s’agitant à quelques

millimètres des yeux, d’ailleurs rudimentaires, d’une larve, ne provoque aucune réaction de

celle-ci, quelles que soient les conditions de fond ou d’éclairage. C’est par le sens du toucher

que la larve de Sialis détecte sa proie. Mais nous avons établi qu’il n’y a prédation que lorsque

la larve heurte la cercaire en mouvement par la région thoraco-ventrale ; la larve se replie

alors brusquement vers le bas, coupe la cercaire en deux fractions d’un coup de mandibule

et avale l’une des fractions. Le phénomène ne se produit pas si la larve heurte la cercaire avec

les pattes, l’abdomen ou même la région céphalique; il est réellement limité au cas où 1»

cercaire passe entre les pattes de l’Insecte. Cette observation est facile à faire, à conditio

d’opérer avec un minimum d’épaisseur de vase, condition qu’on ne peut guère suspecte

de fausser l’expérience. On remarque que la larve de Sialis ne semble avoir qu’une chan

sur deux de s’infecter, puisque le corps même de la cercaire ne se trouve que dans l’une de*

fractions dues au coup de mandibules; il est possible que dans la vase profonde, la fracti

contenant le corps étant vers le haut, ce soit celle-ci qui soit systématiquement avalée • 011

e. Les têtards dans la nature vivent à la surface de la vase et ne s’y enfoncent pas H

prennent leur nourriture dans sa pellicule tout à fait superficielle en aspirant les particule 3

principalement végétales; leur instestin livre un grand nombre d’algues unicellulaires. 3

A la lumière de ce complexe d’observations, nous interprétons les faits de parasitis

de la manière suivante : e

— les larves de Sialis, qui vivent normalement dans l’épaisseur de la couche de v

et s’y déplacent continuellement, rencontrent les cercaires de G. euzeti, fixées sur les coau'H C

des Pisidium et avalent ces cercaires. Elles ont beaucoup moins de chances de rencont 68

les cercaires de G. vitelliloba qui naissent au même niveau que les autres, mais n’y demeu *

pas, puisqu’elles sortent de la couche de vase; 111

— les têtards qui parcourent en tous sens la surface de la vase avalent, avec d’am

microorganismes, les cercaires de G. vitelliloba qui s’y agitent. Ils ont beaucoup moins <? S

chances d’avaler celles de G. euzeti qui, non seulement se trouvent à un niveau pl lls k e

mais encore sont solidement fixées aux coquilles de Pisidium; pour les avaler, il faut q Ue «’

têtard « broute » la surface du Mollusque, ce qui ne doit guère se produire dans la natu r ^

Ce9 phénomènes sont schématisés dans la figure 18.

Bien que les faits dont nous venons de parler résultent d’observations menées à la f •

sur le terrain et au laboratoire, il serait intéressant de réaliser artificiellement une expérie * 3

reproduisant les deux possibilités d’infestation. Il suffirait théoriquement de mettre dans °°

même aquarium des Pisidium parasités par G. euzeti et des Pisidium parasités par G. vitell 'î**

ba, des larves de Sialis et des têtards. Malheureusement, l’expérience est pratiquement inr?'

lisable, car les têtards en captivité souffrent de paniques subites et dévastatrices, de sorte o » *

retrouve vite Sialis et Pisidium bousculés et ramenés à la surface de la vase, et que l’on ne 0ïl

comparer ces conditions aux conditions qui régnent dans la nature. Peut

Source : MNHN, Paris

Lj2js>

ÉCOLOGIE UE DIGENES

MONOGENES d’aMPHIBIENS

Figure 18

Rôle «lu comportement «le» organismes dans les cycles de GorgoderiJae

A gauche : infestation du deuxième hôte intermédiaire dans le cycle de Gorgodera euzeli.

A droite : infestation du deuxième hôte intermédiaire dans le cycle de Gorgoderina viteUiloba.

4. BIOGÉOGRAPHIE

Differents types de stations.

D’après les statistiques concernant la fréquence de G. euzeli et G. vilelliloba chez R.

temporaria, nous pouvons classer nos stations en quatre catégories :

1. Stations sans Gorgoderidae ou à Gorgoderidae accidentels :

1, 2, 3, 4, 5, 6, 7, 8,10, 25, 26, 27, 32, 35, 48, 51.

2. Stations où G. euzeti domine nettement G. viteUiloba :

U, 12,15,16, 24, 30, 33, 37, 38, 39, 40, 43, 45.

Source : MNHN, Paris

CLAUDE COMBES

3. Stations où G. euzeti et G. vilelliloba sont approximativement équivalents :

14,19, 20, 21, 22, 23, 31, 34, 41, 42,4*, 49, 53.

4. Stations où G. vitelliloba domine nettement G. euzeli •

9, 13, 17, 18, 28, 29, 36, 44, 47, 50, 52, 54, 55, 56, 57, 58, 59.

Dans les stations 9 et 57 à 59, G. vitelliloba est le seul Gorgodcrinac présent.

Les stations sans Gorgoderidae ou à Gorgoderidae accidentels sont des stations de

faible altitude (moins de 1.800 m); elles comprennent en particulier toutes les stations de Cer-

dagne. Ce sont des stations éloignées de tout étang à riche faune de Pisidies. Dans les régions

basses, plus ou moins cultivées, sans étang naturel, ne vivent que des populations très réduites

de P. casertanum (stations 2, 5, 6, 27) ; ces Pisidies vivent dans des zones atterries de ruisseaux

ou canaux d’arrosage, ou dans des marigots plus ou moins asséchés en été, toutes conditions

qui ne favorisent guère la transmission des parasites. Un cas particulier est présenté par la sta¬

tion 25 qui est une retenue d’eau artificielle; cette étendue d’eau, au fond caillouteux, ne nous a

livré que quelques rarissimes Pisidies, ce qui explique la quasi-absence de Gorgoderidae

(1 unique G. euzeti pour 33 R. lemporaria).

Pour l’ensemble des autres stations, on peut se demander quelle est la raison des pro¬

portions variables des deux Gorgoderidae, qui vont parfois jusqu’à 1a disparition de G. euzeti.

11 paraît naturel, à la suite de nos observations sur la spécificité, de rechercher si la

distribution géographique des espèces de Pisidium n’est pas responsable de celle des Tréma-

todes. Nous avons récolté, dans douze stations, un échantillonnage aussi complet que possible

de Pisidies, en prospectant non seulement les étangs, mais encore les pozzines, marigots ou

méandres atterris voisins. Nous avons fait cet échantillonnage d’après 7.729 Pisidies recueillies

— 5 stations où G. euzeti domine : 11, 30, 33, 37, 45;

— 2 stations où les deux espèces s’équilibrent : 14, 31.

— 5 stations où G. vitelliloba domine : 13,17, 28, '14, 57.

Le tableau 10 indique :

n R. t. : nombre de R. lemporaria autopsiées.

% G. e. : fréquence de G. euzeti chez les grenouilles.

% G. v. : fréquence de G. vitelliloba chez les grenouilles.

n Pis. : nombre de Pisidies récoltées.

%P.c. : % de P. casertanum.

% P. h. : % de P. hibcrnicum.

% P. I. : % de P. lilljeborgii.

% P. m. : % de P. milium.

%P. n. : % de P. nitidum.

% P. s. : % de P. subtruncalurn.

Dans ce tableau, il ne paraît guère exister de rapport entre la fréquence du parasitisme

par Gorgoderidae et la composition des populations de Pisidium. Ainsi, pour G. vitelliloba

on s’attendrait à voir l’espèce dominer dans les stations où P. lilljeborgii est abondant (14*

30,37), mais il n’en est rien. Il ne semble pas davantage que l’abondance relative de P. caserta !

num influence la fréquence de G. euzeli, bien qu’à la station 13, où P. casertanum est très

rare (il est signalé par Kuiper, 1964, mais nous ne l’avons pas recueilli nous-mêmes), la fré.

quence de G. euzeli soit relativement faible.

Ces résultats, bien que négatifs, sont intéressants car ils démontrent que la spécificité

préférentielle que nous avons mise en évidence au niveau du premier hôte n’est pas de nature à

influencer profondément la fréquence des parasites chez leur hôte définitif.

En outre, nous avons pu mettre en évidence certains traits de l’écologie des Pisidies, q u j

montrent que ces Mollusques 11 e fréquentent pas indifféremment tous les biotopes à eaux cal¬

mes : tandis que les bords de lacs (pl. 7, en haut) abritent généralement plusieurs espèces, l es

pozzines (pl. 7, en bas) abritent seulement P. casertanum. Il est certain que cette répartition,

qui permet de classer P. casertanum comme espèce eurytope, peut avoir son importance dans

le déroulement des cycles biologiques de Gorgoderidae.

Source : MNHN, Paris

ÉCOLOGIE DE DIGENES ET MONOGÈNES d’aMPHIBIENS

Station

R.t.

R. t.

G. e.

Pis.

P.c.

P. h.

P. 1.

P.m.

P. n.

P. s.

841

2,4

7,4

25,4

5,1

47,0

12,7

618

1003

21,7

1,2

76,7

0,4

1081

60,8

39,2

263

13,0

2,6

62,8

10,6

3,8

7,2

330

63,9

36,1

630

6,4

0,3

93,0

0,3

100

198

53,5

1,0

11,1

33,9

0,5

222

83,8

7,2

9,0

566

100

248

19,8

2,0

13,3

12,5

24,6

27,8

2276

57,6

36,3

6,1

Tableau 10

Distribution géographique des stations.

Nous avons indiqué sur la carte n° 5, nos stations à R. temporaria en distinguant les

quatre catégories que nous avons établies plus haut.

La carte permet les constatations suivantes :

a. Les stations sans Gorgoderidae ou à Gorgoderidae accidentels se trouvent en Cerda.

gne les dans vallées de la Valira del Orient (Andorre) du Carol et de l’Aude, donc dans les

régions les plus basses, éloignées des étangs. Une seule station basse (49) a donné, pour 50 R.

temporaria, 14 % d’individus parasités par G. euzeti et 14 % également d’individus parasités

par G. vitelliloba.

b. Les stations où G. euzeti domine nettement paraissent former trois noyaux :

— un dans le massif du Carlit : 11,12,15,16, 43, 45;

— un dans le massif de Fontargente (frontière Andorrane Nord) : 33;

— un dans le massif de Pessons-Campcardos (frontière Andorrane Sud) : 30, 37, 38,

39, 40.

c. Les stations où G. vitelliloba domine nettement sont plutAt situées sur le pourtour

de ces massifs ou entre eux :

— autour du massif du Carlit : 9, 13, 17, 18, 28, 44, 47, 50;

— entre les massifs de Fontargente et de Pessons-Campcardos : 29, 36.

d. Les stations où les deux espèces s’équilibrent sont situées apparemment dans une

zone plus ou moins intermédiaire entre les deux précédentes, sans qu’évidemment, il soit

possible d’attribuer à cette zone une aire parfaitement régulière.

Si on trace la limite approximative entre la zone où G. euzeti domine et celle où G'

vitelliloba domine, on constate que cette limite passe dans la zone où les espèces s’équilibrent.

Il y a donc passage progressif du type de population b. au type de population e.

Le tracé obtenu est, par ailleurs, étonnamment voisin de celui que nous avons établi

pour les limites de la zone à O. rastellus.

Nous concluons qu’il existe une corrélation entre les caractéristiques de l’infestation par

Gorgoderidae et les grandes unités géographiques de la région, G. euzeti étant, en règle géné¬

rale, celui des deux parasites qui domine au cœur des massifs montagneux. II va de soi qu’il

faudrait multiplier les documents à l’infini pour obtenir une limite d’aire véritable; encore

Source : MNHN, Paris

CLAUDE COMBES

celle-ci resterait-elle imprécise, une telle statistique, fondée sur un critère de dominance et

non d’exclusivité étant soumise aux fluctuations, même réduites, du parasitisme.

Signalons enfin que l’abondance des Sialis dans les étangs de haute altitude n’est peut-

être pas, vu les modalités du cycle de G. euzeti dans la nature, étrangère aux fréquences élevées

de ce parasite dans le centre des massifs montagneux. C’est également la zone où le type de

biotope que nous qualifions sous le nom de pozzine est le plus largement représenté.

F. — FLUCTUATION ANNUELLE ET SAISONNIÈRE

DU PARASITISME DE L'HOTE DÉFINITIF

1. FLUCTUATION ANNUELLE

Dans toutes les stations où nous avons effectué plusieurs années de suite à des dates

semblables, des prélèvements de R. temporaria, nous avons constaté une stabilité très grande

des fréquences et densités de chaque parasite. A plusieurs années d’intervalle, les caractéristi

ques d’une station restent semblables à elles-mêmes, qualitativement et quantitativement

Nous citons quelques exemples, en indiquant pour chaque parasite successivement l e

nombre d’hôtes infestés, la fréquence en pourcentage, la densité moyenne par hôte parasité

Station 16 :

Août 1963. — 42 R. temporaria examinées :

H. cylindracea . 1 F=2% d = l

G. euzeti . 20 F = 47 % d = 9

G. vitelliloba . 6 F=14% d = 2

O. rastellus , H. pyrenaicus : néant.

Août 1966. — 37 R. temporaria examinées :

H. cylindracea . 1 F=3% d = l

G. euzeti . 18 F = 48% d = 6

G. vitelliloba . 3 F=8% d = l

O. rastellus, H. pyrenaicus : néant.

Station 30.

Octobre 1964. — 50 R. temporaria examinées :

H. cylindracea . 23 F 46 % d = 2

G. euzeti . 20 F=40% d = 6

G. vitelliloba . 14 F = 28 % d = 3

O. rastellus, H. pyrenaicus : néant.

Octobre 1965. — 44 R. temporaria examinées :

H. cylindracea . 18 F=41% d = 2

G. euzeti . 13 F = 30 % d = 10

G. vitelliloba . 10 F = 22 % d= 5

O. rastellus, H. pyrenaicus : néant.

Octobre 1966. — 53 R. temporaria examinées :

H. cylindracea .... 26 F = 49 % d 2

G. euzeti . 24 F=45% d = 9

G. vitelliloba . 16 F=30% d = 3

O. rastellus, H. pyrenaicus : néant.

Bien que sur des lots parfois moins importants, nous avons vérifié la faible arnplit„j

des fluctuations dans d’autres stations et pour l’ensemble de nos Trématodes. e

Source : MNHN, Paris

ÉCOLOGIE DE DIGÈNES ET MONOGÈNES D’AMPHIBIENS

2. FLUCTUATION SAISONNIÈRE

Nous nous fonderons sur l’exemple de la station 30; il s’agit de l’étang de Porté (alti¬

tude 2.030 m) voisin du col du Puymorens. C’est un étang de petites dimensions (250 m de

diamètre), peu profond (2 à 3 m), à végétation importante ( Carex , Menyanthes, Subularia,

Isoetes ), abritant une popidation très abondante de R. temporaria.

Par des prélèvements mensuels de 40 à 60 individus, nous avons étudié la variation

de la fréquence et de la densité des Digènes présents. Ceux-ci sont H. cylindracea, G. euzeli

et G. vitelliloha. Accidentellement, nous avons également recueilli O. rastellus et H. pyrenai-

cus par suite de la dissémination du 2° hôte. Nous limiterons notre étude aux trois premières

espèces, pour lesquelles la station 30 constitue un épidémiotope complet au sens de Rebecq.

Variation de fréquence et de densité des parasites.

En effectuant notre série de prélèvements parmi les grenouilles qui fréquentent le bord

du lac, nous avons constaté que chacun des parasites présentait son propre type de variation

annuelle, aussi bien en ce qui concerne sa fréquence (pourcentage d’Amphibiens parasités)

qu’en ce qui concerne sa densité (nombre moyen de parasites par Ainphibien infesté).

Le tableau 11 groupe les résultats obtenus en 1965 et 1966, l’année étant divisée en trois

périodes, mai-juin, juillet-août, septembre-octobre (les grenouilles entrent en hibernation fin

octobre et en sortent vers le 10 mai dans cette station). Pour chaque parasite, le premier nom¬

bre indique la fréquence, le deuxième (entre parenthèses) la densité. Chaque statistique, portant

sur deux mois, est fondée sur un minimum de 90 R. temporaria autopsiées.

Parasites

(F = fréquence, D — densité)

1965

1966

Mai

Juillet

Sept.

Octobre

Mai

Juillet

Août

Sept.

Octobre

Gorgodera euzeti.... ^ p

(5,7)

(12,7)

(10,5)

(5,1)

(15,0)

(8,7)

Gorgoderina vitelli-i F- • •

loba. | D...

(2,8)

(1.0)

(4,7)

(3,6)

(1,8)

(2,6)

Haplometra cylindra- \ F • • ■

cea. 1 D...

(1,5)

(1,9)

(2,1)

(1,8)

(2,5)

(2,4)

Tableau 11

Ce tableau montre que, chez Us grenouilles capturées au bord de l’étang, on observe

chaque année :

— une très forte hausse de la fréquence de G. euzeti en été, suiv.e en automne d’un

retour à un niveau voisin de celui du printemps.

— à l’inverse, une baisse estivale de la fréquence de G. vitelliloha suivie d’une forte

remontée automnale;

— une fréquence peu variable de H. cylindracea.

Interprétation (fig. 19).

Les statistiques précédentes peuvent s’interpréter en fonction du comportement estival

de R. temporaria. Nous rappelons qu’en juillet-août, ne se trouve au bord de l’étang qu’une

fraction de la population, que nous avons qualifiée de « sédentaire », l’autre fraction, « migrante »,

se trouvant dispersée dans les rhodoraies (voir p. 15).

7 564024 6. 7

Source : MNHN, Paris

CLAUDE COMBES

Nous rappelons aussi que la fraction sédentaire est constituée principalement de mâles.

Ainsi, dans les prélèvements analysés, nous avons dénombré les proportions de mâles du

tableau 12.

Proportion île mâles

Mai-juin

Juillet-août

Sept.-octobre

1965.

48,0

93,6

47,6

1966.

54,0

90,9

58,5

Tableau 12

Nous interprétons ainsi les fluctuations saisonnières du parasitisme :

Cas de Gorgodera euzeli :

Parmi les Trématodes concernés par les chiffres cités, seul G. euzeli possède un cycle

dont le mode habituel comprend im insecte à larves aquatiques (Sialis lutaria). Cela expliq Ue

que les grenouilles qui restent au bord du lac, se nourrissant abondamment de Sialis, au prin.

temps et au début de l’été, subissent une véritable inflation du parasitisme par Gorgodera.

Par contre, comme nous l’avons exposé flans l’étude de leur comportement, les grenouiH e g

de la fraction migrante ont une nourriture composée principalement d’Orthoptères qui ne leur

transmettent aucun stade larvaire d’Helminthe ; elles s’infestent donc beaucoup moins que l es

mâles restés au voisinage de l’eau.

Lorsqu’au début de septembre, les deux fractions se réunissent, l’arrivée des grenouilles

migrantes peu parasitées, parmi les grenouilles sédentaires très parasitées, fait baisser brusque,

ment le taux moyen (fréquence et densité) d’infestation de l’ensemble. Ajoutons qu’à partir d u

mois d’août, il n’y a plus de Sialis adultes, et l’infestation de l’Amphibien ne se fait plus.

Quand la population de R. temporaria est tout entière rassemblée à l’automne, la sur-

charge parasitaire subie par les mâles sédentaires se traduit par une différence sensible de para-

sitisme entre les sexes : l’ensemble des prélèvements de septembre-octobre 1965 et 1966 donne

les fréquences et densités suivantes pour Gorgodera :

Mâles : 45 % (7,9);

Femelles : 33 % (6,5).

La différence concernant la nourriture prise par les deux fractions de la population a été

vérifiée par l’examen de nombreux contenus stomacaux; ces examens, effectués à la fin des

mêmes journées pour des grenouilles des deux fractions, ont donné comme pourcentages

moyens de proies :

— fraction sédentaire : 80 % d’insectes à larves aquatiques (parmi lesquels des Sialis ),

20 % d’Orthoptères et divers;

— fraction migrante : 95 % d’Orthoptères, 5 % d Insectes à larves aquatiques et divers.

Cette étude montre que les variations de fréquence et de densité de G. euzeli sont liées

non seulement à la fluctuation de la population parasitaire elle-même, mais encore à des chan¬

gements de volume et de composition de la population de l’hôte.

En outre, la différence de parasitisme suivant les sexes n est pas en relation directe av ec

un phénomène de nature hormonale.

Une telle différence (infestation par des Digènes plus forte chez les mâles de grenouill e

rousse que chez les femelles) a été déjà rapportée par Mazurmovitch (1951), Markov et R OGo .

ZA (1955) et Iæes (1962 b). Ce dernier auteur suppose que « the female sex hormones depre 8a

the level of parasitization by helminths » et ajoute : « The mechanism by which this is achieved

is not yet known ».

Source : MNHN, Paris

ÉCOLOGIE DF. DICF.NES ET MONOGENES D*AMPHIBIENS

Phénomènes d'infestation chez Rana lemporaria ,

d’après les observations réalisées ù la station 30

De bas en haut :

— variation de lu fréquence des Helminthes;

— variation de la sex-ratio;

— déroulement des cycles de Gorgoderidae.

Source : MNHN, Paris

CLAUDE COMBES

Sans nier une possible action directe des hormones sur le niveau de l’infestation para¬

sitaire, nous pensons que toute conclusion de ce genre doit être subordonnée à une étude très

fine du comportement : un antphibien prend une nourriture i/ui varie fortement avec son

éloignement de l’écosystème aquatique.

Nos recherches s’ajoutent aux exemples déjà connus sur les rapports entre la nourriture

des animaux et leur parasitisme, mais les auteurs ont surtout fait des rapprochements entre le

type de nourriture d’une série d'espèces d'hôtes et la composition de leur parasitofaune. Ainsi

Ginetsinskaya (1949) a-t-elle pu mettre en parallèle la nourriture des oiseaux avec les fréquen¬

ces de Trématodes et de Ccstodes; les travaux de Peahse (1930), Kirshenblat (1938), Vasilev

(1949) sur les Rongeurs, de Gorbunova (1936) sur les Poissons et Bykhovskaya-Pavlovskaya

sur les Poissons (1940) et les oiseaux (1966), mettent en évidence de pareilles différences entre

espèces.

Noble (1966) souligne : « The diet of fishes and amphibians '.s the most important of

ail biotic features in determining the nature of their parasite faunas... Those frogs and sala

manders that move between land and water, but arc predominantly aquatic, possess nior"

kinds of parasites tlian the more terrestrial spccics becausc of the more varied habitats encoun

tered by the former groups. »

Il est remarquable qu’à ces différences entre espèces, s’ajoutent des différences à l'i n

térieur d'une même espèce, suivant le comportement des fractions de sa population.

A notre connaissance, l’influence sur l’helminthofaune d’un comportement saisonni

et lié au sexe de l’hôte définitif, n’avait pas été soupçonnée jusqu’à ce jour.

Cas de Gorgoderina vitelliloba :

G. vitelliloba a comme deuxième hôte intermédiaire habituel le jeune Amphibien

les adultes s’infestent par cannibalisme à partir du moment de la métamorphose (fin aoûti*

cela explique l’augmentation de fréquence et de densité de ce parasite en scptembre-octobr •

l’infestation a lieu au moment où les grenouilles des deux fractions se réunissent, de sorte *

le phénomène de la migration n’intervient pas pour modifier la courbe générale du parasitUm* 6

Elle paraît intervenir légèrement sur le parasitisme comparé des sexes, puisque une statistia *'

portant sur 146 R. temporaria (66 mâles et 80 femelles) capturées en octobre donne les fréa " 6

ces et densités suivantes : H«en-

Mâles : F = 31,8 % d = 2,7;

Femelles : F = 25,0 % d = 3,5.

Cela s’explique par la période de la métamorphose (fin août) : les mâles de la fracti

sédentaire se trouvent en contact avec les jeunes grenouilles une quinzaine de jours avant l° n

femelles de la fraction migrante; il est normal qu’ils s’infestent un peu plus. Mais cette inll 8

est ici limitée.

Cas de Haplometra cylindracea :

Nous savons que ce Trématode comporte un seul hôte intermédiaire, G. truncat /

dont la dispersion dans des biotopes très divers (entre autres, avons-nous dit, ruissellem °’

prairies à Sphaignes et pozzines) explique que les grenouilles s’infestent à peu près égalem S *

en tous lieux. Nous pensons, par ailleurs, que ce parasite possède une longévité imnort ***

ce qui limite l’effet des éventuelles fluctuations de l’infestation. e »

Dans la figure 19, nous avons indiqué, à côté des fréquences des Digèncs, celles d

Polystoma inlegerrimum. Monogène dont l’écologie est étudiée Quatrième partie, chapitre 111°

Les phénomènes que nous venons de décrire dans la station 30 sont l’illustration d’

phénomène général dans les stations-étangs. Le comportement des grenouilles et son influ UQ

sur les taux de parasitisme a été vérifiée dans nos autres stations. et *ce

Source : MNHN, Paris

ÉCOLOGIE DE DI GÈNES ET MONOGÈNES D’AMPWBIENS

QUATRIÈME PARTIE

MONOGENEA

A côté des Digenea, nous avons rencontré chez R. temporaria un Monogène Polysto-

matidae, Polystoma integerrimum (Frôhlich, 1798), parasite commun de la vessie urinaire.

Nous avons étudié en détail la biologie et l’écologie de ce parasite, ce qui nous a permis

de préciser des modalités jusqu’alors inconnues ou mal connues de son cycle. Nous avons

donc recherché parmi les Amphibiens de nos régions s’il existait d’autres espèces de Mono¬

gènes susceptibles de confirmer ou d’approfondir ces observations.

Nous avons rencontré des Polystomes chez Pelobates cultripes (Cuv.) et chez Hyla

mcridionalis Boetlger. Nous avons étudié leur cycle expérimental et l’écologie de leur cycle

dans la nature; les résultats de ces recherches permettent de multiples comparaisons avec le

cycle du Polystome de R. temporaria et nous ont fourni des enseignements précieux à propos

du problème de la néoténie chez ces parasites.

C’est pourquoi nos recherches sur les Monogènes s’adressent conjointement à trois

espèces de Polystoma, que nous indiquons ci-dessous, dans le cadre de leur systématique :

Monogenea Carus, 1863;

Polyopisthocotylea Odhner, 1912;

Polystomatoidea Price, 1936;

Polystomatidae Camble, 18%;

Polystomalinae Gamble, 18%;

Gen. Polystoma Zcder, 1800.

Polystoma integerrimum (Frôhlich, 1798), parasite de R. temporaria L.;

Polystoma gallieni Price 1938, parasite de H. meridionalis Bocttg.;

Polystoma pelobatis (Euzct et Combes, 1966), parasite de P. cultripes (Cuv.).

CHAPITRE I

DESCRIPTION DES ESPÈCES

Parmi les trois espèces de Polystomatidae que nous avons rencontrées, deux

(P. integerrimum et P. gallieni) ont été déjà décrites de manière détaillée par plusieurs

auteurs, la troisième (P. pelobatis) a été décrite par Euzet et nous-mêmes (1966) sous le

nom de P. integerrimum pelobatis et élevée par la suite au rang d’espèce (Combes, 1966 b).

Pour la description complète de P. integerrimum, on se reportera aux travaux de

Zei.ler (1872), Halkin (1902), Gallien (1935) et Williams (1960 a et b), pour celle de

P . gallieni au travail de Gali.ien (1947), pour celle de P. pelobatis à notre note de 1966.

Nous ne donnons ci-dessous qu’un résumé de leurs principales caractéristiques, en

insistant sur les points qui les différencient. Toutes les dimensions sont données d’après les

exemplaires récoltés dans notre région de recherches.

7 664024 6. 7 a

Source : MNHN, Paris

COMBES

98 CLAUDE

POLYSTOMA INTEGERRIMUM (Frôhlich, 1798)

Hôte : Rana lemporaria L.

Morphologie (fig. 20) :

Nos exemplaires mesurent en moyenne 10,1 mm de longueur sur 3,4 mm de largeur.

Ils ont une forme classique de Polystomatidac : corps aplati, déformable, plus effilé à l’avant, pro¬

longé postérieurement par le hapteur. Celui-ci porte six ventouses circulaires et des crochets chez lesquels on

distingue :

— une paire d'hamuli,

— huit paires de crochets larvaires se répartissant en :

1 paire de crochets postérieurs,

1 paire de crochets postéro-latéraux,

6 paires de crochets latéraux numérotés de 1 à 6, d'arrière en avant ; les paires n os 1 2 et 3

sont intraventousaires.

Les hamuli mesurent en moyenne 524 p de longueur. Fis comprennent une lame prolongée par u

manche et une garde, manche et garde étant séparés par une encoche; l’extrémité distale de la lame se p ro

longe par la pointe (située hors du corps de l’animal) en arrière de laquelle se voit une oncosité do ** l "

servant & l’insertion des muscles. Chez cette espèce, le manche est arqué, la garde nettement plus large a *

le manche. Le rapport a/g (voir Euzet et Comiies, 1966), c’est-à-dire longueur totale du crorhct/longue^

de la garde est égal à 1,9 d'après les mesures de 40 hamuli.

Les crochets larvaires sont du type » à conducteur » (Baer et Euzet, 1960) encore appelés « à dom

(Llewellyn, 1962). Us comprennent une pointe recourbée, à l’extrémité d’un manche rectiligne à •"

longueur duquel s’insère une garde courte. Les crochets sont qualifiés de larvaires car ils existent d?Â"

identiques en forme et dimensions, chez la larve de l'animal.

Appareil digestif :

II comprend la bouche, située au centre d’une ventouse antérieure subtcrminale ventrale le D h

rynx musculeux, des glandes post-pharyngiennes, le canal bucco-intcstinal, un œsophage court'et d

branches intestinales latérales. eux

Les branches intestinales sont réunies par une grande dilatation postérieure située dans le haut

et par plusieurs anastomoses transverses post-ovariennes. Celles-ci sont fondamentalement au nomh

trois, mais il a déjà été dit (Euzet et Combes, 1966) que cela n’est pas rigoureux; il peut y avoir deux anaT

lastomoses, il peut même exis-

tomoses seulement, il peut se former un réseau de

ter, quoique rarement, une anastomose supplémentaire pré-ovarienne.

Vers l’extérieur, les branches intestinales émettent de petits cæcums plus

confluent souvent pour former ui

:e de canal marginal. Celui-ci

» ramifiés qui

marginal. Dans la région antérieure, il existe aussi quelques petits cæcums vers l’intérieur mais n .

ne confluent ordinairement pas entre eux. ’ ceu x-ci

L’ensemble de cet appareil digestif présente l’aspect d’une fine dentelle chez les individus aplatis

Appareil génital femelle :

L’ovaire est situé latéralement au quart antérieur du corps. C’est une masse renflée, claviforme

présente vers l’avant une zone rétrécie où se fait la multiplication des ovogonies. ’

L’oviducte prend naissance dans la région postérieure de l’ovaire. II reçoit un vitelloducte rr

et aboutit à l’ootypc. Il est en communication avec l’une des branches digestives par l’in

canal génito-intestinal.

A la base de l’ootype débouchent les canalicules des glandes uniccllulaires de Mehlis chez les

on distingue un groupe proximal, à canalicules très courts, et un groupe distal, à canalicules longs ** 6,les

L’utérus lui fait suite, et, après trois ou quatre boucles, aboutit à l’atrium génital ; il p

plusieurs œufs (jusqu’à une vingtaine). L’œuf mesure 180 sur 100 p.

L’atrium génital s’ouvre à l’extérieur par le porc génital medio-ventral, situé juste en arrière d

bifurcation intestinale. e e

L’appareil vitellin est constitué par de petits follicules occupant la plus grande partie du c

l’exclusion de la région péri-ovarienne. Deux vitclloductes longitudinaux, au trajet irrégulier d ™ 8 ’ ^

naissance à deux vitelloductcs transversos qui confluent eux-mêmes en un vitelloducte médian en 'a***

de l’ovaire. ’ arnèr *

Sur le trajet de chaque vitelloducte transverse aboutit un canal vaginal. Chaque canal s’n

l’extérieur par des pores très fins situés sur un petit bourrelet latéral. Les deux bourrelets sont situé»* *

niveau du bord antérieur de l’ovaire. 8 a U

e médian

crrnédiaire du

d peut contenir

Source : MNHN, Paris

ÉCOLOGIE DE DIGÈNES ET MONOGÈNES d’aMPHIBIENS

Source : MNHN, Paris

UlUi |

100

CLAUDE COMBES

Appareil génital mâle :

Le testicule est divisé en de très nombreux eystes testiculaires qui s’étendent contre la paroi ven¬

trale du corps, depuis le niveau des vitelloductes transverses jusqu’à celui du bord antérieur du hapteur.

A l’avant de l'ensemble se détache un canal déférent qui aboutit au bulbe copulatcur, musculeux et muni

de huit épines mesurant chacune 30 p de longueur. Le bulbe s'ouvre dans l’atrium génital, juste en avant

de l’utérus.

Appareil excréteur :

Les canaliculcs excréteurs aboutissent de chaque côté du corps à un canal collecteur qui sc jette dans

une ampoule pulsatile au niveau de la bifurcation intestinale. Les deux ampoules s’ouvrent cltacunc à

l’extérieur par un porc latéro-dorsal.

POLYSTOMA PELOBATIS (Euzet et Combes, 1906)

Hôte : Pelobates cultripes (Cuv.)

Morphologie (fig. 21) :

Nos individus mesurent en moyenne 10,2 mm de longueur sur 3,8 min de largeur.

La morphologie du corps et du hapteur est tout à fait comparable à celle de P. integerrimum

Toutefois, sur un ensemble important de préparations in tolo, P. pelobatis apparaît un peu plus trap

un peu plus massif que P. integerrimum. ** ’

En outre, la morphologie des hamuli présente des particularités. Dans l'hamulus de P. pelobatis

qui mesure en moyenne 514 p de longueur, le manche est allongé, rectiligne, assez étroit; la garde est

toujours un peu plus courte et un peu plus large que le manche; chez les individus mûrs, l’oncosité 8

nettement dorsale, toujours très saillante, et son importance donne l’illusion d’un rétrécissement dans*? 1

silhouette du manche. De profil, cette partie tcrminalo de l'hamulus a l’aspect d'une tète d'oiseau de p

Le rapport a/g, d’après la mesure de 40 hamuli, est ici égal à 3,5, donc nettement supérieur à celui observé

chez P. integerrimum (1,9). rv ®

Anatomie :

Appareil digestif :

En 1938, Gallien, parlant du l’olystomc qu'il a découvert chez P. cultripes, note qu’il «a une i

phologie très comparable à celle do P. integerrimum » mais que son * tube digestif présente des caecum"

moins nombreux, moins profondément découpés ». *

Commo chez P. integerrimum, la bouche s’ouvre au centre de la ventouse antérieure et donne a •'

au pharynx, puis à l’œsophage. Les glandes post-pharyngiennes et le canal bucco-intcstinal sont présent^

Les deux branches intestinales, qui présentent sur leur bord extérieur de nombreux caecums latéra

sont réunies par des anastomoses post-ovariennes transverses et confluent postérieurement au niveau "cT’

hapteur où elles forment une dilatation. u

Mais si cette topographie générale paraît conforme à celle do P. integerrimum, il existe des diffé

renees dans l'importance et la forme des caecums latéraux d'une part, des anastomoses transverses d’aut U "

Les caecums latéraux de P. pelobatis sont larges, courts, faiblement ramifiés, et surtout ne

jamais anastomosés en canal marginal. En outre, il n’y a pas d'ébauche de caecums axiaux dans la résiné

utérine. Blon

Les anastomoses transverses sont en nombre variable ; sur 42 individus :

2 ont une anastomose,

17 ont deux anastomoses,

13 ont trois anastomoses,

10 ont quatre anastomoses.

Les ramifications des anastomoses sont peu nombreuses, peu divisées, et les quelques lirai I

formées sc terminent en courts caecums volumineux. L'ensemble de cet appareil digestif ne raimelL, 1C8

de très loin une dentelle. <IUe

Appareil génital femelle :

11 est très semblable à celui de P. integerrimum ; le canal génito-intestinal est présent; les bourr 1

portant les ouvertures vaginales sont, comme précédemment, au niveau du bord antérieur de f’ ov .- 8

L'œuf mesure 180 sur 100 |i. ,re '

Source : MNHN, Paris

ÉCOLOGIE DE DICENES ET MONOGENES d’aMPHIBIENS

Figure 21

Polyatomu pelobalis (Euzet cl Combes, 1966) [d’après Fuzet et Combes, 1966]

Vue ventrale.

102

CLAUDE COMBES

Appareil génilal mâle :

U est également très semblable à eelui «le P. integerrimum; en particulier les épines «lu bulbe

copulateur sont identiques eu nombre et dimensions.

Appareil excréteur :

Il n’existe aucune différence par rapport à la description donnée pour P. integerrimum.

POLYSTOMA GALL1ENI Price, 1938

Hôte : Hyla meridionalis Boettg.

Morphologie (fig. 22) :

Nos exemplaires mesurent en moyeiuic 5,5 mm de longueur sur 1,1 mm do largeur.

P. gallieni se distingue avec netteté des «leux especes précédentes, en plus do sa petite taille, par

sa silhouette générale : celle-ci montre un élargissement peu prononcé «le la région moyenne du corps,

de sorte que sur les préparations in tolo, les bords de l'anima! sont subparallèles, avec un rétrécissement

limité aussi bien vers l’avant que vers l’arrière. Le hapteur lui-même est à la fois moins important et moins

distinct que chez les espèces précédentes; bien que parfaitement individualisé, il s’inscrit presque dans

l’alignement du corps proprement dit. Il occupe seulement le dixième de la longueur totale de l’animal.

Ventouses et crochets larvaires présentent la disposition classique.

I/» hamuli mesurent en moyenne 145 |i do longueur; ils sont caractérisés par l’absence d’encoche,

la garde et le manche étant réunis l’un à l’autre sur toute leur longueur; tout au plus quelques indentations

peuvent-elles s'observer à la partie profonde du crochet. La lame est forte et la pointe brusquement recour¬

bée vers l’avant.

Anatomie :

Appareil digestif :

Bouche, pharynx, glandes post-pharyngiennes, canal bucco-intestinal et «csopliage ne présentent

aucun caractère particulier.

Les branches intestinales sont caractérisées par l’absence constante de toute anastomose transverse-

seule l’anastomose haptoriale existe, moins nettement dilatée cependant que chez les doux espèces précé!

dentes.

Sur le bord extérieur et sur leur bord intérieur, les branches intestinales émettent des caecums assez

peu ramifiés, et qui ne s’anastomosent jamais entre eux.

Appareil génital femelle :

La disposition générale est conforme à celle que nous av«)ns décrite chez les espèces précédentes.

En particulier, l’ovaire possède une région antérieure rétrécie, il existe un canal génito-in tes filial, des glandes

de Mehlis proximales et distales, un utérus contourné, des papilles vaginales donnant naissance à des con-

duits vaginaux qui se jettent dans les vitelloductes transverses. L œuf mesure 180 sur 100 p.

Appareil génital mâle :

Le testicule est formé de cystes nombreux formant une nappe ventrale, ayant la même exten¬

sion que chez les espèces précédentes. Canal déférent, bulbe copulateur et épines génitales ne présentent

aucun caractère original.

Appareil excréteur :

Il n’existe aucune différence par rapport à la description donnée pour P. integerrimum.

DISTINCTION DES TROIS ESPÈCES

La distinction pratique des trois espèces peut se faire à l’aide de la clé suivante qui

résume leurs caractéristiques majeures :

1. Appareil digestif montrant des anastomoses transverses. 2

2. Appareil digestif à ramifications fines et nombreuses;

hamuli à manche courbé, à peine plus long que la garde... P. integerrimum

2'. Appareil digestif à ramifications grossières et peu nom¬

breuses; hamuli à manche droit nettement plus long que

la garde. P- pelobatis

1'. Appareil digestif sans anastomoses transverses . P. gallieni

Source : MNHN, Paris

ÉCOLOGIE DE DIGÈNES ET MONOGÈNES d’aMPHIBIENS

103

Source : MNHN, Paris

104

CLAUDE COMBES

CHAPITRE II

CYCLES BIOLOGIQUES

A. — GÉNÉRALITÉS

La plupart des données relatives au cycle des Polystomalidac se rapportent à l’espèce

Polystoma inlegerrimum.

Bychowsky (1958) ayant synthétisé les connaissances acquises sur cette espèce, nous

noms bornerons à rappeler quelques étapes essentielles.

1° Zeller (1872, 1876) décrit le processus d’infestation : la larve du Polystome se

fixe sur les branchies du têtard, mais ne s’y nourrit pas; à la métamorphose, elle émigre dans

la vessie, s’y nourrit de sang, s’accroît et devient adulte à la puberté de la grenouille. Si l a

larve se fixe sur un têtard très jeune, elle se nourrit sur les branchies et se développe immédia,

tement en une forme ovigère. Cette forme, différente de l’adulte, n’émigre pas dans la vessie

2° Gallien (1932 a et b, 1933,1934,1935) reprend de manière expérimentale la totalité

du problème et confirme en partie les travaux de ZELLER. Gallien démontre expérimentale¬

ment que les larves issues des œufs pondus par les Polystomes de vessie sont effectivement

capables, en présence de conditions trophiques définies liées à l’âge des têtards, d’évoluer

suivant deux directions bien différentes : ou bien la larve subit très peu de changements et

donne ultérieurement un adulte, ou bien elle évolue sur les branchies elles-mêmes du têtard

en une forme ovigère que Gallien appelle néoténique. C’est l’absorption de sang dans les

heures qui suivent la fixation qui entraîne ce développement en forme néoténique. Gallien

étudie, en outre, le cycle sexuel annuel des Polystomes, ses rapports avec le cycle de l’hôte

et distingue les potentialités ontogéniques des larves issues des œufs des adultes (qu’il nomme

larves gyrodnetyloïdes I) et des larves issues des œufs des néoténiques (qu’il nomme larv

gyrodactyloïdes II); il démontre que ces dernières ne peuvent pas donner de nouveaux néo

téniques. Enfin, Gallien situe le cas des Polystomes dans les problèmes de morphogénès

que pose le règne animal.

3° Bychowsky (1958) se livre à une intéressante comparaison entre le déroulement

du cycle observé par Gallien en France et celui observé par lui-même en U.R.S.S. Il observ

des décalages dans les phases successives du cycle annuel.

4° Savage (1950) d’après des statistiques d’infestation des têtards dans la région d

Londres, pense qu’il y a deux périodes d’éclosion de gyrodactyloïdes I : une première périod* 2

correspondant aux œufs pondus par les Polystomes des grenouilles mâles, venues à l’eau av °

les femelles; une deuxième période correspondant aux œufs pondus par les Polystomes de.

grenouilles femelles. Les gyrodactyloïdes I de la première période donneraient des néoténiques"

les autres des larves à croissance lente. ’

D’autres chercheurs (Miretski, 1951; Williams, 1961; Gorshkov, 1964) ont apn 0

des précisions sur la biologie de P. inlegerrimum, mais sans étudier le cycle dans son ensemble

Il faut ajouter qu’on connaît également, mais de manière beaucoup moins complèt

le cycle biologique d’autres Polystomatidae : e »

— dans le genre Polystoma, on sait qu’il existe une forme néoténique chez P. near / •

cum, d’après les travaux de Paul (1938), chez P. pelobatis et P. gallieni d’après nos pr0 nr *

recherches (1966, 1967); cs

— les cycles de Diplorchis ranae, Polystomoides oris et Protopolystoma xen

d’après les travaux respectifs de Ozaki (1935), Paul (1938), Thurston (1964), ne semble* 1 *

pas comporter de phase néoténique.

Source : MNHN, Paris

ÉCOLOGIE DE DIGÈNES

MONOGÈNES D’AMPHIBIENS

105

B. - DESCRIPTION DES STADES LARVAIRES

1. STADES LARVAIRES DE POLYSTOMA INTEGERRIMUM

Larve gyrodactyloïde nageante (fig. 23, 1 a - 1 d).

Morphologie et anatomie générales :

La larve de P. inlegerrirnum est la seule de nos trois espèces connue à ce jour (Zeller,

1872; Hai.kin, 1912; Gallien, 1935; Byciiowsky, 1958; Williams, 1960 6); encore l’est-clle

de manière incomplète, car les auteurs n’ont pas utilisé de technique permettant l’étude de

la topographie des sensilles, topographie sur laquelle nous nous sommes déjà penchés à propos

des cercaires de Digenea.

Nous n’avons relevé aucune différence morphologique ou anatomique entre les larves

gyrodactyloïdes I et les larves gyrodactyloïdes II (voir Gallien, 1935).

Le corps est très déformable, allongé (300 sur 90 p en moyenne), aplati dorso-ventralement, prolongé

par un hapteur à concavité ventrale portant huit paires de crochets. 11 existe deux paires d’ocelles dorsaux

au quart antérieur du corps. La cuticule est interrompue par de grosses cellules ciliées disposées en cein-

La bouche, antérieure, sub-terminale, ventrale, donne accès à un pharynx sphérique et à un tube

digestif sacciforme. Deux groupes do glandes céphaliques débouchent à l’extrémité antérieure du corps.

L'appareil excréteur est du type protonéphridien.

Armature du hapteur :

Le haptour ne porte pas do ventouse, mais 16 crochets larvaires, du type « à conducteur », plus

l'ébauche de deux hamuli.

Les crochets larvaires ont les dimensions suivantes (d’après 50 larves gyrodactyloïdes 1 provenant

de lots variés) :

— crochets postérieurs. 28-29 p.

— crochets postéro-latéraux. 22-23 p

— crochets latéraux des paires n os 1 à 5. 22-23 p

— crochets latéraux de la paire n° 6 . 25-26 p

L«s hamuli ne sont encore que deux petites griffes, mesurant 8 à 10 p.

Nous n’avons relevé aucune différence morphologique ou anatomique entre les larves gyrodacty-

loîdes I et II en ce qui concerne ces crochets.

Cellules ciliées (fig. 23, 1 a-1 b) :

Le corps porte des cellules ciliées, parfaitement individualisées, en nombre constant et disposées en

ceintures régulières.

Ces cellules sont présentes sur la face dorsale et la face ventrale de la larve. Nous proposons de les

classer en cinq groupes :

A. Groupe apical : une seule cellule, médiane et impaire;

B. Groupe cépliatiquc : 2 X 12 cellules, dorsales et ventrales;

C. Groupe médio-antérieur : 2 X 3 cellules, toutes dorsales ;

D. Groupe médio-postérieur :2 X 6 cellules, dorsales et ventrales ;

E. Groupe haptoriul : 2 X 6 cellules, toutes dorsales.

Soit au total 55 cellules.

Topographie des sensilles (iig. 23, 1 c-1 d) :

La méthode de Ginetsinskaya et Dobrovolski (1963) permet l’étude des sensilles aussi bien chez

les larves de Monogènes que chez celles des Digènes. Elle donne des résultats nets et constants. Les sensilles

apparaissent comme de fines soies insérées chacune au centre d’un bouton cuticulaire en relief, certains

de ces boutons étant d’une taille supérieure à celle des autres.

Les sensilles n’ayant jamais reçu un début d'étude ni de chaetotaxie chez les Monogènes, nous pro¬

posons un système de groupage basé sur les structures constantes que nous avons observées. Il va de soi

que ce groupage n’a pour l’instant qu’un but descriptif pratique; lorsque d'autres larves de Monogènes

seront connues et si la topographie de ces sensilles se révèle d’intérêt phylétique, il conviendra de reprendre

le problème sur la base de données plus générales.

Source : MNHN, Paris

106

CLAUDE COMBES

Nous distinguons :

a. Face dorsale :

— groupe interoculairc de 2 X 6 sensiilcs, dont 2x3 sont nettement plus grosses que les autres-

— groupe paraoculaire de 2 X 4 sensiilcs;

— groupe dorsolatéral de 2 X 3 sensiilcs;

— groupe dorsohaptorial de 2 X 2 sensiilcs ;

b. Face ventrale :

— groupe péribuccul de n sensilles, l'ensemble dessinant la lettre H, et la barre horizontale du 11

étant située juste au-dessus de la bouche; il y a deux sensilles plus grosses que les autres dans la barre

du H. Quelques sensiilcs de ce groupe débordent sur la face dorsale;

— groupe antéro-latéral de 2 X 2 sensilles;

— groupe médian do 2 X 3 sensilles, dessinant à elles six un rectangle parfait sur le milieu de la face

veutrale;

•— groupe postérolatéral de 2 X 2 sensilles ;

— groupe haptoriul do 2 X 4 sensilles.

La figure 23 montre los sensilles réunies par des traits ù l’intérieur des groupes. Cette dispositioi

« en constellations », comme dans le cas des cercaires de Digcnes, est d’un intérêt purement pragmatiq

La planche 4 (en bas) montre le groupe interoculairc à un grossissement de 2.000. On voit la forme « '

anneau » des boutons cuticulairos et les différences de taille entre ces boutons. Nous avons groupé côt^à

côte les photographies d’une ccrcaire de Digène et d’mic larve gyrodaclyloïdc de Monogène, pour montrer

qu’il existe une certaine similitude d’aspect.

I.nrve à croissance lente.

On désigne sous ce nom (< slowly growing larvac ») les larves qui, sans évoluer en néo¬

téniques, subissent de très faibles transformations sur les branchies du têtard et émigr "

au moment de la métamorphose dans la vessie du jeune Amphibien.

Les transformations en question concernent :

— les cellules ciliées, qui disparaissent dans les heures qui suivent la fixation

— les hamuli qui s’accroissent lentement et parviennent a mesurer au moment de la migration

— l’apparition, également très lente, de ventouses autour des crochets latéraux de la paire n° 1

(aussitôt après la migration, les autres ventouses apparaîtront autour des crochets latéraux des paires n« 2

— le changement d’aspect des glandes céphaliques qui deviennent très réfringentes.

La croissance des hamuli et des veutouses n’est perceptible que sur des larves âgées, fixées d

plusieurs semaines sur les têtards. Pms

Larve néoténique (fig. 24 et 25 A).

La larve gyrodactyloïde peut évoluer en une forme ovigire parasite des branchies d

têtard, appelée forme néoténique. Celle-ci est connue par les travaux déjà cités de Zeli U

Gallien et Williams, cl nous nous limitons à un rappel de ses principaux caractères r ’

figure 24 indique les éléments principaux de la morphologie et de l’anatomie du néoléniô ^

Le schéma est valable pour les néoténiques de nos trois espèces. 1

Morphologie :

Petite taille (au plus 3,2 sur 1,0 mm). Aspect général trapu. L’animal est toujours fortement go

par le sang absorbé, qui lui donne, en outre, mie couleur sombre. °

Le corps, peu aplati, est efiilé vers l’avant. En arrière, le hapteur à six ventouses est peu dis '

du reste du corps, au point que les ventouses paraissent parfois insérées directement sur celui-ci Ch UlCl

ventouse mesure 120 à 160 |i de diamètre. Les crochets sont identiques à ceux de lu larve nageante a<, ^°

les crochets latéraux des paires 1, 2 et 3 sont devenus intraventousaires. Les hamuli ont légèrement ’ mais

(15 à 25 g). gross >

La bouche est antérieure, sub-terminale ventrale. Le pore génital s’ouvre ventralcinent au tiers

rieur du corps. 11 n'y a pas d’ouverture vaginale. a *Ué-

Les ocelles restent présents sans changement.

Anatomie :

Appareil digestif :

11 comprend bouche, pharynx, oesophage, canal bucco-intestiual, deux branches intestinales 1

raies réunies par deux (rarement 3 ou 4) anatomoses.

Source : MNHN, Paris

ÉCOLOGIE DE DIGÈNES ET MONOGÉNES d’aMPHIBIENS

107

Figure 23

Larves gyrodactyloldcs nageantes de Polystomes :

1. P. inlegerrimum ;

2. P. pelobalis;

3. P . gallieni .

Pour chaque espèce :

a. Cellules ciliées de la face ventrale:

b. Cellules ciliées de la face dorsale;

c. Scnsillcs de la face ventrale;

d. Scnsillcs de la face dorsale.

Source : MNHN, Paris

108

CLAUDE COMBES

Cet appareil digestif prend une place énorme dans l’animal, au point qu’il a été qualifié de sacci-

forme, les régions comprises entre les anastomoses étant alors considérées comme do simples travées de

parenchyme.

L’épithélium digestif est bourré de granules noirâtres, tandis que la lumière du tube digestif contient

de grands cristaux allongés, signalés par Zei.ler (1872), Gallien (1935) et Williams (1961). Nous avons

nous-mêmes rencontré ces cristaux, aussi bien chez les néoténiques obtenus expérimentalement que chez

les rares exemplaires recueillis dans la nature.

Appareil génital femelle :

L’ovaire, situé au tiers antérieur du corps, est allongé et de section transversale circulaire.

L’oviducte prend naissance à la partie postérieure de l'ovaire et aboutit à l’ootype. Sur son trajet

il reçoit un vitelloducte impair et entre en rapport avec l’une des branches intestinales par un canal génito-

intestinal.

Nous avons noté que le canal génito-intestinal du néoténique renfermo toujours des faisceaux de

spermatozoïdes dans la région voisine de l’oviductc; il pourrait donc jouer le rôle d’un réceptacle séminal

car il existe des épaississements ressemblant à des sphincters à sa jonction avec l’oviducte et à sa jonctio *

avec la branche digestive. Les régions épaissies se voient également chez l’adulte, mais le canal génito-int

tinal n’y renferme pas de spermatozoïdes.

Les vitellogènes comprennent de nombreux follicules situés dans les espaces laissés libres par l’appa-

reil digestif, à l’exception de la région ovarienne. Des vitelloductes longitudinaux puis des vitclloductes

transverses conduisent les cellules vitellines au vitelloducte impair.

Comme chez l’adulte, les glandes de Mehlis forment deux groupes (proximal et distal) dont les cana

licules débouchent à la base de l’ootype.

L’utérus, très court, contient au maximum deux œufs; il va de l’ootype à l'atrium génital L’tr f

mesure 180 sur 100 n. -ut

L’atrium génital s’ouvre au pore génital.

Appareil génital mâle :

Le testicule, ventral et post-ovarien, est en forme d'ampoule, donc non divisé en cystes.

Le canal déférent aboutit i l’atrium génital, au centre d’un bulbe copulateur à faible musculatur»

muni de huit petites épines, mesurant chacune 15 p. ' re

Il n’existe pas de relation directe entre l’appareil génital femelle et l’appareil génital mâle.

Appareil excréteur :

Sur les coupes sériées, les sections des canalicules excréteurs sont en position latéro-ventrale A

niveau de la partie moyenne de l’ovaire, il se forme do chaque côté du corps un canal collecteur qui S e di **

vers l’avant; ce canal, pourvu d’une fine musculature, devient progressivement latéro-dorsal et se

dans une ampoule dilatée, exactement au niveau de la bifurcation intestinale. L’ampoule s’ouvre à p JOU .°

rieur par un pore latéro-dorsal. xle '

L’ensemble de l’appareil excréteur n’est donc pas morphologiquement différent de celui du P t

storae adulte.

2. STADES LARVAIRES DE POLYSTOMA PELOBATIS

Larve gyrodactyloïde nageante (fig. 23, 2 a - 2 d).

Il n’existe aucune différence profonde entre la larve de P. pelobatis et celle de P. integerri

Les crochets larvaires montrent cependant des longueurs un peu supérieures (d’après 50 larves prov Um ‘

de lots variés) : nant

— crochets postérieurs. 36-37

— crochets postéro-latéraux... 2K.TO **

— - crochets latéraux des paires n°* 1 è 5. 28-29 **

— crochets latéraux de la paire n° 6. 32 33 **

Les hamuli restent très réduits (8-10 p).

Cette larve de P. pelobatis étant inconnue à ce jour, nous donnons un schéma complet de la di

sition des cellules ciliées et des sensilles. On remarquera que ces cellules ciliées sont un peu plus ISpt> *

que chez P. integerrimum-, ce caractère, bien que peu apparent, ost constant. II est intéressant de m>t SS | 8

disposition quasi-identique des sonsilles. T * a

Larve à croissance lente.

Les mêmes différences que précédemment séparent la larve & croissance lente de la larve

dactyloldo nageante chez cette espèce. 6yro-

Source : MNHN, Paris

F.COLOCIE DE DI GÈNES ET MONOGÈNES d’amPHIBIENS

109

Larve néoténique (fig. 24 et 25 B).

Nous avons démontré par l’expérience et l’observation dans la nature l’existence cou¬

rante d’une forme néoténique chez cette espèce, forme déjà entrevue pHr Gai.i.ien (1938).

L’intérêt de cette nouvelle forme néoténique nous autorise à en donner une description

détaillée.

Morphologie :

Les néoténiques de P. pelobntis possèdent une taille nettement supérieure à celle des néoténiques

de P. integerrimum. Par étirement extrême du corps, ils atteignent sur le vivant une longueur «le 15 mm.

D’après les préparations in loin et les exemplaires fixés au Bonin aqueux par agitation, la longueur des néo-

Ficube 24

Anatomie de la forme néoténique chez les Polystomes :

a. Anatomie générale (d'après Combes, 1967 6);

b. Appareil reproducteur vu île profil (d’après Combes, 1966 a);

c. Dispositif des crochets larvaires et îles ébauches d'hamuli sur le hnptcur.

Abréviations : voir page 12

Source : MNHN, Paris

110

CLAUDE COMBES

téniques ovigères varie île 4,0 à 6,2 mm et leur largeur «le 0,7 à 1,0 mm. Leur épaisseur, mesurée sur coupes

sériées pour des exemplaires fixés par agitation, ne dépasse pas 0,4 nun.

Le corps est aplati, effilé vers l’avant, pourvu en arrière d’un liapteur à 6 ventouses. Sa couleur

suivant le volume du sang ingéré, varie de l'ocre clair au rouge brun.

A l’extrémité antérieure et ventralemcnt s’ouvre la bouche. Ventralement encore, mais au tiers

antérieur de la longueur totale du corps, s’observe le pore génital, en arrière duquel la présence d'un ou de

deux œufs détermine un renflement très visible. 11 n’y a pas d’ouverture vaginale.

La face dorsale porte dans la région tout à fait antérieure les deux paires d’yeux que l'on observ

déjà sur la larve gyrodactyloide. De même persistent les sensilles, présentes en particulier dans la régio

péri-orale et la région dorsale.

Figure 25

Néoténiques de :

A. Polyatoma integerrimum ;

B. Polyatoma pelobalis;

C. Polyatoma gallUni.

Vues ventrales.

Source : MNHN, Paris

ÉCOLOGIE DE D1GÈNES ET MONOGÈNES ü’aMPHIBIENS

111

Le hapteur est moins distinct du reste du corps que chez les Polystomes adultes ; il n’en est pas moins

parfaitement individualisé, comme en témoignent l’observation sur le vivant et les coupes sagittales. Il

porte trois paires de ventouses, apparues successivement d’arrière en avant, mais dont le diamètre est iden¬

tique (170 ji) chez les individus parfaitement mûrs. Chacune de ces ventouses est portée par un pédoncule

dont l'étirement sur le vivant atteint cinq fois le diamètre de la ventouse, donnant un aspect irrégulièrement

étoilé à l’ensemble du hapteur.

L’étirement de chacun des pédoncules ventousaires est indépendant de celui de ses voisins.

Le hapteur porte huit paires de petits crochets, identiques à ceux de la larve nageante.

Les hamuli conservent une taille réduite (31 |X de longueur) et sont formés d'une simple griffe recour¬

bée; on ne peut y distinguer les différentes parties classiques d’un hamuli; en particulier, ils n’acquièrent

jamais une garde. Chez les individus âgés (2 à 3 mois), ces crochets persistent, mais sans avoir dépassé la

taille qu'ils avaient à l’âge de un mois.

Anatomie (fig. 26) :

Appareil digestif :

Il comprend la bouche, le pharynx, l’œsophage, un canal bucco-intestinal, deux branches intestinales

latérales réunies par des anastomoses.

La bouche s’ouvre au centre d’un entonnoir musculeux de 200 à 230 |X de diamètre. Elle est en posi¬

tion sub-terminale ventrale.

Immédiatement en arrière, se trouve le pharynx, sphérique, mesurant en moyenne 250 de dia¬

mètre. Des glandes uniccllulaires volumineuses débouchent dans le tube digestif exactement au niveau du

bord postérieur du pharynx.

L'œsophage mesure 400 |i de longueur sur 60 |i de diamètre.

Dans la brève cavité buccale prend naissance ventralcment le canal bucco-intestinal. Il est parfaite¬

ment visible, aussi bien sur les préparations in loto que sur les coupes sériées. Nous avons noté que sur sa

moitié antérieure, il est bordé par un épithélium aplati, n’ayant son équivalent nulle part ailleurs dans

l’appareil digestif, tandis que sa moitié postérieure montre des cellules hautes et irrégulières, pigmentées

en noir, semblables à celles qui limitent i’ossophage et les branches intestinales. Sur les individus montés

in toto et aplatis qui ont, au moment de la fixation, régurgité une partie de leur contenu digestif, on peut

remarquer que celui-ci a pris le chemin du canal bucco-intestinal et non celui du pharynx. Ceci est d’ailleurs

valable aussi bien pour les adultes que pour les néoténiques et a été noté par Bovet (1967) chez Diplozoon

paradoxum.

Les branches intestinales cheminent à droite et à gauche du corps, émettant latéralement, sur toute

leur longueur, de nombreux caecums aveugles et non ramifiés. Dans la moitié postérieure de l’animal, elles

sont réunies par une ou plus généralement deux anastomoses transverses (respectivement chez 40 % et

60 % de nos exemplaires), auxquelles il faut ajouter une grande anastomose postérieure qui sc prolonge

dans le hapteur. Cette disposition nous paraît constante : sur 40 exemplaires, aucun ne montre trois

anastomoses transverses, ni une disposition en réseau.

L’appareil digestif n’est jamais développé au point d’apparaître sacciforme.

Comme nous l’avons dit plus haut, les cellules épithéliales du tube digestif, à l’exception de celles

du pharynx et de la partie antérieure du canal bucco-intestinal, présentent un pigment noirâtre. Ce pig¬

ment apparaît dès les premières journées de la fixation du jeune néoténique sur les branchies du têtard.

Nous n’avons jamais observé, chez les néoténiques de P. pelobatis, les cristaux allongés signalés

chez les néoténiques de P. integerrimum.

Appareil génital femelle :

L’ovaire, sub-cylindriquc, très allongé (770 sur 210 p. en moyenne), presque médian, prend place

entre les branches intestinales, un peu en avant de la mi-longueur du corps; sa région antérieure est inclinée

vers la face ventrale, mais la majeure partie de l’ovaire est dorsale (fig. 26 a et b). Il est légèrement renflé

dans sa région postérieure, où les ovocytes sont les plus gros, mais la région antérieure, où se fait la

multiplication des ovogonies, n’est pas morphologiquement très distincte, comme c’est le cas chez les

Polystomes de vessie.

L’oviducte forme une courte boucle en arrière de l’ovaire, reçoit un vitclloducte impair médian,

forme un nouveau coude vers l’avant, reçoit les conduits des glandes de Mehlis et aboutit à l’ootype. Juste

avant le carrefour du vitclloducte, l’oviducte entre en communication avec l’appareil digestif par l’inter¬

médiaire du canal génito-intestinal.

L’appareil vitellin est constitué par de très nombreux follicules qui s’étendent depuis le niveau du

milieu de l’œsophage jusqu’à l’intérieur même du hapteur. Ils sont absents toutefois dans la région qui

entoure l’ovairo et les carrefours génitaux ; partout ailleurs, ils se développent dans les espaces libres, aussi

bien ventralcment que dorsalcmcnt, aussi bien entre les anastomoses de l’appareil digestif que latéralement.

De chaque côté du corps, extérieurement aux branches intestinales, circule un vitelloducte longitudinal,

très irrégulier et difficile à suivre, même sur les coupes sériées. Au niveau du bord postérieur de l’ovaire,

il se forme deux vitelloductes transverses, ordinairement bourrés de cellules vitellines, qui se réunissent

en un vitclloducte médian, mesurant 200 (x de longueur environ (fig. 26 c et d).

Source : MNHN, Paris

112

CLAUDE COMBES

Les glandes de Meldis, comme chez l'adulte, comprennent des glandes proximales, i canal court

situées tout contre l’ootype et des glandes distales, à canal long et Hcxueux, dont les corps cellulaires

prennent place de part et d'autre de la base do l'ovaire. Les canolicules aboutissent & la base de l'ootype oit

se voit généralement un œuf en formation.

L’utérus va de l’ootype à l’atrium génital : il renferme un ou doux œufs bien formés, indépendam¬

ment do l’œuf éventuellement en formation dans l’ootype. Bien qu’infiniment plus court que celui de l’adulte

normal, l’utérus du néoténique ne nous parait pas négligeable, puisque sa longueur atteint 250 p ot que la

présence de deux œufs est fréquente. Son épithélium est mince, non glandulaire, d’aspect identique sur

coupe liistologique à celui des l’olystomes de vessie. L’utérus aboutit à l’atrium génital qui s’ouvre lui-

meme à l’extérieur par un porc inédio-ventral. L’œuf mesure 180 sur 100 p.

Le canal génito-inteslinal prend naissance sur l’oviducte juste avant le carrefour du vitclloducte

médian, donc dans la région dorsale du néoténique; il se dirige rapidement vers la face ventrale, forme un

coude on direction de la branche intestinale (droite ou gauche) et se jette dans cclle-ci (fig. 26 e et f)

Nous avons noté, d’après l’observation de douze individus débités en coupes sériées, que ce canal génito-

inlcstinal, comme chez le néoténique du P. integerrimum, est dilaté dans su partie médiane, tandis que

les extrémités sont rétrécies par des régions épaissies qui présentent l’apparence de sphincters. Sur tous

nos sujets, la région dilatée est bourrée de spermatozoïdes. Nous avons déjà suggéré que cet organe pour¬

rait jouer chez le néoténique (qui est dépourvu de vagin) le rôle d’un réceptacle séminal. Les spermato¬

zoïdes, sur la provenance desquels on peut s’interroger, viendraient, soit après l'accouplement, soit après

autofécondation, s’accumuler dans le canal génito-inlcstinal ; ils y forment des faisceaux ordonnés et n

paraissent guère ou cours d’élimination, à l’inverse des cellules vitellines que l'on observe parfois à côté

d’eux. Rappelons que chez les Polystomes adultes, les spermatozoïdes, après l’accouplement ou l'auto-

fécondation, s’accumulent duus les conduits vaginaux.

Appareil génital mâle :

Le testicule, en forme d'ampoule allongée, de section transversale sub-cylindriquc (iig. 26) f no

divisé en cystes multiples, s'étend vcutralcment depuis lo niveau de l'oviducte jusqu’au niveau de là nre'

mière anastomose digestive. Il mesure environ 400 p do longueur sur 200 p do largeur. 1

Le canal déférent le prolonge vers l’avant en direction de l’atrium génital où il se jette après

parcours de 500 à 700 p. Son diamètre est égal à 15 à 20 p. Il est bordé de cellules snb-quadranguluircs et'

surtout au voisinage de l’atrium, sa lumière est très réduite (fig. 26 b). Cclle-ci contient des spermato’

zoïdes; le canal déférent est indiscutablement fonctionnel.

U musculature du bulbe copulateur parait peu développée, mais les huit épines classiques paraissent

— elles aussi - parfaitement fonctionnelles. Chacune d'entre elles mesure 30 p de longueur (fig. 26 a)

A aucun moment, cet appareil génital mâle ne prend de relation interne avec l'appareil génital

femelle. Le canal génito-intcstinal bourré de spermatozoïdes passe tout contre le testicule, mais il n’

aucune communication à ce niveau. Notre matériel, vu sa grande taille, se prête très bien a cetto observation*

Appareil excréteur :

Les canalicules excréteurs se jettent dans deux canaux collecteurs latéraux qui alimontent chacun

une vésicule pulsatile antérieure qui s'ouvre à l'extérieur par un pore latéro-dorsul.

3. STADES LARVAIRES DE POLYSTOMA GALLIENI

Larve gyrodactyloïdc nageante (fig. 23, 3 a - 3 il).

Lu larve de P. gallieni, inconnue à ce jour, est morphologiquement et anatomiquement très voisine

de celles des deux espèces précédentes.

Toutefois, les crochets larvaires sont plus longs que chez les larves de integerrimum et P. , )e l 0 .

bâtis : d’après 50 larves provenant de lots variés, leurs longueurs sont les suivantes :

— crochets postérieurs. 36-45

— crochets postéro-latéraux. 23-24 ^

— crochets latéraux des paires n 0 ’ 1 à 5. 23-24 **

— crochets latéraux de la paire n° 6. 33-41 ^

Les liamuli mesurent de 10 à 22 p.

Nous n’avons relevé aucune différence morphologique ou uuaioimquc enlru les larves gyrodaei

loïdes I et IL

Larve à croissance lente.

Les mémos différences que chez le» espèces précédentes séparent la larve à croissance lente

la larve gyrodactyloïdc nageante chez P. gallieni.

Source : MNHN, Paris

ÉCOLOGIE DF. DIGÈNES ET MONOGÈNES d’aMPHIBIENS

113

Figure 26

Néoténique de Polysloma pelobalis, ûgé de 82 jours. Coupes transversales il différents niveaux (d’après

Combes, 1966 a) :

o. Niveau de l’atrium génital;

b. Niveau de l'utérus et du canal déférent;

d. Niveau du carrefour oviducte-vitelloducte médian;

e. Niveau du carrefour oviducte-eanal génito-intestinal;

/. Niveau du testicule et de la jonction du canal génito-intestinal avec le tube digestif.

Abréviations : voir page 12

Source : MNHN, Paris

114

E COMBES

Larve néoténique (fig. 24 et 25 C).

Nous avons démontré par l’expérience et l’observation dans la nature l’existence d’une

forme néoténique chez cette espèce. C’est la première fois qu’une telle forme est découverte

chez une espèce du genre Polystoma franchement différente de /’. integerrimum. Il ne faut

pas oublier, en effet, que P. nearcticum et P. pelobalis, initialement décrits comme sous-

espèces de P. integerrimum, forment avec celui-ci un groupe morphologiquement homogène.

P. gallieni par contre, ainsi que nous l’avons souligné dans la description, est une espèce

tout à fait distincte.

C’est pourquoi nous donnons de cette espèce sous sa forme néoténique, une descrip¬

tion détaillée.

Morphologie :

Les néoténiques de P. gallieni, très déformables, atteignent sur le vivant une longueur de 11 0 nun

D’après les exemplaires fixés au Bouin aqueux par agitation, la longueur des individus mûrs varie'de 4 À

& 4,7 mm, leur largeur maximum de 1,2 à 1,7 mm, leur épaisseur de 0,3 à 0.4 mm.

Le corps est effilé à l’extrémité antérieure. L’extrémité postérieure .

prolonge par le bapteur à six ventouses. La buuche est antérieure, sub-terrr

s’ouvre ventralemenl au niveau du tiers antérieur. la face dorsale porte den

voisinage immédiat de l’extrémité antérieure.

Le bapteur se présente comme une rosette presque circulaire, formée par les six ventouses, qui en

occupent presque toute la superficie. Les ventouses s’ouvrent ventralemenl. Chacune mesure 115 o ,i

diamètre. Contrairement à ce que nous avons observé chez les néoténiques de P. pelobalis, on peut à pei n °

parler ici de pédoneides ventousaires, les ventouses étant étroitement serrées sur le hapteur, meme che

(t également rétrécie, mais se

ventrale. Le pore génital

oculaires au

- .le taches

l’animal vivant.

Le hapteur porte les huit paires de

inchangées et une paire d’hamiüi dont la ci

crochets d’origine larvaire, doi:

ce est réduite (25 it 30 p).

dimensions restent

Anatomie :

Appareil digestif :

On peut distinguer la bouche, le pharynx, l’œsophage, le canal buceo-intcstinal, et les hrancl

intestinales. ’ ,es

la bouche s’ouvre au centre d’un entonnoir musculeux de 230 g de diamètre.

Le pharynx mesure 290 p de diamètre. Au niveau de son bord postérieur se trouvent de nombreuses

glandes unicellulaires.

L’œsophage mesure en moyenne 510 g de longueur pour un diamètre de 110 p.

Le canal bucco-intestinal est présent; il relie la cavité buccale à l'œsophage en passant au-dessn

du pharynx et possède les caractéristiques que nous uvons notées chez les néoténiques de P. pelobalis

Les deux branches intestinales se détachent do l’œsopliage et cheminent à droite et à gauche duc'

émettant sur leur trajet de nombreux caecums dont la forme est variable, mais qui ne sont jamais véritahl

ment ramifiés. Ces deux branches digestives sont réunies, au niveau du hapteur, par une anastomose posté"

rieure plus ou moins dilatée. Cette anastomose pénètre dans le hapteur lui-mème. Le fait l e p| U8 import ' "

est la présence d’une ou de deux anastomoses transverses dans la région située entre le niveau du

génital et celui du hapteur. Ces anastomoses transverses (qui n’existent pus chez lu forme adulte) P ° rC

constantes : nous avons vérifié leur existence sur coupes sériées transversales et longitudinales et 80111

n’avons rencontré aucun exemplaire qui en soit dépourvu. 1,0 tube digestif ne prend jamais un as"° US

sacciforme. PCct

Les cellules épithéliales de l’œsophage et des branches digestives sont colorées par des grains 1

pigment lirun-noir. Par contre, nous n’avons pas observé les cristaux losangiques signalés par divers autei °

et par nous-mêmes dans le tube digestif des néoténiques de P. integerrimum. Kappelons que nous

déjà constaté l’absence .le ces cristaux chez les néoténiques de P. pelobalis.

Appareil génital femelle :

L’ovaire est situé dans la moitié antérieure de l’animal. Il a la forme d’un sac allongé dont la ré •

postérieure se dilate progressivement, tandis que l’extrémité antérieure, où se multiplient les ovon '^° n

peut montrer aussi un petit renflement. L’ovaire mesure en moyenne 820 p sur 230 p. 8°nies,

La base de l’ovaire se rétrécit pour donner naissance à l'oviducto. Celui-ci dessine une courh

arrière de l’ovaire et aboutit à l'ootypc. Peu avant l’oolype, l’oviducle reçoit un vitelloducte impair méd ^

et, à la base même do l’ootype, les nombreux canaliculrs des glandes de Mehlis. Juste avant le car

du vitelloducte, l'oviducto entre en communication avec l’une des branches intestinales par le canal é ° UF

Source : MNHN, Paris

ÉCOLOGIE DE DIGENES ET MONOGENES d’aMPIUBIENS

115

Los nombreux follicules vitellius occupent la plus grande partie du corps depuis le niveau de l’œso¬

phage jusqu’au hapteur, à l'exception de la zone péri-ovarienne. Deux vitelloductes longitudinaux irrégu¬

liers donnent naissance, un peu en arrière de l’ovaire, à deux vitelloductes transverses qui se réunissent

en un court vitelloducle médian.

Les glandes de Mchlis forment un bouquet qui entoure la base de l’ovaire ; on distingue les habi¬

tuelles glandes proximales et distales.

L’œuf se forme dans l’ootype cl gagne l’atrium génital par un utérus court, qui renferme au maxi¬

mum deux œufs formés. L’œuf mesure 180 sur 100 p. L'atrium génital s’ouvre à l’extérieur par le pore

génital médio-ventral.

Le canal génito-intcslinul unit l'oviduclc à l'une des branches intestinales, en formant une sinuosité.

Nous confirmons l’existence des rétrécissements que nous avons observés à scs extrémités chez les néoté¬

niques de P. integerrimum et de P. pclobatis. Nous nous trouvons donc renforcés dans l’idée que ce

canal joue le rôle de réceptacle séminal pour les néoténiques, car sa lumière est remplie de spermatozoïdes,

spécialement au voisinage de l’oviducte. Ces particularités ne sont guère visibles sur les individus montés

in loto mais s’observent facilement sur coupes sériées. Sur celles-ci, on voit que des cellules vitellines

peuvent occuper également la lumière du canal génito-intcstiual, mais elles ne sont pas mélangées avec les

spermatozoïdes.

Appareil génital mâle :

Le testicule est une ampoule simple, située vontralcmcnt dans la région postérieure à l’ovaire,

c’est-à-dire à peu près vers le milieu de l'animal. Il mesure approximativement 500 p. de longueur sur 250 p

de largeur.

La région antérieure du testicule se rétrécit en un canal déférent qui aboutit à l'atrium génital, au

centre d’un bulbe copulateur sub-sphérique pourvu de huit épines. Le bulbe a un diamètre de 35 p;

chaque épine mesure 11 p de longueur.

Il n’existe pas de relations internes entre l'appareil génital mâle et l’appareil génital femelle.

Appareil excréteur :

Bien visible sur les coupes sériées, il est semblable à celui du néoténique de P. integerrimum, à

savoir : caualiculcs latéro-ventraux ; deux canaux collecteurs latéro-dorsaux ; deux ampoules pulsatiles au

niveau de la bifurcatiou intestinale, s’ouvrant cliacunc à l’extérieur par un pore dorsal.

C. RECHERCHES EXPÉRIMENTALES

Nous avons étudié expérimentalement le cycle biologique de nos trois espèces de Poly-

stomes.

En premier lieu, nous avons cherché à comparer les modalités suivant lesquelles une

meme larve de Polystome est capable d’évoluer sur les branchies du têtard :

— soit en larve néoténique qui disparaîtra à la métamorphose du téturd;

— soit en larve à croissance lente qui donnera ultérieurement un adulte dans la vessie

de l’Amphibien.

C’est le problème de la dualité évolutive des larves.

Ensuite, nous avons pu démontrer qu’en dehors du cycle classique, il existe une pos¬

sibilité de reproduction directe des Polystomes à l’intérieur même de la vessie de l’Amphibien,

en évitant le passage, jusqu’ici considéré comme indispensable, sur les branchies du têtard.

Nous avons appelé cycle interne celte forme de reproduction dans laquelle, à aucun stade,

le parasite ne sc trouve à l’extérieur de son hôte.

1. DUALITÉ ÉVOLUTIVE DES LARVES

Le problème du déterminisme de la dualité évolutive des larves de P. integerrimum

a été étudié expérimentalement par Gali.ien. Nous nous sommes donc bornés pour cette

espèce, à vérifier que les résultats exposés par cet auteur s’appliquent au Polystome des Gre¬

nouilles rousses pyrénéennes. Par contre, chez P. pelobatis et P. gallieni, nous nous sommes

efforcés de déterminer dans quelles conditions la larve gyrodactyloïde évolue ou non en néo-

témqufc sur les branchies du têtard. Nous précisons que nous avons rencontré dans la nature

les formes néoténiques de nos trois espèces, ce qui prouve que la dualité que nous nous pro¬

posons d’étudier n’est, chez aucune d’elles, un phénomène seulement expérimental.

Source : MNHN, Paris

116

CLAUDE COMBES

Il peut être intéressant (cas de P. pelobatis en particulier) d’cfTcclucr deux séries

d’expériences, l’une en utilisant les larves issues des œufs de l’adulte (gyrodactyloldes I),

l’autre en utilisant les larves issues des œufs du néoténique (gyrodactyloldes II). Les métho¬

des sont identiques pour les deux séries d’expériences.

Méthodes :

Chaque expérience a été faite en utilisant un lot de têtards (généralement 10) élevés

depuis la ponte au laboratoire, donc exempts de toute contamination (vérification sur lots-

témoins). Les têtards étaient mis dans un cristallisoir contenant 500 cm 3 d’eau. Dans ce cris-

tallisoir étaient ensuite introduites les larves nageantes (généralement 100), recueillies à l’aide

d’une pipette dans les récipients où se développaient les œufs. Nous soulignons le fait que

toutes les expériences ont été faites à l’aide de larves triées et comptées, et non en utilisant

des œufs sur le point d’éclore. Cela permet d’éviter les causes d’erreur dues à un éventuel

pourcentage d’avortements dans le développements des œufs.

L’âge des têtards, sauf indication contraire, concerne des individus élevés à 15 °C.

Nous distinguons pour chaque espece les expériences sur la descendance des adultes

(c’est-à-dire utilisant les larves gyrodactyloldes 1) et les expériences sur la descendance des

néoténiques (utilisant les larves gyrodactyloldes II).

Pour éviter de surcharger le compte-rendu «les expériences nous indiquons par l’abré¬

viation » c.s. » les larves qui se sont fixées du côté du spiraclc et par l’abréviation « c.o.s. »

les larves qui se sont fixées du côté opposé au spiracle.

Polystoma integerrimum.

Expériences sur la descendance des adultes :

Gallien considère que, dans des élevages réalisés à 20 °C :

_sur les têtards âgés de moins de 8 joins, les larves évoluent normalement en néo¬

téniques ;

_ sur les têtards de 8 à 13 jours (seuil de virage), les larves peuvent ou non évoluer

en néoténiques;

_ sur les têtards âgés de plus de 13 jours, les larves n’évoluent pas en néoténiques.

Gallien obtient également des évolutions en métagyrodactyloïdes, principalement

pendant la période de virage. Ce sont les larves, qui, tout comme les jeunes néoténiques,

absorbent du sang, mais paraissent, peu après, brusquement arrêtées dans leur développement.

Nous avons effectué une série d’expériences identiques à celles de Gallien, pour savoir

si nos Polystomes, récoltés dans les Pyrénées, possèdent des potentialités exactement sem¬

blables à celles des Polystomes du Nord de l’Europe. En effet, contrairement à ce qu’ont

observé Gallien (1935), Savace (1950) et Bychowsky (1958), ce n’est qu’exceptionnellement

que nous avons rencontré la forme néoténique dans la nature. Cette rareté aurait pu avoir pour

cause une modification fondamentale des modalités qui règlent la dualité évolutive des larves.

Nos expériences ont montré qu’il n’en est rien : nos résultats sont en tous points

conformes à ceux de Gallien. Sur les têtards très jeunes on obtient pratiquement toujours

des néoténiques; sur des têtards, élevés à 15 °C, âgés de 10-15 jours et au-delà, cela devient

de plus en plus exceptionnel. Les larves fixées pendant la période de virage nous ont égale¬

ment fourni des métagyrodactyloïdes. Chez des têtards élevés à des températures plus basses,

le seuil de virage s’élève et en même temps s’étale considérablement. Pour des têtards élevés

à 10°, nos expériences montrent qu’il s’étend depuis l’àge de 10 jours jusqu’à l’âge de

20-22 jours. Il est d’ailleurs parfaitement logique que les possibilités de développement

néoténique dépendent de l’âge physiologique du têtard et non de son âge absolu.

Expériences sur la descendance des néoténiques :

Gallien a montré que les larves gyrodactyloldes II, issues des œufs pondus par les

néoténiques, placées en présence de têtards de moins de 10 jours, ne paraissent pas pouvoir

dépasser le stade métagyrodactyloïdc; elles absorbent un peu de sang, mais ne se développent

pas en néoténiques.

Nous n’avons pas renouvelé ces expériences, car U est impossible, dans quelque biotope

que ce soit, que les larves gyrodactyloldes II rencontrent des têtards n’ayant pas dépassé l e

seuil de virage. Gallien (1935) a souligné «[ue ces expériences « ne sont réalisables qu’au labo¬

ratoire, à la suite d’artifices d’élevages et n’ont aucune chance de se produire dans la nature ».

Source : MNHN, Paris

ÉCOLOGIE DE DIGENES ET MONOGÈNES ü’aMPHIBIENS

117

Polyatoma pelobalis.

Expériences sur la descendance des adultes :

Résultats :

Nous avons effectué des expériences différentes avec des lots de têtards âgés (en jours)

de :

6,12,13, 14,15, 19, 27, 30, 60,115,130, 165, 180.

Toutes les expériences effectuées avec des têtards âgés de 6 à 115 jours inclus ont

fourni des néoténiques sans une seule exception. Le pourcentage de fixation est toujours

important (jusqu’à 77 % des larves introduites). Même si les néoténiques sont nombreux (jus¬

qu’à 20 par têtard), ils se développent parfaitement et deviennent ovigères. Dans des élevages

réalisés à 15 °C, la maturité intervient entre le 25 e et le 30 e jour après l’infestation. Chaque

néoténique pond alors jusqu’à 20 œufs par 24 h.

Les expériences réalisées avec des têtards de 130 jours ont donné encore sans excep¬

tion des néoténiques. Cependant, l’une de nos expériences laisse à penser que ce développement

est moins favorisé que précédemment : nous avons infesté simultanément dans le même bac

des têtards âgés de 15 jours (L 12-13 mm) et des têtards âgés de 130 jours (L = 60-63 mm);

l’infestation a été réalisée le 24-3-1966. La dissection des têtards, effectuée le 28-3-1966, a

montré de manière indiscutable que le développement néoténique des larves sur les têtards de

130 jours avait débuté d’une manière moins rapide, moins franche que sur les têtards de

15 jours.

Dans les expériences réalisées avec des têtards de 165 et 180 jours (têtards presque

en métamorphose, à pattes postérieures bien développées), nous n’avons pas obtenu de dévelop¬

pement néoténique ; les larves restent du type à croissance lente.

Interprétation :

Ces expériences, renouvelées deux années de suite, montrent sans contestation possible

que ce qu’on savait du déterminisme de la dualité évolutive chez P. integerrimum n’est pas

valable pour P. pelobalis.

Chez P. pelobalis, on peut dire que les larves gyrodactyloïdes se fixant sur les têtards

de P. cultripes évoluent en néoténiques, sauf si elles se fixent au cours des trois à quatre

semaines qui précèdent le passage à la vie terrestre.

On voit que chez cette espèce, c'est le non-développement néoténique plutôt que le

développement néoténique qui apparaît comme l’exception.

Expériences sur la descendance des néoténiques.

Résultats :

Première expérience :

9-5-1966 : 20 larves, issues d’œufs pondus le 28 avril par des néoténiques de P. pelobalis,

sont mises en contact avec deux têtards de P. cultripes, âgés de 66 jours (L = 32 et 34 mm).

Dissection le 14 avril :

— têtard n° 1 : 5 larves c.o.s. ayant très nettement commencé leur développement

néoténique; 1 larve c.o.s. n’ayant pas absorbé de sang;

— têtard n° 2 : 4 larves c.o.s. ayant très nettement commencé leur développement

néoténique.

Deuxième expérience :

11-5-1966 : 20 larves, issues d’œufs pondus le 30 avril par des néoténiques de P. pelo-

batis, sont mises en contact avec deux têtards de P. cultripes (L = 58 et 59 mm).

Dissection le 10 avril :

— têtard n° 1 : 3 néoténiques c.o.s., 1 néoténique c.s., tous ovigères;

— têtard n° 2 : 1 néoténique c.o.s., ovigère.

Troisième expérience :

19-7-1966 : 20 larves, issues d’œufs pondus le 8 juillet par des néoténiques de P. pclo-

bâtis, sont mises eu contact avec deux têtards de P. cultripes (L = 70 et 74 mm).

Source : MNHN, Paris

118

CLAUDE COMBES

Dissection le 1 er août :

— têtard n° 1 : 3 jeunes néoténiques, bien caractéristiques, c.s.;

— têtard n" 2 : 1 jeune néoténique, bien caractéristique, c.s.

Interprétation :

D’après ces expériences, il est clair que les larves gyrodaclyloldes II, issues des œufs

pondus par les néoténiques de P. pelobatis sont capables d'évoluer à leur tour en néoténiques

Cela permet de supposer, avec beaucoup de vraisemblance, que les néoténiques dé

P. pelobatis sont théoriquement capables de perpétuer l’espèce sans intervention de la form >

adulte. Celle-ci n’intervient qu’à la suite d’une modification de nature écologique, due au

sage à la vie terrestre de l’Amphibien.

Les conditions de cette production de « néoténiques-fils » sont parfaitement réalisées

dans la nature, puisque d’après ce que nous savons du comportement de l’hôte et de la biolotri

du parasite, il est certain que les larves gyrodactyioïdes II rencontrent des têtards assez éloL

gnés de la métamorphose pour permettre le développement néoténique.

Polystoma gallieni.

Expériences sur la descendance des adultes :

Résultats :

Nous avons effectué des expériences distinctes avec des lots de têtards âgés (en jours) 1

3,4,5,6,7,9,10,13,16,17,21. ’

— sans exception, toutes les expériences sur des têtards âgés de 3 à 7 jours ont donn &

des néoténiques. Hne

— pour les têtards âgés de 9 jours, nous avons obtenu quelques néoténiques i •

surtout des larves à croissance lente. ’ nais

— pour les têtards âgés de 10 jours et au-delà, nous n’avons obtenu que des larv

croissance lente, à une exception près (développement néoténique d’une I irve sur ',. es a

de 17 jours). Un letard

Interprétation :

Nous concluons que le déterminisme de la dualité évolutive est ici de même tvn

chez P. integerrimum : les larves gyrodactyioïdes évoluent eu néoténiques lorsqu'elle.' 1Ue

fixent sur des têtards très jeunes, le seuil de virage se situant à 8-9 jours pour îles têtards élevés

Particularités de l'infestation :

Deux particularités sont à citer concernant les caractéristiques de l’infestation N

prenons comme exemple une expérience réalisée avec des têtards âgés de 5 jours ■ ° Us

10 têtards II. meridionalis ; infestation (100 larves) le 8 -4-1966; dissection le 27-4-1

les résultats sont donnés dans le tableau 13. 00 :

C. 0. s.

c. s.

Total

1 néoténique

1 —

8 néoténiques

Tableau 13

Source : MNHN, Paris

ÉCOLOGIE DE DICÈNES ET MONOCÈNES d’aMPHIBIENS

119

On remarque que :

— tous les néoténiques sont fixés du côté opposé au spiraclc; cela est d’un intérêt

modéré, mais nous précisons que c’est également le cas dans les autres expériences concernant

P. gallieni;

— détail plus curieux, il n’y a jamais qu’un seul néoténique par têtard. Cependant,

lorsqu’on dissèque, ou observe par transparence, des têtards au lendemain de l’infestation,

on compte souvent plusieurs larves fixées. 11 faut en déduire que toutes les larves disparaissent

sauf une, ce qui est très inattendu pour un parasite branchial.

Nous donnons encore trois précisions :

— chez les têtards plus âgés, les larves à croissance lente subsistent en nombre quel¬

conque et il n’y a pas de phénomène d’élimination. Ce dernier est donc limité aux néoténiques;

— la présence d’un néoténique sur un têtard n’empêche nullement la fixation ultérieure

de larves à croissance lente en nombre quelconque;

— ainsi que nous le préciserons plus loin, les statistiques effectuées dans la nature vont

à l’appui du résultat expérimental : tous les têtards parasités par la forme néoténique le sont

pratiquement par un seul individu. Une seule fois nous avons trouvé deux néoténiques sur le

même têtard; encore faut-il indiquer qu’ils étaient jeunes et non ovigères.

Expériences sur la descendance des néoténiques :

Les expériences précédentes montrent que, comme dans le cas de P. integerrimum, les

larves gyrodactyloïdes II n’ont, dans la nature, aucune chance de jouer un rôle dans la produc¬

tion de néoténiques. Nous avons donc simplement vérifié que ces larves se fixent et demeurent

sans évoluer sur les branchies des têtards. Elles passent ensuite dans la vessie de l’adulte.

Conclusion.

Le fait le plus important est que chez P. pehhatis, les larves gyrodactyloïdes 1 ou II

évoluent en néoténiques sur des têtards d’âges très différents, jusqu’aux approches de la mé¬

tamorphose (donc sur des têtards pouvant être âgés de 6 à 8 mois).

Le cas de P. gallieni par contre, est du même type que celui de P. integerrimum :

l’évolution néoténique n’est possible que sur les têtards très jeunes.

Les expériences et observations concernant P. gallieni révèlent, en outre, que chez

cette espèce un seul néoténique arrive à maturité chez chacun des hôtes infestés.

2. DÉMONSTRATION DE L’EXISTENCE D’UN CYCLE INTERNE

Dimensions des polystomes d'une même vessie.

Notre attention a été attirée, à la suite des travaux de Gallien (1935) et de nos propres

observations, par le problème que pose la présence de plusieurs Polystomes dont la taille

n’est pas identique, dans la vessie urinaire d’un même Amphibien.

Gallien a noté cette particularité pour P. integerrimum chez R. temporaria. A notre

tour, nous avons observé plusieurs cas semblables chez cette espèce, mais également, avec un

taux de fréquence nettement supérieur, pour P. pelobalis chez P. cultripes.

Gallien propose comme explication du phénomène, une vitesse de croissance plus ou

moins inégale pour les Polystomes d’une même vessie, inégalité qui pourrait être en rapport

avec une migration non simultanée des jeunes parasites dans l’organe. Cependant, les données

de ce problème nous paraissent aujourd’hui modifiées, car nous avons découvert l’existence

d’un cycle direct des Polystomes à l’intérieur même de la vessie des Amphibiens. Ce cycle

interne (ou endoxène) met en jeu un processus d’ovoviviparité et de fixation sur place de la

larve éclose.

Observation «le Povoviviparilé.

Ovoviviparité chez Polystoma pelobalis :

Au cours de la période qui suit la ponte du Polystome, nous avons observé dans des

cas nombreux, la persistance d’un œuf dans l’utérus du parasite, œuf qui suit in situ un déve¬

loppement apparemment normal et ne tarde pas à être embryonné.

Source : MNHN, Paris

120

CLAUDE COMBES

A la suite d’autopsies nombreuses, nous avons pu observer et monter en préparations

un certain nombre de Polystomes chez lesquels l’œuf en question renfermait une larve parfai¬

tement développée, bien vivante, et montrant tous les mouvements qui précèdent habituelle¬

ment l’éclosion. Lors d’autopsies pratiquées dans une période plus tardive, nous avons rencon¬

tré à plusieurs reprises, dans la vessie d'un même Pélobate adulte, un ou plusieurs Polystomes

de grande taille auprès desquels une ou plusieurs très jeunes larves, fixées par leur hapteur aux

parois de l’organe commençaient leur développement; dans chacun de ces cas, nous avons

retrouvé des coques d’œufs vides, avec leur clapet détaché, dans 1 utérus des Polystomes adultes ;

il en existe une seule au maximum par Polystome; ces coques vides sont éliminées ultérieure-

ment. ^ nQUS n ’ ayons pa8 observé la “ naissance » de la larve dans la lumière de l’utérus,

nous concluons à un phénomène d’ovoviviparité authentique.

Nous soulignons que cette ovoviviparité concerne, pour chaque période de ponte, au

maximum un œuf par Polystome adulte; la larve issue de cet œuf se fixe dans la vessie et donne

naissance sur place à un jeune Polystome. La larve du cycle interne a pu être photographiée

in vivo (pi. 8).

Dans les mois qui suivent la fin de la période de ponte, nous avons vérifié la présence

de ces jeunes Polystomes. Nos observations nous laissent à penser que ces Polystomes arrivent

à maturité plus rapidement que ceux provenant des larves ayant pénétré dans la vessie au

moment de la métamorphose. Si ce fait, très délicat à affirmer, était vérifié, il consoliderait

l’hypothèse selon laquelle des phénomènes hormonaux dépendant de la maturité de l’hôte,

ne sont pas étrangers à la maturité du parasite.

Certaines différences de taille des Polystomes rencontrés dans une même vessie peuvent

donc s’expliquer par le processus du cycle interne. Nous noterons cependant que chez les

Amphibiens âgés de deux ans (chez lesquels aucun Polystome ne peut être parvenu â maturité,

donc chez lesquels le cycle interne n’a pu se produire), il existe une certaine inégalité de taille

chez les parasites d’une même vessie; il s’agit vraisemblablement dans ce cas, d’une manifes¬

tation de la concurrence vitale, comme l’a supposé Gallien (1935).

Ovoviviparité chez Polystoma integerrimum :

La présence d’un œuf dans l’utérus de Polystoma integerrimum après la fin de la période

de ponte est un phénomène rare. Elle s’observe cependant et, dans trois occasions, nous avons

découvert la larve complètement développée et vivante, à l’intérieur de l’œuf intra-utérin. Nous

pensons que les processus décrits chez P. pelobalis se déroulent également chez P. integerri¬

mum, mais d’une manière moins fréquente. Comme nous l’avons précisé plus haut, les inéga¬

lités de taille des Polystomes sont d’ailleurs plus rares chez la grenouille rousse que chez le

Pélobate, du moins dans la région où ont lieu nos observations.

Expériences de contrôle.

1° Les observations ci-dessus concernent des Amphibiens soigneusement gardés à

l’abri de toute contamination éventuelle par voie cloacale, chaque animal étant isolé dans un

bocal lavé quotidiennement. Mais nous avons pensé que dans la nature une pénétration des

larves nageantes par le rectum de l’Amphibien pourrait intervenir et nous avons cherché à la

réaliser au laboratoire.

Les Amphibiens, isolés dans des bocaux contenant 50 cc d eau ont été mis en contact

avec des lots de 100 à 500 larves nageantes fraîchement écloses.

Toutes ces expériences ont échoué : chez ces animaux, autopsiés de 2 à 15 jours après

la tentative d’infestation, nous n’avons trouvé de larve, ni dans la vessie, ni dans les reins et

uretères examinés par précaution. , . . ,

2» Nous avons cherché à savoir si les larves issues îles œuls normalement pondus étaient

potentiellement aptes à se développer directement dans la vessie des hôtes adultes, sans passer

par le stade habituel sur les branchies des têtards.

Dans ce but, nous avons injecté dans la vessie d Amphibidis adultes et indemnes des lots

de cent larves fraîchement écloses; l’opération se fait à l’aide d’une canule de verre introduite

dans la vessie par voie rectale. L’expérience est d'un succès toujours problématique, car

l’Amphibien ainsi manipulé urine violemment à plusieurs reprises dans les minutes qui sui _

vent et très peu de larves doivent se fixer immédiatement. Nous avons obtenu des résultats

positifs trois fois (chez Rana temporaria)-, deux des autopsies, effectuées un mois après l’i n .

Source : MNHN, Paris

ÉCOLOGIE DE DIGENES ET MONOGENES d’aMPHIBIENS 121

festation ont révélé la présence de deux et douze larves ayant déjà acquis deux paires de ven¬

touses; la troisième, effectuée au bout de huit mois a livré six jeunes Polystomes mesurant

2,15 mm de longueur. Cela indique que les larves à développement classique (ou au moins

certaines d’entre elles) ont des potentialités semblables à celles des larves écloses dans

l’utérus. 7,e stade de vie branchial n'est donc pas nécessaire à une morphogénèse normale.

Interprétation du phénomène.

Si l’existence d’un cycle interne chez les Polyslumalidae permet d’expliquer les dif¬

férences de taille dont il est question plus haut, il nous semble que ce phénomène présente

d’autres motifs de discussion ou d’intérêt.

1. Le cycle interne représente un processus de reproduction et d’infestation tout à fait

exceptionnel chez un organisme parasite, mais il faut remarquer que ce cycle n’est pas vérita¬

blement surprenant dans le contexte de la biologie des Polystomes. Si l’on considère une larve

qui se fixe sur les branchies du têtard peu de temps avant la métamorphose, on se rend compte

qu’elle ne subil que de très faibles modifications entre sa naissance et le moment où elle émigrera

dans la vessie pour commencer son véritable développement. Il suffit alors d’imaginer que le

bref laps de temps passé sur les branclùcs se réduise encore et tende vers zéro; rien ne s’oppose

formellement à la disparition du stade de fixation sur les branchies. C’est ce processus que réa¬

lise le cycle interne, confirmant uinsi que la période de fixation sur le têtard n’apporte aucune

transformation morphologique ou métabolique indispensable.

2. L’hypothèse est couramment acceptée (cf. Dogiel, 1962) selon laquelle les Polysto-

mes auraient pour ancêtres des Monogènes parasites de Poissons qui, devenus parasites des

têtards d’Anoures, se seraient adaptés à la survie dans la vessie de leur hôte, à la suite de la

métamorphose. Le cycle interne devient le terme le plus élevé de cette évolution : le parasite

se multiplie sur place, dans son hôte à écologie terrestre. Si l’on considère que le cycle interne

peut aboutir à doubler une ou plusieurs fois le nombre de parasites présents dans une vessie,

on se rend compte qu’il est peut-être, pour la survie de l’espèce, d’une importance comparable

à la production d’œufs par les individus néoténiques. La forme classique de reproduction reste

cependant indispensable pour la transmission du parasite, d’hôte à hôte.

3. Le cycle interne réduit singulièrement la valeur des conclusions sur la longévité

des Polystomes, tirées de leur présence chez des Amphibiens âgés. On ne peut plus considérer

comme évident que le parasite ait l’âge de son hôte.

4. Chez un Polystomatidae africain, Eupolystoma alluaudi (De Beauchainp, 1913),

l’utérus est bourré d’œufs embryonnés dont les plus âgés contiennent une larve parfaitement

formée (voir Euzet et Combes, 1967 a). D’après les dessins de Beverley-Burton (1962) concer¬

nant ce parasite, des larves sont écloses et libres dans l’utérus. Il n’est pas impossible que le

phénomène que nous avons décrit comme relativement exceptionnel chez les Polystomes de

nos régions, soit un processus courant chez cette espèce.

Nous mentionnons pour mémoire que nous avions pensé à une autre origine possible

pour les différences de taille des Polystomes d’une même vessie : il aurait pu se produire une

infestation tardive de l’adulte à la suite de la prédation de ses propres jeunes, les larves en

période de migration chez la grenouille en fin de métamorphose gagnant la vessie du prédateur

par le tube digestif. Nous avons réalisé plus de cent expériences en utilisant' des têtards en

cours de métamorphose et de très jeunes grenouilles, provenant de lots fortement infestés.

Nous n’avons jamais retrouvé de larve dans la vessie de l’adulte prédateur. Ce mode d’infes¬

tation tardive est donc à considérer comme hautement improbable.

D. CORRÉLATIONS PHYSIOLOGIQUES ENTRE LES CYCLES SEXUELS

DE L’HOTE ET DU PARASITE

Il existe un double problème concernant une liaison humorale éventuelle entre les

Aiuplùbicns d’une part, les Polystomes qu’ils abritent dans leur vessie urinaire, d’autre part.

En effet, Gallien a montré que :

1° La maturité sexuelle de Polysloma integerrimum (Frôhlich, 1798) intervient à

l’âge de trois ans, c’est-à-dire à l’âge où son hôte, Rana temporaria L., devient lui-même

pubère.

Source : MNHN, Paris

122

CLAUDE COMBES

2° Le cycle sexuel annuel du parasite apparaît comme calqué sur celui de son hôte •

il y a correspondance entre les périodes de ponte, de repos, de gainétogénèse.

Devunt ce concours de corrélations, on peut se demander si l’ensemble de la physio¬

logie sexuelle du Polystome n’est pas déterminé par les hormones de l’hôte, celles-ci agissant

directement ou non sur les gonades et glandes annexes du parasite.

Cette manière de voir a reçu un début de confirmation avec les travaux de Miretski

et de Stunkard. Mihetski (1951) déclenche en hiver la ponte simultanée de la grenouille

et du Polystome en injectant une suspension d’hypophyse dans la cavité abdominale de

l’hôte. Stunkard (1959), ayant implanté, dans le sac lymphatique dorsal d’une Hyla septen-

trionalis immature, des hypophyses de Raria pipiens adultes, pense avoir déclenché la gamé-

togénèse à la fois chez la rainette et chez son parasite, Polysloma stellai. Une théorie diffé¬

rente est soutenue par Gorshkov (1964) qui pense qu’il y a indépendance entre ontogénèse

et cycle sexuel du Polystome d’une part, hormones de l’hôte d’autre part. Cet auteur se fonde

tout d’abord sur le fait que, chez des grenouilles de 45 à 50 mm de longueur, capturées dans

la nature et qu’il pense âgées de 18 mois, des Polystomcs ont pondu en novembre, par simpl

exposition à la température du laboratoire. Mais il faut signaler qu’un fait de même ordr

observé par Zeller (1872) et par Gallien (1935) a été discuté par ce dernier auteur (p. 61) et

classé au rang des exceptions. Gorshkov a réalisé par ailleurs une série d’expériences au demeu

rant peu nombreuses qui, nous semble-t-il, ne démontrent pas l’absence de corrélation hum

raie entre l’hôte et le parasite. Gorshkov montre seulement le rôle de la chaleur dans le décl

chement de la ponte du parasite et l’uction incertaine des injections hypophysaires. Il n

semble que Gorshkov attache trop d’importance au fait très précis que constitue la ponte *

que celle-ci soit déclenchée par la chaleur lorsque tous les éléments sexuels sont mûrs

démontre pas que les processus de gamétogénèse, bien plus importants, ne soient pas

le parasite, en relation avec le cycle hormonal de la grenouille.

Nous avons étudié les corrélations existant entre les cycles sexuels de l’hôte et d

parasite chez nos deux espèces, P. pelobatis et P. gallieni. u

1. CORRÉLATIONS DES CYCLES SEXUELS DE POLYSTOMA PELOBATIS

ET DE PELOBATES CULTR1PES :

Les autopsies montrent que les Pélobates impubères n’abritent que des par •

impubères. Comme chez P. integerrimum, la puberté de l’hôte et du parasite coïncident CS

D’autre part, nous savons que le Pélobate peut posséder deux périodes de no

l’une au printemps (fin février-début mars), l’autre en automne (fin octobre). Or, les P

stomes possèdent aussi deux périodes de ponte, correspondant aux memes dates : les mil!’

d’œufs de P. pelobatis recueillis en octobre ou novembre sont identiques à ceux du n ***

temps et fournissent les mêmes larves gyrodactyloïdes. Ce double cycle se produit dans!"

nature ainsi qu’en témoignent des statistiques d’infestation effectuées sur les têtards II f *

rappeler cependant (voir p. 21), que la ponte automnale de l’hôte est soumise à des exige ° Ut

écologiques strictes : les années à faible pluviosité, les marcs (toujours asséchées en été! CCS

se remplissent pas en octobre : les Pélobates n’ayant pas d’eau à leur disposition, la n ***

automnale est supprimée. Les autopsies réalisées à ce moment-là nous ont montré qu e

gonades de ces Amphibiens sont cependant mûres. Il est probable que les Polystoines 68

pondent pas non plus, bien que leurs gonades soient, elles aussi, dans l’état qui précèd *1°

ponte. Pélobates et Polystoines restent alors probablement dans cet état jusqu’au print ° **

Si toutefois, au mois d’octobre de ces années sèches, les Pélobates sont mis au contacté?"

l’eau, à + 20°, les Polyslomes pondent, ce qui est conforme aux observations de Gau. de

et de Gorshkov chez P. integerrimum. IEN

Chaque ponte du parasite dure de 35 à 55 jours; chaque Polystome pond de 1 onn

2.900 œufs (moyenne : 2.450). ^

2. CORRÉLATIONS DES CYCLES SEXUELS DE POLYSTOMA GALLIFNi

ET DE HYLA ME1UDIONAUS 1

Polystomcs également impubères. Ici aussi, maturité de l’hôte et maturité du parasite cot

dent. c, ‘

Source : MNHN, Paris

ÉCOLOGIE DE DICÈNES ET MONOGÈNES D’AMPHIBIENS 123

D’autre part, dans le cycle sexuel annuel, la ponte de l’hôte et du parasite coïncident

aussi et, sur coupes histologiques, on retrouve, à de légers décalages près dans le temps,

les états successifs des organes glandulaires du parasite, décrits par Gallien.

Si les périodes de ponte coïncident, cela ne signifie pas cependant que la ponte effective

de l’hôte et celle du parasite se déclenchent exactement au même moment. Il semble (et

cela est également valable pour les autres espèces) que le parasite commence toujours la pro¬

duction des œufs avant l’accouplement des Amphibiens. C’est cependant chez la rainette que

cette réserve prend le plus de valeur, car la ponte du parasite commence dès la sortie d’hiber¬

nation de l’hôte, tandis que celui-ci ne se reproduit qu’au cours des semaines qui suivent.

Dans nos régions (Perpignan) la ponte des parasites débute vers le 15 mars et s’étale

sur 25 à 28 jours; chaque Polystome pond de 320 à 800 œufs (moyenne : 560).

Conclusion.

Dans le contexte des relations humorales Vertébrés-Invertébrés et plus spécialement

des relations humorales hôte-parasite, il est important que le cas de P. inlegerrimum ne soit

nullement isolé : les corrélations entre le cycle sexuel de l’hôte et celui du parasite paraissent

être le mode habituel chez ces Monogènes, le cas du Pélobate et de son parasite, avec leurs

deux pontes annuelles, étant particulièrement frappant.

II n’est pas sans intérêt de rappeler que la forme néoténique des Polystomes pond en

l’absence probable de toute stimulation hormonale, ou du moins de toute stimulation cyclique;

or, la ponte de cette forme néoténique est précisément continue. Au contraire, chez la forme

adulte, parasite d’un hôte adulte présentant des phénomènes cycliques de sexualité, on observe

un cycle de reproduction calqué sur celui de cet hôte. Si l’on admet que néoténique et adulte

sont deux écomorphoses du même animal, on doit convenir qu’il n’y a rien d’étonnant à ce

que le milieu-hôte influence la physiologie d’un organisme dont il influence aussi profondé¬

ment la morphogénèse.

Le problème abordé étant essentiellement d’ordre physiologique, il est souhaitable

cependant qu’une démonstration expérimentale soit faite de la corrélation humorale entre

l’Amphibien et le Polystome. A la suite des exceptions invoquées par Gorshkov, on peut

d’ailleurs s’attendre à des résultats montrant une certaine souplesse dans la réponse du para¬

site aux stimulations hormonales de son hôte.

E. LA NÉOTÉNIE DANS LE CYCLE BIOLOGIQUE

1. ORIGINALITÉ MORPHOLOGIQUE DES FORMES NÉOTÉNIQUES

Le dimorphisme évolutif est désormais étudié chez les trois espèces européennes de

Polystoma et signalé chez une espèce américaine. Ce phénomène se produisant chez des

hôtes appartenant à des genres d’Anoures aussi différents que Rana, Hyla et Pelobates,

on doit répondre à deux questions :

Quelles sont les affinités des néoténiques entre eux?

Quelles sont leurs affinités avec les formes adultes?

Comparaison des formes néoténiques entre elles.

Il n’est pas dans notre intention d’analyser en détail la variation des organes chez les

néoténiques actuellement connus (P. integerrimum, P. nearcticum, P. pelobatis et P. gallieni),

mais d’attirer l’attention sur les points qui nous paraissent les plus intéressants.

1° Les dimensions des différents néoténiques ne sont pas identiques. Cependant,

elles ne paraissent pas en rapport direct avec celles des têtards qu’ils parasitent. Ainsi, les

néoténiques du Pélobate et de la Rainette sont de taille semblable alors que le têtard du premier

atteint 90 mm de longueur et celui de la deuxième 45 mm seulement (sans que cela constitue

une explication satisfaisante de ce phénomène, nous rappelons que les têtards de Rainettes

parasités portent un seul néoténique ovigère, tandis que ceux du Pélobate en abritent un

nombre quelconque). On trouvera une comparaison plus détaillée concernant les dimensions

dans Combes (1967).

2° Les hapteurs des néoténiques de P. pelobatis et P. nearcticum ont des ventouses

pédonculées; chez les néoténiques de P. gallieni, les pédoncules sont extrêmement réduits;

Source : MNHN, Paris

124

CLAUDE COMBES

cher les néoténiques de P. integerrimum, les ventouses sont scssiles et le hapteur lui-même

est peu distinct du reste du corps. Nos observations sur le vivant dans les cavités branchiales

des têtards de Grenouille rousse, Félobate et Rainette nous font penser que les facultés d’élon¬

gation des pédoncules ventousaires sont adaptées à la fixation cl au déplacement sur les bran¬

chies, en fonction de l’écartement de deux arcs branchiaux contigus. Cela est conforme à la

plasticité évolutive de l’appareil de fixation telle qu’on la connaît chez beaucoup de Monogènes

parasites du système branchial des Poissons.

3" La morphologie de l’appareil digestif ayant une certaine valeur dans la systématique

du genre Polystoma, il est bon de rappeler que les adultes de P. integerrimum, P. nearcticum

et P. pelohatis possèdent des anastomoses digestives transverses, l’adulte de P. gallieni

étant au contraire du type s sans anastomose ». Il est donc surprenant d’observer des anasto-

moses transverses chez tous les néoténiques y compris chez celui de P. gallieni. Sous ce

rapport, les adultes diffèrent nettement, mais les néoténiques sont semblables.

Si l’on tient compte que les petites différences concernant les dimensions du hapteur

ou des pédoncules ventousaires ne sont pas immédiatement décelables, on constate par exemnl

qu’il est difficile de distinguer entre eux les néoténiques de P. pelohatis et de P. gallieni

alors que les adultes se séparent au premier coup d’oeil.

On peut conclure à une très grande homogénéité morphologique des néoténiques

En raison de la structure de l’appareil digestif, cette homogénéité est supérieure à celles d

adultes. es

Les petites différences observées sur le hapteur des néoténiques ne vont pas à l’encontr

de cette affirmation, la longueur des pédoncules ventousaires reflétant une simple adaptati

à des conditions un peu différentes de fixation. n

Comparaison des formes néoténiques avec les formes adultes.

Nous résumons les différences et les analogies les plus remarquables concernant l

morphologie générale, l’appareil digestif, les appareils génitaux femelle et mâle i’anns u

excréteur. * 1 rei ‘

Morphologie générale :

Les dimensions du néoténique sont toujours inférieures à celles de l’adulte. Le né

nique est moins aplati, moins foliacé que l’adulte. Les hamuli sont très réduits chez le nr ■ *"

bien développés chez le second. er ’

Chez les deux, il existe un hapteur à six ventouses; celles-ci peuvent être pédonc 1 a„ 0

ou non chez le néoténique tandis qu’elles sont toujours sessiles chez l’adulte. Les cro b 8

larvaires demeurent identiques chez les deux formes. ets

Appareil digestif :

Le néoténique possède toujours une ou deux (plus rarement trois ou quatre) anast

moses transverses. L’adulte peut avoir une à quatre anastomoses trausverses ou

(P. gallieni). ' "

L’anastomose haptorialc et le canal bucco-intestinal sont présents chez les deux forme

Appareil génital femelle :

Le néoténique possède un ovaire à région antérieure peu différenciée, un utérus

court; il n’a pas de vagin. L’adulte possède un ovaire à région antérieure rétrécie, un uté^ 8

long; il montre deux vagins. ’ Us

Le canal génito-intestinal est présent chez les deux formes, mais paraît servir de ré

tacle séminal uniquement chez le néoténique. Vitellogèncs et glandes de Mehlis sont ***'

blables. cn *'

Appareil génital mâle :

Le testicule du néoténique est formé d’une ampoule unique, celui de l’adulte est d‘ •

en cystes multiples. ‘ 1Vlsé

Le bulbe copulatcur est moins iiiuacuIcux chez le néoténique que chez l’adulte

il est pourvu chez tous deux de huit épines. ’ 111818

Source : MNHN, Paris

ÉCOLOGIE DF. DIGÈNES ET MONOGÈNES d’aMPHIBIENS 125

Appareil excréteur :

Il est identique chez les deux formes.

Adulte et néoténique sont donc deux formes réellement différentes.

Sur le plan anatomique, la différence essentielle concerne l’apparition de deux vagins

chez l’adulte, vagins qui n’ont aucun homologue, fut-il vestigial, chez le néoténique.

Chez l’adulte, la voie de la fécondation est représentée par les vagins, les sperma¬

tozoïdes restant en réserve dans les conduits vaginaux. Chez le néoténique, on peut supposer

que la voie de la fécondation est l’utérus, les spermatozoïdes allant se mettre en réserve dans

le canal génito-intestinal.

2. DÉTERMINISME DU DÉVELOPPEMENT NÉOTÉNIQUE

Les différences, mises en évidence par nos recherches expérimentales, entre les condi¬

tions de base nécessaires au développement néoténique chez nos espèces, sont importantes.

Chez P. integerrimum et P. gallieni, le développement néoténique n’est possible que

chez des têtards jeunes, n’ayant pas dépassé, suivant les conditions de température, un âge

de 10 à 20 jours.

Chez P. pelobatis, le développement néoténique se produit sur des têtards âgés de

quelques jours à plusieurs mois, les larves à croissance lente n’apparaissant guère que dans

les semaines qui précèdent la métamorphose de l’Amphibien.

Cette différence ne se superpose nullement à la séparation morphologique des espèces,

puisque ce sont les adultes de P. integerrimum et P. pelobatis qui sont systématiquement

très voisins, tandis que P. gallieni se distingue nettement.

Nous croyons voir, nu contraire, une corrélation entre ces phénomènes et la biologie

de l’hôte.

En effet, R. temporaria et //. meridionalis (hôtes respectifs de P. integerrimum et

P. gallieni) ont des têtards à développement rapide : deux mois à deux mois et demi dans

notre région. Par contre, les têtards de P. cultripes (hôte de P. pelobatis) sc développent bien

plus lentement, en huit mois très souvent; nous avons dit comment, quand les mares se

dessèchent trop tôt, les têtards périssent en grand nombre, dans l’incapacité d’accélérer leur

développement.

Il semble y avoir corrélation entre la durée de la période favorable à la néoténie et la

durée du développement des têtards :

— période longue favorable à la néoténie chez les têtards à développement long;

— période courte favorable à la néoténie chez les têtards à développement court.

Cette corrélation bouleverse celle que l’on a admis jusqu’ici sur le seul exemple de

P. integerrimum (développement néoténique lié à la période des branchies externes du têtard

ou à une brève période au-delà).

Nous fondant sur cette nouvelle corrélation, nous proposons une hypothèse explica¬

tive, que des recherches biochimiques doivent venir confirmer. Cette hypothèse se décompose

en deux propositions :

a. Connaissant la sensibilité des larves aux facteurs biochimiques (tropisme de fixa¬

tion, tropisme de migration, spécificité stricte) on peut penser que l’absorption de sang par

la larve est liée à im facteur de ce type plutôt qu’à un facteur physique (tel que la finesse de

l’épithélium branchial par exemple);

b. Nous pensons que ce facteur pourrait être en rapport, pour un têtard donné, non

pas avec son âge absolu, mais avec le temps qui le sépare de sa métamorphose. En d’autres

termes, le développement néoténique se produirait sur des têtards non parvenus à une certaine

période critique précédant la métamorphose. Des substances humorales liées à la préparation

de la métamorphose, pourraient apparaître chez le têtard de tel Anoure, beaucoup plus tôt

que chez le têtard de tel autre. Ces substances inhiberaient le développement du néoténique

à son début.

Cela rend très bien compte de l’existence des larves métagyrodactyloïdes : larves

ayant commencé à absorber du sang sur les branchies, mais chez qui le développement néo¬

ténique, non encore suffisamment avancé, paraît avoir été brutalement inhibé.

7 564024 6. 9

Source : MNHN, Paris

126

CLAUDE COMBES

Notre hypothèse a l’avantage d’une certaine logique : des néoténiques qui se dévelop¬

peraient pendant la période critique précédant la métamorphose des têtards, seraient con¬

damnés, sur quelque hôte que ce soit, à mourir avant d’avoir achevé ou même commencé

leur période de ponte.

Nous tenons cependant à souligner que :

— la corrélation entre la période de possibilité de néoténie et la durée du développe¬

ment de l’Amphibien doit être vérifiée chez de nouvelles espèces;

— seule une étude biochimique du phénomène peut transformer notre hypothèse

en probabilité.

En résumé, la période favorable à la néoténie des larves de Polystomes est variable

suivant les espèces; brève chez les parasites de R. lemporaria et H. mcridionalis, elle est

très longue chez celui de P. cultripes. Ces conditions apparemment différentes d’apparition

sont peut-être liées à des facteurs humoraux dépendant de la biologie de l’hôte.

3. SIGNIFICATION ÉCOLOGIQUE ET PHYLÉTIQUE DU DIMORPHISME ÉVOLUTIF

Les Monogènes sont dans leur quasi-totalité des parasites externes de Poissons (marins

ou dulcidoles), bien que les Polystomes, qui sont une des exceptions, aient été plus d’une

fois proposés comme exemple de ce groupe.

Mais, sur le plan écologique, ces Polystomes ut les genres voisins qui font également

exception, sont du plus haut intérêt. Ils parasitent tous des animaux amphibies ou sub-aqu a

tiques, sans distinction de classification, c’est-à-dire que leur caractère commun n’est plus U

systématique de l’hôte, mais son écologie. On rencontre ces Monogènes, taxonomiquement

très voisins, chez des Vertébrés aussi différents que les Dipneustes, les Urodèles, les Anoures

les Chéloniens et les Mammifères.

Cette conquête de l’hôte ainphihie ne s’est produite qu’en milieu dulcicole; elle se

manifeste chez les deux groupes de Monogènes : Monopislhocotylea et Polyopisthocotylea

(fig. 27).

Parmi les monopisthocotylea, deux Gyrodactylidae sont parasites d’Amphibiens

Gyrodactylus sp., ectoparasite des têtards de Rana calcsbeiana d’après Stunkahd et Dunihuv

(1933); Gyrdicotylus gallieni Vercammen-Grandjean, 1960, endoparasite (tube digestif) R e

Xenopus laevis victorianus.

En outre, deux espèces de découverte très récente ont une biologie semblable à cell

des Polystomes :

— chez les Urodèles :

Euzetrema knoepffleri Combes 1965, parasite de la vessie urinaire de Euproctus rrio

tanus, en Corse;

— chez les Chéloniens :

Iagolrema uruguayensis Mane-Garzon et Gil, 1962, parasite de la vessie urinaire d

Hydromedusa tectifera, en Amérique du Sud.

Ces deux espèces, malgré la différence d’hôte et l’éloignement géographique sont 1

seuls représentants d’une même famille, les lagolrcmatidac, et d’une même super-famill^

les Iagotrematoidea. ’

Parmi les polyopisthocotylea, genre et espèces sont plus nombreux ;

— chez les Dipneustes ( Neoceralodus ) [sur la peau et les branchies] :

Pseudopolystoma (1 espèce) [1];

— chez les Urodèles dans la vessie urinaire ou sur la peau] ;

Pseudopolystoma (1 espèce) ;

Sphyranura (4 espèces) ;

(1) Pstudopolytoma auslraUnsit (Reirhenbach-Klinke, 1965) F.uzet et Cnmliea, 1967„.

Source : MNHN, Paris

ÉCOLOGIE DE DIGÈNES ET MONOGÈNES D’aMPHIBIENS

siJOd 'NHNW •• aojnos

gsiisSouojv sa] J8d saïqiqduiB xmmiiUB sap uoijmsajuij jiiunuoiii euiÿqag

U annoij

128

:laude combes

— chez les Anoures [dans la vessie urinaire] :

Polystoma (15 espèces);

Protopolystoma (1 espèce);

Parapolystoma (1 espèce) ;

Eupolystoma (2 espèces) ;

Diplorchis (2 espèces) ;

Pseudodiplorchis (1 espece);

Neodiplorchis (1 espèce) ;

Riojatrema (1 espèce);

— chez les Chéioniens [dans l’œsophage ou la vessie urinaire| :

Polyslomoules (10 espèces) ;

Neopolystorna (9 espèces) ;

Polyslomoidella (3 espèces);

— chez les Mammifères ( Ilippopolamus ) [sous les paupières];

Oculolrema (1 espèce) [1].

Toutes ces espèces se groupent dans la super-famille des Polystomatoidea en deux

familles, Sphyranuridae (un seul genre, Sphyranura) et Polyslomalidae (les treize autres

genres).

Il est tout à fait remarquable qu’un Dipneusle, mi Triton, un Hippopotame, qui n’ont

en commun que leur situation à la limite des milieux aquatique et terrestre, soient préci

sèment parasites par des Monogènes extrêmement voisins. Il est encore plus étonnant a

cette évolution se soit produite dans les deux grands phylums des Monogènes, à la fois ch

les Monopisthocotylea et les Polyopisthocotylea, et dans des conditions très semblable 6 *

La ligure 27 schématise cette évolution chez les deux phylums.

Cela montre à quel point, dans certains cas, la faune parasitaire d’un animal puise

son origine dans l’écologie de cet animal, plutôt que dans sa position systématique

Il n’est guère moins intéressant de noter que chez les animaux amphibies qui mener

une vie active terrestre pendant une partie de l’année (Urodèlcs et Anoures), ces Monogènes

tant Monopisthocotylea que Polyopisthocotylea, habituellement parasites externes, soie t

devenus internes en se réfugiant dans le milieu urinaire, physiquement le plus voisin d

milieu aquatique extérieur. Il fuut ajouter qu’il existe des convergences nettes entre Mono

pisthocotylea et Polyopisthocotylea ayant subi celte évolution : dès 1965, nous précisio "

dans notre description de EuzeUema knocpffleri ( Monopisthvcotylca) : « la forme générale "

rappelle de manière frappante celle des Polystoines de vessie, parasites habituels des Aninh -

biens Anoures » et « la forme de ces crochets est à très peu de chose près superposable à c H '

des hamulis chez les espèces du genre Polystoma ».

Quel est, dans ce contexte, l’intérêt des formes néoténiques chez les Polyslomalidae"*

Nous pensons que la forme néoténique et la forme adulte représentent deux écomor

phoses. Dans l’existence simultanée de deux formes ovigères d’une même espèce, l’une

développant sur les branchies du têtard, l’autre dans la vessie de l’adulte, nous voyons ^

exemple remarquable où une même information génétique permet deux constructions diffiT

rentes, entre lesquelles le choix est opéré par le milieu.

Il est clair que la même larve d’un Polyslome, mise en présence de deux écolo >.

distinctes, est capable de deux adaptations morphologiques et deux adaptations phy-sUdlT

giques différentes :

Adaptations morphologiques :

— corps fusiforme; haplcur permettant la fixation sur des filaments branchiaux ( h

le néoténique); 62

— corps foliucé, lmplcur permettant lu fixation sur une paroi membraneuse t \

l’adulte). ' hez

(1) Rappelons que Oculolrema hippopolami, découvert et nomme pur S-

de» exemplaires provenant (lu Jardin Zoologique du Caire, a été retrouvé pur

eu Ougunda où ce Monogène vit sou» le» paupières de 76 % des llippupotam

sur 1263 examinés).

pur S-.

Source : MNHN; Paris

ÉCOLOGIE DE DICÈNES ET MONOGÈNES d’aMPHIBIENS

129

Adaptations physiologiques :

— ponte continue chez un organisme aquatique (cas du néoténique);

— ponte limitée à la période de vie aquatique chez un organisme amphibie (cas

de l’adulte).

Cette « plasticité » serait représentative d’un état transitoire dans l’évolution des Poly-

stomalidae, le néoténique rappelant le parasite ancestral de Poisson, l’adulte représentant

le parasite moderne d’Amphibien.

Nous donnons à l’appui de cette thèse les arguments suivants :

а. Chez le Pélobate, les néoténiques de P. pelobatis se développent et se reproduisent

sans limitation, exactement dans les conditions d’un Monogène parasite des branchies d’un

Poisson. Par « sans limitation », nous entendons qu’il n’y a pas de limitation dans le temps

ayant son origine chez le parasite. Lorsque le cycle se modifie ou s’interrompt, cela est dû

à des circonstances extérieures (changements intervenus chez l’hôte, ou dans le biotope).

Nous pensons que dans une mare pérenne qui serait peuplée toute l’année de têtards de

Pélobate, il y aurait succession indéfinie de générations néoténiques. Il va de soi que cela

reste tout de même à découvrir dans la nature.

б. Toujours chez le Pélobate, seules les larves fixées sur des têtards très proches de

la métamorphose, échappent à l’évolution néoténique. Statistiquement, ces larves deviennent

l’exception. Tous les bilans réalisés dans nos biotopes montrent que la forme néoténique est,

en ce qui concerne la masse des individus, beaucoup plus importante que la forme adulte.

Dans les biotopes situés au voisinage de Perpignan, nous avons les chiffres moyens

suivants :

100 Pélobates adultes abritent au total 42 Polystomes adultes;

100 Pélobates têtards abritent au total 250 Polystomes néoténiques.

c. Si le cas de P. integerrimum fournit une statistique inverse (poussée à l’extrême

dans nos stations de Ccrdagne où le néoténique n’apparaît plus), nous interprétons cet état

de fait comme un terme plus élevé dans l’évolution biologique des Polystomes, sous la dépen¬

dance d’une variation écologique. Le néoténique reste susceptible d’apparition exceptionnelle

(si les conditions d’environnement le permettent) ou expérimentale.

Un stade plus élevé serait la disparition de la potentialité d’évolution néoténique

elle-même. Celte disparition reviendrait à une réduction de la plasticité adaptative que nous

venons d’envisager. Même si ce cas existe chez certaines espèces, il n’est pas démontré pour

l’instant que le tropisme « ancestral » de la larve vers la branchie du têtard puisse disparaître

totalement, au profit du tropisme « moderne » vers la vessie urinaire. Ce tropisme moderne

n’apparaît chez nos espèces qu’après passage sur la branchie et le tropisme vers la branchie

n’est éliminé que dans le cas tràs particulier du cycle interne ou bien lorsqu’on injecte expé¬

rimentalement les larves nageantes dans la vessie.

Il est remarquable que le cycle biologique des Polystomes que nous avons étudiés

présente un véritable état de transition dans l’évolution du groupe. En effet, la forme néo¬

ténique des têtards de Pélobate se comporte comme un authentique parasite de Poisson,

et paraît représenter le stade initial de l’évasion des Monogènes hors de leurs hôtes-Poissons.

Ce stade ancestral voit son importance biologique réduite chez le Polystome de R. tempo -

raria et disparaît totalement dans certaines conditions de milieu.

Source : MNHN, Paris

130

CLAUDE COMBES

CHAPITRE III

ÉCOLOGIE DES CYCLES

A. GÉNÉRALITÉS

L’élude écologique des cycles de Monogènes Polystomatidae présente des données

sensiblement différentes de celle des cycles de Digènes.

1. ÉCOLOGIE DES ORGANISMES

Ecologie <lu parasite.

Il faut envisager comme trois problèmes différents l’écologie des stndes libres, l’écologie

des stades parasites des branchies du têtard et l’écologie des stades purusites de la vessie de

l’Amphibien adulte.

o. L’écologie des deux stades libres (œuf et larve gyrodaetylolde nageante) est ana¬

logue à celle des stades libres de Digènes.

b. L’écologie des stades vivant sur les branchies du têtard se rapproche de l’écologie

des Monogènes parasites des branchies de Poissons : nutrition, déplacements, fixation sur

les arcs branchiaux, spécificité. Deux stades différents des Polystomcs vivent ainsi sur les

branchies du têtard : larve à croissance lente et larve néoténique; chacune d’elles u sa propre

écologie : nous verrons que la recherche de micro-milieux définis dans la cavité branchiale

n’est pas identique chez ces deux stades.

c. L’écologie des stades vivant dans la vessie urinaire de l’Amphibien adulte est l’étude

du milieu où vit le parasite évoluant en adulte d’une part, la larve du cycle interne d’autre

part. A ces stades, le Monogène possède une écologie voisine «le celle des Gorgoderidae adultes,

avec qui il partage cette niche écologique (vessie).

Ecologie de Phôte.

Comme dans le cas d’un Digène, l’écologie de l’hôte est l’un des éléments de l’écologie

du cycle d’un Monogène. Le milieu dans lequel évolue l’Amphibien est à même de procurer

au parasite un ensemble de conditions favorables ou défavorables. La place exacte que tient

l’écologie de l’hôte dans l’écologie du cycle d’un Polystome est cependant très délicate à

caractériser.

2. L’ÉCOLOGIE DE LA TRANSMISSION

Bien que l’on ait affaire à un cycle apparemment plus simple que celui des Digènes,

puisqu’il ne comporte qu’un seul hôte, la transmission du parasite d’un milieu à un autre

pose des problèmes complexes.

o. L’infestation du têtard est le résultat d un tropisme du parasite. Mais elle n’a pas

la même valeur suivant l’âge du têtard. On peut dire qu’une larve nageante de P. integerrimum

ne trouve pas un milieu identique suivant «pi’elle pénètre dans la cavité branchiale d’un têtard

âgé de 5 jours ou dans celle d’un têtard âgé de 30 jours. Dans le premier cas, elle trouve des

conditions favorables au développement néoténique; dans le second, elle trouve des condi¬

tions qui déterminent une croissance lente aboutissant ultérieurement à un adulte. Il faut

donc savoir quelles sont les conditions mésologiques et écologiques, ces dernières dépendant

soit de l’hôte, soit du parasite, qui favorisent la rencontre des larves avec des têtards de

tel ou tel âge. . ....

b. Pour la larve à croissance lente, il se produit un changement de milieu au moment

de la métamorphose du têtard. Il est remarquable qu’au moment précis oà l’hôte « s’élève »

du milieu aquatique au milieu aérien, il y ait corrélativement changement de l’écologie

du parasite par changement de niche écologique. Tout se passe comme si le purasite « recher¬

chait », dans son hôte en cours de transformation, un milieu convenable â sa survie et à son

Source : MNHN, Paris

ECOLOGIE

E DICÈNES ET MONOGENES d’aMPHIBIENS

131

développement. Il est intéressant de connaître les phénomènes qui déterminent ce chan¬

gement de milieu. Rappelons que ce changement n’intervient pas pour les larves néoténiques

qui meurent sans exception au moment de la métamorphose du têtard.

c. L’existence du cycle interne montre que le parasite peut échapper à ces change¬

ments écologiques successifs; du moins peut-on affirmer que ceux-ci sont réduits au maximum

lorsqu’une larve, issue de l’utérus d’un Polystome adulte, se fixe à côté de lui et poursuit

sur place son développement. On peut dire que dans ce cas, l’écologie du Polystome est plus

monotone encore que celle d’un organisme libre effectuant un cycle complet de reproduction

sans sortir de sa niche écologique.

R. FACTEURS ÉCOLOGIQUES DE L'INFESTATION

1. POLYSTOMA INTEGERRIMUM

Extrême rurclc des néoténiques dans les stations pyrénéennes.

L’importance du problème de l’apparition des néoténiques dans la nature est liée à

leur rôle dans l’épidémiologie des Polystomes. En effet, Baek et Euzet (1960), d’accord avec

Savage (1950), pensent que l’apport des larves nées de la génération néoténique est indispen¬

sable à la survie de l’espèce. Dans cette optique, la génération néoténique, loin d’être un

phénomène accessoire, serait un maillon statistiquement nécessaire à la réalisation indéfinie

du cycle.

L’ensemble de nos statistiques, portant sur les dissections, étalées sur quatre ans,

d’un peu plus de 2.000 têtards, montre que la génération néoténique est pratiquement

absente du cycle de F. integerrimum dans notre région. Les prélèvements de têtards ont été

faits, à différents stades de leur développement, dans la série de stations suivantes :

2, 3, 7, 8, 9, 11, 17, 26, 27, 30, 31, 36.

Parmi ces stations, seules les stations 26 (vallée de Porté) et 27 (mare de Porta) nous

ont fourni des néoténiques :

— station 26 :1 néoténique en juin 1965, sur un prélèvement de 200 têtards examinés;

2 en mai 1966, sur un prélèvement de 120 têtards;

— station 27 : 2 néoténiques en mai 1966, sur un prélèvement de 100 têtards; 2 en

juin 1966, sur un prélèvement de 100 têtards également.

L’ensemble des stations qui précède nous ayant fourni pour les mêmes dissections

environ 4.000 larves à croissance lente, on se rend compte qu’une larve sur 500 à 600 devient

néoténique, tandis que le pourcentage des têtards porteurs de néoténiques atteint au mieux

1 “ 2 %.

Par rapport aux chiffres connus dans les autres régions où le Polystome a été étudié

(voir en particulier Gallien, 1935, p. 72), il faut conclure à une extrême rareté de la forme

néoténique dans nos stations et à sa disparition quasi-certaine dans une partie d’entre elles.

Facteurs conditionnant l’apparition des néoténiques.

Données expérimentales :

Nous savons que la génération néoténique apparaît lorsque les larves de Polystome

sc fixent sur des têtards très jeunes; il est donc nécessaire qu’il y ail présence simultanée

dans un biotope de larves nageantes et de très jeunes têtards pour qu’on voit apparaître des

néoténiques dans ce biotope.

Nous avons vérifié par ailleurs qu’en infestant les têtards de nos grenouilles pyré¬

néennes par les larves issues des œufs de leurs Polystomes, on obtient des néoténiques chaque

fois que cette condition de base est expérimentalement réalisée. Il n’est donc pas question,

pour expliquer l’extrême rareté des néoténiques dans nos stations, de mettre en cause un

affaiblissement quelconque des potentialités ontogéniques du parasite ou une immunité

partielle de l’hôte.

Un peut poser a priori que si le néoténique u’apparaît qu’exccptiounellemcnt dans

nos stations, ce sont des conditions extrinsèques et non intrinsèques, qui en sont responsables.

» A.

Source : MNHN, Paris

132

CLAUDE COMBES

Four apprécier l'influence de facteurs extrinsèques sur les possibilités d’infestation

de très jeunes têtards, il faut connaître les durées du développement, en fonction de la tem¬

pérature, des œufs du parasite d’une part, des œufs de l’Amphibien d’autre part. C’est d’après

ces durées de développement que l’on pourra apprécier les chances d’une présence simul¬

tanée de larves du Polystome et de très jeunes têtards de son hôte.

Méthodes :

Nous avons utilisé quatre enceintes réfrigérées et ventilées donnant au demi-degré près, toutes les

températures comprises entre 0° et la température ambiante (soit 20 & 25°). Nous avons fractionné des

pontes de R. temporaria et do /'. inlegcrrimum et déterminé leur temps de développement & des tenmé

ratures diverses (les œufs de l’hôte et du parasite proviennent d’animaux recueillis à la station 26 '

1.640 m d’altitude). Nous avons établi les courbes de la figure 28 (échelle arithmétique pour la tempé¬

rature, logarithmique pour le temps). ^

Résultats :

Il ressort de ce tableau que, pour une température donnée, le temps de développement

d’un œuf de Polystome est toujours nettement supérieur au temps de développement d’un

œufs de Rana.

Nous exprimons cela en disant qu’il existe un « décalage ” entre l’éclosion d’un ceuf

de Polystome et l’éclosion d’un œuf de Rana, ces deux œufs ayant été pondus en mêm

temps et étant maintenus à la même température. On se rend compte, si on compare les durées

de développement de la figure 28, que ce décalage est d’autant plus grand que la température

commune de développement est plus basse.

En fonction de la température, ce décalugc varie approximativement de la manièr

suivante : e

Températures

Décalages

•C

jour.

> 50

Interprétation :

De ces résultats, nous pouvons tirer les propositions suivantes :

a. Si, dans un biotope donné, les œufs de Polystome et les œufs de grenouille

déposés en même temps et se développent dans les mêmes conditions, les larves du n a 8 ° nt

écloront alors que les têtards auront dépassé le seuil de virage et on n’observera pas de né °

téniques;

b. Si, dans un biotope donné, certains œufs du Polystome sont pondus avant certa’

œufs de la grenouille, et si ce décalage dans la ponte est approximativement égal au décal ^

du développement que nous avons défini, certaines larves se trouveront en présence de têt a ^ C

fraîchement éclos et on observera des néoténiques; ards

c. Si, dans un biotope donné, certains œufs de Polystome se développent, par s '

de conditions microclimatiques, plus vite que certains œufs de la grenouille, et si 'cette SW ^ e

lération leur permet de rattraper le décalage de développement, des larves issues de ces

« accélérés » se trouveront en présence de très jeunes têtards et il apparaîtra des néoténiqii *

Ces propositions, déduites de l’expérimentation montrent que, pour qu’il y a j £

sence simultanée de très jeunes têtards et de larves nageantes, une compensation de facte^'

Source : MNHN, Paris

ÉCOLOGIE DE DICÈNES ET MONOGÈNES d’àMPHIBIENS

133

ponte).

faut que le retard pris dans leur développement par les œufs de P. inle-

ux de R. temporaria soit rattrapé :

•t un facteur élhologique (décalage des pontes) ;

ir un facteur mésologique (hétérogénéité micro-climatique du biotope de

Source : MNHN, Paris

134

CLAUDE COMBES

Observations dans la natuhe :

Facteurs éthologiques :

Il faut étudier le décalage éveuluel entre la ponte du Polystome et la ponte de lu gre¬

nouille, d’abord à l’échelle du couple, ensuite à l’échelle de la population.

A l’échelle du couple :

Nous savons que dans nos stations, les couples de Ii. temporaria pondent dans la nuit

ou la joinnée qui suivent leur arrivée sur le lieu de ponte. Nos dissections sur place des gre¬

nouilles nous ont montré que la ponte des Polystomes était également déclenchée à ce moment-

là, mais il est évident qu’elle ne peut précéder que de quelques heures au plus la ponte des

Amphibiens. 1-a ponte du parasite se poursuit pendant 5 à 6 jours, pendant lesquels les gre¬

nouilles, épuisées, sont toujours dans le biotope de ponte. Nous en concluons que les œuf»

du parasite et de l’hôte sont déposés pratiquement de manière simultanée.

A l’échelle de la population :

Les observations de Gallien (1935) et de BYCHOWSKY (1958) montrent que, dans le

Nord de la France et de l’U.R.S.S., l’étalement dans le temps de la ponte de l’Amphibicn et de

la ponte du Polyslome est important. Gallien, dans le chapitre intitulé « Éthologie des Poly¬

stomes dans la nature » écrit, à la suite d’observations dans la région parisienne : « 1 ji ponte

s’effectue du 25 février au 25 mars; elle est faible aux dates extrêmes, elle est optima entre le

5 et le 15 mars... Parallèlement, R. temporaria pond pendant tout le mois de mars, l’intensité

optima de la ponte se situant du 15 au 20 mars ».

Pour Bychowsky (1958), la ponte des Polystomes dans la région de Léningrad se

produit du 25 avril au 10-15 mai, celle des grenouilles du 25 avril au 10 mai, donc pratiquement

pendant la même période.

Dans les deux cas, les premiers œufs de Polystomes sont déposés longtemps avant les

dentiers œufs de grenouille, 30 à 35 jours avant d’après Gallien, 15 jours avant d’après

Bychowsky. Si on suppose que les têtards se développent à une température moyenne de 10 u ,

on peut calculer d’après notre tableau de développement (fig. 28) que :

— dans la région parisienne (observation de Gallien) le décalage de développement

à 10" (27 jours) est entièrement rattrapé;

— dans la région de Léningrad (observations de Bychowsky), le décalage est partielle¬

ment rattrapé : les larves rencontreront des têtards âgés approximativement de 12 jours,

donc encore largement capables, ayant grandi à la température de 10", de permettre l’appari¬

tion de néoténiques.

Dans nos stations enfin, où l’étalement de la ponte de R. temporaria (voir page 18)

est très faible (6 à 8 jours), notre tableau permet de calculer que, théoriquement, on est juste

à la limite des conditions d'apparition des néoténiques, puisque les premières larves écloses

pourraient rencontrer des têtards âgés d’une vingtaine de jours.

Mais ces calculs sont théoriques, puisque nous avons supposé une température de

développement uniforme et n’avons tenu aucun compte pour l'imitant des conditions méso¬

logiques réelles.

Facteurs mésologiques :

L’étude des conditions qui régnent dans l’eau îles biotopes de ponte nous a montré

que la température varie de façon importante suivant la profondeur d’une part, la topographie

d’autre part.

Pendant la journée, la différence de température est importante entre la couche d’eau

superficielle d’une mare et la vase du fond. L’écart maximum est atteint entre 14 heures et

15 heures; au cours d’une journée ensoleillée et pour une profondeur de 30 cm, il atteint

couramment 10". Or, les pontes de R. temporaria sont flottantes (généralement), tandis q Uc

les œufs du Polystome tombent sur le fond. Les œufs de grenouille sont donc « accélérés »

par rapport aux œufs de. Polystome et l’on se rend compte que ce phénomène va dans le sens

d’une aggravation du retard de développement des œufs de Polystome par rapport ,i ceux

de grenouille, par conséquent diminue encore les chances d une présence sinndtanée de

larves gyrodactyloïdes nageantes cl de très jeunes têtards.

Il faut préciser que les œufs de Polystome u ont que peu de chances d’être déposés

sur le bord de la mare, où la profondeur est faible, car les grenouilles pondent dans les zones

Source : MNHN, Paris

ÉCOLOGIE DE DIGÈNES ET MONOGÈNES d’aMPHIBIENS

135

où la profondeur atteint au moins 20 cm; après leur ponte, — et alors que des oeufs de Poly-

stome sont encore évacués elles se réfugient même aux endroits les plus profonds. Au

contraire, les têtards aussitôt éclos se rassemblent dans les zones de faible profondeur, les

plus chaudes, où ils atteignent rapidement l’âge physiologique du seuil de virage (voir pl. 9).

Notons que l’influence thermique de la profondeur est sensible à l’intérieur même

d’une ponte de grenouille : les œufs situés les plus bas prennent un retard de plusieurs jours

sur les œufs situés en surface.

D’autre part, les différents points d’un biotope de reproduction, même s’il est de dimen¬

sions modestes, sont loin de présenter des conditions uniformes. On observe d’importantes

différences de température, liées à l’ensoleillement, à la proximité de la neige ou à une alimen¬

tation en eau froide.

Nous avons particulièrement étudié la variation de ces conditions dans les stations 26

et 27, les seules où nous ayons observé des néoténiques.

a. Station 26 (vallée de Porté) [fig. 29 et planche 9].

Cette station comprend une mare formée par la fonte des neiges et coupée en deux

par une petite route qui la divise en une partie Ouest et une partie Est. Sous la route, il existe

une large communication entre ces deux parties. Ijj profondeur varie de 15 à 25 cm.

La partie Est, située au pied d’un abrupt, mesure 6 m sur 5; elle est abritée par des

bouleaux touffus; bien que ceux-ci soient défeuillés lors des observations, ils ajoutent leur

ombre non négligeable à celle de l’abrupt. C’est là que subsiste le plus longtemps la neige

et que se fait l’alimentation (discrète) en eau froide.

La partie Ouest mesure 20 m sur 4; elle est au soleil et se trouve à l’opposé de l’alimen¬

tation en eau froide.

Nous décrivons les phénomènes observés en 1966 :

27 mars : une flaque où l’eau est à + 4° existe côté soleil; nous y trouvons deux mâles

de R. lemporaria; côté ombre encore enneigé.

1 er avril : côté soleil, nombreuses grenouilles et nombreuses pontes dont les œufs

sont en début de segmentation; côté ombre, apparition d’une flaque.

4 avril : côté soleil, encore de nombreuses grenouilles et de nouvelles pontes; côté

ombre, premières pontes.

8 avril : rares grenouilles, mais pontes nombreuses des deux côtés : côté soleil, 53 pontes

sont au stade morula ou début de gastrulation, 12 sont en fin de gastrulation (bouchon vitellin);

côté ombre, 20 pontes au total, toutes au stade début de segmentation ou morula.

11 avril : côté soleil, les pontes les plus avancées ont dépassé le stade neurula et montrent

des embryons nettement allongés; côté ombre, la plupart des pontes sont en début de gastru¬

lation, mais il y a encore quelques pontes fraîches, ayant tout juste achevé leur gonflement.

18 avril : côté soleil, nombreuses éclosions; côté ombre, stade neurula en général,

sauf les pontes les plus récentes.

25 avril : côté soleil, beaucoup de têtards ont dépassé le stade branchies externes;

côté ombre, les œufs les plus avancés sont à un stade proche de l’éclosion.

Pendant la période qui précède, du 4 au 25 avril, nous avons placé les sondes thermiques

de deux appareils enregistreurs au milieu des pontes de grenouilles, à la profondeur de 15 cm,

l’une côté Est (point A, fig. 29), l’autre côté Ouest (point B, fig- 29).

Nous avons obtenu les courbes des figures 30 et 31.

Si on relève sur ces courbes les températures toutes les deux heures, pendant la période

centrale de l’observation, c’est-à-dire la semaine du 11 au 18 avril, la moyenne des chiffres

obtenus est :

— pour la partie Est : 5° 6;

— pour la partie Ouest : 8° 2.

Bien qu’une telle température moyenne n’ait probablement pas un effet rigoureusement

identique à celui de la même température uniforme , nous pouvons calculer la durée de déve¬

loppement approximative des œufs de Rana et de Polystoma, d après notre figure 28.

Source : MNHN, Paris

136

CLAUDE COMBES

On obtient :

— pour la partie Est :

développement des œufs de Polystoma : 78 jours ;

développement des œufs de Rana : 25 jours.

— pour la partie Ouest :

développement des œufs de Polystoma : 54 jours;

développement des œufs de Rana : 19 jours.

Les croix indiquent les emplacement» des Mondes des enrcgi»trcurs thermiques.

Point A : sonde ayant fourni l'enregistrement de 1a figure 30.

Point B : sonde ayant fourni l'enregistrement de la figure 31.

Source : MNHN, Paris

CIE 1>E DICÈNES ET MONOGENES d’AMPHIBIENS

137

Si enfin on reporle ces données sur un graphique (fig. 32), on voit que les dernières

éclosions d’œufs de Rana peuvent avoir lieu une dizaine de jours avant les premières éclo¬

sions d’œufs de Polystoma. Ayant admis, dans l’étude expérimentale du cycle, que l’âge de

20 jours (aux températures voisines de 10 °C) est l’âge limite des têtards pour l’apparition des

néoténiques, il est clair que les processus que nous venons d’exposer ont pu favoriser l’appari¬

tion de néoténiques dans cette station. En effet, nous avons observé que les jeunes têtards

se déplacent en groupes nombreux depuis les zones froides vers les zones chaudes de la mare,

donc vers l’endroit où éclosent les larves les plus précoces de Polystome.

Les différences de température liées à la topographie du biotope de ponte vont donc

dans le sens de l’apparition possible de néoténiques.

FlGUHK 30

Enregistrement thermique réalisé à ta station 26, côté est, au point

(voir fig. 29)

Source : MNHN, Paris

138

CLAUDE COMBES

On voit que, dan» un pareil biotope, l’existence d’une génération néoténique est liée

à un ensemble de conditions qui se soustraient ou s’ajoutent pour rattraper le décalage théo¬

rique qui existe entre l’éclosion des œufs de l’hôte et l’éclosion des œufs du parasite. On se

trouve dans des conditions limites pour l’apparition des néoténiques et celle-ci peut tenir

à une condition microclimatique, à un déplacement de têtards ou même à la ponte d’un

îouple de grenouilles retardataire.

Ficure 31

Euregislreincnt thermique réalisé à la station 26, côté ouest, au point B, (voir fig. 29;

b. Station 27 (Porta) [fig. 33 et planche 10] :

Cette station, plus étendue que la précédente, comprend une série de marigots j

fossés communiquant entre eux, l’ensemble couvrant une surface de 70 m sur 50 Elle prés 1 ^

Source : MNHN, Paris

ÉCOLOGIE !»E DICÈNES ET MONOGÈNES d’aMPIIIBIENS

139

aussi une partie Nord ombragée de bouleaux, par où se fait l’alimentation en eau froide, et

une partie Sud largement ensoleillée.

La station étant située juste en face de la gare de Porta, nous n’avons pu y placer

d’enregistreurs à sonde. Mais, à chacune de nos visites, nous avons constaté que les différences

de température dans la journée étaient au moins aussi marquées qu’à Porté (jusqu’à 12°

d’écart entre l’eau de la partie Nord et l’eau de la partie Sud). I^e développement rapide des

pontes au Sud et bien plus lent au nord en est le témoignage.

Stotion 26 , côté Esf ( à l’ombre )

Schéma théorique des phénomènes d'infestation pouvant provoquer rnpparition de néoténiques

à la station 26, d'après les observations effectuées en 1966

Les communications entre les différentes régions de la mare sont largement ouvertes.

Un courant très léger entraîne de proche en proche d’innombrables très jeunes têtards et nous

pensons que leur infestation se fait dans les mêmes conditions qu’à Porté.

Les autres biotopes de ponte que nous avons étudiés, et où la génération néoténique

ne semble pas exister, présentent des conditions beaucoup plus uniformes; c’est le cas, par

exemple, de la station 36, que nous avons décrite plus haut (p. 17), et de toutes les stations

où les grenouilles pondent dans l’eau même de l’étang.

Source : MNHN, Paris

140

CLAUDE COMBES

En résumé, pour que ia génération néoténique apparaisse dans le cycle de P. inlegerri-

mum, il est nécessaire qu’un processus particulier permette aux larves nageantes de rencontrer

les très jeunes têtards. Ce processus suivant les régions, doit être réalisé :

— soit par l’étalement des arrivées de grenouilles dans le lieu de ponte;

— soit par une hétérogénéité thermique de l’eau du biotope.

Plan partiel et coupe .le lu station 27

Nous avons montré, à la fois par l’expérience et par l’observation sur le terrain

dans les stations pyrénéennes, les chances de développements néoténiques sont très f -T? 0 ’

car la première de ces conditions n’est normalement pas remplie et la seconde ne peut l’a ° S

que par une disposition particulière du lieu de ponte, tre

Source : MNHN, Paris

ÉCOLOGIE DE DIGÈNES ET MONOGÈNES D’AMPHIBIENS 141

On doit en conclure que, statistiquement, la génération néoténique n’est pas néces¬

saire à la survie de P. integerrimum, certaines stations, parmi les plus riches en parasites,

ne nous ayant jamais livré un seul néoténique.

Caractéristiques de l'infestation par les larves à croissance lente.

Nous avons effectué à intervalles réguliers des prélèvements de têtards dans nos bio¬

topes habituels. Ces têtards ont été disséqués et les larves comptées.

Les résultats obtenus pour les diverses stations sont homogènes, les différences se

limitant à des décalages dans le temps en fonction de l’altitude (voir p. 18 et fig. 2).

D’une manière générale, les larves à croissance lente apparaissent environ un mois

après les premières éclosions de têtards et l’intensité de l’infestation s’accroît régulièrement.

Début

Début poule Aina

Début éclosions

métamorphosas

Z L

LU L

| j

Figure 34

Polystoma integerrimum

Caractéristiques de l'infestation por les larves à croissance lente,

d’après les prélèvements effectués à la station 27

7.564024 6. 10

Source : MNHN, Paris

142

CLAUDE COMBES

pendant le mois qui suit, c’est-à-dire jusqu’au moment des premières métamorphoses. La

figure 34 indique la courbe obtenue d’après les prélèvements effectués à la station 27 (mare

de Porta); chacun des prélèvements comportait 100 têtards. Nous n’avons jamais observé

la courbe à deux maxima dessinée par Savage dans la région londonienne, ce qui confirme

que les très rares néoténiques apparus dans nos stations ne jouent aucun rôle important dans

l’épidémiologie du Polystome.

Comparaison avec le cycle dans le» autres régions de PEurope.

Nous avons schématisé (fig. 35) l’ensemble des phénomènes que nous avons observés

dans nos stations situées aux environs de 1.600 m d’altitude sans tenir compte des exception¬

nels néoténiques. Cette figure est inspirée de la représentation que Bychowsky (1958) a

donné pour le cycle de P. integerrimum, d’une part d’après les indications de Gallien (1935)

pour la France, d’autre part d’après ses propres observations dans le Nord de l’U.R S S

Nous reproduisons ces deux schémas de Bychowsky (fig. 36 et fig. 37) pour permettre là

comparaison du cycle de P. integerrimum suivant les régions où il a été étudié. Cette compa

raison fait ressortir que le cycle dans les Pyrénées est caractérisé par :

a. La disparition de la génération néoténique;

b. Une période de ponte des grenouilles débutant environ 15 jours plus tard que dans

la région parisienne mais environ 45 jours plus tôt que dans la région de Léningrad ;

c. Une période d’infestation des têtards survenant environ 30 jours plus tard que dans

la région parisienne, et à peu près à la même date que dans la région de Léningrad.

Les différences entre les observations de la région parisienne et les Pyrénées (à 1.600 m)

sont conformes à la logique; elles traduisent, aussi bien pour la ponte des grenouilles que pour

l’éclosion des larves du parasite, l’influence du climut rigoureux des régions montagneuses 1

Dans celles de nos stations qui sont situées aux alentours de 1.400 m d’altitude, les observa

lions sc rapprochent beaucoup de celles de Gai.uen ; au contraire, dans les stations plus élevées

(à 2.200 m la ponte de R. temporaria a lieu vers le 10 juin), le retard de l’ensemble des phéno¬

mènes est aggravé.

Par contre, il existe une contradiction entre les observations faites en France (Gallien

et nous-mêmes) et les observations faites en U.R.S.S. par Bychowsky. La comparaison des

figures 35, 36 et 37 montre que cette contradiction provient de In durée de développement

indiquée pour les œufs de Polystome dans la nature :

— d’après Gallien (1935), cette durée est de 50 à 55 jours;

— d’après l’ensemble de nos observations, nous la fixons à 50 à 80 jours, suivant les

caractéristiques du biotope;

— d’après Bychowsky (1958), elle serait de 18 à 20 jours.

Ajoutons que Zei.ler (1872) estime que cette durée va de 8 à 12 semaines (56 à 84 jours)

en Allemagne, et qu’on peut déduire des graphiques de Savage (1950, 1961) qu’elle serai

de 45 à 75 jours en Angleterre.

Dans cet ensemble de données, celles de Bychowsky sont franchement en désaccord

avec celles des autres auteurs (Bychowsky a pris conscience de la différence entre les chiffr

qu’il indique et ceux de Gallien, puisqu’il souligne que les données de ce dernier ante.* 8

lui semblent improbables). r

Il nous semble que ce sont les données de Bychowsky qui sont peu vraisemblabl

car ime durée de développement des œufs de Polystome égale à 20 jours correspond (fig 281

à une température moyenne de 16° environ. Nous doutons que l’eau des marcs de la régi

de Léningrad soit, en avril-mai, & une température aussi élevée.

Il faut cependant se garder d’une comparaison trop rigide entre les observations fait

dans des régions différentes. La comparaison, qu'il s’agisse de l’apparition des néoténia ^

ou des caractéristiques générales de l’infestation, doit être faite à l’échelle du biotope a v **

d’être faite à l’échelle de la région. Gallien, qui avait déjà observé des différences dans ?

cycle suivant les lieux et suivant les années, écrivait : « Ces variations s’expliquent par d

causes locales, dont les éléments sont très complexes... Les influences locales peuvent décal*" 8

les différents processus de reproduction dans un sens ou dans l’autre. Les variations annuell* 1

de la température, la nature du climat et la latitude modifient donc l’allure de ce processus T

Source : MNHN, Paris

ÉCOLOGIE DE DIGENES ET MONOGENES d’aMPHIBIENS 143 ^

144

CLAUDE COMBES

ouojoc/ujs /

ouoy

ÉCOLOGIE DE DIGÈNES ET MONOCÈNES

’amphidiens

145

wnuj/jjoBsfU!

o ujojsA/od ouojodwai

ouoy

564024

Février Mars Avril Mai Juin Juillet Août

146

CLAUDE COMBES

2. POLYSTOMA PEL0BAT1S

Le problème essentiel que nous avons envisagé à propos de P. inlegerrimum ne se

pose pas pour P. pelobatis. Chez ce dernier, la production de néoténiques n’est pas soumise

à des conditions strictes de comportement ou d’environnement, puisque les larves gyrodac-

tjdoïdes I ou II suivent l’évolution néoténique, sur des têtards d’âges très variés.

Nous savons que le cycle sexuel de cet Amphibien peut comporter deux pontes annuelles

l’une en octobre, l’autre en février-mars. Nous savons également que le Polystome du Pélo-

bate montre lui aussi deux pontes annuelles, aux mêmes périodes que son hôte.

Cette double ponte annuelle de l’hôte et du parasite entraîne des phénomènes d’infes¬

tation complexes, que nous décrivons d’après nos observations dans les mares de Saint-Estève

(France) et de San Clemente (Espagne).

Pour clarifier le problème, nous envisagerons d’abord séparément la destinée de la

ponte d’automne et la destinée de la ponte de printemps. Les dates que nous indiquons sont

données principalement d’après nos observations de 1965-1966; il va de soi que des décalages

d’ensemble peuvent se produire suivant les années. Nous limitons la précision de ces dates

à la quinzaine, toute précision plus grande risquant d'être très fragile.

a. Destinée de la ponte automnale (hôte et parasite) :

— Ip octobre : ponte simultanée du Pélobate et du Polystome; la ponte de ce dernier

se poursuit pendant deux à trois semaines.

— fin novembre : éclosion des œufs du Pélobate (têtards A, fig. 38);

— début janvier à début février : éclosion des œufs du Polystome et infestation des

têtards. Ces larves donnent toutes des néoténiques;

— début février à fin mars (au moins) : maturité et ponte des néoténiques (le néoté¬

nique ovigère le plus précoce a été recueilli le 8 février) ;

— mi-avril à juin (au moins) : éclosion des larves issues des œufs des néoténiques et

infestation des têtards. Ces larves, ou bien donnent des néoténiques sur les têtards de la ponte

de printemps (2 e génération), ou bien restent, au moins en partie, des larves à croissance lente

sur les têtards de la ponte d’automne. Les œufs pondus par la deuxième génération de néoté

niques donnent des larves à croissance lente sur l’ensemble des têtards.

b. Destinée de la ponte printanière (hôte et parasite) :

— fin février : ponte simultanée du Pélobate et du Polystome; la ponte de ce derni

se poursuit pendant deux à trois semaines;

— mi-mars à fin mars : éclosion des œufs du Pélobate (têtards P, fig. 38);

— mi-avril à fin mai : éclosion des œufs du Polystome et infestation des têtards Ces

larves donnent des néoténiques sur les têtards de la ponte de printemps et, au moins en partie

des larves à croissance lente sur les têtards de la ponte d’automne;

— mi-mai à juillet : maturité et ponte des néoténiques;

— à partir de mi-juin : éclosion des larves issues des œufs de néoténiques et infesta

tion des têtards. Ces larves donnent des larves à croissance lente, sur l’ensemble des têtards"

Dans la réalité, on se rend compte à quel point les phénomènes s’interpénétrent puisai

les phénomènes décrits en a et b ont lieu côte à côte dans le même biotope. A un certain mome

les têtards issus des deux pontes et des larves issues tant de la ponte des parasites adultes q u

de celle de néoténiques de diverses générations se trouvent en présence les uns des autres

Lorsqu’on dissèque un lot de têtards vers la fin du printemps, on rencontre des larves

à tous les stades, au point qu’on ne peut distinguer à la dissection les larves gyrodactyloïd

récemment fixées, qui vont peut-être évoluer en néoténiques des éventuelles larves à crois

sance lente. Pour citer un exemple de cette coexistence de stades très différents, nous don

nons les résultats d’une statistique réalisée le 27-5-1966 à San Clemente, portant sur 144 para

sites recueillis sur 100 têtards (dont 68 infestés). Nous avons dénombré :

— larves gyrodactyloïdes récemment fixées ou bien du type à croissance lente... 23

— larves ayant absorbé du sang mais n’ayant pus encore de ventouses (ressem¬

blant à des métagyrodactyloïdes). g,

— larves montrant un début de formation des deux premières ventouses. ^

— larves montrant deux ventouses. .

Source : MNHN, Paris

ÉCOLOGIE DE DIGÈNES ET MONOGÈNES d’aMPHIBIENS

147

Représentation schématique du cycle biologique de Polysloma pelobalis, dans le Sud de la France (Roussillon)

10 a.

148

CLAUDE COMBES

— larves montrant deux ventouses et un début de formation de deux autres- 4

_ larves montrant quatre ventouses. 29

_ larves montrant quatre ventouses et un début de formation de deux autres.. 8

— larves montrant six ventouses (néoténiques non ovigères). 24

— néoténiques ovigères. 6

L’ensemble du cycle tel que nous le décrivons est le résultat d’une succession d’obser¬

vations sur le terrain et de dissections au laboratoire. Nous avons vérifié qu'il est en accord

avec les durées de développement des œufs de Pélobatc et des œufs de P. pelobatis; ces durées

ont été recherchées expérimentalement comme dans le cas de P. integerrimum et sont traduites

par les courbes de la ligure 28.

Nous avons résumé dans la figure 38, de même inspiration que celles de Bychowsky,

le déroulement complexe du cycle de P. pelobatis dans notre région, dans le cas où une ponte

de printemps succède à une ponte automnale, donc en année humide. On peut voir à quel

point, à certaines périodes, de nombreux processus différents se déroulent conjointement

dans le même biotope.

3. POLYSTOMA G A LUE NI

Le cas de P. gallicni, à la suite de nos recherches expérimentales, se présente comme

susceptible de poser des problèmes analogues à ceux que nous a posé P. integerrimum, puisque

comme chez celui-ci, les larves n’évoluent en néoténiques que sur des têtards très jeunes.

Dans tous nos biotopes (mares de Saint-Estèvc, de Palaja, du Chardonnet), la forme

néoténique est abondante (18 à 30 néoténiques ovigères recueillis pour 100 têtards).

Nous pensons qu’il ne faut pas chercher l’explication de leur présence ailleurs que dans

la non-simultanéité des pontes du parasite et de l’hôte et dans l’étalement de la ponte de la

rainette, que nous avons déjà signalés.

En effet, on a :

_ d’une part, un parasite dont les larves n’évoluent en néoténiques que sur des têtards

très jeunes (cas identique à celui de P. integerrimum ) ;

— mais d’autre part, un hôte dont la ponte commence après celle du parasite et s’étale

sur un mois et demi (cas différent de celui de R. temporaria dans nos régions).

Le décalage des éclosions permet aux larves de Polystomes issus des œufs les premiers

pondus d’infester les jeunes têtards issus des pontes tardives.

C’est ici le comportement de l’Amphibien qui permet le développement des néoténiques

de P. gallieni, tout comme le comportement de R. temporaria (étalement de la ponte) le

permet à P. integerrimum dans le Nord de l’Europe. L’environnement n’intervient pas comme

facteur déterminant dans l’apparition de la génération néoténique.

En tenant compte de nos observations sur le comportement de l’hôte et des dissections

de têtards provenant des stations citées plus haut, on peut résumer ainsi le cycle de P. gallieni

dans nos régions (comme pour les cycles précédents, nous ne cherchons pas à atteindre une

précision supérieure à la semaine) :

— fin février-début mars : sortie d’hibernation des ruinettes et ponte dos Polystomes •

celle-ci bc poursuit deux à trois semaines;

— fin mars à mi-mai : ponte des rainettes;

— mi-avril à fin mai : éclosion des œufs de rainettes;

— fin-avril à fin mai : éclosion des œufs de Polystomes. Ces larves donnent des néo¬

téniques sur les têtards très jeunes et restent des larves à croissance lente sur les autres;

— à partir de fin mai : maturité et ponte des néoténiques;

— à partir du 10 juin : éclosion des œufs de néoténiques. Les larves restent du type

à croissance lente.

Ces données sont résumées dans la figure 39. Elles sont en accord avec les recherches

expérimentales (courbes de la fig. 28).

Source : MNHN, Paris

ECOLOGIE DE DI GENES ET MONOGENES d'aMPHIBIENS

149

D!*H

Février Mars Avril Mai Juin Juillet Août

150

CLAUDE COMBES

Mais nos statistiques nous ont permis de faire deux remarques supplémentaires :

a. Au mois de mai, avant que ne soient apparues les larves gyrodactyloïdes II, on s’atten¬

drait à trouver, aux côtés des néoténiques, un certain nombre de larves à croissance lente

issues des larves gyrodactyloïdes I fixées sur des têtards trop âgés. Or, ce pourcentage est très faible!

Le 31-5-1966, sur 100 têtards provenant de la mare du Chardonnet, 44 sont parasités

par, au total :

18 néoténiques ovigères;

23 néoténiques impubères;

2 larves ô croissance lente.

Nous en concluons que la plupart des larves gyrodactyloïdes I qui n’évoluent pas en

néoténiques finissent par disparaître avant la métamorphose des têtards. Pratiquement, on

peut supposer que tous les Polystomes adultes sont issus de larves gyrodactyloides II. Le

fait est important et nouveau, pour la compréhension de la biologie des Polystomes. Nous

l’avions soupçonné d’après les résultats des infestations en laboratoire, mais nous avions

pensé que la disparition progressive des larves gyrodactyloïdes I pouvait être due à des condi¬

tions expérimentales plus ou moins défectueuses.

b. Dès la mi-juin, il se produit, en même temps qu’une brutale inflation du nombre

de larves à croissance lente (dûe aux gyrodactyloïdes II), une diminution très nette du nombre

de néoténiques. On peut en déduire qu’après leur ponte, les néoténiques sont rapidement

éliminés.

Le 17-6-1966, soit 18 jours après l’observation précédemment citée, sur 100 têtards

provenant du même biotope, 78 sont parasités par :

8 néoténiques ovigères;

7 néoténiques impubères;

395 larves à croissance lente.

U figure 42 traduit en un graphique frappant, d’une part l’apparition des larves à

croissance lente, d’autre part la disparition des néoténiques.

On voit que chez P. gallieni, dont la biologie est très voisine de celle de P. integerri-

mum, la génération néoténique paraît beaucoup plus importante dans notre région que chez

cette dernière espèce, pour la réalisation du cycle, puisque tous les Polystomes adultes

raissent provenir des larves gyrodactyloïdes IL p

S’il est aisé d’étudier les variations de l’infestation au cours de la vie du têtard il est

beaucoup plus délicat d’étudier celte variation chez l’adulte.

En effet, une fois le ou les Polystomes parvenus dans la vessie, deux processus contra¬

dictoires interviennent : défaunation par accident ou par vieillissement des parasites, appari

lion de nouveaux parasites à la suite du cycle interne.

La difficulté de connaître l’âge exact des Amphibiens au-delà de la troisième anné

empêche de donner pour l’instant une réponse à ce problème.

En ce qui concerne l’infestation des Amphibiens adultes, on ne peut bien entend

parler de variation saisonnière. Cependant, nos recherches à la station 30 (voir p. 216) montr

(fig. 19) que P. integerrimum est moins abondant chez les R. temporaria de la fraction sédentair

que chez celles de la fraction migrante. Nous ne donnons pas d’explication à ce phénomèn*

qui n’est sûrement pas lié directement au sexe. La statistique portant sur 2.580 R. lempora '

indique en effet que 23,31 % des mâles et 24,67 % des femelles (différence non significative)

abritent des Polystomes dans notre région. '

C. COMPORTEMENT DES LARVES DANS LA CAVITÉ BRANCHIALE

Les larves de Polystomes sont capables de so déplacer dans la cavité branchiale et don

théoriquement, de passer d’un côté à l’autre de celle-ci. Cependant, à la dissection on se ri

compte que les larves occupent préférentiellement certains emplacements. Nous avons cher bz

à préciser statistiquement cette répartition.

La position des larves chez chaque têtard disséqué a été notée par un schéma de 1

cavité branchiale vue par la face ventrale. Par la suite, nous avons regroupé sur un seul sché *

les résultats de tous les têtards d’un même prélèvement. Le schéma cumulatif ainsi éal'

permet de voir d’un simple coup d’oeil les endroits qui sont occupés le plus fréquemment ^

les larves. par

Source : MNHN, Paris

ÉCOLOGIE DE DI GÈNES ET MONOGÈNES D’AMPHIBIENS

151

1. LARVES DE POLYSTOMA INTEGERRIMUM

Pour les larves de P. integerrimurn, cette statistique concerne seulement les larves à

croissance lente, vu l’extrême rareté des néoténiques (précisons que nous avons rencontré

ceux-ci du côté opposé au spiraclc).

Des observations ont été faites pour quatre prélèvements successifs à la station 27

(mare de Porta), prélèvements dont les caractéristiques générales sont groupées dans le

tableau 14; nous rappelons que les abréviations c.o.s. et c.s. signifient respectivement « côté

oppoeé au spiracle » et « côté du spiracle ».

P. integerrimurn

Distribution des larves dans la cavité branchiale (toutes les larves indiquées sont du type à croissance lente)

La figure 40 représente les schémas cumulatifs obtenus pour ces quatre prélèvements

d’après la situation des larves dans la cavité branchiale. Elle montre que les larves sont plus

nombreuses du côté du spiracle que du côté opposé au spiracle (au total, 301 larves du côté

du spiracle contre 193 du côté opposé, soit approximativement 3/5 contre 2/5). Cette obser¬

vation n’est valable que dans les infestations naturelles, car, dans les infestations réalisées au

Source : MNHN, Paris

152

CLAUDE COMBES

laboratoire, nous avons, comme Gallien (1935, p. 57), compté la majorité des larves du côté

opposé au spiracle. En gardant plusieurs semaines au laboratoire des têtards infestés dans la

nature, nous avons cherché à savoir si certaines larves allaient changer de côté; il n’en est

rien, et, à la dissection de ces têtards, nous avons continué à observer la majorité des larves

du côté du spiracle. Cela permet de supposer que le « choix » de l’un des côtés de la cavité

branchiale se fait au moment de l’infestation d’une manière définitive pour la plupart des

larves.

Date

de têtards

examinés

de têtards

parasités

Nombre

de larves

Nombre

de larves

fixées c. s.

Nombre

total île larves

15-V-1966.

100

23-V 1966.

100

1 -VI 1966.

100

119

16-VI-1966...,

100

111

148

259

Tableau 14

Dans les prélèvements les plus tardifs, la majorité des larves se trouve vers l’avant

de la cavité, souvent même en dehors des arcs branchiaux. Il semble, à mesure que le têtard

grandit, que les larves cherchent refuge dans les endroits les moins fortement touchés par

le courant d’eau; on remarque, en effet, un certain nombre de larves également en dehors

des arcs branchiaux, mais tout à fait en arrière de la cavité branchiale. Nous pensons que ce

« déplacement ■■ vers l’avant n’a rien à voir avec le processus de migration des larves en direc¬

tion de la vessie, mais indique le choix momentané par les larves des micro-milieux les plus

favorables. Il est d’ailleurs possible que les larves ne se déplacent guère une fois parvenues

à un emplacement donné. L’impression du « déplacement collectif » vers l’avant peut provenir

du rassemblement à cet endroit des larves fixées les dernières. On peut penser que suivant

l’âge du têtard, et peut-être la violence des courants autours des arcs branchiaux, les larves

au moment de l’infestation, ne vont pas s’installer aux mêmes endroits.

L’ensemble de ces observations laisse penser que la situation des larves à croissance

lente dans la cavité branchiale (soit d’un côté, soit de l’autre, soit sur les arcs branchiaux

soit en dehors), dépend des micro-milieux qui régnent dans cette cavité au moment, de l’infes’

tation, et non pendant la suite de la vie branchiale.

Des prélèvements périodiques effectués dans les stations 3, 7, 8, 9, 26, 30, 31, on -

donné des résultats en accord avec ceux de la station 27.

2. LARVES DE POLYSTOMA PELOBATIS

Pour les larves de P. pelobalis, nous avons noté la position, d’une part de l’ensemble

des larves, d’autre part des néoténiques ovigères.

Les observations ont été faites pour deux prélèvements successifs à la station de San

Clémente (Espagne) prélèvements dont les caractéristiques générales sont groupées dans 1

tableau 15.

Pour chacun des côtés de la cavité branchiale nous donnons deux chiffres; le premier

indique l’ensemble des larves recensées, le second (entre parenthèses) indique le nombre de

néoténiques ovigères. Par ensemble des larves nous entendons les larves à croissance lente

les néoténiques en voie de développement et les néoténiques ovigères eux-mêmes. ’

I-a figure 41 montre les schémas cumulatifs obtenus pour ces deux prélèvements d’une

part d’après la situation de l’ensemble des larves, d'autre part d’après la situation des seule

néoténiques ovigères.

Ces schémas permettent de faire trois remarques :

a. Statistiquement, il y a davantage de parasites du côté opposé au spiracle que d

côté du spiracle; "

Source : MNHN, Paris

ÉCOLOGIE DE DICÈNES ET MONOGÈNES ü’aMPHIBIENS

153

Nombre

de larves

Nombre

de larves

Nombre

total de larves

Date

de têtards

fixées c. s.

examinés

parasités

Néoténiques

ovigères (...)

27-V-1966 ....

10Ü

77 (6)

67 (0)

144 (6)

22-VI-1966....

100

124 (60)

84 (0)

208 (60)

Tableau 15

Station de San Clemente. 27-V-66

Station de San Clemente. 22-VX-66

Ficure 41

P. pelobatis

Distribution des larves dans la cavité branchiale

Source : MNHN, Paris

154

CLAUDE COMBES

b. Les arcs branchiaux n° 2 et n° 3 portent beaucoup plus de parasites que les arcs 1

et 4;

c. Les néoténiques ovigères paraissent être toujours du côte opposé au spiracle-

d. Il n’y a pas de déplacement tardif vers l’avant de lu cavité brachiale comme chez

P. inlegerrimum.

Les remarques a, b et c sont l’indication manifeste de l’existence de micro-milieux

très définis à l’intérieur de la cavité branchiale. En ce qui concerne la position des néoténiques

ovigères, nous croyons pouvoir proposer l’explication suivante : sur le vivant, nous avons

constaté que les néoténiques mûrs ont très fréquemment le corps engagé dans le spiracle

et leur région céphalique fait elle-même souvent saillie à l’extérieur; cela s’observe facilement

dans un aquarium contenant des têtards porteurs de néoténiques. Leur situation est alors

celle que nous indiquons en pointillé dans l’un des schémas de la figure 41. On peut voir

que le néoténique a ainsi une position qui paraît plus « naturelle » et lui offrant davantage de

place que s’il était fixé du côté du spiracle.

Des prélèvements périodiques effectués dans les stations de Soint-Estèvc (Pyrénées-

Orientales) et Ouvcillan (Aude) ont donné des résultats en accord avec ceux de la station de

San Clemente.

3. LARVES DE POLYSTOMA GALUENl

Comme pour l’espèce précédente, nous avons noté la position de l’ensemble des larves

et, séparément, celle des néoténiques ovigères.

Les observations concernent deux prélèvements successifs à la station du Chardon

net (Hérault), prélèvements dont les caractéristiques générales sont groupées dans le tableau 16

Date

Nombre

de têtards

examinés

Nombre

de têtards

parasités

Nombre

de larves

fixées c. o. s.

Néoténiques

ovigères (...)

Nombre

de larves

fixées C. 8.

Néoténiques

ovigères (...)

Nombre

total de larves

fixées

Néoténiques

ovigères (...)

31-V-1966 ....

17-VI-1966....

100

38 (18)

219 (8)

5 («)

191 (0)

43 (18)

410 (8)

Tableau 16

La figure 42 représente les schémas cumulatifs obtenus pour les deux prélèvement

d’après les positions notées pour l’ensemble des larves et les positions notées pour les néoté^

niques ovigères. Toutefois, vu le nombre de larves recueillies, le schéma concernant le d é

lèvement du 17-6-1966 porte seulement sur les 50 premiers têtards disséqués (soit 44 têtad"

parasités ayant livré 135 larves c.o.s., dont 5 néoténiques, et 127 larves c.s.). F 8

On remarque que :

a. Les larves dans leur ensemble sont situées aussi bien du côté du spiracle qu e d

côté opposé au spiracle; u

b. Les néoténiques ovigères paraissent être toujours fixés du côté opposé au spira 1

c. Il n’y a pas de déplacement vers l’avant de la cavité branchiale, bien que le deuxiè

prélèvement ait été fait au moment où certaines Rainettes achevaient déjà leur métamorph ^

Par contre, d’assez nombreuses larves sont fixées sur les pattes antérieures en formati

Un dernier fait, que ne traduisent pas ces schémas, est à noter : nous n’avons i

rencontré qu’un seul néoténique ovigère par têtard; dans un seul cas, nous avons renc* 11131 *

deux néoténiques bien développés, mais non encore ovigères, chez un même têtard- il ’ ™

pas certain que cette coexistence uurait été durable. Cette observation du « néoténique solita' ***

chez P. gallieni rejoint parfaitement nos résultats expérimentaux. Sachant, d’après ces der

Source : MNHN, Paris

ÉCOLOGIE DE DIGÈNES ET MONOGÈNES d’aMPHIBIENS

155

niers, que plusieurs larves peuvent cependant se fixer en même temps, on peut supposer,

soit que tous les néoténiques — sauf un — disparaissent avant leur maturité, soit que la pré¬

sence de deux ou plusieurs néoténiques parvenus à maturité est léthale pour les têtards.

Ces observations montrent qu’une niche écologique comme la cavité branchiale d’un

têtard est loin de présenter des conditions de milieu rigoureusement homogènes : les arcs

branchiaux ne sont pas équivalents entre eux, pas plus que ne le sont leur région antérieure

Station du Chardonnet. 31-V-66

ensemble des larves néoténiques ovigères seulement

Station du Chardonnet. I7-VI-66

Figure 42

P. gallieni

Distribution de» lurves dans la cavité branchiale

et leur région postérieure, le côté du spiracle et le côté opposé au spiracle. Ces micro-milieux

paraissent varier au cours de la croissance du têtard, comme le montre l’exemple de P. inte-

gerrimum. Dans le cas des néoténiques, il semble que la position latérale du spiracle soit

responsable de la dissymétrie observée dans la fixation. Ces observations rejoignent des statis¬

tiques concernant des Monogènes adultes parasites de Poissons. Ainsi, Marc (1964, non

publié) a montré que certaines espèces du genre Microcotyle, parasites de Poissons de mer,

se localisaient principalement sur les régions supérieure et inférieure des deux premiers arcs

branchiaux.

Source : MNHN, Paris

156

CLAUDE COMBES

D. COMPORTEMENT DES LARVES A LA MÉTAMORPHOSE

Au moment où l’écologie de l’Amphibien se modifie, le têtard aquatique faisant place

à un jeune plus ou moins terrestre, l’écologie du parasite se modifie également.

Tout se passe comme si la larve à croissance lente, jusqu’alors fixée sur les branchies

du têtard, se mettait à la recherche d’un milieu liquide à l’intérieur même de son hôte et abou¬

tissait de la sorte à la vessie. Mais, bien que le milieu urinaire soit en effet, le plus voisin (au

point de vue physique s’entend) du milieu constitué par la cavité branchiale, il va de soi

que cette explication est insuffisante.

Pour comprendre ce phénomène, il est indispensable de connaître avec certitude les

modalités de la migration et d’observer comment celle-ci se déclenche.

1. MODALITÉS DE LA MIGRATION

Nous envisagerons la migration dans l’espace, puis dans le temps :

— en ce qui concerne le chemin suivi, deux voies peuvent être proposées a priori •

par « l’intérieur », en suivant le tube digestif; par « l’extérieur » en rampant sur la peau;

— pour ce qui est du moment de la migration, il y a moins matière à controverse :

c’est celui de la métamorphose du têtard, les auteurs s’accordant dans l’ensemble à le faire

coïncider avec le début de l’histolyse des filaments branchiaux. Peu de précisions ont een

dant, été données sur sa durée globale, aucune sur sa durée individuelle.

Voie de la migration.

Dans de rares cas, Gallien a rencontré, à la dissection des têtards, des larves vivantes

qui paraissaient se trouver dans le tube digestif. Frappé par le caractère exceptionnel de cette

observation, Gallien s’est montré partisan de la migration par le tube digestif, mais en conser

vant un doute sur cette solution.

A notre tour, possédant un matériel très abondant, provenant tant de

que des biotopes recensés, nous avons repris l’étude de cette question.

infestations

Autopsies des têtards en cours de métamorphose :

500 autopsies de têtards de R. temporaria, parasités par des larves de P. integerr'

mum, ont été effectuées pendant la période de métamorphose de ces têtards. Suivant le deeré

d’avancement de cette métamorphose, nous avons rencontré :

— soit des larves uniquement sur les branchies (chez les têtards_120 _ dont 1

pattes antérieures n’avaient pas encore percé la cavité branchiale) ;

— soit des larves à la fois sur les branchies et dans la vessie (chez les têtards_envi

280 — dont les pattes antérieures étaient en train de percer, ou avaient percé depuis moi °

de 4 jours la cavité branchiale);

— soit des larves uniquement dans la vessie (têtards plus âgés, — une centaine_à

queue déjà en voie de régression).

Aucune de ces dissections ne nous a livré de larve, vivante ou non, dans le tube diirc t’f

Or, dans l’hypothèse d’une migration par celui-ci, il est peu concevable que chez les 280 têtard

qui nous ont livré des larves à la fois sur les branchies et dans la vessie (donc de toute évide

pendant la période de migration), nous n’ayons surpris aucune larve en cours de déplaceme ^

celui-ci, vu la longueur de l'intestin, devant nécessairement durer un certain temps ’

300 autopsies de têtards de P. cultripes et 60 de H. meridionalis également paras'téa

et en cours de métamorphose, nous ont donné le même résultat négatif.

Ces résultats nous conduisaient à la quasi-certitude que les larves n’effectuaient

leur migration par le tube digestif. Le problème n’était pas résolu, car nous n’avions

davantage vu la moindre larve rampant sur la peau des têtards, examinée cependant

Source : MNHN, Paris

ÉCOLOGIE DE DIGÈNES ET MONOGÈNES D’AMPHIBIENS 157

Préparation des larves k i.a migration :

Certaines des dissections de têtards de P. cultripes et H. meridionalis dont il vient

d’être question nous ont permis une observation non dénuée d’intérêt. Chez les têtards dont

les pattes antérieures sont juste sur le point de faire saillie, tendant la paroi de la cavité bran¬

chiale, nous avons observé à plusieurs reprises une partie des larves, parfois la totalité, fixées

sur les pattes elles-mêmes, cl non sur les branchies voisines. On pouvait avoir l’impression

que les larves « attendaient » la déchirure de la paroi.

Observation directe de la migration :

Il devenait ainsi de plus en plus probable que les larves devaient émigrer par la peau

et nous avons pensé que cela devait se produire à une heure ou dans des conditions particu¬

lières.

La solution fut trouvée dès le premier soir où nous avons laissé pendant plusieurs

heures dans l’obscurité totale un lot de têtards de R. temporaria en métamorphose et où nous

avons ensuite porté ces têtards le plus rapidement possible sous la loupe binoculaire. Trois

d’entre eux sur 20 nous ont montré respectivement 1, 1 et 2 larves émigrant sur la peau du

ventre; bien que dérangées par le retournement du têtard sur le dos et par la lumière, elles

ont continué à se déplacer de la cavité branchiale vers l’anus.

Nos observations ultérieures ont confirmé que les larves émigrent pendant la nuit,

au moment où les têtards sont rigoureusement immobiles.

Le chemin suivi est le suivant :

Déchirure de lu cavité branchiale (ou spiracle pour les larves les plus précoces) — peau

de la région ventrale (entre les pattes antérieures, puis les pattes postérieures) — cloaque

vessie.

Nous n’avons mis en évidence aucun détour par l’appareil rénal entre la pénétration

dans le cloaque et l’installation dans la vessie.

Le plus curieux est que J.B. Williams (1961) a vu, dans des conditions il est vrai par¬

ticulières (têtards non encore en métamorphose) deux larves se déplacer sur la peau et pénétrer

dans le cloaque. Elle a intitulé sa courte note » abnormal migration in Polystoma intepern-

mum » et, inexplicablement, n’a tiré aucun parti de cette observation.

Effet de l’interruption chirurgicale du tube digestif :

Parallèlement aux recherches précédentes, nous avons prouvé la réalité de la migra¬

tion par l’extérieur, en empêchant chirurgicalement le passage éventuel par le tube digestif.

Nous avons utilisé des lots de têtards (minimum 60) infestés naturellement, chaque lot — provenant

d’un lieu déterminé — étant constitué de têtards à pattes postérieures développées, mais sans début de

saillie des pattes antérieures, donc à un stade où la migration des larves n’est pas commencée. L’expérience

a été faite pour R. temporaria et P. cultripes.

Le lot initial est divisé en trois groupes :

— le premier groupe est disséqué au début de l’expérience, pour vérifier que toutes les larves sont

encore sur les branchies, donc que la migration n'est pas commencée. ,

— le deuxième groupe est gardé sans changement pour servir dé lot témoin à la fin do I expé¬

rience, dans le but de détecter une éventuelle défeunation accidentelle,

— le troisième groupe est opéré : chaque têtard, non anesthésié, maintenu sur du coton unn e

voit sa cavité abdominale ouverte à l’aide de ciseaux fins, le tube digestif tiré à l’extérieur et sectionne.

Suivant les expériences, ou bien nous avons simplement sectionné l’intestin, ou bien (le plus souvent), nous

en avons enlevé une grande partie. Us têtards résistent parfaitement à ce traitement. Bien que cessant de

s’alimenter, ils se métamorphosent et nous avons gardé des petites grenouilles vivantes jusqu à deux mois

après l'opération (le déchet est inférieur à 10 %). Nous avons utilisé des antibiotiques pour nos premières

expériences, mais les avons supprimés sans inconvénient par la suite.

Trois évolutions du tube digestif opéré peuvent se produire :

— un anus artificiel authentique se forme; c’est évidemment l’issue idéale, atteinte dans un peu

moins d’un tiers des cas.

— la plaie se referme, et. dans la cavité abdominale, les deux sections du tube digestif se cicatrisent

séparément en se fermant. C’est le cas le plus fréquent, encore favorable, à condition d’éliminer, par une

dissection très fine, tous les cas où il y aurait des doutes sur la fermeture effective et rapide des sections de

7 5C4024 C. H

Source : MNHN, Paris

158

CLAUDE COMBES

l’intestin. Nous avons vérifié que les transformations histologiques liées à la métamorphose ne s’opposent

pas à cette cicatrisation. ,

_ l es deux sections de 1 intestin se cicatrisent en s unissant 1 une a I autre (un tiers des cas environ).

On ne tient évidemment pas compte de ces animaux, puisque le tube digestif y retrouve sa continuité.

Résultats et interprétations :

En ne conservant rigoureusement que les cas où, sans nul doute, la liaison cavité

buccale-cloaque, avait été effectivement interrompue, nous avons retrouvé les larves des

Polystomes dans la vessie, à la dissection des jeunes grenouilles. Nous considérons ce résultat

comme une preuve supplémentaire de la migration par voie cutanée, la migration par voie

digestive ayant été rendue expérimentalement impossible.

Dans le tableau 17, nous indiquons les résultats chiffrés d’une expérience portant sur

un lot initial de 60 têtards de R. temporaria, provenant de notre station 17. Ces têtards

avaient tous les pattes postérieures en cours de développement, mais aucun indice d’appari¬

tion des pattes antérieures.

Les groupes répondent aux définitions exposées dans le paragraphe précédent.

Numéros des individus

Groupe I

(groupe-témoin n° 1)

Groupe 11

(groupe-témoin n° 2)

Groupe III

(groupe subissant

l'opération le l-X-66)

Dissection le 1-1X-66

Dissection le 30-1X-66

Branchies

Vessie

Branchies

Vessie

10.

11.

12.

13.

14.

15.

16.

17.

18.

19.

20.

“

Tableau 17

Les têtards n° 19 et n" 20 du groupe II sont morts pendant la métamorphose; les

têtards n° 8 7 à 20 du groupe III sont les individus éliminés pour insuccès de l’opération chi-

rurgicale, d’après les critères exposés.

Le groupe témoin n° 1 montre qu’au moment de l’opération la migration n’est pas

commencée, ce qui est normal, vu l’état de développement des têtards.

Source : MNHN, Paris

ÉCOLOGIE DE DIGENES ET MONOGÈNES d’AMPHIBIENS

159

La comparaison du groupe témoin n° 2 avec les individus conservés du groupe opéré

montre que le taux d’infestation est du même ordre.

Les larves retrouvées dans les vessies urinaires des têtards opérés n’ont pu émigrer

que par la voie cutanée, ce qui ajoute une démonstration expérimentale à nos observations

sur le déplacement des larves à la surface du corps des têtards.

Notons que le chiffre de 57 larves pour l’un des individus en expérience ne doit pas

surprendre : nous avons souvent rencontré dans les populations de têtards, quelques individus

dont le parasitisme était nettement supérieur à celui de l’ensemble du lot.

Durée de la migration.

La durée individuelle du déplacement d’une larve depuis la cavité branchiale jusqu’au

cloaque est brève, environ une minute, d’après nos observations in vivo. La larve ne s’arrête

pratiquement pas en chemin ; elle arpente la peau du têtard comme une chenille, en se fixant

tantôt par son hapteur, tantôt par sa région céphalique. Il est probable que le changement

d’aspect des glandes céphaliques chez la larve à croissance lente est lié au rôle que la sécré¬

tion de ces glandes doit jouer dans l’adhérence de la larve à la peau du têtard.

La durée globale de, la migration, pour la totalité des larves d’un têtard, s’élève à

3-4 jours, à partir du moment où percent les pattes antérieures (ou très peu avant), d’après

1 ensemble des observations que nous avons effectuées.

2. DÉCLENCHEMENT DE LA MIGRATION :

Quelle est la nature du tropisme qui fait quitter aux larves la cavité branchiale, dans

les conditions et au moment que nous venons de déterminer ?

Sans avoir systématiquement tenté de répondre à cette question, nous avons remarqué

qu’un simple état de promiscuité des têtards et de sous-oxygénation, provoque un déplace¬

ment anticipé des larves sur les bourgeons des pattes antérieures.

En divisant un lot de 20 têtards de P. cultripes en deux groupes égaux, l’un maintenu

dans des conditions normales, l’autre dans des conditions défavorables, nous avons observé

quarante-huit heures plus tard, à la dissection, un déplacement net des larves appartenant

au deuxième groupe vers les pattes antérieures.

On peut donc penser que c’est une modification physico-chimique, plutôt que mor¬

phologique, qui déclenche le processus migratoire.

Nous devons signaler enfin, que si on infeste, avec des larves nageantes fraîches, des

têtards chez qui les larves anciennes sont en cours de migration, ces larves fraîches se dirigent

toutes vers la cavité branchiale. En quelque sorte, elles « croisent » les larves qui émigrent

en cette même période vers le cloaque. On peut en déduire que le tropisme de migration

ne peut se manifester qu’après un séjour dans la cavité branchiale. Au cours de sa vie, la larve

(mis à part le cas où elle évolue en néoténique) manifeste donc de façon nécessaire deux tro¬

pismes; le premier en direction de la cavité branchiale au moment de l’infestation, le second

en direction du cloaque au moment de la métamorphose du têtard; même si les conditions

apparemment nécessaires au déclenchement du second tropisme sont réunies au moment de

l’infestation, le premier tropisme se manifeste préalablement.

Il est important de noter que si un stade de vie sur les branchies est indispensable

à l’acquisition du tropisme de migration, il ne l’est pas pour le développement ultérieur de

la larve, comme le montrent nos expériences sur le cycle interne.

E. SPÉCIFICITÉ PARASITAIRE

Chez nos trois Polystomes — seuls représentants européens du genre — il nous a

paru nécessaire de vérifier dans quelle mesure les deux formes les plus voisines, P. inte-

gerrimum et P. pelobatis, ne constituaient pas deux écomorphoses d’une seule et même

espèce. Il pourrait paraître en effet que les arguments purement descriptifs n’autorisent pas

de manière formelle à séparer spécifiquement le Polystome du Pélobate de celui de la Gre-

nouille rousse. Nous avons effectué dans ce but une série d’expériences en utilisant les larves

des deux Polystomes pour infester tour à tour et comparativement les têtards des deux espèces

d’Amphibiens.

11 .

Source : MNHN, Paris

160

CLAUDE COMBES

A côté de ces expériences destinées à résoudre un problème précis de distinction

spécifique, nous avons cherché à étendre l’expérimentation sur le plan général de la spéci¬

ficité parasitaire des Polystomes. A l’aide des larves de nos trois espèces de Polystomes,

nous avons tenté l’infestation des têtards de divers Amphibiens Anoures vivant dans notre

région.

Nous envisagerons successivement ces deux problèmes :

— spécificité des Polystomes de R. lemporaria et P. cultripes vis-à-vis de ces deux

_ spécificité des Polystomes de R. lemporaria, P. cultripes et H. meridionalis vis-à-

vis de divers hôtes.

1 RECHERCHES EXPÉRIMENTALES SUR LA SPÉCIFICITÉ DES POLYSTOMES

'DE R. TEMPORARIA ET P. CULTRIPES VIS-À-VIS DE CES DEUX HÔTES :

Les têtards utilisés dans les expériences proviennent de pontes recueillies au labora¬

toire et ont été élevés à l’abri de toute contamination (vérifications sur lots-témoins).

Les larves gyrodactyloïdes de chacun des deux Polystomes proviennent d’œufs recueillis

au laboratoire. Nous avons utilisé directement les larves, triées et comptées sous la loupe

binoculaire au moment de leur éclosion dans des lots importants, et non les œufs. Comme

dans nos recherches expérimentales sur les cycles biologiques, cela permet de connaître le

nombre de larves effectivement présentes dans l’expérience, sans avoir à tenir compte d’un

éventuel pourcentage d’échecs dans l’éclosion des œufs. Dans chaque cas, des expériences-

témoins ont été réalisées en mettant en présence une fraction des larves du lot utilisé avec

les têtards de leur hôte normal, afin de vérifier leur pouvoir infestant; ces expériences-témoins

ont toujours été positives, et la persistance des larves jusqu’à la métamorphose des têtards

a été contrôlée.

Lors de la dissection des têtards, la recherche des larves est faite par les méthodes

habituelles : ouverture de la cavité branchiale et examen approfondi des branchies. Mais,

dans certains cas, nous avons pratiqué un examen in vivo des têtards; cet examen permet,

grâce à la loupe binoculaire, d’apercevoir par transparence les larves fixées; le nombre ainsi

déterminé doit être considéré comine minimum, car il va de soi que certaines larves peuvent

échapper à ce mode d’observation. Il n’est pus nécessaire d’endormir les animaux pour se

livrer à cet examen : il suffit d’immobiliser le têtard dans du coton humidifié et convenable¬

ment disposé dans une boîte de Pétri.

Dans chacune des expériences, nous précisons la date de l’infestation, le nombre et

l’âge des têtards, le nombre de larves nageantes utilisées, les dates des observations ou dissec¬

tions, le nombre de larves fixées respectivement du côté opposé au spiracle (c.o.s.) et du côté

du spiracle (c.s.). Le volume d’eau est pour toutes les expériences de 250 cm*, la tempéra¬

ture de 18 ± 1°.

Dans chaque tableau, les têtards sont rangés par ordre décroissant de densité du para¬

sitisme.

Infestation des têtards de R. lemporaria par les larves de Polysloma pclobatû.

Les conditions et les résultats de l’expérience sont résumés dans le tableau 18.

Sur les 55 larves fixées sur les têtards 3 jours après l’infestation une seule subsiste

13 jours plus tard. Cette larve présente un début de développement (ingestion de sang

et pigmentation de quelques cellules digestives) mais la teille ne dépasse pas 400 fr; il n ’y a

aucun indice d’apparition des ventouses du hapteur.

Dans d’autres expériences identiques, nous n’avons jamais observé de larve survivant

au-delà de 15 jours. En élevant les têtards jusqu’à la métamorphose, nous n’avons enregistré

aucune migration dans la vessie. L’utilisation de têtards très jeunes n a pas entraîné l’appari¬

tion de néoténiques viables.

Infestation des têtards de P. cultripes par les larves de Polysloma inleger-

rimum.

Les conditions et les résultats de l’expérience sont résumés dans le tableau 19.

Source : MNHN, Paris

ÉCOLOGIE DE DIGÈNES ET MONOCÈNES D’AMPHIBIENS

161

15—III-66

10 têtards R. temporaria

(âge : 12 jours)

100 larves de P. pelobatis

Examen in vivo le 18

III-66

Dissection le 31-11

-66

*■“

0 ..

Total

e. o. s.

c. s.

Total

Tableau 18

l-IV-66

10 têtards P. cultripes

00 larves de P. integerrimum

(âge : 20 jours)

Examen in vivo le 4-

V-66

Dissection le 20-1 V-66

e. ,

Total

e. o. s.

e. s.

Total

Tableau 19

7 564024 h *

Source : MNHN, Paris

162

CLAUDE COMBES

Au total, 40 larves au moins sont fixées sur les têtards 3 jours après l'infestation (ce

nombre est probablement en dessous de la vérité car l’observation in vivo est ici difficile);

16 larves subsistent 16 jours plus tard. Ces larves ne présentent aucun indice de développe¬

ment néoténique. ......

Dans d’autres expériences identiques, nous avons observé un têtard qui portait encore

4 larves 30 jours après l’infestation, un autre qui portait 2 larves 75 jours après l’infestation.

Ces deux dernières larves montrent une paire de ventouses et des hamulis fortement accrus.

En élevant les têtards jusqu’à la métamorphose, nous n’avons enregistré cependant aucune

migration dans la vessie. Aucune larve n’est devenue néoténique.

Infestntion simultanée «les têtards de It. temporaria et P. cultripes par les

larves «le Polystoma pelobalis.

Les conditions et les résultats de l’expérience sont résumés dans le tableau 20.

16-111-66

5 têtards R. temporaria (âge : 20 jour

s) 100 larves de P. pelobalis

5 têtards P. cultripes (âge : 13 jours)

Têtards de P. cultripes disséqués le 18-111-66

Têtards de R. temporaria disséqués le 18-111-66

c. o. s.

CS.

Total

......

....

Total

Tableau 20

Au total, 57 larves sont fixées sur les têtards de P. cultripes contre une seule chez ceux

de R. temporaria. Dans deux autres expériences, réalisées le 20-IV-1965 (têtards de P. cul.

tripes âgés de 21 jours, têtards de R. temporaria âgés de 18 jours) et le 16-III-1966 (têtards de

P. cultripes et R. temporaria âgés de 13 jours), nous avons obtenu les rapports 31 contre 6

et 32 contre 2. Pour le rapport 31 contre 6 (le moins net) le X 2 est égal à 18; la différence

d’infestation est donc très hautement significative.

Inf«‘station simultanée «les têtar«ls «le K. temporaria et P. cultripes par les

larves de Polystoma integerrimum.

Les conditions et les résultats de l’expérience sont résumés dans le tableau 21.

Au total, 43 larves sont fixées sur les têtards de R. temporaria contre 25 sur ceux

de P. cultripes. Le X* pour cette distribution est égal à 4,76 (différence significative à 3 %

environ). Dans deux autres expériences nous avons obtenu les rapports 38 contre 14 (X* = 11,07,

différence significative à 1 % environ) et 17 contre 7 (X ! = 4,16, différence significative à 3 %

environ).

Ces expériences montrent que :

_ un certain nombre de larves sont capables de se fixer sur les branchies de l’hôte

inhabituel, mais elles disparaissent progressivement et, en aucun cas, n’émigrent dans l a

vessie lors de la métamorphose. Leur survie sur l’hôte inhabituel paraît un peu plus longue

pour les larves de P. integerrimum que pour celles de P. pelobalis ;

Source : MNHN Paris

ECOLOGIE

E DI GENES ET MONOCENES d'aMPHIBIENS

163

1-1V-66 5 têtards R. temporaria (âge : 20 jours) 100 larves de

5 têtards P. cultripes (âge : 20 jours) P. integerrimum

Têtards de P. cultripes disséqués le 3-IV-66

Têtards de R. temporaria disséqués le 3-IV-66

c.,.

Total

0. O. ..

Total

Tableau 21

— lorsque les têtards de l’hôte habituel et les têtards de l’hôte inhabituel sont mis

conjointement à la disposition des larves, celles-ci manifestent un tropisme préférentiel vis-

à-vis des têtards de l’hôte habituel. Les différences entre le nombre de larves fixées sur l’hôte

habituel et le nombre de larves fixées sur l’hôte inhabituel, sont significatives dans tous les

cas, mais ce comportement préférentiel est tout spécialement marqué dans le cas des larves

de P. pclobalis.

Gallien (1938) rapprochait le Polystome du Pélobatc de l’espèce P. integerrimum

« sous réserve d’une vérification expérimentale de la spécificité ». Celle-ci permet d affirmer

que P. integerrimum et P. pelobatis sont deux espèces distinctes et que leur spécificité est

étroite.

2. RECHERCHES EXPÉRIMENTALES SUR LA SPÉCIFICITÉ DES POLYSTOMES

VIS-À-VIS DE DIVERS AMPHIBIENS :

Nous avons ou à notre disposition des têtards d’Amphibiens appartenant aux familles

et espèces suivantes :

Ranidae :

Rana temporaria L.

Rana ridibunda Pallas.

Pelobatidae :

Pelobates cultripes (Cuvier).

Pelodytes punctatus (Daudin).

Rylidae :

Hyla meridionalis Bocttger.

Bufonidae :

Bufo bufo L.

Discoglossidae :

Discoglossus pic tus Otth.

Alytes obstetricans (Laurenti).

Nous avons tenté d’infester les têtards de ces Amphibiens par les larves des trois espèces

européennes de Polystomes. Cependant, en raison des difficultés éprouvées à avoir toujours

il A.

Source : MNHN, Paris

164

CLAUDE COMBES

simultanément têtards et larves convenables, nous n’avons pas réulisé toutes les infestations

possibles.

Le tableau 22 mentionne les expériences effectivement réalisées (R = expérien

réalisée, NR = expérience non réalisée). e

Larves de

P. integerrimum

P. pelobatis

P. gallieni

B. bufo .

N R

A. obsletricans .

N R

• Ces cas ont été envisagés dans le paragraphe précédent.

Tableau 22

Pour toutes les expériences qui suivent, les comptions sont les mêmes que pour cell

du paragraphe précédent. En particulier, une infestation témoin a été effectuée chaque f •

des têtards de l’hôte normal de la larve utilisée, de manière à vérifier le pouvoir infestant

des larves.

Nous n’indiqut

s forme d’u

tableau les résultats des infestations q Ue lorsm.e

lecture présente un intérêt particulier. Les cas d’expériences négatives ou très faibl 4

positives sont simplement décrits. Dans toutes les expériences, nous avons utilisé

cations contraires, des lots de 10 têtards. ’ m< “'

Spécificité de Polystoma integerrimum.

Rana ridibunda :

Têtards âgés de 10 jours. Infestation (100 larves) le 26-IV-1965. Dissection le 27-1V •

3 têtards sur 10 infestés respectivement par 3, 2 et 1 larves.

Aucune expérience ne nous a permis d’obtenir une survio des larves au-delà de 10 jours.

Pelodytes punctatus :

Têtards âgés de 22 jours. Infestation (100 larves) le 2-1V-1966. Dissection le 5-IV

3 têtards sur 10 infestés respectivement par 2,1 et 1 larves.

Aucune expérience ne nous a permis d’obtenir une survie des larves ou delà de 20 jours.

Hyla meridionalis :

Têtards âgés de 5 jours. Infestation (100 larves) le 20-IV-1966. Dissection le 22 IV ■ r /, i.

le tableau 23. • résultats dans

Malgré le pourcentage de fixations relativement important, trois autres expériences >1 i

les têtards ont été disséqués au bout de 10, 27 et 35 jours ont montré que les larves disparabS {20**

sivement : 12 larves ont été recueillies au bout de 10 jours, 1 seulement au bout de 27 l'rogres-

35 jours. 1 ’ aucune «Près

Bufo bufo :

Résultats entièrement négatifs.

Source : MNHN, Paris

ÉCOLOGIE DE DIGÈNES ET MONOGENES d’aMPHIBIENS

165

Nous concluons que les larves de P. integerrimum possèdent une attirance notable

pour les têtards de H. meridionalis, une très faible attirance pour ceux de R. ridibunda

et P. punctatus et une attirance apparemment nulle pour ceux de B. bufo.

Dans aucun cas, nous n’avons obtenu de développement durable.

L’insuccès des tentatives d’infestation est plus prononcé qu’avec les têtards de P.

cultripes (voir p. 161-162).

Spécificité de Polystonui prlohatis.

Rana ridibunda :

Têtards âgés de 4 jours. Infestation (100 larves) le 20-IV-1965. Dissection le 21-1V :

3 têtards présentent chacun une larve.

Deux autres expériences semblables ont donné des résultats négatifs.

Pelodytes punctatus :

Têtards âgés de 13 jours. Infestation (100 larves) le 17-III-1966. Dissection le 18-111. Résultats dans

le tableau 24.

Source : MNHN, Paris

166

CLAUDE COMBES

Dans une expérience semblable (mais ayant débuté le 8-111-1966 et utilisant des têtards âgés de

4 jours) nous avons disséqué les têtards à des dates variables :

Les 11, 16 et 21-III, 3 têtards montrent respectivement 3, 2 et 1 larves qui ont nettement absorbé

du sang et ont légèrement grossi (jusqu'à 550 p). H y a «loin- un début do développement de type néoténique.

Le 28-11 et le 6-IV, 2 têtards portent chacun une larve dont le développement néoténique, attesté

par la coloration nette du tube digestif et la taille (600 p), s’est cependant manifestement arrêté.

Le 17-1V (donc 40 jours après l'infestation), un têtard, qui mesure alors 30,0 mm, livre encore deux

néoténiques à développement arrêté. Ces parasites mesurent 650 p. L’un d’eux possède une paire de<vcn-

touscs bien développées et mérite l’ouverture d’une parenthèse.

Normalement, lorsqu’une paire de ventouses appareil, son développement se poursuit en même

temps qu’apparaissent progressivement les deux autres paires de ventouses. Ici, une seule paire est apparue

et a terminé son développement sans qu’apparaissent les doux autres paires. Normalement, il est impossible

de voir dans le développement des I’olystoincs un pareil stade à 2 ventouses (et 2 seulement) qui paraissent

totalement développées. L’intérêt de cette larve est que les deux ventouses occupent de la sorte la pl us

grande partie du hapteur, lui donnant d'une manière frappante l’allure d’un hapteur de Sphyranuridae.

La figure 43 montre côte à côte la larve anormale, le stade normal à 2 ventouses chez la même espèce et un

Sphyranura adulte.

Sans doute ne faut-il pas en déduire que les Sphyranuridae (parasites d’Urodèles) puisent leur ori¬

gine chez des Polyslomalidac ayant changé d'hôte, mais le fuit que nous n'avons pas vu se reproduire

dans d’autres expériences pourrait peut-être, étayé par de nouvelles observations, permettre de coin

prendre les rapports entre ces deux familles de Monogènes.

Les résultats des deux expériences précédentes étant relativement positifs, nous avons cherché '

comparer le tropisme des larves de P. pelobatis vis-à-vis de leur hôte normal, P. cultripes, avec leur tr

pisme vis-à-vis de P. punctatus : les résultats de l’expérience sont donnés dans le tableau 25. °"

17—III—66

5 têtards P. cultripes (âge : 13 jours) 100 larves de P. pelobatis

5 têtards P. punctatus (âge : 15 jours)

Têtards de P.

ultripes disséqués le 18-III-66

Têtards de P.punctatus disséqués le 18-111-66

......

«...

Total

«. O. ..

c. s.

Total

Tableau 25

Le tropisme reste nettement en faveur de l’hôte normal. (X 2 pour cotte distribution = 37)

Hyla meridionalis :

Résultats entièrement négatifs.

Bufo bufo :

Résultats entièrement négatifs.

Discoglossus pictus :

Têtards âgés de 10 jours. Infestation le 15-111-1966. Dissection le 17-111-1966 : résultats dai 1

tableau 26. 0118 e

Le résultat étant relativement positif, nous avons cherché à comparer le tropisme des larv d

P. pelobatis vis-à-vis de leur hôte normal, P.cultripes, avec leur tropisme vis-à-vis de D. pictus. Les résulta

de l’expérience sont donnés dans le tableau 27. 18

Source : MNHN, Paris

ÉCOLOGIE DE DIGÈNES ET MONOGÈNES d’aMPHIBIENS

167

0,2 mm

Figure 43

n. Larve do Polysioma pclobaiis, fixée sur un têtard de Pelodytcs punctnlus, montrant une paire de ventouses

liien développées, sans indice d'apparition des deux autres paires.

o. Larve de Polysioma pelobaiis, développée sur un têtard de son hôte normal, Pelobales cultripes.

c. Sphyranyra polyorchis, adulte, d’après Alvcy (1936).

Source : MNHN, Paris

168

COMBES

Tableau 26

17—III—66

5 têtards P. cultripes (âge : 19 jours) 100 larves de P. pelobatis

5 têtards D. pictus (âge : 13 jours)

Têtards de P. cultripes disséqués le 19-III-66

Têtards de D. pictus disséqués le 19-III-66

CO...

Total

CO...

e. s.

Total

Tableau 27

Ici aussi, le tropisme reste nettement en faveur de l'hête normal.

Aucune expérience ne nou9 a permis d'obtenir une survie des larves supérieure à 21 jours

têtards de D. pic tus, ni la migration dans la vessie. Aucun néoténique n’a été observé mais des larves^ é

sur des têtards très jeunes (5 jours) ont montré un tube digestif légèrement coloré.

Alytes obstetricans :

Résultats entièrement négatifs.

Nous concluons que les larves de P. pelobatis possèdent une affinité notable pour 1

têtards de P. punctatus et D. pictus, nulle ou presque nulle pour ceux de R. ridibunda H

meridionalis, B. bufo et A. obstetricans. ’

Dans aucun cas, nous n’avons obtenu de développement durable.

Les têtards de P. punctatus sont les seuls à donner un résultat comparable à 1 •

obtenu pour les têtards de R. temporaria (voir p. 162). e 111

Source : MNHN, Paris

ÉCOLOGIE UE PICÈNES ET MONOGÈNES d’aMPMBIENS

169

Spécificité <l(* Polyitoma giillicni.

Rana lemporaria :

Têtards âgés de 5 jours. Infestation (100 larvos) le 14-111-1966. Dissection le 28-111 :

2 têtards sur 10 sont infestés chacun par 1 larve.

Aucune expérience ne nous a permis d’obtenir une survie des larves au dolà de 6 jours.

Pelobates cullripes :

Têtards âgés de 8 jours. Infestation (100 larves) le 24-111-1966. Dissection le 27-111 :

3 têtards sur 10 présentent chacun une larve.

Aucune expérience n’a pomiis d’obtonir une survie des larves au delà de 9 jours.

Pclodytes punclalus :

Têtards âgés do 29 jours. Infestation (100 larves) le 24-111-1966. Dissection le 27-111 :

6 têtards sur 10 présentent respectivement 3, 2,1,1,1,1 larve.

Aucune expérience n’a permis d'obtenir une survie des larves au delà de 9 jours.

Discoglossus piclus :

Résultats entièrement négatifs.

Nous concluons que les larves de P. gallieni manifestent une attirance faible ou nulle

pour les tôtards de R. lemporaria, P. c.ultripes, P. punclalus et D. pictus. On note en parti¬

culier que, lorsque quelques larves de P. gallieni se fixent sur les têtards d’un hôte inhabituel,

leur survie y est extrêmement réduite.

L’ensemble de ces expériences montre :

— «lue la spécificité de nos espèces de Polystomcs est très étroite; les larves ne parais¬

sent capables de survivre que sur les têtards de leur licite habituel;

— «lue cette spécificité se manifeste déjà au niveau du tropisme des larves gyro-

dactyloïdcs nageantes, ce tropisme étant toujours préférentiel pour les têtards de 1 hôte

habituel.

Il est donc vraisemblable que les caractéristiipies biochimiques régnant au niveau

des filaments branchiaux constituent l’un des facteurs importants de l’écologie des larves de

Polystomcs. Dans beaucoup de cas, ces caractéristiques doivent être responsables de 1 exis¬

tence d’une barrière biochimique, telle que la conçoit Baer (1964). On voit à quel point

cette spécificité systématique étroite de nos espèces de Polystomalidae, contraste avec la

très large spécificité d’origine éthologiquc de la famille elle-même, dont nous avons discuté

plus haut (voir p. 128 et fig. 27).

F. BIOGÉOGRAPHIE

1. POLYSTOMA INTEGERRIMUM :

Differents types de stations.

Il existe des stations où le parasite est manifestement absent. Nous considérons comme

telles les stations pour lesquelles un certain nombre d’adultes (minimum : 30) et de têtards

proches de la métamorphose (minimum : 100) ont fourni des autopsies entièrement négatives.

Parmi les stations où le parasite est présent, certaines montrent des pourcentages

d’infestation élevés; nous avons observé la fréquence maximum à la station 6 : 57 % (43 gre¬

nouilles adultes parasitées sur 75, densité moyenne de Polystomes par hôte - 2,8). D’autres

stations montrent des pourcentages beaucoup plus bas : 5 % par exemple à la station 11

(2 grenouilles adultes parasitées sur 37, densité =* 1,0).

Source : MNHN, Paris

170

CLAUDE COMBES

Nous pensons que même si un Monogène est rare dans une station déterminée, on

ne peut pas parler d’infestation accidentelle, dès lors que certains têtards sont infestés et

que le cycle se déroule de manière indiscutable dans la station.

Distribution géographique des stations.

La carte n° 6 indique les stations où nous avons rencontré P. integerrimum, quelle

qu’en soit la fréquence, et celles où nous n’avons jamais rencontré cette espèce, ni à l’état

adulte, ni à l’état larvaire.

Dans la Cerdagne et les régions avoisinantes, P. integerrimum est présent dans toutes

les stations de basse altitude (au-dessous de 1.900-2.000 m en règle générale) et dans les

vallées importantes jusqu’à des altitudes plus élevées (2.200 m aux stations 23 et 42, 2.290 à

la station 31). 11 est absent au centre des grands massifs montagneux (Carlit, Fontargente,

Pessons-Campcardos, Carença); la station "sans Polystome » la plus basse est la station 13

(1.980 m).

Dans les stations situées plus à l’Est de la chaîne (58, 59), qui représentent des colonies

isolées de R. temporaria, le Polystome est également absent, malgré l’altitude modeste de

ces stations (1.150 et 950 m). La station à P. integerrimum la plus orientale paraît être la

station 52 (1.500 m).

Lorsqu’on examine une série de stations situées dans une vallée importante à des

altitudes variées, on constate que P. integerrimum se raréfie au fur et à mesure qu’on s’élève.

Nous donnons plusieurs exemples de cette variation de fréquence et de densité.

Chacun des tableaux qui suivent indique :

Altitude : altitude moyenne de la station;

n R. t. : nombre de R. temporaria examinées ;

i R. t. : nombre de R. temporaria infestées par P. integerrimum;

% P. i. : fréquence de P. integerrimum (pourcentage arrondi à l’unité);

d P. i. : densité moyenne de P. integerrimum.

a. Vallée de Lanoux-Font-Vive-Carol (tableau 28, fig. 44a)

Numéros des stations

Altitude

n R. t.

iP.f.

%P-i.

d P. i.

2.380

2.200

1.930

91)

1.690

l’t

1.640

1.500

1,6

Tableau 28

b. Vallée de la Valira del Orient (tableau 29, fig. 44b).

Numéros des stations

Altitude

n R. t.

i R. t.

% P- i.

- 1

37.

2.310

■

36.

2.000

M 1

Tableau 29

Source : MNHN, Paris

écologie de digènes et monogènes d’amphibiens

171

c. Vallée de la Lladurc (tableau 30, fig. 44c).

Numéros des stations

Altitude

n R. t.

i R.t.

% P- *•

d P. ».

46.

1.920

4,4

Tableau 30

d. Vallée de la Têt (tableau 31, fig. 44d).

Numéros des stations

Altitude

n R. t.

i R. t.

%P.i.

dP.i.

16.

2.350

14.

2.170

12.

2.250

11.

2.000

1,0

1.600

2,0

Tableau 31

La figure 44 montre les profils de ces quatre vallées avec l’emplacement des différentes

stations, les fréquences de P. integerrimum et l’indication des stations à O. rastellus.

Sans qu’on puisse lier de manière rigoureuse la fréquence de P. integerrimum à ime

altitude précise en raison d’autres caractéristiques stationnelles qui peuvent influer sur cette

fréquence, il est certain que, dans l’Est des Pyrénées, l’espèce rencontre les biotopes les

plus favorables dans les parties basse et moyenne des vallées. En règle générale, les grenouilles

capturées dans l’étage alpin sont indemnes de ce parasite. Par contre, on note dès maintenant

que c’est à la limite supérieure de la zone k P. integerrimum que peut exister O. rastellus.

Si une corrélation entre les différents milieux de montagne et la répartition de P. inte¬

gerrimum paraît ainsi établie dans notre région, nous ne proposons aucune explication caté¬

gorique du phénomène. Cette explication est à rechercher dans un ensemble de causes parmi

lesquelles l’influence de la température ou de la durée d’enneigement peuvent tenir un rôle

important.

2. POLYSTOMA PELOBATIS :

Toutes les stations à P. eultripes que nous avons étudiées bénéficient de conditions

extrêmement voisines. Ce sont toutes des mares de plaine, asséchées en été. Il n’est donc pas

étonnant que P. pelobatis soit présent dans toutes ces stations, avec des caractéristiques

épidémiologiques semblables. Le taux d’infestation des adultes oscille entre 5 % et 15 %.

En dehors de notre région, nous rappelons que le Polystome du Pélobate a été vu par

Gallien (1938) aux environs de Toulouse, de sorte qu’on peut assigner pour 1 instant à cette

espèce la répartition suivante : région toulousaine, Languedoc-Roussillon et Nord-Est de

l’Espagne.

3. POLYSTOMA GALLIENI :

Ce que nous venons de dire à propos des stations à P. eultripes est valable pour les

stations à //. meridionalis : conditions de milieu peu différentes et caractéristiques semblables

du parasitisme; P. gallieni est présent dans toutes nos stations et le taux d’infestation des

rainettes adultes varie de 5 % à 12 %.

Source : MNHN, Paris

172

CLAUDE COMBES

Nous ne pensons pas qu’une étude biogéographique soit, par conséquent, possible à

l’échelle de la région que nous avons prospectée. Seule, une comparaison avec des pays diffé¬

rents ou des biotopes offrant des conditions de milieu particulières, permettra d’entreprendre

une étude dans ce domaine. Il serait particulièrement intéressant de comparer la biologie de

cette espèce en France, où il est connu à Toulouse (Gali.ien, 1938), à Bordeaux (Bailenger

et Chanseau, 1954), et dans le Languedoc-Roussillon, avec sa biologie an Maroc, où il a été

signalé près de Rabat (Euzet et Combes, 1967).

Les rectangles situés au-dessous des stations indiquent les fréquences de /’. intigerrimum.

а. Vallée de I.anoux-Font-Vive-Carol.

б. Vallée de la Valira del Orient,

c. Vallée de La Lladure.

A. Vallée de lu Tét.

Source : MNHN, Paris

ÉCOLOGIE PE 111 CÈNES ET MONOGÈNES d’aMPHIBIENS

173

CINQUIÈME PARTIE

BIOGÉOGRAPHIE COMPARÉE

Si la comparaison des stations à P. cultripes et H. meridionalis pose peu de problèmes

sur le plan biogéographique, l’étude des stations à R. lemporaria nous a montré que la para-

sitofaune de cette espèce dépend étroitement du biotope dans lequel elle se trouve : pour

chacune des espèces de Plathelminlhes qui parasitent cet Amphibien dans notre région,

l’étude biogéographique individuelle a permis de dégager des limites ou gradients de répar¬

tition, et la chorologie du parasite a été mise en corrélation avec certains facteurs du milieu.

Cependant, lorsque nous avons parlé, jusqu’ici, de » station à O. rastellus » ou de

« station à P. integerrimum » par exemple, nous l’avons fait en tenant compte du seul parasite

envisagé, sans référence aux autres espèces.

Nous nous proposons de tenter une synthèse biogéographique de ces données en cher¬

chant, d’une pari à caractériser les stations d’après l’ensemble des Plathelminlhes rencontrés,

d’autre part à dégager les rapports existant entre la parasitofaune et les ensembles bio-

dimatiques.

CHAPITRE I

CARACTÉRISTIQUES ÉPIDÉMIOLOGIQUES DES STATIONS

Si l’on compare entre elles les cartes de répartition obtenues pour chacun des para¬

sites de R. lemporaria (cartes n" 8 2 à 6) on constate que les aires de répartition de certaines

espèces se recoupent, tandis que d’autres sont, au contraire, sensiblement complémentaires.

Dans la carte n° 7, nous avons reporté :

— la zone dans laquelle se trouvent les stations à P. integerrimum;

— les stations où se déroule le cycle de O. rastellus;

— la limite entre la zone à G. euzeti dominant et la zone à G. vitelliloba dominant

(d’après les critères définis p. 91).

Nous n’avons pas indiqué sur cette carte les données qui concernent H. cylindracea

et H. pyrenaicus, la première de ces espèces étant présente à peu près dans toutes nos stations

(avec cependant une fréquence toujours assez faible au-dessus de 2.000-2.100 m), la seconde

ayant à l'inverse une répartition très sporadique.

Cette carte met en évidence deux faits importants :

— d’une part, les stations à O. rastellus sont situées en dehors de la zone à P. inte¬

gerrimum ou juste à sa limite supérieure;

— d’autre part, la limite de dominance concernant les Gorgoderidae a un tracé voisin

de la limite supérieure de la zone à P. integerrimum.

On doit conclure que, statistiquement, les caractéristiques épidémiologiques d’une

station sont en rapport avec sa situation géographique et répondent à un nombre défini de

possibilités, qui tiennent compte des exigences écologiques globales de chacun des parasites.

Ces possibilités permettent de classer de manière pratique nos stations en plusieurs

groupes, d’après les associations des espèces d’Helminlhes. Nous distinguons ainsi cinq grands

7 5C4024 G. 12

Source : MNHN, Paris

174

CLAUDE COMBES

types de stations, principalement d’après la présence de /’. inlegerrimum, de O. rastellus

et des Gorgoderidae, H. cylindracea (présent presque partout) jouant un rôle accessoire et

H. pyrenaieus (trop sporadique) n’étant pas pris en considération.

Ces groupes sont caractérisés par :

1° P. inlegerrimum seul ou associé seulement avec //. cylindracea;

2° P. inlegerrimum associé avec des Gorgoderidae (plus //. cylindracea)-,

3° P. inlegerrimum associé avec O. rastellus (plus Gorgoderidae et II. cylindracea) •

4" O. rastellus, sans P. inlegerrimum (plus Gorgoderidae et //. cylindracea)-,

5° Gorgoderidae, sans P. inlegerrimum, ni O. rastellus (plus éventuellement'//, cylin¬

dracea).

De manière à montrer que ces groupes correspondent à des entités biogéographiques

nous citerons quelques exemples parmi chacun d’eux, concernant des prélèvements ému»

ou supérieurs à 30 R. temporaria.

Dans les tableaux qui suivent, nous avons indiqué :

Numéros : numéros des stations où ont été faits les prélèvements;

Altitude : altitude des stations en mètres;

n R. I. : nombre de R. temporaria examinées;

O. r. : O. rastellus;

H. c. : H. cylindracea;

H. p. : H. pyrenaieus;

G. e. : G. euzeti;

G. v. : G. vitelliloba;

P. i. : P. integerrimum.

Dans chaque colonne, le premier chiffre indique la fréquence en pourcentage 1

second (entre parenthèses), la densité. Le signe signifie : présence considérée comme

accidentelle ou très rare.

1" Stations à P. inlegerrimum seul ou associé seulement avec //. cylindracea : tableau 32.

Ces stations sont toutes des stations de; Cerdagnc ou des vallées relativement b

Les stations 2, 3, 4, 7, 8, 10, 35, 51 sont du même type que les exemples cités. Ses '

2° Stations à P. inlegerrimum associé avec des Gorgoderidae (plus //. cylindrace 1

tableau 33. ' '

Source : MNHN, Paris

ÉCOI.OGIE DE DIGÈNES ET MONOGÈNES D’AMPHIBIENS 175

Numéros

Altitude

n R. t.

O. r.

H.c.

H.p.

G.e.

G.v.

P.i.

2.000

100

(2,4)

(3,6)

(2,1)

23.

2.200

(1,9)

(4,8)

(5,1)

(1,0)

28.

1.990

(3,1)

(5,5)

(2,8)

(1,8)

30.

2.030

618

(2,0)

(10,8)

(3,1)

(1,9)

31.

2.290

(2,5)

(5,5)

(4,7)

(1,7)

36.

2.000

(1,9)

(1,0)

(1,7)

(1,4)

42.

2.200

(2,1)

(4,3)

(5,0)

(1,4)

46.

1.920

(2,5)

(3,4)

(2,7)

(4,4)

49.

1.400

(2,7)

16,0

(14,4)

(2,0)

(1,6)

(1,8)

50.

1.940

(3,2)

(4,0)

(4,2)

(1,3)

Tableau 33

Ces stations sont d’altitude plus élevée que les précédentes en règle générale (jusqu’à

2.290 ni). Aucune ne fournit les conditions de milieu nécessaires à Radix limosa var. gla-

cialis, premier hôte de O. rastellus. Les stations 18, 29, 44, 47, 52, 53 appartiennent à ce type.

3° Stations à P. integerrimum associé avec O. rastellus (plus Gorgoderidae et H. cylin-

dracea) : tableau 34.

Numéros

Altitude

nft. t.

O.r.

H.c.

H.p.

G. e.

G.v.

P.i.

11.

2.000

(24,2)

(1,7)

(4,0)

(2,8)

(1,0)

17.

1.960

(9,3)

(1,0)

(2,2)

(5,0)

(2,4)

24.

1.960

(9,1)

(1,8)

3,0

(2,0)

(4,4)

(3,0)

(2,0)

Tableau 34

Ces stations sont situées à des altitudes semblables aux précédentes mais elles consti¬

tuent des biotopes à R. limosa, var. glacialis, donc à O. rastellus.

Ce sont les trois seules stations (sur 59) où nous avons rencontré P. inlegerrimum

et O. rastellus; P. inlegerrimum y est présent at>ec une fréquence très faible. Elles représentent

donc une zone très limitée où se recouvrent les aires de P. integerrimum et O. rastellus,

aires qui sont partout ailleurs sensiblement complémentaires.

A l’échelle des individus, trois grenouilles seulement abritaient à la fois P. integerrimum

et O. rastellus, et nous nous sommes demandé s’il n’existait pas un antagonisme entre les

deux parasites. Mais les pourcentages moyens de P. integerrimum et O. rastellus dans ces

12 .

Source : MNHN, Paris

176

CLAUDE COMBES

trois stations étant respectivement de 10 et 43 %, il n’existe <iue 4,3 chances sur 100 de ren¬

contrer les deux parasites associés; l’effectif observé (3 sur 103) est donc tout à fait conforme

aux probabilités. Il est certain que si l’on s’en tenait à une statistique régionale, l’association

de ces deux parasites communs n’étant rencontrée que trois fois sur plus de 2.500 autopsies,

on concluerait de manière erronée à un antagonisme. L'antagonisme existe, mais il a pour

origine un facteur écologique extrinsèque, ce qui lui donne un sens tout différent.

4» Stations à O. raslellus, sans P. integerrimum (plus Gorgoderidae et H. cylindracea) :

tableau 35.

Numéros

Altitude

n R. L

O.r.

n.c.

H.p.

G.e.

G. v.

P. i.

2.250

(1542)

(1.3)

(6,1)

(2,3)

2.170

(6,8)

(1.7)

(3,4)

(4.2)

2.150

(21,6)

(3.0)

(8,5)

(2,0)

2.310

(42,7)

(1.0)

(6,6)

(1,0)

2.260

(60,6)

(1.2)

(U)

(2,4)

(1.4)

2.260

(19,9)

(1.0)

(3,8)

(3,0)

2.200

(45,0)

(1.2)

(3,3)

Tableau 35

Ces stations, toutes situées au-dessus de 2.100 ni d'altitude, au-dessus de la zoue à

P. integerrimum. sont des biotopes convenant à H. limosa, var. glacialis. Ce sont les plus

importants des « foyers » à O. raslellus (voir carte n° 2). On remarque que si l’on met à part

la stulion 54, la plus orientale du groupe, ces stations se trouvent dans la zone où G. euzeli

égale ou domine G. vitelliloba.

Les stations 20, 38 et 41 appartiennent à ce même type.

5“ Stations à Gorgoderidae, sans P. integerrimum ni O. raslellus (plus, éventuelle¬

ment, H. cylindracea) : tableau 36.

Numéros

Altitude

n R. t.

O.r.

11. c.

11. p.

G. e.

G.v.

P.i.

16.

2.350

(2.5)

(7.7)

(1,0)

32.

2.100

(1.6)

(9,0)

(1.0)

34.

2.300

(1.4)

(H.0)

(1.5)

57.

2.100

(8,6)

—

Tableau 36

Ces stations sont celles qui, situées en dehors de la zone à P. integerrimum, ne consti¬

tuent pas davantage des biotopes favorables à II. limosa var. glacialis.

Source : MNHN, Paris

ÉCOLOGIE DE DIGÈNES ET MONOGÈNES d’aMPHIBIENS

177

Les stations 13,15, 19, 21, 22, 39, 43, 55, 56, 58 et 59 ne nous ont également livré que

des Gorgoderidae, éventuellement associés à H. cylindracea. Parfois, ces Gorgoderidae eux-

mêmes sont très rares (station 32).

Le cas de la station 57, dépourvue de G. euzeti, est à rapprocher de celui de la station 54

(tableau 35) ainsi que des stations 56, 58 et 59, où G. vitelliloba est également le seul Gorgo¬

deridae présent. Ces stations sont celles de la partie la plus orientale de la chaîne, pyrénéenne,

où nous avons déjà souligné l’absence de P. integerrimum. Il semble que, près de ses limites

d’aire, R. temporaria présente une parasitofaunc appauvrie par la disparition de P. integerri¬

mum, G. euzeti et parfois H. cylindracea.

Les exemples que nous venons de citer montrent que la parasitofaunc de nos stations

répond à im certain nombre de types bien définis et que ces types résultent de la distribution

géographique propre à chacune des espèces parasites, ainsi qu'en témoigne la carte n° 7.

Les tableaux 32 à 36 offrent plusieurs exemples de stations remarquablement proches

sur le plan géographique, mais dans lesquelles la parasitofaune de R. temporaria c st différente.

C’est le cas pour les stations 36 (voir tableau 33) et 37 (tableau 35) situées sur le trajet

du même cours d’eau, à 2,500 km l’un de l’autre : les grenouilles de la station 36 sont parasitées

en grand nombre (36 %) par P. integerrimum, jamais par O. rastellus, celles de la station 37

sont parasitées par O. rastellus (73 %) jamais par P. integerrimum. Les deux stations sont

séparées par un verrou glaciaire de plus de 200 mètres de hauteur, recouvert d’une forêt de

pins à crochets. La photographie de la planche 2 (en haut) montre la station 37 (à la croisée

des deux petites flèches), la pente abrute couverte d’arbres, au-dessous le pla d’Envalira et

tout à fait en bas, à droite, la station 36. Non seulement il est vraisemblable que le verrou

constitue un obstacle aux déplacements estivaux des grenouilles, donc à tout mélange des

populations, mais encore que la présence de la forêt empêche la dissémination des Sialis

porteurs de métacercaires d’O. rastellus. Le profil de la rivière entre les stations 36 et 37 est

indiqué sur la figure 44 b.

La différence est aussi nette pour les stations 46 (tableau 33) et 45 (tableau 35), séparées

par 1,700 km de cours d’eau seulement : 41 % des grenouilles de la station 46 sont parasitées

pur P. integerrimum, aucune par O. rastellus; 48 % des grenouilles de la station 45 sont para¬

sitées par O. rastellus, aucune par P. integerrimum. Ici aussi, il existe une zone abrupte de

près de 300 m de hauteur et couverte de forêts, entre les deux stations (voir figure 44 c).

Ces exemples montrent que les limites d’aires des Digènes sont d’autant plus nettes

que les conditions de milieu varient brusquement. Chaque fois que cette variation brusque

est réalisée (relèvement marqué d’un profil de vallée) les aires de P. integerrimum et O. ras¬

tellus sont réellement complémentaires. Elles ne se recouvrent légèrement (stations du ta-

beau 34) que dans des vallées à profil plus doux, où les migrations des grenouilles permettent

peut-être un certain brassage des populations.

Ces exemples sont à opposer à celui des stations 11 et 13, séparées par 1,200 km de

prairies et qui montrent un pourcentage très voisin de parasitisme par O. rastellus (respec¬

tivement 57 % et 51 %), bien que le cycle se déroule seulement dans la station 11 (voir p. 78).

Source : MNHN, Paris

178

Cl.AUDE COMBES

CHAPITRE II

RAPPORTS ENTRE LA PARASITOFAUNE

ET LES ENSEMBLES BIOCLIMATIQUES

Nous avons à plusieurs reprises situé nos stations, ou bien l'aire de tel parasite, par

rapport aux vallées, aux massifs montagneux, à îles gradients d’altitude.

En cartographiant la répartition des Helminthes dans l’est des Pyrénées, nous avons

vu apparaître des tracés qui s’apparentent de près à ceux des grandes caractéristiques géo¬

graphiques, climatiques et biologiques des différentes parties de la chaîne. Les plateaux élevés

de Cerdagne et du Capcir, les grandes vallées de l’Aude, de l’Ariège, du Carol, du Sègre ou

de la Valira del Orient, les massifs du Carlit, de Fontargentc, de. Pcssons-Campcardos ou de

Carença, prennent place très naturellement dans la plupart des curies de répartition ou de

dominance des parasites.

La comparaison de ces cartes « éco-parasitologiques » avec des cartes hypsoinétriques,

pluviométriques ou thermiques permettrait déjà de saisir les caractéristiques d’ensemble

du milieu qui sont les plus favorables au déroulement du cycle de chaque Helminthe. Carac¬

téristiques du milieu dont, à cette échelle, on ne préjuge plus du mode «l’action, mais qu’on

envisage sous leur aspect global, dans leur corrélation avec la maladie parasitaire.

Mais nous pensons que la comparaison lu plus naturelle peut se faire avec la végétation,

intégrateur précis et fidèle de l’ensemble des conditions de milieu.

Nous avons reproduit (carte n" 8) le tracé des « étages altitudinaux des Pyrénées-

Orientales », d’après Braun-Bi.anquet (194)!). Si on compare nos cartes de répartition et notam¬

ment la carte n" 7 avec la carte de Braun-Bi.anquf.t, on voit qu’il existe entre elles d’indiscu¬

tables affinités : ce sont les mêmes ensembles qui apparaissent sur les deux cartes et la limite

inférieure de l’étage des pelouses alpines n'est pas loin — si l’on fait abstraction de la diffé¬

rence de précision dans le tracé — de correspondre à plusieurs de nos limites d’aires parasi-

tologiques.

Nous ne nous étendons pas davantage sur cette comparaison, car il serait certainement

prématuré d’écrire que dans l’est des Pyrénées, P. inteperrimum disparaît à la limite supé¬

rieure de l’étage subalpin à Pinus uncinata (nommé Pin mugo par Braun-Bi.anquet) ou que

O. rastellus caractérise la buse de l’étage alpin. Mais il est manifeste que la végétation peut être

un indicateur du milieu en matière d’éco-helminthologio, que ce soit à l’échelle du biotope,

comme nous l’avons montré à propos de O. rastellus, ou à l’échelle de l’étage, ainsi qu’il vient

d’être indiqué.

Ce qui paraît le plus caractéristique, c’est que les parasites que nous avons étudiés

sont, par l’ensemble des phases de leurs cycles, plus sensibles au milieu que l’hôte définitif

qui les héberge : R. temporaria forme des colonies très semblables dans une aire aux altitudes

et aux conditions de milieu nettement variables, tandis que ses Helminthes ne trouvent des

conditions favorables à leurs cycles que dans certaines portions de celle aire.

Nous pensons qu’il faut voir dans cette sensibilité au milieu l’addition, l’intégration

de l’ensemble des facteurs écologiques qui interviennent dans le cycle, que ce soit sur le para-

site lui-même ou sur chacun de ses hôtes. Cette sensil.ilité du cycle à lu variation des condi¬

tions de milieu est d’autant plus grande qu’il comporte un plus grand nombre d’écologies

successives et que ces écologies sont plus étroitement définies.

Source : MNHN, Paris

ÉCOLOGIE UE DIGÈNES ET MONOGÈNES d’aMPHIBIENS

179

CONCLUSION

Nous avons étudié, expérimentalement et sur Le terrain, les cycles biologiques de cinq

especes de Digènes, tous parasites de Rana temporaria et de trois espèces de Monogènes,

parasites respectifs de Rana temporaria, Pelobates cultripes et Hyla mcridionalis.

Sur le plan systématique, trois des Digènes de R. temporaria appartiennent à des espèces

déjà connues : il s’agit de Opislhioglyplie rastellus (Olsson, 1876 ), Haplometracylindracea

(Zcder, 1800) et Gorgoderina vitelliloba (Olsson, 1876). Les deux autres ont été décrits d’après

le matériel récolté au cours de ce travail : Haemaloloechus pyrenaicus Combes, 1965 et Gor-

godera euzeti Lecs et Combes, 1967.

Chez les Monogènes, deux des espèces étudiées sont déjà connues : Polysloma inle-

gerrimum (Frôhlicb, 1798) et Polysloma gallieni Price, 1938; la troisième, Polysloma

pelobatis (Ëuzet et Combes, 1965) a été décrite à la suite de nos recherches.

Sur le plan biologique, nous avons réalisé expérimentalement les cycles biologiques des

cinq Digènes et des trois Monogènes.

Les cycles des Digènes ont été suivis depuis le premier hôte jusqu’à l’hôte définitif :

— le cycle de O. rastellus, déjà connu dans la région parisienne, présente dans les

Pyrénées des modalités nouvelles : le premier hôte intermédiaire, Radix limosa glacialis

est différent et les métacercaires admettent de nombreuses catégories d’hôtes possibles au

lieu d’une seule. Le cycle peut être du type à deux ou à trois hôtes : dans le premier cas,

la cercaire s’enkyste chez l’Amphibien (têtard ou adulte) et se dékyste sur place en quelques

jours; dans le second cas, elle s’enkyste chez les larves de Sialis (Insecte Mégaloptère) et se

dékyste seulement dans le tube digestif d’un Amphibicn prédateur.

— le cycle de II. cylindracea, mal connu jusqu’ici, se révèle d’un type nouveau pour

un parasite pulmonaire, le deuxième hôte intermédiaire étant supprimé : les cercaires s en¬

kystent directement dans la cavité buccale de l’hôte définitif, puis se dékystent et gagnent

les voies pulmonaires;

— le cycle de H. pyrenaicus, décrit pour la première fois, est le premier cycle d Hae-

matoloechidae européen utilisant un Mollusque Ancylidae comme premier hôte, le cycle d une

espèce américaine seulement ayant été pressenti, mais non démontré comme tel. Le deuxième

hôte est soit un Odonate, hôte classique, soit un Plécoptère, hôte nouveau pour cette famille

de Digènes;

— le cycle de G. euzeti, également nouveau, est de type classique : le premier hôte

est un Mollusque Sphaeriidae du genre Pisidium, le deuxième hôte peut être un Insecte

Mégaloptère ( Sialis) ou un têtard d’Anoure;

— le cycle de G. vitelliloba se déroule dans les Pyrénées tel qu’il est connu dans d autres

régions : l’espèce admet un Pisidium comme premier hôte intermédiaire et l’enkystcment

a lieu dans les mêmes hôtes que chez l’espèce précédente.

Les cycles des Monogènes ont permis de mettre en lumière une série de faits nouveaux

sur la biologie de ces parasites. _ . , .

Nous avons obtenu et décrit les stades larvaires, jusqu’ici inconnus, de P. pelobatis

et de P. gallieni. La découverte de formes néoténiques chez ces deux espèces autorise à

considérer le phénomène de la néoténie comme beaucoup plus répandu chez ces organismes

qu’on ne le soupçonnait. Les néoténiques présentent des caractères morphologiques et bio¬

logiques originaux.

Nous avons montré que le déterminisme du développement néoténique chez P. pelo¬

batis est très différent de celui qui est connu chez P. integerrimum puisqu’il se produit chez

des têtards âgés de quelques jours à plusieurs mois. Nous avons fait chez P. pelobatis la démons¬

tration expérimentale de l’existence de néoléniques-fils, issus des œufs de la génération néoté¬

nique.

Un cycle de type endoxène qui se déroule dans la vessie de l’hôte et que nous appelons

12 A.

Source : MNHN, Paris

180

CLAUDE COMBES

cycle interne a été découvert. Ce cycle met en jeu un phénomène d’ovoviviparité avec fixation

sur place des larves gyrodactyloïdes. Il permet d’expliquer plusieurs aspects de la biologie

des Polystomalidae.

Aux corrélations déjà connues chez P. mtegerrimum entre le cycle sexuel de 1 hôte

et celui du parasite, nous ajoutons les exemples de P. gallieni et P. pelobatis : chez P. gallieni,

il existe une période de ponte correspondant à la ponte annuelle unique de son hôte; chez

p pelobatis, on observe deux pontes annuelles synchronisées avec les deux pontes de l’hôte.

L’existence d’une ou de deux périodes de ponte chez le Pélobate est liée, d’après nos recherches,

à des facteurs mésologiques.

L’ensemble de ces nouveaux aspects de la biologie des Polystomalidae nous amène

à proposer une interprétation de la néoténie fondée sur les rapports entre l’évolution de ces

parasites et l’écologie de leurs hôtes amphibies : le néoténique est considéré comme une forme

ancestrale représentant un stade initial de l’évasion des Monogènes hors de leurs hôtes-poissons.

Cette interprétation permet de saisir en partie quelle a pu être l’évolution du groupe. Il est

remarquable qu’un même organisme ait gardé la possibilité de deux écomorphoses parfaite¬

ment distinctes, qui représentent, selon nous, deux stades, l’un ancestral, l’autre moderne.

de son évolution.

Sur le plan écologique, nous avons cherché à savoir, lorsque le problème se posait,

quels sont les facteurs du milieu qui interviennent principalement dans le cycle biologique

des Helminthes.

Chez les Digènes, la recherche sur le terrain des hôtes effectivement parasités conduit

à considérer le problème sous des angles différents suivant les espèces.

Nous avons étudié les rapports entre la chorologie du premier hôte et celle du para¬

site chez les espèces manifestant pour ce premier hôte une spécificité étroite. Lorsque le pre¬

mier hôte est représenté par une espèce unique, nous nous sommes attachés à définir certains

traits de son écologie ; c’est le cas pour O. raslellus (premier hôte : Radix limosa glacialis),

H. cylindracea (premier hôte : Galba truncatula), H. pyrcnaicus (premier hôte : Ancylus

fluvialilis). Chez les Gorgoderidae, nous avons démontré que la spécificité vis-à-vis du pre¬

mier hôte est différente suivant les espèces; en outre, lorsqu’une espèce admet plusieurs

hôtes possibles (cas de Gorgoderina vitelliloba ), la statistique montre qu’ils ne sont pas para¬

sités avec les mêmes fréquences.

Nous avons recherché le processus selon lequel le deuxième hôte est infesté et les

raisons, d’ordre éthologiquc le plus souvent, pour lesquelles l’un des hôtes possibles est géné¬

ralement plus parasité que les autres. A la recherche expérimentale des hôtes possibles (orga¬

nismes où peut évoluer le parasite) et des hôtes préférentiels (organismes chez lesquels, à

conditions d’expériences égales, le parasite évolue de préférence), nous ajoutons la recherche

des hôtes effectifs (organismes chez lesquels le parasite évolue réellement dans un biotope

donné). Dans le cycle de O. raslellus, les facteurs écologiques déterminent l’orientation vers

un cycle à deux hôtes ou vers un cycle à trois hôtes; chez cette espèce, nous avons pu rattacher

cette orientation à la fois à l’écologie du premier hôte, au comportement de l’hôte définitif

et uux caractéristiques du biotope. Chez les Gorgoderidae, c’est le comportement des ccrcaires,

différent selon les espèces, qui détermine leur prédation par un organisme déterminé (têtard

ou larve de Sialis) et leur évolution ultérieure dans celui-ci.

Certains aspects de l’éthologie de R. lemporaria se sont révélés différents suivant le

sexe; nous avons établi un rapport entre cette éthologie et les variations saisonnières dans

l’infestation par les Digènes.

Chez les Monogènes, après une étude des conditions précises de développement des

œufs d’Amphibiens et des œufs de Polystomes, nous avons montré comment le comportement

de R. temporaria et les caractéristiques mésologiqucs du lieu de ponte interviennent favora¬

blement ou défavorablement sur l’apparition de la génération néoténique de P. inlegerrimum.

Cette génération est très rare, et souvent absente, dans l’est des Pyrénées. Par contre, les néo¬

téniques de P. pelobatis et P. gallieni ont été découverts en abondance dans la nature, car

leurs conditions de développement, déduites de l’expérimentation, les rend peu contingents

du milieu dans notre région.

Le comportement des larves dans la cavité branchiale des têtards a été étudié chez nos

trois espèces, ce qui a permis de constater que, selon quelles sont ou non néoténiques, les

Source : MNHN, Paris

ÉCOLOGIE DE DIGÈNES

MONOGÈNES d’aMHHIBXENS

181

larves recherchent des micro-inilicux différents de la cavité. Nous avons pu élucider les moda¬

lités du changement de niche écologique des larves (migration depuis la cavité branchiale

jusqu’à la vessie par la peau) au moment de la métamorphose du têtard.

La spécificité des larves de Polystomes pour les têtards de différentes espèces d’Amphi-

biens a fait l’objet d’une série d’expériences qui permettent de conclure à une spécificité

très étroite.

Une étude biogéographique, fondée sur les recensements effectués dans une série de

65 stations, a donné des résultats apparemment uniformes pour les parasites du Pélobate

et de la Rainette, mais a permis de déterminer des aires particulières pour les Helminthes de

Rana lemporaria. Chez les Digènes, O. rastellus est limité à une série de foyers bien définis,

en corrélation avec la présence de R. limosa glacialis. H. cylindracea est présent dans presque

toutes les stations, mais se raréfie dans les massifs les plus élevés. H. pyrenaicus est une espèce

sporadique, présente dans quatre stations seulement. G. euzeli et G. vitelliloba coexistent

dans beaucoup de stations, mais avec une dominance du premier sur le second aux fortes

altitudes et une dominance inverse aux altitudes moyennes. Chez les Monogènes, P. integerri-

mum, absent au centre des massifs montagneux, est une espèce de hauts plateaux et de vallées

dans notre région.

Un essai de biogéographic comparée, d’après la distribution des Digènes et Monogènes

de R. temporaria a permis de rechercher des corrélations entre les aires de ces parasites;

nous avons constaté par exemple, que les aires du Digène 0. rastellus et du Monogène P. inte-

gerrimum sont presque partout complémentaires, sans qu’un antagonisme authentique en

soit la cause. Nous avons mis en évidence le rôle des variations du relief dans la sélection

écologique des Helminthes et nous avons cru pouvoir rapprocher les tracés de nos cartes épi¬

démiologiques des limites bio-climatiques définies dans la région, en nous référant notamment

aux zones de végétation.

Ces recherches nous ont ainsi permis de mener parallèlement une étude expérimentale

des cycles biologiques et une observation de ces mêmes cycles tels qu’ils se déroulent réelle¬

ment en fonction des facteurs écologiques. Nous pensons qu’une étude de ce type permet

de comprendre de nombreux aspects des relations des êtres vivants entre eux et avec l’ensemble

des facteurs du milieu, et dans certains cas, de soupçonner l’évolution des groupes par adap¬

tation biologique. Que le cycle d’un Helminthe se déroule différemment au laboratoire et

dans la nature, que dans la nature même, le milieu sélectionne des modalités variées, laisse

soupçonner quelle peut être l’origine des processus actuels de transmission. Que la distribu¬

tion des parasites d’Amphibiens dans une région définie présente des rapports indiscutables

avec les variations d’ensemble du milieu, prouve combien il est nécessaire d’intégrer les

parasites dans l’étude des biocénoses.

Cette étude doit relever à la fois de l’écologie qualitative et de l’écologie quantitative.

Si la première, associée à l’étude des problèmes purement biologiques, permet de connaître

les processus fondamentaux de transmission des maladies parasitaires, la seconde seule per¬

met de cerner avec précision les relations existant entre les populations des organismes envi-

On doit ajouter que les comparaisons d’ordre biogéographique prendront tout leur sens

lorsqu’elles pourront se faire dans un cadre spatial beaucoup plus vaste que celui de notre

travail. Nous pensons que les recherches ne doivent pas s’arrêter, mais se multiplier lorsqu un

cycle biologique est connu. C’est en accumulant les résultats dans des régions différentes

que l’on comprendra les relations profondes des cycles avec le milieu et peut-être les mécanis¬

mes de leur évolution.

Enfin, si nous pensons qu’entre 1961 et 1966, les cycles de Plathelminthes de nos trois

Amphibiens répondent, dans l’est des Pyrénées, à la description que nous en avons donnée,

cette stabilité apparente et peut-être momentanée ne doit pas faire perdre de vue 1 éventualité

d’une transformation progressive. Il est nécessaire de rechercher comment, avec le temps,

des changements peuvent se produire, de découvrir le sens et le pourquoi de ces changements.

Cet aspect dynamique sera dans beaucoup de cas le plus difficile à saisir, car, à 1 échelle

humaine, le travail d’un chercheur dissimule souvent la lente transformation des phénomènes

biologiques, de même qu’un « coup de flash » photographique immobilise les objets en mou¬

vement.

Source : MNHN, Paris

ÉCOLOGIE !>E DICF.NES

MONOCÈNES D’AMPniBIENS

183

BIBLIOGRAPHIE

Ai.lee W. C. et ooü., 1961. — Principles of animal Ecology. W. B. Saundcrs Comp. Edit. Philadelphia

and London, 837 p.

Alvey C. H., 1936. — The morpliology and development of the monogcnclic trematode Sphyranura oli-

229-253 am * , * ln | l cscr 'P , ' on Sphyranura polyorchis n. sp. Parasitology, 28 (2),

André E., 1912. - Recherches parasitologiques sur les Amphihicns de la Suisse. Rev. Suisse Zool.,

20 (7), 471-4a5.

André E., 1913. — Recherches parasitologiques sur les Amphibiens de la Suisse. Rev. Suisse Zool.,

21 (1), 179-200.

Ancel F., 1946. — Faune ,1e France, 45 : Roptiles et Amphibiens. Lechevalier édit., Paris, 204 p.

Astre G., 1922. — Les Mollusques des eaux lacustres pyrénéennes. Bull. Soc. Hist. Nat. Toulouse, 50,

11-47.

Astre G., 1925. — Quelques stations de Mollusques des eaux lacustres pyrénéennes. Bull. Soc. Hist.

Nat. Toulouse , 53, 125-130.

^ AKI ^9 1932. — Contribution à la faune hclminthologique de la Suisse (2° partie). Rev. Suisse Zool.,

Baer J. G., 1951. — Ecology of animal parasites. Univ. Illinois Press. Urbana, 224 p.

Baer J. G., 1957. — Répartition et endémicité dos Cestodcs chez les reptiles, oiseaux et mammifères.

Premier Symposium Spécifité parasitaire. Parasites de Vertébrés, Neuchâtel, 270-290.

Baer J. G., 1961. — Aspects écologiques de la répartition des parasites chez leurs hôtes. IFiadom. Parazy-

tol. Obstyn. 7, 671-686.

Baer J. G., 1964. — Écologie et spécificité des plathclminthcs parasites. Bibl. Microbiol., 4, 43-51.

Baer J G. et Euzet L., 1961. — Classe des Monogènes (in Traité de Zoologie, publié sous la direction

■le M. Pierre P. Crassé). T. IV, 243-325.

Baer J. G. et Joyeux Ch., 1961. — Classe des Trématodes (in Traité de Zoologie, publié sous la direction

de M. Pierre P. Crassé). T. IV, 561-677.

Baii.encer J. et Chanseau J., 1954. — Étude des vers parasites des Amphibiens Anoures de la région de

Bordeaux. Nouvelles espèces. Ann. Parasitol., 29 (5-6), 546-560.

Bailengeh J. et Neuzil E., 1953. — Nouvelles techniques d’examen des helminthes : fixation, coloration

montage. Ann. Parasitol., 28 (5-6), 392-398.

Balcells R. E., 1956. — Estudio morfolégico, biolôgico y ecolégico de Rana temporaria L. Publ.

Inst. Biol. Api. Barcelona, 24, 81-103.

Bai.cells R. E., 1964. — Vcrtcbrados ,1e las islas Medas. Publ. Inst. Biol. Api., Barcelona, 36, 39-70.

Beck P., 1943. — Note préliminaire sur la faune herpétoiogiquc des Hautes-Pyrénées. Bull. Soc. Sc.

Acad. Hautes-Pyrénées, 51.

Bednarz S., 1960. — On the biology and ecology of C. truncatula Mtlll. and eercariae of Fasciola hepatica

L. in the basin of the river Barycz. Acta Parasitol. Polon., 8.

Benton A. H. et Werner W. E., 1964. — Manual of field biology and ecology. Burgess Publishing Comp.

Edit., Minneapolis (3 e édit.), 225 p.

Benton A. H. et Werner W. E., 1966. Field biology and ecology. McGraw-Hill. B. Comp. Edit., New

York (2 e édit.), 499 p.

Beveri.ey-Burton M., 1962. — Some monogenctic trematodes from Amphibia of Southern Rhodesia

including a new spccies Polystoma mashoni sp. n., from Bufo regularis (Reuss). J. Parasitol., 48

(5), 752-757.

Birot P., 1937. — Recherches sur la morphologie des Pyrénées-Orientales franco-espagnoles. Baillère et

Fils. Édit., Paris.

Bodenueimek F. S., 1955. — Précis d'écologie animale. Payot Édit., Paris, 315 p. (traduit par J. Theodo-

ridès).

Bovet J., 1967. — Contribution à 1a morphologie et à la biologie de Diplozoon paradoxum V. Nord-

mann, 1832. Bull. Soc. neuckdtel. Sc. Nat. 90, 63-159,

Boycott A. E., 1936. — The habitats of fresh-water molluscu in Britain. J. Anim. Ecol., 5.

Braun-Blanqiiet J., 1948. — La végétation alpine des Pyrénées-Orientales. Étude de phytosociologie

comparée. Monografia do lu estacion de estudios pirenaicos y del instituto espanol de edafologia,

ecologia y fisiologia végétal, Barcelona, 306 p.

Briquet J., 1910. — Prodrome de la flore corse. T. I. Lechevalier Édit. Paris, 656 p.

Brumpt E., 1943. — Recherches biologiques diverses concernant le cycle évolutif du Trématode Opi's-

thioglyphe ranae (Plagiorchidao). Ann. Parasitol., 20, 209-243.

Source : MNHN, Paris

184

CLAUDE COMBES

von Kiev. Zool. Anz., 102.

1 phylogeny. Acad. Nauk.

i in the Soviet Union and its

me Tumburini Edit., Milan,

Bychowsky B. E., 1933. — Dio Amphibien Trematoden au» dor Umgege

Bychowsky b. E., 1958. — Monogenelic trematoden, their ayslematics

S.S.S.R., 509 p. m , r , . .

Bychowsky B. E. e. Gussev A. V.. 1966. - The sludy of the paras,..- fa.

main theoredcal and practical résulta. First Int. Congr. Parasitol. I

Bykhovskaya-Pavlovskaya I. E., 1957. The question of gpecificity of tromatodes. Trud. Leningr.

Estestv. Zool-, 73 (4), 171-177 (en russe).

Bychovskaya-Pavlovskaya I., 1966. — The influence of ahmentary factors on the fauna of bird trema-

todes. First Int. Congr. Parasitol., Rome, Tamburini Edit., Milan, 527-528.

Byrd E. E-, Venard C. E. et Reiber R. J.. 1940. — The excrotory system in Trematoda. 1. Studiea on the

excretory System in thcTrematode subfamily Gorgo.lerinae Looss, 1899. ./. Parasitai., 26(5), 407-420.

Cahet P. et KnOEPFELER L. Ph., 1963. — Rana temporaria temporaria dans la Sierra de Grcdos. Vie et

Milieu, 11, 879-882.

Cambar R. et Garat J., 1960. — Sur le mode .le différenciation sexuelle de Rana temporaria L. dans la

région de Font-Romeu (Pyrénées-Orientales). Bull. Soc. Hist. Nat. Toulouse. 95 (4), 413-416.

CARRERE P., 1933._Rapport entre le développement des Batraciens anoures et la destinée de leurs méta-

cercaires. C. R. Soc. Biol., 120, 155.

Castekas P., 1933- — Recherches sur la structure du versant nord des Pyrénées centrales et orientales.

Thèse, Paris.

Cavet P., 1959- — Le Paléozoïque de la zone axiale des Pyrénées orientales françaises entre le Roussillon

et l’Andorre (Étude stratigraphique et paléontologique). Bull. Sent. Carte géol. Fr., 254, 216 p.

Cheng T. G., 1963a. — Activation of Gorgodera amplicava Cercariae by Molluscan Sera. Exper. Parasitol.,

13, 342-347.

ClIENG T. C., 1963 b. — Histological and Histochomical Studiea on the F.ffects of Parasitisin of Mus-

cutium portumeium (Say) by the larvae of Gorgodera amplicava Looss. Proc. Helminth. Soc.

Washington, 30 (1), 101-107.

Cheng T. C., 1964. — The Biology of animal parasites. W. B. Saundcrs Comp. Edit. Philadelphia

and London, 727 p.

Chowaniec W. et Drozdz J., 1959. ■ Badania nad biologia i ckologia Galba truncatula oraz formami

larwalnymi Fasciola hepatica. Acta Parasitol. Polon., 7 (6), 143-160 i pl.

Combes C., 1964. —Trématodcs parasites do Rana temporaria L. dan» la haute vallée de Carcnça (P.-O.).

Vol. Jub. G. Petit, Vie et Milieu, suppl. 17, 91-95.

Combes C., 1965 a. — Uaematoloechus pyrenaicus n. sp. (Trematoda, Uuematoloerhidae) parasite d’Am-

phibions Anoures dans les Pyrénées. Ann. Parasitol., 40 (4), 459-465.

Combes C., 1965 b. — Euzetrema knoepfflcri n. gcn., n. sp. (Monogenea). parasite interne d’un Amphibien

endémique de Corse. Ann. Parasitai., -U) (4), 451-457.

Combes C., 1966 a. — Recherches sur les formes néoténiques de Polystomatidae (Monogenea). Néoténi¬

ques de Polystoma integerrimum pelobatis Euzot et Combes, 1966, obtenu» expérimentalement

chez Pelobates cultripes (Cuvier). Bull. Soc. neuchdtel. Sc. nat., 89, 5-17.

Combf.s C., 1966 b. — Recherches expérimentales sur la spécificité parasitaire des Polystomes do Rana

temporaria L. cl de Pelobates cultripes (Cuv.). Bull. Soc. Zool. France. 91 (3), 439-444.

Combes C., 1966c. — Un Monogène nouveau chez un Amphibien endémique de Corse. First Int. Congr.

Parasitol. Romo, Tamburini Edit., Milan, 534-535.

Combes C., 1967 a. - Corrélations entre les cycles sexuels des Amphibiens Anoures et des Polyslomatidae

(Monogenea). C. R. Acad. Sc. Paris. 264 (D), 1051-1052.

Combes C., 19676. — Recherche» sur les formes néoténiques de Polyslomatidae (Monogenea). Présence

d’une forme néoténique chez Polystoma gallieni Price, 1938. Bull. Soc. neuchdtel. Sc. nat. 90, 205-

Combfs C., 1967 c. — Biologie de» Polyslomatidae (Monogenea) : existence et démonstration expérimen¬

tale «les possibilité» de cycle interne direct. Bull. Soc. Zool. France, 92 (1), 129-133.

COMPANYO L., 1861-1864. - Histoire naturelle du département dos Pyrénées orientales. 3 vol.. AJzine

Édit., Perpignan.

Cridland C. C., 1957. — Ecological Factors Affc-ting the Numbers of Snails in Permanent Bodies of

Watcr. ]. Trop. Med. and llyg., 60 (10), 250-256.

Cridlanu C. C-, 1957. — Ecological Factors Affecting the Numbers of Snails in Temporary Bodies of

Water. J. Trop. Med. and Hyg., 60 (12), 287-293.

Darlington P. J., 1957. — Zoogeography. The geographical distribution of animais. Wiley and Sons

Edit., New York and London, 675 p.

Dawes B., 1956. — The Trematoda. with spécial référence lo British and otl.er Européen forma. Can,.

bridge Univers. Press., Edit., 644 p.

De Fii.ippi F., 1854. - Mémoire pour servir à l'histoire génétique .les Trématodcs. Mem. R. Aecad. Tori-

no, 2 e sér., 15, 331-358.

Source : MNHN, Paris

ÉCOLOGIE DE DIGENES ET MONOGÈNES d’/

PHI BIENS

185

Dinnik T. A., 1926. — l/es helminthes parasites île Rana lemporaria îles environs de Gwileti (roule mili¬

taire géorgienne). Rabot. Severo-Kaukaz. Gidrobiol. Stansii Gorskom Sel’sko-Khoz Inst., 1 (2),

46-53.

Dobrovolsky A. A.. 1965. — Sonie nc-w Data on tlie life-cycle of Opisthioglyphe ranae Frôhlich, 1791

(Plagiorchidac). Ilclminlhologia, 6, 205-221 (en russe).

Dociel V. A., 1964. — General Parasilology. Oliver and Boyd Edit., 516 p. (irad. -lu russe par Z. Kabala).

Dollfus R.-Pli., 1949. - Distoma rabais F. Dujardin. 1845 ( — exaspération Rudolplii, 1819), retrouvé

en France et redécrit. Ann. Parasitol., 24 (5-6), 436-442.

Dollfus R.-Pli., 1957. - Sur trois Distomes (Telorchis, Opisthioglyphe, Astiotrema ) de couleuvres du

genre Natrix Laurcnti, 1768. Ann. Parasitol., 31 (1-2), 41-55.

Dollfus R.-Pli., 1958. Miscellanea hclminthologica maroccana XXVIII. Sur deux espèces do Gorgo.

deridae (Trematoda Digenea) de la vessie de Rana ridibunda Pallas, au Maroc. Arch. Inst. Pasteur

Maroc, 5 (8), 551-562

Dollfus R.-Pli., I960. — Groupement des espèces dans la sous-famille Opisthioglyphiiuie R.-Pli. Doll¬

fus, 1949. Libro Home,,. Dr. E. Caballero y C„ Mexico, 113-117.

Dollfus R.-Pli. et coll., 1961. -- Station expérimentale de Parasitologio de Richelieu (Indre-et-Loire).

Conlribution à la faune parasitaire régionale. Ann. Parasitol., 36 (3), 169-451.

Dollfus R.-Pli., Doiiy J. M. et Laurent P., 1961. — Sur une Xiphidiocercaireparasitant Limnaea trun-

calula (O. F. Millier) en Haute-Savoie et s’enkystant dans les larves de moustiques. Bull. Soc. Zool.

France, 85 (5-6), 331-347.

Duuinina M. N., 1964. — Ligulidao (Cestoda : Pseudophyllidea) and llieir évolution. " Nauka », Leningrad,

12 p.

Duuinina M. N., 1966. - Ligulidae (Cestoda : Pseudophyllidea) and their évolution. First Int. Congr.

Parasitol. Home, Tamburini Edit., Milan, 549-550.

Dubois G., 1928. — Les cercaires île la région do Neuchâtel. Bull. Soc. neuch&lel. Se. nat., 53 (NS., 2),

3-177.

Dussart R., 1952. — Contribution à la connaissance des lacs pyrénéens. Ann. Stat. Centr. llydrobiol.

appl., 4, 319-337.

Dussart II., 1966. Limnologie. L'étude des eaux continentales. Gaulhier-Villars Edit., Paris, 677 p.

Ebraiiimzadeii A., 1966. — Histologisehc Untcrsuchungcn iibor den Feinbau des Oogenotop bei digenon

Trematoden. Z. fur Parasilenk., 27 (2), 127-128.

Eckstein F., 1922. — Boitragc zun Kcmitnis der Stcchmückenparasilcu. Centralbl. J. Bakl. Paras.,

Abt. I, Urig., 88 (2), 128-135.

Elton CIi., 1962. — Animal Ecology. Sidgwick and Jackson Edit., London (9 e édit.), 204 |>.

Euzet L. et Comres C-, 1964. Sur un Polyslomatidae ( Monogcnea) récolté à Madagascar chez Rana

mascarenicnsis Duméril et Bribon. Bull. Soc. Zool. France, 89 (4), 392-401.

Euzet L. et Combes C., 1966. Polystoma integerrimum pelobatis n. subsp. (Monogcnea) parasite de

Pclobules cullripes (Cuvier, 1829). Ann. Parasitai., 41 (2), 109-118.

Euzet L. et Combes C., 1967 a. — Présence au Nord-Tchad de Eupolystomaalluaudi( De Beauchnmp, 1913).

Ann. Parasitol. 42 (4), 403-406.

Euzet L. et Combes C., 1967 b. - Présence au Maroc de Polystoma gallieni Price, WA8(Monogcnea)

chez Ilyla mcridionalis Boettger, 1874. Arch. Inst. Pasteur Maroc (sous presse).

Euzet L., Combes C. et Knoepffler L.-Pli., 1966. — Parasites d’Amphibiens du Gabon : Polysto-

matidae (Monogcnea). Considérations sur la répartition géographique des Polyslomatidae africains

et malgaches actuellement connus. Biologia Gabonica, 2 (3), 215-233.

Ewehs W. H., 1964. — The influence of the density of snails on incidence of larval Troinatodes. Parasito-

logy, 54, 579-583.

Fernanoks J. C., 1958. Notas sôbro algunas espécies do gênero « Gorgoderina » Looss, 1902 (Tremaluda,

Gorgoderidae). Mem. Inst. Oswaldo Cruz, 56 (1), 1-15.

Gallien L., 1932 a. — Sur la reproduction néoténique chez Polyslomum integerrimum Frôl. C. R. Acad.

Sc„ 194, 1852.

Gallien L., 1932 6. — Sur l’évolution de la génération issue des formas néoténiques de Polyslomum inte¬

gerrimum Frôl. C. R. Acad. Sc., 195, 77.

Gallien L., 1933. — Transformations histologiques corrélatives du cycle sexuel chez Polyslomum inte¬

gerrimum Frôl. C. R. Acad. Sc., 1%, 426248.

Gallien L., 1934. — Sur le déterminisme do la dualité d’évolution des larves chez Polyslomum integerri¬

mum Frôl. C. R. Acad. Sc., 199, 229.

Gallien L., 1935. — Recherches expérimentales sur le dimorphisme évolutif et la biologie de Polyslomum

integerrimum Frôl. Trav. Stat. Zool. Wimereux, 12 (1), 1-181.

Gallien L., 1938 a. — Sur la spécificité parasitaire de Polyslomum integerrimum (Frôl.). Bull. Soc.

Zool. France, 63 (4-5), 249-251.

Gallien L., 1938 b. — Sur un Polystome parasite de Hyla arborea L. var. mcridionalis Boettger. Note

prélim. Bull. Soc. Zool. Fr., 63, 251-254.

Gallien I,., 1941. — Sur une race différenciée do Rana lemporaria do la région pyrénéenne. Bull. Soc.

Zool. France, 66, 80.

Source : MNHN, Paris

E COMBES

ioo ( Monogenea , Polyslornatidac\

litol., 22 (1-2), 24-29.

L. Bull. Soc.

nées. Minist.

186 '•' AUUr

Gall.en L., 1947. - Description .le Polystomum gallier,,

parasite do Hyla arborea var. mendtonohs Boettger. A

GaURIER L., 1934. - Les lacs des Pyrénées français I ans. .11 ) p.

GaUSSKN H.. 1926. — Végétation do la moitié orientale clos Pyrénées, bol-

Hist. Nat. Toulouse, 55, 1-571. , _

Gausser H-, 1934 a. — Carlo do la pluviosité annuelle du Sud-Ouest de la l'r

GAUsliîw^lWlT — Géographie botanique ot agricole do» Pyrénées orientales. Doc. Carte prod. vég.,

GermainL., 1930. — Faune do France : 21, Mollusque» terrestres et fluviatilos. Loclicvalier Edit., Paris,

897 p.

GinetsnisKAYA T. A. ot Shtein G. A.. 1%1. Clinractorislio» of tlio parasilic fauna of invertobratos and

the application of basic rules of ocological parasilology to llicsc infections. Vestrnk Lcningr. Univ.

S. Biol., 16(15), 60-72 (on russe).

Ginetsinskaya T. A. ot Dobrovolski A. A., 1963. A new method for finding sonsilUe in tromatode

larvae and the significanco of thcsc struc tures in classification. Do*/. Akad. Nauk S.S.S.R., 151 (2),

460-463.

Gisin H., 1949. - L’écologie. Mus. llist. nal. Genève, 89-98.

Goukova M. N., 1960. Étude écologico-parasilologicpi.c des biocénoses de quelques lac» de la région de

Kaliningrad. 1. Parasitofaunc des Anoures. Zool. J., 39 (7), 984-993 (on russe;).

Goodciiild C. G., 1939. — Cercaria cunica u. sp. from tlio clam Pisidium abditum Haldoman. Trans.

Amer. Micr. Soc., 58, 179-181.

Goodchi LD C. G., 1943 The lifo-history of Phjllodistnmum solidum Kunkin, 1937, wilh observations

on tho morphology, development and taxouoiny of the Gorgoderinae (Trcmaloda). Biol. Bull. 84,

59-86

Goodchi ld C. G., 1945. — Additional observations on the lilo-hislory of Corgodcra amplicava Looss

1899. J. Parasitai., 31 (6), 22.

GOODCHILD C. G., 1948. Additional observations on the bionomies and lifo-history of Gorgodera ampli-

cava Looss, 1899 (Tremaloda : Gorgoderidae). J. Parasitai., 34 (5), 407-427.

Gordon R. M., Davey T. H. et Peaston H.. 1934. The transmission of human bilharziasis in Sierra

Leone with an account of tho lifo-cycle of the schistosomes eoncerucel, S. mansoni and S. haemato¬

bium. Ann. Trop. Med. Parasitai., 28 (3), 323-418.

Gorshkov P. V., 1964. — Indcpendenco of ontogonesis and annual reproductive cycle of Polystorna inte-

géranium from hormonal arlivity of ils hosl ( Rana temporaria L.) Zool. J., 43 (2), 272-274.

Grabda B., 1956. — Pasozyty zab jeziora Goldapiwo. IPiadomosci Paraxylol., 5, suppl., 211-212.

Grabda B., 1961. Life-cyclc- of Uaematolocchus similis (Looss, 1899] ( Tremaloda, Plagiorchiidae).

Acta Parasitol. Pol., 8 (21/32), 357-367.

Gkaefe G., 1966. Die Drüscn der einzelnen Trematodenstadion uncl dire môglicho Funklion als Hin

weis aùf don weiteren Entwicklungsverlauf des Pnrasiten. First Int. Congr. Parasitol. Rome, Tamburi-

ni Edit., Milan, 7-8.

Chassé P. P-, 1937. — Écologie animale et micro-climat. Sciences, 16, 383-390.

Grossman T.’et Sandner IL, 1953. — Hulmintofauna plazow Biolowioskiego Parku Narodowego. Acta

Parasitol. Pol., 1, 345-352.

HalKIN H. 1902. — Recherche» sur la maturation, la fécondation et le développement de Pulystomum

integerrimum. Arch. Biol. Gand., 18 (2), 291-363. .

Hees R., Allee W. C. et Schmidt K. P., 1951. Lcological ammul Coography. Wiley and Sons Edit.,

New York, 715 p.

Heyneman D., 1961. — On tho Origin of complex lifo-cycloe in tho Digcnetic Flukcs. Libro Homen. Dr.

E. Cabaîiero y C., Mexico, 133-152.

IsHII K., 1953. — A differcntial staining for Itving and doad larvul tromatodes. Jap. J. Med. Sci. Biol.,

6 (5),'481-6.

Jennincs J. B.. 1956. A technique for tho détection ot / olystoma mlcgernmum in the common frog

(Rana temporaria). J. Helminth., 30 (2/3), 119-120.

Joyeux C. ot Baer J. G., 1927. Recherche» sur le cycle évolutif du Irc-mato-lo Upistliioglyphe rastellus

(Olsson, 1876). Bull. Biol. France et Belgique. 61 (4), 359-373.

Joyeux C. et Baer J. G„ 1934. — Los hôte» d’allento dans lo cycle évolutif des Helminthes. Biol, méd.,

24 (9), 1-24.

Joyeux C. et Baer J. G., 1948. — Sur une cercaire do • Gorgoderina • (Trémalodes). Bull. Soc. ncuchâtel.

Sc. nat., 71 (13). 13-21.

Joyeux C. et Baer J. G., 1953. Quelques particularités du cycle évolutif do Opisthioglyphe ranae

IFrôhlich, 1791] ( Tremaloda, Plagiorchiidae). Bull. Soc. ncuchâtel. Sc. nat., 76, 63-86.

Joyeux C. et Baer J. G., 1954. — Le» rapports des Helminthes et .le leurs hôte». Biol, méd., 40, 230-261

Joyeux C. et Baer J. G.. 1958 a. — Le développement â'Opisthioglyphe ranae (Frôhlich),'Trématode Pl B i

giorchidé. C. R. Acad. Sci. Paris, 246 (4), 655-657.

Source : MNHN, Paris

ÉCOLOGIE DE DICÈNES ET MONOGÈNES d’aMPHIBIENS

187

Joyeux C. et Baer J. G., 1958 b. — Quelque» modalités du cycle évolutif d'Opisthioglyphe ranac [Frfihlich]

(Trematoda). Bull. Soc. neuchdtel. Sc. nat., 81, 85-111.

Knoepffler L. Ph. et Sochurek E., 1956 a. — Ampliibien und Reptilien zwischen Banyuls und Menton. I.

Aqu. Terr., 3,147-151.

Knoepffler L. Ph. et Sochurek E., 1956 b. — Amphibien und Reptilien zwischen Banyuls und Menton.

II. Aqu. Terr., 3, 181-183.

Knoepffler L. Ph., 1960 a. —- Note sur la distribution du Pélobate cultripède en France. Vie et Milieu,

11, 329-330.

Knoepffler L. Ph., 1960 b. — Additifs à la faune herpétologique des îles d’Hyèrcs. Vie et Milieu, 11, 331.

Knoepffler L. Ph., 1961 a. —- Contribution à la faune herpétologique de Provence. I. Généralités. Vie et

Milieu, 12, 67-76.

Knoepffler L. Ph., 1961 b. — Contribution à la faune herpétologique de Provence. II. Vie et Milieu, 12,

517-528.

Knoepffler L. Ph., 1961 c. — Distribution géographique et biologie des Amphibiens Anoures de France.

Thèse univ. Paris (2 e thèse). Non publié.

Knoepffler L. Ph., 1962. • La faune herpétologique des Bouillouses (Pyrénées-Orientales). Vie et Milieu,

13, 373-376.

Koratha K. J., 1960. — Studies on host-specificity and host-parasite zoogeography and phylogeny. II.

Monogenetic trematodes and amphibian hosts. Libro Homen Dr. E. Caballero y C., 173-196.

Kosicka J., 1966. — Parasitological characteristics of a bassin based on the investigation of parasites of

fishes and amphibians. First Int. Congr. Parasitol. Rome, Tamburini Edit., Milan, 558-559.

Krull W. H., 1930. — The life-history of two North American frog lung flukes. /. Parasitol., 16 (4),

207-212.

Kruli. W. H., 1931. — Life-history studies on two frog lung flukes, Pneumonoeces medioplexus and Pneu-

mobiles parviplexus. Trans. Amer. Micr. Soc., 50 (3).

Krull W. H., 1932. — Studies on the life-historv of Pneumobites longiplexus (Stafford). Zool. Am., 99,

231-239.

Krull W. H., 1933. — Notes on the life-history of a frog bladder fluke. J. Parasitai., 20, 134.

Krull W. H., 1935. — Studies on the life-history of a frog bladder fluke, Gorgodera amplicava Looss,

1899. Pap. Michig. Acad, Sc. Arts et Letters, 20, 697-710.

Krull W. H., 1936. — Additional second intermediate hosts for Gorgodera amplicava Looss, 1899

( Trematoda, Gorgoderidae). Proc. Helm. Soc. Washington, 3, 58.

Kühnei.t W., 1965. — Grand ris* der ükologic. G. Fischer, Edit., Jena, 402 p.

Kuiper J. G. J., 1964. - Sur la présence des espèces du genre Pisidium dans les eaux lacustres des Pyré¬

nées-Orientales. Vie et Milieu, 15 (3), 677-685.

Kuiper J. G. J., 1966. — La distribution des espèces vivantes du genre Pisidium C. Pf en France.

J. Conchyol ., 105 (4), 181-215.

Lees E., 1953. — Life-cycle of Gorgoderina vitelliloba (Olsson). Nature, 171, 485.

Lees E., 1962 a. — Rcaring of frogs for parasitological research. Brit. J. of Herpetology, 3 (2), 25-27.

Lees E., 1962 b. —• The incidence of helminth parasites in a partioular frog population. Parasitology, 52,

95-102.

Lees E. et Bass L., 1960. — Sex Hormones as a Possible Factor influencing the level of Parasitization in

Frogs. Nature, 188 (4757), 1207-1208.

Lees E. et Combes C., 1967. — Gorgodera euzeti sp. nov. (Trematoda : Gorgoderidae ) from two species

of Anura in Southern France. J. Nat. Hist. (sous presse).

Lees E. et Mitchell J. B., 1964. — The development of Gorgoderina vitelliloba in the definitive host.

Proc. Brit. Soc. Parasitai.. Parasitology 54 (4), 14P-15P.

Linstow V'., 1890. —■ Uebcr den Bau und die Entwicklung des Distomum cylindraceum Zed. Arch. fiir

Mikr. A nat., 36, 173-190.

Llewei.lyn J., 1963. — Larvae and larval development of monogeneans. Advances in Parasitology, 1,

287-326.

Llewellyn J., 1964. — The effcct of the host and its habits on the morphology and life-cycle of a mono-

genean parasite. Parasitic Wornts and Aquatic conditions. Czech. Acad. Sci., 147-152.

Llewellyn J., 1965. — The évolution of parasitic Platyhelminths. Evolution of parasites. 3rd Symp. Br.

Soc. f. Parasitol., 47-48.

Llewellyn J., 1966. —- The effects of fish hosts upon the body shapes of their monogenean parasites. First

Int. Congr. Parasitol. Rome, Tamburini Edit., Milan, 543-544.

Looss A., 1894. — Die Distomcn unserer Fische und FrSsche. Neue Untersuchungen über Bau und Ent

wicklung des Distomenkôrpers. Bibl. zool., Stuttgart, 16, 1-296.

Looss A., 1907. — Beitragc zur Systematik der Distomen. Zool. Jb., Syst., 26, 63-180.

Ixipez-Neyra C. R., 1947. Helmintos de los Vertobrados Ibéricos. Instituto Nacional de Parasitologla

de Granada, 408 p.

Luiie M., 1909. — Trematodes. In Die Süssioasserfauna Deutschlands, 17,217 p.

Macfadyf.n A., 1957. — Animal Ecology, aims and melhods. Pitman and Sons Edit., London, 263 p.

Source : MNHN, Paris

CLAUDE COMBES

»- Pin (065 - Trcmatodos de las Torluga» dcl Uruguay, V1. lagoUema uruguayensis

MaSe-Gabzon F. et Gd O l]™ Monop uthocotyleo. de la vejiga urinaria de Hydromedusa tonifera (Cope).

n. gen., n. sp., Monogenea A

Com. Zool. Mus. H,st. nul.. ...

MaNTF.hH.W.,1966 -Digonet.clre

grapl.y of their hosts. First Int. <

Mantf.b H. W.. 1967. Soine aspec

1-9.

udm. 7 1-7.

ofthe. f

ilicators of lin- ecology, phylogeny and zoogeo.

i Tambtirini Edit., Milan, 11.

distribution of parasites, J. parasitai., 53 (1),

>lyle {Monogenea-Microcotylidaè).

jl Pirinco de la Cerdana,

Marc A., NS. - .u, »..*«■ * m

n r S Far Soi. Montpellier (non publie)..

MabSlefR 1948 Flora, fauna y comunidades b.éttcas de las aguas dul

Mabcai.ef K., 1 ;6n d<5 ^u.lio, pirenaicos. Barcelona, 226 p.

Monogra i ■ . . f paraH itio fauna of ukrainien lisl. front ceological and geographical

Mahkwich A. P-j^do. - , ' itol Romc Tamburini Edit.. Milan, 573-574.

viewpoints. First Int. Congr. PttawtoL ko. .^ Brcnoui , |cl( rOMMe8 mâle et fcnlcUc . C .

: femelle. C. R.

des grenouilles

îles grenouilles

onsforsebung. Arhoilslagung zu

ition organique. First Int. Congr.

M.ukov G. S. « Sono» «I.

Amd. Sri. UJt. ... [J’ l953 llilKm..i-Minniire» dun, I. faim, parai

CCCP. 91 (H. IWI72 (a,

H »i J |955. — Différences annuelles dans la faune para»

M..KOV G. 5. « H- y 34,1203.1209 (an

MA»,»”. J- iiuarm.ili.la h* .1 6,a Tmm.lmla (^ u»*»-

«..“TlOS^iî^Sv in -h. «ra.nf.nu. «- alnmilana. Ecnlogy. 34 165.174.

MazubmovÏtch II. N., 1951. - Vers parasites dWmplub.rns. Leurs relations avec les hôtes et le m.ltcu

extérieur. Kiev Univ. Press. 1-99 (en russe).

n»»»»*-19® ■ 1| 6. 1 “r''" 1 ;“S r

Fmgm lia. Butai**- 0. Mar Edit., J'r». 1 U-2H.

....

Parasitol Rome, Tamburini Edit., Milan,

' ' . (w -, . . Oudaues problèmes évolutionnaires et écologiques de 1 helminthologie des

“.uarianr. Ü. li *“»• T-ndrurmi Edi,.. Milan 544-545.

MioÏÏZe IM» - T)” prolealiva ...inn of U ,«" *«*"*«* “ **““-•

™ IC ^nawoui. /■ Paratitri, 50 (3), 441444. . ,,,,,,

r- I 4905 __ Stuilies on Nortli American Ccrcanae. III. Biol. Mon., 14, 7-125.

Miu.F.u r.. -. ■ ■ , „ a . on ,hc functional aelivity of the helminth due to lhe expcrimentally

MlRETSKJ 0. Y , 1951. of l|le hogl . DokL Akad. Nauk SSSR. 78 (3). 613-615 (en russe).

MoshkovsÏi Sh!l966. - Functional Parasitology. First Int. Congr. Parasitol., Rome, Tamburini Edit.,

Milan, 4-6. Cereariae froin Britisb freahwater Molluscs. J. Helminth.,

NaSIR P. et EhASMIIS IJ. n., I 1 '

» “ e'r 19» 68 - Thn eaology nf ,»r«,Um. XI* In,. Cm*,. Znnl., S. 8, 654-6.37.

‘ r V’iQfiA _ Denendcnee of the parasilic fauna of fiait and amphibia upon eeologteal pceuliaritics

N°bleF ; .R., 1966 -Ui penucn Tamburini Etli... Milan. 550-551.

of Aebost.FtrstlnL^ngr.P ^ ^ Dover Pub |. Inc . Now-York, 577 p.

OdenÎng" K.," 19 58 a. - Die zooparasite,. .1er FrOschc Deutschlands. W,ss. /.. Friedrich-Schiller Univ.,

OdeWW k!! lS t. - Zur Systematik von Haematoloechus ( Trematada. Plagiorchiidae). Min. Zool.

ODF.«^K^ 1959 ^Die^Îrasiten der FrOschc Dcutschknd*. Naehtrag. IVis*. Z. Univ. Jena. Math.

Nat un". 0 11J.' pigenea. Plagiorchiidae III (llaemaloloeehinae) und Omphalometridae.

Odeninc K.. 1900 a. — t renuiw», *

Das ^vision der Unterfamilie Hacmatolocchinac Freitas et Uni, 1939 (Trematoda .-

°»™;° Mj* M» dÏÏ-a M-r. «- a»**' 2 PS «M»-

Odemng K., 1964. — Znr Taxinomie .lar Tremefodanimleronlnuna Plagmhatd. Mon. DanUa*. Akad.

Onnumox" 1 9&- 1 iZ.irS *r Molln.krn bai AdWM«« -"4 PI„lo«anam ,1a, Tmm.todan. S M .

Onnrrf'im -F-i-man,,., *,**. S-*» C-S »» Plriln.lelphln on,I London. 546 p.

Ô°”"a T. 1043. _ Stndi.. on *. HMMmr U • «*—*• «im, Hyalro».ky. Sol.

Ori.nO. 7(3/1937"— A^f.lrn-lii -ni'lï “f llm irrmnia.ia .obf.mily e/nyiorrlninaa Pmi, 1902. Tma;.

0„,17:. S! 6lVsk.nilin.vian, hSmintM.nn., Kjl. rn.n.ln «A dard. Bondi. S»*

holm. 14,1-35.

Otto G. F., 1958. — Some réductions <

ecology of parasitiHin. J. Parasit., 44 (1), 1-27.

Source : MNHN, Paris

ÉCOLOGIE DE DIGÈNES ET MONOGÈNES D’AMPHIBIENS

189

Ozaki Y., 1935. — Studies on thc frog trematode, Diplorchis ranae. 1. Morphology of thc adult from, wilh

a review of the family Polystomatidae. J. Sci. Hiroshima Univ., B 1, Zool. 3, 193-225.

Paillette M., 1967. — Valeur taxonomique des émissions sonores chez les Ilyla (Amphibiens, Anoures)

de la faune française. C. R. Acad. Sci., 261 (D), 12,1626-1628.

Paul A. A., 1938. — Life-history studics of North American freshwater polystomes. J. Parasit., 24 (6),

489-510.

Paul A. A., 1939. — Life-history studios of a monogenctic trematode. Anat. Rec., 75 (4-suppl.), 156.

Pereira C. et Cuocolo R., 1940. — Trcmatoidcs vcsicais de anfibios do nordeste Brasileiro. Arqu. Inst.

Biol., 11 (44), 413420.

Perkins M., 1928. — A review of thc Telorchiinae, a group of Distomid Trcmatodes. Parasitology, 20,

337-356.

Petit G. et Delaiiie J., 1951. — Remarques à propos de la pullulation de Pelobates cultripes [Cuv.]

(Amphibiens), au cours de l’été 1951, dans la région de Saint-Cyprien-Canet (Pyrénées-Orientales).

Vie et Milieu, 2 (3), 401-405.

Petit G. et Lomont H., 1958. — Nouvelle pullulation de Pélobates dans la région du Canet (Pyr.-Or.).

Vie et Milieu, 9 (1), 131-132.

Petit et Knoepffler K. Pli., 1959. — Sur la disparition des Amphibiens et des Reptiles méditerranéens.

C.R. Réun. Techn. Athènes U.I.C.N., 5, 50-53.

Pigulevsky S. V., 1953. — Famille Gorgoderidae Looss 1901 (sous-famille Phyllodistomatinae et Plesio-

chorinae Pigulevsky, 1952). In Skrjabin K., I. : Trématodes des animaux et de l’homme. T. VIII.

Publ. Acad. Sci. U.R.S.S.. 251-645.

Poljansky G. et Koulemina I., 1966. — La parasitofaune de quelques menus poissons d'eau douce.

First Int. Congr. Parasitol. Rome, Tamburini Edit., Milan, 561-563.

Price E. W., 1938. — North American monogenctic trematodes. IV. The family Polystomatidae (Poly-

stomaloidea). Proc. Helm. Soc. Washington, 6, 80-92.

Prokopic J., 1957. — K hclminlhofauna rasich Zab. Cesk. Parasit., 4, 249-262.

Prokopic J., 1960. — Contribution à la connaissance de rhelminthofaunc de l'Albanie. Cesk. Parasit.,

7, 151-158 (en russe).

Pujiula P. J., 1931. — Pelobates cultripes Tsch. Datos ccolôgicos y técnicos referentesa la reproducciôn.

Butll. Instit. Calai. Ilist. Nat., 11 (31), 81-84.

QuÉzel P., 1950. — De l’application des méthodes statistiques à l'étude des groupements animaux. Ann.

Serv. Bot. et Agr. Tunisie, 23, 125-138.

QuÉzel P. et Verdier P., 1953. — Les méthodes de la phytosociologie sont-elles applicables à l’étude des

groupements animaux? Vegetatio, 4,165-166.

Rabaud E„ 1950. — Qu'est-ce qu’une biocénose ? F. Natur. N. S., 5, 29-30.

Rankin J. S. Jr., 1939. — Ecological studies on larval Trematodes from Western Massachusetts. J. Parasi¬

tol., 25 (4), 309-328.

Rebecq J., 1964. — Recherches systématiques, biologiques et écologiques sur les formes larvaires de

quelques Trématodes de Camarque. Thèse Univ. Aix-Marseille, 254 p.

Reichenbach-Ki.inke H. H., 1961. — Krankhcitcn der Amphibien. G. Fischer Edit., Stuttgart., 100 p.

Reichenbacii-Klinke H., 1966 a. — Einc ncuc Art der Polystomatidengattung Eupolystoma Kaw, 1950

(Monogenea, Polystomatidae ) von den Keimcn des australischcn lungenfishes Neoceratodus forsteri

Krefft. Zool. Anz., 176 (2), 142-146.

Reichenbacii-Klinke H., 1966 b. _ The parasitic fauna as indicator forthehost’secology. First Int. Congr.

Parasitol. Rome, Tamburini Edit., Milan, 451-543.

Rikovski A. S., 1961. — The helminthological characterization of game areas. Trudi Gelmint. Lab. Akad.

Nauk S.S.S.R., 11, 223-227 (en russe).

Rioux J. A., 1958. — De quelques concepts en biocénotiquc. Bull. Serv. Carte phytogeogr. B. Carte

Group. Vég., 3 (2), 127-150.

Rioux J. A. et QuÉzel P., 1948. — Remarques sur le xénotropisme de la cercaire A'Opisthioglyphe ranae

(Frôhlich, 1791) Looss, 1907. Ann. Parasitol., 23 (3-4), 200-202.

Rogers W. P., 1962. — The Nature of Parasitism. The Relationship of Sone Mctazoon Parasites to

Their Hosts. Academie Press, New-York and London, 287 p.

Rohde K., 1966. — Sorae current problcms in helminth-taxonomy. First Int. Congr. Parasitol. Rome,

Tamburini Edit., Milan, 35.

Rothschild M., 1940. — Cercaria pricei, a new trematode, with remarks on the spécifie characters of the

« Prima » group of Xiphidiocercaires. J. Wash. Acad. Sci., 30 (10), 437-418.

Rothschild M., 1955. — A uscful method for fixing larval Trematodes. Publ. Staz. Zool., Napoli, 27, 51.

Sandner H., 1949. — Contribution à la connaissance de la faune parasitaire des Batraciens des environs

de Varsovie. Acta Zool. et Œcol. Univ. Lodziensis, 3 (12), 1-28.

Savage R. M., 1950. -—- Observations on some natural épizooties of the Trematode Polystoma integerri-

mum among tadpolcs of Rana temporaria temporaria. Proc. Zool. Soc. London, 120 (1), 15-37,

Savage R. M., 1961. — The ecology and life-history of the common frog. Pitman et Sons Édit., 221 p.

Sewell S., 1922. — Cercariac indicae. Ind. J. Med. Res., 10, 370 p.

7 564024 6. 13

Source : MNHN, Paris

CLAUDE COMBES

> îles Trémalodcs. Arch. Zool. exp. gén., 7,

». 351 p. (en anglais,

!'. III. Pre

certain Ircinatoiles with notes on ancylids

u. Amer. Micr. Soc., 78 (2), 228-231.

ind Boyd Edit., 256 p.

e of Opislhioglyphe ranae Duj. as an adaptation

is of small wrnter bodies. Polskic Archwm llydro-

ind lurvac of Fasciola hepatici

lol.polon., 13 (16), 151-170.

o the conditions

190

D F 1905. — Distomes des Poissons et des Grenouilles des environs de Varsovie. Matériaux poi

mïïto N«™0. J» TrÉnutodes. Mm. Sm. Mm. Cmm* BM. 15,1-21».

SINITZIN D. F., 1907. — Observations sur les métamorphose

SKRJAB1N K. I„ 1961. — Kcys lo the trematodes of animais and

traduit du russe). . ......

Smith R. J., 1959. — Ancylids snails : lirst inlermediale host lo

as a new liost for Megalodiscus and llaematoloechus. Irai

Smytii J. D., 1966. — The Physiology of Trematodes. Oliver

Soit RE M., 1913. — Les Pyrénées méditerranéennes, étude de géographie biologique. Paris.

SOUTHWOOD R. T. E., 1966. — Ecologieal methods, with particular référencé to the study of inscct popu-

lations. Mcthven et Co Édit. London.

Sprent J. F. A., 1962. — Parasitisme, immunity and évolution. In : The évolution ol living organisms.

Melbourn Univ. Press, 149-165.

Sproston N. G., 1946. — A synopsis of the Monogenelic Trematodes. Trans. Zool. Soc. London, 25,

185-600.

Stëfanski W., 1958. — Occurence and ccology of Galba truncatula in Poland.

Stefanski W., 1962. — Quelles conditions exige le parasite pour s'établir dans son hôte? Ann. Parasitol

37 (4), 663672.

Stoi.yarov C P., 1961. — Principes and characteristics in the formation of the parasite fauna of fish

in water réservoirs of rivers in the European part of the U.R.S.S., Zool. J., 40 (8), 1125-1136 (en russe).

STUNKARD A. W., 1959. — Induced gametogenesis in a monogenelic trcmalodc, Polysloma slellai

Vigucras, 1955. J. Parasitol. ,45 (4), 389-394.

Styczynska-Jurewicz E., 1961. On the geotaxis, invasivity and span of life of Opislhioglyphe ranae

Duj. cercariae. Bull. Acad. Pol. Sc. Biol.. 9 (1), 31-35.

STYCZINSKA-JltREWICZ E., 1962. — Behaviour of eorenrme nf n

to the behaviour of tadpoles in the oxygen e.

biol., 10, 197-244.

Styczynska-Jurewicz E., 1965. — Adaptation of eggs ai

of astalic habitats of Galba truncatula. Acta paras

Svetovidov A. N. et Schulman S. S., 1960. — 1 lie connection bct>

sites of some groups of fishes and the parallcls in their ccology ai

Swellencredel N. H., 1956. — Paraaitology, a chapter of Ecology. Dacum. Med. Geogr. Trop., 8 (3),

274-280.

Szidat L., 1966. — liber Beziehungcn zwischen Sonnenlleekcnzyklen und parasitacr bedingten Masscn-

sterben, insbesondere von FLschen, Amphibicn und VOgeln. First Int. Congr. Parasitol. Rome Tam-

burini Édit., Milan. 567-568.

Szui.c W., 1962. Trematodes of Aniphibia of tho Lodz I quand. tragm. Fauna IFarshaua, 10 (7),

99-114.

THEODORIDÈS J., 1956. - Quelques concepts récents en Ecologie animale et en Biocénotiquc. Rev. Cén.

Sc., 27, 1-5,

Thiry L., 1859. — Beitràge sur Kenntniss der Cercana macrocerca FUippL Zeit. u'iss. Zool., 10, 271-277.

Thorson R.. 1966. — Rcsponscs of hclminths to température gradients. First Int. Congr. Parasitol.

Rome, Tamburini Édit., Milan : 25-26.

Thurston J. P. et Laws R. M., 1965. — Oculolrcma hippopotami ( l'rematoda : Monogenea) in Uganda.

Nature, (4976), 1127.

Timon-David J., 1958. - Rôle des Insectes comme hèles intermédiaires dans les cycles des Tréinatodcs

Digénétiques. Int. Congr. Enlomol. Montréal, 3, 657-662.

Timon-David J., 1961. — Note préliminaire sur la distomatose pulmonaire du crapaud en Provence.

C. R. Congr. Soc. Sav. Aix-Marseille. 683-687.

Timon-David J., 1965. — Développement expérimental, formes larvaires et cycle vital de Doll/usinus

frontalis Biocca et Fcrretti, 1958 ( Trematoda. Digtnea,, Leucochloridiidae), parasite des sinus

frontaux du hérisson. Ann. Parasitai., 40 (3), 265-284.

Tkavassos L., 1930 a.— Pesquizas helminthologieaa rcalisadas cm Hamburgo. l.Gencro Haplometra

Looss, 1899 (Trematoda : Plagiorchiidae). Mém. Inst. Oswaldo Crut, 23 (4), 163-168 + pl.

TllAVASSOS L-, 1930a. — Pesquizas hclminlhologicas realisadas cm Hamburgo. IV. Notas sobre o genero

Opislhioglyphe Looss, 189*1 e generos proximos. Mem. Inst. Oswaldo Cru:. 24 (1), 1-17 + pl.

Van Tiiiel P. IL, 1922. — Aantcekcningcn over Agamodistomum anophelis. Tijdschr. v. vergel Ce-

neesk, 7 (2), 1-17. i

Van Thif.I. P. H., 1930. — Die Kntwicklung von Agamodistomum anophelis zum Pneunwnoeces variera-

lus Rud. Z. f. Bakt. Para,. Abl. I. Orig.. 117 (1-3), 102-112.

Vercammen-Grandjean P. IL, 1951. - Sur lu chactotaxie de la larve infestante do Schislvsoma mansoni.

Ann. Parasitol., 26 (5-6), 412-414.

Source : MNHN, Paris

ÉCOLOGIE DE DIGÈNES ET MONOGÈNES D’AMPHIBIENS

191

Vebcammen-Grandjean P. H., 1960. — Les Trématodes du lac Kivu-Sud (Vermes). Ann. Mus. Roy.

Afr. Centr. Tcrvuren, 5,1-166 + pi.

Viksne V. A., 1959. — Trematodes and acanlhoccphalans of amphibians in the Latvian S. S. R. Trudi

Inst. Biol. Akad. Nauk Latviskoi SSSR. 12, 283-287 (en russe).

Villot F. C. A., 1870. — Observations de distomes adultes chez des Insectes. Bull. Soc. stat. Sci. Nat.

Isère, Grenoble, 2, 9-13.

Vuillaume M., 1955. — Microclimat en écologie aquatique. Vie et Milieu, 6 (3), 318-321.

Wagener G. R., 1857. — Bcitrâgc zur Entwieklungs-geschichte der Eingeweidewürmer. Naturk. Ver-

handl., 2 (13), 1-112.

Wesenberg-Lund C., 1934. — Contributions to the development of the Trematoda Digenea. Part II :

The biology of the freshwater cercariae in danish freshwaters. Mém. Acad. Roy. Sci. Lett. Danemark,

sert. Sci., 9 e série, 5 (3), 223 p.

Whiti.ock J., H, 1961. — Parasitology. biometry and ecology. Brit. Veter., J., 117 (8), 337-348.

Williams J., B, 1957. — Anatomy of Polystoma inlegerrimum. Nature. 180 (4591), 866.

Williams J. B., 1959. — Abnormal migration in Polystoma inlegerrimum. J. Helminth 33 (2/3), 205-206.

Williams J. B., 1960a. —- The dimorphism of Polystoma inlegerrimum (Frôhlich) Rudolphiand itsbearing

on relationships within llie Polystomatidae : Part I. J. Helminth, 34 (1/2), 151-192.

Williams J. B., 19605. — The dimorphism of Polystoma inlegerrimum (Frôhlich) Rudolphiand itsbearing

on relationships within the Polystomatidae : Part II. J. Helminth, 34 (3/4), 323-346.

Williams J. B., 1961. —- The dimorphism of Polystoma inlegerrimum (Frôhlich) Rudolphi and its bearing

on relationships within the Polystomatidae : Part 111. J. Helminth, 35 (1/2), 181-202.

Witsciii E., 1930. — Studios on sex dilierontiation and sex détermination in Amphibians. J. Exp. Zool.,

56, 149-152.

Wolterstorff W., 1904. — Zur Biologie der Rana temporaria L. Zool. Anz., 28, 536-538.

Woodbury A. M., 1953. — Principles of General Ecology. The Blackiston Comp. Édit., New-York,

503 p.

Wright C. A., 1960. — Relationships between trematodes and molluscs. Ann. Trop. Med. Parasitai.,

54(1), 1-7.

Wright C. A. , 1966. — The rôle of molluscan hosts in trematode spéciation. First Int. Congr. Parasitol,

Rome, Tamburini Édit. Milan, 6-7.

Yamacoti S., 1958. — Systems hclminthum I. The Digenetic Trematodes of Vertebrates (2 parts). Inter¬

science Publishers, New-York, London, 1.575 p.

Yamaguti S., 1963. — Systema helminthum. IV. Monogenea and Aspidocotylea. Interscience Publishers,

New-York, London, 699 p.

Zelikmax E. A., 1962. — Les larves des distomes de la famille des Gymnophallinac Morosov, 1955,

Trot). Inst. Biol. Mar. Mourmansk Bull. 4 (8), 186-201 (en russe).

Zeli.er E., 1872. — Untersuchungen über die Entwicklung und den Bau des Polystomum inlegerrimum

Rud. Z. IViss. Zool., 22 (1), 168-180.

Zeller E., 1876. — Weitere Beitrfige zur Kcntniss der Polystomcn. Z. IViss. Zool., 28, 238.

Source : MNHN, Paris

ÉCOLOGIE DE D1GÈNES

MONOCÈNES d’aMPHIBIENS

193

TABLE DES MATIÈRES

Sommaire. 1

Avant-propos. 2

Introduction. 4

Première partie. — MATÉRIEL ET MÉTHODES.

Deuxième partie. — BIOLOGIE ET COMPORTEMENT DES HÔTES. 13

Chapitre I. -- Rana tcmporaria . 13

Chapitre II. — Pelobates cultripes . 20

Chapitre III. — Hyla meridionalis . 23

Troisième partie. — DIGENEA.

Chapitre I. — Description des espèces.

Opisthioglyphe rastellus (Olsson, 1876) Looss, 1907 ..

llaplomel.ru cylindracea (Zcdcr, 1800) Looss, 1899....

Haematoloechus pyrenaicus Combes, 1965.

Gorgodera euzeli Ixos et Combes, 1967.

Gorgoderina vitelliloba (Olsson, 1876) Looss, 1902 ...

Chapitre II. — Cycles biologiques.

A. Cycle biologique de Opisthioglyphe rastellus .

1. Généralités.:.,

2. Recherches expérimentales.

B. Cycle biologique de Haplomeua cylindracea .

1. Généralités.

2. Recherches expérimentale*.

C. Cycle biologique de Haematoloechus pyrenaicus. - -

1. Généralités.

2. Recherches expérimentales.

1). Cycle biologique de Gorgodera euzeti .

1. Généralités.

2. Recherches expérimentales.

E. Cycle, biologique de Gorgoderina vitelliloba .

1. Généralités.

2. Recherches expérimentales.

Chapitre III. — Écologie des cycles.

A. Généralités.

1. Différents aspects de l'écologio d’un cycle.

2. Importance des facteurs écologiques.

3. Fluctuation de la population parasitaire.

B. Opisthioglyphe rastellus .

1. Hôtes effectifs.

2. Spécificité vis-à-vis du premier hôte.

3. Choix du deuxième hôte.

4. Situation du parasite dans sa niche écologique.

5. Biogéographie.

C. Ilaplometra cylindracea .

1. Hôtes effectifs.

2. Spécificité vis-à-vis du premier hôte.

3. Biogéographie.

7 504024 U.

Source : MNHN, Paris

194

CLAUDE COMBES

D. Hacmatoloechus pyrenaicus . 80

1. Hôte» effectif». 80

2. Spécificité vis-à-vis du premier hôte et biogéographie. 80

E. Gorgoderidae : Gorgodera euzeti, Gorgoderina vilelliloba . 82

1. Hôtes effectifs. 82

2. Spécificité des Gorgodcridao pour le premier hôte. 84

3. Rôle du comportement du deuxième hôte dans sa propre infestation. 87

4. Biogéographie. 89

F. Fluctuation annuelle et saisonnière du parasitisme de l’hôte définitif. 92

1. Fluctuation annuelle. 92

2. Fluctuation saisonnière. 93

Quatrième partie. — MONOGENEA.

Chapitre I. — Description des espèces.

Polysloma integerrimum (Frôhlich, 1798).

Polystoma pelobalis (Euzel et Combes, 1965).

Polysloma gallieni Price, 1938.

Chapitre II. — Cycles biologiques.

A. Généralités.

B. Description de» stades larvaire».

1. Stades larvaires de Polysloma integerrimum .

2. Stades larvaires de Polysloma pelobalis . .

3. Stade» larvaire» de Polysloma gallieni ..

C. Recherchée expérimentale».

1. Dualité évolutive des larve».

2. Démonstration de l'existence d’un cycle interne.

D. Corrélations physiologiques entre les cycles sexuels de l’hôte et du jiarasite.

1. Corrélations des cycles sexuels do Polysloma pelobalis et de Pclobnles cullripes.

2. Corrélations physiologiques dos cycio» sexuels de Polysloma gallieni et de Ilyla

meridionalis .

E. La néoténie dans lo cycle biologique.

1. Originalité morphologique des formes néoténiques.

2. Déterminisme du développement néoténique.

3. Signification écologique et phylétique du dimorphisme évolutif..

100

102

104

105

108

112

115

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122

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125

126

Chapitre III. — Écologie de* cycle*..

A. Généralités.;.

1. L’écologie des organismes..

2. L’écologie de la transmission.

B. Facteurs écologique» de l'infestation.

1. Polysloma integerrimum . '

2. Polysloma pelobalis .

3. Polysloma gallieni ...

C. Comportement îles larves dans la cavité branchiale.

1. Larve» de Polysloma integerrimum .

2. Larves île Polysloma pelobalis ... .

3. Larve* de Polysloma gallieni ...'

D. Comportement de* larve» à la métamorphose.

1. Modalités de la migration.'

2. Déclenchement de la migration.’ '

E. Spécificité parasitaire.

1. Recherches expérimentale» sur la spécifi. ité parasitaire de» l’olystomes de Raiia

lemporaria et Pelobates cullripes vis-à-vis do ce» deux hôtos.

2. Recherches expérimentales sur la spécificité parasitaire des Polystomes vis-à-vis dé

divers Amphibiens.

F. Biogéographie.

1. Polystoma integerrimum ..

2. Polysloma pelobalis .

3. Polysloma gallieni .'

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Source : MNHN, Paris