AVANT-PROPOS

L’ordre des Orthoptères tel qu’il est défiai par Chopabd (1949) se compose des sous-

ordres Ensifera (avec les super-familles Gryllaaidoidea, Prophalangopsoidea, Tettigonioidea

et Gryllodea) et Caelifera (avec les super-familles Tridactyloidea et Acridoided).

Mes investigations se sont limitées aux super-familles des Tettigonioidea et Acridoidea

qui, avec les Gryllodea^, représentent la quasi-tot^té des Orthoptères vivant en France;

j’ai étendu mes recherches bibliographiques au super-ordre des Orthoptéroides.

Les prédateurs et les parasites qui attaquent les œufs, les stades jeunes et les adultes

des Orthoptères sont nombreux et divers (Bactéries, Champignons, Protozoaires, Helminthes,

Insectes, Arachnides, Vertébrés) ainsi qu’en témoignent les revues de Grassé (1924), Uvarov

(1928), Séguy (1932), Thompson (1950), Greathead (1963) et Corbel (1967).

Parmi cette multitude d’ennemis, les Diptères occupent une place importante par le

nombre et la variété des espèces qui infestent les Orthoptères et par la spécificité dont ils

témoignent vis-à-vis de ces hôtes. Dès 1924, Grassé écrivait : « Les ennemis les plus redoutables

des Criquets appartiennent incontestablement à l’ordre des Diptères > et quelques années

après SÉGUY (Le.) confirmait cette opinion : » Les Insectes Orthoptères sont peut-être les ani¬

maux qui attirent aux différents stades de leur développement le plus grand nombre de Diptères

parasites et prédateurs >.

Parmi ces Diptères, certains (Bombyliidés, Calliphoridés, Sarcophagidés, etc.) s’attaquent

aux œufs, d’autres (Némestrinidés, Phoridés, Anthomyiidés, Sarcophagidés, Tachinidés)

infestent larves et imagos. Ce second groupe — qui nous intéresse ici — compte des parasites

obligatoires mais aussi des parasites occasionnds polyphages ou même sarcophages.

Une discrimination nette entre ces divers statuts biologiques s’imposerait.

Elle sera difficile à faire — voire impossible à l’heure actuelle — pour certains Diptères, vu la

confusion introduite entre ces espèces, dans des publications où les données souvent fragmen¬

taires proviennent d’observations fortuites, partielles, de récoltes parfois réalisées dans des

conditions déplorables. Une distinction a été établie par Séguy (1932). Mais nombre de para¬

sites ont été signalés depuis. Je vais tenter, d’une manière qui ne sera exhaustive que pour les

Diptères endoparasites obligatoires (à l’exdusion des Sarcophagidés), un classement biologique

des Mouches acridiophages connues. Le statut biologique d’une espèce peut être défini dans

le cas où elle a été élevée h plusieurs reprises ou lorsque son élevage a fourni l’occasion d’une

étude biologique suffisa mm ent précise.

Je mettrai, provisoirement, à port des Diptères obtenus d’Orthoptères dans des conditions telles

que l’on ne peut actuellement préciser avec certitude leur mode de vie. Ce sont des Muscidés ou des Sarco-

phagidés : Musca domestiea (L.), Muscina stabularu Fall., Pegomyia futdeeps Zen., Stomoxys nebu-

losa F., etc., mentionnés par Künckel d’Hercvlais (1893-1905) ou Lahille (1907), qui sont saprophages

ou sarcophages et qui provenaient, aana doute, de cadavres de Sauterelles. C’est aussi le cas des Milto-

gramminae sign^és d’Orthoptères et qni sont habituellement deptoparasites : Pachyophtalmus lignatus

Meig. élevé i’Âiolopus strepens (Latr.) [cf. Théodobidès 1954], Helicobia rapax (Walk.) [cf. Bdckell

& Spencer 1945, Spencer 1958], Hilarella hilarella (Zett.) [cf. Ségüy 1941, Abnadd 1954), Metopia

leucocephala Rossi (cf. Séguy 1932-1941), etc.

U faut également laisser en suspens des Diptères obtenus par des élevages isolés et que l’on ne peut

dasser définitivement, bien qu’ils puissent être acridiophages, faute de renseignements biologiques suf-

Parmi oeux-d, il faut citer :

1® Hypoatena seliventris élevé de Teltix bipunclatus par Rodzianko (1905 : 696-697) et déter¬

miné par Jarochevsxy; l’on ignore l’identité exacte de cette Tachinaire car, bien que H. setiventris

soit considéré comme un synonyme de Arrhitwmyia (= Apatelia) ijtnoxia (Mg,), Belanovsky (1953 :

206) a montré que l’exemplaire mâle élevé de Tettix n’est pas A. irmoxia-,

2® Oedenatocera dampfi Aid. et Oe. flaveola (Coq.), Tachinaires Blondeliina, obtenues par

Aldmch (1927 a et b, 1928) de Schistocerta paranentis et par Eades (1964 : 82) du Gryllacrididé Ceato-

pkilus guttulosua Wdk;

1. J’ai néÿigé i’étude des GryUodea faute de pouvoir recueillir im matériel suffisant.

Source : MNHN, Paris

J.-C. LÉONIDE

30 Gilvella gilvipes (Coq.). Tachinaire Blondeliina, parasite de Gryllidés selon AiBRtCH (1928 :

301);

4» Megaselia giraudii Egger, Phoridé élevé de Tettigonta viridùsima L. par Timok-David

(1938) ».

Les Diptères dont le statut biologique est connu se rangent en deux catégories :

1. Des Diptères endoparasites occasionnels et facultatifs des Orthoptères.

2. Des Diptères endoparasites obligatoires, inféodés aux Orthoptères.

Les Diptères parasites occasionnels ont un statut difficüe à définir. Il existe des degrés

intermédiaires entre le saprophage exclusif, le saprophage parasite occasionnel (et facultatif)

et le parasite obligatoire polyphage ou oligophage. De plus, chez ces Diptères, qui sont ubi-

quistes et dont la taxinomie est mdaisée, l’incertitude des déterminations est grande.

Je placerai dans cette première catégorie des espèces dont le comportement de parasite

occasionnel a été démontré, souvent après de minutieuses recherches. L’exemple le plus

typique est fourni par Sarcophaga {Kelîymyia) kellyi (Aid.). Cette espèce élevée en grand

nombre de divers Acridiens par Kelly (1914) fut retrouvée chez des Orthoptères par différents

auteurs (Smith H.E. 1915 : 7-11, Hayes & de Coürsey 1937, Smith R. W. 1944, Buckell

1945; Spencer & Buckell 1957). En 1958, Smith R. W. reconnaît que ce Diptère lorsqu’il

est abondant contribue à limiter la population de son hôte mais que les femelles sont capables

de pondre sur le corps des Sauterelles mortes, et les larves de se développer dans du foie de

porc. A l’instar de S. kellyi, le statut de parasite facultatif et occasionnel a été reconnu à Sarco¬

phage destructor Mail. (cf. Wood 1933), Helicobia australis J & T (cf. Füller 1938 b), Sarco-

pkaga minuta Lah. (= Doringiaacridiorum Weyenb.) [cf. CrOüzel & Salavin 1961], JFohl-

fartia euvittata Will. (cf. Schalkwijk 1939), etc.

J’incluerai ensuite, dans cette catégorie, des Diptères dont la biologie n’a pas été

précisée par des observations de laboratoire mais qui ont été élevés d’Orthoptères et, en outre,

d’hôtes divers et a fortiori de matières organiques en décomposition. C’est, par exemple, le

cas de Sarcophaga kaematodes Meig. signalé d’Acridiens (Callot 1937, Sécuy 1941) mais

également de Coléoptères et d’Escargots morts (Séguy 1941). Il y a des chances pour que cela

soit également le cas, comme le pense Creathead (1963 : 464), de la majorité des espèces de

Sarcophaga obtenues d’Orthoptères dans le vieux monde, de Muscidés [Fannia canicularis

L., Chortopkila cana Macq. (cf. Séguy 1932)], de Sarcophagidés [Agria affinis (FaU.) cf. Séguy

1932, 1941].

La deuxième catégorie comporte des Diptères élevés uniquement d’Orthoptères. Leur

étude biologique suffisamment approfondie autorise une opinion fondée sur leur statut biolo¬

gique d’endoparasite obligatoire. Ce groupe, plus facile à circonscrire, comporte à l’heure

actuelle des représentants de quatre grandes familles.

1. Les Sarcophagidés.

Les espèces que l’on peut classer ici se développent exclusivement aux dépens d’Orthop¬

tères vivants *. Ce sont des parasites vrais qui ne doivent pas être confondus avec les espèces

dont nous avons parié dans les catégories précédentes et dont le statut biologique est fort

différent. Parmi les Sarcophagidés endoparasites obligatoires, on peut, citer, dang l’ancien

monde, les espèces des genres Blaesoxipha et Gesneriodes et, dans le nouveau monde, des

espèces appartenant à toute une série de genres (leur nomenclature est assez confuse, voir

à ce sujet Robdendorf 1937 et Rosace 1954) : Acandotheca, Acridiophaga, Protodexia,

1. Par suite d’erreurs de détermination ou en raison de confusions d’élevage, d’autres Tachinaires,

aaridiophages ou abusivement considérée comme telles, sont citées sous des noms d'espèces qui ne sont pas

acridiophages. Ces erreurs figurent sous les noms de : Tachina anonyma Riley (= Fronlina frenchii Will.

ap. CoovJLLEr 1897 :107) dans RaEY (1878 : 319-323) (contestation dans Greathead 1963 : 467]; Tricko-

poda ptumiptM Fabr. dans COQUILLET (1897 : 21, 23) [contestation dans Dupuis 1963 : 64-65]; Meigenia

floralit FalL dans Kueine (1909) [contestation dans Hebtinc 1960 ; 45]; Gymnosoma rotundatum (L.) [contes-

Ution dans CbassE 1924 et Dupuis 1963 : 63); Tricholyga tp. dans COMMON (1948) [contestation dans Gbea-

TBEAD 1963 : 467]; ParadUnaea atra (Towns.) dans SsiiTH & Finlayson (1950 : 100) [critique dans DUPÜIS

1953 6 ; 67-68, 1963 : 65 et rectification dans SsnTH 1958 : 244].

2. Elles constituent l’essentiri de la sous-tribu Servaûiina de ROBACK (1954 ; 83).

Source : MNHN, Paris

DIPTèRES PARASITES D’ORTHOPTÈRES

Servaisia, Tephromyiella. La biologie de ces espèces commeoce à être bien connue grâce aux

observations qui se sont succédées depuis celles de Loew (1861) sur Blaesoxipka grylloctona

(Loew) jusqu’à celles de Baranov (1924) en Serbie, OtsouriEV (1929), Rdkavishnikov (1930),

2UKHVATKIN (1954) en Russie, Salavin (1958), Crouzel & Salavin (1961) en Argentine,

HowiTT (1951), Middlekauff (1959) aux Etats-Unis, Smith (1958) au Canada, M“« J. Léonide

(1964-1965-1967) en France.

2. Les Ânthomyiidés.

Dans cette famille, les acridiophages n’étaient jusqu’ici représentés que par deux

espèces : Acridomyia sacharovi Stack. découverte en 1929 et étudiée en 1930 et A. canadensis

Snyd. dont la biologie a été précisée en 1958.

3. Les Némestrinidés.

Six espèces sont connues comme parasites obligatoires d’Orthoptères. Mais si les pre¬

mières larves furent obtenues d’Âcridiens dès 1892, leur biologie n’a fait l’objet de recherches

importantes qu’à partir de 1943 et surtout 1952.

4. Les Tachinidés.

Plusieurs espèces peuvent être considérées comme inféodées aux Orthoptères. Elles

appartiennent à quatre groupes taxinomiques différents :

La sous-tribu Acemyiina. Les quatorze représentants dont la biologie est plus ou moins

connue depuis 1897, date à laquelle Coquillet obtint Ceracia dentata Coq. à partir d’un

Oithoptère, sont acridiophages.

La tribu Gynandromyiini. Deux espèces ont été levées d’Orthoptères : Phorocerosoma

forte T.T., étudiée par Uchida & Ehara (1953) et Iwata & Nagatom (1954) au Japon et

P. pilipes Vill. à Madagascar (Mesnil 1957).

La tribu Ormiini. L’acridiophagie a été établie pour une espèce au moins : Euphasio-

pteryx brevicornis Towns. (cf. Nutting 1953).

tribu Glaurocarini. L’acridiophagie vient d’être démontrée dans l’espèce Glaurocara

fiava Thom. par Swaine (1964) et Crosskey (1965).

D’après cette revue, on constate, en définitive, que relativement peu d’espèces sont

connues comme endoparasites obligatoires d’Orthoptères et que plusieurs ont été signalées

à une date récente. En France, en particulier, quatre espèces seulement avaient été citées :

les Sarcophagidés Blaesoxipka lineata Fall. (cf. Vayssière 1921, Remaudière 1947, Roeh-

RICH 1951) et B. ungulata (Pand) [cf. Ségüy 1941], VAcemyiina Acemyia aeuticornis Meig.

(cf. Callot 1937) et l’Anthomyiidé Acridomyia sacharovi Stack. (cf. Arnoux & Remau¬

dière 1946, Roehrich 1951). Seules d’ailleurs B. lineata et A. sacharovi avaient donné lieu

à quelques travaux.

C’est sur l’étude de la biologie des espèces parasites obligatoires que j’ai fait porter

mes efforts d’investigations Ce sujet n’était pas « neuf » lorsque je l’ai abordé. Il existait

déjà sur le plan diptérologique de nombreuses contributions taxinomiques, et sur le plan

biologique diverses données émanant souvent de praticiens. Mais j’ai envisagé ce sujet d’un

point de vue tout autre, le point de vue parasitologique et naturaliste, c’est-à-dire avec le souci

de porter la lumière sur tous les aspects de la biologie des Diptères rencontrés, qu’ils parasitent

ou non des Orthoptères d’importance économique.

Les recherches que j’ai poursuivies de 1959 à 1966 m’ont permis de retrouver en France

des représentants de tous les groupes de Diptères endoparasites obligatoires connus * dans le

monde, à l’exception des Gynandromyiini * et Glaurocarini.

1. Je n’ai, en fait, exclu, à aucun moment, les Diptères endoparasites occasionnels de mes rcckerches

sachant l’intérêt que leur étude présente pour la connaissance de la genèse du parasitisme. Mais il s'est

révélé que ces parasites sont rares lorsque les Orthoptères sont récoltés vivanU. J’ai disséqué plus de 11 000

Orthoptères et obtenu plue de 1 000 hôtes infestés par des Diptères endoparasites obligatoires pour un seul

cas de parasitisme occasionnel (par Sarcophaga misera Walk., déterminée par SéGUY).

2. J'ai découvert en 1966, à la Station de Richelieu (Indre-et-Loire) chez des Tetrigidae, des larves

d’un Tachinidé indéterminé.

3. J’ai eu, toutefois, l'occasion d’étudier des Locusla migraloria L. infestés par le Diptère Phoro-

cerosama pilipes provenant de Madagascar et qui m’avaient été aimablement communiqués par le docteur

Tétepoht.

Source : MNHN, Paris

J.>C. LioNlDE

Les Sarcophagidés, représentés par plusieurs espèces de Blaesoxipha, montrent des

comportements particuliers des plus instructifs sur le plan parasitologique (LéoNIDE 1966).

Leur étude constitue une tâche que je n’ai pu mener de front avec celle des autres Diptères et

qui est poursuivie par M“® J. LÉONIDE.

Les endoparasites sur lesquels j’ai concentré mes efforts ont été ;

— l’Anthomyiidé Acyglossa pollinosa ViU. 1908 dont j’ai découvert l’acridiophagie;

— le Némestrinidé Symmictus costatus Loew 1858 [et en partie Neorhynckocephalus

tauscheri (Fisch.) 1811];

— les Acemyiina, Acemyia acuücomis Meig. 1824, Ceracia mucronifera Rond. 1865

et Myiotkyria benoisCi Mesn. 1959. Pour cette dernière espèce, tout au moins, la biologie

était ignorée;

— rOrmiini PUsioœsUus leonidei Mesn. 1964 dont j’ai découvert le mode de vie.

Deux de ces espèces (C. mucronifera et M. benoisti) sont nouvelles pour la France et

une troisième (P. leonidei) nouvelle pour la Science.

Une de mes préoccupations initiales fut l’inventaire des Diptères acridiophages de

la faune qm m’était accessible. Ce but n’a pas été atteint (des découvertes sont encore possibles,

voir note 2, p. 5). J’en ai été détourné par l’importance qualitative des faits observés les

premiers et dont il a fallu tirer d’emblée le maximum de renseignements.

Pour cette raison, le présent mémoire se limite à l’exposé des résultats de mes études

sur la biologie des six-sept espèces de Diptères signalées ci-dessus. Il se subdivise comme suit.

Le chapitre i présente les méthodes et techniques employées. Les quatre chapitres suivants

sont consacrés à l’étude monographique des parasites obtenus. Le chapitre ii traite des Antho*

myiidés, le chapitre ni des Acemyiina, le chapitre iv des Ormiini, le chapitre v des Némestri-

nidés.

Dans ces chapitres, chaque espèce est étudiée d’une manière aussi exhaustive que pos¬

sible. D est d’abord fait un historique du groupe taxinomique auqud l’espèce appartient et

une revue des connaissances biologiques déjà acquises. La référence à ces données est rappelée

dans le dévdoppement des chapitres, chaque fois que je l’ai jugé utile, à titre de comparaison.

Un rappel succinct des caractéristiques taxinomiques, morphologiques, écologiques, biologi¬

ques des hôtes, indispensables à la compréhension de la description détaillée de la vie des

parasites, est parfois ann exé. Une première section traite de la morphologie préimagin^e

du parasite et mentionne, le cas échéant, les éléments utilisés pour la diagnose des larves.

Chaque espèce est ensuite envisagée aux différentes phases de son existence, ce qui, chez les

parasites protéliens où l’adulte mène une vie libre saits grand rapport avec celle des larves,

conduit à opposer, dans deux sections, la vie imaginale à la vie larvaire. Les autres sections

sont réservées à l’examen des problèmes propres au couple hôte-parasite (interactioiis, spéci¬

ficité). Une condusion dégage, autant que cela se peut, les caractéristiques biologiques et para-

sitologiques des entomophages considérés.

Le dernier chapitre, consacré à la comparaison des différents modes de vie que présentent

les divers Diptères endoparasites obligatoires d’Orthoptères connus (par le présent travail et

dans la littérature), tente de dégager la physionomie de ces Diptères et constitue ime mise

au point des connaissances sur ce groupe.

La condusion générale, qui met l’accent sur les progrès que notre étude a fait accomplir

à la connaissance des Diptères acridiophages, et la liste des publications dtées terminent ce

mémoire.

Avant d’exposer les réstdtats de mes recherches, j’ai l’agréable devoir d’exprimer ma reconnais¬

sance à toutes les personnes qui m'ont aidé à mener à bonne fin ce travail.

Ma première pensée ira à mon maître, ie professeur J. Tiicon-David, qui m’a honoré de sa confiance

en m’attribuant, dans son service, les fonctions d’assistant puis de maître-assistant et en orientant mes

recherches sur ks Diptères parasites des Orthoptères, sujet dont il avait, par plusieors travaux personnels

et en véritable naturaliste et parasitologisie, pressenti tonte la richesse. Je lui stds particidièrement rede¬

vable de l’esprit libéial avec lequel il a bien voulu laisser progresser mes investigations selon mes goûts,

tout en me préservant des faux pas par ses avis attentifs et qualifiés. Je lui témoigne de ma profonde recon¬

naissance et de mon respectueux et indéfectible attachement.

M. le proféssenr M. Abeloos a bien voulu accepter de présider ie jury chargé d'examiner mon travail

de thèse. R s lu mon manuscrit avec la hauteur de vue et l’esprit de synthèse que ses élèves, dont j’ai en

l’honneur et le très grand plaisir d'étre, ont pu apprécier. Je lui dois égdement le sujet de la question

proposée par la Faculté. Je lui exprime ma vive gratitude et ie témoignage de ma profonde estime.

Source : MNHN, Paris

DIPTÈRES PARASITES D’ORTHOPTÈRES

M*”* M.-L. FüRNESTIN, professeui, a accepté de &ire partie du jury de ma thèse avec une sponta¬

néité dont je suis honoré et à laquetle j'ai été très sensible. Les correctioDS qu’elle a apportées à mon texte,

avec sa compétence coutumière, ont grandement contribué à l'am^oration de ce mémoire. Je la prie d’ac¬

cepter l’expression de ma très sincère reconnaissance et mes hommages respectueux.

M. C. Dupuis, maître de conférences au Muséum et sous-directeur de la Station de Parasitologie

expérimentale et comparée de Richdieu (Indre-et-Loire), a témoigné à mes investigations, dès leur début,

un grand intérêt de spécialiste dans lequel j’ai puisé une source permanente d’encouragements et de

conseils. Je dois à sa complaisance d’avoir pu accomplir dans son laboratoire et à la Station de Richelieu

divers séjours aussi agréables que productif. Je lui suis particulièrement redevable de la part considérable

qu'il a prise dans la rédaction de la thèse; il a été lors de nos multiples échanges de vue è l'origine de

nombreuses idées et suggestions qui ont grandement amélioré, tant dans le fond que dans la forme, la

présentation de mes résultats. Je lui voue mon amitié.

M. le professeur A. S. Balacbowsky, membre de l’Institut, m’a fait le très grand honneur de s’in¬

téresser à mon travail et de permettre sa publication in extenso dans les Afémoires du Muséum. Je lui

témoigne respectueusement de ma très profonde gratitude et de ma grande estime.

Je prie le docteur H. W. Prxscott (Entomologist in Charge, Forest-Grove, U.S.A.), qui m’a fait

bénéficier avec spontanéité et libéralité de son expérience de vingt années de recherches sur les Némes-

trinldés, d'accepter le témoignage de ma très sincère gratitude.

J’évoquerai avec respect et reconnaissance la mémoire du regretté professeur L. Face, membre

de l’Institut, qui a bien voulu présenter les notes préliminaires de mes travaux à l’Académie des Sciences.

Je suis heureux d’exprimer mes plus vi& remerciements à tous les naturalistes qui m’ont aidé

■isris le cadre de leur spécialité :

Aux taxinomistes de réputation mondi^e qui ont déterminé ou décrit mes Diptères, L. Mesnil

et B. Herting pour les Tachinaires, W. Hennig pour les Anthomyiidés.

A M. P. T. Haseell, directeur de l’Anti-Locust Research Centre et à ses collaborateurs qui ont

&cilité mes recherches bibliographiques en m'adressant leurs revues (Anti-Locust Bulletin, Acridological

AbsUact, etc.) et en me permettant d’utiliser la bibliothèque du Centre.

Aux naturalistes qui m’ont aimablement communiqué du matériel ou qui m'ont prodigué conseils

et encouragements : E. Séguy (professeur honoraire au Muséum), L. Chopard (professeur honoraire au

Muséum), Retté Mounier et Roger Mounier (professeurs à la Faculté des Sciences de Marseille),

A. Bdttner (directeur adjoint de la Station de Parasitologie de Richelieu), E. Biuorn (directeur de la

Station de Lutte biologique d’Antibes), J. Rebecq (maître de conférences à la Faculté des Sciences de

Rennes), G. Le uasne (Institut de Neurophysiologie et Psychophysiologie de Marseille), G. Rehaüdière

(chef de service à l’Institut Pasteur), J.-R. Steppan (maître de conférences au Muséum), D. J. Gbeathead

(Anti-Locust Research Centre), L. Téteeort (directeur de Recherches à la Station de Recherches acri-

diennes, Betioky Sud, Madagascar), R. Deluas (professeur à l'École d’Agriculture de Montpellier),

J. C. CoKDEL (maître-assistant à la Faculté des Sciences de Paris), R. W. Smith (Entomology Research

Institute for Biological Controi, Belleville, Canada).

Qu’il me soit enfin permis d’adresser une pensée affectueuse à M*”^ LÈONIDE, assistante en zoologie,

qui m’a apporté son aide précieuse avec un dévouement inlassable.

A ma femme, à notre fille, à mon père et à ma mère, je dédie ma thèse.

Source ; AlfJHW, Paris

Source : MNHN, Paris

CHAPITRE I

INTRODUCTION AUX MÉTHODES

ET TECHNIQUES D’ÉTUDE

SOMMAIRE

A. ÉTUDE LORSQUE LE MATÉRIEL INITIAL EST L’HÔTE. 10

I. Obtention des hôtes. 10

1. Recherche et récolte. 10

2. Transport et conservation.. 11

II. Étude des hôtes. 11

1. Examen externe. 11

2. Dissection. 11

III. Élevage des larves parasites. 12

B. ÉTUDE LORSQUE LE MATÉRIEL INITIAL EST LE PARASITE. 12

I. Obtention du matériel d’étude. 13

1. Récolte et élevage des hôtes indemnes. 13

2. Obtention des imagos ou planidia de l’entomophage. 13

n. Techniques de contamination. 14

1. Par l’imago. 14

2. Par le planidium. 15

III. Devenir des hôtes infestés. 15

1. Examen après contamination. 15

2. Utilisation des hôtes infestés. 15

G. OBSERVATIONS SUR LE TERRAIN. 15

D. MÉTHODES EXPÉRIMENTALES. 16

E. MATÉRIEL ÉTUDIÉ. 16

I. Nature, origine, importance numérique. 16

II. Détermination. 16

III. Indexation. 19

INTRODUCTION

Comme l’a souligné DuPUis (1963 : 11) : « les recherches concernant la systématique,

la morphologie préimaginale, les hôtes, l’écologie, l’éthologie et le dévdoppement des Tachi-

naires ne font appel à aucune méthode compliquée ou délicate. Encore doit-on les conduire

de manière à recueillir des données aussi complètes, significatives et comparatives que

possible... >. Cette remarque quant à la simplicité des méthodes, qui n’exdut en rien la rigueur

de leur conduite, demeure applicable aux Diptères que j’ai étudiés.

J’ai, pendant sept ans, effectué le plus grand nombre possible de dissections d’Orthop-

tères de toutes espèces, provenant de localités variées et récoltés en toutes saisons.

Les premières dissections, réalisées sommairement, m’ont servi à dresser une liste

Source : MNHN, Paris

J.-C. LÉONIDE

des espèces acridiophages en Provence et à connaître leur abondance, leurs hôtes, leurs stations

et leur phénologie iraaginale et larvaire, données indispensables à une étude approfondie.

Les dissections ultérieures, plus minutieuses, des espèces précédemment reconnues comme

hôtes probables m’ont permis de recueillir, à partir de ceux effectivement infes^ dans la

nature, le maximum d’üfformations biologiques sur les parasites. J’ai, de cette manière, étudié

les parasites à partir de leurs hôtes.

Par ailleurs, je me suis efforcé d'obtenir in vitro la propagation du parasite, c’est-à-dire

d’étudier ce dernier en partant de l’imago — ou du stade infestant. Cette méthode permet l’in¬

festation d’hôtes en nombre théoriquement illimité et procure un matérid important, ce qui

n'est pas toujours le cas dans les conditions naturelles. Elle rend possible l’observation détaillée

du comportement d’infestation et son étude expérimentale. La contamination, pratiquée

dans des conditions déterminées, fournit des renseignements que l’on ne pourrait recueillir

par la première méthode et toute donnée requérant une chronologie précise.

Cependant les conditions de l’expérimentation peuvent modifier le comportement des

parasites. Certains points de la biologie ne peuvent être précisés que dans la nature (cas de

bien des aspects de la vie imaginale). Les hôtes infestés sont susceptibles de présenter des

comportements particuliers seulement décelables sur le terrain. Pour ces raisons, je me sub

efforcé de vérifier et de compléter dans b nature les résultats établb in vitro.

Au gré des circonstances et selon le matériel, j'ai donc combiné au mbux les trob

démarches suivantes :

Étude du parasite par dissection des hôtes infestés dans la nature (Section A);

Étude réalisée in vitro par contamination d’hôtes sains (Section B);

Vérification, dans les conditions naturelles, de b validité des résultab précédemment

établis, notamment en ce qui concerne b vie imaginale (Section C).

Dans quelques cas, j’ai eu recours à des méthodes expérimentées particulières qui

sont mentionnées dans la Section D.

Le matériel recueilli a été déterminé et indexé selon des normes que je définis dans

b Section E.

A. ÉTUDE LORSQUE LE MATÉRIEL EVITIAL EST L’HÔTE

Cette phase d’investigations consbte à récolter un grand nombre d’hôtes infestés dans

b nature et à tirer de leur dissection le manmum d’informations en utilisant le parasite et

les traces laissées par ce dernier (exuvies, siphon, etc.). Ce procédé renseigne sur b vie endo-

parasitaire mab peut également donner un aperçu de b vie imaginale tel le mode d’infestation

(œufs pondus sur ou dans le corps de l’hôte, planidb assurant eux-mêmes la contamina¬

tion, etc.).

Si l’on obtient l’imago à partir de ces hôtes, il devient possible de rattacher les bib

biologiques constatés ainsi que les formes prénymphales à l’espèce déterminée. L’identification

a lieu en remontant de l’adulte aux stades préimaginaux. C’est la méthode * ascendante >

d’identification des matérbux (DüPUiS 1963 : 18).

Cette méthode devrait être plus utilisée car les cas de parasitbme sont souvent rares

et il suffit éors d’obtenir un imago pour déterminer tout le matériel larvaire et biologique

extrait de l’hôte.

I. OBTENTION DES HÔTES

1. Recherche et récolte.

La recherche des hôtes suppose un minimum de connaissances quant à leur écologie.

Les Orthoptères sont des Insectes liés à des biotopes variés (Chopard 19M : 43 et 1949 : 694),

mab bien déterminés (Dreux 1962 : 326). Ces biotopes sont, en France et notamment en

Provence, assez bien connus (Azau & Finot 1888, Chassé 1929, Randon 1932, Soyer 1949,

Chopard 1952, Dreux 1962, Favahd 1962, etc.) et de toute façon on acquiert rapidement,

avec b pratique, une connaissance empirique des sbtions et de leur faune.

La récolte se fait de manière simple.

Les Acridiens, assez faciles à repérer, se capturent au filet.

Source : MhtHhl, Paris

DIPTÈRES PARASITES D’ORTHOPTÈRES

Les Enaifètes édiappent au regard. Leur recherche exige une connaissance pius appro¬

fondie de leur micro-écologie et de leur chant, leur repérage se faisant surtout à l’ouie. Leur

capture se fait diversement. Les espèces se tenant à découvert ou sur les sommités de la végé¬

tation sont récoltées au filet. Les jeunes larves de Barbitistes fischeri sont recueillies en nombre

par battage sur carreau. Les Ephippiger qui se trouvent sur les arbustes sont ramassées, après

repérage à vue, en secouant les branches sur le filet tenu horizontalement. Les B. Jischeri

adultes se laissant choir au fond des fourrés touffus, j’ai eu recours au ramassage à la main

à l’aide de gants.

L’heure des récoltes varie. On a avantage à ramasser Dociostawus maroccanus tôt le

matin alors qu’il est engourdi. B. Jischeri est plus facile à repérer pendant les heures chaudes

de la journée.

Selon le but de la récolte, le ramassage se fait au hasard ou orienté vers une espèce

dont on peut prendre tous les individus ou s^ectionner, lorsqu’il existe des signes extérieurs,

ceux qui sont infestés.

2. Transport et conservation.

J’utilise, selon les besoins, quatre modèles de cages en contreplaqué, vitre et toile

métallique en fil de laiton (maille à vide linéaire de 0,3 mm).

Le transport et la détention des Orthoptères à mœurs cannibdes (Ensifères) et l’élevage

isolé des hôtes s’effectuent dans de petites cages (10 X 10 X 5 cm). Ces dernières ne sont

grillagées que sur l’une des deux grandes faces. Sur l’un des petits côtés se trouve une trappe

(5x2 cm) qui se ferme grâce à ime lame de verre (modèle utilisé pour les préparations micro¬

scopiques) coulissant dans deux rainures.

Le transport et la conservation en nombre moyen (20 à 50) d’hôtes non cannibales

a lieu dans des cagea plus allongées (10 X 15 X 30 cm).

Des cages mesurant respectivement 35 X 50 X 45 cm et 45 X 50 X 80 cm servent

au transport et surtout à la conservation d’un nombre d’hôtes plus élevé (50 à 500) «fin d'obtenir

une grande quantité de larves ou d’avoir quelques chances d’en recueillir quelques-unes lorsque

le taux de parasitisme est bas. Ces cages sont grillagées sur les faces supérieure et postérieure.

La face antérieure est fermée par une vitre coulissante. Dans l’un des côtés est aménagé un

trou (2 cm de diamètre, fermé par un bouchon) qui sert à l’introduction des Orthoptères

un à un. H existe un double fond constitué d’un grillage à maille s uffisamm ent grande (vide

linéaire de 0,5 cm) pour permettre le passage des larves de Diptères et non celui des Orthop¬

tères. Cela permet la séparation rapide des hôtes et de leurs parasites et d’éviter à ces derniers

d’être dévorés. Un tiroir placé sous le double fond sert à recueillir les larves.

II. ÉTUDE DES HÔTES

Les hôtes peuvent être disséqués sans délai ou, au contraire, gardés vivants jusqu’à la

sortie des parasites. Que ce soit immédiatement après la récolte ou plus tardivement, tous les

hôtes font l’objet, sous la loupe binoculaire, d’un examen externe et d’une dissection* égale¬

ment minutieux.

1. Examen externe.

n doit permettre de découvrir tous les signes extérieurs de parasitisme : œufs collés

sur le corps de l’hôte; planidia engagés, en partie ou en totalité, dans des formations tégumen-

taires et visibles de l’extérieur; pores respiratoires; cicatrices d’orifices de pénétration ou de

sortie: déformations ou lésions.

2. Dissection.

Elle complète l’examen externe et doit être minutieuse car l’on doit, par ce procédé,

trouver tous les parasites et leurs traces sans exception. Ce n’est qu’à ce prix que la dissection

d’un hôte peut s’avérer féconde. L’animal est, pour des raisons de commodité, ouvert par la

1. Les donnies sur la morphologie et l'anatomie des Orthoptères ont été extraites d'ouvrages

généraux {UvABOv, 1928; Chopabd, 1949) ou monographiques (Albrecht, 1953).

Source : MNHN, Paris

12 J--C- LÉONIDE

face ventrale selon une incision longitudinale médiane, puis épmÿé. L'examen a lieu d’abord

à sec, ensuite dans l’eau.

n y a lieu de rechercher avec soin les formations suivantes :

1° Les larves, vivantes ou mortes, encore présentes dans l’hôte. H faut noter leur stade,

leur localisation, leur état, voir si elles sont libres ou fixées, saines ou parasitées (hyperparasi-

tées), si elles présentent des blessures, cicatrisées ou non, et, lorsqu’elles sont mortes, noter

la présence ou l’absence d’encapsulement, de mélanisation, de momification;

2° Les exuvies constituées d’un tissu transparent, correspondant au tégument larvaire

avec sa spinulation, des stigmates et surtout des pièces buccales qui les rendent reconnaissables

et facilitent leur recherche. Ces exuvies ne sont, en général, ni encapsulées ni mélanisées.

Le nombre d’exuvies de chaque stade doit correspondre à cdui des larves hébergées ayant

dépassé ce stade. Le nombre total des exuvies que l’on doit découvrir est fonction du nombre

de larves hébergées et de leur stade respectif. Pour chaque larve mûre, on doit trouver deux

exuvies chez les Sarcophagidés, Anthomyiidés et Tachinidés, trois chez les Néraestrimdés.

Leur position doit être précisée;

3° Les œufs, preuve d’une ponte à l’intérieur du corps de l’hôte;

4° Les siphons respiratoires dont il convient d’indiquer la zone d’insertion, la loc^-

sation, la forme, l’état. S’ils ne sont pas fonctionnels, il faut voir s’ils sont abandonnés,

obstrués, etc.;

5° Les déjections des parasites;

6° L’état de développement des différents organes de l’hôte;

7° L’existence, l’importance des lésions subies par l’hôte;

8® Et d’une manière générale, toute particularité susceptible d’apporter un quelconque

renseignement relatif à la vie du parasite et de ses interactions avec l’hôte.

Un tel examen nécessite évidemment une dissection détaillée de tous les organes sans

exception. Si nécessaire, il est pratiqué une dernière prospection de l’hôte par écrasement

des différents organes entre deux lames de verre et leur examen à la loupe ou au microscope.

III. ÉLEVAGE DES LARVES PARASITES

Les larves à terme, c’est-à-dire ayant quitté l’hôte naturellement, sont placées directe¬

ment en élevage. Certaines d’entre elles, après avoir déambulé quelques heures, s’empupent,

d’autres demeureront pendant des mois au stade larvaire. Larves ou pupes sont placées isolé¬

ment dans de petits piluliers de verre étiquetés et obturés par un voile ou une capsule de

plastique perforée. Les larves sont enterrées dans du sable qui emplit les piluliers aux deux

tiers; les pupes sont placées dans du sable ou laissées à même le fond du récipient.

L’élevage des pupes d'AcemyUna n’a pas présenté de difficultés majeures. Conservées

à la température du laboratoire, ^es donnent des imagos avec un pourcentage d’échec faible.

Je ne saurais en dire autant des pupes d’Ormiini, d’Anthomyiidés et des larves des Némes-

trinidés. Là, les échecs ont été importants et même totaux chez les Anthomyiidés (v. Chap.

Il, IV et v), malgré les divers traitements — atmosphère humide ou sèche, température élevée

ou basse — auxquels je les ai soumises. Les récipients contenant pupes ou larves furent exami¬

nés régulièrement. Dans certain cas, j’ai noté Theure précise des éclosions.

L’élevage des larves obtenues avant terme (lors de dissections par exemple) pose des

problèmes techniques compliqués. Le seul moyen de permettre à ces larves de se dévdopper

réside dans leur transplantation sur un hôte de même espèce. J’ai mî» au point et utilisé avec

succès cette technique avec des Sarcophagidés (Léonide 1961 b).

Dans le cadre des recherches qui sont exposées ici, j’ai réalisé des transplantations

d’œufs et de larves I d’Acyglossa poUinosa (afin de prouver — avant d’avoir pu le faire à

partir des imagos — la filiation des stades larvaires de l’œuf à la pupe) et de larves d'Ace-

myiina.

B. ÉTUDE LORSQUE LE MATÉRIEL INITIAL EST LE PARASITE

Cette méthode consiste à réaliser in vitro la propagation du parasite, à partir de i’imago

ou du planidium, dans des hôtes sains. L’histoire du parasite et son développement larvaire

sont alors suivis dans un ordre de déroulement naturel de l’imago à la pupe. L’identification

Source : MNHN, Paris

DIPTÈRES PARASITES D’ORTHOPTÈRES

des formes préimaginales ae fait à partir de l’adulte — eomiu dès le départ — vers les stades

larvaires dans leur ordre de succession. C’est ce que Dupuis (1963 : 23) a qualifié de méthode

• descendante • d’identification des matériaux.

I. OBTENTION DU MATÉRIEL D’ÉTUDE

Pour pouvoir propager les parasites il faut disposer au moment opportun d’hôtes

définis, indemnes, en quantité sufiisante et d’imagos féconds — ou des planidia — de l’ento-

mopbage.

1. Récolte et élevage des hôtes indemnes.

Les hôtes indemnes ont été, chaque fois que cela a été possible, récoltés dans la nature.

Ce fut le cas pour les Barbiüstes fischeri, hôtes d’Acyglcssa pollinosa, qui peuvent être

obtenus indemnes en procédant à leur récolte tout de suite après leur apparition (vers le

15 mars) c’est-à-dire environ quinze jours avant l’éclosion des premiers imagos du parasite

et le début des infestations. Les jeunes Barbitistes, stockés au stade I, sont suivis au laboratoire,

ce qui permet de co nnaî tre les dates auxquelles se produisent leurs mues et, par suite, leur âge.

Les Dociostaurus maroccanus (hôte principal de Symmictus costatus) furent récoltés

et stockés dans des conditions analogues, environ quinze jours à un mois avant leur infestation,

soit vers la fin mai, date à laqueUe ces Acridiens sont à l’état larvaire ou nymphal.

Les jeunes larves d’Anacridium aegyplium étant quasi introuvables dans la nature,

j’ai été amené à réaliser leur élevage au laboratoire. Pour cela, les criquets adultes sont récoltés

l’hiver et au début du printemps et détenus dans de grandes cages. Des accouplements se

produisent tout l’hiver. Vers le milieu du mois de mai, j’introduis dans les cages des pondoirs

que j’ai composés avec des cristdlisoirs de 15 cm de diamètre et de 8 cm de profondeur, remplis

de terre tassée dont la surface est indinée d’environ 30°. Au point le plus bas, un tube de verre

enfoncé jusqu’au fond permet d’humidifier régulièrement. L’eau se répand par capillarité et

déter min e un gradient d’humidité décroissant du point bas vers le point haut. Les pontes sont

recueillies, du début mai à la mi-juin. Aussitôt la ponte constatée, les pondoirs sont isolés et

placés à l’étuve (t = 28 °C et HR = 75 %). La durée du développement est de l’ordre d’un

mois (25 à 36 jours). Pour réaliser la synchronisation du cycle de l’hôte et de son parasite je

me suis efforcé d’obtenir une série de pontes étalées dans le temps. A Téclosion, les larves sont

placées dans des cages moyennes et nourries avec de la salade. Bien que le taux de mortalité

soit important, j’obtiens ainsi un matériel suffisant. Les adultes apparaissent, après avoir subi

six mues, quarante jours après l’éclosion. L’élevage du Criquet égyptien, indispensable, permet

une connaissance rigoureuse du stade et de l’âge de chaque hôte au moment de l’infestation et

par suite rend possible la comparaison du développement des hôtes indemnes et des hôtes

parasités de même âge, élevés dans des conditions identiques.

2. Obtention des imagos ou planidia de Fentomophage.

Les imagos comme les planidia ont été, selon les espèces et les difficultés techniques,

obtenus in vitro ou récoltés dans la nature.

a. Obtention d'imagos féconds de Ceracia mucronifera.

La propagation de C. mucronifera s’est avérée difficile à réaliser. L’imago, rarement

rencontré dans la nature (voir Chap. iii) n’est pratiquement connu que par élevage à partir

de son hôte. D a dû être élevé in vitro, ce qui a impliqué d’obtenir de nombreux individus

de différents âges, de parvenir à les faire accoupler et de les conserver en vie au moins le temps

nécessaire à la maturation des œufs et à la ponte.

De nombreux hôtes sont récoltés afin de s’assurer un nombre important de pupes (entre

100 et 300 par an) qui sont isolées et répertoriées.

Les Mouches ont été maintenues en vie grâce à des conditions d’élevage appropriées.

Les techniques de Biliotti (1956:55) et de Dupuis (1963 :20) sont insuffisantes pour maintenir

le baut degré d’humidité nécessaire à ce Tachinidé. La solution adoptée consiste à placer isolé-

ment chaque Mouche dans un petit pilulier de 10 cm® dont le fond est tapissé de papier filtre

et l’ouverture obturée par un voile. Ce dernier est humecté tous les jours, sans exception,

avec de l’eau glucosée à 10 %. Une quarantaine de ces piluliers sont enfermés dans un crist^-

8 564018 6 2

Source : MNHN, Paris

J.-C. LÉONIDE

lisoir complètement clos par une vitre. Dans ces conditions et à la température moyenne de

20 oC l’hygrométrie relative se maintient aux alentours de 95 %.

L’accouplement a été obtenu en plaçant dans un couvercle de tube Borrel tapissé de

papier filtre et recouvert d’un verre de montre, deux conjoints élevés isolément et d’âge défini

(voir Chap. ni). Cette dernière nécessité implique de connaître l’âge de chacun des partenaires

et surtout de disposer au moment opportun des individus de l’âge requis. J ai dû, d une part,

établir une indexation précise permettant de savoir pour chaque Mouche les date et heure

d’éclosion, et par suite leur âge et, d’autre part, disposer au laboratoire d’ime population

suffisamment importante pour avoir à tout moment des individus de différents âges,

b. Obtention d'imagos féconds d’Acyglossa poUinosa.

Après avoir rétdisé de nombreuses et minutieuses dissections de l’hôte {Barbitistes

fiseheri) j’avais accumulé de multiples données sur la biologie larvaire à’Âcyglossa pollinosa

et appris que les imagos, ovipares, déposaient leurs œufs dans les Sauterelles, comme l’attestait

la présence d’œufs à l’intérieur de leur cavité générale. Mais aucune des pupes mises en éle¬

vage n'ayant éclos, malgré les traitements variés auxquels je les avais soumises. Je me trouvais

dans l’impossibilité de propager ce parasite et de le nommer. Prenant le problème à l’envers,

je recherchais ce Diptère inconnu dans la nature. D’après la morphologie larvaire, je supposais

que cette espèce appartenait à la famille des Anthomyiidés. Connaissant les localités fréquentées

par le parasite (grâce au pourcentage de parasitisme larvaire), sachant que la femelle devait

introduire ses œufs dans l’hôte — donc sauter sur ce dernier — sachant que cela devait se

passer entre la date d’apparition des Sauterelles et celle à laquelle les parasites se rencontrent

dans les hôtes, j’essayais d’observer l’infestation sur le terrain. De plus, je capturais les Antho-

myiidés que je rencontrais pour les mettre en présence des B. fiseheri. Je parvins ainsi à récolter

un Anthomyiidé qui, enfermé avec un B. fiseheri, lui sauta dessus et l’infesta. Disséqué, cet

hôte montra des œufs identiques à ceux obtenus antérieurement. L’expérience refaite, et après

développement du parasite, je pus constater l’entière similitude de ce matériel larvaire et de

celui recueilli par dissections.

Cette méthode, imposée par les circonstances, permit l’identification de ce Diptère et

me fournit le seul moyen actuel d'obtenir des imagos en vue de la propagation du parasite.

Les Mouches sont recherchées du 1®^ au 30 avril, capturées au filet et transportées dans des

piluliers obturés par un voile. Au laboratoire, dans un couvercle de tube Borrel tapissé de papier

filtre et recouvert d’un verre de montre, elles vivent une semaine environ. Une bande de papier

ffitre est humectée deux fois par jour d’eau glucosée. Les Mouches capturées sont fécondées et

prêtes à pondre. On ignore leur âge et la date de leur fécondation, aussi, certains aspects de la

vie imaginale ne peuvent être précisés. Cependant la connaissance de la date de l’infestation

permet de suivre chronologiquement la vie larvaire.

c. Obtention des imagos et planidia de Symmictus costatus.

Le Némestrinidé 5. costatus est une espèce localisée qui dépose des œuis non incubés

sur des supports déterminés. Une fois la station connue, il n’y a auctme difficulté à récolter

imagos et œufs.

Je ne suis parvenu ni à conserver en vie ni à faire accoupler les imagos.

J’ai donc ramassé, sur les supports de ponte, quantité d’œufs qui, rapportés au labo¬

ratoire, éclosent facilement et donnent des planidia infestant. Des paquets d’œufs agglomérés

sont détachés et transportés dans des piluliers. Au laboratoire, ils peuvent être placés à l’étuve

humide ou conservés dans les conditions ambiantes. Après édosion, les planidia sont maintenus

à la température du laboratoire pendant une semaine, ou plus longtemps à basse température;

ils sont alors réchauffés avant utilisation.

II. TECHNIQUES DE CONTAMINATION

1. Par l'imago (Acemyiina et Acyglossa pollinosa).

Un hôte, d’espèce, de stade, de sexe et de taille convenablement choisis et déterminés,

est mis en présence d’une femdle féconde du parasite dont la vie antérieure est la mieux connue

poanble (âge, date de fécondation, date du début de la ponte, nombre de pontes déjà effectuées,

etc).

Les deux Insectes sont placés dans un couvercle de tube Borrel dont le fond est tapissé

d'un p^ner filtre qui facilite la sustentation de la Mouche et de l’hôte et absorbe les régurgi-

Source ; MNHN, Paris

DIPTÈRES PARASITES D’ORTHOPTÈRES

tâtions fréquentes de ce dernier. Le récipient d’expériences est fermé par un verre plan et

transparent qui permet de suivre, sous la loupe binoculaire, le déroulement de l'infestation*.

Les diverses phases peuvent être chronométrées.

2. Par le planidium ('iVéïneatrmùfés.}.

Des planidia, manipulés à l’aide d’un pinceau humide, sont placés en divers points

de la surface du corps d’un hôte déterminé et immobilisé par deux bandes de papier adhésif.

Le comportement est suivi sous la loupe et chronométré jusqu’à la pénétration complète ou la

mort de la larve.

III. DEVENIR DES HÔTES INFESTÉS

1. Examen après contamination.

Tout de suite après l’infestation l’hôte est retiré de l’enceinte, anesthésié au CO2 et soumis,

à l’aide de la loupe binoculaire, à un examen détaillé qui permet de préciser, entre autres, le

nombre, la nature, l’emplacement des ceufs déposés (dans le cas d’infestation par Ceracia

mucronifera), le nombre et la localisation des perforations (dans le cas d’infestation par Acy-

glossa pollinosa). Je complète ainsi les informations apportées par l’observation directe de

l’infestadon.

2. Utilisation des hôtes infestés.

Selon le but de l’infestation, les hôtes peuvent être disséqués tout de suite ou placés

en observation. Dans ce cas, chaque individu est isolé dans une petite cage portant le numéro

de l’expérience.

Les jeunes Orthoptères (larves de Barbitistes fischeri et d’Ancuridium aegyptium)

furent conservés dans des boites de Pétri de 5 cm de diamètre ou des couverdes de tube Borrel

dos par un verre de montre et tapissés sur le fond de papier filtre. Ces petits rédpients facilitent

le maintien d’un degré élevé d’humidité favorable aux mues et présentent le grand avantage

de permettre — du fait de leur transparence — un examen rapide.

Ces hôtes sont inspectés deux fois par jour afin de noter les dates de leurs mues, de leur

mort et des sorties éventuelles de larves.

Après la première mue qui suit l’infestation par des Acemyiina, l’exuvie est étudiée

attentivement afin d’établir la destinée des œufs qui avaient été collés sur le tégument. De

même, les exuvies des hôtes qui montrent un pore respiratoire s’ouvrant à l’extérieur sont

observées avec soin.

L’autopsie de l’hôte, qu’elle soit pratiquée immédiatement après l’infestation ou différée,

est faite dans les mêmes conditions que précédemment. Elle est facilitée par le fait de savoir

à l’avance le nombre d’œufs qui ont été déposés ou le nombre de larves qui ont pénétré et par

conséquent le nombre de larves et d’exuvies qu’il y a lieu de rechercher.

C. OBSERVATIONS SUR LE TERRAIN

En dehors de la récolte des hôtes, des observations aussi nombreuses et précises

que possible ont été révisées sur le terrain, en vue d’an^yser tous les aspects du parasitisme

qui ne peuvent être étudiés au laboratoire.

En particulier, ces observations sont indispensables pour connaître divers aspects de la

vie imaginale des Diptères (dates d’apparition et de disparition, activité nycthémérale, compor*

tement de relation, comportements trophique et génésique, etc.), pour diagnostiquer l’existence

des comportements particuliers des hôtes contaminés, pour préciser les conditions écologiques

des biotopes, etc.

Lors de chaque sortie, l’ensoleillement et les vents ont été appréciés de manière subjec¬

tive, la température et l’humidité mesurées au niveau du sol à l’aide d’un thermohygrographe.

Dans ce qui suit, les heures des observations biologiques et météorologiques sont exprimées

en temps légal.

1. C’est, & quelque chose près, la technique de Dupuis (1963 ; 20 et 214).

Source : MhlHN, Paris

J.-C. LÉONIDE

D. MÉTHODES EXPÉRIMENTALES

En dehors de la simple infestation des hôtes, j’ai procédé à diverses études expérimen¬

tales au laboratoire. Cette expérimentation assez variée a fait appel à des méthodes relativement

^ — le comportement d’infestation a été testé en mettant en présence des parasites

normaux avec des hôtes expérimentaux (hôtes camouflés, peints à la gouache, amputés de

diverses parties du corps, voire sectionnés) ou avec des leurres ou bien en plaçant des hôtes

normaux avec des parasites expérimentaux (parasites à yeux vernis, à antennes sectionnées);

_la spécificité parasitaire a été étudiée en présentant aux femelles des hôtes divers,

en essayant de déposer des œufs ou des larves sur le corps d’hôtes inhabituels, en procédant à

la transplantation opératoire de larves d’un hôte à un autre (Léonide 1961 b), etc.

Ces méthodes seront précisées, à propos de leur utilisation en vue de résoudre des

problèmes particuliers, dans les chapitres correspondants.

E. MATÉRIEL ÉTUDIÉ

I. NATURE, ORIGINE, IMPORTANCE NUMÉRIQUE

Nature : par matériel étudié, il faut entendre non seulement tous les stades (œufs, larves,

pupes, imagos) et toutes les formations annexes (exuvies) des parasites mais aussi les hôtes

infestés qui nous intéressent par les lésions et les réactions diverses (pores, siphons) liées au

parasitisme.

Origine : dans sa majorité, ce matériel provient de récoltes faites en Provence, parti¬

culièrement dans les départements du Var et des Bouches-du-Rhône. Les zones prospectées

comprennent une bande littorale s’étendant de Hyères au Rhône (régions de Toulon,

Marseille, plaine de Crau) et diverses localités situées plus à l’intérieur des terres (haut Var,

Vaucluse). Une partie du matériel est originaire d’autres régions de France, en particulier de

la Station de Parasitologie expérimentale et comparée de Richelieu (Indre-et-Loire) ; quelques

récoltes ont été faites dans les Hautes-Alpes (Saint-Véran) et divers matériaux m’ont été

adressés de la Loire, la Creuse et la Nièvre par des collègues.

Importance numérique : les listes des Orthoptères disséqués et infestés par les divers

parasites, des Diptères capturés ou obtenus in vitro, des hôtes infestés in vitro, des expériences

de comportement et autres sont données dans les Tableaux I A, 1 B et IL

J’ai disséqué, en outre, sans résultat les espèces suivantes ^ :

Acridoidea : Paratettix meridionalis (Ramb.) (8), Prionolropis rhodanien Uv. (3),

Podisma pedestris (L.) (32), Psophus stridulus (L.) (4), Locusta migratoria L. (76), Aiolopus

thalassinus (F.) (3), A. strepens (Latr.) (179), Acrida mediterranea Dirsh (3), Stenobothrus

lineatus (Panz.) (26), Stenobothrus sp. (4), Chortkippus dorsatus (Zett.) (1), Myrmeleotettix

maculatus (Thtmb.) (1), Arcyptera kheili Azam (46), Arcyptera sp. (21), Ramburiella hispa-

râca (Ramb.) (1).

Ensifera : Tylopsis liliifolia (F.) (66), Phaneroptera quadripunctata Brun. (20), Meco-

nema thalassina (De Geer) (2), Conocephalus fuscus (F.) (3), Homorocorypkus nitidulus

(Scop.) (15), Tettigonia viridissima L. (80), Antaxius pedestris (F.) (59), Yersinella raymondi

(Yers.) (8), Pholidoptera grisoaptera (De Geer) (4), Platycleis tesseilata (Charp.) (15), Platy-

cleis sp. (larves) (6), Decticus albifrons (F.) (155), Saga pedo (Pall.) (5), Ephippiger terrestris

(Vers.) (15), Ensifera sp. (larves) (68).

Au totJ, j’ai disséqué 3 325 Ensifera et 8 316 Caelifera soit 11 641 Orthoptères et

obtenu 1103 hôtes infestés dans la nature.

II. DÉTERMINATION

La détermination des Orthoptères adultes, réalisée à l’aide de la Faune de Chopabd

(1952) *,n’a pas posé de problème majeur. Un certain nombre de mes déterminations ont

d’ailleurs été vérifiées par cet auteur.

1. J'indiqae entre parenthieets, pour chaque espèce, le nombre d'individns diaséquéa.

2. Pour préciser leur position systématique, j'ai utilisé le travail de Chofard (1949) et celui de

Dibsh (1961).

Source : MNHN, Paris

DIPTèRES PARASITES D’ORTHOPTÈRES

Tableau IA. — Matériel utilisé

Nombre d’individus parasités

par

Espèces hôtes

CAELIFERA

■■S

■i

•z.

1 Symmictua coatatua Loew |

1 Ceracia mucromfera Bond.

1 Acemyia tuiulicornia Meig.

1 Tachinaire ao. 1

F.TETRIGIDAE :

Tetrix subalata (L.).

Tetrix vittata Zett.

222

F.PYRGOMORPHIDAE :

Pyrgomorpha conica (Oliv.) .

110

F.CÂTANTOPIDAE :

Pexotettix ^omat (Rossi).

473

Anacridium aegypüum (L.).

331

109

Caüiptamus ilalicus (L.).

1.341

115

F.ACRIDIDAE ;

Sub/am. OEDIPODINAE :

Oedaleui decorus (Germ.).

478

Oedipoda coeruleacena (L.).

938

Oedipoda germanica (Latr.).

359

Sphingonotua coemlans (L.).

132

Acrotylua insubricua (Scop.).

190

SiA)/am.ACRWINAE ;

Omocestua ventralis (Zett.).

143

Staurodema scalaria (Fisch. Waldh.).

ChoTtkippus g .mollis-bicolor .

742

Chorthippua biguttulus (L.).

Chorthippua longitorTiia (Latr.).

113

Chorthippua ap .

209

Euchorth^pua decîivua (Bris.).

153

Euchorthippua pulvinatua (h'.W.).

457

Gomphocerua rufua (L.).

338

Docioataurua maroccanua (Tbnnb .).

892

242

Docioataurua genei (Osck.).

Total.

7.908

447

109

135

Source : AlfJHW, Paris

J.-C. LÉONIDE

Tableau I B. = Matériel utilisé

■S

Nombre d’individus parasités

Espèces hdtes

ENSIFERA

1 Nombre d’indi

disséqués

Acyglosia

pollinosa Vül.

1 8

lü

•| ■§

.^cemyiina sp.

F.PHANEROPTERIDAE ;

Leptopkyes punctatissiTna (Bosc).

BarbitUtes fiseheri (Vers.).

1.923

Orphania de/iticauda (Cbarp.).

F.TSmGOmDAE :

Pfiolidoplera diaineri (Chsrp.).

noiiJcptm femorata (Fieber).

Pia^ftUi» denticulata (Pans.).

157

PiatycUis <^aia F)ri>er.

156

F EPOPPiGERWAE :

fy/kippiger pnoineialit (Vos.).

Epàippiger ephippiger (Fkbig).

450

Totau.

2.804

309

Tableau II. — Matériel utOisé

Nombre

1 Ceracia

1 mucronifera Rond

acuticomis Meig. |

Myiothyria 1

1 benoitti Meen.

â|

SÎ

“"J

Symmictiu

costatus Loew

D'ezpètiefsees de transplantation.

P^espéiieiicea d’accouplement.

420

De femefles accouplées.

D’e^)ériRPces d’infestation.

364

310

D'bdtes rédement infestés in vitro .

182

209

D’œufs déposés.

2.000

1.646

De mooches obtenues en élevage.

507

De mouches capturées Hans la nature.

148

501

Source : MNHN, Paris

DIPTÈRES PARASITES D’ORTHOPTÈRES

La détermination des Orthoptères larraires a été plus d^cate. J'ai été conduit, pour

plusieurs espèces {Barbitistes fischeri, Epkippiger provincialis, Dociostaurus maroccanus,

Oedipoda coerulescens) à réaliser des élevages afin d'obtenir une collection de référence avec

échantillons des différents stades et sexes et h définir des caractères morphologiques propres à

chaque stade et facilement utilisables. Cette dernière étude a été entreprise en détail pour

Barbitistes fischeri (cf. Chap. ii).

La détermination des imagos de Diptères a été faite, au début de mes recherches, par

les divers spéci^stes (Hennig pour les Anthomyiidés, Tihon-David pour les Némestrinidés,

Mesnil et Herting pour les Tachinidés). Par la suite, j’ai déterminé mon matériel par compa¬

raison avec les imagos (et leur genitalia en préparation microscopique) nommés par les spécia¬

listes et à l’aide des ouvrages de Mesnil (1965), Sack (1933) et Séguy (1923).

Pour tous les Diptères, la détermination àl’état larvaire revêt dans le cadre des recherches

parasitologiques une importance primordMe. En effet, lorsqu’à l’ouverture d’un Orthoptère

on trouve ime larve parasite, l’on n’a pas d’autre moyen d’identification que celui d’utiliser

les caractères de sa morphologie — l’adulte ne pouvant plus être obtenu. Cette détermination

n’est possible qu’après avoir établi au préalable la filiation — par les méthodes ascendante ou

descendante — des différents stades de l’œuf à l’adulte d’une espèce donnée, entrepris la

description de ces différents stades préimaginaux et nommé l’imago. Il importe de rechercher

les structures morphologiques particulières aux diverses entités systématiques et propres à

chacun — ou tout au moins à l’un — des stades. Cela est plus ou moins réalisable. Au niveau

famili^ ou tribal, la détermination est aisée (voir Section « morphologie préimaginMe • de chaque

chapitre). Au niveau générique ou spécifique, la détermination des stades larvaires reste, à

l’heure actuelle, aléatoire tant que la morphologie comparée des diverses espèces congénères

n’aura pas été établie. Ces questions de morphologie larvaire seront étudiées dans les chapitres

relatifs aux divers Diptères acridiophages.

III. INDEXATION

Vu l’abondance et les origines variées du matériel étudié, une indexation précise a été nécessaire.

J’ai enregistré le matériel obtenu dans la nature de la manière suivante : sur les pages de droite

d’un cahier, j’ai porté les dissections quotidiennes des Orthoptères sous forme de tableaux dans lesquds

figurent : le nom de l’espèce disséquée, le sexe et le stade, le nombre d'individus, les localité et date de

capture et le résultat. Lorsque i’Orthoptère n’héberge pas de parasite, on porte la mention ■ sain > dans la

colonne < résultats >. Dans le cas contraire, on indique une référence d’enregistrement et nn seul individu

est inscrit.

Sur les pages de gauche sont reportées les références désignant l’appartenance de l’échantillon au

matériel récolté sur le terrain et le numéro d’enregistrement. Chaque référence est accompagnée des rensei¬

gnements se rapportant au cas enregistré tant en ce qui concerne l’hôte (résultat de l’examen externe et

de l’autopsie) que le parasite lui-même (heures et dates de sortie des larves, de formation des pupes, des

éclosions).

J’ai également consigné les comptes rendus des observations faites dana U nature et indexé, à l’aide

de combinaison de lettres, les Diptères capturés.

Les comptes rendus d’expériences et le matériel expérimental ont été référencés à l’aide de la

lettre < E > suivie du numéro d’enregistrement. Le compte rendu comporte les renseignements suivants :

— origine du matériel (larve ou imago obtenu à partir d’hôtes ou capturé sur le terrain);

— but, technique et déroulement de l’expérience;

— résultats immédiats (description du comportement) et à long terme (dans les cas d’infestation

in vitro, histoire de l’hôte et du parasite, croissance, mues, durées de vie, autopsie, etc.).

J’ai dû également établir un véritable • état civil • des imagos. Chaque Mouche y est enregistrée

à l’aide de sa référence en lettres pour celles capturées Han» la nature et par la référence de Itiôte — avec

en indice un numéro individuel lorsque plusieurs parasites proviennent du même Orthoptère — pour celle

obtenues à partir d’un hôte. Cette référence permet de retrouver l’origine de l’imago et tout renseignement

8 y rapportant. J’indique pour chaque Mouche : le sexe, tes dates et heures d’édosion et d’accouplement,

la référence et l’âge du conjoint, la date du début de la ponte — avec référence des expériences — la date

de la mort, la durée de vie, le résultat de l’autopsie (pour les femelles, en particulier : nombre et état des

œufs contenus, le cas échéant, dans l’appareil génital).

En résumé, l’application des méthodes définies dans le présent chapitre a permis

d accumuler de nombreux renseignements originaux sut la biologie des Diptères acridiophages

qui avait fait l’objet, à travers le monde, de travaux antérieurs. Cela prouve qu’une recherche

menée systématiquement à l’aide de méthodes simples mais bien conduites peut aboutir à des

Source : MI'tHN, Paris

J.-C. LÉONIDE

^Uluts posidfe. m

dèe le ‘*^“; ^^7auS( c.’: 31) estimait que ses méthodes pouvaient être applicables

de DuPVts (1^). f^^'Ta;hinaire,. Si donc les données que je vais exposer sur des

âitéres ont quelques valeurs qu’il veuille bien y voir une confirmatron

de son opimon.

Source : MNHN, Paris

DIPTiRES FAHASITES D’OBTHOPTÈRES

CHAPITRE II

LES ANTHOMYIIDÉS

ÉTUDE D’ACTGLOSSA POLLINOSA VILLENEUVE

SOMMAIRE

INTRODUCTION . 22

A. DONNÉES PRÊUMINAIRES. 22

B. MORPHOLOGIE PRÉIMAGINALE. 24

C. VIE IMAGINALE. 26

I. Acyglosia poUiaosa dans son milieu naturel. 27

1. Chotologie. 27

2. Phénologie. 27

3. Activité journalière. 27

4. Comportement de relation. 27

5. Comportement de nutrition. 28

6. Abondance. 28

II. Sexualité et physiologie de la reproduction. 28

1. Sez'iatio. 28

2. Accouplement. 29

3. Anatomie et physiologie de l’appareil génital femelle. 29

III. Comportement de ponte. 30

1. Description du comportement. 30

2. Variantes du comportement de ponte. 40

3. Réactions de rhôte. 41

4. Perforation et nutrition. 42

5. Signification du comportement de ponte. 43

D. VIE PRÉIMAGINALE. 44

I. Vie prénymphale. 44

1. Phase endoparasitaire. 44

2. Phase libre. 49

3. Particularités de la vie larvaire. 49

n. Nymphose et hivernage. 51

E. INTERACTIONS DANS LE COUPLE HOTE/PARASITE. SI

I. Influence du parasite sur le développement de l’hôte. 51

1. Étude en laboratoire. 52

2. Étude dans la nature. 52

II. Influence du parasite sur l’activité génitale de l’hôte. 53

1. Activité ovarienne de l’hôte sain. 53

2. Action du parasite sur l’activité génitale femelle. 53

3. Action du parasite sur l’activité génitale mâle. 55

ni. Influence du parasite sur le comportement de l’bôte. 56

IV. Lésions internes. 56

F. SPÉCIFICITÉ PARASITAIRE. 57

I. Spécificité taxinomique . 57

II. Stades et sexes de l’hôte infesté. 58

G. CONCLUSIONS. 58

Source : MNHN, Paris

J.-C. LiOMDE

INTRODUCTION

Le présent chapitre est consacré à l'étude de la biologie de l’Anthomyiidé Acyglossa

polUnosa Vill. * parasite de Barbitistes fiscJieri (Yers.).

Toutefois, préalablement à l’exposé des faits relatifs à cette espèce, je rappellerai quels

sont les Anthomyiidés acridiophages déjà connus et ce que l’on sait de lem biologie. Dans mon

étude, je ferai également une place à part aux divers caractères de Thôte 6^Acyglossa pollinosa.

A. DONNÉES PRÉLIMINAIRES

I. LES ANTHOMYIIDÉS ACRIDIOPHAGES

Diverses espèces d’Anthomyiidés (ou Muscidés) ont été signalées comme parasites

d’Acridiens. In plupart sont parasites d’oothèques ou parasites occasionnels des larves et des

imagos (voir Avant-Propos). Des résumés synthétiques de nos connaissances sur les Antho¬

myiidés entomophages et acridiophages ont été donnés par Clausen (1940 : 418) et Gréa-

THEAD (1963). Chez ce dernier, les Anthomyiidés acridiophages vrais se réduisent à deux

espèces.

Acridomyia sackarovi Stack., première espèce reconnue comme endoparasite véritable,

fut élevée de Locusta migratoria L. en U.R.S.S. par Olsoufiev (1929) et Rukavisbnikov

(1930). Elle a été retrouvée en France dans les Landes de Gascogne lors de l’invasion de L.

migratoria de 1945 à 1950 par Arnoux & Reuaudière (1946), Reuaudièbe (1947), Roehrich

(1951), Chaboüssoü & coll. (1947,1948 o, 1948 b, 1949). Je n’ai pas observé cette espèce en

Provence.

Acridomyia canadensis Snyd. fut recueillie de divers Acridiens en Amérique par

Smith (1944,1950,1958,1961) et par Newton (1954). Les principdes données sur la biologie

de cette espèce ont été établies par le premier auteur (1958).

A ces espèces, il convient d’en ajouter deux autres obtenues récemment d’Orthoptères

Ensifères. L’une, espèce nouvelle *, a été signalée de Tettigonia viridissima L. en Israël

par KtrcLER (in litt.). J’ai élevé l’autre, Acyglossa pollinosa dont la biologie était inconnue

de Barbitistes fisckeri.

Acridomyia canadensis est une espèce univoltine dont les imagos se rencontrent de

la mi-juin à la fin septembre. A. sacharovi présente trois générations : deux estivales et

une hivernante.

Les renseignements concernant l’activité des imagos, l’accouplement, la nutrition,

l’activité journalière sont quasi inexistants. La physiologie de la fonction femelle est mal

connue; la productivité d'A. sacharovi est d’environ deux cents œufs, la période de maturation

des œufs de trois à cinq jours.

Le comportement de ponte, observé chez A. sacharovi par Rukavishnikov (1930) et

chez A. canadensis par Smith (1958), est intéressant. Ces deux espèces sont ovipares. La

femelle, placée à côté de l’abdomen de l’hôte, perce une membrane intersegmentaire à l’aide

de sa trompe munie d’un appareil perforateur manquant chez le mMe. Cette perforation, qui

permet au parasite de se nourriraux dépens de rhémolymphe(RüKAVigHNiKOV l.c. et Smith l.c.),

est mise à profit pour l’introduction de l’oviscapte et la ponte, dans le corps de l’hôte, de plu¬

sieurs œufs non incubés.

La vie larvaire ne montre pas de manifestations biologiques complexes. Les larves

des trois stades, non fixées, ne présentent pas de loc^sation définie. Elles sont grégaires.

Smith (1958 : 249) en a dénombré jusqu’à 70 dans un hôte d^A. canadensis; chez A. sacharovi

Rukavishnikov (1930 : 256) en a compté jusqu’à 157 et Remaudière [d’après Roehrich

(1951 ; 489)J 185 dans une femelle. En moyenne, on trouve une trentaine de larves d’A. sacha¬

rovi par hôte. La durée du développement est de 11 à 14 jours chez A. sacharovi (cf. Ruka¬

vishnikov 1930). Elle n’est pas connue chez A. canadensis, Smith (1958) n’ayant pas réussi

1. Détermination dn docteur Hbnnic. Ce diptôre avait été précédemment nommé Acroslüpna $p.,

nom »ou8 lequel j’ai publié une note préliminaire (1963). Cf. Hennic (1966 : 73-75).

2. Hennic (in liu.) vient de la nommer Tsuigoniomyia kugleH n. gen., n. ip. Sa description est

Source : MNHN, Paris

DiniRES PARASITES D’ORTHOPTiRES

à propager ce parasite. Les diverses larves d'A. sackarovi hébergées par un hôte se développent

en même temps (Olsoufiev 1929 et Reuaudière 1946). Roehrich (1951 : 489) a observé

le contraire. Nous verrons ce qu’il y a lieu d’en penser. Les renseignements sur la nutrition

sont peu nombreux.

Les lésions provoquées chez l’hête semblent faibles ounidles. En fait, les données biblio¬

graphiques sont contradictoires (voir Chap. vi). Arnoux & Remaudière (1946 : 58) notent une

atrophie des sacs aériens abdominaux.

La sortie des larves mûres d'A. sackarovi, qui s’effectue à travers les membranes inter-

segmentaires de l’abdomen (Olsoufiev, 1929, remarque que la membrane coiiaire n’est jamais

ui^ée), provoquerait une grande mortalité parmi les hôtes (voir Chap. vi).

Chez A. canadensis, les pupes se forment inunédiatement et passent un ou plusieurs

hivers danei le sol. Chez A. sackarovi, les pupes constituées en juillet donnent des adultes la

même année. La durée de la vie nymphale est, d’après Rukavishnikov (1930 : 257), de 22

à 26 jours. Les pupes de septembre et octobre passent l’hiver en terre. Chez ces espèces, il

existe une forme de résistance : la pupe en diapause. Cette dernière peut être longue et diffi¬

cile à rompre. Roehrich (1951 :489) a obtenu des éclosions d'A. sackarovi au bout de 19 mois.

Suite (1958) note que des traitements à basse température ne sont pas efficaces pour rompre

la diapause. Il a pu obtenir des édosions d'A. canadensis au bout de 637 jouis.

IL INFORMATIONS SUR LA CONNAISSANCE

DE BARBITISTES FISCHERI (YERS.)

1. Données sur la biologie.

Barbitistesfisckeii{Ensi/era Pkaneropteridae) est une espèce localisée, signalée du Sud de la Fiance,

de l’Espagne, du Portugal par Brunneb (1882), Kirby (1906), Busr (1910), Chopard (1952); on ne la

trouve ni en Allemagne (Zacber 1917), ni en Yougoslavie (Miksic 1962).

H n’y a pas lieu de rapporter ses caractères taxinomiques; je rappellerai seulement qu’il s’agit

d'une espèce aptère (die présente deux rudiments d’élytres qui difiérencient un appareil stridulant fonc-

tionnel chez le mâle), remarquable par le développement de son abdomen mou qui donne à la Sauterelle

son aspect lourd et • ventru >.

Cette espèce n’est pas rare en Provence au mois de mai, en particulier dans les régions marseillaise,

toulonnaise et des Maures (Favard 1962 : 67). Certaines années on observe de véritables pullulations

dans divers petits bassins qpie délimitent les inaaaifa cristallins des Maures (région de la Motte, Cogolin,

Grimaud). Finot (1890), Chopard (1952) rapportent les invasions notoires de 1888 et 1935.

En 1888, Valéry Mayet a décrit sous le nom de berenguieri une forme caractérisée par la pigmen¬

tation foncée et noire du tégument. On la considère généralement comme résultant du grégarisme (Korsa-

KOFP 19^, Chopard 1952, Favard 1962). Je n’en ai pas tenu compte dans mes déterminations — le

parasite ne faisant aucune différence entre celle-ci et ta forme typique.

On trouve des renseignements biologiques concernant B. fischeri dans Korsaeopf (1945), Cho¬

pard (1952) et Favard (1962). J’ai étudié en détail certains aspects insuffisamment connus de la biologie,

en pardcuUer différents aspects de la vie larvaire (durée de chaque stade), de l’éthologie et de l’écologie,

dans les localités où j’ai travaillé.

Voici résumé, à partir des données bibliographiques complétées pat mes observations,

l’essentiel du cydc de cette Sauterelle.

L’éclosion débute en mars et s’écheloime jusqu’en avril. Les larves I et II se tieiment

immobiles au soleil sur les fleurs, quelquefois sur les feuilles et les tiges de la végétation.

Au bout d’un certain temps, ces jeunes larves émigrent sur la végétation arbustive parmi

laquelle les espèces les plus fréquentées, dans les régions marseiilmse et toulonnaise, sont

Quercus eoccifera L., Q, ilex L., Q. pubescens Wiild., Cistus monspeliensis L., C. salviaefolius

L, C. albidus L., Erica arborea L., Calycotome spinosa Link, Phillyrea angusti/olia L., etc.

Cette migration, liée à un phototropisme négatif s’accroissant avec l’âge, avait déjà été constatée

(Favard 1962 : 67). Après avoir subi cinq mues, et non quatre chez le mâle comme le pensait

Korsaxoff (1945 : 75), les B.fisckeri des deux sexes deviennent adultes. Chaque « intermue »

dure en moyenne 8 jours à la température du laboratoire (20 ®C). Sur un lot de 50 individus,

la durée moyenne des stades II, III, IV et V a été respectivement de 8,3; 7; 7,2 et 9,1 jours.

Cependant, certains individus muent au bout de 6 jours, d’autres au bout de 10. Ces variations

sont indépendantes du sexe. La mue intervient in vitro à n’importe quelle heure du jour et de

la nuit. I^ adultes apparaissent fin mai et se rencontrent jusqu’en juillet, parfois en août

Source : MNHN, Paris

J.-C. LÉONIDE

^,Ti« les localités élevées (massif de la Sainte-Baume). La ponte a lieu dans le sol et l’éclosion

au mois de mars de l’année suivante. La physiologie de la fonction femelle sera évoquée p. 53.

2. Détermination des stades larvaires.

Pour les besoins de l’étude biologique à'Àcyglossa poUinosa, j’ai dû préciser les caractères mor¬

phologiques qui permeHent d’identifier rapidement les divers sudes larvaires de l’héte. Les descriptions

qui suivent ont été réalisées d’après des Barbitistesfitekeri conservés au laboratoire. Les caractères donnés

sont ceux correspondant, pour chaque stade, à une Sauterelle venant de muer.

Les larves sont de couleur verte, du vert tendre au vert foncé, ponctuée de noir. Leur allure générale

ressemble à ctile de l’adulte, les pattes et les antennes étant, toutes proportions gardées, beaucoup plus

grandes.

Sude I : pronotum plus court que large; métafémurs deux fois plus longs que 1 abdomen; ovis-

capte, non encore constitué, réduit à six expansions bmellaires non contigaSs.

Sude II : pronotum sub-carré; fémurs ne dépassant plus l’abdomen que du tiers de leur longueur;

oviscapte constitué par l’accolement de six lamelles ne dépassant pas l’extrémité abdominale.

Sude III : pronotum plus long que large; pas de ptérothèques bien individualisées; oviscapte

dépassant de 2 à 3 mm l'extrémité de l’abdomen.

Sude IV : apparition des ptérothèques vert clair; pronotum et oviscapte plus longs que dans le

sUde précédent; cerques du mile ne se touchant pas à leur extrémité.

Sude V : ptérothèques antérieures noires et débordant plus nettement sous le pronotum ; oviscapte

fresque aussi long qu’àl’éut adulte, mais extrémité disule non dentée; chez le mile, plaque sous-génitale

fortement carénée et cerques se touchant i leur extrémité.

B. MORPHOLOGIE PRÉIMAGDVALE

Je décrirai les stades préimaginaux d'Acyglossa pollinosa qui n’ont encore jamais fait

l’objet d’une étude morphologique.

I. L’ŒUF (fig. 1)

Les œufs, obovales — la section est circulaire—non arqués, de couleur blanc laiteux,

mesurent de 500 à 625 (i de long et 200 à 250 p dans leur grand diamètre.

Fie. 1-3. — Stades préimaginaux d’Acyglo$$a poUinota

1. Œuf; noter le mictopyle. — 2. Larve I; observer la ramification antérieure et postérieure du tronc

trachéen latéro-longitttdinal figuré et les « oreillettes» postérieures. - 3. Pièces buccales U

vue d<sso-iatérale.

Le cfaorion est de faible épaisseur (inférieure à 1 et on ne distingue ni crypte respira¬

toire ni réticulation.

Le micropyle est bien visible, dans les œufs non embryonnés, sous forme d’un entonnoir

large de 6 fi, situé au pôle le plus large qui est donc le pôle antérieur.

Source : MNHN, Paris

DIPTÈRES PARASITES D’ORTHOPTÈRES

U. LA LARVE I (fig. 2)

La larve I, petite, translucide, est longue de 370 à 500 p à la naissance et de 1,75 à

1,9 mm, au terme de son développement. La largeur passe de 200 à 500 (i.

Le tégument transparent ne montre aucune spinulation. La segmentation est peu visible.

On compte cependant le pseudocéphalon et onze segments. Le mamelon maxillo-antennaire

est très saillant.

Deux particularités sont à noter. In larve est apneustique et l’on ne relève aucun

vestige de stigmates, même non fonctionnels; il existe deux troncs trachéens longitudinaux

qui se ramifient à leurs extrémités, antérieure et postérieure. Dans la région postéro-ventr^e,

l’anus s’ouvre sous forme d’une fente longitudinale entre deux grosses « oreillettes » hémisphé¬

riques (d’un diamètre de 100 fi) dont j’ignore la signification; divers examens microscopiques

m’ont permis de constater l’absence de troncs trachéens ou de réseaux trachéolaires dans ces

formations.

L’armature bucco-pharyngienne est typique (fig. 3). De très petite taille (longueur variant

de 83 à 96 fj), elle est réduite à un crochet médian impair constitué par l’accoleraent antérieur

de sdérites Congés représentant, sans doute, les pièces intermédiaires. En arrière, on trouve

deux ailes dorsales et ventrales, rudimentaires, courtes, étroites, faisant entre elles un angle

ouvert. Toutes ces parties sont étroitement soudées.

III. LA LARVE II

La larve II est blanche. Sa longueur passe de 1,75 à 3,854 mm et son diamètre de

0,5 à 1,7 mm.

Le tégument est transparent, dépourvu de spinulation; la segmentation est bien visible.

Le pseudocéphalon comporte un mamelon antennaire fortement saillant.

La larve parait apneustique. Je ne suis pas parvenu à trouver trace d’une formation

stigmatique, même non fonctionnelle.

Fie. 4-5. ^ Pièces baccalea des larves iiAcyglosta poUinosa

4. Stade II. - S. Stade III.

L’anus s’ouvre toujours entre deux « oreillettes » hémisphériques situées dans la région

postêro-ventrde de l’abdomen.

Les pièces buccales, particulières, comportent plusieurs pièces mobiles, grossièrement

sclérifiées (fig. 4) : ime paire de crochets buccaux en forme de « sabot », arrondis à l’extrémité,

une paire de pièces intermédiaires ayant une indinaison opposée à celle des crochets et réunies

entre elles par un pont ventral, les ailes dorsales et ventrales de forme assez fluctuante ; l’aile

ventrde est généralement plus développée que l’aile dorsale.

Source : AlfJHM, Paris

J.-C. UÉONIDE

IV. LA LARVE lU

Ij larve III mesure au terme de sa croissance 7,5 X 3 mm. Sa couleur est blanche.

Ia segmentation est bien visible, le tégument transparent inenne. Le pseudocéph^on

porte un mamelon antennaire saillant.

Le huitième segment abdominal est aplati dorso-ventrdement et arrondi. L anus,

visible à la face ventrue, est immédiatement précédé d’une plaque tégumentaire.

Fie. 6. — Stigmate postérieur de la larve III d’Aeyglosia polUnoia

La larve est amphipneustique. Les stigmates antérieurs, sur le premier segment et les

stigmates postérieurs (fig. 6), sur le huitième segment, sont saillants à l’extérieur du tégument.

Aplatis, hémisphériques, ils portent sur leur pourtour une frange de nombreuses papilles respi¬

ratoires.

La portiou hémisphérique du stigmate parait criblée de perforations.

L’armature bucc^e (âg. 5) se caractérise par sa paire de crochets buccaux très robustes,

sa paire de pièces intermédiaires et ses ailes postérieures qui sont peu sclérifiées, même chez

la larve à terme.

V. LE PUPARIUM

Le puparium mesure en moyenne 7 mm de long et 2,5 mm de diamètre. 11 est sensi¬

blement fusiforme. Ses extrémités, antérieure et postérieure, sont nettement plus étroites

que le centre, arrondies dans le plan frontal, aplaties dorso-ventrdçment. La face ventrale du

puparium est assez plane, la face dorsale convexe. Les cornes stigmatiques antérieures et

postérieures sont saillantes. La plaque préanale noire de la larve est bien visible.

C. VIE IMAGBVALE

L’observation et la capture de femelles dans la nature, leur dissection et l’obtention

du comportement de ponte me permettent d’apporter des données inédites sur bien des aspects

de la vie imaginée. Une connaissance plus complète de la biologie imaginale d’Acyglossa

pollinosa supposerait l’obtention d’imagos d’élevage, c’est-à-dire que l’on sache rompre la

diapause nymphaie. Faute d’y être parvenu, je n’ai pu étudier l’accouplement, pas plus que

divers aspects de la physiologie de la fonction femelle (durée de préoviposition, instant de la

fécondation).

Source ; MNHN, Paris

DIPTÈRES PARASITES D’ORTHOPTÈRES

I. ACYGLOSSA POLUNOSA DANS SON MIUEU NATUREL

1. Chorolo^e.

Les renseignements que l’on possède sur la distribution géographique et altitudinde

d’Acyglossa pollinosa sont succincts.

Villeneuve (1908 : 204) l’a signalée en Yougoslavie (Croatie) et en Suisse. Sègdy

( 1923 : 139) l’indique en France méridionale : Var.

En Provence, je l’ai observée, au moins à l’état larvaire, à peu près dans toute l'aire

géographique du Barbilistes fischeri, c’est-à-dire dans la zone littorale du département du Var

et dans l’est du département des Bouches-du-Rhône : plateau du Camp-du-Casteliet, régions

d’Hyères (mont Fenouillet), du Pradet-Carqueiranne (massif de la Colle-Noire); environs de

Marseille (chaîne de l’Etoile), de Cuges-les-Pins, de Saint-Zacharie, ainsi que dans le massif

des Maures (Cogolin).

Sa distribution altitu dinal e est encore moins connue. Ni Villeneuve (1908 : 204),

ni SÉGUY (1923 :139) n’en font mention. J’ai récolté A. pollinosa à prosimité de la mer jusque

vers 400 m d’^titude (col situé sur la route de Saint-Zacharie à Trets). En revanche, je ne l’ai

pas trouvée dans le massif de la Sainte-Baume.

2. Phénologie.

Les observations rétdisées dans la nature (captures de Mouches, dissections des hôtes)

et les résultats des élevages du parasite en laboratoire démontrent runivoltinisme de ce Diptère.

En Provence, les imagos se rencontrent dans la nature pendant une courte période,

du début du mois d’avril aux premiers jours du mois de mai. D’après Villeneuve (l. c.),

A. pollinosa, en Croatie et en Suisse, vole en mai.

Les larves se trouvent dans les hôtes dans le courant de la deuxième quinzaine d’avril

et jusqu’aux environs de la fin juin, époque à laqueUe elles les abandonnent, s’enterrent et se

transforment en pupe. A. pollinosa passe sous cette forme l’été, l’automne et l’hiver.

En 1965, des individus mâles purent être capturés dès le 2 avril. Les premières femelles

ne le furent que le 15, mais elles étaient déjà fécondées et aptes à pondre. La période de ponte,

au cours de laquelle on capture le plus grand nombre d’individus, s’échelonne approximative¬

ment du 10 avril au 10 mai. C’est au cours de ce mois que l’on constate l’élévation progressive

du taux de parasitisme de l’hôte.

La période active, tant imaginde que larvaire, de ce parasite est donc très précoce,

uniquement printanière.

3. Activité journalière.

Les renseignements que j’ai recueillis lors d’observations sur le terrain, au cours des¬

quelles 150 Mouches ont été capturées, sont les seuls que l’on ait sur l’activité diurne de ce

Diptère.

Les Mouches ne se montrent pas ou peu lorsque le temps est couvert ou froid. Par

contre, un vent violent et une forte humidité ne semblent pas perturber leur activité. J’ai pu

capturer des individus, une ou deux heures après la pluie pour peu que le soleil brillât.

L’ensoleillement et la chdeur apparaissent essentiels à l’activité diurne, surtout chez

les femeUes. Lorsque le temps est beau, les Mouches commencent à voleter vers 9 heures du

matin, dès que la température de l’air, à 50 cm au-dessus du niveau du sol, approche 25 “C

au soleil. Avant cette heure, cdles rencontrées sont rares et peu actives, le plus souvent immo¬

biles, posées sur les tiges et les feuilles des arbustes. Après 9 heures, le nombre d’individus

observés s’accroît brusquement avec l’élévation de la température et vers 10 heures leur acti¬

vité est déjà bien marquée. Cette dernière, importante toute la journée, se ralentit et s’arrête

dès que le soleil commence à descendre dans le ciel. Au cours de mes observations, où j’ai pu

voir des Mouches actives, la température à 1 m au-dessus du sol n’a jamais été inférieure à

20 ®C. L’humidité relative, beaucoup plus fluctuante, a varié entre 45 et 65 %.

4. Comportement de relation.

Les Mouches, pendant la journée, restent rarement immobiles. Elles sont peu farouches

et volettent d’un vol « mou » et court, caractéristique. Elles « sautent », pendant les heures

Source : MNHN, Paris

J.-C. liONIDE

chaudes, de feuille en feuille et de branche en branche. Les femelles survolent ainsi, presque

anna jjjgt dc nombrcux arbustes. Il n’est pas invraisemblable de présumer dans cette conduite

une recherche de l’hôte.

Les mides se tiennent plus facilement immobiles sur les sommités élevées des arbustes.

De la, ils se jettent sur tout ce qui bouge. Je n’ai pu savoir si cette attitude correspondait à

la recherche du partenaire sexuel.

Lorsque les Mouches se posent, elles le font sur des fleurs, et plus fréquemment sur des

arbustes dont la hauteur varie entre 30 cm et 1,50 m au-dessus du sol. J’ai rarement vu des

Mouches s’élever plus haut; je n’en ai jamais vu à même le sol. Elles reposent, la plupart du

temps, horizontalement, sur la face supérieure des feuilles. Accidentellement on peut les voir

s’accrocher verticalement sur une branche.

Les fleurs sur lesquelles j’ai vu des imagos d'A. pollinosa sont celles à’Euphorbia

characias L, de Daphné gnidium L. et une fleur de Composée non identifiée. Les autres

végétaux sur lesquels on rencontre les imagos sont des plantes ligneuses qui reflètent la

composition floristique de la localité et sur lesquelles se tiennent les Barbitistes fischeri (voir

p. 23).

5. Comportement de nutrition.

Le problème de la nutrition des imagos revêt chez Acyglossa pollinosa un intérêt

particulier vu le comportement de la femelle. Lors de l’infestation de l’hôte in vitro, celle-ci

perfore le tégument avec sa trompe et fait sourdre de l’hémolymphe qu’elle lèche (voir p. 42).

Mais il était intéressant, dès à présent, d’étudier le comportement de cette Mouche

dans la nature, du point de vue de la nutrition. Je n’ai aperçu qu’une fois une femelle attaquant

un Barbitistes fischeri. En revanche, j’ai observé, àdemultiples reprises, mâles et femelles

butiner les exsudations des inflorescences d^Euphorbia characias et de Daphné gnidium.

Les individus des deux sexes se rencontrent, dès 9 heures du matin et tout au long de la matinée

et du début de l’après-midi, sur les inflorescences. Pendant la prise de nourriture, la Mouche

est immobile, seule la trompe dévaginée se promène sur les fleurs. Cela peut durer 15 minutes

«ani interruption. Puis la Mouche s’en va sur une autre fleur ou une autre inflorescence. Au

laboratoire, elles acceptent l’eau glucosée.

6. Abondance.

L’estimation de l’abondance de la population, chez Acyglossa pollinosa, par dénom¬

brement des imagos — bien que ce soit là le moyen le plus précis — s’est avérée peu réalisable,

le repérage des Mouches étant passablement difficile. Les seules indications recueillies sont

celles établies par dissection des hôtes, c’est-à-dire par l’établissement des taux de parasitisme.

Le taux de parasitisme des Barbitistes fischeri dans une locdité déterminée, s’élève

progressivement de la mi-avril — époque du début de l’infestation — à la mi-mai — date à

laquelle tous les parasites ont déposé leurs œufs et sont morts. Après cette date, où il a atteint

son maximum, il décroît, d’abord lentement, puis rapidement à la suite de la mort des hôtes

infestés — et cela jusque vers la fin juin. Passé ce temps, seulement quelques individus, ayant

survécu à la sortie des parasites, montrent des traces du parasitisme. Leur nombre relativement

faible constitue le taux de parasitisme résiduel.

Les taux de parasitisme élevés (jusqu’à 33 %) se rencontrent à l’ouest de Toulon dans

les zones de garrigues (terrains calcaires). Ds sont plus faibles (2 à 10-% à l’est de Toulon, dan»

la zone des maquis (sur terrains siliceux). Le taux le plus bas a été observé dans les Maures

lors d’une pullulation de l’hôte (Cogolin : 0,7 % en 1961). En moyenne, dans les stations

prospectées et au moment où l’infestation atteint son maximum, le taux de parasitisme est de

l’ordre de 10 %. Si l’on considère qu’^. pollinosa se rencontre Huns presque toutes les sta¬

tions du B. fischeri, espèce commune en Provence, on peut admettre que ce parasite est abon¬

dant dans cette région et en particulier dans la région marseillabe.

IL SEXUALITÉ ET PHYSIOLOGIE DE LA REPRODUCTION

1. Sex-ralio.

Parmi les individus capturés, les représentants de chaque sexe apparaissent en nombre

sensiblement égal (65 mâles contre 55 femelles).

Source : HNHM, Pans

DIPTÈRES PARASITES D’ORTHOPTÈRES

Les piemières Mouches rencontrées appartenaient aux deux sexes, peut-être les mâles

étaient-ils légèrement plus nombreux.

Les dernières aperçues appartiennent également aux deux sexes, avec une légère prédo-

minence des femelles.

2. Accouplement.

Je n’ai observé l’accouplement qu’une fois (un 30 avril vers 10 heures du matin) et

incomplètement. Lorsque je les aperçus, sur une feuille de chêne, les deux conjoints étaient

appariés. Le couple, très actif, se déplaçait fréquemment, sautant, sans se séparer, de feuille en

feuille.

Les premières femelles que j’ai pu capturer, de bonne heure dans la saison, étaient

fécondées. Il faut donc penser que l’accouplement a lieu très tôt, vraisemblablement dès l’éclo¬

sion, et se produit dans le biotope et sur la végétation qui héberge l’hôte.

M^es et femelles se rencontrent également réunis sur les fleurs aux dépens desquelles

ils se nourrissent. Un tel rapprochement doit faciliter la découverte du partenaire sexuel.

3. Anatomie et physiologie de TappareU génital femelle.

L’oviscapte d'Acyglossa pollinosa, de type Muscidae, difière sensiblement de celui

à’Acridomyia sackarovi décrit par RüKavishnikov (1930 : 207, fig. 9). Inerme, constitué de

deux aimeaux qui s’emboîtent dans les derniers segments abdominaux, il forme un stylet déva-

ginable, télescopique (Hennig 1966 : 74 et fig. 80 C et D).

Les ovaires assez volumineux, en grappe, débouchent dans deux oviductes pairs, assez

courts, qui s’unissent en un oviducte médian un peu plus long. Ce dernier reçoit dans sa partie

distale deux grandes accessoires et trois spermathèques.

La fécondité a été difficile à déterminer, la plupart des femelles capturées pouvant avoir

pondu. Cependant j’ai récolté une femelle vraisemblablement vierge (femelle capturée tout au

début de la période d’apparition des Mouches et dont les trois spermathèques étaient vides)

chez laquelle j’ai dénombré 266 ovules et 12 à 14 ovocytes à divers stades. Dans ce cas, on

voit que la fécondité doit être légèrement supérieure à 280 œufs. Mais nous savons qu’il est

aléatoire d’estimer la fécondité par dénombrement statique des œufs contenus dans un ovaire

à un moment déterminé, et forcément limité, de la vie d’une femelle (DuPUiS 1963 : 207).

La dissection des femelles capturées ayant montré qu’avant la ponte aucun œuf ne se

trouve dans les oviductes, on peut penser que la descente des œufs dans les voies génitales, et

par suite, la fécondation n’interviennent — et uniquement pour le lot d’œufs déposés — qu’au

moment de l’ovojection. D’ailleurs, tous les œufs déposés en une fois, dans un hôte, peuvent se

développer simultanément; et si, souvent, il y a un échelonnement du développement (voir

p. 44), celui-ci s’efi'ectue avec une absence totale de régularité; on ne note pas, comme l’a

décrit Dupuis (1963 : 200) chez les Phasiinae, que le premier œtif déposé lors d’une ponte

soit en avance dans son développement.

La durée de la période de préoviposition n’est pas connue.

Il était intéressant d’estimer, dans les conditions expérimentales où les hôtes peuvent

être fournis à profusion, la capacité journalière et le rythme de ponte. Pour cela, j’ai présenté

à la femelle un hôte, qui, aussitôt l’infestation révisée, a été enlevé et remplacé; ceci jusqu’à ce

que le parasite refuse de pondre. Les résultats obtenus, assez fluctuants, prouvent que de nom¬

breux facteurs président à ce rythme (importance des pontes rédisées les jours précédents, état

de maturité sexuelle et âge de la femelle, longueur de la phase de repos entre les pontes succes¬

sives).

De cinq à sept hôtes, au maximum, ont pu être infestés dans une journée par la même

femelle; cinq pontes ont pu être obtenues successivement en 1 heure 35 minutes avec des

arrêts de 15 à 20 minutes entre deux pontes. La plupart du temps, les femelles pondent deux à

quatre fois puis refusent de le faire pendant une demi-journée à une journée; mises en présence

d’un hôte, elles lui sautent dessus pour l’abandonner aussitôt et répètent ces attaques de nom¬

breuses fois mais sans suite.

Lors d’une ovojection, les femelles déposent plusieurs œufs à la fois. Ce nombre varie

en moyenne de 6 à 15, avec 8 comme mode; mais il peut s’élever jusqu’à la trentaine qui

est rarement dépassée (chiffres établis d’après un recensement de 1 916 œufs déposés in vitro).

Lorsqu’une femelle réalise, dans un bref laps de temps, une série d’attaques aboutissant à

8 584018 6 3

Source : MNHN, Paris

J.-C. LÉONIDE

plusieurs ovojections, le nombre total d’œufs déposés n’est en moyenne guère plus élevé que

lors d’une infestation umque.

III. COMPORTEMENT DE PONTE

Acyglossa pollinosa, détenue au laboratoire, pond avec facilité sur son bôte larvaire

habituel. Ceci, joint à l’originalité du comportement d’infestation et à l’intérêt de sa significa¬

tion, m’a semblé justifier une étude aussi approfondie que possible.

De plus, ce parasite accepte de pondre même sur des tronçons de Barbitistes fraîche¬

ment sectionnés, sur des Barbitistes inertes, endormis, voire fraîchement empaillés et sur

d’autres leurres dont je parlerai en temps voulu. Une telle facilité m’a permis de compléter la

simple observation du comportement de ponte par une étude expérimentale et de la soumettre

à une analyse détaillée.

1. Description du comportement de ponte.

Dès qu’une femdle gravide est mise en présence de l’hôte convenable, elle l’attaque

selon des modîdités déterminées et constantes que j’ai observées — sous la loupe binoculaire —

plusieurs centaines de fois.

La femelle saute sur le dos de la Sauterdle, recherche une membrane intersegmentaire

qu’elle trouve dans la région postéro-dorsale de l’abdomen, la perfore à l’aide de sa trompe,

se retourne, introduit son oviscapte dans cet orifice et dépose un paquet d’œufs.

Une femelle vierge (spermathèques vides) présente quelques vdléités d’attaques mais

je n’ai jamais noté de perforation, prélude de la ponte.

Je vais décrire en détail, dans l’ordre chronologique de leur apparition, les différentes

phases de ce comportement confrontant, au fur et à mesure et chaque fois que cela me sera

permis, la simple observation aux résultats de l’expérimentation.

a. Prise de contact avec Vhôte.

a. Déroulement de l’attaque.

Une larve de Barbitistes fischeri, introduite dans l’enceinte où se tient le Diptère,

est attaquée avec plus ou moins d’instantanéité, en général rapidement. Selon l’activité et la

position de l’hôte, la Mouche grimpe sur son dos soit lentement et en marchant, soit en sautant

brusquement ou en courant. Il s’ensuit parfois une courte lutte confuse au cours de laquelle

l’hôte tente de s’échapper et de se débarrasser de l’assaillant. La plupart du temps la femelle

s’accroche et le B. fischeri finit par s’immobiliser.

L’obUgation pour le parasite de n’attaquer l’hôte que par sa face dorsale, sur laquelle

il se maintient — comme nous le verrons — pendant la durée de toutes les opérations de la

ponte, a été observée dans les infestations réalisées au laboratoire et démontrée expérimenta¬

lement.

Des B. fischeri, anesthésiés au COj et couchés sur le dos, sont inspectés ; mais l’infes¬

tation n’a lieu que si la Mouche arrive à se placer sous le corps de l’hôte ou à le basculer afin

d’atteindre la face dorsale. Si on immobilise l’hôte, le dos contre le sol, en exerçant une pression,

la Mouche, ne parvenant pas à se glisser dessous, ne pond pas. Les tentatives pour s’insinuer

sous le B. fischeri sont nombreuses mais jamais la femelle ne monte sur le ventre de la Saute-

rdie.

Lorsqu’on présente un B. fischeri suspendu le dos en bas, la Mouche lui saute dessus de

bas en haut, s’accroche sur son dos et se comporte comme dans les conditions normales. Cette

expérience, reprise plusieurs fois, s toujours été conduante. La Mouche attaque par la face dor¬

ade même si celle-ci est tournée vers le sol, ce qui l’oblige à rédiser l’infestation, suspendue

par les pattes et le dos en bas.

La direction et le sens de la trajectoire d’attaque sont fonctions des conditions de ren¬

contre. Sur un sol horizontd, la Mouche, générdement, grimpe sur l’hôte par derrière, surtout

lorsqu’elle le fait en courant. Elle monte dors sur l’abdomen, le parcourt sur toute sa longueur

et vient s’immobiliser sur le pronotum. Là elle s’agrippe et attend la fin des premières réactions

de l’hôte. Mais si les attaques par l’arrière sont fréquentes, elles n’excluent pas les prises

de contact antérieures ou latérdes, voire vertiedes.

Source : MNHN, Paris

DIPTÈRES PARASITES D’ORTHOPTÈRES

p. Facteurs de reconnaissance de l’hôte.

J’ai étudié au laboratoire les facteurs de la reconnaissance à courte distance ^ de l'hôte

par le parasite. Pour cela, j’ai fait varier ou j’ai supprimé successivement les divers facteurs qui

étaient présumés jouer un rôle dans cette reconnaissance (mouvement, couleur, forme) afin de

constater si l’infestation se produisait ou non. Lorsque l’infestation a lieu, l’hôte est reconnu

et le facteur modifié, voire supprimé, ne joue pas un rôle déterminant dans l’identification.

Lorsque l’infestation ne se produit pas, il est déatoire de tirer une conclusion à moins que

l’expérience, reprise de nombreuses fois, s’avère toujours négative. En fait, les réponses sont

souvent nuancées et il est nécessaire d’estimer le degré de la réponse en tenant compte de

l’intérêt plus ou moins fort que suscite, chez la femelle, l’hôte expérimentai présenté.

1® Reconnaissance visuelle de l’hôte.

Rôle de la couleur. — Dans une certaine mesure la couleur peut attirer l’attention du

parasite, comme semble l’indiquer le fait que la Mouche saute facilement sur un hôte inhabituel,

approximativement de mêmes taille et forme qu’un Barbitistes fischeri et de codeur verte poin-

tiilée de noir. On obtient le même résultat en présentant une boulette de pâte à modeler verte

parsemée de points noirs faits à l’encre de Chine. Evidemment la Mouche abandonne ces hôtes,

ou ces leurres, dès qu’elle entre en contact.

Cependant, la coloration artificielle des larves de B. fischeri peintes en noir à l’encre de

Chine ou à la gouache en rouge vif, bleu, marron, jaune ou vert émeraude, n’a pas empêché leur

infestation. B. berenguieri fortement mélanique est bien accepté.

On peut donc penser que si la couleur est un élément de discrimination sommaire,

elle ne joue qu’un rôle limité dans la reconnaissance effective de l’hôte.

Rôle du mouvement. — Que le mouvement puisse être, dans la nature, im facteur effi¬

cace de repérage de l’hôte parait probable; mais dans la reconnaissance à courte distance, il

ne joue pas un rôle déterminant.

La plupart des B. fischeri présentés complètement immobdes (anesthésiés au COj,

ou même morts depuis 24 heures) ont été infestés.

L’immobilité n’empêche donc ni la reconnaissance de près ni l’infestation de l’hôte.

Cette conclusion n’est pas sans signification lorsqu’on se souvient que dans la nature les

B. fischeri larvaires demeurent de longues heures immobiles.

Rôle de la forme. — La taille a une influence certaine dans la stimulation du compor¬

tement de ponte des femelles comme nous le verrons (p. 58). J’envisagerai ici uniquement le

rôle de la forme.

Pour essayer d’établir dans quelle mesure la forme générale ou c^e des diverses

parties du corps pouvaient servir à l’identification de l’hôte, j’ai eu recoturs à des expériences

de ponte sur des larves de Barbitistes fischeri amputées (sur lOS expériences, 55 ont abouti à

l’infestation).

J’ai estimé les variations d’intérêt suscitées chez le parasite par les divers tronçons de

B. fischeri. E faut tout de suite dire que les sections de B. fischeri, aussi importantes fussent-

elles, n’ont jamais suscité un intérêt aussi marqué que l’hôte entier : lorsque l’infestation a Eeu,

elle se produit au bout d’un temps plus long que dans les conditions normées.

Un animal sans tête (8 expériences positives sur 10), voire sans tête ni prothorax (5 sur 5)

ou même sans tête ni prothorax ni mésothorax, ni pattes pro- et mésothoraciques (6 sur 8)

a été souvent reconnu et infesté. Un animal sans patte l’est également bien (4 sur 5). Un animal

sans abdomen (7 sur 13) ou un abdomen isolé (12 sur 28) s’ils ont pu être infestés ne l’ont été

qu’assez rarement. Un abdomen encore rattaché à ime paire de pattes semble mieux accepté

qu’un abdomen sans pattes. Une tête isolée (6 expériences), une moitié d’abdomen (12 expé¬

riences), le segment prothoracique avec ses pattes (5 expériences) n’ont jamais été infestés.

Un animal entier mais partiellement écrasé et aplati n’a, en aucun cas, attiré l’attention du

parasite.

1. Ce mode de repérage étant le plus important : l’identi&cation d’un hôte à courte distance devant

obligatoirement compléter un éventuel repérage de loin. De plus, ce mode est vraisemblablement le seul

dtei Acyglotsa poüinosa commeen témoigne le comportement des femelles; le vol de feuille en feuille (v. p. 28)

ttadnit vraisemblablement une recherche de l’hôte à courte distance. Par ailleurs, alors qn' A. poUinoso,

u> euro, attaque rapidement un hôte dans une enceinte d'espace restreint, elle le fait rarement dans une

enceinte dépassant 30 à 40 cm’.

Source : MNHN, Paris

J.-C. LÉONIDE

Les résultats de ces expériences — en nombre limité — n’autorisent que les quelques

conclusions suivantes :

La forme joue un rôle certain dans la reconnaissance de l’hôte; l’existence même d’une

variation d’intérêt suscitée par les divers tronçons de l’hôte suffit à affirmer cette influence.

Cependant aucune partie du corps n’apparaît vraiment indispensable à la reconnaissance,

bien que l’abdomen et les pattes semblent avoir une action plus grande que le reste du corps.

L’impression qui se dégage est qu’un fragment d’hôte sera d’autant plus volontiers

accepté — donc reconnu — qu’il sera équilibré c’est-à-dire qu’il se rapprochera davantage de

la silhouette normale. Le fragment le plus réduit et pourtant infesté comprend une partie de

l’abdomen et une partie du thorax avec une ou deux paires de pattes (4 expériences positives

sur 4) ; des B.fisckeri amputés des sept derniers segments abdominaux ont toujours été infestés

(9 sur 9).

Cette impression semble confirmée par les résultats des expériences réalisées avec des

leurres.

Noua avons vu qu’une boule en pâte à modeler de la forme et de la couleur d’un B.

fischeri attire U Mouche qui l’abandonne, sa méprise reconnue seulement à son contact.

Une expérience intéressante a été réalisée avec le leurre suivant : on sectionne un

B. fischeri en arrière du pronotum par une coupure oblique de manière à isoler la partie antéro-

ventrale de la Sauterelle (tête, prothorax, p térostemum et les six pattes) et on accole à ce tronçon

antérieur une masse ovoïde de pâte à modeler verte de dimension identique à la portion thorax-

abdomen supprimée. Le parasite mis en présence de ce leurre mi-artificiel mi-naturel lui saute

dessus et essaye pendant un long moment de percer avec sa trompe « l’imaginaire » membrane

intersegmentaire au point de parvenir à lacérer et même à excaver la pâte à modeler. Cette expé¬

rience répétée à plusieurs reprises a toujours été aussi concluante.

Le même résultat a été obtenu en joignant à la pâte à modeler le segment prothoracique

pourvu de ses deux pattes. Une Mouche essaya durant 4 minutes de perforer la pâte à modeler

et après avoir réussi à faire un petit trou elle se retourna et tenta d’introduire son oviscapte

djTig cet orifice. La ponte fut même effective une fois où la femelle parvint à glisser l’oviscapte

entre l’anneau prothoracique et la pâte à modeler. Cela montre à quel point le parasite est

<r convaincu > de l'identification de l’hôte.

Les résultats de ces expériences renforcent mon opinion selon laquelle j’attribue à la

silhouette équilibrée (et ici le mot silhouette prend son plein sens, la pâte à modeler ne pouvant

donner qu’une idée floue et approximative de la forme exacte de l’abdomen) un rôle déterminant

dans la reconnaissance visuelle de l’hôte.

Les limites du rôle de la vision. — Le facteur visuel n’est pas seul à entrer en jeu et à

assurer l’identification de l’hôte comme le laisse présumer le fait qu’un leurre entièrement arti¬

ficiel est abandonné par la Mouche dès que le contact est réalisé et comme le démontrent les

expériences de vernissage des yeux du parasite.

Le vernissage fut réalisé avec de la gouache épaisse ; la Mouche anesthésiée au COj

est placée sous la loupe binoculaire; à l’aide d’un poil je dépose sur l’œil une gouttelette de

peinture. La durée de l’anesthésie étant brève je suis obligé de m’y reprendre à cinq ou six

fois pour obtenir le dépôt, sur les deux yeux, d’une calotte complète. femdles traitées ont

survécu au moins 5 jours. Leur comportement n’a pas paru très affecté. Elles se déplacent faci¬

lement et avec vivacité, se frottant tout au plus les yeux avec les pattes antérieures.

De telles Mouches, mises en présence des hôtes, ont réagi diversement. Le comportement

s’est progressivement modifié avec le temps. Pendant les quelques héures qui suivent l’opéra¬

tion, la Mouche ne semble pas prêter attention aux Barbitistes fischeri passant à proximité.

Douze à 15 heures après, elle commence à se mouvoir en direction des B. fischeri les plus

proches, à monter sur leur dos et même à ébaucher une perforation. Une journée après, elle

attaque nettement ceux passant à proximité. Les résultats de ces attaques sont divers et souvent

la Mouche ne parvient pas à ses fins. Parfois elle réalise une perforation mais n’arrive pas à la

retrouver. J’ai observé une femelle qui, après avoir pratiqué la perforation, se retourna du

mauvais côté, apportant ainsi une preuve du rôle de la vision dans l’orientation de la Mouche.

Fréquemment la femelle abandonne ses attaques dès que l’hôte réagit, donnant l’impression que

son agressivité a nettement décru. Dans 4 cas cependant, les femelles aux yeux peints parvinrent

à infester l’hôte selon le comportement normal. Cela fut réalisé avec des femelles n’ayant plus

pondu depuis 2 à 3 jours.

Pour faible que soit le nombre d’infestations positives obtenu, il est « nffiian t pour

démontrer que la vision n’entre pas seule en jeu dans la reconnaissance de l’hôte et que dans

Source : MNHN, Paris

DIPTÈRES PARASITES D’ORTHOPTÈRES

certains cas die n’apparait pas indispensable. En fait, la faible agressivité des femelles, les diffi'

cidtés qu’dles seiriblent éprouver à infester des hôtes témoignent également en faveur du

rôle habituel non négligeable de la vision dans l’identification — et par suite l’infestation —

de l’hôte.

2® Reconnaissance olfactive de l’hôte.

Théoriquement le moyen le plus probant pour démontrer le rôle de l’olfaction dans la

reconnaissance de l’hôte eût été d’étudier les réactions de la Mouche après ablation des trois

articles antennaires. Malheureusement, toutes les tentatives de destruction des antennes par

section, écrasement ou cautérisation ont été vouées à Técbec. Après ce traitement, la Mouche

présente des troubles de la locomotion et de l’équilibration : elle s’incline du côté opposé où

a eu lieu l’opération, titube, tombe sur le dos et ne se relève plus. Dans ces conditions toute

expérimentation devient impossible dans le domaine du comportement qui nous intéresse.

Les Mouches dont les antennes furent accidentellement sectionnées par les mâchoires

de l’hôte eurent des réactions analogues et s’avérèrent incapables de poursuivre l’infestation.

Le rôle de l’olfaction a été supputé par des raisonnements déductifs. Seule la reconnais¬

sance olfactive permet d’expliquer la facilité avec laquelle des Barbi$tistes fischeri sectionnés

sont infestés, et permet également de comprendre pourquoi un hôte non habituel — ou un

leurre — de forme et de couleur identiques à celles des B. fischeri est, lorsqu’il est attaqué,

aussitôt relâché.

En fait, la seule expérience probante et indirecte de la détermination du rôle de l’olfaction

a été celle du vernissage des yeux. La vision ne pouvant plus être mise en cause dans la recon¬

naissance de l’hôte, il faut bien admettre que cette dernière est assurée par la mise en œuvre

des stimuli olfactifs; le toucher ne pouvant intervenir qu’au moment de la prise de contact.

Or la spontanéité de l'attaque, déclenchée avant même ce contact, ne laisse aucun doute quant

à la faiblesse de l’influence des stimuli tactiles.

L’olfaction seule ne permet pas toujours le diagnostic spécifique de l’hôte. Ainsi un

B. fischeri caché au s regard » du ptarasite par une feuille de papier n’attire pas l’attention de la

Mouche. N’importe quel fragment de B. fischeri trop informe, voire même une moitié d’abdomen

ou un de ces Ensifères entier mais partiellement écrasé n’attire pas la Mouche. Un coton imbibé

d’hémolymphe et présenté à la Mouche n’a pas d’effet, même si on le fait entrer en contact

avec la tête du Diptère.

3® Coopération des stimuli visuels et olfactifs dans la reconnaissance de Thôte.

La coopération des stimuli visuels et ol&ctifs dnna la reconnaissance de l’hôte a été

démontrée grâce à une expérience consistant à prendre deux éléments, l’un visuel, l’autre

olfactif — qui isolément attirent tout juste l'attention du parasite — et à voir si réunis ils

déclenchent le comportement de ponte.

L’expérience a été réalisée avec une boule de pâte à modeler verte — qui, isolée, attire

suffisamment l’attention de la Mouche pour que cette dernière se jette sur ^e, pour l’aban¬

donner aussitôt sa méprise reconnue — et un segment prothoracique qui, également isolé,

capte l’intérêt de la Mouche au point que celle-ci l’inspecte en détail sans cependant se décider

à pondre. Lorsque l’on fixe la boule de pâte à modeler sur l’anneau prothoracique les tentatives

d’infestation sont très nettes. Les stimuli visuels et les stimuli olfactifs agissant séparément

n’ont pas abouti à une reconnaissance, mais agissant conjointement leur action s’est révélée

positive *.

A la suite de ce qui a été démontré en laboratoire, on peut supposer que dans la nature

les stimuli visuels produits par la forme, la couleur et le mouvement permettent au parasite

de reconndtre à moyenne distance un hôte probable. Les stimifli olfactifs assurent le diagnostic

spécifique au voisinage immédiat ou au contact de l’hôte.

b. Perforation buccale du tégument de l’hôte.

a. Description de cette phase.

Dans le cas fréquent d’une attaque par l’arrière, la Mouche qui s’est immobilisée sur le

dos de l’hôte, le corps orienté dans le même sens, pivote de 100 à 180®. Cette rotation presque

complète la place dans une posture constante et caractéristique que j’appellerai « de perfora¬

tion ». La femelle, tournée en direction caudale, se tient en travers du thorax de l’hôte, le corps

1. Ceci, contrairement à ce qu’a observé Picard (1921 : 1619) avec un Hyménoptère entomopbage

cher qui la vision s’intervient pas.

Source : A^NHN, Paris

J.-C. LÉONIDE

faisant avec celui de l’hôte, un angle de 30 à 90° ouvert vers l’arrière, les trois pattes d’un même

côté accrochées à l’avant de l’Orthoptère (rebord antérieur du pronotum, des hanches ou

artides quelconques des pattes) et les trois symétriques embrassant l’abdomen.

Si l’attaque se produit par la région craniale, la posture de perforation peut être acquise

d’emblée, «mus retournement de l’avant vers l’amère; cela est rare.

La constance de cette position qui assure le centrage correct de la perforation suppose

une reconnaissance de l’axe antéro-postérieur de l’hôte. J’envisagerai plus loin les facteurs

grâce auxquels la Mouche parvient à s’orienter.

Dans cette posture, la Mouche abaisse sa tête sur le côté et ^isse tangentiellement sa

trompe en extension sous le repli formé par la membrane molle unissant deux tergites abdo-

minaux, repli qu’elle parcourt à plusieurs reprises. Cela donne l’impression d’une recherche

d’un point favorable qui est trouvé parfois rapidement, parfois après quelques tâtonnements.

Pois la trompe, animée de mouvements qui traduisent le travail de perforation et qui

jusqu’ici ne disparaissait que partiellement sous le tergite, s’enfonce complètement. La Mouche

demeure dans cette position un temps, et, brusquement, elle retire sa trompe. Une goutte

d’hémolymphe suinte de la plaie et forme une perle de liquide à la surface du corps de l’hôte.

Au cours de la phase de perforation, l’oviscapte dévaginé est continuellement en mou¬

vement. Son extrémité ^isse, comme l’avait frit la trompe, dans divers replis des membranes

intersegmentrires et les parcourt en les longeant. Ces mouvements sans but au cours de la

phase de perforation peuvent prendre une importance notable lors de pontes multiples (voir

p. 40).

Localisation des perforations.

La perforation — et par suite la ponte — a lieu à travers une membrane molle de la

région dorso-latérrie de l’abdomen et plus particulièrement à travers la membrane unissant

deux tergites abdominaux, parfois à travers la membrane articulaire des cerques, des para-

proctes ou de l’épiprocte. Mais j’ai noté une perforation située en position médio-dorsale à

travers la membrane unissant deux tergites et quelques perforations laléro-ventrales ou même

ventrales à travers la membrane unissant deux stemites, en générri, au voisinage de la mem¬

brane pleurrie de l’abdomen.

Le caractère hautement modri de la position dorso-latérrie des perforations est déter¬

miné, semble-t-il, par la constance même des attaques de l’hôte par la face dorsale (voir supra).

Les variations de la localisation des points de perforation résultent en partie de la taille

de l'hôte par rapport à celle du Diptère. Au stade 1, la taille de i’bôte, en général plus petite

que celle de la Mouche, s’oppose à de grandes variations du lieu de centrage de la perforation.

La tête ou l’abdomen de la Mouche dépasse l’extrémité postérieure du corps de l’hôte et la

perforation a lieu très postérieurement ou postéro-ventrriement. Lorsque l’bôte est plus grand

(stade II, III) la marge de variation devient importante. La Mouche peut se déplacer vers

l’avant ou vers l’arrière, et on peut la voir, par exemple, perforer dans une région moyenne

lors d’une première attaque et plus postérieurement lors d’une deuxième.

La détermination du point de perforation en fonction de la taille de l’bôte a été illustrée

dans une série d’expériences de ponte sur des hôtes tronçonnés. Lorsqu’une partie de la région

postérieure de l’abdomen est supprimée (ic corps de l’hôte est alors raccourci) et lorsque l’ovis¬

capte n’entre pas accidentellement en contact avec la section, la femelle pond normriement

mais en un point qui a été déplacé vers l’avant. La ponte peut avoir lieu à la limite postérieure

du métathorax, ce que je n’ri jamais observé dans les conditions normales. Il y a en quelque

sorte « réajustement » du lieu de ponte après raccourcissement expérimental de l’hôte.

Sur environ 180 perforations et pontes rériisées an laboratoire, toutes ont eu lieu dans

la région de l’abdomen sauf 4 qui se sont produites à travers la membrane coHaire. Encore

s agissait-il de cas particuliers. Dans 2 d’entre eux, l’hôte présenté était anesthésié et couché

sur le côté et, si la membrane collaire a été perforée, les tentatives de ponte ont échoué, l’orifice

n’ayant pas été retrouvé par l’oviscapte. Le troisième cas a été consécutif à une réaction de

l’hôte qui s était couché sur le dos; la femelle perfora la membrane collaire et déposa seule¬

ment 2 œufs. Le quatrième cas s’est produit dans des conditions normries mais la femelle

n’arriva pas à trouver la perforation.

Le parasite mis en présence de tronçons de Barbitistes fischeri a pu également perforer

la membrane articulaire du acape antennaire et des coxa.

Source : MNHN, Paris

DIPTÈRES PARASITES D’ORTHOPTERES

■y. Morphologie de la trompe.

Ia trompe A'Aeyglosaa pollinosa (fig. 7), qui assure la perforation du tégument de l’hâte, montre

une structure de Diptère Thécostomate, mais ^ se rapproche de celles d’Aaidcmyia sacharovi décrite

par RUKATISHNIKOT (1930 : 2534, fig. 10-21) et des Stomoxyidinae par divers caractères qui en font un

organe vuinérant.

Le cône buccal présente un fidcrum bien développé, prolongé en arrière par un appendice posté¬

rieur non bifurqué comme chez A. sacharovi, des mariiies et surtout des palpes maxillaires, absents chez

les Acridomyia.

La trompe proprement dite ou haustellum est assez allongée, fortement chltinisée, luisante et

rigide, soutenue par un puissant sclérite labial.

Le canal alimentaire chemine dorsalement dans la gouttière du sclérite hypopharyngien fermée

dorsalement par les sclérites lamellaires du labre et de l’épipharynx. A la partie proximale de ces forma¬

tions se trouve la théca.

Fie. 7. — Trompe buccale d’4<5^Iotso poUinoso, vue latérale

Noter en particulier le système perforateur constitué par les dents des labelles

L’hypopharynx se termine dans sa ré^on distale par une partie effilée formant un véritable stylet

qui &il saillie entre les labelles.

Les labelles, sdér i fiés sur leur bord ventral, sont soutenus par une furca mais leur particularité

réside dans ia possession de dents, les « prestomal teeth > de Ruxavishnikov, constituant le système perfo¬

rant. Chez la femelle ÿAcyglossa pollinosa chaque labelle porte dans sa région médio-inteme un groupe

de six dents volumineuses et bifides, toutes indépendantes et ne reposant pas comme chez Acridomyia

sacharovi sur une forte plaque sdérifiée. Cher le mâle, les dents sont rudimentaires, réduites en taille et

en nombre (on n’en compte que deux ou trois par labelle). In trompe des mâles i'A. sacharovi est égale¬

ment dépourvue de processus perforateur (Rdeavishnikov 1930).

la structure de la trompe d'Acyglossa pollinosa diffère donc sensiblement de cdle d'Acridomyia

sacharovi, en particulier par la présence des palpes maxillaires et l’absence de sdérites soutenant les dents.

Le point commun également propre au Stomoxyidinae, la possession des dents du labdle, n’est, peut-être,

qu’un caractère de convergence.

c. Retournement et prise de la posture de ponte.

a. Description de cette phase.

Sitôt la trompe retirée, la Mouche effectue une nouvelle rotation de 180°, inverse de la

première, de telle sorte que sa tête est ramenée dans la région cranide de l’hôte et l’oviscapte

dans la région caudde. Son corps fait un an^e de 30 à 45° avec l’axe de l’hôte mais ouvert

vers l’avant. Ciette rotation a lieu sur place et l’extrémité de l’abdomen se trouve placée au

Source : MNHN, Paris

I.'C. LÉONIDE

niveau de la perforation pratiquée par la trompe. Les pattes prothoraciques de la femelle sont

accrochées sur le rebord antérieur du pronotum, et en maintes occasions les griffes percent la

membrane coHaire, provoquant une hémorragie notable. Les pattes mésothoraciques étreignent

le corps en avant ou en arrière des pattes sauteuses et la troisième paire de pattes enserre

complètement l’abdomen de l’hôte. 11 n’est pas rare de voir les griffes des deux pattes méta-

thoraciques s’accrocher entre elles sous le ventre de la Sauterelle.

Je qudifie cette position, non moins caractéristique que cdle de perforation, de « pos¬

ture de ponte », l’ovojection s’effectuant dans cette attitude.

p. Facteurs de la reconnaissance de l’axe antéro-postérieur de l’hôte.

Dans les 150 pontes obtenues au laboratoire, les postures de perforation et de ponte ont

été respectées avec constance (2 exceptions seulement ont été constatées). En particulier, la

femelle a toujours été tournée vers l’arrière de la Sauterelle dans la posture de perforation

et vers l'avant dans la posture de ponte.

Cela implique de la part du parasite une reconnaissance et une orientation de l’axe

antéro-postérieur de l’hôte.

11 était intéressant de savoir jusqu’à quel point ces directions seraient conservées si

l’on présentait à la Mouche des sections de larves de Barbitistes Jischeri. Ces expériences

pouvant peut-être, en outre, mettre en évidence les parties du corps de l’hôte grâce auxquelles

la Mouche se centre. J’ai, pour cela, analysé les résultats des expériences de ponte sur les

fragments de B. Jischeri dont j’ai parié (voir p. 31), en ne tenant compte que des 55 expé¬

riences positives (où l’infestation a eu lieu, c’est-à-dire la reconnaissance de l’hôte réalisée).

Ponte sur fragments postérieurs de l’hôte (à section transversale et crâniale) [19 expé¬

riences]. Ces fragments comportent un abdomen entier et une partie plus antérieure d’impor¬

tance variable, avec au moins une paire de pattes. En présence d’un tel fragment, la Mouche

s’est comportée normalement, montant sur le dos de l’hôte, perforamt une membrane interseg¬

mentaire de l’abdomen, se retournant et déposant ses œufs. L’orientation et le comportement

de ponte sont restés normaux. La section antérieure n’a jamais été utilisée pour le dépôt des

œufs. Donc ni la tête, ni le prothorax, ni même la tête, le prothorax, le mésothorax et les

pattes correspondantes réunis ne semblent indispensables à l’orientation.

Ponte sur fragments antérieurs (à section transversale et caudale) [16 expériences].

Les résultats varient selon l’importance du tronçon supprimé.

Lorsqu’il a été enlevé jusqu’aux sept derniers segments abdominaux (9 expériences),

les trois segments abdominaux restants, joints au méso- et au métathorax, peuvent suffire

pour que la Mouche se pose normalement sur le dos. L’orientation n’est pas mise en défaut.

Mais notons dès à présent que si le comportement de ponte a pu être normal (3 cas), on peut

également assister à la ponte directe dans la section postérieure (6 cas). Il n’y a pas là erreur

d’orientation mais, comme nous le verrons (p. 38), modification du comportement dédenchée

par le contact de l’oviscapte avec l’hémolymphe de la section.

Si la section supprime au moins tout l’abdomen, le comportement devient aberrant

(7 expériences). Le tronçon antérieur le plus court infesté était rédmt à la tête, au prothorax

et aux pattes pro- et mésothoraciques. La Mouche s’avançant vers ce tronçon et se mettant à

tourner en rond, son oviscapte finit par entrer accidentellement en contact avec l’hémo-

lymphe de la section postérieure, ce qui y induit la ponte sans qu’une perforation ait été faite

avec la trompe. D’autrefois la femelle cherche à perforer en n’importe quel point : sur la cap¬

sule céphalique, le pronotum, la membrane collaire, etc. Elle y parvint à travers la membrane

collaire, la membrane articulaire du scape antennaire, la menïbrane coxale.

Les troubles paraissent ici certains; la perforation ayant dans plusieurs cas été réalisée

dans une région antérieure de l’hôte, il y a eu manifestement inversion de l’orientation des

postures de perforation et de ponte. II semble donc que l’abdomen serve à l’orientation mais

il^convient de souligner que ces expériences ont posé à la Mouche, non seulement im problème

d orientation, mais encore un problème tout différent lié à la disparition de la partie du corps

de l’hôte dans laquelle la ponte a lieu normalement.

L animal sans patte (4 expériences) peut être attaqué et infesté selon les modalités habituelles,

sans erreur d orientation. Une fois cependant, une femelle hésita et ébaucha une perforation

dans la région thoracique, son corps dirigé vers la région crâniale de l’hôte — donc orienté à

1 envers mais elle abandonna sans insister. Les pattes, et en particulier leur situation,

pourraient donc, dans une certaine mesure, guider la Mouche dans son orientation.

Source : MNHN, Paris

DIPTÈRES PARASITES D’ORTHOPTÈRES

La Mouche étant désorientée devant un hôte sans abdomen, il était intéressant de savoir

comment elle se comporterait en présence d’un abdomen entier mais isolé, avec ou sans

patte. Cette portion du corps fut assez difficdement infestée (probablement par non-reconnais¬

sance de l’hôte) mais lorsque l’attaque eut lieu elle se déroula dans des conditions normales

dans 10 des 12 e^ériences réalisées.

J’ai observé un cas oh l’infestation a été effectuée dans une direction opposée à la nor¬

male : une Mouche s’oriente convenablement, perfore et se retourne, mais l’hôte sectionné

étant exsangue elle ne parvient pas à découvrir l’orifice et se met à tournoyer. L’oviscapte entre

alors en contact avec l’hémolymphe de la section antérieure ce qui déclenche la ponte. Il n’y a

pas erreur formelle d’orientation mais méprise dans la découverte du lieu de perforation résul¬

tant du contact de l’hémolymphe avec l’oviscapte. J’ai constaté une erreur manifeste (la seule

sur 12 cas) ; une Mouche en présence d’un abdomen isolé se mit à perforer orientée vers l’avant

et, se retournant pour pondre, dirigea son corps vers la région crâniale de l’hôte. Ici toutes les

phases du comportement ont été réalisées à contre sens. Ce cas, bien qu’isolé, montre que

l’abdomen seul ne permet pas toujours à la Mouche d’orienter correctement l’axe antéro¬

postérieur du corps.

Ponte sur tronfons médians (à sections transversales crâniale et caudale). Une seule

expérience a été réalisée sur un animal sans tête et sans les sept derniers segments abdominaux,

la ponte a eu lieu directement dans la section caud^e, sans erreur d’orientation.

E ressort de ces expériences que les positions de perforation et de ponte sont rigoureu¬

sement déterminées, que la reconnaissance par la Mouche de l’axe antéro-postérieur de l’hôte

est précise et n’est pas facüement perturbée par la suppression d’une portion de l’hôte. Aucune

partie du corps n’est apparue vraiment indispensable à cette orientation. Cependant des erreurs

peuvent se produire lorsque les pattes sont enlevées. Les troubles les plus importants ont été

consécutifs à la suppression de l’abdomen mais E est difficile de dire si ces troubles résultent

d’une erreur d’orientation ou de la disparition de l’organe dans lequel a lieu normalement la

ponte. L’orientation semble donc résulter de la reconnaissance globale d’une somme d’élé¬

ments morphologiques (pattes et abdomen essentieUement) et de l’identification des positions

relatives de ces différents déments.

d. Recherche de l’orifice préalablement pratiqué,

et. Description de cette phase.

La posture de ponte réalisée, la femeEe replie son abdomen en direction antéro-ventrale

et recherche, du bout de son oviscapte, la perforation préalablement pratiquée avec la trompe.

L’extrémité de l’oviscapte est insinuée entre les replis des membranes intersegmentaires

unissant les tergites abdominaux qui sont parcourus sur une certaine longueur par des mou¬

vements de pissements. Au début, la recherche est méthodique et la zone explorée limitée

et déterminée par la rotation de 180° qui amène approximativement l’oviscapte à l’empla¬

cement de la perforation. Mais si l’orifice n’est pas découvert rapidement, la femeUe change

de zone de prospection.

p. Rôle de l’hémolymphe.

Le contact de l’hémolymphe sur l’oviscapte joue un rôle important dans la découverte

de l’orifice de ponte, déjà évident lors de la simple observation des modalités de la ponte.

Lorsque l’oviscapte, au coturs de sa prospection, entre en contact avec l’hémolymphe suintant

de la plaie, les investigations sont Emitées à la zone humidifiée, ce qui conduit en générP très

vite à la découverte de l’orifice.

Cette fonction de l’hémolymphe a reçu une première démonstration lors d’un événe¬

ment imprévu qui résulta d’une réaction de l’hôte. Une femeEe infestant un Barbitistes fischeri

avait réalisé la perforation et se retournait pour pondre lorsqu’une ruade de la SautereUe

déplaça la goutte d’hémolymphe qui avait suinté de la plaie, loin en arrière sur l’abdomen

de l’hôte. La femelle, après quelques recherches, découvrit la goutte qui avait subi la transla¬

tion et se mit à l’explorer. Cherchant en vain à faire pénétrer son oviscapte, eEe prolongea ses

investigations un temps anormalement long, avant de prospecter aEletirs et de découvrir la

blessure où avait perlé une nouvdle goutte d’hémolymphe.

Source : MNHN, Paris

J.-C. LÉONIDE

L’étude expérimentale a mis en relief le rôle du contact de l’hémolymphe sur i’ovia-

capte dans la découverte de l’orifice pratiqué par la trompe.

Les expériences d’infestation des hôtes sectionnés ont en effet montré que lorsque

l’oviscapte arrivait accidentellement au contact de l’hémolymphe suintant de la section, cela

déterminait immédiatement la ponte dans la plaie. Ainsi s’expliquent les erreurs constatées

lors de la recherche de la perforation : une femelle qui infeste un tronçon de B. fischeri peut

perforer normalement et, après s’être retournée, pondre dans la section si l’oviscapte parvient

d’abord au contact de l’hémolymphe cpû l’humidifie.

Inversement, lorsque le parasite n’entre pas accidentellement en contact avec la plaie,

il éprouve souvent des difficultés à découvrir l’orifice qu’il a pratiqué, la quantité d’hémolymphe

qui en suinte étant réduite chez ces Barbitistes sectionnés qui ont subi une hémorragie notable.

Cela est rendu plus démonstratif en présence d’un B. fischeri exsangue. On vide l’abdomen de

ses viscères par ime incision ventrale et on bourre de coton après avoir séché au papier

filtre. Si l’on présente à la Mouche un tel hôte fraîchement « empaillé », elle se jette dessus aussi-

tôt, perfore et se retourne pour pondre. Mais elle éprouve des difficultés à découvrir l’orifice

et souvent n’y arrive pas. Après avoir persévéré dans sa recherche, elle se retourne à nouveau

et pratique avec sa trompe une autre perforation. Ce comportement se répète jusqu’à ce que

la Mouche découvre l’orifice et y ponde effectivement. J’ai pu ainsi obtenir jusqu’à sept perfo¬

rations consécutives avant que l’une d’elles soit retrouvée!

Le contact de la goutte d’hémolymphe suintant de la perforation représente le processus

normal du mécanisme qui guide l’oviscapte dans sa recherche de l’orifice. Mars il n’est pas

absolument indispensable comme en témoignent tous les artefacts expérimentaux réalisés

dans le but de troubler ou de supprimer le rôle de l’hémolymphe, qui ont pu retarder la décou¬

verte de l’orifice, mais l’ont rarement empêchée. La goutte d’hémolymphe n’est pas seule

à intervenir dans la découverte de l’orifice : le repli des membranes intersegmentaires de

l’abdomen facilite également la prospection. Ains i, lors des perforations de la membrane col-

laire, l’oviscapte n’étant pas guidé par un repli, la prospection n’est plus linéaire mais s’étend

sur toute une surface et souvent, même en présence de la goutte d’hémolymphe, la plaie n’est

pas retrouvée. Dans les conditions normales, lorsque l’orifice n’est pas localisé rapidement, la

prospection continue assez longtemps à l’intérieur de la zone humectée. Mais si la perforation

n’est pas découverte, la femelle abandonne cette goutte et va chercher ailleurs.

e. Ovojection et abandon de l’hôte.

Aussitôt l’oviscapte introduit dans la perforation, l’ovojection a lieu, comme permettent

de le constater les dissections réalisées immédiatement : les œufs, en nombre variable (voir

p. 29), groupés en paquets, se rencontrent dans le corps de l’hête au voisinage de l’orifice.

La ponte terminée, la Mouche abandonne l’hôte.

Le contact de l’oviscapte avec l’hémolymphe, qui facilite le repérage de la perforation,

ne suffit pas à déclencher la ponte. Celle-ci n’a pas lieu lorsque l’oviscapte entre en contact

avec une goutte d’hémolymphe artifiddlement déplacée. L’ovojection ne se produit qu’après

introduction de l’oviscaple dans la blessure. Au stimulus provoqué par le contact avec l’hémo¬

lymphe doit nécessairement, pour induire à la ponte, s’en ajouter un autre telle la pression

qui s’exerce sur l’oviscapte au moment de son introduction dans la plaie. C’est ce que Picard

(1921 :1619) a nommé la « sensation tactile de vide ou de plein ».

Il serait intéressant de savoir si le contact oviscapte/hémolymphe'ne sert qu’au guidage

ou intervient également dans le déclenchement de la ponte; autrement dit, les stimuli prove¬

nant de la pression exercée sur l’oviscapte après introduction dans la plaie suffisent-ils à induire

le dépôt des œufs? Je n’ai réalisé aucune démonstration rigoureuse apportant ime solution

défimtive à cette question. Je rapporte une expérience qui jette cependant quelques lueurs sur

ce problème. Un Barbitistes est incisé selon une ligne ventrale, vidé, asséché et bourré de

coton. Laissé 24 heures à l’air, son tégument devient sec et dur. La Mouche mise en présence

de cet hôte « naturalisé » l’attaque aussitôt et pendant 12 minutes essaie de perforer le tégu¬

ment. Elle fimt par introduire sa trompe dans le coton qui paraît à travers les bords de l’inci¬

sion. Hle se retourne, introduit son oviscapte mais ne pond pas. Si je recommence l’expérience

après avoir imbibé d’eau le coton la Mouche y dépose ses œufs. D semble bien que l’humidité

de la plaie soit nécessaire pour, qu’en conjonction avec les stimuli d’origine mécanique (pres¬

sion?) soit déclenchée l’ovojection. On ne peut cependant donner trop d’importance à une

conclusion basée sur une expérience unique, si intéressante soit-elle.

Source : MNHN, Paris

DIPTÈBES PARASITES D’OBTHOPTiHES

f. Durée des diverses phases.

T-a durée des diverses phases du comportement d’infestation a été chronométrée plu¬

sieurs fois.

La durée tot^e de l’infestadon, qui va de la prise de contact à la Sndel’ovojecdon, est

intéressante à connaître puisqu’elle nous donne une idée du temps durant lequel la Mouche

doit se maintenir sur l’hôte. Ce temps relativement variable est de 3 minutes 9 secondes au

maximum, avec comme mode environ 1 min ute (voir Tableau III). L’ovojection s’étend sur

une période assez bien déterminée qui va de 10 à 30 secondes, fréquemment de 16 à 20 secondes

et dans qu^ques exceptions jusqu’à 1 minute 10 secondes.

temps qui s’écoule du début de l’attaque à la fin de la perforation peut être réduit à

10 secondes mais il s’élève couramment à plus d’une minute.

Le temps de la découverte de l’oriâce va de la quasi-instantanéité (quelques fractions

de secondes) à plus d’une minute.

Tableau III. — Ehirée de rinfestation

g. Pontes multiples.

Dans les conditions expérimenUdes où l’hôte ne peut se soustraire aisément aux attaques

du parasite, il n’est pas rare que la Mouche opère deux, trois et même quatre attaques succès*

sives.

De même, un hôte venant d’être infesté par une femelle mis en présence d’un autre

pwasite est aussitôt attaqué. Tout se passe comme si Acyglossa pollinosa était incapable de

distinguer un hôte parasité d’im hôte sain, ou que l’état de l’hôte lui soit indifférent.

Source ; MNHN, Paris

J.-C. LÉONIDE

Au laboratoire, cinq et même six Mouches ont pondu successivement dans le même hôte

qui hébergea de ce fait jusqu’à 94 œufs.

Lorsqu’une femelle réalise plusieurs attaques successives sur le même hôte, les modalités

de ces attaques répétées sont souvent normales avec perforation à l’aide de la trompe, retourne¬

ment et ovojection dans l’orifice pratiqué. Mais dans certains cas, elles peuvent subir des varia¬

tions (voir infra).

2. Variantes du comportement de ponte.

Le déroulement des phases du comportement de ponte montre — tant dans les condi¬

tions naturelles qu’expérimentales — diverses variations dont l’examen apporte des lueurs

sur le déterminisme de ces dernières et une confirmation de celui des différents actes de l’infes¬

tation.

a. Répétition d’une phase du comportement.

Une femelle qui a effectué ime perforation et ne la découvre pas après quelques investi¬

gations ira prospecter ailleurs sur l’abdomen. Mais après une nouvelle recherche mfiructueuse,

la femelle se retournera vers l’arrière et pratiquera une seconde perforation avant de pouvoir

pondre — c’est-à-dire recommencera une partie du cycle du comportement de ponte. Cette

nouvdle perforation peut également intervenir lorsque des réactions de 1 hôte empêchent ou

gênent l’utilisation de la première.

Ainsi, au laboratoire en 1963-1964, les Mouches, pour arriver à pondre une fois, ont

pratiqué une seule perforation dans 91 cas. Il en a fallu deux dans 19 cas, trois dans 12 cas,

et, H «Tl g 1 cas, quatre ont été nécessaires. Ces chif&es montrent que la Mouche peut pratiquer

deux ou même plusieurs perforations avant de trouver un orifice et d’y déposer ses œu&.

Les expériences de ponte sur des hôtes exsangues — rendant difficile la découverte de

la perforation — ont confirmé ce résultat, puisque, nous l’avons vu, jusqu’à sept perforations

consécutives ont été effectuées avant que l’une d’elles soit retrouvée.

b. Suppression d’une phase de l’attaque.

Lors d’infestations réitérées, il peut arriver qu’au cours de la 2® ou attaque, la

Mouche supprime la phase de perforation et ponde directement dans l’orifice foré précédem¬

ment. Cela peut se produire dans des circonstances naturelles aussi bien qu’expérimentées.

K. Dans les conditions naturelles.

1® Suppression de la perforation par acte réflexe. Lors de la deuxième attaque, la

Mouche ébauche une perforation avec sa trompe, mais au cours de ce travél, son oviscapte,

toujours animé de mouvements de recherche, se trouve accidentellement au contact de la

première blessure. Ce contact déclenche aussitôt l’introduction de l’oviscapte dans cet orifice,

i’ovojection, et suspend la perforation en cours.

Le contact oviscapte/hémolyraphe déclenche, par acte réflexe, l’ovojection et cet acte

réflexe prévaut sur le comportement habituel instinctif.

2® Suppression de la perforation réalisée d’emblée. La Mouche, soit lors d’une 2* ou

n®“® attaque, soit lors d’une première attaque interrompue par une réaction de l’hôte après la

perforation et reprise après un certain laps de temps, recherche directement avec son ovis¬

capte l’orifice rééisé lors de la première infestation et y pond.

La constatation, faite à plusieurs reprises, de la suppression « d’emblée » de la perfora¬

tion réalisée avec la trompe et de la recherche « directe » avec l’oviscapte de l’orifice préalable¬

ment perforé lors d’une précédente attaque conduit à reconnaître à la Mouche un certain " sou¬

venir » de la perforation. Ce • souvenir » ne subsiste qu’un temps court ne dépassant pas —

autant que j’ai pu le constater — une à deux minutes au maximum.

La suppression de la perforation n’est pas rare (12 cas sur environ 200) et revêt par là

même une importance dans l’interprétation du comportement de ponte qui mérite d’être

d’ores et déjà soulignée.

p. Dans les conditions expérimentées.

La suppression de la perforation a été observée, lorsqu’on présente au paurasite un

Barbitistesflscheri dont une partie postérieure de l’abdomen a été sectionnée, dans trois types

de circonstances :

1* Le parasite attaque, perce le tégument et se retourne. Més son oviscapte entre

Source ; MtJHtJ, Paris

DIPTÈRES PARASITES D’ORTHOPTÈRES

acddentellement en contact avec ia section dans laquelle il pond. Il n’y a pas suppression de

la perforation mais erreur dans la découverte du lieu de ponte, induite par le contact de l’ovis-

capte avec la section humide (4 cas observés);

2° Le parasite s’apprête à réaliser une perforation avec sa trompe lorsque celle-ci entre

en contact avec la section. Le parasite se retourne alors immédiatement et pond dans la section

(8 cas observés). Tout se passe comme si « la femelle se rendait compte que l’hôte est perforé

ou croyait avoir perforé ». De toute façon, cette constatation a été faite par la trompe, la perfo¬

ration n’a pas eu lieu et le contact de la trompe avec l’hémolymphe a immédiatement déclenché

le retournement et la ponte;

3° Le parasite pond directement dans la section (5 cas observés). Cela se produit lorsque

l’oviscapte entre directement en contact avec l’hémolymphe de la section, comme je l’m claire¬

ment vu lors de l’expérience suivante. Une femelle, mise en présence d’un Barbilistes à partie

postérieure sectionnée, se précipite sur ce dernier par l’arrière, lui grimpe sur le dos en courant

et se dirige vers le pronotum (manœuvre classique, voir p. 30). Au cours de ce déplacement,

l’oviscapte entre en contact avec la section; la Mouche s’arrête aussitôt et dépose ses œufs dans

la blessure. La ponte a été déclenchée par le contact de l’oviscapte avec la blessure sans qu’il

y ait eu au préalable ni perforation ni contact de la trompe avec l’hémolymphe.

La phase de perforation peut donc être supprimée ou maintenue, selon que la Mouche

constate ou non la présence de la section. La découverte de ia section résulte d’une mise en

contact, évidemment accidentelle, de l’hémolymphe suintant de la plaie avec la trompe ou

avec l’oviscapte. Le contact réalisé avec la trompe déclenche le retournement et ia ponte dans

la section, sans perforation préalable. Le contact lédisé avec l’oviscapte induit directement la

ponte et supprime les phases de retournement et de perforation.

L’expérience confirme les résultats de la simple observation. Le contact hémolymphe-

oviscapte est le stimulus dominant parmi ceux déterminant ia séquence des actes réflexes du

comportement de ponte.

c. Erreur de localisation lors de la recherche de l’orifice de ponte.

n arrive, lorsqu’au cours d’attaques successives, la femelle réalise plusieurs perforations,

qu’elle se trompe d’orifice au moment de l’ovojection. Ainsi une femelle, après avoir pondu et

abandonné l’hôte quelques instants, lui saute dessus, perfore à nouveau, se retourne, cherche

l’orifice et trouvant le premier, y pond. La deuxième perforation a été inutile.

Il en est parfois de même lorsque deux Mouches attaquent successivement le même hôte :

la deuxième femelle peut perforer, se retourner et rencontrer avec son oviscapte Torifice réalisé

par la femelle précédente dans lequel elle pond. De même, si, pendant qu’elle fore le tégument

de l’hôte avec sa trompe, une femelle découvre du bout de son oviscapte Torifice récemment

pratiqué par une autre femelle, elle y dépose ses œufs et suspend la perforation en cours.

3. Réactions de l’hôte.

Les réactions de l’hôte à l’attaque du parasite sont diverses. Pour les comprendre

il faut d’abord rappeler certains aspects du comportement des Barbitistes fisckeri dans la

Les larves et les imagos de cet Ensifère se tiennent de longues heures immobiles sur la

végétation. Lorsqu’ils sont au repos, leur posture est remarquable. Leurs pattes métathora-

ciques — tibia et fémur repliés l’un sur l’autre — inclinées vers l’avant font un angde d’envi¬

ron 45® ouvert vers la région craniale de l’animal (voir dessin de Korsakofp 1945 et photo

de Pesson 1958 :139). Cette position cache partiellement la tête et le prothorax et découvre le

thorax aptère et l’abdomen.

Lorsqu’ils sont inquiétés, ils se laissent tomber et s’enfouissent au fond des taillis où

ils s’immobilisent dans la posture décrite ci-dessus.

a. Réactions de Vhdle au moment de l’attaque.

Les réactions, au moment de l’attaque, des hôtes enfermés dans une enceinte dose et

de volume limité peuvent être partiellement différentes de celles qui se produisent dans la

nature. Les Sauterelles ne peuvent se laisser choir et leur fuite est limitée à quelques tours de

récipient. Cependant, Je pense que ces expériences nous en donnent im aperçu vdable bien

qu’incomplet.

Source : MNHN, Paris

J.*C. LÉOMDE

Le plus souvent, lorsque la femelle saute sur un hôte au stade II, celui-ci s’enfuit par

bonds. Tout en se frottant vigoureusement et d’un mouvement rythmique l’abdomen avec ses

pattes postérieures, il emporte sur son dos la Mouche qui ne lâche pas prise. Quelquefois

les deux adversaires roulent au sol dans une courte lutte. En général, le Barbitistes ne tarde pas

à s’immobiliser dans la position coutumière décrite plus haut. Il est assez fréquent, au cours de

ce combat, de voir des appendices du parasite, amenés par hasard au voisinage des mandibules

de l’hôte, être sectionnés. J’ai observé des tarses, des antennes, le tibia même, amputés par un

coup de mâchoires.

L’hôte de grande taille (grosse larve III) a moins tendance à s’immobiliser. E fuit plus

facilement, s’agitant violemment, essayant à l’aide de ses pattes de ae débarrasser de l’assaillant.

Les réactions défensives d’un B. fischeri très petit (stade I) sont semblables mais plus

efficaces, Tabdomen étant proportionneEement réduit par rapport aux pattes, dont l’impor¬

tance relative rend difficile l’approche de la Mouche.

Mais en dernier ressort, l’issue de la lutte est fonction de la réactivité des adversaires.

Une femeEe en pleine période d’oviposition et qui n’a pas pondu depuis 24 bernes fait preuve

d’une agressivité supérieure à une Mouche qui vient de pondre plusieurs fois. Un B. JUckeri

inquiété par une première attaque, ou par d’autres parasites, réagit plus violemment ou diffé¬

remment. Souvent, la SautereEe assaEEe dans cet état se retourne et se couche sur le dos,

reposant dors sur le sol par la « tête-pronotum > et les pattes postérieures repEées. EEe présente

ainai à la Mouche U face ventrde de l’abdomen et les six tarses des pattes qui se débattent à

son approche. Je n’d presque jamds vu ime Mouche parvenir à infester l’hôte dans cette posi¬

tion. L’efficacité de cette parade, démontrée par l’étude expérimentde, tient àce que le parasite

attaque et infeste l’hôte exclusivement par sa face dorade. En fdt, sur plus de 200 expériences,

une seule fois une Mouche, en dépit de cette réaction de l’hôte, parvint à infester un B. fischeri

à travers la membrane coilaire.

Pour en terminer avec les réactions de l’hôte attaqué, je signderai la régurgitation du

Equide contenu dnna le jabot, qui d’aüleurs n’inquiète nullement la Mouche.

b. Réactions pendant et après la ponte.

Pendant le déroulement de l’infestation l’hôte peut se tenir immobEe, se déplacer len-

tement ou se débattre violemment, essayant de chasser le parasite avec ses pattes. Pendant la

phase de perforation et pendant l’ovojecdon, l’hôte se frotte avec ses pattes au niveau de la

blessure. E arrive qu’E pose sa patte en cet endroit, ce qui empêche l’introduction de l’ovis-

capte.

Les réactions après la ponte et le départ de la Mouche sont minimes. Le B. fischeri

couché sur le dos ou immobEe demeure dans cette position un instant encore et reprend son

activité normée. Parfois, E frotte son abdomen avec ses pattes postérieures.

4. Perforation et nutrition.

Les imagos femeEes A'Âcridomyia sacharovi et À. canadensis se nourrissent, lors de

l’infestation, aux dépens de l’hémolymphe de leur hôte (Rukavishnikov 1930 : 253; Smith

1958 : 249). On ignore, par contre, le mode de nutrition des mâles (Rukavishnikov l. c. :

256).

Mâles et femeEes d’Acyglossa pollinosa sont floricoles et se nourrissent de nectar et

d’exsudations diverses (voir p. 28).

Les mâles, même à jeun, placés en présence d’hôtes ne les ont pas attaqués et n’ont

jamais essayé de perforer leur tégument en vue d’une ponction d’hémolymphe; ils ne doivent

d’ailleurs pas pouvoir le faire, les dents des labeEes de leur trompe étant réduites. E semble

donc que chez les mâles A’A. pollinosa, comme sans doute chez ceux A'Acridomyia, la nutri¬

tion imaginale ne s’effectue pas aux dépens de l’hémolymphe de l’hôte.

En revanche, bien que floricoles, les femeEes prélèvent une certaine quantité d’hémo-

iymphe lorsqu’au cours de l'mfestation de l’hôte, eUes réaEsent la perforation avec leur trompe.

Diverses observations l’attestent :

Lorsqu’une femeEe, qui n’a pas pondu depuis 24 heures au moins, introduit sa trompe

dans le corps d’un hôte, eUe s’attarde beaucoup plus dans cette attitude que lors des infestations

successives. Cette impression est nettement renforcée par l’observation des agissements de la

femelle mise en présence d’un hôte exsangue. Avec un tel hôte, le temps durant lequel la trompe

plonge au sein de la plaie s’allonge anormalement. Tout cela conduit à penser que la femeEe

pompe une certaine quantité d’hémolymphe.

Source : MNHN, Paris

DIPTÈRES PARASITES D>ORTHOPTÈEES

Dans quelques cas j’ai vu la femelle aspirer l’hémolymphe suintant extérieurement de la

perforation. En revanche, je ne suis pas arrivé à capter l’attention d’une femelle avec un papier

imbibé d’hémolymphe.

De cet ensemble de constatations, je crois pouvoir conclure que la femelle d'Acyglossa

polUnosa se nourrit aux dépens de l’hémolymphe lors de la réalbation de la perforation du

tégument préalable à la ponte. Ces deux actes — perforation et nutrition aux dépens de l’hémo.

lymphe — sont intimement liés. Ce mode de nutrition ne semble plus pouvoir être dissocié

de l’acte de ponte. Je n’ai effectivement jamais obtenu expérimentalement de perforations en

dehors de la ponte.

lie comportement nutritionnel d'A. polUnosa et des Acridomyia est, parmi ceux observés

chez les entomophages, des plus originaux. Je préciserai au Chapitre vi (voir p. 183) en quoi il

se singularise.

5. Signiffcation du comportement de ponte.

Le comportement imaginai, qui préside à l’infestation, comprend plusieurs phases

essentieUes : reconnaissance de l’hôte, attaque, perforation du tégument à l’aide de la trompe,

retournement, recherche de l’orifice de ponte, introduction de l’oviscapte, ovojection.

Ces différentes phases apparaissent comme une série d’actes réflexes stéréotypés

déclenchés par divers facteurs tels les stimuli olfacto-visuels coopérant à la reconnaissance et

l’orientation de l’hôte, le contact hémolymphe/oviscapte guidant la découverte de la perfo¬

ration, etc.

Normalement ces stimuli se produisent dans l’ordre, entraînant le déroulement des

diverses phases selon un mode déterminé.

Mais des inversions accidentelles dans l’ordre d’apparition des divers stimuli, dont

certains (tel celui du contact hémolymphe/oviscapte) sont dominants, peuvent entraîner des

modifications de l’enchaînement habituel des phases du comportement, voire même la suppres¬

sion de certaines d’entre elles (phases de perforation et de retournement).

La suppression de la phase de perforation peut être, égdement, « intentionnelle », non

dédenchée par acte réflexe. Cette dtemative nous oblige à reconnaître l’existence d’un contrôle

de la séquence des actes réflexes par le système nerveux central. Ce contrôle est d’ailleurs apparu

avec netteté lorsque la Mouche placée expéiimentdement dans des situations particulières

(impossibilité de découvrir l’orifice de perforation chez un hôte exsangue) suspend la séquence

en cours pour en commencer une autre.

n est toujours hardi de vouloir assigner une signification phylogénétique à un acte de

comportement, mais il me paraîtrait regrettable d’avoir pu constater certains phénomènes

biologiques aussi particuliers et de ne pas en souligner l’intérêt.

Il était ici tentant d’essayer d’établir un rapport entre le comportement imaginai des

femelles d’Acyglossa polUnosa et les étapes probables de la genèse du parasitisme chez cet

entomophage. Dans ce comportement, deux points peuvent avoir une signification particulière :

—■ le premier réside dans l’acceptation par la femelle de déposer ses œufs dans des

tronçons de Barbitistes Jischeri destinés à se décomposer à brève échéance, et je me dois d’in¬

sister sur la facilité avec laquelle on obtient la ponte sur de tds fragments bien qu’aucun œuf

déposé dans ces hôtes sectionnés et conservés dans des conditioiiB diverses n’ait jamais subi

le moindre commencement de développement;

— le deuxième réside dans la facilité avec laqueUe la phase de perforation ré^ée avec

la trompe est supprimée lorsque l’oviscapte entre en contact avec la plaie de l’hôte.

Ces deux particularités, spécialement la première, semblent du point de vue biolo¬

gique dénuées de sens. Elles pourraient mieux se comprendre si on les considérait comme un

comportement vestigial inscrit dans le patrimoine héréditaire de l’évolution de l’espèce. On

expliquerait mieux, par exemple, ces faits si l’on imaginait que la femelle, d’abord sarcophage

et pondant ses œufs dans des cadavres frais partiellement écrasés, soit devenue parasite à

l’occasion d’un phénomène nouveau qui aurait été la réalisation de la ponte à travers l’orifice

pratiqué avec la trompe, celui-ci ayant peut-être été initidement utilisé dans un simple but de

nutrition aux dépens de l’hémolymphe de l’hôte. La perforation rédisée avec la trompe, mise

à profit pour la ponte, aurdt permis l’infestation d’un hôte non lésé. La ponte et la perfora¬

tion d’abord indépendantes aurdent acquis, de ce fdt, des rapports de plus en plus étroits.

Source : MNHN, Paris

J.-C. LÉONIDE

Le parasitisme serait alors apparu par la voie maternelle et comme la conséquence de son com'

portement nutritionnel

H ne faut voir dans cette opinion qu’une hypothèse de travail qui pourra peut-être

s’avérer féconde le jour où, d’une part, un plus grand nombre d’espèces se nourrissant aux

dépens de l’hôte seront connues et permettront une étude comparative, et, où, d’autre part, une

expérimentation plus poussée précisera complètement le déterminisme de ce comportement

nutritionnel et du comportement de ponte auquel il est lié. Alors, il y aurait peut-être là une

voie nouvelle pour aborder le problème de la genèse du parasitisme dont seule, à l’heure

actuelle, l’étude des parasites occasionnels et facultatifs peut nous donner ime idée.

D. VIE PRÉIMAGINALE

Les données sur la vie préimaginale i'Acyglossa pollinosa ont été établies par dissection

de 259 hôtes infestés dans la nature et 182 au laboratoire qui m’ont procuré 2 343 larves para¬

sites aux divers stades.

Les renseignements les plus complets résultent des dissections, réalisées de 24 heures

en 24 heures après infestation au laboratoire, des hôtes élevés dans des conditions identiques

et déterminées. J’ai pu ainsi suivre, chronologiquement à partir de l’infestation, l’évolution des

divers phénomènes biologiques concernant le développement des œufs, la vie des larves

(longévité, croissance, nutrition, etc.) ou résultant d’interactions dans le couple hôte/parasite

(actions du parasite sur la mue, l’appareil génital et la durée de vie de l’hôte, etc.).

Les résultats obtenus grâce aux infestations faites in vitro ont été contrôlés par l’obser¬

vation des modalités parasitaires telles qu’elles se rencontrent dans les conditions naturelles.

I. VIE PRÉNYMPHALE

1. Phase endoparasitaire.

Bien que la vie endoparasitaire se définisse par l’établissement d’interactions entre le

parasite et l’hôte (voir Chap. vi) qui ne sauraient exister avant le premier stade larvaire, j’étu¬

dierai id — pour faciliter l’exposé — la biologie des œufs. En effet, ces derniers, déposés par

groupe par la femelle à l’intérieur' de l’hôte — donc appartenant à la phase endoxénique

(voir Chap. vi)—présentent les uns par rapport aux autres un étalement du développement qui

se répercute sur toutes les phases de la vie préimaginale.

a. L’œuf.

a. Localisation.

Lorsqu’on dissèque un hôte, tout de suite après l’infestation, on rencontre les œufs,

réunis en paquets, dans la zone sous-jacente à l’orifice de ponte. Les dissections plus tardives

montrent plus rarement les œufs ainsi agrégés. Une certaine dispersion se produit donc, peut-

être, par suite de l’action des courants hémolymphatiques et des mouvements des viscères.

La localisation des œufs demeure cependant influencée par l’emplacement où a eu lieu

la ponte. Lorsque celle-d a été dorsale, et cela arrive souvent, les œufs demeurent dans le sinus

péricardique. Quand la perforation a été réalisée dans la région latérale de l’abdomen de l’hôte,

les œufs se retrouvent au milieu des lobules du corps gras sous-jacents. Un certain nombre

d’entre eux adhèrent à ce tissu. Quelques œufs tombent au fond du sinus péri-viscérd.

De toute façon, la dispersion des œufs est limitée et dans les conditions normales on les

retrouve uniquement dans la cavité abdominale.

p. Étalement du dévdoppement embryonnaire.

Les divers œufs pondus (voir Tableau IV) lors d’une ovojection ne se développent pas tous

avec la même vitesse. Cet étidement du développement embryonnaire m’est d’abord apparu

lorsque j’ai constaté, à la dissection d’hôtes n’ayant reçu qu’ime ovojection, la coexistence

de larves néonates et d’œufs non complètement incubés. J’ai pu l’observer, ensuite, de près en

comparant — dans les divers œufs pondus en une seule fois — les changements morpholo¬

giques visibles qui traduisent les progrès de l’ontogenèse.

1. L’ongine imagioale du parasitisme est, chez cette espèce, confirmée par le comportement des

larves (voir infra).

Source : MNHN, Paris

Tableau IV. — Détermination de la longévité des divers stades préimaginaux. Mise en évidence du développement échelonné

(d’après 130 dissections d’hôtes infestés in vitro)

Journées écoulées depuis l’infestation

Nombre de dissections.

Nombre de

Œufs non embryonnéa.

168

Œufs embryonnés..

Larves 1 (dans l’œuf).

Larves I écloses.

larves 11.

Urves (II-III).

larves III.

Mort de l’hôte.

Source : MNHN, Paris

DIPTÈRES PARASITES D’ORTHOPTÈRES

J.-C. LÉONIDE

entrer dans le détail du développement embryonnaire, j’ai distingué poux les besoins

de la cause :

_des œufs ne présentant pas de début de développement visible, c’est-à-dire à struc¬

ture homogène;

— des œufs partiellement incubés, montrant une structure hétérogène (présence de

formations sphériques, apparition d’un étrangement céphalique ou de la segmentation abdo¬

minale);

_des œufs contenant une larve inerte;

_des œufs renfermant une larve mobile *.

A la dissection des hôtes, effectuée à divers moments régulièrement espacés après l’infes¬

tation, les différents œufs déposés lors d’une ovojection ne se présentent presque jamais à la

même phase de développement. Cet étalement ne montre aucune régularité; en effet je n’ai

pas noté qu’un seul œ»ff, ou qu’un petit nombre d’œufs, soit toujours en avance ou en retard

flATii son développement par rapport à celui des autres ou qu’il y ait une progression régulière

le décalage du développement des divers œufs. L’étalement apparaît anarchique. L’éche¬

lonnement, riana le temps, du développement embryonnaire n’est pas un phénomène excep¬

tionnel maia un proccssus constaut, que j’ai observé plus d’une centaine de fois mais auquel je

ne suis pas parvenu à trouver une explication valable. H semble que l’instant de la fécondation

ne puisse être mis en cause puisque les œufs ne demeurent pas dans les voies génit^es dans

lesquelles ils ne descendent — en passant devant le débouché des spermathèques — qu’au

moment de l’ovojection. Tout laisse donc présumer que les œufs d’un même lot sont tous

fécondés en même temps.

Ce n’est pas la première fois que des phénomènes plus ou moins similaires à un retard

dans le développement préimagintd sont signalés chez les Anthomyiidés. Rusieurs auteurs

(Thompson 1937, Tripp 1954 :185, Tate 1960 : 529) ont remarqué que des Anthomyiidés

parasites ou même phytophages ne présentaient que deux, voire qu’un seid, stades larvaires.

Tripp (1954 :189) a pu montrer que ces exceptions au trimorphisme larvaire n’étaient qu’appa¬

rentes et dues au fait que Tédosion de l’œuf pouvait se produire très tard et libérait des larves

déjà au stade II ou au stade III; les stades précédents ne se rencontraient pas à l’état libre,

mais existaient dans l’œuf où avaient eu lieu les mues.

Le retard du développement embryonnaire ou le retard à l’éclosion sont des phéno¬

mènes biologiques peu courants qui se rencontrent chez des Diptères appartenant à la famille

des Anthomyiidés. Actuellement, je ne suis pas en mesure de savoir si l’étalement du dévelop¬

pement des œufs d'Acyglossa pollinosa traduit une particularité de la physiologie propre à

cette espèce, résulte d’une interaction parasitaire ou est, au contraire, un phénomène biolo¬

gique propre à certains représentants des Anthomyiidés.

Y- Durée d’incubation.

L’échelonnement du développement embryonnaire rend difficile l’estimation du délai

d'incubation.

Aucun œuf ne présente de début de développement visible avant le 5* jour après l’infes¬

tation et ce n’est que vers le 9® jour que des larves bien formées mai» encore immobiles peuvent

être aperçues. A partir du 10® jour, les premières larves remuent dans l’œuf. Les premières

écloses apparaissent 11 jours après l’infestation, ce qui représente la durée minimale d’incu¬

bation.

La durée maximale est difficüe à déffnir, car, lorsqu’on trouve des œufs, embryonnés

ou non, on ne peut savoir s’ils sont en voie d’évolution ou morts. J’ai pu cependant me faire

une opinion de la valeur de cette durée en considérant des œu& contenant des larves mobiles,

donc vivantes. De tels œufs se rencontrent jusqu’au 27® jour après l’infestation et même au

36® jour. Ce dernier chiffire représente la durée d’incubation la plus longue que j’ai notée.

L’échelonnement du développement peut donc s’étaler sur 36 jours. bWs, en moyenne,

la période d’incubation des œufs dure de 10 à 25 jours.

8. Échecs du développement de l’œuf.

On ne peut, étant donné l’étalement des éclosions, se faire une idée de l’importance

des échecs du développement des œufs que pat dissection de l’hôte au moins 40 jours après

l’infestation.

1. Les pièces buccales sont toujours orientées vers le micropyle. H n’y a pas de retournement de

la larve dans l'œuf.

Source : MNHN, Paris

DIPTÈRES PARASITES D’ORTHOPTÈRES

Ces échecs semblent rares. Cependant la recherche des œufs dans un hôte adulte est

délicate et il n’est pas impossible qu’un certain nombre d’œufs n’ayant pas évolué aient pu

passer inaperçus.

Lorsque les échecs se produisent c’est, en général, au début du développement (stade

homogène ou à l’apparition de la phase hétérogène). Ils n’aüFectent qu’un petit nombre des

œu& déposés lors d’une infestation. Je n’ai relevé que deux cas où tous les œufs contenus dans

l’hôte étaient encore au stade hétérogène respectivement 47 et 58 jours après l’infestation.

b. La larve au stade /.

L’étalement du développement embryonnaire et l’échelonnement consécutif des

édosions rendent difficiles l’établissement de la durée de vie des divers stades larvaires.

D’après les données réunies dans le Tableau IV, on peut voir que les larves I apparaissent

11 à 12 jours après l’infestation et les larves II entre le 15« et le 16® jour. Le délai de 4 jours

représente la durée la plus courte de la vie du stade I.

La durée maximale ne peut plus être précisée du fait de l’échelonnement des éclosions.

On trouve des larves I jusqu’au 30* jour et exceptiozmellement jusqu’au 40® jour, des larves I

vivant encore dans l’œuf le 36® jour, et des éclosions à 33 jours.

La croissance est nette; la larve I, au cours de son existence, quadruple sa taille. La

longueur de la larve à l’éclosion varie de 0,37 à 0,5 mm et c^e des individus âgés atteint au

maximum 1,75 à 1,9 mm. La largeur passe de 0,2 à 0,5 mm.

Les larves I vivent librement dans l’hémocoœle mais se rencontrent presque uniquement

dans l’abdomen et bon nombre dans le sinus péricardique.

Leur tube digestif, transparent à l’éclosion, devient, chez les larves plus âgées, op^es-

cent maia reste incolore. Il présente, tout au plus, un reflet bleuâtre ou jaunâtre à peine pro¬

noncé. On peut supposer que le régime est plasmophage. La larve I accumule déjà des réserves.

Le corps gras se constitue sous forme de lobules blanchâtres donnant à la larve, d’abord hyaline,

un aspect opaque et légèrement blanchâtre.

Faute d’avoir pratiqué de nombreux examens microscopiques, je n’ai pu que rarement

observer des larves I en train de muer ou présentant dans leur organisation la coexistence des

structures propres au stade I et II. Les exuvies I sont extrêmement difficiles à découvrir. Cer¬

taines ont été trouvées au niveau du septum péricardique.

c. La larve au stade IL

Les premières larves II sont apparues (voir Tableau IV) avec certitude 15 jours après

l’infestation et les larves III, à ime exception près (apparue le 17® jour), se montrèrent vers le

19® jour. La durée minimale du stade II est donc supérieure à 4 jours. Les larves II vivantes

se voient du 15® au 41® jour après l’infestation.

Ces larves, libres pendant toute leur vie, se déplacent davantage que les larves I. Elles

séjournent moins fréquemment dans le sinus péricardique (bien que bon nombre d’exuvies II

se trouvent dans cette région attestant la fréquence non né^igeable de leur locdisation en ce

lieu). En revanche, on en observe dans toute la cavité générale de l’hôte (y compris les régions

thoracique et céphalique) à l’exclusion des appendices.

La longueur des larves II passe de 1,75 à 3,85-4,5 mm et leur largeur de 0,5 à 1,5-1,7 mm.

Le tube digestif, incolore chez les jeunes, devient jaunâtre à la fln de la vie. La nutrition

doit vraisemblablement devenir plasmo-hématophage. Le corps gras continue à se développer.

J’ai pu observer des larves III encore revêtues de l’exuvie du stade II et des larves II

présentant superposées les structures morphologiques propres au stade II et III (pièces buccales

et stigmates). L’apparition des stigmates précède celle des ébauches des pièces buccales.

Les exuvies demeurent un peu partout dans la cavité thoraco-abdominale de l’hôte

et en particulier au-dessus du septum dorsd, dans le sinus péricardique où on les voit parfois

groupées par 2, 3 ou 4 côte à côte. J’en ai trouvé, en partie ou totalement, engagées dans

l’épaisseur de la paroi septfde, contre le tube digestif, adhérentes au jabot, au g^ier ou aux

tubes de Malpighi, quelquefois sur l’œsophage, dans la capsule céphalique, contre les parois

latérales de l’abdomen, au milieu du corps gras.

d. La larve au stade IIL

Les premières larves III se montrent exceptionnellement le 17® jour après l’infestation

mais c’est à partir du 19* jour qu’on les observe régulièrement (voir Tableau IV). On en voit

jusqu’au 48® jour. Les premières larves mûres quittent l’hôte le 28® jour. La durée minimale

du stade III est de l’ordre de 9 à 11 jours.

Source : MNHN, Paris

J.-C. liONIOE

Les larves III, jamais fixées, ne sont pas plus localisées que les larves II.

Les larves III venant de muer (encore revêtues de l'exuvie II mesiuent en moyenne

4 X 1,6 mm et les larves à terme 7,5 X 3 mm. Leur taille n’a pas tout à fait doublé au cours de

leur vie. Le tube digestif devient franchement jaune. Les follicules de corps gras sont abondants

et blanchâtres.

Au moment de quitter l’hôte, il n’y a pas dépôt de cordons de déjection et on ne

constate aucune lésion. Dans le cadre de nos observations, Acygîossa pollinosa, à aucun

moment de sa vie larvaire ne passe par ime phase de sarcophagie. Le régime doit rester exclusi¬

vement plasmo-hématophage. C’est là une constatation qui mérite quelques réflexions. Elles

seront évoquées Chapitre Vi.

e. Aspects globaux.

a. Inégularité de la croissance larvaire.

Durant les trois stades, la croissance ne s’accomplit pas d’une manière régulière :

l’accroissement relatif en longueur —j— (1 éUnt la longueur de la jeune larve venant de muer,

L la longueur en fin d’existence, L - / l’accroissement linéaire absolu) de chaque stade diminue

progressivement du stade I au sUde III. D est respectivement de 2,8; 1,1 et 0,87.

L’accroissement relatif du diamètre est, pour les larves des stades I à III, de 1,5 ; 2,4 et

0,87. n est le plus élevé pendant la vie du stade II.

Étalement de la vie larvaire.

L’aspect le plus particulier de la vie larvaire réside dans l’étalement dans le temps du

développement des divers individus issus d’une même infestation.

Ce n’est pas une différence de vitesse de croissance des larves, mais les retards successifs

dans l’éclosion des œufs (voir supra) qui provoquent, au départ, un décalage du développement

des larves.

Lorsqu’on dissèque un hôte environ 20 jours après l’infestation, on trouve tous les

stodes, de l’œuf embryonné àlalarve III (voir Tableau IV). Cette situation est pratiquement

générale et il est rare de trouver des hôtes hébergeant des parasites qui soient tous, ou presque

tous, au même stade; il est même rare d’en rencontrer deux au même stade de développement

(même stade et même taille).

L’étalement qui peut se produire, entre le parasite le plus avancé et le plus retardé,

est souvent extrême. J’ai pu voir, chez un hôte, éclore un œuf 8 jours après qu’une larve mûre

soit sortie. La vie endoparasitaire voit, de ce fait, sa durée s’échelonner de 28 jours pour les

larves les premières écloses jusqu’à 48 jours pour les dernières.

y. Grégarisme larvaire.

Le nombre d’œufs déposés par une femelle lors d’une ovojection, est de l’ordre d’une

dizaine en moyenne (voir Tableau IV) et peut s’élever jusqu’à 35 lors d’attaques répétées.

Ce chiffre s’accroît encore lors d’infestations multiples. J’ai pu in vitro obtenir le dépôt

dans un seul hôte de 54 œufs à la suite de Tovojection de 3 femelles, de 58 œufs par 4 femelles

et 94 œufs par 6 femelles. Au cours de mes expériences, 1 916 œufs ont été déposés dans

176 hôtes ce qui représente une moyenne de 10,2 œufs par hôte.

Dans la nature, le nombre de parasites hébergés par hôte, établi par dissectioiiB des

Barbitistes, a été de 1 à 30, avec 6 comme mode (109 hôtes m’ont procuré 1 010 parasites,

soit en moyenne 9,3 par hôte).

Le grégarisme larvaire est donc de rè^e chez Acygîossa pollinosa mais le nombre

moyen (9-10) de parasites hébergés y est plus faible que ch« Acridomyia canadensis et A.

sacharovi (20 à 30).

n est fréquent de voir invoquer, dès que plusieurs parasites sont hébergés par un

même hôte, la question de la concurrence vitale. Abnoux & Remaudière (1946 : 57) ont, à

propos d’A. sacharovi, attribué l’échelonnement du développement larvaire à une accumula¬

tion de parasites responsable, d’après Roehhich (1951 : 489), de la « concurrence alimentaire ».

Mes observations ne me permettent pas de retenir cette hypothèse chez Acygîossa

pollinosa. La disparité d’âge, observée à un instan t donné, des larves vivant dans un même

hôte ne résulte pas d’une concurrence alimentaire mai.» de l’étalement du développement

embryonnaire. D n’est d’ailleurs pas possible d’invoquer l’épuisement des ressources aiim en.

taires chez A. pollinosa où l’échelonnement du développement larvaire se produit même si

Source : MNHN, Paris

DIPTÈRES PARASITES D’ORTHOPTÈRES

l’on ne rencontre que quatre ou cinq parasites dans un hôte qui est capable d’en héberger

une vingtaine.

La cohabitation des larves d’A. poUinosa est naturelle et pacifique. Sur près de 2 000

stades larvaires observés, je n’ai pas souvent constaté chez l’un d’eux des traces de blessure.

Il est rare de trouver des larves mortes avant l’émergence des premières larves mûres et leur

mort ne résulte ^ors ni de traumatisme accidentel ni de « déplétion tdimentaire >. Quelques

larves de divers stades paraissent s’affaiblir et finissent par mourir avant l’hôte. Mais c’est là

le fait d’nne minorité et leur mort ne se produit qu’après des sorties répétées de larves ayant

atteint la maturité avant elles. Il devient alors difficile de connaître les causes exactes de cette

mortalité. Ces larves ne présentent aucune trace de traumatisme.

2. Phase libre.

A la fin de la période trophique, les larves à terme abandonnent l’hôte en perforant,

à l’aide de leurs crochets buccaux, la partie dorsale de la membrane collaire.

La sortie des larves s’effectue la nuit ou de bonne heure le matin. Au laboratoire, les

premières sorties ont lieu à partir du 28® jour d’infestation et se poursuivent jusqu’au 48® jour.

Pour un même hôte, la sortie des diverses larves s’échelonne sur plusieurs jours (jusqu’à

18, étalement maximum observé) avec une cadence variable d’ime ou deux larves toutes les

24 ou 48 heures, parfois plus. Nous retrouvons donc, dans la sortie des larves, l’échelonnement

constaté tout au long du développement larvaire. Plusieurs larves peuvent sortir à fa file par

le même orifice.

Le stade de l’hôte au moment où les premières larves émergent est variable. Cela est

fonction de la synchronisation plus ou moins bien établie, chaque année, des cycles de l’hôte

et du parasite et surtout de la date de l’infestadon. Certaines années, les larves émergent

alors que l’hôte est au stade IV alors que d’autres, aucune larve n’a émergé lorsqu’il atteint le

stade adulte. Assez souvent, les sorties commencent lorsque l’hôte est au stade larvaire et se

poursuivent après la mue imaginée.

Les larves glissent le long du corps de l’hôte auquel elles adhèrent grâce à leur tégument

humide et se retrouvent sur le sol.

La perforation de la membrane collaire qui s’accompagne d’une hémorragie importante

est obstruée quelques heures après la sortie. La i cicatrice >, de forme arquée, disparaît à la

mue de l’hôte.

3. Particularités de la vie larvaire.

a. Conséquences de l’échelonnement du développement.

L’étalement du développement des divers individus-parasites hébergés dans un hôte

pose le problème des chances de survie des larves retardataires, en particulier après la sortie

des premières. Pour répondre à cette question, j’ai essayé de savoir, au laboratoire d’une part,

et dans la nature d’autre part, quel était le nombre des larves arrivant au terme de leur dévelop¬

pement par rapport au nombre total des parasites hébergés dans chaque hôte.

Dans les conditions du laboratoire. — De 2 à 11 larves ont pu atteindre le terme de

leur développement et sortir d’un seul hôte. Le temps écoulé entre la sortie de la première et

celle de la dernière larve a varié de 1 à 16 jours.

Après chaque sortie, la membrane collaire se « cicatrise », mais l’hôte finit par succomber

après la sortie d’un certain nombre de larves. L’autopsie a montré que la mort survient avant

que tous les parasites aient atteint leur complet développement. Les retardataires, alors con¬

damnés à périr, se trouvent aux stades les plus divers (de l’œuf à la larve III). Dans quelques

cas, la majorité ou la totdité des parasites ont pu assurer leur complet développement.

Les chances de succès du développement des larves retardataires sont fonction de l’am¬

plitude de l’étdlement du développement embryonnaire et de la résistance — et par suite,

du délai de survie — de l’hôte (nous envisagerons plus loin la durée de cette survie).

Il n’y a pas toujours un rapport net entre le nombre total de larves ayant infesté un

hôte, la survie de ce dernier et le nombre de larves atteignant le terme de leur croissance (par

exemple, 11 larves ont abandonné un hôte qui en renfermait 18, et 2 larves ont abandonné un

hôte n’en renfermant que 9).

Vingt hôtes infestés in vitro livrèrent passage à 76 larves à terme ; l’autopsie révéla que

le nombre total de parasites hébergés était de 206. Le taux moyen du succès du développement

a été, dans cet exemple, de 76/206 soit environ 33 %.

Source : Mt-JHN, Paris

J.-C. LÉONIDE

Un nombre variable de parasites arrive donc à assurer son complet développement

mais U majorité d’entre eux voit leurs chances de survie compromises par la mort de l’hôte.

Dans la nature. — 11 était intéressant de soiunettre ces résultats établis in vitro à un

contrôle d»"* des conditions naturelles.

Pour cela, des Barbitistes Jischeri infestés dans la nature sont récoltés juste avant la

période de la sortie des larves et conservés au laboratoire. Pour chaque cas, je note le délai de

survie de l’hôte, le nombre de parasites arrivant au terme de leur croissance, le taux de succès

du développement, la durée de l’échelonnement des sorties, etc.

L’étalement du développement larvaire et de l’émergence des parasites observé dans les

conditions expérimentales se retrouve d’une manière quasi générale chez les hôtes infestés

<^aT'a la nature. De 1 à 9 larves à terme ont été obtenues à partir d’un hôte, leur sortie s’étalant

sur 1 à 18 jours, parfois davantage. Au moment de la mort de l’hôte, un certain nombre de

larves à divers stades voient leur existence compromise; par exemple, 20 hôtes isolés ont donné

83 larves à terme alors qu’ils hébergeaient, en tout, 216 parasites. Le taux de succès du déve¬

loppement a été, dans ce cas, de 83/216 soit environ 37 %, chif&e voisin de celui établi dans

les conditions expérimentées.

La période d’étalement des sorties parét toutefois ici plus longue et le taux de succès

légèrement plus élevé. En moyenne, un peu plus du tiers des parasites contenus dans un hôte

arrive à son complet développement. On trouve cependant des cas où la majorité, voire la

totalité, des parasites contenus dans l’hôte parviennent à terme, et inversement des cas où un

nombre faible de parasites arrivent à accomplir leur cycle.

Pour préciser encore le taux de succès du développement dans les conditions naturelles,

j’é essayé de l’établir, après la période de sortie des larves, en dénombrant, par dissections

d’hôtes présentant une cicatrice coUaire et récoltés tardivement sur le terrain, le nombre d’exu-

vies II demeurées dans la cavité générée et en le comparant au nombre toté des parasites

hébergés. J’é constaté que de tels hôtes ne contenéent plus de larves vivantes, peu ou pas de

larves mortes, mais renferméent des exuvies en nombre parfois élevé (de 1 à 15 et même

20 exuvies II). Les récoltes tardives sur le terrain, où il s’est effectué une sélection naturelle,

montrent donc que chez des Barbitistes ayant survécu plus longtemps que la majorité des indi¬

vidus parasités, le développement échelonné de toutes les larves a pu se poursuivre jusqu’à

son terme. L’étéement du développement embryonnaire et l’échelonnement du développement

larvaire qui en réséte n’entralnent donc pas obligatoirement la mort des larves retardataires

dans la mesure où l’hôte survit suffisamment longtemps.

L’étéement des éclosions des œufs d'Acyglossa pollinosa déposés au même mo¬

ment, par une femelle dans un seé hôte, est un processus normé qui se répercute sur le déve¬

loppement des larves jusqu’à leur sortie et à la formation des pupes. Si la majorité ou la totalité

des larves cohabitantes arrive parfois à se développer, dans la plupart des cas une grande partie

d’entre elles est condamnée à périr par suite de la mort de l’hôte résultant de la sortie des

premiers parasites. L’étéement du développement ne compromet donc les chances de survie

des larves retardataires qu’indirectement.

b. Coparasitisme.

La cohabitation des larves à'Acridomyia sacharovi avec des larves de Gesneriodes

lineata Fél. {Diptera Sarcophagidae) a été signéée par Rehaudière (1947 :118).

Les cas de coparasitisme chez A. pollinosa ont été exceptionnels.

Cependant, au cours des mois de mé, juin 1965, j’é assisté’à une recrudescence

simétanée des taux d’infestation d’A. pollinosa et du Sarcophagidé Blaesoxipha ungulata

(Pand.) qui se sont respectivement élevés jusqu’à 33 et 13 % (sur 100 individus). Ces circons¬

tances m ont permis d’observer une quinzaine de cas de coparaétisme et en particulier un

hôte qui, ayant été infesté par 8 larves d'A. pollinosa, a survécu à leur sortie et a pu héberger

ensmte un Sarcophagidé jusqu’à son complet développement.

Le nombre d’individus cohabitant étét éevé, du fét du grégarisme larvaire d'A. pollU

rtosa. Dans les cas extrêmes, j’é dénombré jusqu’à 24 larves d’Anthomyüdés (6 à terme)

et 2 larves II de Sarcophagidés dans le même hôte, ou 20 larves d’Anthomyiidés (9 à terme)

vivant avec 6 larves de Sarcophagidés (2 à terme).

Le plus souvent, les deux espèces de larves vivéent ensemble sams que l’on puisse dis¬

tinguer de prépondérance de l’une sur l’autre. J’é pu voir les deux parasites atteindre la matu¬

rité et qmtter l’hôte ensemble.

Sur 182 larves d Anthomyiidés vivant avec celles de Sarcophagidés, une seule montrét

Source : MNHN, Paris

DIPTÂRES PARASITES D’ORTHOPTÈRES

des biessures. En revanche, sur les 25 larves de Sarcophagidés, 7 étaient blessées, mourantes

ou mortes. H ne m’a pas toujours été possible de savoir si ces traumatismes ont été le fait des

larves d’Anthomyiidés ou d’autres larves de Sarcophagidés — lorsqu’il y en avait plusieurs —

l’élimination des larves surnuméraires n’étant pas rare chez les Sarcophagidés parmi des

individus de la même espèce. Cependant, j’ai observé à trois reprises une larve 111 de Blaesoxi-

pha ungulata qui, bien que seule de son espèce, mais cohabitant avec des larves III d'A-pollU

nosa, était morte et présentait des blessures.

La cohabitation des larves de B. ungulata et d'A. pollinosa apparaît possible jusqu’au

développement complet des individus des deux espèces. Les Anthomyiidés, en particulier,

ne souffrent pas de la présence des Sarcophagidés ; ces derniers, dans certains cas tout au moins,

seraient davantage incommodés par la cohabitation. C’est là une condusion d’autant plus sur¬

prenante que les larves III de Sarcophagidés sont sarcophages alors que celles d’Anthomyiidés

ne le sont pas et que l’élimination par traumatisme des larves surnuméraires, fréquente chez

les larves de Sarcophagidés entre elles, n’existe pas chez celles d’Anthomyiidés.

Usuellement, les Tachinidés ne semblent pas se rencontrer, en Provence, chez BarbU

listesfischeri. J’ai noté une fois une larve I vivante d'Acemyiina sp. chez un B.fisckeri qui héber¬

geait déjà 7 larves III d'A. pollinosa.

IL NYMPHOSE ET HIVERNAGE

Une fois parvenues au sol, les larves s’abritent dans des anfractuosités (je les ai rarement

vues s’enterrer) et se transforment en pupes dans les heures qui suivent pour passer l’hiver

et peut-être une période plus longue.

Je dois signder l’échec de l’étude de la vie nymphede d'Acyglossa pollinosa. Je n’ai

pas pu trouver de puparia dans la nature; par contre, j’ai obtenu plusieurs centaines de pupes

au laboratoire; c’est en vain que j’ai essayé d’en faire édore une seule. La plupart se sont dessé¬

chées. Celles placées en atmosphère humide ont survécu plus lontemps mais ont fini par

mourir. Je n’ai pu déterminer systématiquement les conditions microclimatiques qui assurent

la survie des pupes, n’étant pas outillé pour cela, et les essais empiriques réalisés dans les condi¬

tions écologiques variées (froid, chdeur, humidité, sécheresse) ont été sans résultat.

La diapause doit être difficile à rompre. C’est ce qu’on avait signalé pour Acridomyia

sacharovi (cf. Roebricb 1951 : 4S9) et A. canadensis (cf. Smith 1958 : 250).

E. INTERACTIONS DANS LE COUPLE HÔTE/PARASITE

La vie des larves dans un hôte s’accompagne habituellement d’actions rédproques

directes et indirectes.

la présence des larves d’Acyglossa pollinosa ne semble pas provoquer de réactions

visibles de la part de son hôte. Les phénomènes d’encapsulement sont id exceptionnels. Les

quelques larves mortes que j’ai pu rencontrer n’apparaissaient pas altérées — quelques-unes

présentaient tout au plus une légère mélanisadon. Il n’y a jamais édification de siphon respi¬

ratoire.

Les actions du parasite sur son hôte sont plus manifestes. Parmi les actions indirectes,

j’étudierai successivement l’inSuence du parasite sur le développement, l’activité génitale et

le comportement de l’hôte. J’envisagerai ensuite les actions directes pratiquement limitées

aux lésions consécutives à la sortie des larves. Je traiterai à ce propos la question de la survie

de l’hôte.

I. INFLUENCE DU PARASITE SUR LE DÉVELOPPEMENT DE L’HOTE

L’infestation a lieu alors que les Barbitistes fischeri sont à l’état de larves I à III; lorsque

les parasites sortent, ils ont atteint un stade larvaire âgé ou le stade imaginai. La présence du

parasite n’empêche donc pas la mue de l’hôte de s’effectuer et le développement de se dérouler

normalement ou presque. Cependant n’influencerait-elle pas la vitesse de ce développement,

c est-à-dire soit le nombre des mues soit la durée des intermues?

Source : MNHN, Paris

J.-C. LÉONIDE

1. Étude en laboratoire.

J’ai ^evé, au laboratoire, dans des conditions similaires, deux lots de B. fischeri, i’un

sain, l’autre infesté à une date connue et j’ai noté, aux fins de comparaison, pour chaque indi¬

vidu, les dates auxquelles se sont produites les mues successives, la sortie des parasites et la

mort de l’hôte. Les résultats des autopsies ont complété ces renseignements.

Le nombre des mues de l’hôte n’est pas modifié, mais lœ certain retard du développe¬

ment se traduisant par l’allongement de la durée des intermues peut apparaître chez les

Sauterelles parasitées. Ce retard est en général faible. Il a été, en moyenne, de 0,7 jour pour

le stade III {sur 46 mesures), de 2 jours pour le sUde IV (sur 30 mesures) et de 1,4 jour pour le

stade V (sur 16 cas) par rapport à la moyeime établie sur les individus sains. Cela représente,

au moment de la mue imaginale, un retard ^obal moyen de 3 à 4 jours.

Sur le plan individueL certains hôtes parasités ne présentent pas de ralentissement

de leur croissance alors que chez d’autres celui-ci peut dépasser 8 jours; mais de telles varia¬

tions existent chez les Orthoptères sains et indépendamment de leur sexe (la vitesse de crois¬

sance étant en moyenne identique pour les mâles et les femeUes).

Ce retard apparaît assez brutalement, c’est-à-dire affecte un ou deux stades larvaires

au maximum et presque toujours les derniers (stade IV et V). Cela pourrait provenir du fait

que le parasite n’est susceptible d’avoir une action notable que lorsqu’il atteint une certaine

taille, ce qui nécessite un certain temps durant lequel l’hôte peut atteindre son avant-dernier

ou dernier stade larvaire. J’ai tenté de voir s’il apparaissait un rapport entre l’allongement

de l’intermue d’un stade donné et le délai écoulé entre l’infestation et le moment de la mue

correspondante, c’est-à-dire avec la précocité de l’infestation par rapport à cette mue. Les

données que j’m rassemblées — sur 15 cas — laissent ressortir un allongement de la durée

du stade IV (pris comme exemple) d’autant plus grand que le délai écoulé entre l’infestation

et la date de la 5® mue est important. Ainsi , si la mue intervient avant le 18® jour de l’infesta¬

tion, la durée du IV* stade larvaire (6,7 jours en moyenne) n’est pas modifiée. Si la mue se

produit entre le 18® jour et approximativement le 23® jour, cette durée devient plus élevée

en moyenne (7,6 jours). Si la mue a lieu après 24 jours d’infestation, la durée du IV® stade

s’allonge sensiblement (10,2 jours en moyenne).

Il est intéressant de remarquer qu’il y a correspondance entre le temps nécessaire

à l’apparition des larves III d’Acyglossa pollinosa (24 à 25 jours en moyeime) et les délais

d’infestation, indiqués d-dessus, compatibles avec l’apparition d’un allongement sensible de

l’intermue. On peut donc admettre qu’un dlongement de la durée des intermues de l’hôte

se produit lorsque le parasite qu’il héberge est parvenu à une certaine taille (vraisemblablement

le stade III), celle-d est généralement atteinte après 24 jours d’infestation, l’hôte se trouvant

dors au stade IV ou V L

Il y a des exceptions; par exemple un hôte subit sa 5® mue 33 jours après l’infesta¬

tion et la durée du IV* stade ne s’est pas allongée (7 jours). Diverses causes peuvent les

expliquer : le nombre des parasites hébergés, l’irrégularité de l’échelonnement du dévelop¬

pement.

2. Élude dans la nature.

J’ai essayé de vérifier sur le terrain l’existence du retard dans l’apparition de la mue

chez les derniers stades larvaires de l’hôte parasité, mis en évidence irk vitro. Pour cela, j’ai

suivi de près l’évolution de la population au moment de la mue imaginde, période oùle retard

accumulé est le plus important.

Si, au moment où la majorité de la population mue, le taux de parasitisme est plus

élevé chez les individus au stade préimaginai que chez les individus adultes, ü est évident

que le parasitisme aura été la cause d’un retard à la mue. J’ai pu vérifier cette relation en 1965

dans des conditions favorables, le Uux de parasitisme ayant atteint 30 %. Le 21 mai, toute

la population de Barbitistes fischeri était à l’état préimaginal. Le 28 mai, la majorité des indi¬

vidus étaient adultes à l’exception de quelques retardataires demeurés au stade V ou au stade

IV. A cette date, 206 B. jischeri furent disséqués. Les individus au stade IV montrèrent un

taux de parasitisme de 92 % (12 individus sur 13), ceux au stade V un taux de 32 % (11 sur

34) et les adultes de 19,8 % (31 sur 156). Ces chiffres font dairement ressortir un taux de

1. Cela n’exciut pas l’exiatence éventuelle d’une sensibilité de l’hôte variable selon le stade.

Source : MNHN, Paris

DIPTÈRES PARASITES D’ORTHOPTÈRES

parasitisme d’autant plus élevé que les individus sont en retard dans leur développement.

U a donc bien été enregistré, dans la nature et au moment de la mue imaginde, un allonge¬

ment de la durée des derniers stades larvaires des hôtes parasités.

IL INFLUENCE DU PARASITE

SUR L’ACTIVITÉ GÉNITALE DE L’HOTE

A priori, le couple Barbitistes fischeri-Acyglossa pollinosa devrait permettre l’étude

de l’influence du parasite sur l’activité génitale de l’hôte. Celui-ci est infesté à un stade lar¬

vaire et les parasites, souvent nombreux, y séjournent plus d’un mois. L’action du parasite

s’exerce donc d’une manière durable et importante. De plus l’hôte, dans quelques cas, survit

assez longtemps pour que l’on constate les effets du parasitisme.

Pour étudier l’influence du parasite, j’ai récolté des B. fisckeri larvaires et je les ai

placés isolément en élevage. Pour chaque cas, j’ai noté, éventuellement, les dates de la mue

imaginale et de la dissection, l’état de l’appareil génlt^ de l’hôte, le nombre et les dates de

sortie des parasites. J’ai pratiqué parallèlement des dissections, de 24 en 24 heures, après la

mue imaginale, pour suivre chronologiquement l’activité génitale des hôtes soins et les effets

de la castration des hôtes parasités. J’ai noté, en particulier, chez les hôtes indemnes et chez

les hôtes parasités, aux fins de comparaison, l’accroissement linéaire journalier des ovocytes

vitellins ou l’augmentation quotidienne du nombre d’œufs mûrs présents dans les ovaires

et les voies génitales (voir fig. 8 et 9).

Avant d’exposer les résultats de mes observations je rapporterai les princip^es phases

de l’activité ovarienne des hôtes sains.

1. Activité ovarienne de l’hôte sain.

Au cours de la vie préimaginale on assiste à l’organogenèse de l’ovaire et à la multi¬

plication des cellules germinales dans la partie ter minal e des ovarioles (germarium).

Au moment qui nous intéresse, c’est-à-dire à l’époque de la mue imaginée, la matu¬

ration est loin d’être commencée. La vitellogenèse n’a pas débuté ou à peine. Les ovocytes

basaux (ovocytes I) ne sont pas vitellins et leur taille est inférieure à 0,5 mm. Si l’on applique

la nomenclature de Phipps (1949 : 541 et 1966: 80) établie chez Locusta migratoria, l’activité

ovarienne est au stade I (phase immature). Chez certaines femelles où quelques ovocytes

légèrement vitellins atteignent 1,3 à 1,5 mm, la phase II — préreproductrice — a débuté.

C’est durant la première semaine qui suit l’imaginalisation que l’on assiste à l’installa¬

tion progressive de la phase de préreproduction : chez toutes les femelles, le nombre des

ovocytes basaux devenant vitellins et dont la taille dépasse 1,5 mm, s’accroît jusqu’à atteindre

le chiffre 17 (ce qui correspond à 1 ovocyte par ovariole). Il y a quelques variations individudles.

J’ai observé des femelles âgées de 5 jours chez qui les ovocytes non vitellins n’atteignent pas

le millimètre. En moyenne, la phase préreproductrice de l’ovaire — caractérisée par l’état

vitellin et la taille allant de 2,5 à 4 mm de la plupart des ovocytes basaux — est atteinte entre

le 8« et le 10® jour.

Entre le 12* et le 15® jour qui suit la mue imaginale débute la phase reproductrice

caractérisée par ses ovocytes basaux marrons, aplatis latéralement, à chorion induré et dont

les dimensions en longueur ont atteint 4,5 mm. Ces « œufs » mûrs commencent à descendre

dans les oviductes latéraux. A partir des 18*-20® jours, chaque oviducte contient une quinzaine

d’œufs, ce qui correspond grosso modo à une ponte ovidaire par ovariole. La ponte ovulaire

marque la fin de la phase prépubertaire de l’activité ovarienne et le début de la phase post¬

pubertaire.

2. Action da parasite sur l’activité génitale femelle.

L’action du parasite sur l’activité génit^e femelle a varié — dans une large

mesure — en fonction de l’époque de sortie des larves hors de l’hôte.

De ce point de vue, trois cas se sont présentés :

1® Dans le premier, le plus fréquent, les parasites ont quitté l'hôte et entraîné sa mort

avant qu’il n’ait pu accomplir sa mue imaginale. L’ovaire étant dans la phase de multiplica¬

tion de ses ovocytes, l’action parasitaire ne pourrait s’exercer qu’au niveau du germarium

Source : MNHN, Paris

J.-C. LÉONIDE

et ne pourrait être étudiée en détail que par des examens microscopiques que je n’ai pas réa¬

lisés. Nous verrons, ci-dessous, qu’il n’y a pas, en feit, action notable sur la multiplication

des "cellides germin^es; aucun effet de castration n’a été constaté;

Nombre de jours écoulés depuis

l'imaginaiisation.

Pic. 8. — Graphique de la croissance linéaire quotidienne des ovocytes de l’hôte sain

comparée à celle des ovocytes de l'hôte parasité par Acyglosso poUinoia

ongueur des

ivocytes I en mm

+ hôtes indemnes

O hôtes parasités

Nombre d'œuls mûrs contenus + hôtes indemnes

dans un ovaire o hôtes parasités

25 30

Nombre de jours écoulés depuis

l'imaginaiisation.

Fie. 9. — Graphique de l'angmentatian jonmaliire du nombre d'tsufs mûrs

dans l’appareil génital des hôtes sains et parasités par Aeyglotaa poUinota

2° Dans le second cas (âg. 8 et 9), les parasites sont sortis avant la mue imaginée

des hôtes mais ces derniers ont survécu assez longtemps pour que des observadons soient

Source : MNHN, Paris

DIPTÈRSS PiUUSITES D’ORTHOPTiUBS

possibles. On assiste, dans les jours qui suivent l’imaginalisation, à une croissance des ovo¬

cytes, une viteüogenèse et une choriogenèse ndenties. Cette constatation permet de penser

qu’il n’y a pas eu d’influence du parasite sur la multiplication des cellules germinales puisque,

le parasite sorti, l’activité ovarienne, dès la mue imaginde, suit son évolution normde. Dans

deux cas (fig. 9, ronds noirs) où l’hôte a survécu suffisamment longtemps, des œufs à terme

ont été produits en nombre identique ou presque à celui des femelles saines;

30 Dans le 3® cas (ne représentant qu’une petite partie de la population infestée) les

parasites sortent après que les hôtes aient subi leur mue imaginale (fig. 9, ronds blancs). Un

eS'et de castration se manifeste avec plus ou moins de netteté — par ralentissement ou

arrêt de la viteüogenèse, de la croissance ovoc3rtaire et de la choriogenèse — sdon que le

nombre des parasites hébergés est grand et surtout que leur sortie est tardive (c’est-à-dire

que l’action parasitaire s’exerçant au cours de la phase prépubertaire de l’activité ovarienne

de l’hôte a été importante et durable). Comme la sortie des parasites se produit, en général,

entre 1 et 4 jours après la mue imaginale l’effet de castration est faible; on assite à un simple

ralentissement de la maturation des œufs. C’est seulement lorsque le parasite est sorti 10

à 15 jours après la mue imaginale de l’hôte que j’ai constaté une castration notable, la crois¬

sance ovocytaire étant arrêtée et la viteüogenèse n’ayant pas ou à peine débuté.

En outre, l’étude de l’effet de castration est compliquée par l’existence de l’échelon¬

nement de la sortie des parasites, qui souvent débute avant l’imagindisation et se poursuit

après. L’effet de castration appardt dors d’autant plus marqué que le nombre de parasites

ayant quitté l’hôte après l’imaginalisation est grand et que les sorties sont tardives.

En pratique, l’action A’Acyglos$a pollinosa sur l’activité ovarienne de Barbitistes

fischen est fcible, soit parce que l’hôte meurt avant l’imaginalisation, c’est-à-dire avant que

ne commence vraiment l’activité ovarienne (phase de croissance ovocytaire), soit parce que

la sortie des parasites s’effectuant, pour la majorité d’entre eux, tôt après la mue imaginale,

la croissance des ovocytes n’est alors que ralentie. Dans quelques cas seulement où les para¬

sites sortent tardivement on constate des castrations effectives qui se traduisent par un arrêt

de la viteüogenèse et de la choriogenèse.

La faiblesse de l’effet de castration, établie in vitro chez des hôtes dont la date d’ima-

ginalisation était connue, fut corroborée par des observations faites dans la nature, chez des

hôtes dont j’ignorais l’âge :

— une femeUe ayant hébergé 4 parasites dont 2 au moins sortirent après la mue

imaginale montra à la dissection 10 ovocytes vitellins d’une taille supérieure à 3,5 mm et

7 œufs mûrs;

— une autre femeUe ayant hébergé 12 parasites jusqu’à leur complet développement

et 5 au moins ayant quitté l’hôte après la mue imaginale présentait 9 ovocytes vitellins de

plus de 3,5 mm et 3 œufs mûrs dont 1 dans l’un des oviductes;

— une femeUe adulte présentant une cicatrice coUaire (1 larve au moins étant sortie

après U mue imaginale) contenait 8 jeux d’exuvies d’A. pollinosa et 17 œufs dans les oviductes.

Ces observations montrent que lorsque les sorties précoces du parasite n’entraînent

pas trop rapidement la mort de l’hôte, une production d’œufs — peut-être amoindrie — est

possible.

In présence de spermatozoïdes dans les réceptacles séminaux des femelles parasitées

prouve que le comportement génésique n’est pas supprimé et que la fertilisation des femeües

a heu.

Il ne m’a pas été donné d’observer la ponte des femeües parasitées.

3. Action du parasite sur l’activité génitale mâle.

Chez Barbitistes fischeri la spermatogenèse est nettement plus précoce que i’ovogenèse.

Des spermatozoïdes nombreux et actifs sont présents dans les tubes séminilères des jeunes

larves V venant de muer.

Les hôtes parasités, disséqués aussi bien au stade V qu’au stade imagina!, montraient

tous dans les parties basales de leurs tubes séminilères de nombreux spermatozoïdes actifs

groupés en spermatodesmes. L’action du parasite sur la spermatogenèse apparaît donc nulle,

n est, certes, difficüe de comparer la productivité des mâles sains et parasités. Mais l’examen

microscopique des tubes spermatiques n’a pas laissé voir de différence nette dans la desisité

des spermatozoïdes.

Source : MNHN, Paris

J.*C. LÉONIDE

1^ structure de l’appareil génitd o’est pas modifiée, les glandes génitdes accessoires

ont un développement normal. Le comportement génésique n’a pas été observé.

III. INFLUENCE DU PARASITE SUR LE COMPORTEMENT DE L’HÔTE

N’ayant pas étudié systématiquement l’influence du parasite sur le comportement de

l’hôte, j’indiquerai seulement quelques observations fragmentaires.

Les hôtes infestés se nourrissent normalement au laboratoire, le chant n’est pas annihilé.

On ne note pas, chez l’individu parasité, de posture particulière et anormale. Cependant,

une étude, portant sur 160 B. fischeri, entreprise au moment de la mue imaginde, a montré que

le taux de parasitisme était plus élevé dans un lot d’individus récoltés au sol (70 % d’un lot

de 55) que dans celui provenant d’individus capturés sur la végétation (20 % d’un lot de 105).

IV. LÉSIONS INTERNES

Aucun signe extérieur ne traduit la présence du parasite. La perforation réalisée par la

femelle lors de la ponte n’est pas visible, dlle disparaît à la mue; le bourrelet cicatriciel demeure

sur Texuvie et rien n’appardt sur le nouveau tégument.

Les lésions internes sont faibles ou nuües. On ne constate aucun traumatisme; il n’y

a pas de trace mélanisée visible à l’autopsie. Tous les organes apparaissent macroscopiquement

intacts, le corps gras n’est pas réduit. La perforation de la membrane collaire, réalisée lors de la

sortie des larves, et l’hémorragie qui en résulte, constituent les seuls traumatismes notables;

encore que cette perforation s’obture rapidement et puisse même dispardtre si l’hôte mue ulté¬

rieurement.

Cependant les perforations répétées de la membrane collaire et les hémorragies chaque

fois renouvelées peuvent affaiblir l’hôte et provoquer sa mort. J’ai essayé de connaître quelles

étaient les chances et les délais de survie de l’hôte aux sorties réitérées du parasite.

La survie d’un certain nombre d’hôtes est facile à constater par la dissection d’individus

récoltés dans la nature bien après la fin de la période de sortie du parasite. A cette époque, on

ne relève plus, chez certains individus, que la présence d’exuvies qui attestent le parasitisme

et la survie à la sortie des larves. Le nombre variable d’exuvies, pouvant dler jusqu’à 20, montre

que les survivants ne sont pas uniquement les moins parasités. En 1965, le 24 juin, 9 hôtes sur

65 (soit 14 % du lot) présentaient une cicatrice collaire et leur dissection montra qu’ils ne

renfermaient plus que des exuvies.

Les observations sur le terrain ne peuvent nous renseigner sur la durée exacte de la

survie ni sur le pourcentage réel de la population parasitée susceptible de siUTrivre. Pour

essayer de préciser ces deux aspects, j’ai isolé des hôtes infestés expérimentalement et des

hôtes recueillis dans la nature chez qui j’avais constaté la sortie d’une larve ou la présence d’une

cicatrice collaire. J’ai noté les dates de sortie des diverses larves, établi leur échelonnement et

estimé la durée et le pourcentage de survie :

— 88 % des individus d’un lot de 50 hôtes parasités, mis en observation, n’ont pas

survécu plus de 10 à 15 jours à la sortie de la première larve et, du fait de l’échelonnement des

sorties, n’ont pas survécu ou peu à la dernière constatée. J’attribueaux traumatismes consécutife

à la sortie répétée des parasites la responsabilité de la mort de l’hôte. Selon la précocité de

Tinfestation et l’étalement plus ou moins grand du développement des larves, la mort peut

intervenir alors que l’hôte est encore au stade IV ; plus fréquemment elle survient au stade V

ou même au stade imaginai;

— 12 % seulement des hôtes ont vécu plus de 15 jours après la sortie de la première

larve et, dans ce pourcentage, une petite minorité (4%) a pu survivre plus longtemps (plus d’un

Une manière plus précise d'estimer les délais de survie, mais seulement applicable à des

fi. fi$cheri parasités en laboratoire, a consisté à situer les dates de sortie des larves et

la mort de l’hôte par rapport à celle de l’infestation. Si l’émergence larvaire a été constatée,

dans ses limites extrêmes du 28* au 48* jour d’infestation, en moyeime, les premières larves

commencent à sortir du 28* au 34* jour et les dernières du 34® au 45® jour d’infestation. La mort

Source : MNHN, Paris

DIPTÈRES PARASITES D’ORTHOPTÈRES

de i’hôte survient, pour la majorité des cas, entre les 30® et 45® jours d’infestation. Seule une

minorité d’individus parasités a survécu au-delà du 45® et, dans des cas extrêmes, des 50® et

82® jours d’infestation. Ce sont les représentants de cette minorité que l’on rencontre dans la

nature après la période de l’émergence larvaire.

En résumé, dans le cas du couple Barbithtes fischeri/Acyglossa pollinosa les réactions

de l’hdte à l’infestation apparaissent macroscopiquement milles : absence de phénomène

d’encapsulement, d’édification de siphon.

L’action du parasite sur les divers aspects de la physiologie de l’hôte demeure faible :

— la croissance est à peine ralentie,

— les lésions sont quasi nulies,

— l’activité génitale n'est pas ou peu perturbée.

Seules les sorties répétées des parasites, échelonnées sur plusieurs jours, entraînent la

mort des hôtes au bout d’un temps plus ou moins long.

L’action parasitaire d'A. pollinosa est bénigne et, si la femelle a un comportement de

parasite, la larve ne diffère guère d’un saprophage.

F. SPÉCIFICITÉ PARASITAIRE

La spécificité parasitaire, qui traduit le fait qu’un parasite n’infeste que certains hôtes

taxinomiquement et le cas échéant sexuellement et stadialement bien déterminés, sera succinc¬

tement envisagée sous ses trois aspects.

I. SPÉCIFICITÉ TAXINOMIQUE

En Provence, m^gré mes nombreuses dissections d’Acridiens et d’Ensifères d’espèces

diverses (voir Chap. i) je n’ai jamais obtenu de larves d’Acyglossa pollinosa ailleurs que chez

Barbitistes fischeri. En fait, je n’ai pas eu l’occasion de disséquer de nombreux individus

appartenant à des espèces ou à des genres systématiquement voisins de cette Sauterelle.

Par ailleurs, A. pollinosa existant en Suisse et Croatie (Villeneuve 1908 : 204), il

faut bien qu’il se développe dans un hôte appartenant à une espèce différente de B. fischeri,

strictement méditerranéen occidental (voir supra). Il existe effectivement dans ces régions plu¬

sieurs espèces voisines de B. fischeri; ce sont, par exemple, Barbitistes ocskayi Charp. et B.

yersini Brun. (cf. Brunner 1882 : 269, Kirby 1906, Miksic 1962, Cejcean 1963) et B. serri-

cauda Fab. en Suisse (Brdnner 1882 : 268, Bürr 1910 :83).

J.-C. CoRBEL m’a aimablement communiqué des larves de Diptères rencontrées, au

cours de ses dissections, dans deux espèces d’Ensifères Phanéropteridés [Orphania denticauda

(Charp.) et Leptophyes punctatissima (Bosc)] provenant du centre de la France, départements

de la Nièvre et de la Loire. Ces larves voisines de notre espèce de par leur morphologie (en parti¬

culier celle des stigmates et pièces buccales de la larve III) et leur biologie (grégarisme larvaire,

hôtes systématiquement proches des B. fischeri) appartiennent au genre Acyglossa. Mais

comme il existe en France, outre A. pollinosa, une autre espèce : A. atramentaria Meigen

(cf. SécUY 1923 : 139) dont la biologie et la morphologie larvaires sont inconnues, il m’est

impossible, pour le moment, de dire à laquelle des deux espèces ces larves appartiennent.

Quoi qu’il en soit, en Provence et dans la limite des hôtes testés, la spécificité parasi¬

taire d'A. pollinosa paraissant stricte, il était intéressant d’essayer d’en connaître les causes.

Le comportement maternel est l’une des premières d’entre elles.

Les larves de divers Acridiens attirent très peu l’attention des femelles gravides quelle

que soit leur activité. Certaines larves d’Ensifères utilisées [Teltigonia viridissima, Decticus

alhifrons (F.),Ephippigerprovincialis Fers.] le font à peine mieux. Les Mouches leur sautent

dessus, pour les relâcher aussitôt. Je n’ai jamais observé la moindre velléité de perforation,

encore moins de ponte.

J'ai rédisé diverses expériences permettant d’analyser les facteurs de cette spécificité

maternelle.

Source ; MNHN, Paris

J.-C. LÊOMDE

Des iarres de Sauterelles vertes imBibêes d’hémolymphe de Barbitistes fischeri ne

provoquent pas de réaction de la part du parasite. Lorsqu’on colle un bout de peau fraîche

de B. fischeri sur l’hôte inhabituel, les réactions difi^rent selon l’importance du fragment uti¬

lisé. Si ce dernier est petit, les réactions ne sont pas modifiées ; s’il couvre toute la face dorsale

de l’abdomen, il pourra provoquer des visites fréquentes. Une fois, une Mouche perfora la

peau de camouflage et déposa ses œufs dessous, sur l’abdomen de la Sauterelle.

Ces expériences ont été ré^ées avec un nombre d’espèces faible. On peut cependant

retenir que, comme dans le cas de l’hôte normal, les facteurs de discrimination spécifique

d’origine mar gmellft sont la vision agissant à distance et l’olfaction agissant de près.

La spécificité d’origine larvaire n’a pratiquement pas été étudiée. Diverses expériences

de transplantation d’œufs dans des Tettigonia viridissima ont été tentées. Mais les résultats

ne sont pas apparus concluants.

II. STADES ET SEXES DE L’HÔTE INFESTÉ

Les Barbitistes fischeri sont infestés, dans la nature, aux stades larvaires auxquels ils

se rencontrent au moment de la période de ponte des Mouches, c’est-à-dire du stade I au

stade III, le stade II étant le plus représenté.

Au laboratoire, j’ai pu obtenir l’infestation des trois premiers stades et même du qua¬

trième lorsqu’on arrive à disposer de ce dernier en élevage avant la disparition des Mouches.

Mais ces expériences ont ég^ement montré qu’en pratique les hôtes du stade II étaient les

plus infestés, car plus vulnérables que ceux des stades I, III et à plus forte raison du stade IV,

plus vigoureux.

D’autre part, j’ai pu mettre en évidence l’attirance marquée des femelles d'Acyglossa

pollinosa pour les hôtes au stade II, grâce à deux séries d’expériences.

La première a consisté à placer, avec une femelle gravide, deux hôtes, l’un au stade II,

l’autre au stade III ou l’un au stade II, l’autre au stade I et à voir quel était celui préféré. Très

généralement, c’est le stade II qui est d’abord attaqué et infesté.

Une autre expérience a consisté à utiliser une particularité du comportement des femelles

d'A. pollinosa : après avoir pondu à plusieurs reprises au cours d’une journée, une femelle

mise en présence d’un hôte lui saute dessus pour l’abandonner aussitôt et répète ce compor¬

tement sans déposer d’œufs. Utilisant cette particularité, j’ai placé en présence d’une telle

femelle, deux hôtes répondant aux combinaisons suivantes : stade II et stade I, stade II et

stade III, stade I et stade III et j’ai compté le nombre d’attaques réalisées sur chaque hôte pen¬

dant 5 minutes. Ce nombre (sur environ 200 observations) est, en moyenne, deux fois plus

élevé sur les hôtes au stade II que sur les hôtes aux stades I et III; aux stades I et III, il est

approximativement égal. La longueur moyenne des trois premiers stades étant respectivement

de S, 8 et 12 mm, on voit que l’influence attractive de la taille de l’hôte sur les femelles apparaît

bien réelle.

Les dissections d’hôtes infestés dans la nature ne laissent pas ressortir de différence

significative du taux de parasitisme des hôtes mâles et des hôtes femelles. Au laboratoire, A.

pollinosa attaque indifi’éremment les individus des deux sexes qui, à un stade donné, sont de

taille similaire. On ne peut donc pas parler ici de spécificité liée au sexe.

G. CONCLUSIONS

Les recherches que j’ai entreprises sur Acyglossa pollinosa m’ont permis d’obtenir in

vitro la plus grande partie du cycle biologique de cette espèce et de l’étudier en détail, me met¬

tant en mesure de dégager les caractères biologiques et parasitologiques de ce Diptère.

J’envisagerai ensuite leur comparaison avec les caractères biologiques des Acridomyia

et je poserai le problème des rapports entre les genres Acyglossa et Acridomyia.

1. Caractères biologiques et parasitologiques d^Acyglosêa pollinosa.

Le cycle est univoltln.

La vie imaginale est marquée par le comportement de ponte fort élaboré. A l’aide de sa

trompe, la femelle réalise, dans le tégument de l’hôte, une perforation qui est mise à profit

pour l’introduction de Toviscapte et le dépôt des œufs. Lors de la perforation, la femelle

Source : MNHN, Paris

DIPTÈRES PARASITES D’ORTHOPTÈRES

absorbe i’hémoiymphe qui suinte de la blessure. Ce prélèvement, obligatoirement lié à l’acte

de ponte, constitue un apport nutritif complémentaire de la floricolie. Plusieurs œufs sont

déposés à l’intérieur du corps de l’hôte en une seule ovojecdon.

La vie préimaginale est simple. On ne note pas de fixation ni de localisation précise des

larves. Leur régime dimentaire est essentiellement bématophage. Il n’y a pas de sarcopbagie.

Deux particularités confèrent à la vie larvaire une certaine fi riginali té ; le grégarisme résultant

du mode de ponte de cette espèce, l’échelonnement du développement embryonnaire des

œufs provenant d’une ovojection. Ce dernier qui se répercute sur les éclosions, le développement

et la sortie des larves, est également responsable de la disparité d’âge constatée chez les divers

parasites hébergés par un même hôte. 11 n’a pas été démontré que cet échelonnement du déve¬

loppement embryonnaire soit un phénomène parasitée. Il rappelle certains retards de l’éclo¬

sion connus chez divers Anthomyiidés phytophages. L’hivernage a lieu dans le sol sous forme

de pupe en diapause.

Les interactions dans le couple hôte/parasite sont faibles. Il n’y a pas ou peu de réaction

de l’hôte (absence de siphonogenèse) et les actions du parasite sur l’hôte sont peu marquées.

On assiste à un simple ralentissement du développement des hôtes et de l’activité ovarienne

des femelles. La plupart du temps, les parasites, vivant chez un hôte préimaginai dont l’ovaire est

dans une phase juvénile, n’ont aucune influence sur l’activité génitale. Dans les quelques cas où

les individus sont parasités plus tardivement, la vitellogenèse se déroule avec lenteur, mais les

cas de castration sont rares.

Du point de vue parasitologique, on retiendra le contraste extrême qui existe entre le

comportement maternel complexe et la vie larvaire simple et dépourvue d’exigences spéciales.

Je rappellerai ég^ement la facilité avec laquelle A. pollinosa accepte de déposer direc¬

tement ses œufs — sans perforation préalable — sur des tronçons d’hôte — expérimentalement

sectionnés.

2. Comparaison des caractères biologiques û'Acyglotta pollinosa et des

Acridomyia.

La comparaison du mode de vie d'Acyglossa pollinosa et de ce que nous savons de ceux

des Acridomyia fait ressortir de grandes similitudes.

La biologie des Acridomyia ressemble à celle d'Acyglossa pollinosa par :

— le comportement de ponte élaboré avec réalisation à l’aide de la trompe d’une perfo¬

ration du tégument de l’hôte mise à profit pour l’absorption d'hémolymphe et pour le dépôt

des œufs à l’intérieur de l’hémocede;

—' la vie préimaginale marquée par la simplicité de la phase endoparasitaire (pas de

fixation, ni de locidisation précise des larves, régime essentiellement hématophage) et l’exis¬

tence d’un grégarisme larvaire;

— l’hivernage dans le sol sous forme de pupe en diapause.

Les différences que l’on peut relever sont peu nombreuses et portent sur des détails.

Ainsi pendant l’infestation, les femelles d'A. pollinosa se tiennent sur le dos de leur

hôte alors que celles des Acridomyia se placent à côté.

Les larves d'Acyglossa pollinosa quittent l’hôte à travers la membrane coUaire, celles

d'Acridomyia à travers les membranes intersegmentaires de l’abdomen.

Acyglossa pollinosa est un parasite d’Ensifères, les Acridomyia paraissent inféodés

aux Acridiens.

De telles andogies posent le problème de la parenté taxinomique de ces Diptères.

Jusqu'ici, les Acridomyia et les Acyglossa ont occupé au sein des Anthomyiidés des

places provisoires mais n’ont jamais été rapprochés.

Acyglossa pollinosa est incorporée par Séguy (1923 : 65) aux Hylemyiinae et en 1937

(p.45 et 246) aux Antkomyiinae alors que les Acridomyia figurent parmi les Pkaoninae.

Le genre Acridomyia a été rapproché des Stomoxyinae par Rükavishnikov (1930 :255)

et ZiuiN (1951) L’absence de pdpes maxillaires chez les Acridomyia (ils sont présents chez

Acyglossa pollinosa) est tenue par ces auteurs comme un caractère secondaire, dors que

Snyder (1940) considère que l’absence de pdpe et de vibrisse sufiit à distinguer ce genre de

tous les autres Muscidae.

1. Cette position est contestée par Hennig (1964 : 62S) qui pense qne ce genre serait à rapprocher

des Hydrotaeini (Muscidae) soit plus vraiseinblableiaent à incorporer à tes Anthomyiidés.

Source : MNHN, Paris

J.-C. LÉONIDE

L’étude de la morphologie larvaire ne fait pas ressortir de ressemblance marquante.

Les larves i'Acndomyia sackarovi ont été décrites par Olsoufiev (1929 : 90-92),

Abnoux & Remaudière (1946 : 54-57) et Zimin (1951: 280-281), celles d’A. canadensis par

Smith & Finlayson (1950 :102; fig. E, 17 et 42) et Suite (1958 : 249). Les ressemblances

avec les larves d’Acyglossa pollinosa (voir supra) sont superficielles :

— allure générale des pièces buccides de la larve I (petite dimension, crochet simple,

ailes rudimentaires fortement écartées);

— stigmates de la larve III de forme hémisphérique avec papilles radiales.

Les différences sont notables :

— la larve II des Acridomyia est amphipneustique (Smith 1958 : 249) ;

— le nombre de papilles radiales est plus faible [11-12 au stigmate antérieur, 9 à 13

au stigmate postérieur de la larve III d'Acridomyia sackarovi (cf. Olsoufiev 1929 :91, fig. 34-

35; Arnoux & Reuaüdière 1946 :55)];

— les oreillettes postérieures n’ont pas été signalées.

B est donc difficile de statuer actuellement sur le degré de parenté de ces Diptères.

Si l’éloignement taxinomique des Acyglossa et des Acridomyia se trouvait confirmé, il faudrait

expliquer les similitudes de leur biologie par un phénomène de convergence résultant chez des

espèces, tout de même relativement voisines, d’un mode de vie analogue, à savoir le parasitisme

des Orthoptères.

Source : MNHN, Paris

CHAPITRE III

LES ACEMYIÎNA

ÉTUDE DE TROIS ESPÈCES FRANÇAISES

SOMMAIRE

INTRODUCTION. 61

A. MORPHOLOGIE PRÉIMAGINALE. 62

B. BIOLOGIE DE CERÂCIA MUCRONIFERÂ ROND. 71

I. Donaéea préliminaires.. 71

1, Travaux antérieurs sur le genre Ceracia . 71

2. Informations sur le cycle Â'Anacridiuni aegyptium (L.). 72

II. Vie imagiiiale. 73

1. Caractéristiitues spatio-temporeilea et numériques. 73

2. Sexualité, physiologie de la renroductioa. 75

3. Comportement de ponte. 82

III. Vie préimaginale. 88

1. Phase préparasitaire. 88

2. Phase endoparasitaire. 92

3. Phase post-parasitaire. 103

IV. Interactions dans le couple bôte/paraaite. 106

1. Réactions de l'hôte. 106

2. Actions du parasite. 107

3. Valeur tropÛque de l’hôte. 110

V. Spécificité parasitaire. 110

1. Dans la nature. 111

2. Au laboratmre. 111

3. Origine de la monophagie constatée Hans la nature. 112

C. AUTRES ACEMYIINA . 113

I. Biologie i’Acemyia etcuticornis Meig. 113

1. Doimées des auteurs. 113

2. Observations personnelles. 114

II. Biologie de Myiothyria benoüti Mesn. 119

D. CARACTÉRISTIQUES BIOLOGIQUES ET PARASITOLOGIQUES DES ACEMYIINA .120

INTRODUCTION

Le » Unter-Gruppe >, puis « Gnippe Acemyidae » de Brauer & Bergenstamm (1889 :

80,1891:308), aujourd’hui tribu des Acemyiini, compte un petit nombre de genres et d’espèces

disséminés sur les cinq continents, du bord de la mer jusqu’à une ^titude ^evée (3 600 m

dans les Andes d’après Townsend, 1936, IV : 75).

Selon les auteurs, cette tribu aberrante et isolée a été placée dans l’une des grandes sous-

familles de Tachinidés : Phasiinae (cf. Vilixneuvk 1924 :18, Mesnil 1939 : 60), Dexiinae

(cf. Townsend 1936, IV ; 71, 1939, IX : 254), Exoristinae (voir infra). Sa position taxino¬

mique n’est peut-être pas encore définitivement fixée.

Source : MNHhl, Paris

J.-C. LÉONIDE

Parmi les auteurs récents, HertinG (1960 : 57-58) place ses « Acemyüni » dans la sous-

famille des Exoristinae. Verseke (1962 : 127) après une étude des genit^ia rapproche les

Acemyüni des Ethillini (qui comptent le genre acridiophage Phorocerosoma). Mesnil (1965 :

780-795) subdivise la tribu en deux sous-tribus : Acemyina et Thrixionina qu’il incorpore aux

Larwievorinae Exoristini.

Les Thrixionina se caractérisent, entre autres, à l’état imaginai, par l’absence de mucron

au troisième article de l’antenne. On connut la biologie d’une seule espèce : Thrixion hali-

dayanum parasite de Phasmoptères (Leptynia) [cf. Pantel 1898 et 1910].

Les Acemyiina forment un groupe homogène tant du point de vue de la morphologie

imaginale et larvaire que de celui de la biologie. L’adulte possède un troisième article antennaire

mucroné et la larve I des pièces buccales particulières. Les espèces dont la biologie est connue

sont parasites d’Orthoptères. Elles se rangent actuellement dans les genres Acemyia, Ceracia,

Myiothyria, Euacemyia et Hemithrixion.

Biologiquement parlant, la séparation en Thrixionina et Acemyiina paraît justifiée,

non seulement par la nature taxinomique différente des hôtes, mais encore par divers caractères

de la vie larvaire (absence de siphon chez Thrixion halidayanum, etc.). Par ailleurs, la

morphologie larvaire des Thrixionina, notamment celle de la larve I, s’écarte de celle des

Acemyiina. Mais le verdict définitif ne pourra être prononcé que lorsque l’on connaîtra la

biologie de toutes les espèces et particulièrement celle des genres Coquillettina et Eoacemyia

qui sont, du point de vue de la morphologie imaginde, des Acemyiina et des genres Euha-

lidaya, Halidayopsis, Medinacemyia et Prosheliomyia qui sont des Thrixionina. Ces derniers

devraient donc être recherchés chez des Phasmoptères. Quelques indications tendent à confir¬

mer cette séparation biologique. Ainsi Townsend (1936, IV : 74) note qu’une espèce du

genre Coquillettina a été élevée d’un Acridien non identifié et une espèce du genre Euhali-

daya obtenue du Phasmoptère : Diapheromera.

Les Acemyiina déposent sur le corps des hôtes des œufs courts, macrotypes et s’appa¬

rentent au groupe « parasitique » I de Pantel (1910). Cependant Townsend (1936, VI : 73)

remarquait que les œufs étaient incubés. En fait, les données biologiques sont succinctes. La plu¬

part des autemrs se sont bornés à signaler le fait du parasitisme avec parfois mention de l’hôte.

Deux espèces sont mieux connues : Acemyia acuticornis Meig. étudiée par Zakhvatkin

(1954) en Sibérie et Ceracia dentata Coq. étudiée par Smith (1958) au Canada.

En réalité, nos connaissances étaient limitées aux observations qu’il a été possible de

(aire dans la nature et d’après la dissection des hôtes parasités, aucun auteur n’ayant réussi

jusqu’ici à propager un Acemyiina in vitro.

J’indiquerai, au fur et à mesure de l’étude, la liste des espèces connues et leur biologie.

Je citerai ici les genres Euacemyia et Hemithrixion sur lesquels je n’aurai pas l’occasion de

revenir.

Le genre Euacemyia (Townsend 1912) a été créé pour l’espèce Acemyia tibialis Coq.

Elle a été élevée de divers Acridiens au Canada par Smith (1944-1958 : 24) qui se contente

d’indiquer que le système reproducteur est similaire à celui de Ceracia dentata et les moddités

de l’infestation et du dévdoppement dans l’hôte sans doute identiques. A. tibialis a ég^ement

été citée des États-Unis (Newton 1954 : 936, Lavigne & Pfadt 1966 : 9).

Hemithrixion oestriforme B.B. a été obtenu de divers Acridiens canadiens par Smith

(1944-1958) qui suppose sou cycle identique à celui de C. dentata. L’appareil reproducteur

de la femelle est semblable à celui de cette espèce. H. oestriforme est également signalé par

Newton (1954) et Paul & Putnam (1960), du Nord des États-Unis.

A. MORPHOLOGIE PRÉIMAGINALE

Les stades préimaginaux des Acemyiina * n’ont donné lieu qu’à peu de travaux mor¬

phologiques.

Greene (1921 : 23) a décrit la pupe de Ceracia dentata. Ségüy (1932 : 34, fig. 31-34)

a dessiné le puparium (que sa légende donne par lapsus pour l’œuf) et les pièces buccales

de la larve III à.'Acemyia acuticornis Meig. St-Amand & Cloyd (1953 : 83-84, pl. I, fig. 1-

13) ont brièvement représenté les stades préimaginaux de C. dentata. Il existe deux études

détaillées, celle de Smith & Finlayson (1950 : 99-101, fig. 24-27 et 48-51) sut les larves I de

1. J’exclus ici l’étude de Pantel (1898) sur le Thrixion holydayanum Rond, qui est un Thrixionina

et dont la morphologie larvaire s’écarte nettement de celle des Acemyiina.

Source : MNHN, Paris

DIPTÈRES PARASITES D’ORTHOPTÈRES

C. dentata, Euacemyia tibialis (Coq.) et Hemitkrixion oestriforme B.B. et celle de Zakhvatkin

(1954) qui a figuré l’œuf, divers stades larvaires et la pupe d'Acemyia acuticornis. En 1961

(p. 32, fig. 1-10), j’ai publié une première description des stades préimaginauz de Ceracia

mucronifera Rond. Chapuan (1962 :69) a figuré les larves II et III et la pupe de Ceracia noma-

dacridis Van Emden.

Vu l’insuffisance des données anciennes et poiu: les besoins de mon étude biologique,

je traiterai d’une manière détaillée de la morphologie préimaginale de C. mucronifera, A. acutU

cornis et Myiothyria benoisti en soulignant les caractères d’après lesquels j’ai effectué

mes déterminations de larves.

I. L’ŒUF »

1, L'œuf de Ceracia mucronifera (fig. 10).

L’œuf de C. mucronifera n’a fait l’objet d’aucune description antérieure. Il présente

tous les caractères classiques d’un œuf macrotype. Plan convexe, elliptique, sa partie ventrale,

aplatie, très mince, différencie une surface adhésive grâce à laquelle il est collé sur le tégument

de l’hôte. Sa partie dorsale, convexe, présente un chorion épais (5 à 8 p).

Ses dimensions varient de 370 à 430 p de longueur, 180 à 260 p de largeur et 50 à

80 P de hauteur. Le rapport de la longueur à la largeur, au maximum voisin de 2, en fait un

œuf court.

Sa couleur est blanche avant l’éclosion, ensuite l’œuf devient transparent.

Le micropyle, difficile à distinguer, apparaît, dans les meilleures conditions, à l’une

des extrémités de l’œuf, sous la forme d’une légère dépression du chorion (vu en coupe optique).

Le chorion différencie dans ses régions antéro-dorsale et postéro-dorsale de nombreuses

cryptes (ou plages au sens de Pantel 1910 :106) respiratoires disposées en lignes irrégulières.

Le nombre des cryptes est variable, mais il est toujours plus grand au pôle antérieur (Le. micro-

pylaire) qu’au pôle postérieur.

Void le nombre de cryptes de quelques œufs : pôle antérieur : 24, 23, 22, 20, 20,19,

17,17,16,13,12,11,10,10, et au pôle postérieur respectivement : 13,10,13,11,10,10,10,

8,15,12, 7,10, 9, 7.

n n’y a pas de proportionnalité entre le nombre des cryptes antérieures et celui des

cryptes postérieures. Le diamètre des cryptes est de l’ordre de 9 ja.

2. L'œuf d'Acemyia acuticornis.

La seule description de l’œuf d'A. acuticornis est ceUe de Zakhvatkin (1954) qui n’a

cependant « rien vu qui puisse ressembler à une formation micropylaire ».

L’étude que j’ai pu réaliser (en contraste de phase interférentiel) m’a permis d’aper¬

cevoir dans quelques cas une légère dépression du chorion (vu en coupe optique), à l’extrémité

de l’œuf, qui représente le micropyle.

1. L’œaf de Myiothyria benoisti n’eit pas connu.

Source ; MNHN, Paris

J.'C. LÉONIDE

L’œuf d’^. acuticornis est seoiblable à celui de Ceracia mucronifera. Il n’en diffère

que par ses ■4im<.Ti<mna légèrement plus élevées (longueur 480 à 550 n, largeur 280 à 300 |i).

Le chorion dorsal assez épais (9 à 10 n) présente des cryptes en nombre variable mais

parfois plus élevé que chez C. mucronifera, cryptes disposées en lignes irrégulières dans les

régions antérieure et postérieure de l’œuf.

Voicd le dénombrement des cryptes de 4 œufs :

Pôle antérieur

Pôle postérieur

IL LA LARVE I

1. La larve I de Ceracia mucronifera (fig. 11).

La seule description est celle, succincte, que j’ai publiée en 1961.

FlG. 11*13. — Larve 1 de Ceracia mucronifera

11. Larve encore dans l’Œuf (I'œuI n’est pas représenté ici); noter les stigmates postérieurs, la spinulatioD

générale et du segment V, les ébauches des pièces buccales et du plateau in&a-buccal.

12. Pièces buccales du stade I, vue latérale (a. d. = aile dorsale, a. v. = aile ventrale, c. m. = crochet

médian, p. i. » plateau in£ra-buccal, p. l. = pièce latérale).

13. Ibid., vue ventrale (d = dents).

Translucide ou blanchâtre, subcylindrique, arrondie aux deux extrémités, cette larve

mesure 0,5 X 0,1 mm à l’éclosion et 5*6 X 1-1,25 ram en fin de croissance.

Le corps ne montre pas de segmentation accusée. On dénombre onze segments en arrière

du pseudocéphalon qui porte un complexe maxilio-antennaire peu développé. La fente anale

Source : MNHN, Paris

DIPTÈRES PARASITES D’ORTHOPTÈRES

iongitudiiiaie s’ouvre dans une papille circulaire, d’un diamètre de 330 (a chez la larve âgée,

située ventraiement entre le 10® et le 11® segment.

Les stigmates postérieurs (la larve est métapneustique) sont de petite taille et bilobés;

ceux que j’ai figurés (1961, fig. 2) — par erreur — comme étant les stigmates de la larve I

étaient en réalité les stigmates de la larve II en voie de formation.

Les pièces buccales (fig. 12 et 13) sont, par leur allure générée, caractéristiques et propres

à la sous-tribu des Acemyiina. Elles comportent un crochet médian impair dont la marge anté¬

rieure est finement dentée; les ailes dorsales assez laiges, longues et fortement sdérifiées,

prolongent le crochet vers l’arrière. Vues de dessus, les ailes dorsales s’écartent vers l’extérieur

et vers l’arrière et forment un « V » caractéristique (fig. 13). Les ailes ventrales, plus courtes

et plus étroites, sont peu sdérifiées. Il existe un sclérite ventral, impair, isolé : le plateau

infra-buccal, également caractéristique des Acemyiina. Sa forme générale (fig. 13 et 14a) est

variable. Sur sa marge antérieure, il porte une série de dents plus ou moins perpendiculaires

au plan du plateau et dirigées dorsriement. Chez Ceracia mucronifera, les dents, de taiüe

inégde, sont distribuées d’une manière propre à cette espèce, seule du genre à montrer des

dents « hétérodontes ». Cette disposition ne se retrouve pas chez C. dentata (cf. Smith &

Finlayson 1950 et Suite in litt.) où les dents, au nombre de 24 à 28, de même taille, sont

Fig. 14. — Plateaux infra-buccaux des larves I de divers Acemyiina

a. Ceratia mucronifera; — b. Aeemyia ocuticornis; c. Myiothyria benoisti. — Échelle commune.

réparties en quatre rangées régulières. Chez C. mucronifera, on trouve deux groupes de 2 ou 3

grosses dents, réunies en protubérances qui font saillie de chaque côté du bord antérieur du

plateau infra-buccal, à ime distance des extrémités égale au tiers de la largeur totale du bord

antérieur du plateau. Entre ces deux protubérances et en retrait on peut compter deux rangées

de 8 petites dents égales. Au total, on dénombre de 20 à 22 dents mais l’opacité du plateau

rend difficile leur examen et, en vue ventrue ou dorsale, on ne voit que la silhouette des deux

protubérances séparées par 3 ou 4 petites dents (fig. 13).

La spinulation est fine et son observation est plus ou moins difficile selon l’âge de la

larve. Elle est visible chra la larve néonate ou contenue dans l’œuf (fig. 11). Sur la face dorsale

de chaque segment, on note de 6 à 7 rangées de microspinules punctiformes. Sur la face ventrale,

on observe, sur la marge antérieure des segments V à X, de deux à trois rangées d’épines

plus ou moins triangulaires de 1 à 2 p de long. Sur les segments II à V, cette spinulation est

réduite. Sur les parties latéro-ventrales du segment V, on note une plage de 11 à 14 épines trian¬

gulaires, effilées (5 à 6 p. de long), très visibles.

Dans la larve contenue dans l’œuf, les ailes dorsdes et ventrdes des pièces buccales

ne sont pas sdérifiées. Le plateau infra-buccal n’est pas visible mais l’on distingue dans la

région médio-ventrale du corps de la larve, en arrière de l’orifice buccal (i.e. sur le bord mar¬

ginal dusegment II) une série d’épines assez grandes et triangulaires (14-15 petites et 4-6 grosses)

1. Ce qui a conduit Smith & Finlayson (1950) à décrire quatre stades larvaire» chez C. deniaia,

erreur qui a été rectifiée par Smith (1958 : 245).

Source : MNHN, Paris

J.-C. LÉOmDE

qui représentent les ébauches des dents du plateau in^>bucca! (fig. ISa), dont on peut voit

les débuts de la sdérification chez une larve néonate âgée de 12 heures (fig. 16).

Chez la larve I en fin de croissance et sur son exuvie, la spinulation (ait penser davantage

à des papilles qu’à des épines. Elle est de ce fait difficile à discerner. Les épines des parties

latértdes du segment V sont encore visibles mais dispersées sur une plus grande plage que chez

la larve néonate, par suite de l’accroissement du tégument.

Fie. 1S<18. — Larves I des Actmyii/ia

15. Dents repr&entant les ébauches du plateau infra-buccal. — a. Ceracia mueronifera ; — b. Ace-

myia oeuticonii. — Échelle commune — 16. Plateau infra-buccal de C. mucronifera, début de

edéridcation. — 17. Larve 1 d'Acemyia ocuticornit, vue ventrale; noter la spinulation génitale

et des segments V et VI et l’anus. — 18. Segment V de la larve I de Myiothyric benoitti, vue

ventrale.

Les dimensions des pièces buccales sont variables. J’ai, sur l’exuvie (où la croissance

est achevée), mesuré trois directions de l’atmature buccale : la plus grande longueur (L) du

crochet supra-oral (de l’extrémité antérieure du crochet impair à Vextrémité postérieure de

l’aile dorsale), la plus grande longueur (a) de l’axe longitudin^ du plateau infra-buccal et sa

plus grande largeur (é).

» L • a varié de 240 à 288 jz; < a > de 81 à 110 |x et « 6 » de 72 à 104 [i. Le rapport o/i

a donc fluctué de 0,92 à 1,6.

2. La larve I d'Acemyia acuticorni» (fig. 17).

La larve I d’Acemyia acuticornis n’a jamais été décrite, Zakhvatkin (1954 : 259) ne

l’ayant pas rencontrée.

Dans son allure générale, elle ressemble — comme toutes les larves I d’Âcemyiina —

à celle de Ceracia mucronifera. Elle s’en distingue par des détails, telles les dimensions de

l’armature buccale : L varie de 180 à 292 p, a de 88 à 114 (i et i de 88 à 144 p; le rapport o/i

Source : MNHN, Paris

DIPTÈRES PARASITES D’ORTHOPTÈRES

de 0,7 à 1,2. Les dents du plateau mfra*bucc^ sont toutes de taille sensiblement identique

(espèce isodonte), et régulièrement réparties sur le bord antérieur. On distingue trois rangées

de dents mais seule la plus antérieure est visible et l’on y dénombre de 8 à 9 dents parfois 10

(fig. 14 b).

Chez la larve 1 dans l’œuf ou fraîchement éclose, le plateau infra-buccal manque et les

ébauches des dents, visibles sur la marge antérieure du segment II, sont de taille identique

(fig. 15i>). distribution des épines ne diffère guère de celle de C. mucronifera. On note la

présence de trois quelquefois quatre rangées d’épines sur le bord antéro-ventral des segments

V à X. Sur les segments II à IV, la spinulation ventrale est réduite. Sur les parties latéro-

ventrales du segment V, on trouve une plage de 10 à 15 épines triangulaires et effilées de 6 à

10 |i de long. On trouve également sur les parties latéro-ventraies du segment VI une petite

plage de 2 à 6 épines de même dimension que les précédentes. Ce qui distingue nettement la

spinulation de cette espèce, c’est sa forte sclérification. La spinulation de la larve I d’A. acuti-

cornis, très visible sur la larve néonate, le demeure sur la larve âgée et sur l’exuvie. En particu¬

lier, les épines des ceintures ventrales, qui mesurent de 1 à 2 p chez la larve néonate et attei¬

gnent de 8 à 10 P chez la larve âgée, deviennent remarquablement visibles sur l’exuvie.

3. La larve I de Myiothyria benoislL

La larve I de M. benoisti était inconnue mais le matériel dont je dispose ne me permet

qu’une description sommaire. L’allure générale est celle des larves d'Acemyiina dont le plateau

infra-buccal est de type « isodonte » (fig. 14 c). En silhouette, on dénombre 9 dents. Les dimen¬

sions de l’armatuie buccde, bien que variables, sont plus faibles que chez les deux espèces

précédentes. L a varié de 104 à 240 p, a de 42 à 72 p et 6 de 63 à 98 p et le rapport ajb de

0,66 à 0,74.

Les épines marginales du segment V, au nombre de 7 à 10, de forme triangulaire et

effilée, mesurent de 6 à 8 p de long (fig. 18).

In spinulation ventrale de distribution analogue à ceUe des espèces précédentes, bien

visible chez la larve néonate, s’estompe au point de ressembler à des papilles chez la larve

âgée et sur l’exuvie. Les stigmates sont identiques de taille et de forme à ceux de C. mucronifera

et A. acuticornis.

III. LA LARVE II

La larve II des Acemyiina est métapneustique, trapue, blanc opaque, à segmentation

bien visible. L’anus, situé ventralement en arrière du pénultième segment, se présente sous la

forme d’une protubérance circulaire, fendue longitudinalement. Il n’y a pas de spinulation

nette, cependant à fort grossissement on peut discerner des ceintures de saillies tégumentaires

peu sclérifiées. Les stigmates postérieurs, plus gros que ceux des larves I, ont une chambre

feutrée bifurquée qui s’ouvre à l’extérieur par deux fentes stigmatiques, plus ou moins réni-

formes, au voisinage desqudles on trouve des soies sensorielles isolées (fig. 19a, b et c). Chez

Fig. 19. — Stigmates postérieurs de la larve II de divers Acemyiina (un seul stigmate)

t. Ceracia mucronifera. — b. Acemyia aculicornU. — c. Myiolhyria benoUti. — Noter la forme des

fentes et les seneilles isolées. — Échelle commune.

C. mucronifera, les fentes stigmatiques sont courtes, à peine plus longues que larges (fig. 19o).

Chez A. acuticornis, dles sont plus allongées (fig. 19è). Les fentes stigmatiques de M. benoisti

sont voisines de celles de C. mucronifera (fig. 19c).

Source : MNHN, Paris

J.-C. LÉONIDE

Les pièces buccales sont fortement et grossièrement scléiifiées. Leurs différentes parties

sont soudées entre elles et non mobiles; les ailes dorsales et ventrales bien développées et élar¬

gies. La partie antérieure se termine par une paire de crochets à pointe plus ou moins bifide.

La forme générale est sensiblement identique dans les trois espèces. J’ai représenté les pièces

bucctdes de la larve II de C. mucromfera (£i^. 20 et 21). Celles d'A. acuticornis ont été figurées

Fie. 20-21. — Pièces buccales de la larve II de Ceracia murronifera

20. Vue dors^e. — 21. Vue latérale.

par ZakhVatein (1954 : 260, fîg. 15 et 16). Les dimensions des pièces buccales sont en longueur

de 280 à 320 p. chez C. mucroni/era, 260 à 310 p chez A. acuticornis, 285 p chez M. benoistL

En définitive, les larves II des Acemyiina étudiés montrent peu de caractères spécifi¬

ques. Seuls, les stigmates postérieurs présentent quelques différences.

IV. LA LARVE III

La larve III des Acemyiina a été décrite en détail chez A. acuticornis (cf. Zaehvatkin

1954, fig. 17-18) et chez C. mucronifera (cf. Léonide 1%1, fig. 7, 8 et 10) et plus sommairement

chez C. nomadacridis (cf. Chapman 1962 : 69). Ce stade est une grosse larve de couleur blanche,

à segmentation marquée et dont l’anus s’ouvre en arrière de l’avant-demier segment. Sa taille

oscille en fin de croissance entre 8 et 10 mm de long et 2 à 3 mm de diamètre. Elle est méta-

pneustique; il n’y a pas de stigmates antérieurs fonctionnels. .

Le stade III des Acemyiina se caractérise par des stigmates postérieurs qui s’ouvrent

à l’extrémité d’un pédoncule stigmatique (constitué en réalité par la coalescence de 2 pédon¬

cules) allongé et fortement sclérifié. Ce pédoncule et les fentes stigmatiques montrent des dif¬

férences spécifiques.

Le pédoncule stigmatique est long chez C. mucronifera où il atteint de 0,7 à 0,9 mm.

Chez A. acuticornis et chez M. benoisli, il ne dépasse pas 0,4 à 0,6 mm (pour des larves de

même taille que précédemment). Les fentes stigmatiques, au notable de deux fois trois,

forment des lignes courbes, ondulées, mais non ramifiées ch^ C. mucronifera (fig. 22), des

lignes courbes, fiexueuses et ramifiées chez A. acuticornis (fig. 23) et des plages criblées chez

M. benoisti (fig. 24).

la spinulation est extrêmement réduite et peu sdérifiée. Les pièces buccales, repré¬

sentées pour C. mucronifera (fig. 25), diffèrent de celles du stade II par leur forme et par leurs

dimensions plus grandes (440-480 |x de long chez C. mucronifera', 440 p chez M. benoisti).

Source : MNHN, Paris

DIPTÈRES PARASITES D’ORTHOPTÈRES

Fig. 22-27. — Stades préimaginaux des Acemyiina

22. Stigmates postérieurs de la larve III de Ctracia mucronifera. — 23. Ibid., Acemyia aeuticoTTÛs.

24. Ibid., Myiothyria benoàli. — 25. Pièces buccales de la larve III de C. mueronifera. — 26. Puparium

de C. mucronifera. — 27. Phase finale de la sdérification du plateau infra-buccal de M. benoisli.

V. LE PUPARIUM (fig. 26)

Le puparium des Acemyiina est subcylindrique, arrondi à son extrémité antérieure qui

laisse voir la trace de l’orifice buccal de la larve III ; il n’y a pas de cornes stigmatiques anté¬

rieures. L’extrémité postérieure est prolongée par le pédoncule stigmatique à la base duquel

on peutvoir, du côté ventral, la trace de l’orifice anal. Les caractères spécifiques du pédoncule

de U larve III se retrouvent mais dans le puparium l’allure des fentes stigmatiques est difficile

à discerner. La longueur du pédoncule est, par contre, utilisable pour distinguer les espèces.

Source : MNHN, Paris

J.-C. LiONIDE

La taille des puparia est variable. Sa v^eur moyenne (pédoncule exclu) est de 5,5 à

5,6 mm de long et 2 à 2,5 de diamètre. Le pédoncule stigmatique de C. mucronifera atteint

le 1/5 ou le 1/6 de U longueur du puparium. Chez A. acuticornis et M. benoisti, il ne représente

que le 1/9 ou le 1/10 de la longueur.

VI. DIAGNOSE SPÉCIFIQUE DES LARVES

La reconnaissance de la sous-tribu des Acemyiina est aisée au stade préimaginai grâce :

_ aux œufs macrotypes à nombreuses cryptes respiratoires disposées en lignes irré-

gidières ;

_aux larves I avec pièces buccales en « V » et plateau inira-buccal caractéristique;

_ aux larves III et aux pupes pourvues d’un pédoncule stigmatique allongé.

La diagnose des espèces pose des problèmes non complètement résolus. Une tentative

d’élaboration d’une def de détermination basée sur la morphologie des larves I a été entreprise

par Suite & Finlayson (1950 : 99). Elle s’est révélée aléatoire (Smith 1958 : 244), la forme

des pièces buccales, et du plateau infra-buccal en particulier, étant éminemment variables.

J’ai, à mon tour, tenté d’élaborer une def de détermination des larves que j’ai étudiées.

Je me suis essentiellement basé sur les larves I qui présentent le maximum de diversité des

éléments morphologiques, telle, par exemple, la spinuladon, pratiquement absente dans les

autres stades. De plus, le stade I ou son exuvie se retrouve toujours dans l’hôte. Enfin, on a tout

intérêt à faire une diagnose le plus tôt possible afin de déterminer l’espèce même lorsqu’il y a

échec précoce du développement. Les résultats que j’ai obtenus, sans être négatifs, ne sont

pas toujours concluants et utüisables. Il y a deux raisons à cela. D’abord, il existe en France

des Acemyiina (Acemyia pyrrkoeera Vill.) connus à l’état imaginai mais dont on n’a pas encore

décrit les larves. Ensuite, on a constaté chez les espèces décrites des variations de forme et

de dimensions des divers éléments morphologiques.

Ces variations résultent, en premier Eeu, de la croissance des larves. Dans la larve I

contenue dans l’œuf, le plateau infra-buccal n’est représenté que par les ébauches des dents,

et les ailes postérieures sont réduites (fig. 11). Au cours de la vie de la larve I, la sdérificatioii

se poursuit progressivement. Dans le plateau infra-buccal, eUe débute par la région des dents

comme cela est visible chez une larve néonate âgée de quelques heures (fig. 16), puis elle se

poursuit selon une zone médio-longitudinde perpendiculaire au rebord denté. A ce stade, le

plateau infra-buccal affecte la silhouette d’un « T » ou d’une ancre de marine (fig. 27). La scléri-

fication s’achève par un élargissement variable de ces deux régions. La sclérification des pièces

buccales se continue par l’accroissement des ailes dorsales et ventrales.

L’accroissement des épines se fait également de manière progressive, de l’édosion à la

mue. Chez Acemyia acuticornis, les épines des ceintures ventrales s’allongent de 1-2 à 10 (a.

Cet accroissement s’accompagne d’un changement de forme. Les épines de la zone marginale

du segment V, rapprochées sur une petite plage tégumentaire chez la larve néonate, s’écartent

les unes des autres au cours de la croissance. Chez la larve âgée, cette formation est souvent

difficile à retrouver.

n est donc évident que la configuration et la dimension des divers sdérites (pièces buc-

cdes, spinulation) ne pourront être utilisées à des fins de détermination qu’à certains âges

de la larve, à l’édosion ou en fin de croissance par exemple.

En second Eeu, les variations morphologiques et dimensiorineUes revêtent souvent un

caractère individuel. En effet, au moment de la mue, le processus de sclérification devrait être

achevé, or l’examen des pièces buccdes exuviales révèle des différences de forme et de dimen¬

sions traduisant des degrés de sdérification divers. D est probable que ces différences sont Eées

à la durée de vie de la larve I — et par suite, à celle de la croissance — éminemment variable,

comme nous le verrons, d’un individu à l’autre.

Ces réserves faites, la séparation des espèces que j’ai étudiées est possible, dès le stade I,

en utilisant les caractères suivants :

1. Larve I (ou Exuvie I) à plateau infra-buccal hétérodonte (ou ébauches des

dents inégales). Cerada mucronifera

2. Larve I (ou Exuvie I) à plateau infra-buccal isodonte (ou ébauches des

dents égales). a-j

Source : élfJHW, Paris

DinilŒS PARASITES D’OETHOPriRES 71

a. SpinulAtioa veatrale très marquée, épines ventrales, chez la larve âgée,

de taille supérieure à celle des épines latérales du segment V. Une petite plage

d'épines sur les bords du segment VI. ^cemj-itt aeuticornis

b. Spinulation ventrale peu marquée, surtout chez la larve âgée, épines

ventrales plus grandes que les épines latérales du segment V. Myiotkyria benoUti

Actuellement ces caractères n’ont qu’une valeur relative (à l’exception de ceux de C. mit-

croni/era dont la diagnose paraît, dans la limite des espèces connues, assez sûre) et ne peuvent

être utilisés pour la séparation des autres Acemyiina décrits dans le monde. Pour ces raisons,

j’ai évité de baser des déterminations uniquement sur des larves I. Par contre, l’utilisation

conjointe des caractères tirés de la morphologie de ia larve I et des larves II et 111 (fentes stig-

manques) permet une diagnose spécifique plus sûre.

B. BIOLOGIE DE CERACIA MVCRONIFERA ROND.

1. DONNÉES PRÉLIMINAIRES

Pré^ableraent à l’étude de ia biologie de Ceracia mucronifera, je rappellerai succinc¬

tement les principales données connues sur la vie des diverses espèces de Ceracia ainsi que

celles se rapportant au cycle d’Anacridium aegyptium (L.), hôte principal de cet Acemyiina.

1. Travaux antérieurs eur le genre Ceracia,

Le genre Ceracia Rond, sensu Mesnil (1965 :781) [i. e. à l’cxdusion de Myiotkyria Van

der Wulp 1890 = Pamphagophaga End.) renferme sept espèces dont ia biologie est connue, au

moins partiellement. Toutes ont été élevées de Caeli/era.

Ceracia dentata Coq., espèce néarctique (États-Unis, Canada) la mieux connue jusqu’ici,

a été signdée de divers Acridiens par Coqüillet (1897 : 9), Trehene & Buckzll (1924),

Smith (1944,1958, 1961, 1965 : biologie), Smith & Finlayson (1950 : 100-1, morphologie

larvaire), St Amand & Cloyd (1954, biologie). Newton (1954), Arnaud & Rente (1965).

C. mucronifera Rond., a été décrite, avec le genre, en 1865 par Rondani. C’est proba¬

blement cette espèce que Ribaga (1902) a signalée d'Anacridium aegyptium sous le nom

d'Acemyia aeuticornis Meig. Callot (1936) l’obtint de cet Orthoptère (sous le nom d’A. calloti

Séguy (1936) tombée en synonymie] et apporta les premiers renseignements sur la biologie

larvaire. Elle a été mentionnée depuis du même Orthoptère par Péris (1956), LÉONIDE (1961)

et Kücler (1963 : 32).

C. aurifrons Aid., obtenue par Aldrich (1933) puis par Lopez (1934) d’un Orthoptère

indétenniné aux Iles Philippines.

C. subandina Bl., a été citée de Dichroplus arrogans Stal. et D. maculipennis Blanch.,

en Argentine, par Blanchard (1943), Lloyd (1951 : 217), Lieberuann (1960 :18).

C. maldonadoi Bl., a été obtenue de divers Acridiens en Argentine par Lloyd (1951),

Liebermann (1960).

C. uncinata Thoms., a été élevée de Tmethis pulchripennis Uv. par Shulov (1952 : 253)

et Kücler (1963 : 32) d’Israël.

C. nomadacridis van Emden, a été signalée en 1960 par Emden et en 1962 par Chapman

de Nomadacris septemfaciata Serville au Tanganyika.

Cette liste montre la large répartition géographique de ce genre dont les espèces ont

été signalées en Amérique du Sud et du Nord, en Europe, en Afrique et aux lies Philippines.

Certaines de ces espèces viennent à peine d’être signalées, telle C. nomadacridis.

La biologie de ces espèces est connue, la vie imaginale, l’accouplement et la ponte

sont quasi ignorés. Notre savoir se réduit grosso modo à ce qui a été établi par Smith (1958 :

244-246) chez C. dentata dont je rapporte les grandes lignes du cycle.

Les Mouches vivent peu en laboratoire.

D’après Townsend (1936, IV : 73), dies déposeraient des œufs macrotypes incubés.

L’ovaire comporte généralement 12 ovarioles. L’appareil génitd présente un utérus allongé

formant deux boucles dans lequel 200 œufs ont pu être dénombré.

Source : MNHN, Paris

J.-C. LÉOrODE

Le premier stade larvaire vit librement dans i’bémocœle de rhôte, les deux autres sont

fixés, par l'intennédiaire d’un siphon respiratoire aux trachées de l’hôte au voisinage d’un

stigmate.

La larve après sa sortie se transforme rapidement en pupe. La période nymphale dure

de 8 à 13 jours (à 24 ®C).

C. dentata se rencontre dans ses hôtes de la mi-juin jusqu’à la mi-septembre. Il y a

quatre générations. L’hivernage a lieu non sous forme de pupe comme l’avait publié Smith

(1958 : 245) mais à l’état larvaire dans l’hôte (Smith 1965 :192 et Arnaud & Rentz 1965 : 205).

2. Informations sur le cycle d'Anacridium aegyptium (L.).

Le Criquet égyptien, Acridien de grande taille, appartient à la famille des Catantopidae.

Sa distribution géographique est typiquement méditerranéenne. Il est connu d’Afrique

du Nord, d’Europe méridiotmale, d’Asie occidentale (Turquie, Israël, Arabie), d’Égypte, de

Libye, etc. (Dirsh & Uvarov 1953 : 45). En France, il n’est commun que dans le Midi, mais

E se rencontre parfois dans des régions plus septentrionales (Chopard 1952: 229).

Son cycle qui a donné lieu à de nombreuses études (Grassé 1922; Fedorov 1927;

VoLKONSKY 1937; Colombo 1950, 1952, 1953, 1955, 1956; Alvarez 1964; Nohris 1965)

est caractérisé par un hivernage à l’état imaginai et l’absence de diapause de l’œuf, ce qui le

distingue nettement de cdui de la grande majorité des Acridiens français.

La ponte a lieu en avril ou mai et l’éclosion des jeunes larves en juin ou juUlet. Le

développement embryonnaire dure de 1 à 2 mois. Après 6 ou 7 mues (en général 6 chez les

mâles, 7 chez les femelles, parfois 7 dans les deux sexes), les Criquets deviennent adultes en

août ou septembre. Le développement larvaire dure de 1 mois et demi à 3 mois. La durée de

chaque stade est amplement variable : entre 5 et 15 jours

L’accouplement a Ueu à la fin de l’été et au printemps suivant. Durant l’hiver, l’ovrire

entre en diapause à un stade immature; l’activité génitale de la femelle ne reprend qu’au prin¬

temps.

Ces Orthoptères meurent l’été après avoir vécu de 12 à 14 mois. Le cycle est univoltin.

Mais l’on peut, dans certaines conditions d’^evage, provoquer la rupture de la diapause ova¬

rienne et obtenir deux générations annueUes (Volkonsky 1937 : 740; Colombo 1950 : 443).

In photopériode constitue le facteur principal de la régtdation de cette diapause (NoRRis

1965 : 25-28).

Ce cycle, bien connu par des élevages de laboratoire, l’est beaucoup moins dans la nature.

En particulier, en Provence, le Criquet égyptien adulte abondant l’hiver et au printemps dis¬

paraît en juin-juillet et E faut attendre les mois d’août-septembre pour rencontrer des larves

déjà âgées ou de jeunes imagos. Colombo (1956 :277) note également l’abondance relative du

Criquet égyptien en Italie durant l’hiver et le printemps. Les jeunes larves, à part quelques

rencontres fortuites, sont quasi introuvables. Cela tient à notre ignorance de leur écologie.

L’on sait que l’adulte est arboricole (ce qui a valu au genre Anacridium le nom de » tree locust »).

Dirsh & Uvarov (1953 : 9) ont écrit : « AU members of the genus are arboresd bolh in the

nymphal and adult instars... >, mais font remarquer à propos d'A. aegyptium que « remarkably

litde bas been published on its ecology ». Grassé (1922) a noté que cette espèce ne semble pas

avoir un habitat bien déterminé. L’adulte a été signalé sur les arbustes et les buissons comme

sur les grands arbres (Volkonsky 1943 :253; Chopard 1952 : 229; Dirsh & Uvarov 1953 :

46-8; Alvarez 1964 : 193). J’ai capturé l’adulte un peu partout dans la Provence littorale,

notamment dans les collines de la Nerthe (ouest de Marseille) où il vit sur les buissons de ronces

ou les arbres (Amandier, Chêne Yeuse, Troène). II n’est pas rare sur les haies de fusain dans

les jardins de banlieue. Mais on le rencontre aussi bien dans les vergers qu’en campagne, dans

le maquis comme dans la garrigue.

En ce qui concerne les larves, j’ai, au cours de la première quinzaine d’août 1962, décou¬

vert à Carqueiranne (Var) une station assez riche en Criquets égyptiens larvaires (stade IV à

l’adulte). Ces larves se tenaient surletronc d’Ormeaux formant un bosquet important le long

d’un ruisseau. Au pied de ces arbres j’ai retrouvé des dépouilles exuviales des stades IV à VI.

Cette découverte rend plausible l’existence des mœurs arboricoles des larves âgées.

1. Cda m’a obligé à disposer de lots témoins d’hôtes pour étalonner la durée du développement

dans des conditions d’élevage identiques à celles des hôtes parasités.

Source : MNHN, Paris

DIPTÈRES PARASITES D’ORTHOPTÈRES

II. VIE IMAGINALE

Je ne suis pas parvenu à observer un adulte de Ceracîa mucronifera dans la nature.

Les imagos paraissent tares et leur capture exceptionnelle (Rondani 1865 : 222, en a récolté

2 exemplaires). La plupart des auteurs qui traitent de cette Mouche l’ont obtenue d’élevage.

Les indications que je vais donner sur la vie imaginide ont été établies grâce à l’élevage

de plus de 500 Mouches in vitro provenant de quelques 600 pupes recueillies à partir des hôtes

infestés dans la nature. Certains aspects de la vie imaginale (sexualité, physiologie de la repro¬

duction et comportement) seront, de ce fait, étudiés en détail et dans des conditions précises,

biais d’autres aspects indissociables du milieu naturel se ressentent de l'absence de données

naturelles. En particulier aucune information n’a pu être recueillie en ce qui concerne l’éco¬

logie, les comportements de relation et de nutrition.

1. Caractéristiques spatio-temporelles et numériques.

La durée de vie a pu être estimée au laboratoire. Les informations sur la chorologie, la

phénologie et l’abondance se réduisent à un simple aperçu.

a. Durée de vie.

La longévité de Ceracia mucronifera, établie in vitro, est liée aux conditions d’élevage.

Un degré élevé et constant d’humidité de l’air (80 à 95 %) et une température voisine de 20 °C

semblent essentiels à la vie des Mouches au laboratoire.

Les dmées de vie, basées sur les observations de 1964 et portant sur les trois généra¬

tions estivales, furent les suivantes sur une population de 286 Mouches :

59,3 % des mâles et 73,5 % des femelles vécurent de 0 à 15 jours,

24,7 % des mâles et 21,8 % des femmes vécurent de 16 à 20 jours,

14,1 % des mâles et 3,8 % des femelles vécurent de 21 à 25 jours,

1,9 % des mâles et 0,9 % des femelles vécurent de 26 à 30 jours.

La durée moyenne de vie des individus fut de deux semaines ; les mâles vécurent un peu

plus longtemps que les femdles.

Un dénombrement portant sur 250 Mouches n’a pas laissé ressortir de différence entre

la longévité des individus mâles ayant copulé et ceux ne l’ayant pas fait, ni entre celle des

femelles vierges, ou la rétention des œufs est forcée, et celle des femelles fécondées ayant

pondu.

b. Chorologie.

Les renseignements concernant la distribution géographique de C. mucronifera, espèce

considérée comme circaméditerranéeime (Hertinc 1960 : 58), sont fragmentaires.

Signalée d’Itdie par Rondani (1865), de Tunisie par Callot (1936) et SÉGDY (1936)

sous le nom A'Acemyia calloti, cette espèce a été trouvée en Espagne (Péris 1956), dans le

Sud de la France (Léonide 1961 a) et récemment en Israël par Kugler (1963 : 31). On ignore

si elle existe dans les autres pays méditerranéens où se trouve l’hôte.

En Provence, je l’ai ^evée de Criquets égyptiens provenant de la région toulonnaise

(département du Var) : jardins de Toulon, la Vdette du Var, SoUiès-Ville, Méounes, Hyères

(massif du Fenouillet), Carqueiranne. Monsieur Biliotti m’a co mmuni qué des individus

élevés de Criquets égyptiens capturés au cap d’Antibes (département des Alpes-Maritimes).

Dans le département des Bouches-du-Rhône, les Criquets égyptiens parasités par ce Tachinidé

se sont révélés rares. Dans la banlieue marseillaise, sur plus de 300 Criquets qui ont été soit

disséqués, soit conservés en élevage en laboratoire, deux seulement étaient parasités.

En ce qui concerne la distribution altitu dinal e, les renseignements sont quasi inexistants.

En Provence, toutes les localités citées ont une faible altitude.

c. Phénologie.

La phénologie a été établie dans la nature par la dissection d’hôtes parasités récoltés

et, au laboratoire, par l’élevage des générations successives.

K. Éléments de la phénologie dans la nature.

Les données sur la phénologie de Ceracia mucronifera dans la nature sont réduites

puisque ni les Mouches ni les hôtes dans leurs plus jeunes stades n’ont pu être découverts.

Source : MNHN, Paris

J.'C. LÉONIDE

La partie du cyde la plus facile à observer, par dissection, est la phase larvaire en hiver¬

nage dans l’hôte adidte, qui se déroule de septembre à mai. Tout au long de cette période,

les hôtes ne renferment que des larves I.

Au mois de mai, on assiste à la sortie des larves et à la formation des pupes. On rencontre

en effet quantité d’hôtes prostrés, inertes, mourants ou morts, l’abdomen criblé de trous de

sortie et plein d’exuvies. Passée cette époque, le Criquet égyptien, jusque là abondant, dis-

pandt presque complètement.

La sortie des larves peut, dans des cas exceptionnels, s’étendre jusqu’au début juillet.

Les imagos les plus tardifs de cette génération auront donc vu le jour à la mi-juillet! De tds

retardataires ayant été obtenus à partir d’hôtes conservés au laboratoire appartiennent incon¬

testablement à la génération en hivernage.

Après ces émergences, on perd toute trace du parasite jusqu’au début septembre où

l’on trouve une nouvelle génération en hivernage dans l’hôte. Il ne m’a pas fallu moins de

cinq ans d’observations suivies pour recueillir quelques informations sur la vie de ce parasite

pendant la période estivale. Je n’ai retrouvé trace de l’hôte qu’à la mi-août sous forme de rares

larves III, de quelques larves IV et V, essentiellement de nymphes et de jeunes adultes. Leur

dissection révéla la présence du parasite aux trois stades larvaires, preuve de l’existence,

/tan» la nature, d’au moins une seconde génération. Des sorties larvaires ont été constatées à la

mi-août et des éclosions à la fin août et début septembre. Il s’agit là d’individus appartenant à

une des générations estivdes.

De la mi-mai à la mi-août je n’ai pu trouver ni l’hôte ni son parasite.

Pour fragmentaires que soient ces observations, elles sont cependant suffisantes pour

prouver l’existence d’au moins une génération estivale et d’une génération en hivernage,

au premier stade larvaire, dans l’hôte.

Au lahoratoire.

J’ai obtenu quatre générations annuelles dont l’une peut être partielle.

Les premiers imagos apparaissent vers la mi- m ai. In phase imaginale de cette génération

s’étend jusqu’au milieu de juin et au maximum jusqu’au début juillet. La descendance larvure

se développe dans les larves de Criquets égyptiens des stades I et II. Dans la nature, où cette

phase du cycle est inconnue, les imagos de cette génération peuvent sans doute rencoutrer les

jeunes larves comme les vieux adultes du Criquet égyptien. La ponte peut-elle avoir lieu dans

ces derniers individus, condamnés à moiuir à brève échéance? Au laboratoire, les femelles gra¬

vides y déposent leurs œufs, mais les larves s’avèrent souvent incapables de pénétrer. Si elles

y parviennent, le cyde endoparasitaire s’accomplit normalement dans la mesure où il n’est pas

interrompu par la mort de l’hôte.

Les imagos de la deuxième génération émergent de la mi-juin à la mi-juillet et se main¬

tiennent jusqu’en août. Leur descendance se développe dans les larves de Criquets égyptiens

des stades II à V.

Les premiers imagos de la troisième génération apparaissent fin juillet et vivent du

mois d’août au début septembre. Ces Mouches déposent leurs œufs sur des hôtes dont certains

sont encore au 3® et 4® stade larvaire mais dont la majorité sont au 5* stade larvaire et au stade

nympbal et une minorité au stade imaginai.

Une partie des larves issues de ces œufs peuvent se développer et donner des imagos

qui émergent fin août-début septembre. Ils constituent la quatrième génération estivde partielle

et vont pondre sur des hôtes qui sont pour la majorité à l’état nymphd et adulte.

L’autre partie des larves issues de la troisième génération, et le cas échéant celles issues

de la quatrième génération, demeurent au stade I dans leur hôte jusqu’au printemps suivant

Les imagos qui en résulteront seront ceux qui se rencontrent à la mi-mai.

Ce cyde quadrivoltin a été établi in vitro, par la propagation du parasite de génération

en génération. Mais il n’est pas prouvé que ce nombre de générations, atteint dans les conditions

du laboratoire (température constante) le soit effectivement et toujours dans la nature.

Nous verrons (p. 97) que le cycle d’une génération dure au minimum 25 jours.

Quatre générations peuvent donc se succéder de la mi-mai à la mi-septembre. Mais ce cyde

peut être plus long, ce qui se traduit par un recouvrement des générations successives,

effectivement constaté in vitro (où j’ai pu obtenir l’accouplement entre individus de deux géné¬

rations successives) et pourrait également aboutir à la suppression d’une ou plusieurs géné¬

rations.

Source : MNHN, Paris

DIPTÈRES PARASITES D’ORTHOPTÈRES

d. Abondance.

Il est difficile de donner une idée de l’importance de la population de Ceracia mucro-

nifera puisque l’imago demeure introuvable dans la nature. Les seules indications que je puisse

avancer résultent de la considération des taux de parasitisme.

D importe en premier lieu de remarquer que le nombre de parasites qui se développent

chez l’hôte adulte est relativement important (voir p. 100).

En second lieu, j’insisterai sur le fait que dans certaines localités le taux de parasitisme

demeure constant et assez élevé. La seule époque où j’ai pu établir ce taux dans des conditions

valables a été celle durant laquelle le parasite hiverne dans l’hôte, de septembre à mai. Pendant

cette période, les populations hôtes et parasites à l’état larvaire sont à peu près stables. Dans la

région marseillaise, ce taux fut bas, inférieur à 1 %. Dans la région toulonnaise, en revanche,

ce taux s’est maintenu entre 15 et 35 %. Le taux moyen, qui fut de 30 %, est relativement impor¬

tant pour un parasite d’hôtes sédentaires.

2. Sexualité, physiologie de la reproduction.

La propagation du parasite in vitro m’a permis d’étudier dans des conditions précises

les divers aspects de la sexualité (sex-ratio, accouplement) et de la physiologie de la ponte (des¬

cente des œufs dans les voies génitides, fécondation, incubation, etc.), puisque outre l’âge des

femelles, les date et heure de l’accouplement, et par suite le temps écoulé depuis la fécondation,

étaient connus.

a. Sexualité.

oc. Sex-ratio.

Entre 1962 et 1964, sur 457 Mouches élevées, j’ai obtenu 234 mMes pour 223 femelles.

Cette sex-ratio, déterminée dans les seules conditions valables c’est-à-dire au moment de l’ima-

gintdisation, est voisine de 1. Le déterminisme du sexe est de toute évidence génétique.

Les pupes formées à partir d’un même hôte, quel que soit son sexe, donnent des indi¬

vidus mâles et femelles souvent en nombre égal. On ne peut donc parler d’une influence phéno¬

typique du sexe de l’hôte sur celui du parasite.

Anatomie génitale.

1“ L’appareil génital mâle comporte deux testicules sensiblement arrondis, relative¬

ment volumineux (diamètre de 300 à 340 p.) de couleur jaune orangé vif.

De chaque testicule part, d’une zone renflée, large de 80 |i, longue de 250 [z et qui joue

le rôle d’une vésicule sémimde, un spermiducte ou can^ déférent. Les deux spermiductes se

réunissent en un large « canal médian » qui reçoit dans sa zone proximale deux glandes génitales

accessoires, rondes, de 80 (Z de diamètre. Le can^ éjaculateur qui fait suite mesure 1,2 mm de

long, 68 [Z de diamètre.

Fig. 28. — Appareil génital femelle de Ceraeta mucronifera ; un seul ovaire a été représenté

Noter l’utérus, le récessus de fécondation

2° L’appareil génital femelle (fig. 28) montre deux ovaires ovoïdes (2,2 à 2,3 X 1,1 à

1,3 mm) comportant chacun 12 ovarioles, quelquefois jusqu’à 16.

Source : MNHN, Paris

J.-C. LÉONIDE

rencontré deux femelles qui présentaient un seul ovaire développé; l’autre était

réduit é une petite masse informe de tissu à l’extrémité proximale de l’oviducte pair.

Chaque ovariole comporte de 4 à 6 ovocytes, 4 ou 5 à la naissance, 6 au bout de quelques

jouis.

De chaque ovaire part un court oviducte pair (0,6 mm) qui converge avec son homo¬

logue pour constituer un oviducte commun presque deux fois plus long (1,1 mm). Ce dernier,

duts sa partie distale, se renfle en une petite chambre : le récessus de fécondation où débouchent

les canaux de trois spermathèques et ceux de deux volumineuses glandes accessoires allongées

(2,2 mm).

Le tractus génit^ se termine par un utérus cylindrique musctdeux et fortement tra-

chéolisé. Chez la femelle vierge, cet utérus contracté, vide, est de longueur modeste (2

à 4,5 mm). Après la fécondation, il se remplit d’œufs, s’allonge et forme un tube cylindrique

rétréci à son extrémité et s’enroulant sur lui-même. Il peut alors faire un tour et demi de spire

et mesurer jusqu’à 8 mm de long. Sa partie étranglée se termine par l’oviscapte assez court.

Cette description corrobore celle donnée, à propos des Ceracia en général, par Townsend

(1936, IV : 73).

Y. Accouplement.

L’accouplement a pu être obtenu au laboratoire à toutes les heures de la journée, le

matin comme l’après-midi.

l® Conditions nécessaires à l'accouplement — L’édaireraent artificiel ou naturd,

la température, l’humidité, dans les limites courantes ne semblent pas avoir une action stimu¬

lante dans l’accouplement. En revanche, le rapprochement des sexes dans un espace limité

favorise l’accouplement et cela d’autant plus que les conjoints n’ont eu aucun contact anté¬

rieur avec d’autres adultes, quel que soit leur sexe. L’isolement des individus avant l’accouple¬

ment est un facteur de succès et les chances de voir l’accouplement se produire sont faibles

lorsque mâles et femelles cohabitent depuis leur émergence.

L’accouplement ne peut s’accomplir que dans des limites d’âge déterminées, comme l’ont

laissé ressortir les 405 exp^ences révisées en vu d’obtenir l’accouplement et dont 92 ont été

positives.

Dans la majorité des cas (79 sur 89), les femelles se sont accouplées dans les 24 heures

qui ont suivi l’imaginalisation. B n’est pas rare de voir le coït se produire quelques minutes

après l’émergence, alors que les ailes ne sont pas étalées. Le colt avec des femelles âgées de

moins de 24 heures se produit avec facilité, comme cela apparaît dans le nombre élevé de

colts obtenus dans ces conditions (79 sur 258 expériences de 1964 soit 30 %), mais également

dans la rapidité (quelques minutes) avec laquelle il intervient dès que les conjoints sont mis en

présence.

L’accouplement peut encore se produire avec des femelles âgées de 2,3 et même 4 jours.

Mais je n’ai pas pu l’obtenir avec des femelles plus âgées. Seulement 10 % (5 sur 55) et 13 %

(4 sur 30) des expériences d’accouplement ont eu un dénouement positif avec des femelles

de 2 et 3 jours. Ce chiffre tombe à 5 % (1 sur 23) avec des femelles de 4 jours.

L’amplitude d’âge compatible avec l’accouplement est plus grande chez les mifles.

J’ai pu faire féconder des jeunes femelles par des mâles dont l’âge allait de 1 à 15 jours. Avec

des mâles de 14 jours, les femelles ont toujours été fécondées. Dans l’unique expérience avec

un mMe de 15 jours, une seule des trois spermathèques contenait quelques spermatozoïdes,

n est possible que la sénilité puisse être mise en cause. J’ai obtenu des ampiexus avec des m^es

de 17 jours mais je n’ai pu obtenir d’intromission.

D’autre part, il semble que pendant les premières heures de la vie du mâle l’accouple¬

ment soit impossible. Je ne suis pas parvenu, même en insistant, à faire accoupler un mâle

âgé de moins d’un jour. On peut reconnaître l’existence d’un délai de maturation sexuelle de

24 heures (dans la seule exception, le mâle avait plus de 23 heures). Les mMes de 1 et 2 jours

s’accouplent avec moins d’ardeur que les mâles plus âgés. Toutefois, la dissection des imagos

mâles ne laisse pas ressortir d’impossibilité physiologique de l’accouplement; leurs tuto

spermatiquea renferment des spermatozoïdes actifs, de l’instant de leur émergence à celui de

leur mort.

Les pourcentages et les vitesses des colts positifs que j’ai obtenus dan» mes expériences

1. 1.8 réalité de l’insémination a toujours été vérifiée soit pat ia ponte d’œufs incubés, soit paris

présence de spermatozoïdes dans les spermathèques.

Source ; MUHH, Paris

DIPTÈRES PARASITES D’ORTHOPTÈRES

montrent que les combinaisons optimales de l’âge des conjoints présidant à l’accouplement sont

de moins de 24 heures pour les femelles et 3 à 12 jours pour les mâles.

La protandrie dans un lot de pupes issues d’un même hôte (voir p. 106) va donc jouer un

rôle de premier plan. Cette condition doit permettre aux individus d'une petite colonie de

Ceracia mucronifera provenant d’un seul hôte (ce qui est possible vu le grégarisme larvaire)

de s’accoupler entre eux et de procréer.

Les mâles peuvent s’accoupler avec plusieurs femelles; j’ai fait féconder 6 femelles par

le même mâle en 3 heures. Par contre, je n’ai jamais réussi à faire copuler 2 fois la même

femelle.

2° Comportement de copulation. — Comme l’a fait Dupuis (1963 : 188), je distin¬

guerai dans l’accouplement deux phénomènes différents : l’amplexus — ou ensemble des

actes par lesquels le mâle se juche sur la femelle et s’y maintient — et l’introraission.

L’amplexus. Le mâle in vitro se juche brutalement sur le dos de la femelle et il s’ensuit

souvent une courte lutte avant que la femelle s’immobilise.

Le mâle se tient très droit et son corps fait im angle, d’environ 30® ouvert vers l’avant,

avec celui de la femelle. Les tarses de la première paire de pattes du mâle s’appuient sur la

tête de la femelle, sur les yeux ou sur les orbites, au niveau des antennes. In deuxième paire

de pattes enserre la femelle au niveau des ptéropleures thoraciques, juste à la base des ailes.

Les pattes postérieures font le tour de l’abdomen au niveau des deuxième et troisième segments.

Les ailes du mâle sont repliées en arrière; celles de la femelle sont souvent plaquées contre

le corps par les pattes moyennes et postérieures du mMe.

Entre deux partenaires maintenus ensemble, j’ai pu obtenir la répétition des amplexus

avant que se produise l’intromission. Sur 244 observations, j’ai constaté que, dans 42 % des

cas, il y avait eu plusieurs amplexus, leur nombre pouvant ^Icrde 2 ou 3 jusqu’à 11. Je n’ai

pas relevé de rapport précis entre la durée de chaque amplexus et leur nombre; mais assez

souvent les amplexus nombreux sont brefs.

Dans la majorité des cas (58 %) l’intromission s’effectue au cours du premier et unique

amplexus. La durée de l’amplexus qui précède l’introinission a été inférieure à la minute

(de 1 à 45 secondes) dans environ 70 % des cas ; dans 20 % des cas elle a varié entre 45 secondes

et 2 minutes, et ce n’est que dans quelques cas (10 %) qu’elle a dépassé 2 minutes et atteint

exceptionnellement plus de 10 minutes.

Lorsque l’intromission n’a pu être réalisée, le nombre des amplexus fut plus élevé.

Dans 50 % des cas, ils ont été en nombre supérieur à3 et ont pu atteindre 15. Leur durée

variable, parfois très brève, a pu dépasser 25 minutes.

L’intromission. Je n’ai pu analyser en détail le phénomène de l’introraission. Celle-ci,

simplement constatable lorsque les extrémités de l’abdomen des deux conjoints se rejoignent

à se toucher, a souvent été vérifiée sous la loupe binoculaire.

Généralement il n’y a qu'une seule intromission (78 cas sur 89); exceptionnellement,

l’intromission peut être interrompue et reprise à deux, trois ou quatre fois, sans que l’amplexus

soit rompu.

La durée de l’intromission fut, dans 94 cas (sur 112), comprise entre 4 et 11 minutes

et dans 11 cas, entre 11 et 21 minutes. Dans 7 cas, la durée de l’intromission fut inférieure

à 4 minutes et n’a pas assuré la fécondation de la femelle (comme l’a montré l’examen des

spermathèques). L.orsqu’il y a plusieurs intromissions successives, une au moins dure plus

de 4 minutes.

Le nombre des intromissions réalisées au cours d’un seul accouplement paraît indé¬

pendant de l’âge respectif des deux conjoints. La question de l’influence de l’âge sur la durée

des intromissions est moins facile à trancher. L’âge de la femelle ne semble pas intervenir

directement. Plus la femelle est âgée, plus elle réagit violemment, rendant l’accouplement

agité; la durée de l’amplexus peut être alors allongée mais celle de l’intromission ne l’est pas.

L’âge du mâle, entre 1 et 12 jours, n’influe pas sur la durée de l’intromission. Au-delà de

12 jours, les résultats sont fluctuants. Avec un mÜede 15 jours, l’intromission n’a duré que

5 minutes mais la femelle a montré que deux des spermathèques étaient vides, la troisième

ne contenait que quelques spermatozoïdes. Un mMe de 13 jours réalisa un colt de 20 minutes,

mais la femelle ne fut pas fécondée. Avec deux mâles de 14 jours, l’intromission dura 12 minutes

pour l’un, 9 minutes 40 secondes pour l’autre et la fécondation fut effective. Il semble que

l’on assiste à un allongement de la durée de l’intromission et que quelquefois la fécondation

n’ait pas lieu ou soit partielle.

8 S64018 6 s

Source : MNHN, Paris

J.-C. LÉONIDE

b. Physiologie de la ponte.

O. Maturation des œufs

Je n’ai pas envisagé l’ovogenèse et les différents aspects morphogénétiques de la matu¬

ration des œufs (choriogenèse, différenciation des cryptes respiratoires, de la couche adhésive).

Je me bornerai à donner un aperçu de la situation de la maturation des œufs au moment

de l’imagindisation et son évolution chronologique.

Au moment de l’éclosion, la dissection des femelles montre que les œufs, tous contenus

rlflna les ovaiies, sont mûrs, c’est-à-dire prêts à être fécondés.

La maturation des œufs se déroide durant la vie nymphale. J’ai, par dissection d’un

lot de pupes_dont la période nymphale a été de 16 jours —, établi la chronologie sommabe

de cette maturation : 9 jours avant l’émergence on ne trouve rien qui ressemble macrosco¬

piquement à un appareil génital, S jours avant, les différentes parties de l’appareil génitd

sont reconnaissables à l’exception des ovarioles encore très petits; 3 jours avant, les ovarioles

sont bien constitués et contiennent chacun déjà 5 à 6 ovocytes de 350 (i de long, c’est-à-dire

pratiquement de la taille de l’œuf.

La possibilité pour les œufs d’être fertilisés dès l’imaginalisation est attestée notamment

par la dissection des femelles qui ont copulé quelques minutes après leur émergence. Par

exemple, 16 heures après l’imaginalisation et le colt, une femelle présente 132 œufs dans

l’utérus et 20 seulement dans les ovaires. 5 jours après, les ovaires ne renferment plus que

1 ou 2 œufs et 4 ou S ovocytes.

Descente des œufs dans les voies génitdes.

Chez la plupart des femelles vierges, quel que soit leur âge, les œufs demeurent dans

les chambres ovariennes. En revanche, l’on assiste à la descente des œufs dans l’utérus après

le colt. J’ai cherché à en préciser la vitesse, ce qui est aisé au laboratoire, en réalisant la dissec¬

tion des femelles à des intervdles de temps régtiliers après la fin de l’accouplement (voir

Tableau V).

Tableau V. — Vitesse de descente des œufs

dans les voies génitales

Temps écoulé depuis le colt

Nombre d’œufs

descendus

Nombre d’œufs

encore dans l’ovaire

5 minutes.

1 dans l'oviducte pair.

Tous

30 minutes.

15 dans Tutéras.

Presque tous

1 h 30.

48 - —

120

2 h 30.

63 — —

100

4 h.

70 — —

#100

7 h.

84 — —

8 h.

138 — —

16 h.

132 — —

1 jour.

120 — —

170 — —

4-5

La ponte ovulaire, le passage dans le récessus de fécondation et la descente dans Tuténis

débutent dans la première demi-heure, pour ne pas dire les premières minutes qui suivent

la fin de l’accouplement; 4 heures apr^, environ la moitié des œufs sont déjà accumulés

dans l’utérus; moins d’une demi-journée après l’accouplement (et souvent en fait après l’ima-

ginalisation) la presque totdité des œufs sont descendus dans l’utérus. A ce stade, ce dernier

s’est allongé et spir^é, l’ovaire de taille réduite ne contient plus que quelques œufs et ovocytes.

1. J'entenda par œuf mûr, comme cela est fréquent en entomologie, non on zygote mais un ovule

prêt à être fécondé et qui mérite le nom d'œuf en raison de ses dimensions, de sa forme, de sa structure

identiques à celles de l’œuf pondu.

Source : MNHN, Paris

DIPTÈRES PARASITES D’ORTHOPTÈRES

Dans les ovarioles, les ceufs sont disposés dans le sens de la longueur, le pôle micro-

pylaire situé du côté distal. Au moment de la ponte ovidaire, l’œuf s’engage dans les oviductes,

toujours orienté en long, le pôle postérieur le premier. Les œufs sortent du récessus de fécon¬

dation leur pôle postérieur en avant (leur grand axe dans la même direction que celui des

voies génitales) et basculent de manière à s’accumuler en travers dans l’utérus. Ils sont alors

disposés leur grand axe perpendiculaire à celui de l’utérus et empilés les uns sur les autres,

leur face convexe tournée vers le récessus de fécondation. 11 se forme deux colonnes d’œufs

s’imbriquant l’une dans l’autre, comme cela avait été noté par Townsend (1936, IV : 73)

chez les Acemyiini en général. Tous les œufs d’une colonne montrent leur pôle antérieur

d'un même côté. Il m’a été donné d’observer, très rarement, certains œufs qui se sont placés

en parallèle de l’axe longitudin^ de l’utérus, en marge des colonnes. Dans la région distale,

les œufs basculent à nouveau et s’engagent en long, le pôle micropylaire en arrière, dans la

partie rétrécie de l’utérus puis dans l’oviscapte.

y. Fécondation.

La fécondation des œufs se fait successivement, lors de leur descente dans les voies

génitales, au moment du passage dans le récessus de fécondation. Cela est attesté par le déve¬

loppement des œufs qui se produit progressivement et d’une manière quasi continue d’un

bout à l’autre de l’utérus, les œufs les plus avancés dans leur développement étant les plus

près de l’oviscapte.

La fécondation des œufs débute donc, die aussi, quelques minutes après l’accouple¬

ment, et est achevée pour la quasi-totalité des œufs en moins d’une demi-journée.

Le rythme de la fécondation est continu et de l’ordre — tout à fait approximatif —

d'ime quinzaine d’œufs à l’heure.

§. Déterminisme de la ponte ovulaire et de la descente des œufs.

Dans les processus normaux, la ponte ovulaire et la descente des œufs dans l’utérus

sont déclenchées par l’accouplement. Mais le facteur déterminant est-il l’amplexus, l’intro¬

mission ou la fertilisation de la femelle? Je ne puis répondre catégoriquement et me bornerai

aux remarques suivantes ;

Il m’a été donné d’observer le colt d’une jeune femelle avec un mâle âgé de 13 jours.

La dissection réalisée 13 jours après montra que la femelle n’avait pas été fécondée (3 sperma-

thèques vides), le mâle étant vraisemblablement sénile. Un seul œuf se trouvait dans l’utérus,

tous les autres étaient demeurés dans les ovaires.

Les accouplements au cours desquels, soit de nombreux amplexus (30 cas), soit même

de brèves intromissions ont été réalisés sans assurer la fécondation (7 cas), n’ont pas provoqué

la descente des œufs.

Ces exemples montrent que ni la présence du mâle, ni l’amplexus, pas même l’intro¬

mission ne sont suffisants à déclencher la ponte ovulaire et la descente des œuffi dans l’utérus.

Seule la fertilisation de la femelle parvient à provoquer ces phénomènes.

Dans les cas de femelles fécondées et ayant pondu normalement, j’ai souvent remarqué

la présence des spermatozoïdes dans les trois spermathèques, mais quelquefois une seule

était emplie. Cela a été suffisant pour que la descente des œufs se produise.

L’action déterminante de la fertilisation dans la ponte ovulaire est encore attestée

par la rétention des œufs dans les ovaires des femelles vierges. Chez la majorité d’entre elles,

même lorsqu’elles sont âgées, tous les œufs demeurent dans les ovaires et les voies génitdes

sont vides (dans 28 cas). Il arrive cependant, même assez souvent, que quelques

œufs (jusqu’à 3) se rencontrent dans les oviductes pairs et impairs et le récessus de féconda¬

tion (20 cas), voire dans l’utérus (3 cas). Le blocage des œufs a donc lieu au niveau du récessus

de fécondation et la descente de quelques œufs jusqu’à ce niveau n’est pas en contradiction

avec notre opinion. Le passage de rares œufs dans l’utérus des femelles vierges peut être

interprété comme le résultat d’une action mécanique due à des contractions utérines.

n y a cependant quelques cas inexpliqués qui font exception et méritent d’être consi¬

dérés. Dans quatre cas, de nombreux œufs, voire la totalité, ont pu s’accumuler dans l’utérus

de femdles non fertilisées (spermathèques vides, œufs non embryonnés) *. Deux des femelles,

jamais mises en présence d’un mâle, étaient réellement vierges. L’une disséquée à l’âge de

11 jours contenait 8 œufs dans l’utérus; l’autre, disséquée à l’âge de 15 jours, en montrait 20.

1. Betbedeh-Matibet (1967 ; 164) considère que chez le Tachinidé Exoristiné, Diairaeophaga

Mntttalit Town., la descente de tous les œufs se produit même chez la femelle vierge.

6 .

Source : MNHN, Paris

J.-C. LÉONIDE

Les deux autres femelles avaient eu des contacts avec un mâle, mais aucune intromission

de durée normale ne s’est produite comme j’ai pu le constater de visu et comme l’a attesté

l’absence de spermatozoïdes dans leurs spermathèques et le non développement des œufs.

La première, mise à deux reprises en piésenced’un mMe, n’avait pas subi d’amplexus. Dissé¬

quée à 15 jours, elle laissa voir 32 œufs dans l’utérus. La deuxième avait subi 7 amplexus.

Autopsiée à 17 jours, elle montra la totalité de ses œufs non embryonnés dans l’utérus. L’âge

avancé de ces femelles ne semble guère pouvoir être retenu car de nombreuses femelles vierges

du même âge n’ont pas montré d’œufs dans l’utérus.

De ces exemples, il serait intéressant de retenir, comme hypothèse de travail, la possi¬

bilité d’une certaine influence de la stimidation de la femelle par la présence du mâle (et à

plus forte raison par l’amplexus ou par une intromission de durée brève et insuflisante pour

assurer la fertilisation) dan<i le déclenchement de la ponte ovulaire et dans la descente des

œufs dans l’utérus. Il importe cependant de souligner que cette stimulation seule est généra¬

lement insuffisante puisque nombre de femelles ayant subi des amplexus non suivis d’intro¬

mission ne montraient pas une descente des œufs.

e. Fécondité des femelles.

Chez Ceracia mucroni/era où la quasi-totJité des œufs sont mûrs dès l’imaginalisation,

il est aisé d’estimer sans grande erreur possible, contrairement aux espèces où la maturation

se poursuit durant une partie de la vie, la fécondité par le dénombrement des œufs dans

l’ovaire ou dans l’utérus.

Le nombre moyen d’œufs contenus dans les deux ovaires de 27 femelles fut environ

de 120, le chiffre maximum de 175 et le minimum de 72. On arrive à des chiffres identiques

en dénombrant les œufs contenus dans l’utérus (voir Tableau V).

J’ai constaté dans le cas d’un petit hôte ayant donné 36 pupes et des adultes de taille

réduite que sur 18 femelles obtenues 8 eurent une productivité normale, 3 une productivité

faible (30 à 80 œufs pour les deux ovaires) et 7 furent stériles — les ovaires avortés ne com¬

portaient pas un ovariole distinct. Chez ces femelles à productivité amoindrie la descente

des œufs dans l’utérus, après le coït avec un mâle normal, se déroula lentement et la fécon¬

dation se fit mal ou pas. Une d’entre eUes, comportant 36 œufs dans les ovaires, disséquée

6 jours après l’accouplement, ne contenait pas un œuf dans l’utérus. Une autre, disséquée

à 7 jours, révéla 8 œufs non embryonnés dans l’utérus et rien dans les ovaires. La physiologie

sexuelle des mâles issus du même hôte ne fut pas itérée; accouplés avec des femelles saines,

provenant d’un autre lot, ils les fécondèrent normalement.

Incubation et développement des œufs.

Comme l’accouplement, la ponte ovidaire et la fécondation, l’incubation qui suit

cette dernière débute le plus souvent dans les premières heures qui suivent l’imaginalisation

et se déroule dans l’utérus (où presque tous les œufs sont parvenus 8-10 heures après le colt

et y demeureront jusqu’à ce que les larves soient prêtes à édore).

J’ai déterminé la durée de la période d’incubation en disséquant des femelles à des

intervalles de temps réguliers après le colt.

Quatre jours après, les œufs examinés au microscope ne laissent pas reconnaître les

ébauches des pièces buccdes de la larve. Dès le cinquième jour, les deux tiers des œufs en

moyenne (les plus proches de la sortie de l’utérus) présentent des pièces buccales visibles.

A 6 jours, les femelles montrent dans tous leurs œufs, sauf les quelques derniers, des larves I

mobiles. L’apparition des pièces buccdes se produit environ 24 heures avant que la larve

commence à se mouvoir d ans l’œuf. Ces ébauches évoluent rapidement si l’on en juge par

le fait que, dans un utérus contenant des œufs en voie de développement, il ne s’intercale

que3 ou4œufe entre celui ne présentant aucune trace de pièces buccdes et celui qui les montre

nettement.

Dans les conditions du laboratoire, en juin-juillet, la pvériode d’incubation des œufs

de Ceracia mucroni/era dure environ 5-6 jours. Mais il existe une certaine marge de variation.

Certaines femelles, sollicitées dès la fin du troisième jour après la fécondation, ont pu déposer

quelques œufs embryonnés contenant des larves I prêtes à éclore. D’autres disséquées à

6 jours ne montrèrent que 7-8 œufs complètement développés.

L’élévation de la température, dans certaines limites, raccourcit la durée de l’incuba¬

tion. Des femelles maintenues à 33 ®C révélèrent une qxtarantaine d’œufs embryonnés dès

le quatrième jour suivant l’accouplement.

Source : MNHN, Paris

DIPTÈRES PARASITES D’ORTHOPTÈRES

Lorsque les ébauches des pièces buccales deviennent visibles, on constate que les

14-15 dernières formées (celles des œufs situés dans la partie proxim^e de l’utérus) sont

toutes orientées vers le micropyle de l’œuf. Les autres, les plus anciennement sclérifiées

(celles des œufs situés dans une partie distde de l’utérus plus proche de l’oviscapte) montrent

par rapport à l’œuf, et par suite par rapport à l’utérus, une orientation anarchique. On observe

des séries de quelques œufs (1 à 8) dans lesquels les larves sont orientées d’un côté, alternant

avec d’autres séries d’œufs plus longues ou plus courtes dans lesquels les larves sont orientées

en sens inverse.

n y a donc, comme l’a constaté DüPüiS (1963 : 245) chez les Pkasiinae, un retourne¬

ment des larves dans l’œuf. Mais ici, le retournement serait facultatif ou s’effectuerait avec

des vitesses variables selon les œufs. On retrouve en effet encore des œufs avec des larves

orientées vers le micropyle et d’autres en sens inverse dans la partie distale de l’utérus et

dans la partie basale de l’oviscapte. Le retournement ne parait même pas effectué dans tous

les œufs au moment de leur dépôt sur l’hôte (voir infra). Il pourrait également se produire

plusieurs retournements: la larve, dans certains cas, reprenant son orientation initiaie.

T], Période de gestation et nature des œufs expulsés.

En présentant des hôtes journellement à des femelles, après accouplement, j’ai pu

constater que la ponte débute vers le cinquième ou sixième jour et que les œufs expulsés

sont complètement incubés.

Dans la majorité des cas, les femelles refusent de pondre tant que la plupart des œufs

ne sont pas complètement embryonnés. Lorsque la ponte débute, elle peut être massive :

le tiers ou la moitié des œufs descendus dans l’utérus, parfois davantage, peuvent être déposés

dans la journée, et tous contiennent des larves. Des femelles, ouvertes tout de suite après

le dépôt de leurs premiers œufs, ont montré que la majorité, voire la totalité, des œufs accu¬

mulés dans l’utérus renfermaient des larves prêtes à éclore.

Mais il y a quelques exceptions. Une femelle journellement mise en présence d’un

hôte, depuis le colt, pond le sixième jour. Sa dissection aussitôt pratiquée révèle que tous

les œufs situés dans l’utérus, sauf les 5 derniers, laissent voir les pièces buccales de la larve;

seuls les 7-8 premiers contiennent des larves I qui remuent. La ponte a débuté environ 24 heures

avant que la quasi-tobdité des œufs soient incubés. Certaines femelles fécondées, précoce¬

ment sollicitées par la présence de l’hôte, ont pu, dès le troisième jour, pondre quelques œufs

embryonnés, voire non complètement incubés, dont certains ont achevé avec succès leur

incubation sur le corps de l’hôte. Une femelle, sollicitée à plusieurs reprises, dépose 3 jours

après l’accouplement 3 œufs contenant des larves I. Le lendemain, elle dépose 2 œufs non

embryonnés. Le sixième jour, le ponte reprend abondante avec 15 œufs contenant des larves

prêtes à éclore et se poursuit à cette cadence élevée les jours suivants.

Chez Ceracia mucronifera, la période de gestation se confond donc grosso modo avec

celle de l’incubation de la quasi-totdité des œufs. Cette dernière s’achève, à la température

moyenne de 20 ®C, entre le cinquième et le sixième jour qui suit le coït. Comme ce dernier

survient le plus souvent dans la journée qui suit l’imaginalisation, la ponte peut commencer

dès l’âge de 5 jours. Les œufs déposés contiennent normalement des larves prêtes à éclore.

Si les hôtes sont abondants, le nombre d’œufs pondus peut être d’emblée élevé. Certaines

femelles sollicitées par la présence de l’hôte peuvent exceptionnellement déposer quelques

œufs, embryonnés ou non, dès le troisième jour.

Ces résultats ont été établis pour la première génération estiv^e. Chez les femelles

de la deuxième génération et surtout de la troisième, la période d’incubadon des œufs et

celle de la gestadon se réduisent à 4 jours. Ces différences trouvent, sans doute, leur origine

dans l’élévation de la température du laboratoire passée de 20 “C, en juillet, à 28-30 °C en août.

6. Rythme de ponte.

1" Durée de la période de ponte. — Au laboratoire, j’ai pu obtenir le dépôt des œufs

avec des femelles âgées de 3 à 15 jours, mais la période de la ponte va normalement du sep¬

tième au treizième jour environ. Au-delà de 15 jours, je n’ai pu provoquer la ponte et la dis¬

section des femelles à cet âge confirme l’épuisement de leur stock d’œufs.

Tous les œufs peuvent avoir été déposés dès le onzième jour et le sont tous à partir

du seizième. Lorsque la mort survient avant le seizième jour, les femelles peuvent encore

contenir dans leur utérus un nombre variable d’œufs. Les durées de la période de ponte.

Source : MNHN, Paris

J.-C. LÉOHmE

de l’évolution de la physiologie de la fonction femelle et de la vie concordent. Cela m’autorise

à penser que les données chronologiques établies à ce sujet, au laboratoire, sont valables.

2® Capacité journalière de ponte. — Je n’envisagerai pas, ici, le nombre d’œufs déposés

par hôte ni celui des attaques quotidiennes; ces deux aspects se rattachant au comportement

de ponte (voir infra). Je considérerai seulement la quantité maximale d’œufs qui peut être

émise en une journée par une femelle.

Pour étudier cette capacité, j’ai placé des femelles, fécondées depuis 7 à 12 jours, en

présence d’un nombre « illimité » d’hôtes et j’ai recensé les œufs déposés. 20 à 40 œufs (c’est-à-

dire du 1/6 au 1/3 de la productivité totale), parfois davamtage, peuvent être pondus dans

une journée. Parmi les records, une femelle déposa 41 œufs en 8 minutes, une autre 63 en

40 minutes; le maximum fut de 73 dans la journée, ce qui représente plus de la moitié des

œufs contenus dans l’utérus. Il est difficile de dire si la capacité totide de ponte d’ime femelle

peut être épuisée dans 12 heures; cela ne paraît pas impossible, mais doit être rare, tout

particulièrement dans la nature.

3. Comportement de ponte.

Le comportement de ponte a été étudié en laboratoire, par l’observation directe de

310 infestations (voir tech. Chap. i) au cours desquelles 209 Acridiens ont été parasités et

environ 1 700 œufs déposés et par une méthode indirecte consistant à relever la position

des œufs placés sur le corps des hôtes afin d’en déduire les modalités de dépôt. Ce dernier

procédé est seul utilisable pour avoir une idée des moddités de ponte sur le terrain; vu le

nombre faible d’œufs relevé sur des hôtes récoltés, il ne m’a permis de réunir, dans les condi¬

tions naturelles, que des informations succinctes.

a. Étude en laboratoire.

a. Description du comportement.

Le comportement de ponte a été observé directement à de multiples reprises, mais

les manœuvres se déroulent si rapidement que l’analyse détaillée s’est révélée difficile.

On n’assiste à aucune manœuvre préliminaire à l’attaque. La femelle mise en présence

d’un Criquet ne semble pas y prêter attention. Puis au bout d’un temps variable et lorsqu’elle

se trouve à proximité, elle se précipite sur l’hôte en courant ou par petits bonds, rarement

en volant. Sur sa lancée, elle passe par dessus ou par dessous son corps, le balaye du bout

de son abdomen et y dépose une série d’œufs. J’ai pu la voir avancer l’abdomen incurvé

en direction antéro-ventr^e, entre ses propres pattes, mais je ne peux affirmer si cette position

est adoptée dans tous les cas. Quelquefois elle saute sur l’hôte pour l’abandormer aussitôt,

le harcelant ainsi plusieurs fois de suite. En aucun cas, la Mouche ne reste au contact de l’hôte

plus de quelques secondes.

Pour compléter les informations précédentes, j’ai, à l’instar de Dopuis (1963 : 213),

procédé à un relevé méthodique de la position des œufs.

Dans notre cas, la petite taille du micropyle et des cryptes, invisibles même au stéréo-

microscope, rend indiscernable le pôle antérieur du pôle postérieur de l’œuf sans préparation

spéciale. Le seul moyen d’orienter la trajectoire de la ponte a été de coupler l’observation

directe avec une notation de la position des œufs. Le système utilisé a consisté à porter, pour

chaque attaque, sur un schéma représentatif de l’hôte, l’emplacement précis des œufs et

à y indiquer par une flèche le sens de la trajectoire d’attaque. La comparaison des rdevés

effectués au moment de l’infestation des hôtes permet de dégager les conclusions suivantes.

La Mouche dépose toujours un certain nombre d’œufs à la fois, le plus souvent dis¬

posés selon une ligne qui matérialise la direction de la trajectoire suivie lors de l’attaque.

La trajectoire peut être droite ou courbe.

Son incidence (dans le plan horizontal) peut varier à l’extrême de 0® à 360®, mais affecte

souvent un angle quelconque avec l’axe de symétrie de l’animal; quelques attaques ont été

menées perpendiculairement ou parallèlement à l’axe longitudinrf du corps de l’hôte.

La trajectoire peut être essentiellement contenue dans le plan dorsal, le plan ventud

ou les plans latéraux de l’hôte ou, au contraire, s’étendre sur deux ou plusieurs plans à la

fois; ainsi une Mouche plaça en une attaque 21 œufs disposés selon une ligne spiralée, qui

aborda l’hôte par la face dorsale de la tête, s’infléchit progressivement sur le côté du thorax

pour se terminer sous la face ventrde de l’abdomen.

Source : MNHN, Paris

DtPTàRES PARASITES D’ORTHOPTÈRES

L’incidence par rapport à la verticale va de l'attaque • rasante > à celle * en piqué >

quasi verticale, cette dernière est rare.

L’hôte peut donc être assailli de toutes les directions, allant de la face dorsale aux faces

ventrale et latérde et être abordé par les régions craniale, caudale ou latérale.

La série d’œufs lignés ne repose pas obligatoirement sur ime seule partie du corps

de l’hôte, et si les œufs peuvent être tous placés sur l’abdomen ou le thorax, il n’est pas moins

fréquent de les voir disposés sdon une trajectoire passant, par exemple, par la patte, le thorax

et la tète.

Les œufs peuvent donc être déposés aussi bien sur la face supérieure qu’inférieure

de l’hôte, mais uniquement sur les faces découvertes (renru Dupuis, 1963 : 213), c’est-à-dire

à l’exclusion des parties tégumentaires cachées sous les ptérothèques ou le pronotum.

Le nombre d’œufs dignés selon une trajectoire est générdement supérieur à 4, il

oscille en moyenne entre 5 et 10 et peut dépasser exceptionnellement la vingtaine.

Divers facteurs inâuent sur ce nombre : la taille de l’hôte, l’incidence de l’attaque

(ces deux aspects conditionnent la longueur de la trajectoire); la vitesse du passage de la

Mouche qui détermine l’espacement des œufs; l’écartement parfois égal ou supérieur à la

largeur de l’œuf peut être inférieur et il n’est pas rare de voir 2 et même 3 œufs ou davantage

se chevaucher par leur extrémité.

Plusieurs attaques en » trajectoire ‘ peuvent se succéder donnant des alignements

d’incidence variable, plus ou moins parallèles ou se recoupant.

L’infestation ne se fait pas toujours selon une trajectoire mais parfob par harcèlement

au cours duquel plusieurs œufs sont déposés anarchiquement sur le corps de l'hôte.

Le parasite ne fait aucune distinction entre les hôtes sains et les hôtes contaminés.

Une petite larve II (8 X 3 mm) de Criquet égyptien laissée pendant 48 heures avec deux

femelles gravides reçut 41 œufs.

Un aspect du comportement qui mérite attention réside dans le nombre d’attaques

qu'une femelle peut réaliser consécutivement et dans une journée. Dans la nature, un des

fréteurs responsables du nombre des attaques journalières ou consécutives réside dans la

densité de la population de l’hôte qui détermine la fréquence des rencontres. Au laboratoire,

en provoquant des rencontres multiples de femelles gravides avec des hôtes habituels et dans

un espace restreint, j’ai pu obtenir l’infestation de 8 hôtes différents en 40 minutes (dépôt

de 63 œufs). Plus généralement j’ai assisté à 3 ou 4 attaques, après quoi les femelles s’arrêtent

de pondre. Elles recommencent après une période de repos de quelques heures. Je n’ai pu

obtenir plus de 8 infestations quotidiennes.

p. Facteurs de la reconnaissance de l’hôte.

Les expériences entreprises dans le but de connaître les facteurs de la reconnaissance

de l’hôte ont consisté à offrir soit des Orthoptères de taille, de forme, de couleur et d’espèces

variées (voir § Spécificité) soit le Criquet égyptien à ses différents stades et artifid^ement

peint de diverses manières.

Ces hôtes ont été infestés. La Mouche ne présentant, in vitro, qu’une faible spéd-

ficité dans son comportement maternel, il ne m’a pas été possible d’analyser le rôle de l’odeur

pas plus que celui de la forme, de la taille ou de la couleur dans la reconnaissance spéciâque.

Le seul facteur qui se soit montré efficace a été le mouvement. Aucun hôte immobile,

mort ou anesthésié, n’a été inspecté. Si l’on parvient à faire bouger le Criquet inerte, en tapo¬

tant le récipient, la Mouche lui saute dessus mais l’abandonne aussitôt. En revanche, l’infes¬

tation se produit au réveil.

Y- Adhérence des œufs.

L’œuf, dès qu’il entre en contact avec le corps de l’hôte, adhère à sa surface grâce

à la substance collante différendée par la partie ventrale du chorion.

Les forces de tension superfidelle de cette matière happent et plaquent l’œuf, même

lorsqu’il entre en contact par le côté ou l’extrémité, ce qui n’est pas exceptionnel. L’œuf

bascule dors dans une direction variable en fonction des diverses forces qui s’exercent sur

Im (vitesse, pesanteur, tension superficielle). Ceci explique que les œufs dignés n’ont pas

tous leur grand axe confondu avec celui de la trajectoire mais peuvent au contraire accuser

des angles divers d’inclindson.

Certains œufs peuvent se chevaucher, d’autres être md collés (voir p. 90).

Source ; MNHN, Paris

femelle lors d’une ovojection

Tableau VI. — Fréquence des divers nombres d’œufs déposés in vitro par une

(chez un hâte larvaire)

Tableau VIL — Relation entre le nombre moyen d’œufs déposés et la taille et l’espèce de l’hôte

Espèce — Hôte

Stade de l’hôte

moyenne

de l’hôte

(en mm)

Nombre

d’hôtes infestés

Nombre total

d’oeufs déposés

Nombre moyen

d’ceufs déposés

par hôte

Pesotettix eiomni .

I-III

8-12

196

4.9

Anacridium aervntiiim

397

6,9

Anacridium aesvpiiiim .. ,, , ,

lU-lV

12-20

263

10,5

Dociostaimu maroccanus .

IV-nymphe

12-20

172

8,2

Anacridium aeerotium .

Adulte

40-60

17,3

Source : MNHN, Paris

DIPTÈRES PARASITES D’ORTHOPTÈRES

Tous les œufs alignés ont la même orientation alors que les larves ont souvent des

orientations inverses, comme on peut le constater grâce aux pièces buccries des larves visibles

à travers le chorion (voir p. 81).

Nombre d’œufs déposés par une femelle sur le même hôte.

Que l’infestation s’effectue selon les modalités « en trajectoire » ou « en harcèlement »

les œufs ne sont pas — ou exceptionnellement — déposés isolément.

Le Tableau VI donne les résultats du dénombrement de 1 517 œufs déposés in vitro

sur 216 hôtes, d’espèce, de sexe et de taille diôérents. Le nombre d’œufs déposés au cours

d’une ovojection varie de 1 à 25 et plus fréquemment de 1 à 11. Le mode est de 3.

La quantité d’œufs déposés au cours de chaque ponte peut être modifiée sous l’action

de facteurs liés à l’hôte (espèce, taille, réactivité) et à l’état physiologique de la femelle (matu¬

rité, âge, rythme de ponte).

Au début de la période de ponte, les ovojections sont rares et les œufs déposés peu

nombreux.

Les femelles ne pondent pas avec la même facilité sur les différentes espèces d’Orthop-

tères : à côté des hôtes bien acceptés, sur lesquels de nombreux œufs sont déposés, et à côté

de ceux qui sont systématiquement refusés, il en est d’autres sur lesquels les Mouches pondent

accidentellement et un nombre faible d’œufs (voir Section V).

Lorsque l’on ne considère que les diveis hôtes bien acceptés ou le même hôte à ses

différents stades, on constate que tout se passe comme si la femeüe < dosait » le nombre d’œufs

déposés en fonction de la taille de l’Orthoptère. Certes les facteurs qui agissent sur la quantité

d’œufs émis sont trop nombreux à interférer pour que la relation taille-nombre d’œufs se

vérifie toujours. Ainsi, dans ime série de 40 expériences, des hôtes de taille sensiblement

identique (larves I de Criquet égyptien âgées de 24 heures) ont reçu de 2 à 19 œufs.

Mais cette relation se justifie nettement au niveau des moyennes. Le Tableau VII, établi sur

145 hôtes, met en évidence d’une part, l’influence de la taille sur le nombre moyen d’œufs

déposés — nombre d’autant plus important que l’hôte est grand (exemple : Anacridium

aegyptium à ses différents stades) — et d’autre part, l’influence de l’espèce — à taille à peu

pr^ identique l’hôte habituel reçoit une série d’œufs plus grande qu’un hôte accidentel.

La passivité de l’hôte favorise le dépôt d’une somme importante d’œufs. Ses réactions,

en gênant l’infestation, peuvent en provoquer la diminution.

La quantité d’œufs émis dépend également du rythme de ponte. J’ai couramment

constaté qu’après une période de rétention (repos nocturne, par exemple) la première ponte

est plus importante que les suivantes. En général, on peut voir, au cours des pontes succes¬

sives réalisées dans un bref laps de temps, diminuer progressivement le nombre d’œufs

déposés.

Voici, à titre d’exemple, le nombre d’œufs placés, au cours d’une séquence de ponte,

sur des hôtes de même espèce et de même taille :

Expériences 471 à 474 : 16, 11, 9, 5;

Expériences 483 à 486 : 13, 7, 6, 2;

Expériences 489 à 492 : 11, 4, 9, 3;

Expériences 493 à 497 : 8, 6, 7, 6, 2.

n y a évidemment des exceptions, mais en moyenne la diminution du nombre d’œufs

lors de pontes consécutives demeure vdable.

e. Lieu de dépôt des œufs.

Une étude portant sur la locdisation de 1 606 œufs émis au laboratoire par Ceracia

mucronifera sur des hôtes divers et résumée dans le Tableau VIII permet de dégager les

remarques suivantes :

— les œufs peuvent être placés sur n’importe quelle partie du corps pourvu qu’elle

ne soit pas trop protégée et si aucun œuf n’a été déposé sur la face ventrale du pronotum,

par exemple, c’est uniquement parce que cette zone ne peut être atteinte du fait du mode de

ponte « en balayage » de la femelle.

On ne note aucune finalité dans le choix du lieu de dépôt; ainsi le parasite, mis en pré¬

sence d’im hôte adulte, pond sur les élytres des œufs qui sont condamnés à périr, aucune

pénétration n’ayant été observée dans pareil cas;

Source ; MNHN, Paris

J.-C. liONIDE

Tableau VIII. — Noœire d’œnfs déposés (A), mal collés (B),

enlevés par réactions immédiates de l’hôte (C), non retrouvés sur l’emvie (D)

et constatés éclos sur l’exuvie (£)

Lieu de dépôt des œufs

TÊTE :

Vertex + occiput.

Clypéus + labre.

Mâchoires.

Total..

222

Membrane coUaire.

THORAX :

259

Métanotum.

Métapleuies.

Total.

458

PATTES:

Pro :

Hanche.

Tibia.

Tarse.

Méio ;

Hanche...

irimii-p

Tibia.

Tarse.

Méta :

Hanche.

RAtniir

314

Tibia.

108

Tarse.

Total .

613

113

176

ABDOMEN :

Segments I + II.

— III + IV.

V + VI.

— VII + vm .

— IX + X.

Épi + paraproctee + cerquea.

Total.

307

Total général .

1.606

118

376

367

Source : MNHN, Paris

DIPTÈRZS PARASITES D’ORTHOPTÈRES

— i’emplacemeot de l’œuf parait acquis fortuitement par la position de l’hôte au

moment où le parasite le frappe. Comme aucune préférence ne se m anif este dans le choix

des trajectoires d’attaque, une zone particulière du corps de l’hôte recevra lœ nombre d’œufs

déterminé en fonction de sa plus ou moins grande exposition. Ainsi, le dépôt d’œufs sur la

face sternale, notamment dans la zone médio-ventr^e, est exceptionnel bien que non aberrant.

D se produit lorsque l’hôte est suffisamment grand (Criquet égyptien adulte) pour que la

Mouche puisse, au hasard de ses attaques, lui passer sous le ventre ou lorsqu’au moment de

l’attaque l’hôte se trouve incliné sur le côté. Inversement, le dépôt des œufs sur les parties

latérales et dorsales du corps de l’hôte est extrêmement fréquent.

Pour une exposition identique, le nombre d’œufs déposés apparaît approximativement

proportionnel à la surface de la partie du corps considérée. Si les surfaces comparées sont

égales, le nombre se révèle sensiblement le même; ainsi la quantité d’œufs déposés sur la

tête (222) est à peine inférieure à celle qui l’a été sur le pronotum (259) de surface et d’expo¬

sition relativement identiques ’. En revanche, le ptérothorax et l’abdomen (d’hôtes larvaires,

donc sans ailes) ont, proportioimellement à leur surface, reçu un nombre d’œufs nettement

plus faible que le pronotum, étant partiellement protégés par les pattes, particulièrement

les postérieures qui font barrière. Par contre coup, les pattes métathoraciques, mMgré leur

faible surface, reçoivent un nombre d’œufs élevé (plus de 450 dans nos observations, soit

le 1/4 des œufs déposés — le métafémur à lui seul en a reçu plus de 300).

n ne faut cependant ptas conclure à un dépôt des œufs effectué strictement au hasard

et si C. mucronifera donne cette impression, cela tient sans doute au fait que l’hôte de ce

Tachinidé est larvaire et qu’en l’absence d’élytres toutes les régions du corps sont aptes à

recevoir des œufs. Leur centrage s’effectue sur une vaste zone modale qui s’étend pratique¬

ment aux régions dorso-latérales de la tête, du thorax et de l’abdomen; les pattes ne recevant

un nombre Mevé d’œufs que par suite de leur situation exposée.

Ç. Réactions de l’hôte.

Au moment de la mise en présence, les Criquets ne semblent pas prêter attention au

Diptère et la soudaineté de l’attaque est telle que je n’ai jamais observé un hôte s’y dérober.

En revanche, après l’attaque, les réactions de l’hôte sont aussi rapides qu’énergiques.

Le plus souvent il fuit par bonds puis frotte vigoureusement ses pattes postérieures contre son

abdomen. Une fois, une violente ruade du Criquet atteignit le parasite et le tua sur le coup.

Les premières réactions passées, l’animal cherche à enlever les œufs en se frottant plus

méthodiquement. Il passe ses pattes antérieures sur sa tête et sur ses antennes, les pattes se

nettoient réciproquement. Le thorax, y compris la partie dorsMe du pronotum, et tout l’abdo¬

men sont « balayés » par les pattes. Nous verrons (p. 91) que ces réactions de nettoiement ne

sont pas sans effet.

Qudquefois, lors d’attaques frontales, l’hôte régurgite.

b. Obsenations dans la nature.

Les modalités du comportement de ponte dans la nature peuvent plus ou moins se

déduire de l’emplacement des œufs découverts sur les hôtes. Malheureusement, les seuls

hôtes parasités que j’ai rencontrés étant des larves âgées ou des adultes, ta plupart des œufs

avaient disparu soit à la mue, soit, pour ceux déposés plusieurs mois plus tôt, à la suite d’actions

physiques et mécaniques. Dans quelques cas, des œufs ont été retrouvés Mignés ou se chevau¬

chant, ce qui me conduit à penser que le comportement de ponte dans la nature ne doit pas

différer foncièrement de ce qu’il a été ici et nous verrons (p. 101), par dissection des hôtes

infestés sur le terrain, que le nombre de parasites hébergés ne s’écarte pas sensiblement de

celui des œufs déposés sur les hôtes in vitro. Les quelques œufs relevés sur des hôtes capturés

ne montrent pas de localisation différente de celle observée in vitro : 16 œufs étaient sur le pro-

nolum, 6 sur les pleures thoraciques, 1 sur la tête et 1 sur la ptérothèque.

1. Le rapport de la surface de la tête à celle du pronotum au stade III, approximativement calculé

en assimilant ces parties à des figures géométriques classiques ~ tête = 1/2 sphère et pronotum =2 tra-

pises — est de 1,05, et le rapport des surfaces abdomen/pronotum est de 2,17.

Source : AlNHtJ, Paris

J.'C. LÉONIDE

Le comportement de ponte de Ceracia mucroni/era est simple. On n’assiste à aucune

manœuvre particulière d’approche de l’hôte. L’attaque est brève et le dépôt des œufs s’effectue

selon un mode variable et, même lorsque les œufs sont dignés selon une trajectoire, aucune

direction privilégiée ne se manifeste.

L’absence de caractère modal précis traduit une certaine labilité du comportement

de ponte.

Les œufs sont déposés à peu près n’importe où et, si certaines parties du corps sont spé¬

cialement atteintes, cela tient davantage à leur exposition, facile d’accès, qu’à un mode parti¬

culier.

n n’y a aucune relation entre le lieu de dépôt des œufs et les chances de succès qu’il

offre pour la pénétration des larves.

La simplicité, U labilité, l’absence de finalité sont les caractères propres du comporte¬

ment de ponte de C. mucronifera qui se révèle donc peu élaboré.

III. VIE PRÉIMAGINALE

La vie préimaginale comporte trois phases distinctes se déroulant dans trois milieux

différents :

— la phase préparasitaire, qm se passe dans le milieu « surface de l’hôte » et comporte

l’éclosion et la pénétration;

— la phase endoparasitaire durant laquelle le parasite larvaire se développe dans le

milieu hôte;

— la phase post-parasitaire pendant laquelle le parasite mène une vie libre et directe¬

ment soumise aux influences du milieu extérieur.

La première phase a été étudiée par l’observation directe du devenir des œufs déposés

in vitro. Les deux autres phases, par l’observation et la dissection de 100 hôtes infestés dans la

nature et hébergeant 1 639 parasites et surtout par la dissection, récdisée à des intervalles de

temps réguliers après l’infestation au laboratoire, de 175 hôtes qui avaient reçu 542 parasites.

1. Phase préparasitaire.

Bien que la vie préimaginale débute avec le dévdoppement de l’œuf qui a lieu dans

l’utérus maternel (voir Section II), je ne considérerai ici que les évènements qui se déroulent

à partir du dépôt de l’œuf (c’est la phase paraxénique qui sera définieauC^p. vi), c’est-à-

dire l’édosion et la pénétration — qui constituent la phase préimaginale antérieure à l’établisse¬

ment des rapports parasitaires s. st.

a. Éclosion de l’œuf et pénétration.

L’éclosion et la pénétration s’effectuent chez Ceracia mucronifera en une même opé¬

ration, le tégument de l’hôte étant perforé à la suite du chorion comme il est de règle dans le cas

des œufs indéhiscents collés sur le corps de l’hôte.

Sous ce rapport, C. mucronifera diffère de Thrixion halidayanum qui, selon Pantel

(1910 :44), au lieu de pénétrer sur place, va chercher ailleurs, au moins exceptionnellement, un

point d’entrée à sa convenance.

Je considérerai d’abord l’édosion et la pénétration sous leurs divers aspects : descrip¬

tion, durée, mécanisme, facteurs. J’étudierai ensuite les échecs qui peuvent se produire

avant, comme pendant l’éclosion, par suite de causes diverses (non développement, perte

d’œufs, etc.). Pour des raisons de commodité, j’envisagerai tous les échecs de l’œuf dont quel¬

ques-uns sont directement liés à la vie maternelle mais dont la majorité intéresse les processus

de l’éclosion et de la pénétration.

a. Description.

La pénétration débute par le forage du tégument et s’achève lorsque la larve s’est

introduite dans le corps de l’hôte.

Sitôt que l’œuf adhère au tégument, la larve commence à éroder la partie ventrale

du chorion. Ses pièces buccales, incitées à 45® de la vertic^e, sont animées de mouvements

de « grattage » qui s’effectuent presque sur place par des allées et venues d’avant en arrière. Au

bout d’un temps variable, les pièces bucc^es ne sont plus visibles, plus tard encore c’est la

Source : MUHhi, Paris

DIPTÈRES PARASITES D’ORTHOPTÈRES

larve elle-même qui ne l’eet plus; puis l’œuf s’emplit d’hémolymphe de l’hôte. Cette montée

de l’hémolymphe dans l’œuf éclos est bien visible chez les larves d'Anacridium aegyptium et

Pezotettix giornai où elle est colorée en vert.

Si à ce stade on décolle l’œuf, on aperçoit presque à l’extrémité de sa face ventrde

un orifice plus ou moins circulaire d’environ 180 p. Sous cet orifice, correspond, au niveau du

tégument, un puits vertical de même diamètre, quelquefois bordé par une zone concentrique

décolorée. L’orifice du puits ne tarde pas à être obturé par un caillot cicatriciel de couleur

marron.

J’ai constaté ta réalité de la pénétration de deux manières. L’une, indirecte, a résidé en

la recherche siur l’exuvie de l’hôte (la grande majorité ayant été infestée à l’état larvaire) des

œufs qui ont éclos, et, en l’observation, sur l’exuvie vue par l’intérieur, du point précis du

tégument qui a été perforé. L’autre, directe, a consisté à suivre de visu sous le stéréomicroscope

la pénétration elle-même.

Les points de pénétration sont les plus divers ; sur la tête : à travers le front, les joues,

le vertex, les yeux composés — où le trou s’étend sur plusieurs ommatidies — le clypéus, les

palpes, les antennes, les paraglosses et même les mandibules ; sur le thorax : à travers le pro-

notum, les pleures; sur les pattes : à travers tous les artides (coxa, fémur, übia et même taise) ;

sur l’abdomen : à travers les tergites, les stemites, le tympan, la plaque sous-génitde. J’ai même

observé l’éclosion d’un œuf déposé sur la carène supérieure, haute et mince, du métafémur,

et n’adhérant que par son tiers antérieur, les deux tiers postérieurs dépassant le rebord étaient

Hans le vide.

p. Durée.

Il est malaisé de déterminer rigoureusement le moment où s’achève la pénétration de

la larve, car ni la disparition de ses pièces buccdes, jusque là visibles à travers le chorion, ni

l’emplissage de l’œuf par l’hémolymphe, ne sont exactement synchrones de l’entrée de la larve

Hana le corps de l’hôte. Je situe ce terme à mi-temps de l’un et l’autre phénomènes. En consé¬

quence, j’indique comme durée de pénétration le temps qui s’écoule entre la ponte et ce terme

ainsi dé^.

La durée de pénétration, comparée à celle des autres Diptères acridiophages (voir

Chap. vi), est assez longue; par rapport à celle des autres Tachinaires (Herreboüt 1966 : 350),

elle est moyenne. Elle est éminemment variable en fonction du lieu de pénétration et de

divers autres facteurs peu ou pas connus.

Voici, à titre d’exemple, quelques durées :

— à travers le VI« tergite abdominal : 5 minutes,

— à travers la carène supérieure du métafémur : 27 minutes,

— à travers la face externe du métafémur : 28 minutes, 1 et 3 heures,

— à travers le métatibia : 1 heure 35 minutes,

— à travers le disque du pronotum : 4 heures.

Malgré cette longueur relative, la pénétration débutant tout de suite après le dépôt de

l’œuf est achevée quelques heures après la ponte. De ce fait, les chances de pénétration de la

larve demeurent importantes, bien que les œufs soient déposés sur des hôtes larvaires qui

peuvent muer d’un instant à l’autre. De même, les réactions de l’hôte, les frottements méca¬

niques susceptibles d’enlever les œufs ne diminuent le degré d'infestation que dans la mesure

où ils se produisent dans les premières heures qui suivent le dépôt.

y. Mécanismes.

Par quels mécanismes les larves néonates parviennent-elles à percer le tégument dur et

épais du pronotum ou de la capsule céphdique par exemple?

Le travail incessant de forage réalisé par les crochets buccaux constitue une action méca¬

nique indéniable. Mais il est peu probable qu’elle soit seule à agir.

L’observation d’une zone concentrique décolorée autour du trou de pénétration de

Ceracia mucroni/era laisse présumer une modification de la structure du tégument. Cette obser¬

vation rejoint celle de Pantel (1910 : 48) chez Thrixion halidayanum. Cet auteur invoque le

ramollissement de la cuticule par action digestive des sucs salivaires qui, agissant simultané¬

ment, facilitent le travail mécanique. Cela reste à démontrer.

La larve néonate de C. mucronifera s’avère capable de perforer n’importe quel point du

tégument de l’hôte larvaire. La pénétration peut également s’effectuer à travers le pronotum

Source : AlfJHW, Paris

J.-C. llONlDE

de jeunes adultes; mais les larves néonates, issues d’œufs déposés sur celui plus induré des

adultes de la vieille génération, ont été, pour la plupart, retrouvées mortes au fond d’un puits

peu profond et inachevé, creusé dans le tégument.

8. Facteurs.

Outre la dureté, l’épaisseur et plus généralement les propriétés mécaniques du tégument,

d’autres facteurs interviennent dans la pénétration.

L’observation directe m’a permis de mettre en évidence la nécessité pour la larve

de rencontrer d’emblée l’hémolymphe de l’hôte et de ne pas être mise en contact avec le milieu

extérieur (différence avec Thrixion halidayanum). Ces deux facteurs impliquent que l’œuf ;

1° Soit collé sur une partie du corps à irrigation sous-jacente suffisante. Quand une larve,

en perçant le chorion, se trouve au contact d’une atmosphère sèche, elle périt. Ainsi s’explique

l’étiec à la pénétration des œufs adhérant mal. In vitro même les larves contenues dans des

œufs placés en atmosphère humide sont mortes sans sortir, peu de temps après avoir percé le

chorion.

2“ Soit placé sur une surface suffisamment grande, plane et lisse pour permettre une

adhérence correcte; cette condition avait déjà été remarquée par Dupuis (1963 : 256) chez les

Pkasiinae. En fait, l’exemple, que nous avons indiqué, d’un œuf uniquement collé par son

tiers antérieur à une carène fémorale montre que ce qui importe dans la pénétration est l’adhé¬

rence correcte, non pas de l’œuf entier, mais de la région où la larve sortira.

b. Les échecs de l’œuf.

a. Non développement des œufs.

Je n’ai observé que dans deux circonstances des œufs qui ne se sont pas développés.

Certains œufs non incubés, exceptionnellement déposés par des femelles précocement

sollicitées, ont pu se dessécher sans évoluer.

Un autre cas, non élucidé, est celui d’une femelle de la deuxième génération estivale,

fécondée par un mâle de la première génération (tous deux à l’âge de la maturité sexudle),

qui déposa des œufs dont les uns étaient embryonnés les autres non.

Chez les autres femelles fécondées, je n’ai pas noté l’existence d’un pourcentage même

faible d’œufs stériles.

p. Perte d’œufs.

La quantité d’œufs fertiles perdus avant l’éclosion est, chez Ceracia mucronifera,

notable. Ces pertes, dont les causes sont multiples, peuvent se produire avant, pendant ou après

le dépôt des œufs.

Quelques œufs manquent leur but au moment où la femelle cherche à les placer sur le

corps de l’hôte et tombent sur le sol. Cela explique, à mon avis, le dépôt d’un œuf solitaire

qui peut paraître aberrant au regard des modalités de ponte observées chez ce Diptère.

Un nombre non négligeable d’œufs sont perdus par suite d’une adhérence défectueuse

tenant à deux causes principales. La première résulte du dépôt par la femelle d’œufs parfois

anarchiquement collés entre eux et constituant des amas qui n’adhèrent pas et tombent plus

ou moins rapidement. La deuxième réside dans une mauvaise adhérence ° proprement dite >

des œufs déposés sur le corps de l’hôte : œufs collés par la tranche ou à l’envers. In vitro,

118 sur 1 300 œufs, soit près de 10 %, ont été mal fixés (colonne B du Tableau VIII). Les œufe

mal collés se rencontrent partout. Le pronotum et les métafémurs en ont reçu un nombre

important mais normalement proportioimel au nombre total d’œufs déposés dans ces régions.

Sur le métâtibia, en revanche, plus de 20 % ont été m^ collés.

Les défectuosités de collage se rattachent à deux causes essentielles ; fa première est liée

à l’inaptitude du tégument de certaines régions à assurer une adhérence correcte de l’œuf :

surfaces trop faibles ou insuffisamment planes pour contenir intégralement la face de fixation

de l’œuf (œuf collé en travers des articles de l’antenne, des palpes, des tarses, sur les paraproctes,

les cerques ou sur des carènes diverses), sclérites contigus sur lesquels les œufs sont déposés

en équilibre ou à cheval (deux tergites abdominaux consécutifs par exemple), zones dont Is

rugosité, la pilosité ou tout autre micro- ou macrosculpture s’opposent à une adhérence

normale (épine du tibia, pilosité du pronotum et des pleures de l’adulte, etc.); la deuxième

cause, la plus importante, est à rechercher dans le comportement maternel de ponte : la plupart

des aberrations de collage résultent d’une mauvaise présentation des œufs au moment de leur

Source : MNHN, Paris

DIPTÈRES PARASITES D’ORTHOPTÈRES

dépôt (œufs collés pai la tranche ou à l’envers) ou de leur agglomération en paquet au sortir

de l’oviscapte.

Aucune larve contenue dans les œufs dont la face plane n’était pas en contact avec le

tégument n’a édos. Celles contenues dans les œufs déposés en paquet n’y sont pas parvenues

davantage. Si, cependant, l’un des œufs du paquet adhère normalement à l’hôte, la larve pourra

pénétrer. J’ai constaté l’éclosion d’un œuf dont la face adhérente était collée sur un autre

œuf; la larve après avoir percé les chorions s’introduisit à l’intérieur de l’œuf sous-jacent dans

lequel deux larves furent trouvées mortes.

Les œufs adhérant correctement peuvent être éliminés par suite d’actions mécaniques

ou physiques accidentelles : frottement contre un support, décollement par l’eau (vérifié

in vitro), etc. Si de telles actions peuvent expliquer la disparition de la plupart des œufs pondus

sur des hôtes adultes en août-septembre et récoltés au printemps suivant, elles ne sauraient

être invoquées comme un facteur responsable de la perte des œufs avant l’éclosion.

Il n’en est pas de même des actions mécaniques ou physiques résultant des réactions de

l’hôte dont j’ai étudié l’influence dans l’éli mina tion des œufs, par l’observation directe.

La régurgitation n’a de conséquence que si le liquide vient au contact d’un œuf. Dans

ce cas, il peut soit le décoller, soit l’engluer, ce qui s’oppose à l’éclosion. Les œufs exposés à

cette réaction sont évidemment ceux placés à proximité de la bouche : sur le labre, le clypéus,

les palpes, etc. et quelquefois aussi les pattes antérieures qui au cours de leurs mouvements

peuvent venir au contact du liquide régurgité.

Les frottements exercés sur les diverses régions du corps par les pattes sont plus effi¬

caces. Ces frottements peuvent être accidentels et résulter de contacts entre difiérentes parties

du corps. Mais ce sont souvent des actions réflexes qui apparaissent quelques secondes après

l’infestation : l’animal > frotte » avec ses pattes la zone du dépôt des œufs. Les régions vulné¬

rables aux frottements sont représentées par presque toutes les parties de la tête, les parties

latérdes du pronotum, les parties distales des pattes et de l’abdomen. Les régions difficiles à

atteindre correspondent au ptérothorax, aux parties proximales des pattes en particulier des

métafémurs, aux régions antéro-latérales de l’abdomen.

Les résultats des réactions de l’hôte sont divers. L’œuf peut être éliminé et comme les

réactions se produisent tout de suite après la ponte, il l’est avant que la larve ait pu pénétrer.

Mais il est des cas où la réaction de l’hôte ne provoque pas l’élimination des œufs.

Ainsi lorsque le cément de collage est encore frais, l’œuf peut n’être que déplacé : simple

pissement d’un sciérite à un autre, ou transport d’une partie du corps à une autre. Dans certains

cas même, les réactions de l’hôte aboutissent à la récupération d’œufs md collés, les mouve¬

ments de frottement pouvant provoquer leur adhérence correcte.

En pratique, les réactions de l’hôte se traduisent surtout par l’élimination des œufs

mais les observations directes ne m’ont pas permis de chiffrer le pourcentage de ces pertes.

Pour les évaluer, j’ai comparé la position et le nombre des œufs pondus sur l’hôte larvaire

avec ceux des œufs retrouvés sur l'exuvie après la première mue *. La colonne D du Tableau

VIII recense 376 œufs éliminés. La comparaison des chiffres qui y sont indiqués avec ceux rela¬

tifs aux œufs déposés sur les diverses régions du corps permet d’estimer le pourcentage d’œufs

décollés et par suite la vulnérabilité des diverses régions du corps de l’hôte. En moyenne

25 % des œufs pondus n’ont pas été retrouvés. La région la plus vulnérable semble être la

tête où 36 % des œufs ont disparu puis l’abdomen (29 %) *, le thorax (20 %) et les pattes

(18%).

Y- Échecs à la pénétration.

Étant donné le mode de ponte qui aboutit à une distribution des œufs sur toutes les

parties du corps de l’hôte, il était intéressant de savoir, pour les œufs correctement collés,

s’ü pouvait exister une relation entre le lieu de ponte et les chances du succès de pénétration

de la larve.

L’observation directe, forcément limitée, nous a montré qu’en dehors de certains tégu¬

ments trop durs (pronotum, pleurites indurés des vieux adultes) ou à irrigation sous-jacente

insuffisante (élytres) il n’existait pas d’impossibilité à l’éclosion et à la pénétration des larves

quel que soit le lieu de dépôt des œufs.

1. Un tel procédé ne peut évidemment pas nous renseigner sur ie moment de l’élimination et, par

note, sur l’efficacité réelle de la réaction; de plus, un certain nombre d'œufs ont pu être arrachés par des

frottements autres que ceux provoqués par l'hôte.

2. Voir la note p. 92.

Source ; ftins

J.-C. LÉONIDE

Le rccensemeat de 367 œufs retrouvés éclos sur les exuvies des hôtes \ confirmant

l’observation directe, montre que l’éclosion de l’œuf et la pénétration larvaire peuvent s’effec¬

tuer partout (le Tableau VIII, colonne E, donne une idée de la diversité de ces lieux) et qu’il

n’existe pas, chez l’hôte larvaire, de zone privilégiée à travers laquelle les chances de succès

de la pénétration sont plus grandes.

2. Phase endoparasitaire.

La phase endoparasitaire, qui se déroule dans le milieu intérieur de Thôte, débute dès

U pénétration de la larve et s’achève avec sa sortie.

a. Biologie des larves à leur différents stades.

a. La larve au stade I.

Déplacements et localisation. — Les dissections des hôtes infestés montrent que les

larves I, une fois pénétrées, vivent librement et se rencontrent un peu partout dans le corps

de l’hôte, notamment dans la cavité thoraco-abdominale (218 sur 281 larves I vivantes réper-

toriées).

Si l’on considère que plus du tiers des œufs ont été déposés sur les pattes, on est obli-

gatoirement conduit à admettre l’existence d’un déplacement des larves I des appendices

vers la cavité thoraco-abdominale. Je n’ai d’ailleurs jamais rencontré à l’intérieur des pattes

ni larves âgées ni exuvies I (à l’exception d’une seule).

Ceracia mucroni/era est, à ce point de vue, intéressant, les Tachinidés déposant les

œufs sur les pattes de l’hôte étant assez rares. Ce sont, par exemple, Trieholyga major B.B.

(cf. Pantel, 1910 : 43) et l’acridiophage Phorocerosoma forte (cf. Iwata & Na&atomi 1954 :

26).

L’observation directe de ces déplacements a été d’autant plus instructive que le lieu

de dépôt de l’œuf était éloigné du thorax et de l’abdomen de l’hôte. J’ai disséqué à des intervdles

de temps réguliers après l’infestation des hôtes sur lesquels avait été déposé un œuf, ou un

petit nombre d’œufs, et dont un au moins l’avait été sur les appendices. La migration vers le

thorax est constatée lorsque l’on ne retrouve plus la larve dans la patte ou que l’on en découvre

im nombre inférieur à celui des œufs éclos déposés sur die. La migration des larves vers le

thorax a, en outre, été suivie de visu, par transparence, pour celles nombreuses qui ont pénétré

à travers des métafémurs que j’avais isolés en provoquant l’autotomie de la patte.

Par ces deux méthodes, j’ai estimé la durée du déplacement qui s’effectue avec des

vitesses extrêmement variables. Parfois la migration est achevée en quelques heures (le mini¬

mum observé fut de 3 h. 30 mn). Une heure après la ponte, j’ai rencontré des larves dans la

métacoxa, ce qui montre que le franchissement de l’articulation coxo-pleurale nécessite un

temps assez long. Parfois, la migration n’est pas terminée au bout de plusieurs jouis (8,10

et même 12 jours après la ponte) ; exceptionnellement, elle n’a pas lieu et les larves I demeurent

dans le fémur jusqu’à leur mort comme en témoigne la présence de leur cadavre.

J’ai également constaté la réalité de la migration à partir des métatarses, des tibias

(pro-, méso- et métathoraciques) et des fémurs (pro- et mésothoraciques) vers le thorax. Le

passage de la larve d’un artide à l’autre ne s’effectue pas toujours avec le même succès. Si le

passage des fémurs vers la cavité thoraco-abdominale ne semble pas se heurter à de grandes

difficultés, on ne saurait en dire autant de celui des tarses vers les tibias et des tibias vers les

fémurs. Quelques cas de réussite ont été notés, mais les échecs ne sont pas rares. Sur le tibia,

en particulier, l’éclosion et la pénétration s’effectuent correctement mais la larve parvenue à

l’intérieur semble éprouver qudques difficultés à avancer comme l’indique la lenteur avec

iaqudle elle le fait. Dans un cas, il n’a pas fdlu moins de 20 heures à la larve pour parcourir

5 mm. Mais l’obstacle le plus grand réside dans le fmnchissement de l’articulation tibio-

fémorale. C’est, en effet, à ce niveau que l’on retrouve beaucoup de larves vivantes plusieuis

jours après le dépôt des œufs sur le tibia et également des larves mortes.

Il m’a également été donné d’observer indirectement, à plusieurs reprises, des déplace¬

ments de la cavité thoraco-abdominale vers les appendices. Des pattes, sur lesquelles aucun œuf

n’avait été déposé, contenaient une ou plusieurs larves I, ou bien le nombre de larves contenue»

1. Ce procédé qui ne considère que la pénétration en elle-mêrae, sans tenir compte du devenir de»

arves, donne des résultats partiellement faussés par la disparition d'œufs ayant pn survenir avant oa

après l'éclosion sous l'influence d’actions diverses. Par exemple, le» œufs déposé» sur la partie dorsale de

1 abdomen éclosent très bien, mais tombent souvent à la mue par suite du plissage du tégument è ce niveaa.

Source : MNHN, Paris

DIPTÈRES PARASITES D’ORTHOPTÈRES

dans l’appendice était supérieur à celui des œufs pondus dessus. J’ai ainsi noté des migrations

des larves I de la cavité thoiaco-abdominale vers les pro-, les méso- et les métafémurs (plus de

10 cas), et jusque dans les protibias (3 cas).

Ces déplacements dans le sens cavité tboraco-abdominale/pattes laissent supposer

que les larves I effectueraient des déplacements en tout sens et si la migration des appendices

vers la cavité générale est considérablement plus fréquente que celle en sens inverse, c’est peut-

être parce qu’il est — dans le cas de déplacements non orientés — plus facile de sortir d’un

appendice que d’y entrer. L’absence de sens privilégié dans les déplacements apparaît égale¬

ment dans le fait que l’on peut rencontrer des larves, à l’intérieur des appendices, orientées à

l’opposé du thorax.

Il serait cependant excessif de penser que les déplacements sont totdement voués au

hasard. Les migrations en tout sens, limitées en nombre, le sont également dans te temps.

Toutes les larves I finissent pas se rassembler dans la cavité générale du thorax, de l’abdomen

et de la tête. Celles demeurées dans les appendices périssent sans se développer. Il est possible

qu'elles soient guidées dans leurs déplacements par des gradients chimiques. On peut égale¬

ment supposer que lorsqu’une larve atteint une certaine taille, elle doit sortir de l’appendice,

faute de quoi elle meurt; elle ne peut plus y retourner ensuite; sa taille ayant, entre temps,

augmenté s’oppose au franclùssement de l’articulation coxale.

Une fois parvenues dans la cavité thoraco-abdominale, les larves reposent sur le tissu

conjonctivo-adipeux ventral, elles se fissent parfois sous ce feuillet ou entre les ovarioles, les

tubes de Malpighi, les muscles thoraciques, contre le tube digestif, autour de l’cesophage,

au fond de l’abdomen comme dans la capsule céphalique. Il est rare de les observer à l’intérieur

d’un organe; les seules larves apparues dans une telle situation furent celles qui, après avoir

perforé la membrane péritonéale, s’insinuèrent entre les tubes séminifères du testicule. Je ne

les ai presque jamais rencontrées dans le sinus péricardique. Cependant, lorsque les hôtes

hébergent un nombre élevé de parasites, ces derniers envahissent tous les espaces libres, y

compris le sinus dorsal, ce fut le cas d’un hôte ayant hébergé 82 larves.

2° Durée de vie. — Elle a été établie par dissection des hôtes effectuée journellement

après l’infestation (voir Tableau IX).

Pour les générations estivales, la durée de vie de la larve I la plus brève — temps écoulé

depuis l’infestation à l’apparition des larves I présentant les pièces buccales des stades I et

n ou des larves II — a été de 6 jours. La longévité maximale fut de 18 jours, mais dans ces cas

extrêmes il est difficile de savoir s’il s’agit de larves saines ou débiles et en état de survie. Des

larves 1 furent, en effet, observées vivantes 20 jours et même 25 jours après la pénétration mais

elles présentaient des cicatrices accusant les traumatismes reçus.

La durée moyenne de la vie de la larve I se déduit du Tableau IX. Jusqu’au 5* jour

inclus, les dissections révèlent uniquement des larves I. Du 6® au 9®jour inclus, 80 % des larves

recueillies sont au stade I. Du 9® au 12® jour, 50 % des larves ont subi leur première mue.

Au-ddUi du 12® jour, 75 % des larves sont au stade II. On peut donc recoimaitre comme

vrieur moyenne de la durée de vie des larves I le chiffre de 9 à 12 jours, ce qui représente,

comme nous le verrons, plus de la moitié de la durée tot^e de la vie endoparasitaire.

La longévité de la larve I hivernante est considérablement plus longue; du début

septembre jusqu’au mois de mai, la vie de cette larve s’étend sur 8 à 9 mois.

3° Nutrition et croùsarKe. — Le tube digestif, d’abord transparent, devient jaune dès

l'âge de 2 jours; aucune lésion macroscopique n’est visible chez l’hôte quel que soit le nombre

de parasites hébergés; le régime est essenti^ement hématophage.

Les larves I n’ont pas toutes la même vitesse de croissance. Les différentes larves issues

d’une même infestation, même si elles sont peu nombreuses, n’ont pas toutes une longueur

identique. Eu portant sur im graphique les coordonnées longueur-temps mesurées lors des

dissections, j’ai pu voir que tous les points se groupent autour d’une ligne droite qui représente

l’accroissement linéaire moyen. Ce dernier est de l’ordre du demi-millimètre par jour. La larve

multiplie plus de dix fois sa taille initiale qui passe de 0,4-0,5 mm à 5-6 mm. L’accroissement

relatif* de l’ordre de 10 à 12 est important.

4® Besoins et exigences particuliers. — Les larves I de Ceracia mucronifera ne peuvent

êtte considérées comme un stade transitoire assurant simplement la pénétration. Leur longé¬

vité, leur croissance importante témoignent d’une vie endoparasitaire active.

1. Difini au Chapitre II. Section VI.

8 SM018 6 T

Source : MNHN, Paris

Tableau IXi — Établieeement de la durée du cycle larvaire par diseectione des hôtes réalisées de 24 eu 24 heures après l’infestation

(sur 174 hôtes, soit 540 parasites)

Délai d'infestation au moment de la dissection (en jours)

Nombre de larves I-II.

Nombre de larves 11 libres ....

Nombre de larves II fixées ....

Nombre de larves III.

Nombre de pupes.

—

Apparition des imagos.

Source : MNHN, Paris

Z. LÉONIDE

DIPTÈRES PARASITES D’ORTHOPTÈRES

En dépit de l’absence de locdisation nette et de fixation, les larves I montrent des exi*

gences précises qui doivent traduire des besoins déterminés, encore inconnus.

Deux observations étayent cette opinion. La première repose sur la constatation, faite

à maintes reprises, d’une vitesse de croissance plus faible cbez les larves I demeurées dans les

pattes par rapport à celle des larves I de même âge, localisées dans la cavité thoraco-abdominale.

L’absence ou la déficience de certains éléments nutritifs dans les pattes (corps gras, hémo-

lymphe, oxygène ?) pourraient expliquer bien des aspects de la vie larvaire de ce parasite tels

le ralentissement de la croissance des larves localisées en ce lieu, la mort de celles qui y de¬

meurent, la migration des larves des appendices vers la cavité thoraco-abdominale. Cette obser¬

vation représente en tout cas un des motifs (autre que le surparasitisme) qui explique le retard

de croissance de certaines larves provenant de l’unique infestation d’un hôte.

Les exigences larvaires apparaissent en second dans les échecs de la grande majorité

des expériences de transplantation des larves I quel que soit l’hôte utiiisé(voir Section V, §25).

5° Mue. — L’examen des larves I en train de muer — c’est-à-dire des larves présen¬

tant la superposition des structures des crochets buccaux propres aux deux stades — a

montré que la formation des stigmates précède l’apparition des fauches des pièces buccales

du stade II.

Au moment de la mue, le tégument exuvial, auquel restent attachées les pièces bue-

edes, et les stigmates postérieurs sont rejetés séparément.

L’étude de la répartition de 300 exuvies dont 200 provenant d’hôtes larvaires et 100

d’hôtes adultes permet de se faire une idée de la localisation de la larve au moment de la mue

(voir Tableau X).

Tableau X. — Localisation des exuvies I

Emplacement des exuvies

Tête

Cou

Pattes

Thorax

Abdomen

Antérieur

Moyen

Postérieur

/ En v^eui

■c

Ch« l'hste )

( Eii%

7,5

0,5

0.5

67,5

/ Envdeur

m 1.1 .. \ absolue

Cbez 1 hôte j

larvaire j

{ En %

Plus de 90 % des exuvies reposent dans la cavité thoraco-abdominale. Nous retrouvons

ici la preuve de la migration des larves vers cette région où elles sont presque toutes parve¬

nues au moment de la mue. La présence d’exuvies dans la tête n’est pas rare, tandis que dans

les pattes, die est exceptionnelle.

Dana la cavité thoraco-abdominde les exuvies se trouvent dans les diverses parties de

l’hémoccele, adhérant parfois au corps gras, au tube digestif, aux tubes de Malpighi. Dans la

plupart des cas elles sont éloignées du siphon respiratoire et, si quelquefois elles se trouvent à

proximité, elles n’y sont jamais incorporées.

Ces indications sur la locdisation des exuvies sont cependant rdatives. Il n’est pas cer¬

tain que les exuvies ne subissent pas, à l’intérieur du corps de l’hôte, des déplacements dus aux

courants hémolymphatiques, aux mouvements des viscères et des larves elles-mêmes. Cette

hypothèse semble corroborée par la concentration des larves mortes et des exuvies à l’extré¬

mité postérieure de l’abdomen. Cela paraît nettement chez les individus à petit abdomen,

tels les hôtes larvaires (stades I à III) où le nombre d’exuvies accumulées au fond de l’abdomen

Source : MNHN, Paris

J.-C. LiONIDE

atteint 50 % du nombre total contre 27 % seulement chez l’hôte adulte dont l’abdomen est

vaste.

p. La larve au stade II.

1° Mode de vie et localisation. — Après la mue, la larve du deuxième fige demeure

libre pendant un certain temps, comme j’ai pu le constater de visu (les larves I en train de

muer sont toujours libres, les larves II quelquefois, les larves I ne sont jamais attachées aux

trachées de l’hôte).

La larve II, au cours de sa période de vie libre, n’a pas de localisation précise. Toutefois

je n’en ai jamais observé dans les pattes de l’hôte. On peut en rencontrer dans la capsule cépha¬

lique c’est généralement dans le thorax et l’abdomen qu’on les trouve, sur ou sous les

feuillets du corps gras. Exceptionnellement, on peut voir une larve II insinuée entre les mus¬

cles, les tubes séminifères ou les ovarioles.

Au bout d’un temps assez bref, la larve II se trouve fixée par ses stigmates postérieurs

sur une trachée de Thôte, par l’intermédiaire d’un siphon respiratoire (c entonnoir secondaire «

de Pantel). Les larves sont alors localisées au voisinage des lieux de fixation du siphon que

nous étudierons plus loin (voir p. 97).

2° Durée de vie. — La dissection quotidienne d’hôtes infestés à date connue ne permet

plus de définir la durée de vie de la larve II avec autant de précision que pour le stade précédent

Les rares larves I-II (avec superposition des pièces buccales I et II) et les premières larves II

libres apparaissent le 6^ jour après la ponte, les premières larves II fixées le 7° jour et dès le

10« jour des larves III et même des pupes peuvent être aperçues. Comme la larve ï vit 9 à

12 jours et davantage, il n’y a rien de surprenant à rencontrer des larves II jusque vers le 18'

jour et au-delà. Il faut reconnaître une plus grande brièveté à la vie decestade, 2-3 jours tout

au plus. Cette faible longévité est confirmée par la rareté des larves IL

3° Nutrition et croissance. — En utilisant les mêmes critères que précédemment (cou¬

leur du tube digestif de la larve parasite et lésions visibles sur les organes de l’hôte), on peut

penser que le régime est plasmo-stéatophage.

En dépit de la fixation de la larve qui limite, dans une certaine mesure, les tissus sus¬

ceptibles d’être atteints, aucune lésion macroscopique n’est visible. Mais le tube digestif de la

larve est déjà empli d’une substance assez épaisse et dont la couleur jaune rappelle celle du

corps gras de l’hôte. Cette substance commence à être rejetée et à s’accumider sur le pour¬

tour du siphon, notamment à proximité de l’anus.

La larve s’allonge mais s’épaissit surtout et accumule des réserves qui constituent les

lobules blanchâtres et vacuolaires du corps gras péri-intestinal.

4® La mue. ~ La mue n’a été observée qu’assea rarement.BUe se produit sans rupture

de la connexion avec le siphon respiratoire. On assiste à la différenciation progressive, chez la

larve II âgée, des ébauches des stigmates puis des pièces buccales.

L’exuvie est rejetée ultérieurement en deux morceaux, l’antérieur qui comprend le tégu¬

ment exuvid et les pièces bucctdes se retrouve adhérant à la face externe du siphon, le pos¬

térieur, réduit aux stigmates, tombe dans la lumière du siphon et est visible contre sa &ce in¬

terne (fig. 29).

y. La larve au stade III.

Le stade III succède au stade II sans qu’il y ait déplacement.

La durée de ce stade est aussi difficile à déterminer avec précision que celle du précédent.

Je l’estime (voir Tableau IX} à 2 à 5 jours en moyenne, ce qui est bref.

La larve III parachève la croissance. Elle s’allonge et s’dargit, atteignant 10 mm de

long et 3,5 mm de diamètre.

Les tubercules stigmatiques terminaux constitués dès la mue se sdérifient progressi¬

vement, comme on peut le constater en sortant de leur siphon des larves III de divers âges.

La nutrition larvaire s’intensifie. Le régime devient nettement stéatophage puis sarco¬

phage. Le prélèvement nutridonnd est limité aux organes environnant la tête de la larve et

s’effectue aux dépens du corps gras, de l’hypoderme et de la musculature. La sarcophagie se

traduit par une intensification du dépôt des déjections de couleur jaune orangé tout autour

du siphon respiratoire. Cette localisation originale mérite d’être soulignée. Il n’y a pas, ici et

au moment de la sortie de la larve, dispersion des cordons de déjection à travers tout le corps de

Source : MNHN, Paris

DIPTÈRES PARASITES D’ORTHOPTÈRES

i’kôte, comme cela est chez d’auties Tachinidés (voir Chap. vi). L’élimiaatioii de ces déjections

par l’anus, qui s’ouvre en lisière du siphon, débute durant la vie de la larve II et se poursuit

durant celle de la larve III. C’est là un phénomène commun aux Acemyiina et que j’ai étudié

en détail chez Acemyia acutkornis (voir p. 117).

A la fin du stade III, la larve abandonne le siphon respiratoire et demeure libre à l’in¬

térieur de l’hôte pour quelques heures, avant de s’échapper à l’extérieur. Pendant cette période

elle se voit indifféremment dans l’abdomen, le thorax ou la cavité céphalique.

b. Aspects globaux et particularités de la vie endoparasitaire.

a. Durée totale et étalement du dévdoppement larvaire.

Pour les générations estivales, au laboratoire, la durée totale du dévdoppement lar¬

vaire, qui va de la date d’infestation à celle de la sortie des larves mûres, apparaît éminemment

variable, même dans des conditions d’élevage similaires, chez des individus de même âge et

appartenant à l’espèce hôte habituelle. Ainsi , certaines larves ont pu accomplir leur dévelop¬

pement complet en 10 jours, d’autres en 25 jours. En moyenne, la durée de la vie endoparasi¬

taire a été de 12 à 16 jours.

Par ailleurs, l’existence d’un décalage dans le développement des diverses larves issues

d’œufs pondus sur un hôte, au même moment par la femelle, est fréquemment apparue à la

dissection. Dans les cas extrêmes, une larve peut atteindre la maturité et quitter l’^te, alors

que d’autres sont encore au stade I. Les raisons de cette absence de synchronisme dans le

développement larvaire sont mal connues. La pénétration ayant lieu à peu près en même temps

pour toutes les larves néonates, les décalages dans le développement ne peuvent résulter que

d’une différence de vitesse de croissance. Le surparasitisme, qui, dans certains cas, peut être

invoqué avec certitude (voir p. 100-03), ne parait pouvoir être mis en cause pour expliquer les

disparités d’âge observées quand il y a 2 ou 3 larves dans un hôte qui peut en héberger bien

davantage. Les différences de croissance constatées chez des larves diversement situées (dans

les pattes et la cavité thoraco-abdominale) laissent supposer une influence de la localisation,

c’est-à-dire des caractéristiqueB physiologiques propres à chaque région du corps de l’hôte.

En dehors de ces cas particuliers, j’ignore les raisons de la croissance rapide d’une partie des

larves hébergées par le même hôte.

p. Fixation et siphonogenèse.

La formation d’un siphon est un des aspects obligatoires de la vie endoparasitaire de

ce Diptère, comme chez la plupart des autres Tachinidés.

Chez Cerocia mucronifera, c’est la larve II qui assure la fixation sur les trachées de

l'hôte. La siphonogenèse débute durant la vie de cette larve et se poursuit durant celle de la

larve III. Mais ici, à l’inverse de ce que l’on observe chez les hôtes de Pkasiinae par exemple

(Dofuis, 1%3 :332-333), l’édification du siphon se produit indépendamment du stade de l’hôte :

elle a lieu aussi bien chez l’hôte larvaire que chez l’hôte adulte.

L’acte de fixation a été rarement observé. J’ai vu quelques jeunes larves II, la partie

postérieure du corps enchâssée dans une dépression creusée au sein des tissus — plus ou moins

tassés — de l’hôte, au fond desquelles passait une trachée non encore perforée. En revan¬

che, je n’ai jamais rencontré de larve I ou II séjournant dana les lumières trachéennes ou s’at¬

taquant aux trachées à l’aide de leurs crochets buccaux. Ces observations laissent supposer que

la larve ouvre son pore respiratoire par un mouvement de recul et à l’aide de la partie post^

lieure de son corps, selon un mode assez général chez les Tachinidés (voir Chap. vi).

Le siphon sensiblement identique à c^ui A’Acemyia acuticomis forme un cône relati¬

vement court (le rapport diamètre moyen/longueur est à peine supérieur à 2) et évasé (fig. 29).

A la base, un orifice très petit (environ 60 p), dont le bord est « mélanisé >, représente le point

d’abouchement avec la trachée. L’ouverture distale légèrement hétérostome est bordée d’abon¬

dants éléments excrémentiels jaune-orai^é. La paroi, épaisse, cohérente, striée concentrique¬

ment est homogène de la base au sommet; le proximum est, tout au plus, rembruni et le distum

dair et dilacérable.

1® Lieu de fixation chez l’hôte larvaire. — Chez les hôtes larvaires, l’insertion du siphon

respiratoire se fait sur les trachées mais il m’a été donné d’observer quelques cas d’adhésion

tégumentaire.

Une étude portant sur 262 cas a montré que, chez l’hôte larvaire, les siphons peuvent se

former sur toutes les trachées, grandes ou petites, situées dans les régions du cou, du thorax

Source : MNHN, Paris

J.'C. LÉONIDE

et de l’abdomen. Cependant la fixation se produit générdement sur les gros troncs trachéens,

au voisinage des stigmates dont ils sont issus. Les troncs les plus firéquentés sont ceux débou-

chant aux stigmates pio-mésothoraciques (127 cas, soit plus de 50 % des observations), aux

stigmates tympaniques (premiers abdominaux) [11 %] et aux deuxièmes stigmates abdominaux

(8 %). Des siphons, en nombre moindre, s’attachent sur à peu près toutes les trachées abdo¬

minales. L’abouchement a lieu sur les deux troncs longitudinaux ou sur les courts troncs trans¬

versaux qui les réunissent aux stigmates. Les trachées du cou, du tube digestif comme c^es

issues du stigmate raétathoracique peuvent être exceptionnellement utilisées.

n semble que l’on puisse reconnaître l’existence de rapports entre le lieu d’ouverture

d’un siphon d’une part, le nombre des parasites et la taille de l’hôte d’autre part.

Fie. 29. — Siphon tespiratoire trachéen de Ceraeia mueroni/era ; noter l’ouverture sur la trachée, les pièces

buccale! (sur le bord) et les atigmates (à l'intérieur) de l'ezuvie de la larve II, les veatigea des éléineota

excrémentiels.

Quelle que soit la taille de l’hôte, lorsqu’il n’héberge qu’un seul parasite, ce dernier

s’établit généralement sur la trachée issue d’un des deux stigmates pro-mésothoraciques. Lors¬

qu’il 7 a deux parasites. Os sont rattachés aux deux trachées issues des stigmates pro-mésotho¬

raciques droit et gauche. Au fur et à mesure que le nombre de parasites augmente, les autres

trachées sont alors employées les unes après les autres : d’abord celles issues des stigmates

tympaniques, puis celles des autres stigmates abdominaux antérieurs. Un exemple démons*

tratif est celui des hôtes hébergeant six parasites où l’on voit les larves attachées sur les trachées

issues des deux stigmates pro-mésothoraciques, des deux stigmates tympaniques et de deux

autres stigmates abdominaux antérieurs (les seconds ou les troisièmes). Lorsque les larves

cohabitent en nombre, certaines trachées, qui ne sont pas utilisées habituellement, reçoi¬

vent à leur tour leur siphon. C’est le cas des trachéoles de la musculature thoracique, du

tube digestif, des organes génitaux, etc. Il n’est pas rare dans une telle situation de voir deux ou

trois siphons adhérer côte à côte, parfois au même point, sur la même trachée. Les trachées

issues des stigmates pro-mésothoraciques et tympaniques reçoivent la plus grande partie de ces

siphons juxtaposés.

Un gradient préférentiel se manifeste dans le choix des trachées. Cela montre que, chez

l’hôte larvaire, la fixation modale est celle qui a lieu sur les troncs trachéens pro-mésothoraciques

et que le surparatisme est responsable des dérogations.

Ce mode de répartition n’est évidemment pas absolu; en particulier, on a parfois

l’impression, lorsque l’espace vital est limité (petite taille de l’hôte), que tout se passe comme si

les larves tendaient à s’éloigner les unes des autres. Ainsi chez les petits hôtes, au premier ou

au deuxième stade larvaire hébergeant quatre parasites, deux sont souvent attachés sur les

Source : MNHN, Paris

DIPTÈRES PARASITES D’ORTHOPTÈRES

trachées issues des stomates pro>mésothoraciques et ies deux autres localisés à l’extrémité

postérieure de l’abdomen.

Sur les 262 siphons répertoriés chez les hôtes larvaires, 11 s’ouvraient à l’extérieur,

directement à travers le tégument. Malgré leur rareté, ces cas méritent attention. Il y a là,

à première vue, une exception à la règle, jusqu’ici toujours confirmée, selon laquelle les larves

d’Acemyiina se fixent uniquement sur des trachées, ou plus généralement encore, à la règle

qui veut qu’une espèce ait toujours des siphons de même type.

L’ouverture tégumentaire du siphon respiratoire a été notée trois fois dans les parties

dorsales ou latérales de la membrane collaire et trois fois dans la membrane mésothoracique.

Dans les autres cas (pores ouverts à travers la membrane articulaire mésocoxale, les membranes

pleurales abdomindes au niveau des segmenta IV, V-VI, VII-VIII et la membrane unissant

les paraproctes à la plaque sous-génitde) les observations ont été isolées.

L’étude détaillée de ces cas, seidement rencontrés en laboratoire, conduit aux remarques

suivantes :

— la fixation tégumentaire s’est produite exceptionnellement et uniquement chez des

hôtes de petite taille (larve I ou II d'Anacridium aegyptium)',

— dans les cas des pores ouverts dans les membranes pro-mésothoraciques et pleurales,

respectivement situées au voisinage des stigmates mésothoraciques et abdominaux, une véri¬

fication précise a permis de constater que le siphon, avant de s'ouvrir à travers le tégument,

avait traversé de part en part un tronc trachéen. La larve, dont le diamètre des stigmates est

supérieur à celui de la lumière trachéenne, a cherché à s’attacher normalement mais a passé à

travers et perforé le tégument sous-jacent jusqu’au contact avec l'extérieur. Il n’y a pas là une

exception à la règle mais une conséquence nouvdle due à la petite taille de l’hôte et de ses tra¬

chées et à la minceur de son tégument.

Ce point de vue est corroboré par l’examen des cas d’abouchement trachéen chez ces

hôtes de petite taille. Lorsque l’on détaille les cas d’insertion sur le tronc trachéen issu du stig¬

mate pro-mésothoradque, on s’aperçoit que le pore est visible de l’extérieur, par transparence, à

travers la mince membrane pro-mésothoradque à laquelle il est souvent accolé. On imagine

que, dfltia pareil cas, il aurait suffi que la larve approfondisse tant soit peu son forage pour que

la connexion réalisée selon les modalités de la fixation trachéenne soit devenue tégumentaire.

Cette explication ne paraît pas vrdable pour les autres cas, pourtant constatés chez

l’hôte naturel. Les ouvertures à travers la membrane collaire ou la membrane articulaire de la

plaque sous-génitde, la membrane mésocoxale ne correspondent pas à l’emplacement d’un tronc

trachéen habituellement perforé. Ici le lieu est nouveau et les modalités de fixation doivent

différer quelque peu.

2'’ Lieu de fixation chez l’kôte adulte. — L’étude de la répartition des siphons respi¬

ratoires chez l’hôte adulte a porté sur 440 cas. Les résultats ne diffèrent pas sensiblement de

ceux mentionnés chez l’hôte larvaire. Il faut cependant insister sur le fait que la fixation tégu¬

mentaire n’a jamais été trouvée id.

L’ouverture sur les trachées thoraciques atteint 36 % seulement des cas observés et le

tronc trachéen issu du stigmate pro-mésothoracique perd de son importance au profit des nom¬

breuses trachées de la musculature ptérothoracique (45 cas contre 57). Au niveau abdominaL

les trachées issues des stigmates tympaniques et des deuxièmes stigmates abdominaux sont

encore deux fois plus utilisées que celles des stigmates plus postérieurs. Mais la connexion au

niveau des troncs trachéens issus des divers stigmates abdominaux apparaît nettement plus

fréquente que chez l’hôte larvaire et devient prépondérante (65 %) par rapport à la fixation

thoradque.

3® Déterminisme de la localisation des siphons. — Le point d’insertion n’est pas tou¬

jours déterminé d’emblée. La localisation définitive de la larve s’effectue souvent après plusieurs

essais comme en témoignent les traces de perforations trachéennes abandonnées.

La comparaison des observations effectuées respectivement chez les hôtes adultes et

larvaires conduit à penser que la taille du tronc trachéen détermine l’emplacement de la fixa¬

tion. Chez le jeune hôte larvaire, les troncs trachéens issus des stigmates pro-mésothoraciques et

des premiers stigmates abdominaux sont ceux qui, par leur taille rdativement grande, facilitent

l’abouchement, encore que leur taille insuffisante entrée parfois l’ouverture tégumentaire.

Au fur et à mesure que la taille de l’hôte et des troncs trachéens croit, la larve trouve de nou-

Source : MUHtJ, Paris

100

J.-C. LÉONIDE

velles trachées dont le diamètre est devenu suffisant pour permettre une adhésion convenable.

Ainsi chez l’adulte, la localisation des siphons devient moins exdusive, car presque toutes les

régions du corps présentent des trachées d’un diamètre suffisant; les trachées issues des

stigmates pro-mésothoraciques, tyrapaniques et des deuxièmes abdominaux perdent leur pré¬

pondérance aux dépens des trachéoles de la musculature ptérothoracique et abdominale.

La difiérence de taille des trachées peut être une explication satisfaisante de l’évolution

des localisations des points de fixation chez l’hôte larvaire et adulte mais elle ne permet pas de

comprendre pourquoi le gros tronc trachéen issu du stigmate métathoracique est peu utilisé.

Je pense que la mise à l’écart de ce tronc est purement mécanique. La base de ce large tronc

enfoncée entre les faisceaux de la musculature ptérothoracique n’est pas accessible aux larves.

Seules les ramifications éloignées qui courent en surface de la musculature du côté de la cavité

générde peuvent être utilisées lorsque leur taille le permet — ce qui se passe chez l’hôte adulte.

La localisation élective des siphons dépend donc du diamètre et de l’accessibilité des

troncs trachéens. Comme ces deux facteurs varient avec la taille, c’est4-dire le stade de l’hôte,

les points de fixation changent au fur et à mesure de la croissance de celui-ci.

Y. Grégarisme larvaire.

Ceracia mucwnifera est VAcemyiina dont les larves présentent le plus haut degré de

grégarisme.

1® Origine et importance. — Le grégarisme larvaire tient en majeure partie aux moda¬

lités de la ponte, chaque femelle déposant plusieurs œufs en une attaque, mais peut également

résulter d’infestations multiples.

Pour se faire une idée de ce multiparasitisme on peut se rapporter au Tableau VI qui

donne une indication du nombre d’œufs déposés sur les hôtes. Il est plus précis de déterminer

le nombre de larves qui ont pénétré dans le corps de l’hôte et qui, par conséquent — quel que

soit leur stade et leur état — ont cohabité un certain temps au moins. Toutes les larves sont donc

prises en considération dans ce dénombrement (voir Tableau XI). Chez l’hôte larvaire, le nombre

moyen de larves hébergées est de l’ordre de 1 à 8 (moyenne théorique : 883/190 = 4,6) dors

que chez l’hôte adulte, il est de 1 à 35 larves (moyenne théorique : 1 639/100 = 16 larves par

hôte). Les nombres les plus élevés ont été de 20 chez l’hôte larvaire et de 57,62 et 82 chez l’hôte

adulte.

Le nombre des larves hébergées par l’hôte adulte est plus élevé que celui rencontré chez

l’hôte larvaire. Cela rejoint nos observations sur le comportement de ponte selon lesquelles

tout se passait comme si la femelle déposait ses œufs en quantité proportionnée à la taille de

Thôte. Cependant l’existence de contaminations répétées est probable, particulièrement dans

les cas de surparasitisme net chez l’hôte i maginai infesté dans la nature.

Chez Ceracia dentata, St-Amand & Cloyd (1954 :84) dénombrèrent au maximum

6 larves chez un hôte nymphd et Chapman (1962 : 70) en compta 24 au maximum chez C.

nomadacridis dans un hôte adulte.

2® Conséquences. — Le grégarisme larvaire reconnu, la première question à résoudre

était de savoir si toutes les larves arrivaient au terme de leur développement.

J’d pour cda établi (sur 613 pupes provenant de 101 hôtes) la fréquence des divers

nombres de pupes issues à partir de chacun des hôtes adultes et larvaires. Chez un hôte adulte,

ce nombre est fréquemment élevé, souvent compris entre 10 et 20, il peut dépasser 40. Dans les

conditions naturelles 24 hôtes m’ont donné 590 pupes, soit, en moyenne, 24 pupes par hôte.

Chez l’hôte larvaire — de taille plus petite — quelle que soit la quantité d’oeufs d^osés, le

nombre de pupes formées reste faible : une seule dans 60 %, deux dans 18 % et trois dans

moins de 10 % des cas. Exceptionnellement, j’ai pu en obtenir Jusqu’à une dizaine.

La cohabitation, jusqu’à terme, de nombreuses larves apparaît de règle chez C. mucro-

nifera. Toutefois, chez l’hôte larvaire, le développement de nombreux parasites semble diffi¬

cile et, bien que le nombre d’œufs déposés sur lui soit plus faible que chez l’hôte adulte, il

est su ffis a mm ent élevé pour qu’il y est surparasitisme. C’est ce qu’avaient remarqué

St-Amand & Cloyd (1954 : 85) chez C. dentata.

L’étude au laboratoire a montré que toutes les larves contenues dans un hôte ne sont pas

toujours au même stade de développement, quand bien même les infestations multiples ne

peuvent être mises en cause. Or cela se voit avec plus de netteté chez l’hôte larvaire que chez

1 hôte adulte. Chez celui-ci, la dissection révMe presque toujours des larves retardataires, mais

en minorité à côté du nombre élevé de celles qui se dév^oppent à la même cadence. Chez l’hôte

Source : MNHN, Paris

Tableau XI. — Fréquence des nombres de parasites hébergés par des hôtes larvaires infestés in vitro (sur 190) [A]

et par des hôtes adultes infestés dans la nature (sur 100) [B]

Source : MNHN, Paris

102

larvaire, en revanche, les larves retardatmres sont les plus nombreuses. Faut-il voir dans ce

retard du développement les signes d’un dépérissement devant amener tôt ou tard la mort des

larves? Une étude de la mortriité larvaire devrait nous apporter quelques éclaircissements.

Tableau XII. — Répartition des larves I vivantes et mortes

8. Mortdité.

Sur 800 larves dénombrées par dissection d’hôtes larvaires infestés in vitro, 222 (181

au stade I, soit plus de 80 %; 12au stade II et 20 au stade III; 9 sans précision) étaient mortes.

La plupart des larves II et III mortes étaient libres, soit que la mort fût intervenue avant

la fixation (cas de quelques larves II), soit que les larves aient abandonné leur siphon respira¬

toire. Ces larves ne montraient pas de caractères nets, trois seulement présentaient des bles¬

sures.

Source : Mt-SHU, Paris

DIPTÈRES PARASITES D’ORTHOPTÈRES

103

Les larves I mortes ont été rencontrées dans toutes les régions du corps de l’hôte :

tête, thorax, abdomen, appendices. Bon nombre d’entre elles ont été trouvées au fond de l’abdo*

men (voir Tableau XII et remarque p. 95).

Leur dimension donne une idée approximative de Tâge de leur mort. 17 % des larves

ont succombé tout de suite après leur pénétration (larves de moins d’un millimètre) et 23 %

dans la seconde moitié de la durée de vie du stade (larve de 3 à 6 mm). C’est donc 60 % des

larves I qui ont péri quelques jours après leur pénétration et avant qu’eEes aient atteint la

moitié de leur croissance flarve de 1 à 3 mm). Cette période représente la phase critique de la

vie endoparasitaire.

J’ai pu cdasser les larves I mortes en trois catégories :

— des larves aplaties dans le sens dorso>ventral ou latéral, généralement mélanisées;

— des larves présentant des blessures mélanisées ou non;

— des larves portant des pustules mélanisées en diverses régions du corps, voire sur

tout le corps.

Le premier lot est exceptionnel, le second totdise environ 1/4 des cas observés et le

troisième près des 3/4.

La seule méthode — quelque peu aléatoire — dont j’ai disposé pour diagnostiquer les

raisons de la mort réside dans l’établissement d’une relation de cause à effet liant l’aspect du

cadavre à l’origine du décès. Ainsi on peut voir dans les blessures l’action, vraisemblablement

acddenteUe, des crochets buccaux des autres larves. Les modalités de l’apparition des pustules

mélanisées, l’existence d’une période critique au cours de laquelle le parasite est vulnérable

font penser à une faillite du développement consécutive aux réactions de défense de l’hôte

(voir Section IV, § 1). Cependant la rareté des cas d’encapsulement observés chez l’hôte normal

n’hébergeant qu’une larve atteste l’inffuence du surparasitisme dans l’apparition de ce phéno¬

mène.

En résumé, Ceracia miicroni/em est un parasite grégaire à l’état larvaire; 10,20,30 larves

parfois davantage peuvent se développer simidtanément sans se nuire jusqu’à leur émergence

(c’est même là un mode normal du d^doppement de ce parasite). Mais il ne fait pas de doute

qu’il existe une élimination — particulièrement chez l’hôte de petite taüle — d’un certain

nombre de parasites de stades divers par suite des traumatismes qu’ils peuvent s’infliger entre

eux. La plus forte mortalité frappe les larves I vers le milieu de leur vie et les cadavres présentent

les symptômes d’un encapsulement diffus, donc d’une réaction de défense de l’hôte. Le surpa¬

rasitisme n’est pas étranger à cette réaction. Les conséquences du grégarisme larvaire se révèlent

proportionnelles à l’espace vit^ dont dispose chaque parasite, espace lui-même fonction du

nombre de larves cohabitantes et de la taille de l’hôte. L’influence du surparasitisme, faible

chez l’hôte adulte, est importante durant les jeunes stades larvaires de l’hôte. Outre l’^imina-

tion des lairves surnuméraires, le surparasitisme se traduit par des actions diverses telle son

influence sur la locdisation des larves et de leur siphon respiratoire (voir supra). De même

l’importance des actions du parasite sur son hôte est en rapport avec le nombre des larves

hébergées (voir p. 107-9).

3. Phase post-parasitaire.

La phase post-parasitaire débute à l’abandon de l’hôte et s’achève par l’émergence ima-

ginale.

a. Sortie des larves.

Les larves III ayant achevé leur vie endoparasitaire quittentl’hôte par un orifice qu’elles

pratiquent dans le tégument à l’aide de leurs crochets buccaux.

Les lieux et le nombre des trous de sortie sont variables; plusieurs larves peuvent sortit

par le même orifice.

Chez le Criquet égyptien larvaire (stade I à III) dont la taille n’excède pas le centimètre,

un ou deux orifices, rarement plus, sont percés. La sortie (voir Tableau XIII) a lieu à travers

les membranes pleurales, notamment cdles des segments abdominaux I à IV (région roodsde)

qudquefois à travers lès membranes intersegmentaires. Les parties latérales et ventrale de la

membrane coUaire peuvent être utilisées, de même que les membranes articulaires des méta-

coia. Étant donné la taille de l’hôte, l’orifice occupe plusieurs segments. Parfois circulaire, il

Source : Paris

104

J.>C. LÉONIDE

présente également l’aspect d’une déchirure qui s’étend sur pludeuis membranes articulaires,

souvent perpendiculaires.

Chez l’hôte adulte, beaucoup plus grand, les orifices de sortie s’étendent sur un seul

segment et sont circulaires. Ils sont ennombre élevé — de l’ordre de 6àl0—et souvent espacés,

qudquefois côte à côte. J’ai dénombré jusqu’à 5 perforations distribuées autour de la mem>

brane pro-mésothoracique, l’hôte gisant sectionné en deux, la membrane pro-mésothoracique

à peu près coupée.

Tableau XIII. — Localisation des trous de sortie des larves

chez l’hôte adulte et préimaginai

Lieu de sortie

Nombre de

l’hôte adulte

188 caa

!as observés

l’hôte larvaire

ôo’ms

Membrane coUaire (partie latérale ou ventrale).

Membrane articulaire procoxale.

Membrane articalaire mésocox^e.

MU ■ 1- / U ....

Membrane pleurale du segment abdominal II.

Membrane pleurale du segment abdominal III.

Membrane pleurale du segment abdominal IV.

Membrane pleurale du segment abdominal V..

Membrane pleurale du segment abdominal VI.

Membrane pleurale du segment abdominal VII.

Membrane tympanique.

La sortie peut s’effectuer à travers n’importe qudle membrane articulaire (voir Tableau

XUI). Mais elle a lieu le plus souvent à travers les membranes pleurales des segments abdo¬

minaux IV à VI. D y a donc, par rapport à l’hôte larvaire, un déplacement de la région modMe,

sans doute en rapport avec l’accroissement de la taille de l’hôte et des modifications qu’elle

Source : MNHN, Paris

DIPTÈRES PARASITES D’ORTHOPTÈRES

105

détermine dans ta locdisation des siphons (voir supra). La membrane collaire, qudquefois uti¬

lisée dans la partie ventrale ou latérale, ne l’a jamais été dans sa région dorsale qui représente

pourtant le lieu de sortie habituel de nombreux acridiophages (voir Chap. vi). De même les

membranes périproct^e et périgénit^e ne sont pas ou peu perforées.

Au laboratoire, les sorties s’effectuent à n’importe quelle heure de la nuit et de la journée

avec cependant prépondérance durant cette dernière. Ainsi, en 1963, j’ai dénombré 145 larves

émergées entre 18 heures et 8 heures (soit 10 larves à l’heure) contre 159 entre 8 heures et 18

heures (soit 15 larves à l’heure). Dans la nature, j’ai assisté à plusieurs reprises h des émergences

larvaires, aussi bien le matin que l’après-midi et en plein soleil. Chez Ceracia mucronifera,

le rythme nycthémérd de sortie des larves n’est donc pas très accusé. La plupart des hôtes

adultes hébergeant un grand nombre de parasites, les sorties s’échelonnent sur 24 à 48 heures.

Les intervsdles de temps séparant deux sorties consécutives sont irréguliers; 2 ou plusieurs

larves peuvent émerger en même temps ou presque, puis plusieurs heures peuvent s’écouler

jusqu'à la sortie suivante.

b. Comportement des larves libres.

lia larve 111 hors de l’hôte ne vit que quelques minutes (3 à 15 en moyenne) à découvert

et présente comme d’autres Tachinidés un géotropisme positif et un phototropisme négatif.

La larve qui sort se laisse glisser le long de la paroi du corps de l’hôte à laquelle elle

adhère grâce à l’humidité qui l’imprègne. Lorsqu’un hôte est couché sur le ffanc la sortie

peut s’effectuer vers le haut puis la larve descend vers le sol. La tendance à se diriger vers

les points bas du terrarium est nette mais les larves ne montrent pas de grandes capacités

pour s’enfouir. Lorsque l’enfouissement a lieu, il se produit rapidement (moins de 3 minutes

après l’émergence) mais jamais profondément.

Le phototropisme négatif est accusé. Les pupes se forment à l’abri de la lumière (sous

le corps de l’hôte, dans les interstices divers, sous les débris de feuilles ou d’écorce, etc.).

Ce phototropisme est facile à démontrer; dans un récipient circulaire, la larve se dirige du

côté opposé à la source lumineuse ; il suffit de faire subir une rotation de 180° au récipient

pour la voir repartir en sens inverse. Si le récipient ne présente ni zone obscure ni excavation,

les larves déambulent pendant quelques minutes parfois jusqu’à une heure et finissent par

s’immobiliser et s’empuper à même le substrat.

c. Vie nymphale.

Quelques minutes après s’être immobilisée la larve III se contracte, son tégument

devient lisse, la forme de la pupe est atteinte; le tégument commence à ja unir puis à brunir

et finit par atteindre la couleur marron et la consistance du puparium.

La vitesse de cette transformation est fonction de la température et du degré d’humidité.

Au soleil, la pupaison — de l’immobilisation au durcissement du tégument ~ n’excède pas

30 minutes (le pupariiun devient très foncé). Dans un récipient humide et à l’ombre, il faut

2 jours pour que le puparium atteigne une certaine consistance et il reste souple et jaune pâle.

La durée de la vie nymph^e s’étend sur 11 à 13 jours mais elle peut s’élever à 19 jours

et s'abaisser à 8 jours. Les causes de ces variations n’apparaissent pas dairement. In tempé¬

rature a une influence certaine mais mal élucidée. Il n’y a pas de différences tangibles dans

la durée nymphale des diverses générations, par contre, la durée nymphale des pupes < m^es >

est plus courte (de 1 à 2 jours) que celle des pupes < femelles ».

d. Hivernage et diapause.

L’hivernage est assuré par les larves 1 issues des ceufs déposés par les dernières géné¬

rations estivales d’imagos. Ces larves demeurent à ce stade, à l’intérieur de l’hôte adulte,

du mob de septembre au mob d’avril de l’année suivante, comme l’attestent les observations

suivantes :

Les Criquets égyptiens récoltés et disséqués de septembre à avril ne renferment que

des larves I; ceux conservés au laboratoire ne donnent des larves mûres qu’à la mi-avril,

début mai.

In vitro, certaines larves de la troisième génération estivide et celles bsues de la qua¬

trième génération demeurent au stade I jusqu’au printemps suivant.

Ce mode d’hivernage, à l’état de larve dans l’hôte, que Duptiis (1963 : 289) reconnaît

être le seul mode régulier d’hivernage des Phasiinae en zone tempérée, a été longtemps

Source : MNHN, Paris

106

J.'C. LÉONIDE

méconnu chez les Acemyiina. Ceracia mucronifera en ofifre le premier exemple, C. dentata

le second (voir p. 72). II n’en est pas moins exceptionnel parmi les Diptères aciidiophages

(voir Chap. Vi).

La taille des 250 larves I de C. mucronifera recueillies en hiver oscillait entre 2,9 et

3,5 mm. Lorsque la croissance des larves I s’interrompt celles-ci ont déjà atteint la moitié

de leur développement. La croissance des larves ne s’achève qu’à la mi-avril. Un séjour des

hôtes à température plus ^evée n’acc^ère pas l’apparition des larves mûres. Cet arrêt du

développement est donc une diapause qui n’est pas dédenchée lorsqu’un certain développe¬

ment est atteint, tous les parasites n’étant pas à la même dimension, mais affecte les larves

à un moment déterminé qui correspond pour la majorité d’entre dles à ime croissance à

moitié achevée. La diapause semble imposée de l’extérieur par un facteur ignoré (changement

du milieu). La diapause de l’hôte ne semble pas pouvoir être retenue, puisque seule la femelle

la subit, or les parasites voient leur développement intenompu dans les hôtes des deux sexes.

e. Émergence imaginale.

Les émergences ont lieu à des heures variables. Mais si des éclosions peuvent se pro¬

duire tout au long de la journée et de la nuit, pour la majorité d’entre elles, elles ont lieu

entre 6 et 10 heures du matin.

L’étalement des ailes est rapide (de 10 à 18 minutes) et il l’est d’autant plus que le

degré d’humidité de l’air est élevé. La durée de cet étdement tombe à 6-8 minutes en chambre

humide (HR = 75 %).

Les premières pupes qui éclosent, parmi celles qui se sont formées en même temps

et proviennent d’un même hôte, donnent des individus mMes et les dernières des individus

femelles. Il y a donc protandrie, comme chez de nombreux Diptères.

Pour les pupes formées le même jour, le décalage des éclosions varie de 24 à 48 heures.

Il en résulte qu’au moment de l’édosion des femelles, les m âles sont âgés de 24 à 48 heures.

Sur le plan individuel, la précocité de l’éclosion des mMes peut être masquée par l’éche¬

lonnement des sorties des larves hébergées par un même hôte et par suite de la formation

des pupes. 11 n’a jamais été établi que les quelques larves qui quittent l’hôte en avance sur

les autres produiront davantage de mâles que de femelles.

IV. INTERACTIONS DANS LE COUPLE HÔTE/PARASITE

Durant la phase parasitaire les larves vivent dans le milieu intérieur de l’hôte et leur

présence ne va pas sans provoquer des réactions réciproques dont l’étude fait l’objet de la

présente section.

Les réactions de l’hôte, en partie commentées (p. 103), seront examinées succincte

ment. Parmi les actions du parasite, je m’attacherai à préciser l’influence sur le développement

et sur l’activité génit^e de l’hôte. J’envisagerai ensuite les lésions subies par l’hôte et le pro¬

blème de la survie de ce dernier. Je considérerai enfin la valeur de diverses espèces d’Orthop-

tères en tant que source d’diments de Tentomophage.

1. Réactions de l’hôte.

La réponse des hôtes à la présence de leurs parasites normaux de la famille des Tacki-

nidae s’exprime essentiellement par des réactions de défense plus ou moins importantes et

la production du siphon respiratoire.

Les réactions de défense de Thôte normal à la présence de larves de Ceracia mucronifera

se bornent, dans certains cas, à l’apparition de phénomènes d’encapsulementa hémocytaires

et mélamques. Nous avons vu que ces phénomènes affectent essentiellement des larves au

stade I. Si les dépôts mélaniques et hémocytaires apparaissent parfois aux extrémités de la

larve, au niveau des crochets buccaux et des stigmates postérieurs et en ceinture autour des

limites des segments, ils sont plus fréquents sur toute la surface du corps où ils forment

des pustules. D est difficile de dire si ces diverses loc^isations correspondent au même type

de réactions. Quoi qu’il en soit, dans le cas des pustules réparties sur tout le corps, la réaction

a pu débuter du vivant des la:^es dont la faiblesse de la motilité et de la réactivité attestait

Source : MUHU, Paris

DIPTÈRES PARASITES D’ORTHOPTÈRES

107

l’état débile; mais je n'ai pu sayoii si le phénomène d’encapsulement partiel précède ou suit

l’apparition de l’état « morbide ».

Je ne m'étendrai pas ici sur la siphonogenèse, bien que ce phénomène soit assimilé

à une réaction hémocytaire provoquée par le parasite, à la suite des lésions de l’hôte consé¬

cutives à l’ouverture du pore respiratoire. Je n’ai pas étudié la siphonogenèse du Ceraeia

sous son aspect histo-morphologique. Les raisons qui me permettent de penser que, chez

cette espèce, l’origine du siphon ne diflère pas de celle des autres Tachinidés, exigeant des

données comparatives, seront envisagées dans le Chap. vi.

2. Actions du parasite.

Les actions du parasite peuvent se traduire, dans leurs effets directs ou indirects, par

des perturbations des divers aspects de la physiologie.

Les influences indirectes du parasite sont celles qui s’exercent sur le développement,

l’activité génitale et le comportement de l’hôte. Les diverses lésions infligées à l’hôte par le

parasite et leurs conséquences sur la survie constituent les actions directes.

Le comportement de l’hôte qui n’a pas été étudié expérimentdement ne parait pas

modifié. Dans la nature, rien dans les attitudes ou la motilité ne permet de distinguer les

hôtes sains des hôtes parasités.

a. Influence sur le développement.

J’ai assayé, par une étude en laboratoire an^ogue à celle entreprise pour Acyglossa

poUinosa, de me rendre compte des effets de la présence du parasite sur la mue et la croissance

de l’hôte.

J’ai noté les dates des mues de 40 Criquets égyptiens larvaires provenant de la même

oothèque et infestés le jour de leur éclosion et de 50 Criquets indemnes provenant de la même

oothèque. Trente des hôtes infestés subirent leur première mue à la date prévue; pour quatre

autres, la mue survint avec un retard de 2 à 4 jours. Pour les six aubes, elle ne se produisit

pas mais ces derniers livrèrent passage, dans les 2 à 4 jours qui suivirent la date à laquelle

aurait dû se produire la mue, à des larves à terme. La plupart des 30 hôtes qui subirent leur

première mue à la date normsde ne laissèrent sortir leurs parasites que 7 à 9 jours après, et

ils n’hébergeaient au moment de la mue que des larves I, comme j’ai pu le constater par dis¬

section de quelques-ims d’entre eux.

Dans une seconde expérience, faite avec un lot d’individus infestés à une période

située entre la date d’édosion et celle de la première mue, j’ai pu constater que la première

mue ainsi que la seconde se produisaient aux dates normales lorsque le développement du

parasite n’était pas trop rapide. Par contre, lorsque le parasite se développa vite (en 12 jours),

l’hôte mourut avant que la deuxième mue ne fût intervenue, bien que cette dernière eût dû

se produire depuis 3 ou 4 jours. Dans tous les cas, la mort survint avant la date prévue pour

k troisième mue.

Le développement de l’hôte n’est pas rdenti par la présence des parasites même nom¬

breux tant qu’ils n’ont pas atteint un certain développement. Comme le parasite a une crois¬

sance rapide et comme sa sortie a une action léude, il est rare que Tbôte puisse accomplir

plus de deux mues avant de mourir. Lorsque la mort survient 3 ou 4 jours après la date à

laquelle la mue aurait dû se produire, il y a dlongement de l’intermue mais il est difllcile de

dissocier l’action retardatrice sur la croissance de l’action létde du parasite.

b. Influence sur l’activité génitale.

J’ai porté mes investigations sur les effets produits par la génération hivernante du

parasite qui s’inst^e vers les mois d’août-septembre dans un hôte qui vient d’atteindre,

ou qui ne va pas tarder à atteindre, le stade imagind. A cette époque, l’appareil génital femelle

complètement développé est physiologiquement immature (voir p. 72). La phase de multi¬

plication des gonocytes est avancée maia celle de la croissance et de la viteilogenèse n’a pas

débuté.

Le parasite, qui a commencé sa croissance avant d’entrer en diapause, passe tout

l’hiver dans l’hôte et reprend son activité au printemps, en même temps que le fait la physio¬

logie génitale de l’hôte. L’action de ce parasite est donc durable et se situe à la période pré¬

pubertaire de l’activité génit^e de l’hôte, c’est-à-dire, pour la femelle, à la période d’accrois¬

sement des ovocytes et de la vitdlogenèse.

Source : MNHN, Paris

J.-C. LÉONIDE

*. Influence sur l’activité ovarienne.

Aucun ovocyte mûr n’a été aperçu ni dans les oviductes ni dans les ovarioles ‘ des

hôtes infestés. Les ovocytes sont toujours apparus dans un état juvénile. L’aspect des ovocytes

basaux a légèrement varié selon le nombre de parasites hébergés. Lorsque ce nombre était

faible, les ovocytes basaux ont pu atteindre la taille de 3 mm (voire 3,7 mm) mais ils n’ont

jamais dépassé 4 mm; dans aucun cas ils ne sont apparus colorés en jaune et ne peuvent

être qualifiés de vitelline Lorsque le nombre de parasites s’devait, la taille des ovocytes

s’est révélée réduite.

L’ovaire des femefles parasitées se présente donc à un stade juvénile et son activité

ne dépasse pas, selon la terminologie de Phipps (1949; 1966), le stade I ou immature, même

si le nombre de parasites hébergés est faible, le corps gras abondant et cela à une époque où

les femelles saines pondent. La castration, résultant de l’action du parasite au cours de la

phase prépubertaire de l’activité de l’ovaire, se traduit par un blocage de la vitellogenèse

qui ne débute pas. Elle s’exerce donc électivement sur la partie trophique des ovarioles.

n est difficile de présumer de l’état d’activité du germarium, aucune étude histologique

n’ayant été entreprise. Mais des ovocytes basaux de plus de 3 mm s’étant développés, on est

tenté de croire à une physiologie normale de la multiplication et de la différenciation germin^e.

Je n’ai noté aucune m^onnation morphogénétique de l’appareil génital chez les femdles

parasitées.

Influence sur l’activité génitale mâle.

L’influence sur l’activité génitde m^e, étudiée vers la fin du mois de mai, par dissec¬

tion des hôtes tout de suite après la sortie des larves, s’est révélée nulle. L’appareil génitd

mâle est apparu macroscopiquement bien constitué. Aucune information n’a été constatée.

Les testicules étaient de couleur et de taille normrie, les tubes spermatiques correctement

disposés, les spermiductes, les grandes génitales accessoires bien conformés.

Lorsque le nombre de parasites était important j’ai constaté la présence de lésions,

résultat de la sarcophagie. Mais dans tous les cas la spermatogenèse s’accomplit normalement

comme en témoigne la présence de spermatozoïdes actifs dans les tubes séminifères, même

dans ceux lésés, et dans les vésicules séminales.

y. Influence sur le comportement génésique.

J’ai eu l’occasion de suivre l’activité génésique du Criquet égyptien, pendant 5 ans,

parmi les individus conservés au laboratoire.

J’ai indiqué, à même le corps de l’bôte, grâce à un système codifié de marquage i

la gouache de diverses couleurs, les renseignements concernant lem; comportement génésique

— à savoir : l’absence ou l’existence de l’accouplement, le nombre, l’identité des conjoints,

le nombre et le résultat des tentatives de ponte.

Les individus mâles et femelles s’accouplent tout l’hiver pourvu que la température

ambiante soit suffisamment élevée et cela quel que soit le nombre de parasites qu’ils hébergent

Ces colts, rf tivement f^quents et se produisant avec le même ou avec différents conjoints,

s’observent encore quelques jours avant la sortie des parasites, voire pendant et aprte. J’ai

vu des larves abandonner une femelle in coltu.

L’existence d’accouplements répétés avec différents conjoints ne m’a pas permis

d'affirmer la fécondité de l’acte accompli par un mâle infesté. En revanche, je n’ai jamais vu

une femelle parasitée ébaucher le comportement de ponte, forer le sol par exemple.

c. Lésions internes.

Hormis les perforations de trachées réalisées au cours des tentatives de fixation de

la larve H, aucune lésion, macroscopiquement visible, n’apparalt à la dissection avant que

le parasite n’ait atteint le stade IH.

1. De type panolstique chez les Orthoptères.

2. Je dois signaler le cas d’une femelle hébergeant 22 parasites et dont l’appareil génital présentait,

outre certains ovocytes non viteliins de 3,7 rom , quelques ovarioles dont la base était obturée par nn bouchon

pigmenté en jaiine. Ces dépôts pigmentaires, ne pouvant attester nn* ponte ovulaire chez cette femelle

coDMrvée depuis huit mois in vitro, traduisaient une dégénérescence vitelline des ovocytes basaux. Cdi

implique évidemment l’existence préalable d'une vitellogenèse; j’ignore à qnel moment elle a pn se produire.

Source : MNHN, Paris

DIPTÈRES PARASITES D’ORTHOPTÈRES

109

La pliase de sarcopHagie qui marque la fin de ia vie trophique du parasite est seule

responsable des lésions. Ces dernières, minimes lorsque l’hôte adulte n’a reçu qu’un petit

nombre de parasites, se limitent à une réduction du corps gras et à quelques traumatismes

de la musculature thoracique. Lorsque l’hôte larvaire) est petit, les lésions peuvent devenir

considérables. Dans certains cas, la larve parasite contenue dans l’abdomen distendu pèse

plus de 50 % du poids totd de l’hôte (9 pour 16 mg). A sa sortie, l’hôte est réduit à l’exosque-

lette transparent ne renfermant que le tube digestif, le système nerveux et les grosses trachées ;

tissu conjonctivo-adipeux, musculature, hypoderme, gonades, ont disparu. Chez l’hôte adulte,

les lésions peuvent être importantes s’il héberge un grand nombre de larves mais ne sont

jamais aussi étendues que chez l’hôte larvaire. Les gonades et les (d^des génitales accessoires

peuvent être dilacérées, excepté les conduits génitaux et la spermathèque chez la femelle

qui sont rarement lésés. Chez le mâle, les traumatismes affectent le testicule dont la gaine

^ritonéale déchirée libère les tubes spermatiques qui sont dispersés et détruits.

Les déjections jaune-orangé qui bordent habitu^ement les siphons respiratoires

peuvent être entraînées à travers le corps faisant adhérer les organes entre eux. Si l’on ajoute

que les exuvies et les siphons apparaissent partout de-ci de-là on convient qu’à la dissection

de tels hôtes apparaissent fort désorgamsés.

Enfin les parasites, en provoquant au moment de leur sortie plusieurs perforations,

infligent à l’hôte affaibli un dernier et grave traumatisme.

d. Action létale du parasite sur l’hôte.

Je me suis efforcé de connaître les chances de survie de l’hôte à la sortie des parasites.

Dans la nature, mes observations, qui ont porté sur la survie des Criquets égyptiens

adultes au moment de la sortie des larves de la génération en hivernage, sont concluantes.

En quelques jours, on rencontre dans les stations firéquentées, quantité de Criquets

mourants se tndnant sur le sol. Leur autopsie montre que tous sont infestés. Après cette héca¬

tombe, les Criquets se font rares dans les stations où deux ou trois semaines plutôt ils étaient

abondants. Quand on capture quelques individus, ils se révèlent sains. Je n’ai jamais trouvé

d’hôte ne contenant que des exuvies.

J’ai connu un cas de survie, celui d’un hôte qui fut ég^ement le seul exemple de Criquet

égyptien ayant hébergé successivement des larves appartenant à deux générations consécu¬

tives de Ceracia mucronifera. Disséqué en hiver, cet Orthoptère montra, à côté de quatre

larves I de la génération en hivernage, une exuvie II avec siphon respiratoire ne pouvant

appartenir qu’à une larve de la génération précédente. Encore convient-il de souligner que

cet unique survivant de grande taille n’avait hébergé qu’un seul parasite.

L’action lét^e du parasite se montre donc nettement lors de la sortie larvaire, et il

résulte de cette mortalité quasi générale des Criquets parasités que chaque génération de

Ceracia doit se développer dans des individus hôtes différents.

Au laboratoire, diverses observations ont complété les données naturelles et ont permis

de préciser le temps écoulé entre la sortie du parasite et la mort de l’hôte. Ce délai, variable

avec le nombre des parasites, la taille et ia résistance de l’hôte, a presque toujours été bref.

Otez l’hôte, aussi bien larvaire qu’adulte, la mort survient parfois 24 heures avant la sortie

des parasites et généralement dans les 48 heures qui suivent l’émergence (32 cas sur un lot

de 35 hôtes). Deux hôtes adultes ayant livré passage respectivement à cinq et six parasites

survécurent 5 jours. Seul un hôte larvaire ayant reçu un unique parasite a survécu un mois.

Lorsque les larves sortent, l’hôte peut être immobile mais il est susceptible d’activité

et capable de sauter. Douze à 18 heures après, il ne réagit plus; le lendemain il est mort.

Les facteurs responsables du décès paraissent résulter des perforations, des hémorra¬

gies et de ia dessication qui en décoiffent. Chez les hôtes venant de laisser échapper leurs

parasites, les antennes durcissent et deviennent rigides et cassantes. Ce symptôme apparaît

parfois 2 à 3 jours avant ia sortie des larves. La dessication peut être constatée en déterminant

la perte de poids de l’hôte. Un Criquet larvaire pesant immédiatement après la sortie de son

parasite 43 mg avait perdu 6,6 mg le lendemain, soit 15 % de son poids initid.

L’hôte meurt plus rapidement lorsque les trous de sortie sont percés dans ia membrane

coUaire ou dans la membrane pro-mésothoracique, ces orifices demeurant béants, que lorsqu’ils

aoQt forés dans la membrane pleurale de l’abdomen où un bouchon se forme.

C. mucronifera apparaît comme un parasite néfaste à ses hôtes dont la quasi-totalité

SQCcombent après la sortie des larves.

8 5&4018 e 8

Source : MNHN, Paris

110

J.-C. LÉONIDE

3. Valeur trophique de l'hôle.

C. mucronifera se déreloppant dans des hôtes de tailles et d’espèces diverses, il était

intéressant de rechercher une relation éventuelle entre la taille de la larve à terme et celle de

son hôte et la vdeur de celui-ci en tant que source d’^imentation.

J’ai, pour cela, établi les rapports du poids du parasite à terme (en l’occurrence le poids

de la pupe) et de celui de l’hôte et comparé ces videurs dans les cas où :

_les hôtes de poids différent appartenaient à la même espèce,

_les hôtes de même poids étaient d’espèces différentes,

_les hôtes de même espèce et de même taille hébergeaient des nombres différents

de parasites.

Les mesures pondérales ont été faites avec une balance sensible au diadème de milli¬

gramme.

Les résultats furent les suivants :

Pour un hôte d’espèce donnée, la taille (et par suite le poids) d’une pape varie du simple

au triple (4,5 mg à 14,5 mg) sans aucun rapport avec le poids de l’hôte (une pupe de 14,5 nxg

s’est formée à partir d’un hôte de 37 mg; une de 6 mg a été obtenue d’un hôte de 49 mg). Mais

le rapport poids de la pupe/poids de l’hôte n’a jamais dépassé 0,56.

Pour des hôtes d’espèces différentes, mais de même poids, les pupes peuvent avoir des

v^eurs pondérales identiques. On observe des variations de même ordre que précédemment

et qui apparaissent sans rapport avec la nature spécifique de l’hôte. Dans la limite des espèces

étudiées : Anacridium aegyptium, Pezotettix giornai, Calliptamus itaUais, Dociostaunis ma-

Toccanus, on n’a donc pas l’impression nette de l’existence d’une variation de leur vdeur tro¬

phique.

L’action du surparasitisme sur la taille de la pupe se révde plus évidente. Le poids des

pupes formées en nombre identique varie — dans certaines limites — proportionnellement i

celui de l’hôte (2 pupes de 8,5 mg dans 1 hôte de 46,5 mg, et 2 pupes de 12,8 mg dans 1 hôte

de 77 mg). Inversement, chez un hôte de poids déterminé le poids des pupes diminue lorsque

leur nombre croit (2 pupes de 8,5 mg dans un hôte de 46,5 mg, 3 pupes de 7 mg dans un hôte

de 42 mg). Dans tous les cas, le rapport somme des poids des pupes/poids de l’hôte n’a jamais

été supérieur à 0,5. Ce chifhe peut donc traduire théoriquement la valeur trophique maximale

d’un hôte pour un ou des parasites. Au-delà de cette v^eur, le surparasitisme entraîne la mort

des larves surnuméraires.

Les réactions d’encapsulement, l’édiffcation d’un siphon autour des parasites d’une

part, le ralentissement du développement, la castration parasitaire des femelles, les lésions et

la mort de l’hôte d’autre part, attestent la réalité des interactions induites par C. mucronifera

et qui sont, à l’instar de celles provoquées par de nombreux Tachinidée, très prononcées.

V, SPÉCIFICITÉ PARASITAIRE

Chez Ceracia mucronifera, les femelles infestent, in vitro, aussi bien les hôtes mâles

que les hôtes femelles, et il n’est pas apparu de différences significatives dans les taux d’infes¬

tation des hôtes des deux sexes parasités dansla nature. On ne peut donc parler d’une spéci¬

ficité liée au sexe.

C. mucronifera infeste son hôte à l’état larvaire, et selon la génération, tous les stades

sont contaminés. Les dernières générations, la dernière en tout cas, infestent un certain nombre

d’hôtes adultes. Ce Diptère n’apparaît donc pas inféodé à un ou plusieurs stades de son hôte.

En revanche, tous les Orthoptères pr^ntés in vitro ne sont pas attaqués. Il existe une

spécificité taxinomique. J’envisagerai son étude dans la nature puis au laboratoire; je dégage¬

rai ses origines au fiir et à mesure.

Source : MNHN, Paris

DIPTÈRES PARASITES D’ORTHOPTÈRES

111

1. Dans la nature.

Bien que C. mucroni/era soit déterminable à l’état larvaire dès le stade I et en dépit de

la dissection de plus de 10 000 Orthoptères d’espèces variées, récoltés tout au long de l’année,

en divers lieux et en particulier dans les stations à Ceracia, je n’ai pas trouvé trace de ce para¬

site dans un hôte autre que le Criquet égyptien. Dems les localités prospectées — c’est-à-dire

en Provence — C. mucronifera est inféodé au Criquet égyptien.

2. Au laboratoire.

a. Spécificité maternelle.

En mettant en présence des femelles gravides de Ceracia mucronifera avec des hôtes

divers, soit successivement, soit simultanément, j’ai pu sonder les limites de la spécificité ma¬

ternelle et révéler les préférences des Mouches.

Par la première méthode, j’ai classé les hôtes expérimentés en trois catégories.

Ceux qui sont bien acceptés :

— Anacridium aegyptium larvaire ou adulte (hôte normal);

— Pezotettix giomai larvaire ou adulte (SI e^ériences positives sur 55) ;

— Calliptamus italicus larvaire (10 expériences positives sur 12);

— Dociostaurus maroccanus larvaire ou adidte (28 expériences positives sur 35).

Ceux qui sont acceptés avec difficulté (ou dont les expériences sont en nombre insuffi¬

sant pour les classer définitivement) ;

— Chorthippus mollis adulte ou larvaire (1 expérience positive sur 14);

— Omocestus venlralis larvaire (1 expérience positive sur 7);

— Euchorthippus pulvinatus (3 expériences positives sur 15);

— Pyrgomorpha conica larvaire ou adulte (1 e:^érieDce positive sur 5);

— Barbitistes fisckeri adulte (1 expérience positive sur 10).

Ces espèces ne sont pas uniquement classées dans cette catégorie par suite de la fai¬

blesse des infestations positives, mais encore en tenant compte de la lenteur que mettent les

Mouches à attaquer de tels hôtes. Par ailleurs, ces hôtes, mifl avec ceux de la liste précédente,

sont rarement infestés en premier.

Enfin ceux qui, présentés isolément ou avec d’autres hôtes, n’ont jamais été acceptés :

— larves de Decticinae (Ensifères) [6 expériences négatives];

— larves A'Oedipoda germanica et à'O. coerulescens (14 expériences négatives);

— Prionotropis rkodanica (1 expérience négative).

Ce classement, malgré le faible nombre d» expériences, est sans doute valable pour les

larves d'Oedipoda, En effet lorsque Ceracia mucronifera accepte un hôte, il l’attaque d’em¬

blée (3 ou 4 expériences s uffis ent pour aboutir à un résultat conduant).

Il a été facile d’établir le degré d’attirance des divers hôtes en procédant par la méthode

des présentations simultanées. Une Mouche, mise en présence i'Anacridium aegyptium, de

Pezotettix giomai et de Calliptamus italicus, pond presque toujours sur le premier. En l’ab¬

sence du Criquet égyptien c’est P. giomai qui est le plus facilement infesté. En procédant de

la sorte j’ai dressé la liste des hôtes acceptés, dans un ordre de préférence décroissante qui est

la suivante : A. aegyptium, P. giomai, D. maroccanus, C. italicus, Euchorthippus

pulvirMtus, Chorthippus mollis.

Le choix de la Mouche ne tient pas compte de l’appartenance systématique de l’hôte.

P. giomai qui appartient à la même famille que l’hôte normal est bien accepté, mais Docios¬

taurus maroccanus qui se rattache à une famille différente est préféré au C. italicus qui est un

Calantopidae comme P. giomai et A. aegyptium.

b. Spécificité larvaire.

La spécificité larvaire a pu être observée en considérant le devenir des œufs déposés

w vitro sur les divers hôtes acceptés par la Mouche.

Source : MNHN, Paris

112

jr.-C. LÂONIDE

Le développement larvaiie s’est déroulé avec une vitesse nor mal e jusqu’à la nymphose

dans les hôtes suivants^ :

— Anacridium aegyptium (10 à 25 jours);

— Pezotettix giomai (12 à 19 jours);

— Dociostaurus moroccanus (13 à 14 jours);

— Calliptamus italiens (13 à 18 jours);

— Omoceslus ventralis (14 jours);

— Chorthippus mollis (24 jours).

Chez Euehorthippus pulvinatus, j’ai obtenu un dépôt d’œufs dans trois cas seulement.

Dans le premier, les œufs n’ont pas édos. Dans le deuxième, l’autopsie de l’hôte, 12 jours après

la ponte, a permis de retrouver une larve I ayant effectué la moitié de sa croissance (longueur :

2,9 mm) mais paraissant mourante et présentant d’importants dépôts mélaniques à l’intérieur

de la partie médiane de son tube digestif. Dans le troisième, l’hôte, autopsié 19 jours après,

montra une larve I vivante et ayant presque achevé sa croissance (5,2 mm de longueur). Le

développement, s’il ne peut pour le moment être qualifié d’impossible, apparaît cependant

long et difficile chez cet hôte.

Chez Barbitisles fischeri une seule e:q>érience s’est traduite par un dépôt d’œufà. Sur

les 5 déposés, 3 ont éclos. L’autopsie de l’hôte, pratiquée 14 jours après, révda trob larves

mortes, rejetées au fond de l’abdomen. La mort était survenue, comme l’attesta leur taille

(0,5 mm), dans les heures qui suivirent la pénétration.

D’autres types d’e^ériences ont été tentés.

En particulier selon la méthode de DuPins (1963 : 21), j’ai essayé à partir des femelles

gravides soumises à des chocs asphyxiques d’obtenir des œnfs et de les transporter sur des

hôtes non acceptés par la femelle. Malheureusement je n’ai recueilli que des paquets d’osufs

inutilisables, les œufs n’ayant pu être séparés sans dommage.

J'ai également entrepris plus de 100 expériences de transplantation des larves I chez

divers hôtes (Locusta migratoria, Aiolopus strepens, Acrotylus insubricus, Chorthippus mol¬

lis, Pyrgomorpkaconica et B. fischeri. J’ai, tout au plus, obtenu la première mue, mais aucune

larve II ne s’est fixée avant de mourir. Dans les autres cas, les larves I finirent par mourir sans

s’être dévdoppées et après avoir survécu un temps variable. J’ai obtenu la survie d’une larve I

pendant 4 mois dans un Locusta migratoria sans qu’aucune croissance n’eut lieu jusqu’à la

mort de l’hôte qui se produisit un 15 juillet, date à laquelle les individus de cette génération

de Ceracia mucronifera avaient atteint l’état imaginai depuis la mi-juin. Des survies de 20 à

40 jours furent fréquentes. La mort fut précédée par l’apparition d’un encapsulement partiri

de la larve et par son adhérence aux tissus de l’hôte. Ces réactions de défense, apparaissant do

vivant de la larve, pourraient être d’un grand intérêt dans l’étude de la spécificité. Mais elles

se manifestent parfois, lors de l’injection des larves, chez des hôtes dans lesqueb la vie larvaire

se déroide normdement lorsque les œufs sont déposés par la femelle; je n’ai pu en tirer des

conclusions valables.

Quoi qu’il en soit, les résultats obtenus in vitro sont suffisants pour attester la polypha¬

gie de C. mucronifera et l’existence d’une certaine amplitude de la spécificité maternée et

larvaire.

3. Origine de la monophagie constatée dans la nature.

Comment concilier la polyphagie constatée expérimentidement et la monophagie obser¬

vée dans la nature ? On pense tout de suite à une non-concordance spatio-temporelle dans les

cydes hôtes-parasites. C’est évidemment l’hypothèse que j’ai retenue.

L’argument de la non-concordance temporelle ne peut être retenu, les hôtes expérimen¬

tés in vitro se rencontrant à la même époque que le Criquet égyptien.

La monophagie de Ceracia mucronifera dans la nature résulterait d’une non-concordance

spatiale des biotopes du parasite et des hôtes autres que le Criquet égyptien. Comme les

hôtes considérés se rencontrent presque tous dans les stations à Ceracia, c’est à un niveau micro-

écologique qu’il faut rechercher la solution de cette spécificité naturelle. La rareté des jeunes

1. J’indiqne entre parenthèses, pour chaque espèce, les durées minimales et maximales de la vie

endoparasitaire.

Source : MNHN, Paris

DIPrfeRES PARASITES D'ORTHOPTÈRES

113

stades larvaires da Criquet égyptien et des imagos de C. mucronifera dans la nature plaident en

faveur de 1 existence d’une niche écologique où ces deux Insectes seraient localisés ensemble.

Ce microbiotope pourrait être les cimes des grands arbres, le Criquet égyptien étant arboricole

(voir p. 72), ^ors que les Criquets dans lesquels C. mucronifera se dév^oppe in vitro vivent au

niveau du sol ou dans la strate herbacée. Cela reste à prouver.

C. AUTRES ACEMYIINA

Les résultats que j’ai obtenus dans l’étude d’autres espèces d'AcemyUna sont plus frag¬

mentaires. Cela tient à plusieurs raisons. D’abord, étant donné l’importance moindre du maté¬

riel recueilli, je n’ai pu toujours rédiser complètement la propagation in vitro. Cela a suffi à

me priver d’une source importante de renseignements. Ensuite, à la différence de Ceracia mu¬

cronifera, ce matériel n’a été utilisable que lorsque l’imago a pu être élevé, la diagnose de l’es¬

pèce à l’état larvaire étant à l’heure présente, comme jel’aiindiqué (voir Section A), aléatoire.

Cependant, la confrontation des données que j’ai pu recueillir avec celles mentionnées

par les auteurs et celles bien établies de C. mucronifera s’est montrée riche d’enseignements.

I. BIOLOGIE UACEMYIA ACUTICORNISIAEIG.

Le genre Acemyia Robineau-Desvoidy 1830 compte diverses espèces dont deux ont

leur biologie connue. La première, la seule qudque peu étudiée, est Acemyia acuticomis Meig.

La seconde : A. pyrrkocera Villeneuve, signalée à l’état imaginai en France par Mesnil (1965 :

785), a simplement été élevée d’un Acridien Truxalinae : Xerohippus savignyi Uv. en Israël

par Kugler (1963 : 32).

I. Données des auteurs.

Le parasitisme d’.^. acuticomis a été cité en 1902 par Ribaga du Criquet égyptien,

mais il y a de fortes chances pour qu’il s’agisse d’une erreur de détermination et que l’espèce

élevée soit Ceracia mucronifera. Herting (I960 : 57) indique que Siebold aurait obtenu ce

Diptère A'Oedipoda coerulescens. En pratique, c’est Callot (1935 et 1937) qui a le premier

établi l’acridiophagie de cette Mouche. La vie de cette espèce a été étudiée par Zarhvatein

(1954 : 256 à 261) qui a découvert dans l’Est de la Sibérie (Bassin de l’Angara) de nombreux

hôtes infestés.

Cette Mouche possède une large distriburion géographique. Sign^ée en Suède, Fin¬

lande, .Allemagne, France et Sibérie, elle manque toutefois en Angleterre (Herting 1960 :57).

Elle n’a qu’une génération annuelle et sa phase larvaire est, tout au moins en Sibérie,

délimitée entre le 20 juin et le 20 juillet (Zakhvatkin 1954). D’après Herting (1960), sa période

d’activité s’étend de juin à début août.

Cette Mouche se rencontre sur des terrains herbeux, secs et bien exposés (les pâturages

elles steppes montrant des degrés divers de xérophilie).

D’après Zaehvatein {l.c. : 256), la femelle éidôt avec les ovaires formés et la ponte

débute très tôt après l’apparition des imagos. La femelle ne dépose qu’un œuf sur le corps de

l’hôte, sur les pleurites à proximité des stigmates métathoraciques. Zaehvatkin admet que

par cette localisation l’œuf est soustrait aux réactions de frottement de l’hôte. La larve perce,

è l’aide de ses crochets buccaux, la paroi ventrale du chorion et le tournent sous-jacent, pour

pénétrer.

Cet auteur (l.c. ; 258) classe ce Tachinidé dans le * groupe parasitique > I de PanteL.

La vie larvaire est mal connue (la larve I est ignorée). Zakhvatkin (/.c. : 258-9) indique

que la larve (sans en préciser le stade) ayant pénétré s’attache sur un tronc trachéen, à proxi¬

mité de l’atrium respiratoire, par l’intermédiaire d’un siphon. A la fin de sa croissance, elle

atteint 8 mm. Cet auteur constate, en bordure du siphon, la présence d’^éments jaune orangé

faiblement liés entre eux qu'il rattache au « tissu adipeux ». Il note également la présence des

exovies incrustées dans les parob du siphon mais il ne précise pas le stade auquel dles appar-

fiennent.

Source : AlfJHM, Paris

114

J.-C. LÉONIDE

La larve à terme abaadoime l’hôte à travers les membranes intersegmentaires de l’abdo¬

men. Les pupes se forment sur le sol; Zakhvatkin a pu en dénombrer jusqu’à 54 au mètre

carré.

Le développement (larvaire ?) dure 20 à 25 jours.

Les lésions occasionnées sont graves : destruction du corps gras, castration parasitaire

des femeües, mort de l’hôte après la sortie des larves.

A. acutkornis a été jusqu’ici élevée uniquement d’Acridiens adultes. La liste suivante

suffit à montrer sa polyphagie.

Elle a été obtenue d'Oedipoda coerulescens (L.), Stenobothrus Uneatu${P&nz.) d’après

Herting (1960 : 57); de Chorthippus bkolor (Charp.), C. biguttulus (L.), C. mallis (Charp.),

C. dorsatus (Zett.), Euchorthippus pulvinatus (F. W.), Pezotettix giomai (Rossi) d’après

Callot (1937 : 282) et de Gompkocerus sibiricus (L.), Aeropedellus variegatus (F. W.),

C. albomarginatus Deg., C. apricarius (L.), Myrmeleotettix palpalis (Zub.), Stauroderus

scalaris (F. W.), Stenobothrus nigromaculatus (H. S.), S. ewasius (Zub.) d’après Zakhvatein

(1954 : 256).

2. Observations personnelles.

Mes observations sont basées sur la dissection de 142 hôtes * parasités dans la nature

et sur la réalisation partielle au laboratoire du cycle, à la suite de la ponte d’une femelle capturée.

J’ai trouvé ce Tachinidé dans les hôtes suivants : Oedaleus decorus* (Germ.), Sphin-

gonotuscoerulens * {L.),Calliptamus italkus * (L.), Omocestus venlralis* (Zett.), Oedipoda,

coerulescens. (L.), O. germanka * (Latr.) en Provence; Gompkocerus rufus * (L.), Chor¬

thippus mollis (Charp.), C. biguttulus (L.), C. longkornis • (Latr.), Euchorthippus declivus *

(Bris.), P. giomai (Rossi) à Richelieu; et j’ai obtenu la ponte sur Acrotylus insubrkus •

(Scop.), Euchorthippus pulvinatus * (F. W.), Dociostaurus genei * (Osck.) en sus de ceux

indiqués au-dessus.

Onze de ces Acridiens (marqués d’un astérisque) sont mentionnés pour la première

fois.

La presque totalité des hôtes étaient adultes, mais treize (soit 9 %) étaient au stade

nymphal au moment de la sortie du parasite. R faut donc reconnaître comme l’avait admis

Zakhvatein (1954 : 257) qu’..4cem/io acutkornis est essentiellement un parasite d’hôtes

adultes mais àl’occasion il se montre capable d’attaquer un hôte larvaire et de s’y développer.

La période phénologique apparaît plus étendue qu’elle ne l’est en Sibérie. J’ai obtenu

des édosions de la mi-juin au début octobre et des pupes jusqu’à la fin octobre. En France,

A. acutkornis présente plusieurs générations.

Les renseignements concernant la vie d’Acemyia acutkornis dans son milieu naturd

sont succincts. Dupuis (en litt.) a capturé à Richelieu en juin et en août quatre mâles dont trois

étaient posés sur des fleurs de Daucus carota et Ranunculus acris et un au repos à 19 b. 15

sur tige d’Asparagus officinalis. Kogler (1967 : 446) cite un mMe, dans la même localité.

J’ai récolté à la Sainte-Baume une femelle en septembre, à 17 h. 15, au repos sur une touffe

rase de graminées.

Les dissections des femelles vierges obtenues in vitro et de la femelle fécondée récoltée

dans la nature me permettent d’apporter quelques précisions sur la physiologie de la repro-

duction. L’appareil génital femelle est semblable à celui de Ceracia mucroni/era; il montre

un utérus allongé et cylindrique. Tous les ceufs mûrs au moment del’imaginalisation descendent,

1. Parmi ces hôtes, 76 ont été étudiés en Provence et 66 à Richelieu. Depuis la rédaction de la section

relative à Acemyia acutieornU il m’est apparu que les Aemyio étudiée à Richelieu et en Provence ne repré¬

sentaient vraisemblablement pas une seule espèce.

En première approximation, cependant, les deux espèces éventuelles ont une biologie très comparable.

En attendant les précisions qne je me propose d'apporter nltérieurement, on notera simplement que :

1» Mes données présentes, relatives à ia morphologie préiniaginale (figures comprises) et à la position

des œu& sur hôtes de la nature, se rapportent à A. aeucieornis de Richeiien;

2® Mes données sur la ponte in vitro sont relatives i Aemyio sp. de Provence;

3® Mes données qualitatives sur la biologie larvaire ont été établies en majeure partie sur du matérid

de Richelieu;

4° Mes données quantitativea sont mixtes.

Source : MNHN, Paris

DIPTÈRES PARASITES D’ORTHOPTÈRES

lis

chez les femelles fécondées, dans l’utérus où ils s’accumulent en deux piles imbriquées de

manière identique à celle observée chez C. tnucronifera (v. supra) et ch« les autres Acemyiina

(cf. Tottnsend 1936:73) et commencent leur incubation. Les œufs contiennent, au moment de

leur dépôt sur l’hôte, une larve prête à éclore. La fécondité — estimée par dénombrement

des œufs contenus dans les ovaires de deux femelles vierges et dans l’utérus d’une femelle

gravide — est de 126 œufs.

Le comportement et le mode de ponte ne difièrent pas de ceux de C. mitcronifera.

La femelle, mise in vitro en présence d’un hôte, se dirige sur lui précipitamment, dans les direc¬

tions les plus diverses et passe sur son corps en courant et en suivant une trajectoire qui peut

être droite ou courbe. Au cours de ce déplacement, l’extrémité de son abdomen balaye l’hôte

et les œufs déposés s’alignent selon une direction qui matérialise la trajectoire d’attaque.

D’autres fois, particulièrement si l’hôte réagit violemment, le parasite le harc^e, se précipitant

sur lui à plusieurs reprises et n’y dépose qu’un œuf après l’autre. Dans ce cas, les œufs sont

déposés anarchiquement. A une attaque en trajectoire peut suivre une attaque par harcèlement

et vice versa.

Le nombre d’œufs déposés en ime seule manœuvre est variable. Un, rarement deux,

lors d’une attaqpie par harcèlement, généralement davantage (trois ou quatre et jusqu’à huit)

lorsquel’attaquealieuen trajectoire. Assez souvent, plusieurs attaques se succèdent. Le nombre

total d’œufs déposés peut alors être plus élevé.

Tableau XIV. — Localisation des œnfs

Lieu de dépôt

Nombre d’œufs

déposés sur l’hôte infesté

dans la nature

Nombre d’œufs

déposés sur l’hôte infesté

Nombre total

d’œufs observés

Tête.

Pronotum.

Ptéropleures.

Ptérosiemum.

Pattes.

Abdomen.

fiytres.

Total.

Il est difficile de dire si la ponte se déroule selon des modalités identiques dans les

conditions naturelles. Le nombre d’œufs déposés apparaît plus faible. Mais le fait de trouver

dans un hôte plus de larves que l’on a dénombré d’œufs atteste l’existence de pertes. Certaines

sont, sans doute, dues à des réactions de l’hôte telles que j’ai pu les voir in vitro : les œufs

déposés sur la face antérieure de la tête, les pattes antérieures et moyennes, sont facilement

enlevés par des mouvements de nettoyage. Deux observations permettent de penser que

l’attaque en trajectoire existe dans les conditions natiuelles. Certains hôtes hébergent trois

et même cinq l^es. Certes, la pluralité des larves peut provenir d’attaques répétées ou d’infes¬

tations multiples. Ensuite, il m’a été donné de voir deux œufs placés côte à côte et se chevau¬

chant par leur extrémité. Cette disposition atteste le dépôt d’au moins deux œufs en une

seule attaque.

L’œuf adhère au tégument par la face ventrue du chorion qui est recouvert d’une

substance adhésive. Cette dernière, abondante et fluide au moment du dépôt, s’écoule dans

les dépressions du tégument, assurant, avant de se solidifier, une adhésion parfaite de toute

la siuface ventrale de l’œuf, même sur des surfaces à relief tourmenté, comme lepronotum

des Oedipoda et Acrotylus.

Les lieux de dépôt des œufs, observés in vitro et dans la nature, sont consignés dans

le Tableau XIV.

Source : MNHN, Paris

116

J.-C. LÉONIDB

Les pleures ptérothoraciques ne représentent pas le lieu principal du dépôt des œufs

comme l’indiquait Zakhvatun (1954). n est même difficile de préciser les limites de la zone

modale sur laquelle le centrage de l’œuf s’effectue. A l’instar de Ceracia mucronifera, Acemyia

aciilicoTnU dépose ses œufs selon une zone modale très large qui englobe toutes les surfaces

découvertes (sensu Dupuis 1963 : 2134) : tête, prothorax, artides des pattes, tergites et ster-

nites abdominaux. Trois régions sont cependant visées : la tête, le pronotum et l’abdomen

dans sa partie latérale. Les pattes ne semblent recevoir des œufs que par suite de leur situation

exposée en travers des trajectoires d’attaque. Quelques œufs sont placés sur les élytres.

Le comportement imaginai d’A. acuticornis apparaît, du point de vue des moddités

de l’infestation, très proche de cdui de C. mucronifera : dépôt d’œufs macrotypes, incubés,

collés par la femdle, selon une vaste zone modale, sur le corps d’hôtes divers.

b. Vie préimaginale.

Ta pénétration, ainsi que l’avait remarqué Zakhvatkin (1954 : 258), s’effectue selon

des modalités identiques à celles décrites à propos de Ceracia mucronifera, comme l’établissent

les points de perforation visibles dans le chorion ventrd de l’œuf et le tégument 8ous*jacent

et comme je l’ai constaté de visu. Au laboratoire, le travail de forage du chorion et du tégument,

réalisé avec les crochets buccaux, débute dès le dépôt de l’œuf.

La larve I vit sann fixation. Son exuvie se retrouve en des points divers de la cavité

thoraco-abdomin^e de l’hôte. J’m observé la mélanisation de quelques exuvies.

C’est la larve II qm, après une période de vie libre, se fixe sur une trachée par l’inter¬

médiaire d’un siphon respiratoire.

La larve III succède à la larve II sans qu’il y ait de modifications importantes de la

physiologie parasitaire.

Les parasites hébergés dans un hôte sont en nombre assez faible. J’en ai dénombré

un seul dans 67 cas, deux dans 19 cas et dans 14 cas davantage (3, 4 et 5).

Deux, trois et même quatre larves ont pu arriver ensemble au terme de leur dévelop¬

pement. Inversement, il m’est arrivé de rencontrer des larves mortes, partiellement encap-

sulées et mélanisées. J’ai observé, dans un hôte norm^ (Pezotettix giomai) chez qui le parasite

se développe habituellement bien, une larve II âgée (avec ébauches des stigmates de la larve lU),

solitaire, morte et enfermée dans une capsule complète, épaisse, cohérente — j’ai pu la déchirer

avec des pinces —, mélanisée intérieurement et dont la nature cellulaire était visible au micros¬

cope. La mortalité semble frapper les larves I et quelquefois les larves II et III fixées. J’ai noté,

une fois, la présence de blessures sur le corps d’une larve morte.

La fixation s’effectue sur le tronc trachéen issu du stigmate pro-mésothoracique (76 cas),

mais elle peut égdement avoir lieu sur les trachées ptérothoraciques (9 cas), sur la trachée

du tympan (6 cas), sur les troncs trachéens issus des deuxièmes (18 cas), troisièmes (1 cas),

et quatrièmes (1 cas) stigmates abdominaux. La fixation, comme chez C. mucronifera, se

produit aussi bien au niveau abdomùud que thoracique. Lorsque l’hôte héberge plusieurs

parasites, deux siphons peuvent être inséré côte à côte. La aiphonogenèse peut être induite

chez l’hôte adulte et chez l’hôte larvaire.

Le siphon à paroi épaisse, court, évasé, est hétérostome, c’est-à-dire que le plan d’ou¬

verture distale fait im certain angle par rapport à l’axe longitudin^. O présente de ce fait

un côté plus long que l’autre. Il ne semble pas que le côté court corresponde obligatoirement

à l’emplacement de l’anus de la larve; il paraît situé en position diamétralement opposée

à la paroi tégumentaire de l’hôte, en sorte que l’ouverture du siphon est tournée vers la cavité

générde. La dissymétrie n’est pas liée à la larve mais au corps de l’hôte. La structure du siphon

n a pas été étudiée par coupe histologique. Mais l’examen microscopique in vivo a montré

que, durant la vie de la larve II, le bord dist^ du siphon était occupé par de nombreuses

cellules sanguines. Chez la larve âgée, la paroi du siphon cohérente, translucide, striée concen¬

triquement, ne laisse pas reconnaître de formation cellulaire.

Sur ces points particuliers de la fixation des larves et de la morphologie du siphon,

nous trouvons donc de grandes similitudes avec ceux décrits chez C. mucronifera.

La première mue n’a pas été observée. La deuxième, comme chez C. mucronifera,

intervient sans qu’il y ait rupture de la connexion respiratoire. La mise en place des structures

propres au stade III se fait progressivement dès la fin de la vie du stade II. On peut dors voir,

sur la larve, se superposer les éléments du stade II et ceux du stade III. On note en premier

1 apparition des fentes stigmatiques de la larve III puis celle des pièces buccdes. Au moment

de la mue proprement dite, l’cxuvie se sépare en deux parties très inégales. 1^ portion anté

Source : MNHN, Paris

DIPTÈRES PARASITES D’ORTHOPTÈRES

117

rieure, qui comprend tout le tégument et les pièces buccdes du stade II, est rejetée à l’exté¬

rieur du siphon à la paroi duquel elle adhère. La portion postérieure, réduite aux stigmates,

tombe dans le siphon et se retrouve contre la partie interne de la paroi. La jeune larve III

présente des fentes stigmatiques postérieures bien individualisées, mais peu sdérifiées. Le

tubercule stigmatique en particulier est encore simplement tégumentaire et ne se sclérifie

que les jouis suivants. Les pièces bucctdes, en revanche, sont déjà assez bien sdérifiées.

L’ébauche des pièces bucctdes n’apparaît donc qu’apiès celles des fentes stigmatiques mais

leur sclérification, plus rapide, s’achève la première.

Hématophage au début de sa vie (la larve I montre un tube digestif de couleur jaune

plie et translucide), le parasite devient ensuite stéatophage.

L’examen microscopique du contenu de la partie antérieure de l’intestin des larves II

et III laisse reconnaître les caractéristiques des cellules du corps gras de l’hôte (avec leiu

énorme vacuole centrde et leur cytoplasme en forme d’anneau périphérique) et parfois des

fragments de trachées. Dans la partie antérieure du tube digestif, le contenu estjaune clair

— comme le corps gras. Dans la partie postérieure, l’intestin contient des boulettes de couleur

jaune orangé vif; ces formations, observées en contraste de phase interférentielle, apparaissent

constituées de gouttelettes de toute taille ; on n’y reconnaît aucun élément solide, encore

moins ceUulaire. Elles se dissolvent presque totdement dans l’acétone. L’ensemble de ces

observations montrent que ces formations proviennent de la digestion du corps gras; la couleur

jaune orangé vif provient, sans doute, de la concentration des pigments.

Ces boidettes sont rejetées par la larve dès le début du deuxième stade. On peut effec¬

tivement, à la dissection des hôtes, les voir sortir de l’anus situé en lisière du siphon. Ces

rejets d’excréments, d’abord faibles, s’intensifient progressivement tout au long de la vie

du stade II et particulièrement sur la fin de c^e du stade III. Us forment alors, autour du

siphon, d’importants dépôts jaune orangé plus ou moins lâches et dilacérables, dont certaines

portions penvent se détacher et être disséminées dans la cavité générde de l’hôte. Ces forma¬

tions caractéristiques avaient été remarquées par Zaehvatein (1954 : 259). L’origine excré¬

mentielle de ces dépôts, attestée par l’observation directe de leur sortie hors de l’anus, est

confirmée par l’an^ogie de leur couleur et de leur aspect microscopique avec ceux des boulettes

contenues dans la partie terminée de l’intestin et leur égde solubilité dans l’acétone.

Le rejet progressif, continu, dès le début de la vie de la larve II, d’excréments autour

du siphon est l’un des aspects remarquables de la vie d'Acemyia acuticornis et des autres

Acemyiina que j’ai étudiés.

La phase de sarcophagie, traversée à la fin de la vie de Ceracia mucronifem, apparaît ici

presque inexistante, môme dans les cas de surparasitisme, comme l’atteste la faiblesse des

lésions. D est vrai que chez C. mucronifera la sarcophagie se manifeste soit dans le cas d’hôtes

adultes de grande taille, au sortir de l’hiver, soit en été mais dans des hôtes larvaires de petite

taille; alors que les hôtes d’A. aeuticomis, de taille moyenne, ont toujours été infestés en été.

Or, nous savons que le degré de sarcophagie d’un parasite peut varier en fonction de l’état

physiologique de l’hôte (Dupuis 1963 : 282-3) et de sa taille (voir supra).

Les laives abandonnent l’hôte en perforant des membranes diverses, notamment les

membranes pleurdes de l’abdomen (voir Tableau XV).

Ces lieux de sortie ne diffèrent pas de ceux notés dans le cas de C. mucronifera.

Les pnpes obtenues fin octobre ne dorment des imagos que l’armée suivante. L’hiver¬

nage a lieu, dans le sol, au stade pupal.

c. Interactioru dans le couple hôte/parasite.

La formation d’un siphon et le cas échéant de capsules hémocytaîres (voir p. 116)

Atteste la réalité des réactions de l’hôte à la présence du parasite.

Chez Acemyia acuticornis, espèce polyphage, l’intensité des réactions d’encapsulement

vane selon l’hôte considéré. Dans la majorité des hôtes sign^és (voir supra), les réactions sont

faibles, voire accidentelles ou relèvent du surparasitisme.

La phase de sarcophagie étant quasi nulle, les lésions occasionnées à l’hôte sont faibles,

le corps gras a pu être exceptionnellement réduit, notamment dans le voisinage des larves,

lorsque les parasites hébergés sont nombreux. H n’y a pas de trace de mélanisation dans le

corps de l’hôte, preuve de l’absence de blessure. Il est impossible de distinguer sur le terrain,

d’après leur vigueur, les individus parasités des individus sains.

L’influence de ce Tachiuidé sur l’appareil génital de l’hôte et sur sa physiologie n’a

été étudiée qu’assez fragmentairement. Zakbvatkin (1954) parlait d’une castration parasitaire.

Source : MNHN, Paris

118

J.-C. LÉONIDE

Tableau XV. — Localisation des trous de sortie des larves

lieu de sortie

Nombre de cas

Membrane coUaire (partie latérale).

Membrane pro-mésothoradque.

Membrane articulaire méaocoxale.

Membrane articulaire métacoxale.

Membrane pleurale du segment abdominM 11.

Membrane pleurale du segment abdomintd III.

Membrane pleurale du segment abdominal IV.

Membrane pleurale du segment abdominal V.

Membrane pleurale du segment abdominal VI.

Mes observadons, effectuées dans des condidons indéterminées, sont, au moins en apparence,

contradictoires.

Certains hôtes, hébergeant même plusieurs parasites âgés, montraient des ovocytes

viteliins, voire des ovules à terme et normaux dans les ovariolea ou les oviductes. D’autres fois,

en présence d’une seide larve III, les femelles montraient des signes de dégénérescence de leurs

ovocytes âgés (floculadon du vitellus, perte de turgescence, chambre ovocytaire flétrie), ou

présentaient un appareil génital juvénile (ovocytes basaux petits, non viteliins).

U faut vraisemblablement voir, dans ces observations discordantes, le résultat de l’hété*

rogénéité, au moment de l’infestation, de la population parasitée quant au degré de l’évolu¬

tion de l’activité génibde des individus. Il y a de fortes chances pour que, dans certains cas,

l’action du parasite se soit située lors d’une phase prépubertaire de l’activité génitale (cer¬

taines femelles saines étaient à Tétat nymphai ou fraîchement imaginalisées), alors que dans

d’autres, l’action a été post-pubertaire (ovules sains déjà dans les oviductes). En outre, certaines

femelles parasitées, qui montraient des ovocytes viteliins dans les ovarioles et dans les ovi¬

ductes, ne renfermaient que des exuvies. Chez celles-ci, le développement ovocytaire est peut-

être postérieur à la sortie des parasites et la castration ne serait pas irréversible.

D’après Zakhvatkin (1954), aucun hôte ne survit à la sortie des larves. Personnelle¬

ment j'ai fréquemment observé la mort de l’hôte deux ou trois jours après la sortie des larves,

mais égdement rencontré en octobre-novembre des hôtes parasités qui n’hébergeaient plus

que des exuvies. Je n’ai pu préciser la durée exacte de la survie ni l’importance de la popidation

survivante dont l’existence est indéniable.

d. Caractéristiques du cycle d’Acemyia acuticomis.

Mes observations, jointes à celles de Zakhvatkin (1954), permettent d’avoir une idée

assez précise de l’histoire naturelle à'Acemyia acuticomis, qui dang ses grandes lignes est

si mila ire de celle de Ceracia mucroni/era. Cela est vrm pour les modalités de l’infestation et

du comportement de ponte comme pour la vie endoparasitaire.

Source ; MNHN, Paris

DIPTÈRES PARASITES D’ORTHOPTÈRES

119

D existe cependant des divergences. A. acuticomis difierc de C. mucronifera par :

1° Son biotope situé au niveau de la strate herbacée,

2° Sa période de vol estivdle, voire automn^e, ce qui se traduit par l'infestation d’bôtes

essentiellement à l’état imaginai,

3° Sa polyphagie natuidle,

4° Le nombre plus faible d’œufs déposés et un grégarisme larvaire plus limité,

5° Son hivernage au stade nympbal.

IL BIOLOGIE DE MYIOTHYRIA BENOISTI MESN.

Le genre Myiothyria Van Der Wulp 1890 comporte diverses espèces dont l’étude est

récente. A l’heure actuelle, on en connaît trois, élevées d’Orthoptères *. Il s’agit de :

Myiothyria {Pamphagophaga) gomerana Endeiiein obtenu du Pamphagidé : Acro-

stira bellamyi aux lies Canaries par Enderlein (1930 : 44) • ;

M. nigrita Kugler ^evé du Pamphagidé Eremothmetis carinatus en Israël par Kdcler

(1963);

M. benoisti Mesnil ^evé de Pyrgomcrpha conica en France par Lèonide (1963 è).

Pour les deux premières espèces, hormis le fait de parasitisme et l’identité des hôtes, aucune

donnée biologique n’a encore été établie.

Myiothyria benoisti a été décrite par Mesnil (1959) du Maroc. J’ai ^evé ce Diptère de

Pyrgomcrpha conica (Oliv.) [Caelifera Pyrgomorphidae] provenant de diverses loc^ités pro¬

vençales (Marseille, Simiane, Pertuis, Le Tholonet). J’ai pu établir quelques points de sa bio¬

logie dont les traits essentiels, inédits, ont été publiés dans une note préliminaire (1963 6).

Cœ données sont fragmentaires mais intéressantes car cette espèce est la première du genre

dont la biologie soit précisée. Elles portent sur la vie endoparasitaire. Les imagos obtenus

l’ayant été occasionnellement par élevage à partir de l’hôte, la vie imaginale est ignorée. Aucun

œuf n’a été trouvé sur le corps des Acridiens.

La vie des trois stades larvaires est semblable à celle à’Acemyia acuticomis.

Le stade I vit sans fixation dans l’hémocœle de l’hôte, se nourrissant d’hémolympbe et

s’accroissant sensiblement. La mue intervient avant la fixation. Les exuvies I se rencontrent

en divers points de la cavité thoraco-abdomin^e, voire de la cavité céphalique, toujours éloignées

du siphon respiratoire.

La larve II, après une période de liberté, s’attache à une trachée sur laquelle s’édifiera

le siphon. La siphonogenèse est induite chez l’hôte larvaire. Le lieu de fixation — dans les

7 cas observés — a été le tronc trachéen issu du stigmate pro-mésothoradque.

La mue se produit sans rupture de la connexion respiratoire et l’exuvie II se trouve

incorporée dans la paroi du siphon, le tégument exuviai accompagné des pièces buccdes à

l’extérieur, les stigmates à l’intérieur.

D’importants dépôts jaunâtres, dont l’origine excrémentielle a été établie en partie de

U même manière que chez A. acuticomis, bordent le pourtour du siphon et attestent la stéato-

phagie des larves fixées.

Les larves mûres abandonnent l’hôte en perforant les membranes pleundes des segments

abdominaux (IV à VI en particulier).

Les lésions occasionnées, chez l’hôte de petite taille, sont parfois importantes. J’ai pu

recueillir une pupe de 30 mg d’un hôte de 45 mg. Cela représente le rapport pondéral (0,7) le

plus élevé que j’ai noté chez un Acemyiina. Dans cet exemple, le corps gras était totalement

détruit, de nombreuses traces de mélanisation parsemaient la cavité générde de l’hôte révé¬

lant les multiples lésions subies ; l’hypoderme dévoré laissait apparaître la cuticule transparente.

De telles lésions témoignent de l’existence d’une phase de sarcophagie notable à la fin de la vie

larvaire du parasite. L’hôte ci-dessus, prostré, l’abdomen dilaté par la présence de la larve III

n’a pas survécu vingt-quatre heures à la sortie du parasite. Lorsque l’hôte est grand (stade plus

1. Récemment Blackith (1967 :93) a obtenn d'Ortboptères Eumastacida» une eapèce

i’etpèces voiaines de Myiothyria fergutoni Malloch.

2. Mesnil (1965 : 791) pense que M. gonttrana Enderl. serait synonyme de M. ocum

Bbcxeb (1908 : 113).

ou un complexe

iinolo décrit par

Source : MNHN, Paris

120

J.-C. LÉONIDE

âgé), le rapport pondérai tombe en dessous 0,5 et les lésions sont plus faibles. La musculature,

l’bypoderme peuvent être indemnes, le corps gras à peine réduit, la survie possible.

La biologie de ce Diptère offire diverses particularités.

Ce parasite, au moins pour la génération observée, accomplit son cycle dans un hôte

larvaire.

\j> phénologie est mal connue, toutefois mes observations laissent entrevoir l’existence

d’un dévdoppement hivernal de ces parasites dans Pyrgomorpha conka dont le cyde est

singulier. Chez cet Acridien, la ponte a lieu en mai-juin; les larves éclosent à la fin de l’été,

passent l’hiver en se développant lentement et deviennent adultes au printemps suivant

(Grassé 1924 :46; Chopahd 1952 : 222); cela est vrai à basse tdtitude et en Provence (Dreux

1962 : 715). On rencontre le parasite au premier stade larvaire, dans l’hôte au stade II et III,

en décembre et janvier. Les œufs de M. benoisti ayant disparu — à la mue de l’hôte vraisem¬

blablement — l’infestation, plus précoce, doit s’effectuer dès l’éclosion des Criquets et ie

dévdoppement se poursuit en hiver. J’ai obtenu des larves mûres et des pupes en janvier et

en février, des imagos de janvier à mars. La température du laboratoire ne peut être impliquée

dans ce dévdoppement hivernal, des pupes ayant été recueillies, en février, le lendemain de

la récolte des hôtes sur le terrain.

Le cyde hivernal de M. benoisti est corroboré par la découverte, en avril, de P. conka

n’hébergeant plus que des exuvies. Notons que cela atteste égdement l’existence, dans la

nature, d’une survie des hôtes à la sortie des parasites.

J’ignore ce que deviennent les Mouches édoses en hiver. J’ai obtenu des pupes et des

adultes au début juin d’une nymphe de Ckortkippus sp. L’infestation de cet Acridien n’a pu se

produire qu’à une époque comprise entre la date de sa capture (29 mai) et celle de son édosion

(fin avril, début mai). Les imagos qui ont contaminé cet hôte sont-ils ceux provenant des

P. conka et édos en mars? Je n’en ai aucune preuve, mais quelle que soit l’origine de ces

imagos, la période de ponte de cette deuxième génération est très précoce dans le printemps.

Les quelques données que j’ai rassemblées sur la phénologie de M. beTwisti, établies

par dissection des hôtes, démontrent le déroulement hivernal d’une partie du cycle de ce

Diptère pliuivoltin. A notre latitude, un tel cycle est exceptionnel parmi les Acemyiina,

comme parmi les autres Diptères acridiophages. Faut-il voir là un exemple intéressant de

synchronisation des cycles parasite-hôte? Cela est probable, mais non démontré.

M. benoisti est probablement polyphage. Deux hôtes, P. conka et Ckortkippus sp.,

appartenant à deux familles différentes, sont déjà connus; il peut en exister d’autres dont

certains sont présumés tel Acrolylus insubrkus (Scop.) qui passe souvent l’hiver à l’état adulte

en Provence (Chopard 1952 : 257; Dreux 1962 : 715; observations personnelles). J’ai,

à deux occasions, rencontré dans cet hôte, au mois de mars, des larves I i’Acemyiina similaires

à celles de M. benoisti.

D. CARACTÉRISTIQUES BIOLOGIQUES ET PARASITOLOGIQUES

DES ACEMYIINA

La propagation de Ceracia mucronifera et à.'Acemyia acutkornis au laboratoire m’a

permis de reconnaître, dans des conditions déterminées, bien des aspects de la vie imaginée

et larvaire de ces Diptères. Ces investigations ont fait accomplir un réel progrès à la connais¬

sance des Acemyiina. Ces résultats, joints à ceux plus fragmentaires de mon étude sur Myio-

thyria benoisti et des études de mes prédécesseurs sur/fcemyta ocitricorais, Ceracia dentata,

Euacemyia tibialis, Hemilkrixion oestriforme, sont maintenant suffisants pour que je puisse

préciser les particularités biolo^ques et parasitologiques des Acemyiina.

Leur vie se définit par quelques caractères propres et par d’autres communs à différents

Diptères; leur somme confère à la biologie des Acemyiina sa véritable individualité. C’est cet

ensemble de faits biologiques que je rappellerai.

Les imagos montrent une précoce maturité sexuelle. Les femelles, dont tous les œufe

sont mûrs dès l’i m a ginali sation, s’accouplent nécessairement dans les premières heures de

leur vie avec des mides généralement plus âgés, et ayant émergé les premiers (il y a protandiie).

Elles présentent une période de gestation qui se confond avec les délais d’incubadon des œufs

accumulés, dès le colt, dans un utérus tubulaire, allongé et spirMé. Leur fécondité est de l’ordre

de 100 à 200 œufs.

Source : AlfJHW, Paris

DIPTÈRES PARASITES D’ORTHOPTÈRES

121

Les œufs courts, macrotypes, plan-convexes sont collés, complètement incubés, sur le

corps de l’hôte. Le comportement de ponte est simple; la femelle se jette sur l’hôte et y dépose

»es œufs du bout de son abdomen. Les œufs sont placés isolément ou en série sur les faces

découvertes les plus diverses du corps, en particulier, les plus accessibles.

La plupart des espèces sont plurivoltmes. Leur période d’activité peut se situer, selon

les cas, au printemps, en été, en automne et même en hiver.

L’édosion et la pénétration dans l’hôte s’effectuent, dès le dépôt des œufs, par perfora-

don active du chorion et du tégument sous-jacent.

Selon la localisation des œufs, les larves néonates doivent accomplir un long parcours

avant de parvenir dans la cavité thoraco-abdominale où elles se rassemblent.

lies larves peuvent être grégaires ou solitaires. La larve I est libre et hématophage.

larve II, après une période de vie non fixée, s’établit sur une trachée.

L’édification du siphon s’effectue indifféremment chez l’hôte larvaire ou imaginai.

Sauf exceptions, la fixation a lieu au voisinage del’atriumdes troncs trachéeDs;les plusutüisés

sont ceux issus des stigmates pro-mésothoraciques et des premiers stigmates abdominaux.

Mais cette localisation préférentielle n’exclut pas l’insertion sur les ramifications trachéennes

du thorax et de l’abdomen.

La larve II mue sans abandonner le siphon respiratoire; l’exuvie II est incorporée

dans la paroi de ce dernier.

Pendant la période de vie fixée, la nutrition est hémato-stéatophage; une phase de

sarcopbagie, d’importance variable selon les espèces, peut exister à la fim de la vie trophique

du parasite. B n’y a pas formation de cordons de déjection. Les excréments sont éliminés

tout au long de la vie des stades II et lU, sous forme de boulettes jaune orangé qui s’accumulent

autour du bord libre du siphon. Cette élimination progressive (et qui va en s’intensifiant au

fur et à mesure de la croissance larvaire) des excréments dans le corps de l’hôte est l’un des

aspects particuliers de la biologie des Acemyiina.

Les larves, au terme de leur développement, abandonnent l’hôte en perforant des

membranes intersegmentaires, souvent au niveau de l’abdomen (région postérieure de la

membrane articulaire métacoxale, membranes pleurales).

L’hivernage a lieu dans le sol au stade nymphal et chez certains Ceracia, dans l’hôte,

au premier stade larvaire.

L’action des parasites sur l’hôte, variable selon l’espèce, est rarement né^geable. Les

réactions de l’hôte à la présence des Acemyiina se manifestent, outre la siphonogenèse, par

des réactions de défense pouvant aboutir à l’encapsulement des larves.

la spécificité parasitaire des Acemyiina donne lieu aux constatations suivantes :

1° Ceux de ces Diptères actuellement étudiés apparaissent inféodés aux Acridoidea.

J’ai, néanmoins, récolté une fois en Provence un Barbitistes fischeri hôte naturel de

larves vivantes à'Acyglossa pollinosa et d’une larve I à'Acemyiina sp. (non Ceracia) vivante,

mais présentant des traces de mélanisation et entourée d’une capsule hémocytaire incomplète.

Vu le parasitisme simifitané, ce cas n’autorise pas de condusion certaine sur l’adaptation de

VAcemyiina en question à cet hôte, apparemment anormal puisqu’appartenant aux Ensi/era.

2° Les femdies, sous réserve qu’elles s’attaquent à un Acridien, présentent, en général,

un comportement polyxénique. De ceci témoigne la polyphagie naturdle d’Acemyia acuti-

comis, A. tibialis, Myiothyria benoisü (2 hôtes connus de familles différentes) et Ceracia

denlata ainsi que l’obtention in vitro de la ponte de C. mucronifera sur une grande variété

d'.^cridiens et même, en un seul cas, sur tm Ensiière (Barbitistes).

Dans le cas de cette dernière espèce, la monophagie observée dans la nature, ressortirait

à la non concordance micro-spatiale de l’hôte — Anacridium aegyptium — et du parasite.

3° Les larves présentent selon les cas des exigences plus ou moins strictes.

Acemyia acuticornis s’établit avec succès chez tous les Acridiens qu’attaque naturelle¬

ment la femelle.

Acemyia sp. (de Provence) se dévdoppe également dans de nombreux Acridiens hôtes

naturds, à l’exception régulière d'Oedaleus décoras. Tous les Oedaleus de la nature portant

d« œufe ne renferment dans leur cavité thoraco-abdominde que des larves I mortes encapsu¬

lées et mélanisées et n’y ayant atteint, tout au plus, que la moitié de la taille maximale de ce

stade.

Source : MNHN, Paris

122

j.-c. LÉoenoE

Pour ces deux espèces, je ne dispose pas de donsées sur le sort des larves chez des hôtes

expérimentaux.

Ceracia mucronifera se développe régulièrement chez Anacridium oegyptium, unique

hôte sur lequel la femelle ponde dans la nature, mais se développe de même tout à fait norma¬

lement dans la plupart des Acridiens sur lesquels la femelle accepte de pondre in vitro. Dans

le seul cas où cette Mouche a pondu sur un Ensifère, ses larves ont échoué (voir supra).

Le ( groupe parasitique » et la position systématique des Àcemyiina doivent être révisés.

L’extrême diversité des modalités de ponte rencontrées chez les Tachinaires ont conduit

certains auteurs, en particulier Townsend (1908) et Pamtel (1910), à établir une subdivision

en groupes < parasitiques * définis par les caractères de l’anatomie génitale et la physioloÿe

de la ponte.

Dans le système le plus dassique — celui de Pantel —, le groupe I [dans lequel cet

auteur (1910 :37) place à part le Thrixion kalidayanum Rond., seul Acemyiini biologiquement

connu à cette époque) comprend les espèces « ovipares sensu strictori » à « œuf court, inacrotype,

de dimensions toujours relativement considérables, à utérus postérieur toujours conformé en

simple condmt de passage pour les œufs; ceux-ci collés par la mère sur le corps de l’hôte >,

Ceracia mucronifera, Acemyia acutkornis et les autres Acemyiina, par leurs œufs courts,

macrotypes, placés sur le corps de l’hôte pourraient relever de ce groupe. Cependant ces

Diptères possèdent un utérus allongé dans lequel les œufs, mûrs dès l’imaginalisadon, descen¬

dent et sont incubés. L'utérus ne peut avoir la valeur d’un simple conduit d’évacuation maia

bien celle d’un organe d’incubation. En ces conditions, les Acemyiina ne peuvent appartenir

au groupe I de Pantel.

Ês ne peuvent pas non plus rdever des > Ovipare Arten > de Herting (1960), car ces

espèces ne sont pas ovipares mais ovolarvipares, et la ponte — pour utiliser les termes de

Dupuis (1963 : 201) — < subordonnée à un degré défini d’incubation des germes », n’est pas

uniquement déclenchée par le contact avec l’hôte.

Nous ne connaissons pas actuellement les modMités exactes de la ponte de tous les

Acemyiina, mais, comme il n’est pas douteux que cette sous-tribu représente un groupe taxi-

nomiquement homogène, les caractères particuliers à Ceracia mucronifera et à Acemyia

acutKomis posent nécessairement deux questions : celle de l’homogénéité des Exorisünae

auxquds se rapportent actuellement les Acemyiina soit celle de l’appartenance des Acemyiina

aux Exoristinae.

Source : MNHN, Paris

CHAPITRE IV

LES ORMIINI

ÉTUDE DE PLEStOŒSTRUS LEONIDEÎ MESNIL

SOMMAIRE

p«g«

A. TRAVAUX ANTÉRIEURS SUR LES ORMIINI . 123

I. Taxinomie et répartition géographique. 123

II. Biologie. 125

B. RECHERCHES PERSONNELLES SUR PLESIOŒSTRUS LEONIDEI MESN.126

I. Morphologie préimaginale. 126

IL Biologie. 131

1. Choiologie. 131

2. Phénologie. 132

3. Vie piéparasitaire. 132

4. Vie endoparasitaire. 133

5. Vie poBt-para«itaire. 134

6. Interactions dans le couple hôte/paiasite. 135

7. Spécificité parasitaire. 136

C. CARACTÉRISTIQUES BIOLOGIQUES ET PARASITOLOGIQUES DES ORMIINI . 137

A. TRAVAUX ANTÉRIEURS SUR LES ORMIINI

Les Omiini sont des Tachinaires qui se caractérisent par leurs yeux volumineux, leur

tégument jaune testacé, leurs antennes courtes et globuleuses, leur prostemum saillant en

forme de « ballon >, leurs fémurs renflés à la base. Ces caractères ne constituent évidemment

pas une diagnose à laquelle s’ajouteraient les données chétotaxiques mais représentent les

principaux déments d’un habitus remarquable.

Faute d’informations sufflsantes sur la biologie et U morphologie préimaginales, ces

Diptères n’ont pu encore être réunis dans un groupe homogène et naturel.

Je vais d’abord tenter de préciser la composition et la position de la tribu des Omiini.

J’indiquerai ensuite la répartition géographique de ces Diptères et les qudques renseignements

biologiques qui ont été établis.

I. TAXINOMIE ET RÉPARTITION GÉOGRAPHIQUE

Les Omiini constituent une tribu dont la composition n’est pas définitivement fixée.

Tavares (1964), qui a entrepris ime étude de la morphologie imaginée en vue d’une révision

de ce taxon, reconnaît que son statut même n’est pas complètement précisé.

Sa position taxinomique a subi de nombreuses variations et ses rapports avec les autres

Tachinidés ne sont pas clairs. Certains auteurs ont placé ces Diptères en marge des Tachinidés.

Source : MNHI'J, Paris

124

J.-C. LÉOMDE

Ainsi Villeneuve (1916 et 1925 : 2) avait constitué le groupe des Tachino<B3tridés * et Ségut

(1928 : 100) celui des Œstrocalliphorinés qu’il plaçait parmi les Calliphorinés. « Tachino-

œstridés et Œstrocalliphorinés > sont des termes éloquents qui laissent voir les difficultés

qu’ont éprouvé leurs auteurs à assigner aux Ormiini une place dans la systématique des Myo<

daires supérieurs.

Ces difficultés tiennent, comme l’a fait remarquer Thompson (1963 : 529), à la nature

isolée de ce groupe : < We really hâve no due to the taxonomie relation-ships of this little

group which is a striking example of the island like nature of the tachinid categories. >

Les genres que l’on réunit actuellement — v. infra — dans la tribu des Ormiini étaient

dispersés parmi les Œstridés de Brauer (1863) et de Towhsend (1936, III : 97-102 et 112-115;

1938, Vn : 231-7 et 256-272). Chez cet auteur, ils se rencontrent dans sa tribu OrmiiiU consti¬

tuée des genres Ormia R.D., Euphasiopteryx T.T., Ormiopkasia T.T., Pkasioormia T.T.,

Homotrixa Vill. et dans celle de ses Âulacephalini qui compte 11 genres parmi lesquels :

Auîacephala Macq., Plesioœstms Vill., Xystominta Vill.

Van Emden (1944 : 415) se résout à placer le genre Auîacephala Macq. parmi les Pha-

sünae.

Dupuis (1953 a : 417) note que la position assignée au genre Auîacephala par van

Euden s’explique à la rigueur par les grandes difhcultés de classement de ce genre aberrant,

mal connu à bien des égards et qui laisse perplexes tant de diptérologistes. Dupuis (Le.) insiste

sur la ressemblance étroite entre les larves à!Auîacephala (décrites par Grunin 1948) et celles

de divers Ormiini figurées par Townsend (1942, fig. 220-223, 226, 331-333); considérant

qu’ « il n’y a pour ainsi dire aucune probabilité qu’il puisse s’agir d’une simple convergence,

car les caractères communs sont exceptionnels, sinon uniques, chez les Tachinaires », il recon-

ndt l’entrée du genre Auîacephala, parmi les Ormiini, déjà préconisée par Majlloch (1929,

1932 : 312), comme définitive.

Verbeee (1962 :125) réunit égdement, après étude des genitalia, sous le nom d’> Or-

miinés > et dans le groupe Ormia-Aulacocephala, les genres Ormia, Aulacoc^hala, Eupha¬

siopteryx et Xystomima.

En 1953, Nutting découvre l’acridiophagie d^Euphasiopteryx brevicomis (Tovra.)

et décrit sa larve. Ueda (1960 :14-18) décrit celle A'Auîacephala hervei Bequaert, Thompson

(1963) celle à'Ormia punctata R.D. La comparaison de ces larves confirme la similitude entre

les Ormiini et le genre Auîacephala.

Les renseignements que j’apporte sur Plesioœstrus leonidei (qui est un AulacepkaliiU,

sensu Townsend) permettent de faire un nouveau pas dans le sens du rapprochement Ormiini-

Aulacephalini. En effet, la morphologie préimaginale de cette espèce (voir p. 128) est extrê¬

mement semblable à celle A'Auîacephala et A'Euphasiopleryx brevicomis. Mais surtout, la

découverte de l’acridiophagie de P. leonidei démontre que la similitude des Aulacephalini

et des Ormiini est non seulement valable sur le plan de la morphologie larvaire mais encore

sur celui de la biologie.

A l’heure actuelle, les Diptères Ormiini et Aulacephalini {sensu Townsend) * doivent

être réunis dans la tribu Ormiini {sensu lato). Mais tous les genres de Townsend ne peuvent

y entrer; la composition de la tribu se précisera au fur et à mesure des recherches nouvelles.

Tavahes (1962, 1964, 1965 o, b, c) a montré l’étroite parenté des genres Euphasiopteryx,

Ormia, Ormiophasia. En revanche, Thompson (1963 :455) a fait des réserves quant à l’appar¬

tenance des genres Pkasioormia et Homotrixa à la tribu des Ormiini. Les genres Eutrixa et

Rondaniocestrus, qui, d’après Townsend (1936, III ; 114), ont été élevés respectivement d’un

Phyllophaga et A’Apis, n’appartiennent vraisemblablement pas aux Ormiini.

D’après les résultats des études morphologiques et biologiques, les genres Euphasiop-

teryx, Ormia, Ormiophasia, Auîacephala, Plesioœstrus peuvent présentement entrer dans la

tribu des Ormiini {sensu lato).

Quant à la position de cette tribu, qu’actueRement Ton rapproche ou Ton intègre aux

Echinomyiinae (cf. Verbeke 1962:125; Herting 1963 in Utt.), je pense (après Verbeke l.c.)

qu’il serait so uhaitab le, si Ton veut établir une systématique naturdle, de l’ériger au rang de

sous-famille dont l’indépendance trouverait ses fondements dans l’unité que lui confèrent

la morphologie particulière des larves et Tacridiophagie.

1. Villeneuve <1914) lorsqu'il décrivit le genre PUtioœstrus le plaça dans le groupe des« Œilridai

dubtosae a.

2. Et sans doute daurocarini (voir irdra).

Source : MNHN, Paris

DIPTÈRES PARASITES D’ORTHOPTÈRES

125

n y a lieu de parier ici du Tachinidé Glaurocara fiava Thoms. élevé par Swaine (1964 :

342) d’une Sauterelle et étudié par Cbosskey (1965).

Cette espèce s’apparente aux Ormiini par la morphologie du planidium (bien que les

crochets buccaux soient distincts, ce qui n’est pas le cas des Ormiini) et des autres stades

préimaginaux, par la couleur jaune rouge de l’imago, l’identité du mode de vie, la position

taxinomique de l’hôte qui est un Ensifère. Cependant la morphologie imaginale de G. fiava

difière de celle des Ormiini par l’absence de saillie prosternée. Comme nous ne savons pas

quelle est la véeur exacte de ce caractère dans la diagnose de la tribu, il est difficile de se pro¬

noncer sur la position taxinomique de G. fiava.

Townsend (1936, III : 94*97) le plaçait dans sa tribu des Glaurocarini au voisinage

de ses Ormiini. VerberE (1962 : 132) le rangeait, sous le nom de Œstrocharis, dans ses Echi-

nomyiinae, non loin des Ormiinae-Àulacephalinae. Crosskey (1965 : 215-216) pense

que G. fiava, et peut-être les Glaurocarini, pourront, sans doute, être inclus aux Ormiini

lorsqu’une révision de cette dernière tribu interviendra.

Quoi qu’il en soit, Swaine (1964) et Crosskey (1965) ont apporté la preuve de l’acri-

diophagie des Glaurocarini ce qui — à mon avis — rend très probable leur parenté avec les

Ormiini, déjà attestée par l’identité de la morphologie des stades préimaginaux (v. infra).

Des imagos d'Ormiini ont été signalés en Amérique (Argentine, BrésU, Guyane, Mexi¬

que, États-Unis, Amérique Centrale : cf. Townsend 1912,1936; Reinhard 1922; Wolcott

1940; Sabrosky 1953; Tavares 1962,1964,1965 a, b, c), en Asie (Japon, Chine, Indochine,

Inde, Sumatra : cf. Townsend 1936, Ueda 1960), en Afrique centrée et du Sud (Townsend

1936, Verbeke 1962, Mesnil in litt), à Madagascar (Mesnil in litt.), et en Australie (Para-

MONOV 1955 :125-130).

En Europe aucun représentant de cette tribu n’étét connu (Thompson 1963) et, ni

SÉGUY (1928), ni Herting (1960) ne font mention de ces Tachinidés

Glaurocara fiava, signéé de l’fle Maurice (Townsend 1938, VIT : 224), a été obtenu

au Taoganyika par Swaine (1964). D’autres Glaurocara sont connus d’Éthiopie (Euden 1960 :

354), des Célèbes, de Bornéo, Sumatra, Malaisie (Crosskey 1961).

II. BIOLOGIE

la biologie de ces Diptères est peu connue. En fét, le mode de vie des Aulacepkalini

étant jusqu’ici ignoré, nos connaissances se rapportéent uniquement aux Ormiini {sensu

Townsend).

Quelques espèces ont été élevées d’Orthoptères Ensifères. Une revue de leur biologie

a été donnée par Sabrosky (1953 : 167-183, 289-305).

Kelly (1914) aurét obtenu dans l’Oklahoma Euphasiopteryx ochracea Bigot de Gril¬

lons (Sabrosky l. c.). Reinhard (1922) citét cette espèce de Gryllus assimilis Fabr., au Texas,

d’après une détermination fête par Greene à l’éde des pupes. Wolcott (1940, 1951) éleva

Euphasiopteryx australis (Town.) d’une Courtilière brésilienne Scapteriscus vicinus Scud.

D’après cet auteur, E. G. Smyth aurét eu cette espèce ou une espèce voisine d’une Sauterelle

{Neoconocephalus sp.). Il s'agissét là d'observations isolées, succinctes, certes convergentes,

mais dont aucune n’apportét une assurance convaincante.

En 1953, Nutting réunit d’intéressantes données sur Euphasiopteryx brevicornis

parasite, dans la région du Massachussets, de la Sauterelle Neoconocephalus robustus (Scudder)

et peut-être N. ensifer (Harris). Sa publication comporte divers commentaires biologiques

constituant la première preuve valable de l’acridiophagie de ces Tachinidés qm, par contre¬

coup, accrédite les observations précédentes.

Les grandes lignes de la vie endoparaétaire d'Euphasiopteryx brevicornis sont les

smvantes. La larve ï, qm est un planidium (ce qm laisse présumer la larviparité de la femelle),

pénètre, ««thi doute, dans l’hôte par ses propres moyens. Elle ouvre à travers les membranes

pleurées de l’abdomen un pore respiratoire (secondaire) et indmt en ce beu la formation d’im

1. Verbeke (1962 : 125) citait la capture de Xyslomima umbrinervU Vitl. pat MaRLEY en 1915 à

* Oainaont France a, mais récemment cet auteut (in lUl.) a émis l’opinion que le X. umbrinervis de Mabley

tarait peut-être origmaiie de e Claremont» en Afrique du Sud (Mesnil possède le type de cette espèce

capturé par Marley à Durban, Natal, le 16 juillet 1916), mais certainement pas de France comme il l’avait

pensé tout d’aboid.

g 564018 6 S

Source : MNHN, Paris

126

J.-C. liONIDE

siphon en forme de sac, clos au début de la vie larvaire. Plusieurs larves peuvent se dévdopper

dans un hôte et pas obligatoirement à la même vitesse. Les larves mûres sortent en perforant

le tégument au voisinage de leur siphon et se transforment en pupe dans le sol. La période

nymphale est de l’ordre de onze à douze jours. E. brevicornis n’a été obtenu que d’Ensiféres

de sexe mâle.

La biologie de Glaurocara fiava (cf. Crosseey 1965) ^evée par Swaine (1964) de

l’Ensifère Homorocoryphus nitidulus vicinus Walker ne diffère guère de celle d'Euphasiop-

teryx brevicornis. La femelle est larvipare; 2 000 à 3 000 planidia cuirassés peuvent être dénom¬

bré dans l’utérus. La larve I doit s’introduire dans l’hôte par ses propres moyens, mais les

modalités de la pénétration ne sont pas connues. Elle découpe un pore respiratoire à travers

les membranes pleurales de l’abdomen et induit un siphon respiratoire que Chosskey {l. c.)

qualifie, sans en apporter la preuve, de primaire. L’exuvie I se retrouve à la base du siphon.

Les hôtes parasités étaient adultes et généralement femeUes.

B. RECHERCHES PERSONNELLES SUR PLESIOŒSTRVS

LEONWEl MESN.

I. MORPHOLOGIE PRÉIMAGINALE

La morphologie préimaginde des Ormiini présente de nombreux traits saillants et se

singularise particulièrement par l’aUure des planidia.

Divers auteurs ont donné des descriptions plus ou moins détaillées des larves et des

pupes (voir infra). Crosskey (1965 : 206-212, fig. 1-16) a décrit en détail les divers stades

préimaginauz de Glaurocara fiava.

Je donne ici une description des larves et du puparium de Plesiocestrus leonidei.

1. Le planidium (fig. 30).

Le planidium de P. leonidei est typique, cuirassé, assez semblable à ceux figurés par

Townsend (1942, fig. 220, 220 A, 222, 226), Nuttirg (1953, fig. 1-4), Thompson (1963) et

très semblable à ceux d'Aulacephala maculithorax Macq. (cf. Grunin 1948, fig. 14), et A.

hervei Bequaert (cf. Ueda 1960, fig. 1-6).

Fusiforme, long de 400 à 495 p, large de 125 à 135 p, le tégument transparent, recouvert

au niveau du thorax et de l’abdomen de plaques sclérifiées, ce planidium comprend 1

pseudocéphalon, 3 segments thoraciques et 8 abdominaux.

Fie. 30, — Planidium de Ple»io<eslruê leonidei, vue latérale

Noter l'allure dea diverses pièces de la cuirasse, la apinulation et les stigmates postérieurs

Pseudocéphalon : avec 2 paires d’appendices sensoriels; la paire dorsale (antennes)

se présente sous la forme de 2 bâtonnets bien visibles, Congés (6x2 p), légèrement coniques,

insérés sur une proéminence hémisphérique; les appendices ventraux, petits (0,7 à 1 p) sont

difficiles à distinguer.

Source : MNHhi, Paris

DIPTfcHES PARASITES D’ORTHOPTÈRES

127

Thorax : segment I avec une ceinture complète de microspinules punctiformes, très

serrées, à pointes dirigées vers l’arrière. Segment II avec ceinture analogue plus large et se

prolongeant dans la région médio*dorsale par une grande plaque sclérifiée (fig. 31 a).

Segment III : la ceinture de spinules est complète mais réduite dans la région dorsale occupée

par une plaque médiane et une paire de plaques latérales.

Abdomen : segments I à VII avec une demi-ceinture d’épines pointues occupant la

région ventrde; région dorsale avec une plaque médiane et 2 paires de plaques latérales.

Sèment VIII : dorsaleraent les orifices stigmatiques s’ouvrent à travers un petit sclérite

Fie. 31-33. — Planidium de PUsioastrut leonidei

31. Différentes pièces de la cuirasse. Échelle eommune : e. Première pièce dorsale. — b. Deuxième pièce

dorsale. — c. Pièce latéro-doraale. -- d. Latéro-ventrale. — Noter les épaissUaemenU « en vague»

de la eclérification et les dépressions punctiformes. — 32. Larve 1 après croissance, vue dorsale,

montrant la dislocation de la cuirasse. — 33. Pièces buccales, vue latérale.

ovalaire perforé par 6 trous. Ce sclérite et les stigmates sont soudés et forment un ensemble

<lue l’on retrouve non dissocié dans l’exuvie. Les troncs trachéens qui débouchent aux stigmates

postérieurs (le planidium est métapneustique) sont visibles, par transparence, au niveau du

dernier segment abdomind.

Ventrdement, s’ouvre l’anus, en arrière du segment VU dont la spinulation s’infléchit

pour contourner U papille anale. Toute la face ventrale est occupée par ime spinulation fine.

Source : MNHN, Paris

128

J.-C. LÉONIDE

On peut distinguer à l’extrémité du segment VIII, une paire de soies très courtes, à

peine plus longues que les épines, et une paire aussi courte, insérée latéralement; mais l’on ne

trouve ni sur U face ventrale ni sur la face dorsale de longues soies.

Chaque plaque sclérifiée de la cuirasse montre sur toute sa face externe une micro*

sculpture dessinant des crêtes ondulantes et, sur le bord caudal, une série de dépressions

punctiformes et transparentes ressemblant à des perforations ou à des pores d’insertion de

soies sensorielles qui ici sont absentes. Les plaques dorsales en portent 6 (fig. 31 b), les plaques

latéro-dorsales 2 (fig. 31 c) et les plaques latéro-ventrales une seule (fig. 31 d). Les plaques d’un

segment recouvrent, par leur marge postérieure libre, la partie antérieure fixée des suivantes,

formant ainsi, par imbrication, une cuirasse complète et télescopique. Chez la larve âgée, qui

a subi une croissance notable et a atteint 1,1 à 1,2 mm de long, les plaques sont déboîtées,

étalées les unes derrière les autres, écartées. La distance qui sépare alors deux plaques consé*

cutives peut atteindre de 2 à 3 fois leur longueur (fig. 32). Nütting (1953, fig. 5) a décrit le

même phénomène chez Euphasiopteryx brevicornis.

L’armature bucco-pharyngienne, longue de 100 ji, est caractéristique des Ormiini

(fig. 33). Les adérites pha:nT>giens et les pièces intermédiaires sont soudés entre eux et consti¬

tuent une paire de sdérites indivis accolés antérieurement où ils affectent la forme d’une lame

verticde, subquadrangulaire à angles émoussés. En arrière, ces sdérites différendent deux

courtes ailes. L’aile dorsale assez arrondie est dépourvue de prolongement antérieur. D n’y a

pas de crochets buccaux à proprement parler. Mais on distingue une série de pièces particu¬

lières d'origine énigmatique. H s’agit d’une paire de pièces très sclérifiées situées antéro-

ventralement par rapport aux lames pharyngiennes. Ueda (1960 : 18) suppose que ces pièces

— chez Aulacephala hervei — seraient constituées par la fusion des crochets buccaux. On

trouve également un sclérite impair, étroit et allongé, en position antéro-dorsale, réunissant

les pièces antéro-ventrales aux lames pharyngiennes. On note aussi la présence de sdérites

hypostomaux bien développés qui manquent chez A. maculithorax et A. henei. Chez ce

dernier, UeoA (/. c.) les suppose soudés aux sdérites pharyngiens.

La morpholo^e du planidium de Plesioœstrus leonidei s’apparente de près à celle des

planidia d’A. maculithorax et d’^l. hervei qui sont, au sens de Townsend (1938 : 256), des

Aulacepkalini. Il existe cependant entre ces trois espèces de petites différences :

1° Les sdérites hypostomaux de P. leonidei n’ont pas été signalés chez les Aulacephala;

2° P. leonidei montre, sur la face dorsde du segment abdomind VIII, im sdérite

à travers lequel s’ouvrent les stigmates; chez A. hervei il est indépendant des stigmates; il

manque chez A. maculithorax;

3° Les longues soies portées par les faces dorsale et ventnde du VIII^ segment abdo¬

minal des Aulacephala font défitut chez P. leonidei.

Le planidium de Glaurocara flava (cf. Crosskey 1965 : 206-209, fig. 1-6) présente des

caractères communs avec les planidia d’Otmiini, telle la constitution similaire de la cuirasse

et de la spinuladon. Il y a cependant des diSerences : les crochets buccaux sont individudisés

et la partie antérieure de l’armature bucco-pharyngienne diffère de celle des Ormiini bien que

l’on retrouve une pièce similaire au sclérite antéro-ventral de P. leonidei et d'Aulacephala;

le VIII® segment abdominal présente trois paires de sdérites; les stigmates postérieurs s’ou¬

vrent à travers l’une d’elles.

Le planidium d'Euphasiopleryx brevicornis n’a été qu’assez sommairement décrit

et figuré par Nutting (19M : 74-75, fig. 1-5) pour permettre une comparaison fructueuse.

Je noterai cependant que sa ressemblance avec les planidia de P. leonidei et Aulacephala est

marquée. L’allure générale de l’armature buccale, des plaques de la cuirasse et de la spinula-

don est similaire à celle des espèces d-dessus. En pardculier, la forme, l’omementadon et

la distribudon des plaques sont idendques à celles de P. leonidei. La différence essentielle

réside dans l’existence — chez Evphasiopteryx brevicornis — de chaque côté du segment H

d'un groupe de crochets « claw-like spurs » (Ndtting /. c.). De telles formadons ont été figurées

chez E. bilimekii B.B. par Townsend (1942, fig. 223, 224).

Présentement, la morphologie des planidia d'Ormiini s. l. révèle à la fois de nombreux

caractères communs portant sur l’allure et la distribudon des plaques de la cuirasse et de Is

spinuladon et de non moins nombreuses pardcularités spécifiques ou génériques. Ces ressem¬

blances morphologiques consdtuent un argument important en faveur de l’existence d’un

ensemble taxinomique homogène groupant Ormiina, Aulacephalina, Glaurocarina et formant

la sous-famille des Ormiirtae (voir supra).

Source : MNHN, Paris

DIPTÈRES PARASITES D’ORTHOPTÈRES

129

2. La larve II (fig. 34).

Le stade H est une larve trapue, de taille variable avec l’âge et les individus, mesurant

à terme et en moyenne 5,5 mm de long et 1,8 mm de diamètre.

Le pseudocéphalon porte un complexe maxillo-antennaire peu développé.

La spiaulation est marquée, très visible chez la larve jeune et l’exuvie, elle n’apparaît

presque pas chez la larve âgée, distendue. Elle comporte une ceinture complète d’épines autour

des deux premiers segments thoraciques et du dernier abdominal. Sur les autres ü n’y a qu’une

demi-ceinture ventrale.

La larve est métapneustique; les stigmates, dont la chambre feutrée est hifurquée,

débouchent par deux pores simples et subdrculaiies (âg. 35).

FlG. 34-36. — Larve II de PUêiotettruê UoniJei

34. Vue latérale de la larve; noter la epinulation, l’anue et les stigmates. — 35. Un stigmate postérieur.

36. Pièces buccales, vue latérale.

Les différentes pièces de l’armature buccde (longue de 260 à 290 (x) sont soudées entre

elles. On distingue une pmie de crochets buccaux développés; les ailes dorsales arrondies sont

sssez étendues (fig. 36).

L’anus, situé sur la face ventrde et le bord antérieur de l’urite VIII, forme une papille

eirculaiie de 100 (x de diamètre, fendue longitudinalement et bordée par la epinulation du

segment, infféchie à son niveau.

Source : MNHN, Paris

130

J.-C. LÉONIDE

Les pièces buccales et les stigmates (à la différence près qu’ils s’ouvrent par deux orifices

au lieu de quatre) sont semblables à ceux figurés par Crosseey (1965, fig. 7 et 8) chez Glau-

rocara fiava.

Fig. 37. — Stigmates postérieurs de la larve III de PlesUœstrus Uonidei, vue apicale

Noter la denticulation périphérique du plateau, la forme et le nombre variable (3 ou 4) des fentes

3. La larve III.

La larve III, trapue, mesure à maturité 9x3 mm. La partie postérieure du corps,

tronquée, porte deux plaques stigmatiques accolées, fortement sclérifiées, légèrement saillantes

(d’environ 0,2 mm). Chacune d’elles, semi-circulaire (750 [i de diamètre), dentée sur la péri-

FlC. 38. — Pièces buccales de la larve III de PUsUkbsItiu leontdei, vue latérale

Noter la dendculation ventrale et interne des crochets

phérie, présente trois ou quatre fentes stigmatiques, allongées, abondamment contournées

et ramifiées. Légèrement décalé vers l’intérieur par rapport au centre de chaque plaque, on

trouve l’orifice correspondant à l’emplacement du stigmate du stade précédent (fig. 37). Les

Source : MtJHN, Paris

DIPTÈRES PARASITES D’ORTHOPTÈRES

131

Stigmates de Glaurocara flava sont plus saillants et les fentes stigmatiques forment une plaque

criïlée (CrOSSKEY 1965, fig. 9 et 10). Ceux à'Euphasiopteryx brevieornis sont également très

saillants mais les fentes stigmatiques se rapprochent de celles de Plesioœstrus Uonidei.

Les pièces buccales (fig. 38) diffèrent de celles du stade précédent. Leux taille est grande

(510 de long). Les crochets buccaux, les pièces intermédiaires, les ailes sont ici séparés et

articulés. On note, dans la concavité ventrale des crochets buccaux, une denticulation nette.

Ces pièces bucc^es ont une forme et une constitution similaires à cdles de G.fiava (cf. Crosskeï

l. c., fig. 15 et 16).

L’anus s’ouvre ventralemenl sur l’urite VIII sous la forme d’une papille circulaire,

parfois ovalaire, fendue longitudinalement.

4. Le puparium.

Le puparium est C 5 dindrique, assez large — 7 mm de long et 4 mm de diamètre — arrondi

à l’extrémité antérieure, tronqué à l’extrémité postérieure. Il n’y a pas de corne antérieure.

La région postérieure est occupée par les deux plaques stigmatiques noires, accolées qui forment

une protubérance de 1 X 0,7 mm, saillant de 0,2 mm, légèrement excentrée et inclinée par

rapport à l’axe longitudinal du puparium.

U. BIOLOGIE

Dans une note préliminaire (1963 b), j’avms mentionné la découverte en France, chez

Ephippiger ephippiger (Fiebig), de larves de Tachinidés que j’avais rattachées — d’après la

morphologie des exuvies retrouvées dans l’hôte — aux Ormiini. De nouvefies recherches m’ont

permis depuis de rassembler de plus amples informations. L’obtention de plusieurs imagos

mâles et femelles, décrits par Mesnil (1964), a apporté la preuve de l’existence des Ormiini

en France. L’étude de Plesioœstrus leonidei est basée sur la dissection détaillée de 41 hôtes

parasités qui m’ont fourni 115 larves aux divers stades et sur la comparaison de mes données

avec celles (établies sur 13 hôtes) de NuttinG (1953).

1. Chorologte.

Étant donné la répartition géographique des Ormiini, jusqu’ici inconnus en Europe,

la découverte de Plesioœstrus leonidei n’est pas sans intérêt (Mesnil 1964 : 261). Aussi je

crois utile d’apporter quelques indications sur l’unique localité française.

P. leonidei est, au moins à l’état larvaire, commun dans tout le massif de la Sainte-

Baume (départements du Var et des Bouches-du-Rhône). J’ai récolté des Orthoptères parasités

dans les localités — ou lieux-dits — la Coutronne, le Plan d’Aups, l’Hostellerie, Mazaugues,

la Roquebrussane, c’est-à-dire le long des 28 km de la route qui longe le versant Nord de ce

massif dont on connaît la flore (Laurent, 1942 ; René Molinier, 1939 ; Roger Molinier, 1952)

et la faime (Siipi, 1932-1933; Timon-David, 1952,1958; Iaelokoff, 1954) très particulières.

In forêt (hêtraie) de la Sainte-Baume représente une relique ^ciaire qui s’est maintenue

en Provence avec une partie de son entomofaune grâce à des conditions micro-climatiques

favorables liées à sa situation en ubac et aux soins vigilants apportés à sa conservation. En fait,

les stations mentionnées plus haut sont situées hors de la forêt; soit éloignées de plusieurs

kilomètres, soit en lisière et influencées par endroits par son voisinage. Elles occupent un

plateau calcaire à relief plus ou moins karstique (le Plan d’Aups) correspondant à un versant

Nord de 700 à 800 m d’altitude.

La végétation herbacée y est rase et clairsemée, les arbustes forment des touffes denses

(surtout de Juniperus oxycedrus). Les chênes {Quercus ilex L. et Q. Pubescens Willd.) dominent

dans une strate arborescente fragmentaire. On peut distinguer divers biotopes qui sont les

Associations à Festuea glauca (Festucetum à Thymus vulgaris), à Genista Lobelii, à Lavan-

dula vers et à Juniperus oxycedrus (cf. Molinier & Pialot, 1950-1951 : 3-4, pl. hors-texte).

C’est essentiellement sur les Genévriers que se tient la faune des Ensifères où Epkip-

piger ephippiger (avec sa forme montigena Azam) constitue, avec Ântaxius pedestris, la

Source : MNHhl, Paris

132

J.-C. LÉOMDE

population la plus importante. Sur le sol, déambulent les énormes E. provincialU tandis que

les Pholidoptera se blottissent sous le couvert des fourrés.

Il est évidemment difficile de savoir si P. leonidei, dont on ignore l’éthologie imaginde,

se tient sur la végétation therroophile sur laquelle vit son hôte ou sur la végétation de type

plus septentriondc qui avoisine.

2. Phénologie.

Le nombre de générations de Plesiocestrus leonidei n’a pas été établi avec exactitude.

Il ressort toutefois de la considération des époques auxqudles on rencontre ses divers stades

que ce parasite est plurivoltin. L’existence de plusieurs générations est attestée par la présence

de larves, révélée par dissection des hôtes, tôt dans la saison : larves I et II vers le 1®' juillet,

larves III vers le 4 juillet, alors que la génération que j’ai observée le plus fréquemment se

dévdoppe grosso rnodo du début septembre (date à laquelle on trouve des jeunes larves II)

à la fin septembre, mi-octobre (où l’on recueüie les pupes).

La phénologie des Ormiini est md connue. On ne dispose que de quelques données

fragmentaires. Nuttinc (1953 : 78) obtint des pupes d'Euphasiopteryx brevicomis en août;

Reinhard (1922 : 72) celles d’Omiia ockracea en fin septembre; Wolcott (1940 : 202)

l’adulte d'E. australis en juin, sous le climat subtropicd de Porto-Rico.

3. Vie préparasitaire.

J’ignore la biologie imaginde de Plesiocestrus leonidei, n’ayant pu découvrir l’adulte

dans la nature.

On n’est d’ailleurs guère plus renseigné sur celle des autres Ormiini. Tout au plus sait-on

que ces Mouches ont des mœurs nocturnes (TownsëND 1936, III : 101 ; c’est à cet auteur qui

n’a pas précisé l’origine de ses informations que se réfèrent Wolcott 1940 : 202, Nutting

1953 : 80, Sabrosky 1953 :170, Tavahes 19fô : 347, Mesnil 1964 : 261).

Selon Townsend (/. c.), les femelles sont actives et pondent la nuit. Les mâles puisent,

le jour, le nectar des fleurs. D’après la morphologie spécide des larves I extrdtes de l’utérus

maternel, cet auteur (1911:136-7 ; 1936, III : 100) émit l’hypothèse de la iarviparité des Ormiini,

Les femelles déposerdent, sur un substrat, des planidia qui devraient résister aux conditions

extérieures et atteindre l’hôte par leurs propres moyens. Townsend supposait que la larve I

vivait en ectoparasite et que celle du deuxième âge s’introduisdt dans la cavité générde de la

Sauterelle. Nutting (1953 : 72), rappelant l’hypothèse de Townsend, ajoute que l’on ignore

si les femelles déposent leurs larves sur le corps de l’hôte, sur le sol ou sur la végétation fréquentée

par ce dernier. Il admet que ce sont les planidia qui pénétreraient activement à travers les

membranes minces. Tl en voit une confirmation dans la présence d’une larve I à l’intérieur des

musdes du métafémur, la tête dirigée vers l’articulation coxo-fémorde. II suppose que l’entrée

a dû s’effectuer à travers le tarse et que la larve a g agn é la cavité thoraco-abdominale, en

traversant la patte.

Mes observations, bien que fragmentaires, apportent des fdts positifs qui confirment

la validité de certains aspects de l’hypothèse de NüTTING. Les planidia de P. leonidei pénètrent

dans l’hôte par leurs propres moyens â travers les membranes minces, comme l’atteste la

présence de l’un d’eux, mort, son corps à moitié engagé à travers la membrane intersegmentaire

unissant les pleures méso- et métathoraciques. De plus, les planidia essayant de s’introduire

dans un hôte par leurs propres moyens le font au hasard — comme j’d pu le noter chez les

Némestrinidés et Sarcophagidés — et un certain nombre d’entre eux pénètrent en des points

qui ne leur permettent pas d’atteindre la cavité générde et où ils périssent. J’d précisément vu

des planidia de P. leonidei ayant pénétré de telles parties « en impasse • du corps de l’hôte;

j’ai trouvé deux larves 1 dans le repli membraneux de l’aile vestigide et deux autres, mortes

dans l’épdsseur des grosses nervures de l’élytre squamiforme. Ces observations ne nous rensei¬

gnent pas sur les conditions de dépôt des planidia. Cependant si l’on considère, d’une part

que le taux de parasitisme par P. leonidei fut bas (32 sur 432 = 7 % chez Ephippiger ephippi-

ger), et, d’autre part que les hôtes infestés l’étaient parfois abondamment (jusqu’à 16 parasites

par hôte), il faut admettre — l’infestation massive étant incompatible avec la dispersion au

hasard — que les planidia doivent être déposés groupés. Ce point de vue est corroboré par

les fréquentes sorties simultanées des larves mûres qui laissent supposer une contamination

contemporaine.

Source : MNHN, Paris

DIPTÈRES PARASITES D’ORTHOPTÈRES

133

4. Vie endoparasitaire.

n n’existait presque aucune information sur la biologie de la larve I des Ormiini après

leur pénétration dans i’hôte. D’après Nutting (1953), les larves I, après avoir séjourné un

certain temps dans la cavité générale, percent un pore respiratoire à travers le tégument

ventral de l’abdomen et induisent la formation d’un siphon dos, en forme de sac. C’est à ta

base de ce siphon que cet auteur retrouve l’exuvie I.

Chez PUsioœstrus leonidei, la vie de la larve I diffère de celle à'Euphasiopteryx

brevicornis. Les planidia, après avoir pénétré, ne tardent pas à s’introduire à l’intérieur d’un

musde où ils vivent et s’accroissent jusqu’à la mue I-II inclusivement; celle-d intervient

MTis que les larves ne quittent cet organe dans lequd demeurent les exuvies. Ce point de la

vie endoparasitaire de P. leonidei a d’abord été révélé par la locdisation exclusive des exuvies I

en ce lieu, jusqu’au jour où j’eus la chance d’y observer des larves I vivantes.

Les muscles entre les fibres desquels s’instaUent les larves sont divers. J’ai dénombré

6 exuvies dans les muscles de la tête (dont 1 dans le musde de la mandibule), 1 dans un muscle

du cou, 28 dans les musdes thoraciques (dont 4 dans le prothorax, 2 dans un musde unissant

le pro' au mésothorax, 22 dans les muscles longitudinaux et transversaux du ptérothorax),

2 dans les muscles des hanches (méso- et métacoxa), 5 dans l’abdomen (dont 1 dans les muscles

des gonapophyses). Les larves peuvent s’établir dans n’importe quel musde et si la majorité

d’entre ehes était dans la musculature ptérothoracique (28/42) cela tient vraisemblablement

au grand développement de celle-d. La larve est contenue entièrement dans ta longueur du

musde. Dans la tête, où les muscles sont courts, elle s’installe au müieu des faisceaux muscu¬

laires sans parvenir à s’y loger complètement.

La locdisation intramusculaire ne s’accompagne pas, comme cela a été signalé chez

d’autres Tachinidés (Pantel 1910, Thompson 1915, Mellini 1957), d’une réaction aboutis¬

sant à la formation de x galle musc ulair e ». Elle rappelle celle de Drino Iota (cf. Müller,

1956 : 37).

La larve I ne se dévdoppe normalement qu’à l’intérieur des muscles. Je n’ai jamais

observé de larves I vivantes et libres dans l’hémocœle; les seules que j’y ai notées étaient

mortes sans avoir subi de croissance et enfermées dans un manchon hémocytaire.

Au cours de sa vie, la larve I, qui à la pénétration mesure 0,3 mm de long, s’allonge

jusqu’à atteindre 1,2 mm, taille qui n’est peut-être pas maximale mais la plus grande que j’ai

notée. Les différentes pièces de la cuirasse sont alors largement écartées les unes des autres

(fig. 32).

La nutrition est difficile à déterminer. A un degré avancé de sa croissance, la larve

demeure transparente et son tube digestif est teinté en jaune clair. Les musdes de l’hôte

parussent souvent dilacérés mais je n’ai pu établir si ces lésions étaient le résidtat des trauma¬

tismes dus à l’installation de la larve ou celui de leur destruction par ingestion.

La durée de ce stade n’a pu être précisée.

La jeune larve II, libre au début de son existence (l’exuvie du stade i étant toujours

éloignée du siphon respiratoire), ne tarde pas à aller ouvrir un pore respiratoire (secondaire)

par lequel die met ses stigmates postérieurs en contact avec l'extérieur.

A partir du pore et autour de la larve il s’édifie un siphon clos, en forme de sac dont

la paroi a la consistance d’une membrane molle, dilacérable, blanchâtre, épaisse, granuleuse,

DOD élastique. Elle ressemble au manchon hémocytaire qui enveloppe les larves mortes gisant

dans l’hôte.

Ce sac est percé à son extrémité libre par la larve II lorsqu’elle atteint un certain

développement, tandis que dans sa partie basale la paroi devient cohérente, cornée, striée et

brunâtre. Le sac se découpe sdon une ligne circulaire qui isole, à la base, le siphon proprement

parié, et, au sommet, ime sorte de < capuchon > qui se détache et tombe dans la cavité générale

où on peut le trouver sous forme de < peau » semblable à im tégument eruvid sans pièces

buccales. Chez Euphasiopteryx brevicornis, le sac est percé par la larve II lorsqu’elle atteint

6 mm (Nutting 1953 : 74).

Les pores respiratoires s’ouvrent à travers le tégument de l’hôte. Sur les 83 recensés,

un seul était situé sur le thorax, au milieu du stemite mésothoradque, et 82 sur le tégument

latéro-ventrd de l’abdomen. Dans cette région, üs peuvent être creusés aussi bien à travers

les membranes pleurales (63 cas) et les membranes intersegmentmres (7 cas) unissant les stér¬

ilités entre eux ou à la plaque sous-génitale qu’à travers les stemites abdominaux eux-mêmes

Source : MNHN, Paris

134

J,-C. LÉONIDE

(peu sclérifiéa chez les Eùisifères) [11 cas]. L’étude des localisations des pores respiratoires

de P. leonidei selon les diverses régions de l’abdomen montre que la partie moyenne (segments

III à Vil) est la plus utilisée (69 cas sur 83).

La formation du pore et du siphon est possible chez l’hôte adulte et chez l’hôte larvaire.

Sur les 41 Sauterelles infestées, 40 étaient adultes mais une était à l’état nymphal et contenait

une larve II vivante et enfermée dans le siphon.

Les autres aspects de la biologie de la larve II sont peu connus. durée de vie n’a pu

être précisée, la croissance n’a pas été déterminée avec précision et le mode de nutrition n’est

pas parfaitement établi. Toutefois quelques larves II, déjà émergées du sac respiratoire,

présentaient un tube digestif coloré en rouge orangé, ce qui laisse supposer que la stéatophagie

et peut-être même ime certaine sarcophage débutent, chez ce parasite, dès cet âge.

n existe une différence entre la biologie de Plesiocestrus leonidei et celle d'Eupka-

siopteryx brevicomis. Chez ce dernier, la larve I, à un moment de sa vie, creuse le pore respira¬

toire et se fixe au tégument par un siphon, chez P. leonidei elle vit à l’intérieur des musdes

et c’est la larve II qui forme le pore et le siphon. Des différences analogues ont été mises en

évidence chez les Pkasiinae parasites d’Hétéroptères (DüPOiS 1963 : 274-5) chez lesquelles

la labilité de comportement se manifeste au niveau intraspécifique.

La larve III succède à la larve II sans rupture de la connexion respiratoire et l’exuvie II

est toujours incorporée à la paroi du siphon. NxjttinG (1953 : 74), en revanche, indique

qu’il n’a pas trouvé trace de cette exuvie chez les hôtes infestés par E. brevicomis. La vie

larvaire, à ce stade, est marquée par une phase de sarcophagie; le tube digestif de la larve

s’emplit d’un volumineux cordon fécal de la couleur des organes ingérés. Au terme du déve¬

loppement, le siphon s’est fortement allongé et affecte la forme d’une corne d’abondance.

Le nombre de parasites hébergés s’est révélé variable. S’il est fréquent de compter

un seul parasite (17 cas sur 47), il n’est cependant pas rare d’en recenser davantage et jus¬

qu’à 16. Nütting (/. c. : 72) avait dénombré de 1 à 9 larves d'E. brevicomis par hôte. Toutes

ces larves ne se développent pas; un nombre assez grand meurt au stade I libre; elles sont alors

enfermées dans un manchon hémocytaire. D’autres meurent après la formation du siphon

qui se transforme en capsule.

Parmi les larves vivantes cohabitant, il en est à divers stades. Ce décalage dans le déve¬

loppement, dont la cause exacte n’est pas connue, avait été noté par Nutting (1953 : 72).

Mais il n’est pas général; 3, 4 et 5 larves peuvent s’accroître jusqu’à terme à la même vitesse.

Les larves II et les larves III enchâssées dans leur gaine et localisées dans la ré^on

médio-abdominale de l’hôte, au milieu des organes génitaux, sont orientées verticalement ou

obliquement et non horizont^ement selon l’axe du corps, comme c’est le cas de presque toutes

les larves de Diptères parasites d’Orthoptères.

5. Vie post-parasitaire.

A la fin de la période trophique, la larve III quitte l’hôte en perforant le tégument

dans le voisinage du porc, comme l’avait remarqué Nutting (1953 : 75).

De volumineux cordons de déjection, pouvant atteindre 10 cm de long, sont rejetés

dans l’hémocœle, juste avant l’abandon. Un tel phénomène est connu chez d’autres Tachinidés

(Thompson 1928 : 141). Chez les Pkasiinae, les cordons peuvent atteindre 7 cm (Dupuis

1963 : 301).

L’orifice de sortie s’ouvre à une distance du pore égale, en moyenne, à un ou deux

segments abdominaux de l’hôte. Sans doute, la larve n’abandonne-t-elle son siphon qu’au

moment de partir et pratique-t-elle la perforation pendant qu’elle est encore en place.

Les perforations affectent aussi bien les membranes pleurales que les membranes

unissant les stemites des premier au huitième segments abdominaux. Une seule sortie (sur 26)

eut lieu à travers les pleures métathoraciques.

Les pupes se forment presque immédiatement. La période nymphale dure 11 jours

à la température de 28 “C.

L’hiver se passe dans le sol à l’état de pupe. Je doute qu’il s’agisse d’une diapause

car j ai pu provoquer quelques émergences imagindes, en octobre et en février, par élévation

de la température (Nütting 1953 : 78, obtint des éclosions d'Euphasiopteryx brevicomis

en mars et estime que chez les pupes en hivernage la diapause n’est pas obligatoire).

Source : MNHN, Paris

DIPTÈRES PARASITES D’ORTHOPTÈRES

135

6. Interactions dans le couple hôle/parasite.

Elles sont nettes chez Plesioœstrus Uonidei.

La réaction de l’hôte normal à la présence du parasite se manifeste de manière visible,

dès la formation du pore respiratoire, par le développement d’un sac dos d’origine hémo-

cytaire qui enferme la larve. Des réactions hémocytaires aboutissant à un encapsulement

complet du parasite se manifestent chez certains hôteSt tdEpkippiger provincialis, s’avérant

incapables d’assurer le développement de ce Tachinldé. L’encapsulement est suivi de méla-

nisation.

L’action du parasite sur l’hôte se manifeste de diverses manières.

L’influence sur le comportement semble faible; je suis de l’avis de Nutting (l. c. : 76)

pour reconndtre que les mâles infestés se comportent normdement et chantent quelques

jours avant la sortie du parasite. Une fois, j’ai observé un Pholidoplera chabrieri parasité

dont la stridulation avait une tondité anormale. Je pus le capturer sans que le chant cessât,

alors qu’habituellement il s’arrête bien avant. Cette stridulation aiguë et rapide rappelait

celle émise par les Sauterelles lorsqu’on les saisit à la main.

Les signes morphologiques externes du parasitisme sont nets lorsque la larve a ouvert

son pore respiratoire. Ce dernier apparaît à l’extérieur, le plus souvent dans la membrane

pleurale, sous forme d’un cercle rembruni qui ressemble en plus grand, comme l’a souligné

NuttinC (1953), à tm stigmate surnuméraire.

Quand le parasite est sur le point de sortir et même qudques jours avant, l’abdomen

de l’hôte est dilaté, montrant parfois une hernie dissymétrique.

Les lésions internes sont importantes. L’hypoderrae peut être détruit et laisse appa¬

raître la cuticule transparente. Lorsque l’on dissèque im Ephippiger après la sortie d’une larve,

il apparaît un désordre inextricable. Les organes sont collés par une gelée visqueuse à laquelle

se mêlent d’importants cordons de déjection; c’est avec peine que l’on arrive à dégager les

siphons respiratoires qui baignent dedans. La gelée provient de l’épanchement du contenu

des glandes génitales accessoires tubuleuses, crevées par la larve. Le testicule est lui-même

souvent dilacéré. Tout cela atteste l’existence d’une phase de sarcophagie qui n’est, sans doute,

pas plus prononcée que chez les autres Tachinidés mais dont les effets sont augmentés par

suite de l’anatomie particulière des hôtes mâles et la locdisation des larves au milieu des

glandes.

Les larves 111 de Plesioœstrus leonidei traumatisent les Mandes génitales accessoires

et le testicule et peut-être s’en nourrissent. Ce dernier point de vue semble corroboré par le

volume et la couleur des cordons de déjection. Leur important volume implique une source

alimentaire abondante comme pourraient en fournir les glandes génitales accessoires. Leur

couleur jaune ivoire et orangée n’est pas sans rappder celle de ces dernières et du testicule.

Une teOe analogie entre la coloration des cordons de déjection et celle des organes lésés a été

relevée chez les Pkasiinae (cf. Dupuis 1963 : 301). Même lorsque le testicule est dilacéré,

on trouve dans les parties indemnes de nombreux spermatozoïdes actifs, preuve de l’absence

de perturbation de la spermatogenèse.

Les cas de con tamin ation des hôtes femelles furent rares; je n’ai pu étudier l’action

du parasite sur leur appareil génital.

Le corps gras est peu attaqué, ou variablement, selon les cas. Les traces de mélanisa-

don, si abondantes sur les sacs aériens des Orthoptères infestés par des Sarcophagidés» sont

iri inexistantes.

J'ai noté des lésions de la musculature thoracique qui apparaît dilacérée et laisse voir

une quantité de trachéoles mises à nu. J’ai de fortes raisons de penser que ces blessures seraient

à mettre à l’actif des jeunes planidia plutôt qu’à celui des larves 111, à cause, d’une part de la

localisation des larves 1 à l’intérieur de ces muscles et, d’autre part de la situation dans la région

médio-abdominale et l’orientation verticale des larves III qui mettent le thorax à peu près hors

de leur portée.

Nutting (1953 : 76) ne fait pas mention d’une action notable A'Euphasiopteryx brevi-

comis sur son hôte. Cet auteur parle simplement d’une déplétion du corps gras et du peu de

dommages des viscères des hôtes qui succombent toutefois 2 à 3 heures après la sortie des

La sortie de Plesioœstrus leonidei exerce probablement une action létale assez générale.

Au laboratoire, tous les hôtes ayant livré passage à une ou plusieurs larves meurent dans les

Source : MrJHN, Paris

136

J.'C. LÉONIDE

48 heures à une semaine tout au plus. Dans la nature, après la période de sortie, les individus

parasités se font rares et disparaissent dans les 8 jours, alors que de nombreiix individus sains

vivent encore un mois.

7. Spécificité parasitaire.

Plus de 2 000 Caelifères d’espèces variées ont été disséqués h difiérentes époques

de l’année dans les locsdités de la Sainte-Baume mais aucun n’a montré la moindre trace de

parasitisme par des Ormiini.

Après la découverte de l’un de ces Tachinidés chez Ephippiger ephippiger mes investi-

gâtions ont porté, quoique inégalement, sur les Ensifères de cette région (Tableau XVI).

Tableau XVI. — Lfete et nombre des Ensifera disséquées

et parasitées par P. leonidei

Espèce hôte

Disséqués

nbre d’individus

Parasités

Mâles

Femdles

Plalycleis larvaire sp .

Plalycleis denticulata .

Ephippiger ephippiger .

432

Ephippiger provincialis .

Tettigorùa viridissima .

Pholidoptera chabrieri .

Pholidoptera femorata .

Phaneroptera quadripunctata .

Tylopsis liliifolia .

Leptophyes punctotissima .

Barbitistes fischeri .

Antaxius pedestris .

Decücus albifrons .

Total.

671

Plesioœstrus leonidei infeste des Ensifères appartenant à des familles différentes :

— Ephippigeridae [Ephippiger ephippiger et E. provinciali$)\

— Tettigoniidae (Plalycleis affinis, P. denticulata, Pholidoptera ckabrieri et

P. fenwrata).

Les hôtes sont parasités à l’état imaginai, quelquefois à l’état préimaginal.

Source : MNHN, Paris

DIPTÈRES PARASITES D’ORTHOPTÈRES

137

Ce Tachinidé semble pol 3 ’phage, bien qu’inféodé aux Ensifères. Ce caractère n’exclut

pas une certaine spécificité larvaire, fonction de l’espèce et du sexe de l’hôte.

J’ai constaté une « boat suitability » variable avec des hôtes pourtant systématiquement

voisins. C’est ainsi que, si le développement de P. leonidei s'accomplit avec succès chez

E. ephippiger, il semble se faire difficilement cbezE.provincialis. Dans 5 individus parasités

appartenant à cette espèce j’ai dénombré 16 larves; 13 étaient mortes, mélanisées, encapsulées,

l'une au stade I, 7 au stade II libre, S au stade II fixé et 3 seulement — toujours au stade U —

étaient vivantes, l’une fixée, les deux autres libres. Inversement, j’ai pu vérifier la présence de

larves III chez des Ensifères appartenant à des espèces très différentes telles Platycleis qffinis,

P, dentkulata, Pkolidoptera chabneri et P. femorata.

Un autre aspect intéressant de la biologie de P. leonidei réside dans la spécificité dont

il fait preuve vis-à-vis du sexe de l’hôte. Dans leur grande majorité (38 sur 41), les hôtes para¬

sités furent du sexe mâle et ceci bien que les dissections des individus des deux sexes fussent

tédisées en nombre à peu près identique (voir Tableau XVI). Chez£. ephippiger, j’ai disséqué

211 mües et 221 femelles et relevé 29 mâles parasités pour 3 femelles seidement. Il y a lieu

de signaler, à ce propos, que toutes les autres espèces-hôtes que j’ai obtenues, comme celles

mentionnées dans la littérature, sont de sexe mâle. Inversement, chez Glaurocara ftava, ce

sont les femelles qui sont le plus souvent infestées (Crosskey 1965).

L’origine de cette spécificité liée au sexe n’est pas déterminée. On peut y voir la consé¬

quence d’un comportement spécifique de l’entomophage (imago ou larve ?) soit le résultat

d’une éthologie différente entre les hôtes des deux sexes, se traduisant par une non-concor¬

dance spatiale, à un niveau micro-écologique, du couple hôte-femelle/parasite. Il est trop tôt

pour se prononcer sur la cause de la spécificité de P. leonidei s’exerçant vis-à-vis des hôtes

en fonction de leur sexe. Je ferai seulement remarquer que parmi les espèces infestées certaines

vivent au niveau du sol {Platycleis, Ephippiger provincialis, Pkolidoptera chabrieri et P. femo¬

rata), d’autres se trouvent sur les arbustes {E. ephippiger)', inversement des espèces hôtes

vivant sur les arbustes en compagnie de E. ephippiger, tel Antaxius pedestris, ne sont pas

attaquées.

Du point de vue biologique et parasitologique, le Tachinidé acridiophage Plesioceslrus

leonidei présente des caract^es notables :

— existence d’un planidium cuirassé;

— infestation de l’hôte par pénétration active du planidium à travers les membranes inter-

segmentaires;

— localisation intramusculaire de la larve I;

— ouverture d’un pore téguraentaire et abdominal au début de la vie de la larve II;

— existence d’un siphon secondaire en forme de sac, clos pendant une partie de la vie de la

larve II;

— nutrition sarcophage importante durant la vie du dernier stade larvaire;

— dépôt de volumineux cordons de déjection;

— espèce polyphage, inféodée aux Ensifères;

— existence d’une spécificité liée au sexe, les individus mâles étant les plus contaminés.

Du point de vue biogéograpbique, cette espèce, connue d’une seule localité française,

est l’unique représentant européen de la tribu des Ormiini.

C. CARACTÉRISTIQUES BIOLOGIQUES ET PARASITOLOGIQUES

DES ORMlim

Le mode de vie de deux espèces i'Ormiini seulement étant connu, il serait prématuré

de vouloir dégager les caractères biologiques et parasitologiques dont l’ensemble définirait

ce groupe de Tachinidés Les indications que je mentionne ci-après ne constituent donc

qu’une mise au point momentanée.

1. O'CONNOH (1959 :121-12S) a signalé, chez 5 à 10 % de la population d’un TeUigoniidae : Sexava sp.

de la Nouvelie-Cuin^ des larves de Tachinidés dont le stade 1 est üifermé dans un siphon en forme de sac

t'ouvrant à travers les pleures de la région ventrale de l’abdomen de l'hôte.

L'ensemble de ces caractères biologiques laisse supposer qu'il s’agit d’un Ormiini.

Source ; Mt-JHN, Paris

138

J.-C. LiONlDE

Les OrnUini apparaissent comme des entoroophages inféodés aux Orthoptères Ensifères

(Sauterelles et Gryliides) et montrent une prédilection pour les hôtes de sexe mMe.

Les imagos, à mœurs nocturnes, seraient larvipares. En fait la vie imaginale est quasi

ignorée, mais l’existence de planidia laisse supposer que l’adulte ne doit pas faire preuve

du point de vue parasitai r e, d’un comportement bien spécialisé. Tout au plus, les femelles

pourraient rechercher l’hôte (ou sa plante support) et déposer les planidia dans des conditions

optimales d’infestation; cela reste à découvrir.

Les planidia cuirassés pénètrent activement dans l’hôte par perforation d’une mem¬

brane articulaire. La larve forme, au stade I (Euphasiopteryx) ou au stade II {Plesioœstrus),

un pore respiratoire secondaire s’ouvrant à travers le tégument ventral de Tabdomen.

siphon qui s’édifie revêt, au début, l’aspect d’un sac hémocytaire clos enfermant le parasite.

Comme chez la plupart des Tachinidés, les larves présentent des exigences précises (iocjdisa-

don intramusculaire de la larve I de Plesioœstrus leonidei, induction d’un siphon, spécificité)

qui traduisent une adaptation poussée.

Source : MNHN, Paris

CHAPITRE V

LES NÉMESTRINIDÉS

ÉTUDE DE SYMMICTUS COSTATUS LOEW

SOMMAIRE

INTRODUCTION. 140

A. MORPHOLOGIE PRÉIMAGINALE. 142

B. VIE IMAGINALE. 146

I. Vie Hana le mili eu naturel. 146

1. Chorologie. 146

2. Pbénologie. 147

3. Importance numérique de la population. 148

4. Comportements trophique et de relation. 148

5. Durée de vie. 149

II. Comportement de reproduction. 149

1. Sexualité. 149

2. Ponte. 150

3. Déplacements liés à l’activité généàque. 154

C VIE PRÉIMAGINALE. 155

I. Phase libre préparasitaire. 155

1. Incubation des œufs. 155

2. Vie libre du planidium. 156

3. Notion de « foyers parasitogènes. 157

4. Pénétration. 158

n. Phase endoparasitaire. 159

1. Vie du planidium dans l’hôte. 159

2. Vie des autres stades larvaires. 162

3. Aspects globaux de la vie endoparasitaire. 163

III. Phase post-parasitaire. 169

1. Vie larvaire libre. 169

2. Nymphose. 171

D. INTERACTIONS DANS LE COUPLE HOTE/PARASITE. 171

I. Réactions de l’hôte à la présence du parasite. 171

II. Actions du parasite sur l’hôte. 171

1. Action sur le développement. 171

2. Action sur l’activité génitide. 171

3. Signes extérieurs du parasitisme. 172

4. Lésions internes. 173

5. Survie de l’hôte à la sortie du parasite. 173

E. SPÉCinCITÉ PARASITAIRE. 174

I. Position taxinomique et stades des hôtes. 174

II. Origines de la spécificité. 174

F. CARACTÉRISTIQUES BIOLOGIQUES ET PARASITOLOGIQUES DES NÉMESTRINIDÉS. 175

Source : MNHN, Paris

140

J.'C. LÉONIDE

INTRODUCTION

Les Némestrinidés consdtueDt une petite famille de Brachycères Orthonhaphes d’en¬

viron 200 espèces actuellement cataloguées (Bequaert 1932, 1934, 1935, 1947; Sack 1933;

Timon-David 1948)- Bon nombre d’espèces restent certainement à découvrir.

Les représentants de cette famille sont répartis de l’équateur jusqu’à 52° N et 35° S

et du bord de la mer jusque dans les montagnes dépassant 1 300 m d’altitude (Spencer 1958 6).

On en tl^V^e en Amérique du Nord (Mexique, Etats-Unis, Canada), dans les régions médi¬

terranéennes, le Moyen et l’Extrême-Orient (Laos, Cochinchine, Siam), en Asie continentale

jusqu’en Sibérie. Les Némestrinidés montrent cependant une prédilection pour les régions

subtropicales — de l’hémisphère austral — (Nord du Chili, Argentine, Afrique du Sud,

Australie) où ils sont nombreux. Il s’en faut de beaucoup que leur répartition géographique

soit bien connue, même en région paléarctique. La note de Ionescu & Weinberg (1963)

intitulée > une famille de Diptères nouvelle pour la faune de Roumanie : les Némestrinidés >

l’atteste.

Du point de vue morphologique, ces Mouches ont un faciès de Bombyliidés et sont

remarquables par leur grande taille allant de 10 à plus de 20 mm, leur nervation alaire (nervure

médiane disposée en diagonale, nervures radiales par^èles au bord postérieur de l’aile et pou¬

vant former de nombreuses petites cellules apicales), leur abondante pilosité, leurs belles

couleurs. Elles ont un vol rapide, parfois stationnaire et accompagné d’un bourdonnement

aigu caractéristique, sans doute produit par la vibration des ailes.

La famille comprend deux sous-familles : les Nemestrininae pourvus d’une longue

trompe et les Hirmoneurinae (= Trkhopsideinae) dont la trompe est réduite ou atrophiée

(SÉGüT 1951 : 646).

En dépit des caractères qui rendent ces Mouches remarquables (au sens propre du

terme) et qui auraient dû attirer l’attention des entomologistes depuis longtemps, on connaît

à peine la biologie de 9 espèces, et encore fragmentairement. B n’est pour s’en convainae

qu’à lire l’opimon de SÉGinr (1951 :647) : < On pense que les larves néonates... sont dispersées

par le vent, la suite de leur évolution n’est pas connue... *.

C’est Handlibsch (1883) qui décrivit pour la première fois la vie de l’un de ces Diptères;

Hirmoneura obscura Meig. dont la larve est parasite de celle du Coléoptère : Rhizotrogus

$olstitialis.

En 1892 Oluff obtint, le premier, la larve d’un Némestrinidé indéterminé à partir

d’un Orthoptère (Pachytylus australis Br.).

A l’heure actuelle, outre Hirmoneura obscura étudiée par Handurscr (1883), BrauER

(1883, 1864), deux autres espèces ont été signalées de larves de Coléoptères Scarabeidés.

Il s’agit de Hirmoneura exotica Wied. (cf. Bruch 1917) et H. artkulata Ph. (cf. Stuardo 1935)

qui n’ont donné lieu qu’à des recherches isolées et sommaires. Leur biologie demeure en partie

émgmatique; leurs larves, à la différence de celles des espèces acridiophages, ne provoque¬

raient pas la formation de siphon respiratoire.

Par ailleurs, six espèces sont connues comme endoparasites d’Acridiens. Ce sont :

— Symmktus costatus Loew obtenu en Afrique du Sud par Potgieter (1929) de

Locusta pardalina Wdk. et en France par Léonide (1962 a, b, 1963 a, 1964 o) de divers

Acridiens et en particulier Dociostaurus maroccanus Thunb.

Greathead (1958) a élevé, de larves et de nymphes de Schistocerca gregaria (Forskal)

en Éthiopie et au Kenya, » Symmktus jiavopilosus » Bigot placé par le même auteur (I960)

en synonymie avec 5. costatus Loew;

— Neorkynckocepkalus sackenii Williston et,

— Trichopsidea {Parasymmictus) clausa Osten-Sacken étudiés conjointement au

Canada par Spencer (1931, 1932, 1934, 1945, 1958), Smith & Finlayson (1950), Smith

(1944,1958,1961) et aux États-Unis par Bequaert (1950), York & Prescott (1952), Yore

(1955), Prescott (1955, 1960, 1961), Middleeuuff & Langston (1963), Lavigne & Pfadt

(1966). Ces deux espèces ont été indiquées de divers Acridiens (voir la liste dans Smith 1958,

Greathead 1963);

Source : MNHN, Paris

DIPTÈRES PARASITES D’ORTHOPTÈRES

141

— Trichopsidea oestracea Westwood élevé de Ckorthoicetes terminifera en Australie

par Noble (1936) et Fuller (1938 o);

— Neorhynckocephalus sulphureus Wiedemann cité de Dkhroplus elongatus G., de

J), arrogans Stal. et,

— N. vitripennis Wied. ^evé de Dickroplus elongatus, tous deux obtenus en Argen¬

tine par Crouzel & Salavin (1943), Lloyd (1951), Liebermann (1960).

Les trois premières de ces espèces sont les seides dont la biologie est assez bien connue.

Les Némestrinidés apparaissent donc comme des Insectes à larves entomophages

dont les hôtes signalés sont des Coléoptères et des Orthoptères. Cette famille d’Orthorrhaphes

occupe, par sa position systématique, une place singulière au sein des autres endoparasites

d’Orthoptères qui se rencontrent dans trois familles de Myodaires supérieurs.

J’indique dès maintenant, afin de faciliter l’exposé, les grandes lignes du cycle biolo¬

gique des Némestrinidés acridiophages telles qu’elles se trouvaient établies vers 1956 à la suite

des travaux de Spencer (1930 à 1958 i) et de Prescott (1955).

La femelle pond de quelques centaines à plusieurs milliers d’œufs non incubés dans

les fentes et les cavités des supports de bois élevés (poteaux de dôture, troncs d’arbres).

A l’édosion, les larves — de type planidium — sont disséminées dans des conditions

ignorées. Parvenues au contact de leur hôte, on présumait qu’elles devaient pénétrer acti-

vement.

La vie endoparasitaire présente quatre stades larvaires séparés par trois mues. Ch» les

espèces acridiophages, la larve dès le stade I induit dans l’hôte la formation d’un tube respira¬

toire, d’un type unique par sa longueur (jusqu’à 20 mm) et sa morphologie spiralée. Selon

les espèces, ce tube s’ouvre dans une lumière trachéenne ou à travers le tégument mais, en ce

cas, obligatoirement au voisinage d’un stigmate.

Souvent plusieurs larves pénètrent dans un hôte mais une seule y évolue complète¬

ment. Provoquant peu de lésions au début de son dévdoppement, elle achève sa vie parasitaire

par une phase de sarcophagie. Puis elle sort en perforant le tégument de l’hôte et s’enterre

pour passer l’hiver en diapause dans le sol. Au printemps, elle se transforme en nymphe

active qui remonte à la surface oh a lieu l’édosion. H n’y a qu’une génération annuelle.

D’autres auteurs (Prescott 1960,1961 ; Greathead 1958; Smith 1958; Léonide

1962 a, b, 1963 a, 1964 a) ont depuis 1956 éluddé bien des points de la biologie de ces

Diptères. Mes travaux et ceux de Prescott se sont poursuivis parallèlement

Mes investigations ont porté sur Symmictus costatus Loew et accessoirement sur

Neorhynckocephalus tauscheri (Fisch.) dont l’acridiophagie, quoique fort probable, n’a pu

encore être démontrée d’une manière irréfutable.

la découverte de S. costatus en nombre important, aussi bien à l’état imaginai que

larvaire, m’a permis de réaliser une étude biologique détaillée, poursuivie de 1961 à 1966,

qui complète celles de Potgieter (1929) et Greathead (1958).

A l’inverse de ceux des chapitres précédents, où les éléments de comparaison faisaient

défaut, les résultats de ces recherches, exposés d-après, sont indissociables des données sur

la biologie des autres Némestrinidés acridiophages d’acquisition récente et concomitante

des miennes. Je traiterai donc simultanément de la biologie de 5. costatus et des remarques

bibliographiques. Je terminerai ce chapitre par une mise au point des nouvelles informations

qui complétera celles de Clausen (1940) et Spencer (1958) actueüement dépassées et celle

de Greathead (1963) quelque peu superôdelle.

Je dois préalablement prédser l’identité de la Mouche que j’ai élevée et étudiée et qui

appartient à une espèce dont la valeur a été controversée depuis plus de 100 ans.

L’espèce a été décrite par Loew (1858) d’après des échantillons sud-africains. Cet

auteur signide un exemplaire d’Espagne, voisin du type dont il difière par la présence, sur l’aile.

i. Je tiens à eigzuüer que l’échauge d’une volumineuse correspondance noua a permis une fructueuse

coofroatation de faits et d’idéee. Par l’ampleur, la précision et la durée (près de 15 ans) de ses observations,

l’iESCorr demeure l’auteur dont la contribution à la connaissance de ces acridiopbages est la pins incontestée.

8 564018 6 tO

Source : MNHN, Paris

145

J.-C. LÉONIDE

d’une ceUuie margmale postérieure supplémentaire; il fait remarquer que cette particularité

qui n’existe que sur l’une des ailes doit être considérée comme une variation individuelle.

En 1879 et 1881 Bigot décrit une espèce (européenne)* : DicroUypana fiavopilosa.

Arias en 1911, constatant après divers descripteurs que D. fiavopilosa Bigot ne diffère

de Symmictus costatus que par la possession d’une c^ule marginale postérieure, identique à

l’écliantiUon espagnol vu par LOEW, et tenant compte de l’existence d’amples variations

dans la nervation alaire chez ces espèces, les place en synonymie.

Ces deux espèces sont séparées par Lichtwardt (1909) et Sack (1938 : 83) qui consi¬

dèrent les individus africains comme appartenant à 5. costatus Loew et ceux paléarctiques

à S. fiavopilosus (Bigot).

En 1958 GbEathead obtient par élevage un Némestrinidé Est-africain qu’il nomme

S. fiavopilosus (Bigot). En 1960, après avoir revu les principaux types et échantillons et

comparé la nervation alaire des formes Est et Sud-africaines, cet auteur reconnait à la nerva¬

tion alaire de nombreuses variations individuelles et range tous les individus sous le nom de

5. coslalui dont il désigne un néotype, le type de Loew étant perdu.

En 1965 TesCHNEH relance la polémique en décrivant une sous-espèce : S. costatus

friscki récoltée en Crau et dont les caractères distinctifs résident dans la possession d’une

nervure diagonale atteignant le bord de l’aile et d’une petite cellule supplémentaire dans

l’angle disttd de la ceUule M2. Teschneh admet d’ailleurs que cette cellule qui n’existe pas

dans tous ses paratypes est semblable à celle décrite par Arias (1911) !

Les divers échantillons provenant de Crau, et que j’ai étudiés, montrent bien une nervure

diagonale atteignant le bord de l’aile mais ne présentent pas de cellule supplémentaire.

Nous verrons (cf. § A) que l’étude de la morphologie préimaginale de ces « espèces »

ne laisse pas ressortir de différence significative. L’utilité de décrire une sous-espèce sur les

aberrations de la nervation alaire, dont le caractère fluctuant a été maintes fois démontré,

ne me parait pas évidente.

11 n’est certes pas impossible qu’il puisse exister des variétés, races ou sous-espèces

voire des espèces distinctes dans les formes Sud, Est-africaines et paléarctiques, mais le pro¬

blème de l’identité de 5. costatus ne pourra être résolu par l’étude de la nervation alaire.

A l’heure présente, étant donné la variabilité de la nervation daire constatée et l’absence

de différence dans la morphologie larvaire, je considère que S. costolits Loew, 5. JîauqpilosiH

(Bigot) et S. costatus ssp. frischi forment une seule espèce.

A. MORPHOLOGIE PRÉIMAGINALE

Ir morphologie préimaginale des Némestrinidés acridiophages a fait l’objet de plusieurs

études (FuLiiER 1938, Spencer 1958). Celle, remarquable, de Crouzel & Salavin (1943)

décrit en détail et avec grande exactitude les stades préimaginaux de Neorhynchocephalus

sulphweus Wied. [leurs principaux dessins ont ultérieurement été reproduits par Hennig

(1952 : 83-88)1.

Les stades préimaginaux de Sytnnùctus costatus Loew ont été sommairement décrits

par Greatheâd (1958 : 108-111, fig. 1-14) à l’exclusion de l’œuf et du planidium. J’ai figuré

ce dernier (1963 o : 13, fig. 4, 6, 7, 8).

La morphologie des stades préimaginaux de 5. costatus est très semblable à celle de

N. sulpkiueus, aussi n’y reviendrai-je pas en détail. Je me bornerai à décrire l’œuf et le plani-

dium et à signaler essentiellement, quant aux autres stades, les particularités qui ont échappé

à Greathead (1958).

I. L’ŒUF

L’œuf de Symmictus costatus est semblable aux autres œufs de Némestrinidés décrits

(de Neorhynchocephalus sulphureus, cf. Crouzel & Salavin 1943 : 5, fig. 1-3; de Hirmoneura

artkulata Ph., cf. Stüardo 1935 : 199, fig. 48; et H. exotica Wied., cf. Bruch 1917 : 428,

fig. 2). H est cylindrique, arqué, allongé (600 X 190 p), arrondi aux deux extrémités dont l’une

est légèrement plus grosse que l’autre. Sa couleur est blanche. Le chorion mince ne présente

pas de cryptes respiratoires. Crouzel & Salavin {l. c.) ont figuré dans la partie dorsale de

1. Bigot (1879 : 67) indique comme provenance de son échantillon ; « Eiiropa Merid. ? —

Uuseo nostio. »

Source : MNHN, Paris

DIPTÈRES PARASITES D’ORTHOPTÈRES

143

l’œuf (partie convexe) et à une petite distance du pôle antérieur, ime petite élévation de base

drcuiaire au centre de laquelle s’ouvre le micropyle. Je ne suis arrivé à voir que dans deux œufs

une formation analogue et qui potirrait être le micropyle. Je n’ai pas davantage observé le

dessin du chorion qui s’efface dans les milieux de montage.

II. LE PLANIDIUM (fig. 39)

larve I de Symmictiis costatus est un planidium typique de Némestrinidé semblable

à ceux décrits chez Hirmonewa obscura Meig. (cf. Handursch 1883, ubl. I, fig. 1), H. arli-

culata Ph. (cf. Stuardo 1935 : 200, fig. 49), Neorhynchocephalus sulphureus Wied. (cf.

Fie. 39>42. — Planidium de SyTnmictus costatus

39. Vue latérale; noter leas barbillons» péribuccaux, les soies ventrales et les soies postérieures,

U spinolatioD antéro-dorsale. — 40. Un stigmate postérieur. — 41. Pièces buccales, vue latérale.

42, Région antéio-ventrale de la larve; noter les soies péribuccales, les antennes, les pièces buccales,

le canal des glandes salivaires.

Croüzel & SAI.AVI^ 1943 : 5-6, fig. 4^), Trickopsidea clausa O. S. (cf. Prescott 1955 : 395,

fig. 2; Spencer 1958 : 505, fig. 1), Neorhynchocephalus sackenii Will. (cf. Prescott 1961 :

561, fig. 6), N. lauscheri (Fiseb.) [cf. Léonide 1964 b : 216].

10 .

Source : 41WHW, Paris

144

J.>C. LÉONIDE

Les ressemblances portent sur la silhouette e£Blée, la forme des pièces buccales, la

possession d’une paire de longues soies, ou crochets, insérées sur les bords latéro-ventraux de

divers segments du corps.

Le planidium de 5. costatus mesure, à l’édosion, de 520 à 800 ^ de long et de 150 à 160

de diamètre. Son tégument est transparent et la spinuladon réduite à une plage d’épines située

sur la partie dorsale du premier segment thoracique. La segmentation est bien marquée et

l’on distingue, en arrière du pseudocéphalon, 11 segments (S thoraciques et 8 abdominaux).

La larve est métapneustique, les stigmates sont de petite taille et de forme simple (fig. 40).

Ds s’ouvrent sur le huitième segment abdominal, assez postérieurement et dors^ement. Le

pseudocéphalon porte une paire d’antennes à deux articles et trois paires de soies (senso¬

rielles ?) péribuccales.

Chaque segment thoracique et abdominal porte une paire de longues soies ventrdes

(40 p). Sur les segments thoraciques ces soies sont simples. Sur les sept premiers segments

abdominaux elles sont Insérées sur un gros article basilaire et sont crochues à leur extrémité

distale. Sur le huitième segment on en note deux paires insérées dans une région plus médio-

ventrale.

Le huitième segment abdominal porte égdement trois paires de longues soies (120 fi)

dirigées vers l’arrière. Ces trois paires se retrouvent chez Trichopsidea elausa et Hirmoneura

articulata, mais on n’en dénombre que deux, chez H. obscura (d’après la figure 1 de Hakdlirscb

1883).

Les pièces buccales (fig. 41 et 42), longues de 120 (x, sont complexes et difficiles à ana¬

lyser. On distingue dans la région postérieure deux ailes dors^es, allongées, étroites, se

prolongeant en arrière par une partie élargie, aplatie, enroulée; deux ailes ventrues également

étroites, un peu plus allongées que les précédentes, se terminant par une partie élargie

non enroulée; et un sdérite médio-ventral impair. Dans la région antérieure, d’observation

particulièrement difficile, les deux paires d’ailes convergeant constituent deux sclérites effilés,

dentés qui semblent se croiser à la manière des lames d’une paire de ciseaux.

De tous les caractères morphologiques énumérés ci-dessus aucun ne s’est révélé parti¬

culier à S. costatus mais ils se retrouvent chez tous les planidia décrits.

ni. LA LARVE n

La larve U est métapneustique, allongée (1,2 mm à 3,5 mm en fin de croissance).

La segmentation est peu marquée; il n’y a pas de spinulation visible sur les huit premiers

segments. En revanche, les trois derniers portent de nombreuses petites épines disposées en

larges ceintures.

Les stigmates sont simples; la chambre feutrée circonvolutionnée s’ouvre pat un pore

subcirculaire (fig. 43).

L’armature buccale (fig. 44), voisine de cdle figurée par Croxizel & Salavin (1943 :

fig. 9 et 10), mesure 160 p de long. De couleur jaune, peu sclérifiée, elle comporte une plaque

dorsale élargie, dont le centre est transparent et les bords épaissis, deux sclérites latéro-ventrauï

allongés et un sdérite ventral. Ces trois formations convergent en avant et s’articulent avec

des crochets buccaux.

IV. LA LARVE UI

La larve III est grêle, allongée ^ longueur passe au cours de sa croissance de 3,5 à

8 mm, le diamètre ne s’accroît que de 0,6 a 1 mm — la larve est donc de 6 à 8 fois plus longue

que large). Ce n’est qu’à la fin de sa vie que le diamètre s’accroît brusquement et atteint 3 mm.

Sa coulemr est blanche, le tégument transparent, la segmentation peu indiquée. Ln spinulation

très fine n’est marquée que sur les segments postérieurs.

La larve est métapneustique, les stigmates (fig. 45), situés à l’extrémité postérieure

et tronquée du corps, sont typiques. Ils affectent la forme d’une paire de petites rosettes,

d’un diamètre de 60 à 80 constituées d’après GrEathead (1958) de huit pores circulaires

disposés autour d’un centre mésenchymateux qui représente l’emplacement du stigmate

précédent. J’ai constaté que le nombre des pores, parfois non symétrique, pouvait varier

de 9 à 12. Cropzel & Salavin (1943) en dénombraient de 5 à 7 chez Neorhynchocephalus

sulphureiu.

Source : MNHN, Paris

DIPTÈRES PARASITES D’ORTHOPTÈRES

145

Les pièces buccales, décrites par Greathead (1958 : fig. 6 et 7), sont semblables à

celles de N. sulpkweus (cf. Crouzel & Salavin, l. c., fig. 14 et 17). Longues de 560 [x, elles

comportent, comme chez la larve précédente, des crocheta buccaux, ime plaque médio-

dorsale, deux sclérites latéro-ventraux et un sclérite ventral impair.

L’anus ventral s’ouvre sous la forme d’un petit orifice ovalaire au milieu du dernier

segment.

Fie. 43>46. — Stades préimaginaux de Symmiaua eostatua

43. Un stigmate postérieni de U larve II. — 44. Pièces bnccales de la larve II, vue latérale.

45. Un stigmate postérieur de la larve III, vue apicale. = 46. Ibid., larve lY.

V. LA LARVE IV

La larve du stade IV, trapue et grosse, peut atteindre en fin de croissance de 15 à

18 mm de long et 5 à 6 mm de diamètre. L’armature buccide, décrite par Greathead (1958 :

111, fig. 12-14), présente des crochets buccaux robustes et larges.

Les stigmates postérieurs (fig. 46) [la larve est métapneustique] forment une paire de

rosettes de 240 p de diamètre comptant d’après Greathead (l. c.) de 18 à 20 pores (j’en ai

dénombré jusqu’à 21) ovJes répartis autour d’im centre fibreux qui représente l’emplacement

du stigmate précédent. Crouzel & Salavin (1943 : 14) recensèrent de 16 à 21 pores par

rosette chez Neorhyruhocephalus sulphureus et Füller (1938 : 97, fig. 4) en dessina 21 chez

Trickopsidea oes^acea Westw.

Source : MNHN, Paris

146

J.'C. LÉONIDB

Le tégument différencie, dors^eraent et ventralement, sur chaque segment, des protu¬

bérances arrondies, en nombre et en disposition variables. L’étude détaillée de la larve IV de

Symmiclus costatus m’a montré que ces protubérances sont distribuées d’une manière analogue

à celles de N. sulpkweus décrites avec soin par Crouzel & Salavin (1943 : fig. 18-22).

D’après la figure 8 de Gheathead (1958 : 112) seuls les segments méso- et métathoraciques

portent sur leur face dorsale de telles formations. L’examen de mes échantillons de S. costatus

m’a montré qu’en réalité, si les protubérances dorsales des segments méso- et métathoraciques

sont plus développées, celles des segments abdominaux ne sont pas nuUes mais de taille plus

réduite, comme cela a été représenté chez N. sulphureus.

L’anus, très visible, s’ouvre au milieu de la face ventrale du dernier segment abdominal

qui est aplati dorso-ventralement et bordé de protubérances tégumentaires.

VI. LA NYMPHE

La nymphe de Symmictus costatus a été décrite et figurée par Greathead (1958 : 114,

fig. 11). Elle est également semblable à celle de Neorhynchocephalus sulpkweus (cf. Crouzel

& Salavin 1943 : 15-19, fig. 31-33), dont elle diffère cependant par la réduction nette de la

spinulation de la partie ventrale du huitième segment abdominal.

De l’étude de la morphologie préimaginale de S. cortatus et de sa comparaison avec

celle des autres espèces décrites il ressort que les Némestrinidés revêtent, dans ce domaine,

une grande homogénéité.

Actuellement, on n’est pas parvenu ou que sporadiquement à mettre en évidence des

caractères spécifiques accusés. Spencer (1958 : 508) reconnaît que N. sackenii et Tiichopsidea

clausa ne peuvent être distingués à l’état larvaire avant le stade IV. Crouzel & Salavin

(1943 : 14) ont souligné la ressemblance des larves IV de N. sulpkweus, Hirmonewa obscura

et Trickopsidea oestracea.

Dans le cas de S. costatus je n’ai pas davantage trouvé de caractères spécifiques et je

n’ai pas noté, par rapport à la description de Greatread (1958), de différences significatives.

Les caractères de la morphologie préimaginale ne nous sont donc d’aucun secours pour authen¬

tifier ou réfuter l’existence des espèces ou sous-espèces » S. jlavopilosus Bigot », 5. costatus

Loew et 5. costalus Loew ssp. friscki Teschner (voir p. 142).

B. VIE IMAGEVALE

En dehors de cer tain s aspects du comportement de ponte, la vie imaginale des Némes-

trinidés est mal connue. Les renseignements indiqués par les auteurs sont fragmentaires.

Seules les observations réalisées dans la nature par Spencer (1930 à 1958) sur Trickopsidea

clausa et Prescoit depuis 1950 sur T. clatua et Neorkynchocephalus sackenii ont, par leur

durée, porté sur un matériel suffisant pour leur donner une valeur certaine. Personnellement,

j’ai pu suivre la biologie des imagos de Symmictus costatus pendant six ans sur une population

fluctuant chaque année entre 100 et 500 individus et vivant sur moins de 1 km*. Cette oppor¬

tunité, jointe aux conseils de mes devanciers, m’a mis à même de préciser bien des points,

ignorés jusqu’ici, de la vie imagmde de cette espèce.

I. VIE DANS LE MIUEU NATUREL

1. Chorologie.

Symmictus costatus a été récolté en Afrique du Sud (Loew 1858 et Potgieter 1929),

en Europe : France Sud (Séguy 1926; Léonide 1962 o) et en Espagne (Andalousie, Province

de Madrid — Arias 1913 : 11).

*S.flavopilosust est signalé en Algérie, au Caucase (Sage 1933)et en Afrique orientale;

Ethiopie, Kenya, Soudan, Somdie (Greathead 1958, 1960), peut-être en Europe ? (BiGOI

1879).

En France, le biotope se caractérise par son extrême loc^isation en des stations de

surface Umitée, relativement chaudes, sèches et arides (xériques). 5. costatus a été signalé

Source : MNHN, Paris

DIPTÈRES PARASITES D’ORTHOPTÈRES

147

par SÉGüY (1926 : 175) de la région d’Apt. Personneliement, je ne l’ai trouvé qu’en Crau *

— plaine désertique et caillouteuse d’environ 150 km’ qui s’étend entre l’étang de Berre et

l'embouchuie du Rhône (département des Bouches>du-Rhôiie, France Sud) * :

• Sur l’Est la vaste Ciau, non moins plate et plus jaune

Toute pelée, étend son désert de cailloux

Où pousse une herbe courte, un gramen sec et roux » *.

La région dite des « coussous », brûlée par le soleil en été, relativement froide en hiver

par suite de l’influence des vents violents de Nord-Ouest (mistral), ne reçoit que 505 mm

d’eau, en moyenne par an, ce chiffre pouvant descendre jusqu’à 350 (Favard 1962).

La végétation — sauf en périphérie — est réduite à une strate herbacée dairseraée où

le sol dénudé apparaît sur de grandes surfaces et forme une véritable steppe; c’est YAsphO'

deletum fistulosi (cf. Mounier & Taldon 1949; René Molinier 1960). Les espèces végétales

les plus hautes sont Onopordon illyricum, Aspkodelus fistulosus (espèce africaine (cf. Moli¬

nier I960)], et des touffes de Brachypodium ramosum. La végétation arbustive et arborescente

naturelle est nulle. Quelques figuiers plantés représentent les seuls arbres visibles sur plusieurs

kilomètres à la ronde.

Dans cette plaine vit une faune orthoptérologique, importante par le nombre des

individus, composée de Calliptamus italicus, Oedipoda coenilescens, Oedaleus décoras.

L’espèce la plus représentative de ce mili eu est le Criquet marocain {Dociostaurus maroccanus)

qui se trouve là en grand nombre et forme un foyer grégarigène permanent. Certaines années,

des nuées de Criquets vont s’abattre sur les parties cultivées de la Crau (Vayssière 1921).

Cette région est inhabitée si ce n’est par des bergers qui gardent d’importants troupeaux

de Moutons. On découvre, disséminées çà et là, des bergeries construites avec des galets,

entourées de clôtures de poteaux de bois et ceinturées sur quelques dizaines de mètres par des

associations végétales nitrophiJes (Silybeto-urticetum et Onopordetam, cf. Molinier & Tallon

1949 : 87).

Bergeries, poteaux de clôture et figuiers représentent les seuls supports élevés qui

surgissent au-dessus du niveau du sol (Léonide 1964 a, pl. I, fig. 1).

La population de Symmiclus costatus est presque exdusivement concentrée dans un

rayon d’environ 500 m autour des bergeries. On relève ainsi toute ime série de « sous-starions »

telles les bergeries dites : la Grosse du Couchant, la Grosse du Centre, la Grosse du Levant,

le Grand Carton (cf. carte au 1/50 000, feuille d’Istres).

2. Phénologie.

H semble bien que l’on puisse reconnaître l’existence de l’univoltinisme chez les Némes-

trinidés (voir cependant remarque p. 170). Cela a été établi chez Trichopsidea clausa (cf. York

& Prescott 1952 ; 8), Neorhynchocephalus sackenii (cf. Phescott 1960) et Symmiclus

coslalus d’après mes observations.

La période de vol des Némestrinidés, essentiellement estivale, est courte, particulière¬

ment chez les Hirmoneurinae.

T. clausa apparaît à la mi-juin et se maintient jusque vers le 10 juillet. La période

d’activité imaginale s’étend donc sur 25 à 30 jours (Spencer 1958 : 503). Cela a été confirmé

par York & Prescott (1952 : 6) qui ont pu cependant rencontrer quelques individus jusqu’en

fin août, dans le Montana. N. sackenii se rencontre également de la mi-juillet à la mi-août

(Dietz 1953, Prescott 1955, 1960) aux États-Unis. Les espèces vivant dans l’hémisphère

austral volent en décembre et janvier. C’est le cas de Trichopsidea oestracea en Australie

(Fuller 1938), Neorhynchocephalus sulphureus (cf. Crouzel & Salavin 1943 : 24) en

Argentine.

Chez Symmiclus costatus, la période d’activité imaginale, en Afrique du Sud, s’étend

de la fin janvier au courant février (Potgieter 1929). Dans l’hémisphère boréal, en France

par exemple, elle se situe en mai-juin (Léonide 1964 a). D’après mes observations, les premières

1. J’ai décrit cette atation dans une note préliminaire (1962 a), puis je l'ai signalée en 1962 b, 1963 o,

1964 O et b, Friscb (1965) ignorant ces cinq publications a consacré on artide A ce biotope.

2. La Cran, ancien ddta duianden, d'âge qnatemaire, est recouverte de cailloutis fiuviatiles;

înaruitee, calcaires triasiques, roches éruptives telle» le» variolites provenant du mont Genèvre, etc.

(CoBBOY & Denizot 1943 : 43; Abhabo 1948 : 391).

3. Jean Aicabs, Mitas et Nori, Paris, 1880 : 251.

Source : MNHN, Paris

148

J.-C. LÉONtDE

Mouches apparaissent entre le 11 et le 18 juin. La densité de la population atteint son maximuni

entre le 19 et le 26 juin et décroit durant la dernière semaine de ce mois. Les imagos ont

pratiquement disparu dès le début de juillet. date de capture la plus tardive fut un 9 juillet.

La période de vol dure, comme chez T. clausa, environ 25 jours dans ses délais extrêmes,

mais la population imaginale n’est bien représentée que pendant 10 à 15 jours par an.

Chez Neorkyitckocepkalus tauscheri, rencontré dans la nature du 19 juin au 2 août,

la période d’activité imaginale s’étend sur 45 jours.

3. Importance numérique de la population.

n est diffi cile d’estimer l’importance numérique d’une population imaginale — le

critère de la plus ou moins grande rareté d’une espèce étant subjectif. D est nécessaire de

tenir compte de la dispersion des individus, de la durée de leur période de vol.

Les Némestrinidés semblent être des Insectes rares. Certes cette rareté résulte en partie

de leur extrême localisation et de la brièveté de leur période de vol.

Mais une station à Némestrinidés, du fait même de la localisation, présente d’excellentes

conditions d’estimation de l’importance de la population. Cela est vrai pour les Hirmoneu-

rinae qui se déplacent peu.

Jusqu’ici on ne connaissait en France que 3 ou 4 spécimens de Symmictus costatus.

En Crau, j’ai pu évtduer la population de cette espèce à environ 100 à 500 individus par an,

les femelles dominant d’une manière considérable. Bien que de tds chifees puissent être

entachés d’erreurs, il ne fait pas de doute que la population de S. costatus est faible.

Neorhyrtchocephalus tauscheri, comme je l’ai publié en 1964 (i), malgré ses facultés

de déplacement, se localise dans une station xérique de quelques centaines de mètres carrés,

sise à 620 m d’idtitude, dans le massif de la Sainte-Baume au lieu-dit « la Coutronne », décou¬

verte par Timon-David (1952). Dans cette station, qui s’est maintenue depuis 15 ans, la popu-

lation n’a vraisemblablement pas dépassé la centaine d’individus. En moyenne, j’ai pu dénom¬

brer annuellement une cinquantaine de mâles pour une dizaine de femelles.

Une autre manière d’évduer la population consiste à établir des taux de parasitisme.

Bien que variables, ces taux sont en général élevés chez les Némestrinidés — la population

bête de S. costatus a presque toujours été infestée dans une proportion voisine de 80 %.

4. Comportements trophique et de relation.

Les Nemestrininae, pourvus d’une longue trompe, sont floricoles. Ils prélèvent le

nectar des fleurs en enfonçant leur trompe au fond des corolles devant lesquelles ils s’iramobiii-

sent dans un vol stationnaire à la manière des Bombyliidés.

Ce mode de nutrition a été décrit chez Neorkynckocephalus sackenii (cf. Prescott

1955 ; 394), N. su^kureus (cf. Crouzel & Salavin 1943), N. tauscheri (cf. Timon-David

1952, Léonide 1964 b) et bien d’autres espèces encore.

J’ai réuni dans une note (1964 5) les diverses données à ce sujet et j’ai indiqué les espèces

florales visitées par les Némestrinidés. Ces Diptères ne montrent pas, dans leur choix,

de spécificité bien nette :

— Neorhynchocepkalus sulphweus et N. vitripenuis visitent les fleurs de Vernonia

mollissima Don. (cf. Sttjardo 1939). N. sulphweus a également été aperçu sur les fleurs de

Verbena officinalis L., V. intermedia GUI. et de Medicago sativa (cf. Crouzel & Salavin

1943);

— N. sackenii butine les fleurs de Cichorium intybus L. (cf. Dietz 1953) et à'Àchillea

millefolium L. (cf. Prescott 1960);

— N. tauscheri a été vu sur Marrubium vulgare L. (cf. Séguy 1926) et sur Lavanduïa

et Orchis usiulata (cf. Timon-David 1952).

Les imagos A'Hirmoneurijiae, dont la trompe est réduite ou atrophiée, ne se nourrissent

vraisemblablement pas. Cette opinion a été émise par York & Prescott (1952 : 6) à propos

de Trichopsidea clausa, puis Greathead (1963 :461) et par Léonide (1964 b) chez Symmictus

costatus. Prescott (1955 : 394) remarque qu’in vitro T. clausa ne réagit pas lorsqu’on

lui présente de l’eau sucrée. Les Hirmoneurinae ont rarement été aperçus sur des fleurs.

En ce qui concerne l’activité de rdation, je n’envisagerai ici que les déplacements en

rapport avec la recherche de la nourriture. L'activité de relation liée à la reproduction sera

traitée dans un paragraphe particulier (voir infra).

Source : MNHN, Paris

DIPTÈRES PARASITES D’ORTHOPTÈRES

149

Lorsque l’on étudie l’activité des Némestrmidés on est, à première vue, surpris de trou¬

ver certaines espèces le plus souvent immobiles (comme S, costatus) et d’autres en perpétuel

mouvement (comme N. tausckeri).

H est bien évident que l’activité des Nemestrininae est incomparablement plus impor¬

tante que celle des Hirmoneurinae. Cela tient aux différences de comportement trophique

existant entre les individus des deux sous-familles. Les Hirmoneurinae (S. costatus, T. clausa,

Hirmoneura) ne se déplacent pas pour rechercher leur nourriture. Les Nemestrininae sont

presque toujours en vol. la plupart de ces déplacements correspondent à la récolte de la nour¬

riture et l’on peut voir mâles et femelles voler, pendant de longues heures, de fleur en fleur.

D’après Crouzel & Salavin (1943 : 24) N. sulphureus vole de 8 heures jusqu’au soir.

5. Durée de vie.

la durée de vie des imagos n’est connue en aucun cas avec précision. Toutes les tenta¬

tives de conservation au laboratoire des adultes capturés ont échoué. Trichopsidea clausa

enfermé dans une cage meurt au bout d’un jour ou deux (York & Pbescott 1952 : 6). Ces

auteurs estiment à guère plus d’une semaine la durée moyenne de vie de cette Mouche.

Crouzel & Salavin (1943) n’ont pu maintenir Neorhynchocephalus sulphureus en vie au-delà

de 76 heures de captivité. Je n’ai pas mieux fait que mes prédécesseurs avec Symmictus

costatus.

On peut, en revanche, se faire une idée approximative de la longévité des individus

en tenant compte des considérations suivantes :

Chez les Hirmoneurinae la période de vol est courte. Elle n’excède pas 25 jours, en

moyenne, chez T. clausa et 5. costatus. Si l’on considère qu’il existe fort probablement un

décalage dans les éclosions, il est aisé de voir que la durée de vie des individus doit être brève.

Cette idée est renforcée par l’étude de la dynamique de la population. Chez S. costatus, en

1963 par exemple, je n’ai dénombré que 8 Mouches le 18 juin. Le 26 juin j’en comptais plus de

100, le S juillet 6 seulement. En pratique, la population a vu sa densité s’élever au maximum

et presque s’annuler en moins de 15 jours. D’après ces constatations, on peut supposer que la

vie de S. costatus ne doit pas excéder 7 à 10 jours.

Chez les Nemestrininae les informations sont inexistantes. Si l’on considère que la

période de vol de Neorhynchocephalus tauscheri, par exemple, s’étend sur 45 jours et que

les imagos se nourrissent, on peut présumer que leur durée de vie doit être un peu plus longue,

mais cela demande à être confirmé.

IL COMPORTEMENT DE REPRODUCTION

1. Sexualité.

La sex-ratio est inconnue chez les Némestrinidés. Le plus souvent les males se rév^ent

rares. Mais cette rareté — vraisemblablement apparente — tient à toute autre cause que le

déter mini sme sexuel.

Certains Némestrinidés présentent un comportement particulier : l’exécution par les

mâles, pendant les heures chaudes de la journée, d’une ronde. Celle-ci apparah comme un

vol rapide et bruyant s’effectuant, selon une trajectoire fermée plus ou moins circulaire, à 1

ou 2 m au-dessus du sol. J’ai décrit un tel comportement chez Neorhynchocephalus tauscheri

(cf. Léonide 1964 6). Prescott (in litt.) pense qu’il représenterait une parade nuptiale. Cela

n’est pas invraisemblable mais nullement prouvé et j’indine personnellement pour une

signification différente (voir infra).

L’accouplement des Némestrinidés n’a été que rarement observé. J’ai réuni les diverses

données à ce sujet dans ime note (1964 b) et je ne rappellerai ici que ce qui intéresse les Némes-

trinidés acridiophages.

Spencer (1958) aperçut une fois un couple de Trichopsidea clausa. Ce dernier était

posé sur une fleur.

Prescott en 1955 n’avait pas noté l’activité sexuelle de Neorhynchocephalus sackenii.

Personnellement je n’ai jamais vu l’accouplement de Symmictus costatus et une seule

fois cdui de N. tauscheri. Chez ce dernier, l’observation a été faite un 7 juillet vers 14 h 30.

Le couple était posé sur un chaume de Graminée. La femelle était agrippée à la brindille,

la tête vers le haut, le corps indiné à 45°, le mâle pendait verticalement la tête en bas, par

moment uniquement mmntenu par l’appareil copulateur, à d’autres moments ü s’accrochait

Source : MhiHtJ, Paris

150

J.-C. LÉONIDE

à la tige par ses pattes antérieures. Souvent immobile, le couple se montra capable de s’envoler

sans se séparer. La position des conjoints pendant l’accouplement rappelle celle présentée par

la plupart des Hétéroptères et des Bombyîiidés (Du Merle 1966 o).

2. Ponte.

La ponte représente l’aspect le mieux connu de la biologie des Némestrinidés, bien

que les observations ne portent que sur un nombre limité d’espèces.

a. Lieu de ponte.

H existe, entre les principaux auteurs, une controverse née d’observations faites par

Prescott {I960) selon lesquelles il pu voir «The Aies were ovipositing in nonconformity

to the usual behavior reported for Nemestrinid species... ».

D’après cet auteur, les lieux de pontes signalés jusqu’ici ne représenteraient pas les

plus utilisés mais les plus visibles, donc les plus faciles à découvrir « My studies of sackenii

oviposition indicate the possibility of a deceptive élément in the oviposition habits of the

Aies due to the fact that they are conspicuous and easily seen when ovipositing on such bare

wooden structures as posts, pôles, stakes rails, etc. but are inconspicuous, hence extremdy

difficult to discem when sitüng on the low growing and often dried végétation such as coarse

grass steems, weeds and shrubs constituting the normal végétation of their habitat. This

raay hâve misled observers from the time of Handlirsch to the présent tirae... ».

Au cours de notre correspondance Prescott est revenu souvent stir cette question

d’importance, car, de l’avis de tous les chercheurs ayant œuvré sur les Némestrinidés, la

connaissance précise des conditions de ponte présente un intérêt économique non négligeable

dans la lutte anti>acridienne.

Ces judicieuses remarques de Prescott se sont révélées exactes chez Neorhynchoce-

pkalus sackenii (cf. Prescott 1960) et dans les autres cas ont constitué le fil directeur d’in¬

vestigations fructueuses.

x. Données des auteurs.

Dès 1883, Handlirsch avait indiqué que Hirmoneura obscura déposait ses œufs

dans les trous de sortie d’insectes {Antkaxia) minant les troncs de bois et dans les branches

cassées, etc. (Handursch 1883 : fig. 15, pl. 1; ClaüSEn 1940 t 368, fig. 164).

Brauer (1883), en constatant que les femelles aperçues loin des arbres venaient

se poser sur le manche de son filet, a le premier noté leur attirance pour les supports élevés.

Spencer (1931,1934, 1945) s’est attaché à décrire les lieux de ponte de Trickopsidea

clausa. Ce Diptère introduit ses œufs dans les crevasses, les fentes, les trous de sortie d’insectes

qui se rencontrent sur les arbres morts, les vieux poteaux de clôture, voire les poteaux télé¬

graphiques, dans l’aire de l’hôte. Il a dénombré plus de 30 femelles sur le même support et

admet qu’elles vont sur les poteaux dans le seul but de pondre. Cet auteur (1958) a démontré

l’effet attractif que provoquent les pieux dressés en bois vermoulu sur les femelles gravides,

en plaçant de tels supports dans des régions qui en sont dépourvues. Le résultat de cette

expérience fut d’attirer les Mouches qui vinrent y déposer leurs œufs en nombre suffisaut

pour que cela pu se répercuter d’une manière appréciable sur le taux de parasitisme des hôtes

de la loc^té.

York & Prescott (1952) ont confirmé ce lieu de ponte de Trickopsidea clausa.

Ils recensèrent de 50 à 70 et même 126 femelles sur un poteau.

Hirmoneura exotica place ses œufs dans les g^eries désertes d’insectes xylophages

présentes sur des vieux bois de clôture (Brüch 1917, Bequaert 1934 : 176).

York & Prescott (1952) puis Prescott (1955), influencés par les résultats antérieurs

étabbs pour Trickopsidea clausa, trouvèrent effectivement des individus de Neorhynckoce-

pkalus sackenii pondant sur des pieux, mais jamais en nombre. Beamer {in Bequaert 1934 :

171) aurait également vu iV. sackenii pondre dans des trous minant un tronc de Yucca mort.

Pourtant, dès 1894, Brünner aurait aperçu N. sackenii pondre dans les tiges d'Erio-

gonum alatum (d’après York & Prescott 1952 : 5). Spencer lui-même (1958 : 504) a vu

à deux reprises des femelles de N. sackenii sur des inflorescences mais il ne trouve pas d’œufs.

Prescott (1960 : 517), avec beaucoup d’esprit critique et de patientes observations,

en arrive à la conclusion — maintenant établie — que N. sackenii préfère déposer ses œufs

dans les cavités, les crevasses situées sur les portions mortes ou mourantes de la végétation

herbacée ou arbustive (galles, vieilles tiges creuses, chaumes de Graminées).

Source : MNHN, Paris

DIPTÈRES PARASITES D’ORTHOPTÈRES

151

3 . Recherches personnelles.

J’entrepris mes recherches dans des conditions particulièrement heureuses. D’une

part, mon attention se trouvait attirée sur les thèses s’aftontant. D’autre part, je disposais

d’un biotope dans lequel, outre le grand nombre de femelles occupées à pondre, se trou¬

vaient réunis sur une surface limitée des troncs de bois, des poteaux de dôture, de vieux murs

mais également d’innombrables tiges d’Asphodèles desséchées, creuses et des chaumes de

Graminées.

Les résultats de ces investigations (pnbliés en 1964 a) sont formels.

En aucun cas les femdles de Symmùtus costatus ne déposent leurs œufs dans les cavités

de la végétation herbacée, sur laqudle elles viennent pourtant se poser à certaines heures

(voir infra).

En revanche, je les ai observées en grand nombre pondre sur tous les supports de la

localité quelle que soit leur nature (bois ou pierre) pourvu qu’ils présentent des excavations,

grandes ou petites, naturelles ou artificielles et qu’ils soient élevés. Ainsi, les femelles placent

leurs œufs sur des branches mortes (de figuier) ou des poteaux de clôture, dans les trous des

plus réduits aux plus vastes. Ces excavations sont des trous de sortie d’insectes (Coléoptères

xylophages — petits : Bostrychidés, Scolytidés; ou grands : Buprestidés, Cérambycidés, etc.),

des fissures, cassures, craquelures du bois ou de l’écorce, voire de simples recoins formés

par la bifurcation des branches ou des écorces se détachant; mais seides les branches mortes

sont utilisées. J’ai dénombré jusqu’à 60 femelles occupées à la ponte sur une vieille poutre

verticale de 2,50 m de haut et de 11 X 7 cm de section. Des dizaines de Mouches peuvent

s’aligner les unes au-dessus des autres, le long d’une fissure verticale.

Les anfractuosités des murs des bergeries sont intensivement utilisées pour le dépôt

des œufs. J’ai recensé plus de 100 femelles sur une façade de 15 m*. Tous les trous sont mis à

profit : fissures du mur, plâtre décollé, cavités de la pierre, interstices des tuiles.

La hauteur des lieux de ponte a varié entre 50 cm et 3,50 m (lieu le plus élevé de la

station). Ld plupart étaient situ^ entre 1 et 2 m au-dessus du niveau du sol. Spencer (1931,

1932) et Prescott (1955) observèrent des femelles de Trichopsidea clausa de 10 cm jusqu’à

5 m au-dessus du sol.

les excavations situées sur une surface vertic^e ou une surface horizontale servent égale¬

ment et ceci, quelle que soit leur exposition (sauf cas exceptionnels que nous verrons).

Dans la plaine de Grau, j’ai été en mesure d’étabhr que les lieux de ponte de Symmictus

costatus étaient bien les supports naturels ou artificiels quelle que soit leur constitution

pourvu que :

— ils soient d’un volume suffisant, une canne dressée n’attire pas l’attention des

femelles;

— ils aient une hauteur suffisante (minimum 50 à 75 cm), un gros tronc d’arbre couché

n’est pas utilisé;

— ils présentent des fissures ou excavations.

Les nombreuses tiges creuses de la végétation n’ont pas été exploitées alors que les

poteaux de clôture, les murs, etc. l’ont été massivement. Un tel contraste, sur une aussi petite

distance, dans des conditions d’investigations optimales, ne peut s’expliquer comme l’effet

d’un artefact d’observation ni comme celui du hasard, mais démontre amplement l’effet

d’attirance qu’exercent les supports élevés sur les femelles gravides de S. costatus.

Mes observations sur le comportement de ponte de Neorhynchocephalus tauscheri

m’ont conduit à des conclusions toutes autres. Je n’ai malheureusement vu qu’une fois la

ponte. Celle-ci s’effectua dans le creux d’un chaume de Graminée. Par ailleurs, ces Mouches

se posent sur la végétation herbacée et non sur les troncs d’arbres morts, nombreux dans la

station — fait d’autant plus significatif, selon les remarques de Prescott, que si elles le fai¬

saient elles devraient être particulièrement repérables —. Ces observations, pour fragmen¬

taires qu’elles soient, révèlent que N. tauscheri se comporte à l’instar de N. sackenii et place

ses œufs dans les cavités naturelles de la végétation herbacée *.

Après avoir décrit les modalités de la ponte de 5. costatus et N. tauscheri je ferai

remarquer qu’il semble bien exister, chez les Némestrinidés, deux modes de ponte légère-

1. Ces modalités de ponte de N. tauscheri ont été largement confirmées depuis la rédaction de

ee( ouvrage et seront décrites en détail dans une prochaine publication.

Source : MNHN, Paris

152

}.>C. LÉONIDE

ment différents. Dans l’un, les œufs seraient déposés dans les cavités présentes sur des supports

élevés particuliers. Les femelles se concentrent alors sur de tels substrats en nombre limité

sur lesquels elles sont très visibles. Ce mode, rencontré chez Hirmoneura obscura, H. exotka,

Trichopsidea clausa, Syrnmictus costatus, serait peut-être propre aux Hirmoneurinae. Dans

l’autre, les œufs seraient introduits de préférence dans les cavités de la végétation herbacée.

Ce mode, décrit chez N. sackenii et N. tauscheri, serait peut-être commun aux Nemestnninae.

Certaines espèces peuvent cependant présenter, selon les circonstances, ces deux

modes de ponte. York & Prescott (1952) et Prescott (1955) ont montré que N. sackenii

pouvait placer ses œufs sur des supports élevés. Prescott (in Utt.) m’a sign^é qu’ü avait

récemment observé de larges variations dans le comportement d’oviposition de T. clausa.

La nature et l’importance éminemment variables des supports que la composition floristique

de la locdité met à la disposition des femelles peuvent influencer le mode de ponte choisi

(Léonide 1964 b : 216). Mais cette influence est faible et ne saurait expliquer totalement

les différences observées d’une espèce à l’autre. 5. costatus et N. tauscheri, dans leur propre

localité, ont à leur disposition des supports élevés et des chaumes de Graminées ; or, l’un choisit

les premiers, l’autre les seconds.

b. Attitude de ponte.

Syrnmictus costatus, posé vertiedement, se tient la tête dirigée vers le haut et arque

son abdomen, entre ses pattes, en direction antéro-ventrale pour introduire son oviscapte

dans l’orifice de ponte. Lorsque la femelle pond sur un support horizontd la position est à

peu près la même si ce n’est qu’elle se tient horizontdement. Quand elle dépose ses œufs

dans une grande cavité elle introduit dans le trou tout son abdomen et demeure agrippée

au rebord de l’orifice par ses pattes antérieures et moyennes, laissant seuls émerger tête,

thorax et ailes.

Ces attitudes s’observent chez presque toutes les espèces d'Hirmoneurinae : Trichop-

sidea clausa (cf. York & Prescott 1952 : 6, fig. 6), Hirmoneura obscura (cf. Handlirsch

1883 : tabl. I, fig. 15; Brauer 1883 et Clausen 1940 : 368, fig. 164) et H. exotica (cf. Bruch

1917 : 427, fig. 1).

Cette posture se retrouve chez les Nemestrininae (Neorkynckocephalus sackenii)

lorsqu’üs déposent leurs œufs sur un support volumineux (poteau, galle; cf. Prescott 1960 :

519, fig. 4). Lorsque la ponte a lieu dans le creux d’un chaume, l’attitude est différente. Chez

N. tauscheri, la femelle agrippée au sommet de la brindille, les deux premières paires de

pattes accrochées sur le bord de l’orifice, la paire postérieure appuyée en dessous le rebord

marginal diamétralement opposé, maintient son équilibre en battant périodiquement des ailes.

L’abdomen légèrement arqué en avant, elle introduit son oviscapte dans la lumière de la tige.

c. Durée de ponte et activité de la femelle.

D’après Spencer (1931 : 22, 1958 : 503) Trichopsidea clausa pond pendant 8 à

35 secondes, parfois plusieurs minutes, puis se repose un temps avant de recommencer.

Mais la femelle peut rester dans la position de ponte pendant plus d’une heure durant laquelle

elle est toute occupée au dépôt des œufs au point de se laisser saisir à la main. La passivité

des femelles déposant leurs œufs a également été observée par York & Prescott (1952 : 7)

chez T. clausa et par Bruch (1917 : 428) chez H. exotica

Chez Syrnmictus costatus, j’ai pu voir les femelles en position de ponte de 10 heures

au déedin du soleil. Les Mouches sont immobiles, les ailes au repos; seules les extrémités de

l’abdomen et de l’oviscapte sont agitées de faibles mouvements. Elles se laissent saisir et

ne s’envolent que si on les enlève de leur support.

Chez les Nemestrininae, le comportement est diff'érent selon les circonstances. La

femelle de Neorhynchocephalus tauscheri doit maintenir son éqtiilibre au sommet du chaume

en battant des ailes et reste active pendant la période du dépôt des œufs qui ne dure que quel¬

ques minutes. Chez N. sackenii, lorsque la ponte a lieu sur un support élevé elle débute

vers 10 heures, dure plusieurs heures et les femelles deviennent « léthargiques » (Prescott

1955 : 393). Beamer (d’après Bequaert 1934 : 171) aurait suivi pendant une demi-heure

N. sackenii déposant ses œufs dans les galles d’insectes.

1. Un phénomène aimilaiie a été également noté chez les Diptères Aeroceridae (cf. r^pvr-T.iî 1966 :

642) dont les modalités de la ponte sont voisines de celles des Némestrinidés.

Source : Mt-JHN, Paris

DIPTÈRES PARASITES D’ORTHOPTÈRES

153

Les différences que j’ai notées dans la durée de la ponte et dans l’acÜTité plus ou moins

grande des femelles de N. tauscheri et de 5. co$tatus résulteraient des conditions qu’impose

le lieu choisi pour le dépôt des œufs. Lorsque les femelles placent leurs œufs sur de grands

supports, la ponte dure longtemps et les femelles deviennent immobiles. Lorsque la ponte se

produit dans un chaume de Graminée, elle dure peu et la Mouche reste active et excitable.

Cette relation a été vérifiée chez N. sackenii fréquentant les deux types de supports.

PresCOTT m’indique : « It is interesting tkat in circumstances in with sackenii fiies were

seen ovipositing in old coleoptera cavities of fence posts, etc. tkey often u/ere indifferent

and — se laissent saisir à la main {sic) — but wkere appropriate cavities in the herbage were

abundant the sackenii /lies, althrough extremely numerous avoided the fence posts. When

the/lies were seen ovipositing in cavities of the herbage they were often alert, fugitive and

deposited eggs in 8 or iO cavities in 10 or 15 minutes. But at other times a sackenii /ly

leould seule down on a chaume and remainfor 80 minutes of longer while depositing many

kundred eggs •.

Prescott m’a fait part de ses observations sur T. clausa chez qui les nouvelles femelles

arrivées sur les poteaux sont alertes. Cette attitude se transforme graduellement en « léthargie •

au fur et à mesure que le temps d’oviposition s’^onge. Tout se passe alors comme si la Mouche

était préoccupée au point que < the fiy seems to be obUvious of ail aise ». D attribue ce phéno¬

mène à une fatigue provoquée par une oviposition prolongée. J’ai vérifié la véracité de cette

opinion chez 5. costatus ; vers 11 heures les femdles s’eiifuient facilement lorsqu’on essaye

de les saisir, vers 14 heures elles sont immobiles. On comprend que les femelles de Nemestr.-

tânae qui demeurent seulement quelques minutes sur chaque tige dans lesquelles elles dépo¬

sent leurs œufs ne sombrent pas dans l’> apathie • des Hirmoneurinae occupées à pondre

depuis plusieurs heures.

L’activité de ponte semble influencée par les facteurs météorologiques.

Trichopsidea clausa commence à pondre lorsque la température atteint 18,5 ”0

(Spencer 1958 : 504). Neorhynchocepkalus sackenii demeure inactif jusqu’à 9 heures, heure

à laquelle la température de l’air est de 22 '^C. La ponte ne débute que vers 10 heures pour

atteindre son maximum à midi et s’annuler à 17 heures (Prescott 1955 :393). Chez Symmictus

costalus la ponte débute vers 10-11 heures, lorsque la température est de 30 °C (au soleil

et au niveau du soi).

Spencer (1958 :504), constatant que des mouvements de ponte peuvent être provoqués

par des contacts infligés à l’oviscapte, admet que le vent agirait en stimulant ce dernier !

J’ai remarqué que, lorsque souffle un vent violent, la majorité des femelles de S. costatus

choisissent pour pondre des lieux abrités. Si donc, le vent était un facteur stimulant de l’ovi-

position, cette action ne semblerait pas pouvoir être retenue chez S. costatus au-dessus d’une

certaine intensité.

d. Fécondité et rythme de ponte.

Les Némestrinidés se font remarquer par le niveau extrêmement élevé de leur fécondité.

Spencer (1958 : 503) parle, à propos de Trichopsidea clausa, du dépôt, par une femelle,

de 4 000 œufs et York & Prescott (1952 : 7) de 4 700 œufs. Chez Symmictus costatus

j’ai dénombré dans les ovaires d’une femelle, qui avait déjà pondu, plus de 3 500 œufs.

Le rythme de ponte est difficile à établir. Souvent les observations ont duré un court

laps de temps et les résultats ne sont pas extrapolables. York & Prescott (l. c.) ont noté

le dépôt de 198 œufs en deux minutes, chez T. clausa. D’après Spencer (1958) cette espèce

dépose une trentaine d’œufs en 35 secondes, puis survient un temps de pose avant que ne

commence une nouvelle séquence. Ce rythme se poursuit, avec des repos d’importance variable,

pendant plusieurs heures.

Chez 5. costatus, je n’ai pu déterminer avec exactitude le rythme de dépôt des œufs,

mais les femelles demeurent de longues heures en position de ponte.

e. Nombre d’œufs déposés.

Chez les Nemestrininae les renseignements au sujet du nombre d’œufs déposés sont

succincts. Dans l’unique ponte de Neorhynchocephalus tauscheri que j’ai pu suivre, deux œufs

seulement ont été déposé dans la cavité d’un chaume. Prescott (voir supra) a remarqué

que lorsque les femeÛes de N. sackenii pondent dans les cavités de la végétation herbacée

elles en visitent un grand nombre et ne placent dans chacune d’elles qu’un p>etit nombre

d’œufs.

Source : MNHN, Paris

154

J.-C. LÉONIDE

Chez les Hirmoneurinae, qui pondent dans les excavations spacieuses des troncs

de bois, le nombre d’œufs déposés dans chaque cavité peut être très ^evé.

Prescott (1955 : 394) mentionne que sur les poteaux de clôture chaque trou de sortie

d’insecte était empli par des milliers d’œufs.

En inspectant, après la période de ponte de Symmictus costatus, les poteaux de clôture,

les branches et les murs, j’ai constaté qu’un grand nombre d’excavations, de trous de sortie

d’insectes, de fissures étaient colmatés par des amas denses d’œufs. nombre d’œufs déposés

est alors lié à la contenance de la cavité. Si elle est faible, la femelle, après emplissage, conti-

nuera sa ponte ailleurs; si elle est grande, plusieurs femelles pourront y déposer leurs œufs

jusqu’à complet colmatage. J’ai pu voir une fissure en forme de trièdre, longue de 50 ram,

large de 6 à 8 mm et profonde de 10 mm, complètement emplie. En déterminant, à l’aide

d’une balance de précision, le poids moyen de 100 œufs et celui d’un paquet d’œufs d’environ

1 cm*, j’ai cidculé que le nombre d’œufs contenus dans la fissure mentionnée ci-dessus serait

de l’ordre de 20 000. Si l’on considère le nombre d’œufs déposés dans une telle cavité et la

fréquence élevée avec laqudle on rencontre de telles excavations colmatées, on peut se rendre

compte de la quantité considérable d’œufs qui est ainsi concentrée dans une station de ponte de

surface très limitée. En Grau, en 1962, j’ai recensé 200 femelles en train de pondre sur une

surface de 200 m*. En multipüant le nombre des femelles par celui de la fécondité moyenne

on peut voir que la quantité d’œufs déposés en ce lieu approche le million.

3. Dépiacemenls liés à Paclivité génésique.

A la suite d’une observation (Spencer 1945 b) sdon laquelle les mâles de Neorhyncho-

cephalus sachenii et Trichopsidea clausa sont rares et se rencontrent seulement dans les hautes

prairies alors que les femelles ne peuvent être récoltées qu’à plus basse altitude. Spencer

(1958 : 504) formula l’hypothèse d’une migration : « Whether the sexes mate on the ranges

and males then fly up to the meadows or whether males départ for the meadows as soon

as they emerge from pupal cases and the females go up to the fiower meadows to mate and

descend to oviposit, has not been determined ». Cet auteur, envisage l’existence de deux loca¬

lités distinctes, l’une où se tiendraient les tnMes, l’autre où pondraient les femelles et reconnaît

que les individus de l’un des deux sexes doivent accomplir le trajet séparant ces deux localités.

Un tel déplacement ne parait pas invraisemblable puisque nous savons maintenant

qu’il existe une attirance des femelles pour certains lieux de ponte riches en supports convenables.

Prescott (1955 : 393), chez Neorkynchocepkalus sackenii, après avoir lui aussi constaté

que les mâles sont absents — ou rares (Dietz 1953) — sur les lieux de ponte, alors que mâles

et femelles se retrouvent sur la végétation herbacée, reco nnaî t l’existence de déplacements

journaliers des femelles. Ces dernières iraient dans le milieu de la matinée de la prairie vers

les poteaux et le soir effectueraient le trajet inverse. Chez Symmictus costatus j’ai observé

que les femelles — à l’instar de Trichopsidea clausa (cf. Spencer 1958 : 504) — passent

la nuit immobiles sur les lieux de ponte utilisés la veille. Elles prennent leur essor 5 à 10 minutes

après que les rayons du soleil soient venus les frapper directement; le 21 juin 1965, par exemple,

c^ se produisit, après dissipation des brumes, entre 6 h 30 et 7 h 30, la température atteignait

à cette heure 25 °C contre 18 “C avant le lever du soleil. L’action directe des rayons solaires

est nette. Les femelles, selon l’exposition de leur lieu de repos nocturne, furent atteintes par

les premiers rayons à des heures différentes et s’envolèrent au fur et à mesure. Cela s’échelonna

sur près de 2 heures. Les réactions des femelles apposées sur les façades Nord furent diverses.

In plupart s’envolèrent vers 9 heures avant que les rayons aient pu les afSeurer mais avec

presque 2 heures de retard sur celles exposées au midi. Certaines cependant n’avaient pas encore

pris leur essor à 10 h 30. Il est donc vraisemblable que la luminosité autant que réchauffe¬

ment de l’air soient les facteurs du déclenchement de l’essor.

Au moment de l’envol, il est difficile de suivre les Mouches directement. J’ai pu cepen¬

dant constater que les femdies, que l’on ne voit jamais posées sur les herbes aux autres

heures de la journée, se rencontrent, justement entre 8 et 10 heures, à proximité immédiate

des lieux de ponte, sur les tiges desséchées d’Asphodèles et de Chardons. Or c’est précisément

agrippés à ces herbes et dans un rayon de 300 m autour des bergeries que j’ai pu découvrir

les mâles, toujours rares (2 à 3 % de la population), qui à cette heure accomplissent de petits

vols. Ainsi, le 21 juin 1965 entre 8 h 45 et 9 h 45, j’ai recensé sur la végétation : 9 femelles

et 4 mMes. H n’est pas impossible que ce soit à ce moment de la journée et en ce lieu que l’accou¬

plement se produise.

Source : MNHN, Paris

DIPTÈRES PARASITES D’ORTHOPTERES

155

Enfin, entre 10 et 11 heures, les femelles disparaissent à nouveau de la végétation

herbacée et se retrouvent progressivement sur les supports de ponte où elles demeurent toute

U journée. Les mâles restent seuls sur les herbes où l’on peut les découvrir — difficilement —

à toutes heures.

L’existence de deux stations parait vraisemblable chez certains Némestrinidés. L’une

représenterait l’aire où se produisent l’émergence imaginale et l’accouplement et où demeurent

tes m^es, l’autre constituerait le lieu de ponte. Les migrations seraient effectuées par les femelles

qui quitteraient la station où elles sont nées pour aller vers des biotopes propres àl’oviposition;

cette migration pourrait se produire une seule fois dans l’existence ou, au contraire, se renou¬

veler journellement.

Cette manière de voir s’appuie d’une part sur les observations réalisées chez Hirmo-

neura oliscura, Trichopsidea clausa, Neorkynokocephalus sackenii et Symmictus costatus

et d’autre part rend compte de deux faits qui ont été mis en évidence : le comportement

assurant la concentration des femelles sur des supports de ponte (chez les Himoneurinae)

et la dispersion des Némestrinidés, à l’état larvaire, autour de ces centres par l’intermédiaire

du déplacement des hôtes.

Ce schéma admis, il importe de le nuancer. Chez 5. costalus, les deux stations sont

en Crau — géographiquement parlant — confondues; mais il existe dans le biotope deux niches

écologiques : l’une où se produit l’éclosion, où les mâles demeurent et l’autre où a lieu la ponte.

On ne peut nier — sous prétexte de la brièveté des distances — les déplacements des femelles

du lieu de ponte à celui où séjournent les mâles et vice versa. Chez T. clausa inversement,

ces deux stations sont éloignées l’une de l’autre. La différence dans le comportement de migra¬

tion de ces deux espèces s’expliquerait par le fait que l’^e d’émergence imaginale de S. costatus

présente des supports propres à la ponte qui font défaut dans celle de T. clausa. Si l’aire

d’émergence est grande et dépourvue de support propre à la ponte, les femeUes pourront être

obligées de parcourir une distance importante avant d’en découvrir. C’est ce qu’a montré

Spencer (1958 : 504) en attirant les femelles sur des poteaux expérimentaux placés là où

il n’y en avait pas. Si le biotope d’émergence présente, de place en place et à faible distance,

des supports convenables (cas de la Crau), les déplacements seront faibles.

Chez les Nemestrininae {N. sackenii et N, tauscheri), les femelles déposent leurs œufs

dans les cavités de la végétation qu’elles trouvent dans l’aire d’émergence et demeurent avec

les mâles. J’ai toujours rencontré les individus des deux sexes de N. tauscheri sur la même

station.

En définitive, la migration existerait seulement chez les femelles qui pondent sur des

supports particuliers, dans la mesure où ces derniers se trouvent localisés en certains points

de l’abe d’émergence imaginale, ou en dehors.

C. VIE PRÉIMAGINALE

Je subdiviserai la vie préimaginale en trois phases, distinctes par les milieux dans les¬

quels évoluent les œufs et les larves :

— La phase libre préparasitaire se déroule dans le milieu extérieur et présente chez

les Némestrinidés une durée notable (phase que je qualifierai dans le chapitre vi de « proxé-

nique > libre) ;

— 1^ phase endoparasitaire se passe dans le milieu hôte;

— La phase post-parasitaire débute avec la sortie des larves hors de l’hôte et leur

retour dans le milieu extérieur.

I. PHASE LIBRE PRÉPARASÏTAIRE

Le lieu et le nombre des œufs déposés sont des caractéristiques de la vie de la femelle,

U biologie préimaginale débute donc — après le dépôt des œufs — avec leur incubation et

le devenir des larves néonates.

I. Incubation des œufs.

Le succès du développement des œufs et la durée d’incubation paraissent liés aux condi-

fions météorologiques.

Source : MNHN, Paris

156

}.-C. liONlDE

York & Prescott (1952 : 7) indiquent pour Trichopsidea clausa une durée d’incu¬

bation de 8 à 10 jours à la température du laboratoire et une durée de 20 jours à la tempéra¬

ture de 7 ®C. Spencer (1958 s 504) donne pour Neorhynchocephalus sackenii une période

de 17 à 18 jours.

Chez N. tauscheri, j’ai noté ime durée d’incubation de 8 jours pour un œuf placé à

l’étuve (HR = 75 %, t = 27 “C). Chez Symmictus costatiu, j’ai pu montrer, à même le terrain,

que la durée d’incubation des œufs était d’environ 10 jours. A l’étuve, avec une humidité

relative de 75 % et une température de 35 ®C, ce délai peut être ramené à 5 jours. A 7 “C,

le développement est rdenti sans être perturbé. Par contre, avec une humidité faible (35 %)

ou forte (95-100 %), le dévdoppement fut compromis. En Crau, le degré d’humidité relative

varie évidemment avec l'heure et, par suite, la température et les conditions atmosphériques.

Certaines nuits, ce degré peut s’élever jusqu’à 95 % pour s’abaisser dans la journée aux

alentouM de 50 et même 40 % (vers 15 heures, t = 35 °C). Il n’est peut-être pas impossible,

comme l’a fait remarquer Prescott (in litt.), que le choix des cavités dans lesquelles a lieu

la ponte soit effectué en fonction de leur volume qui conditionne le degré d’humidité.

2. Vie libre du planidium.

A l’édosion, les œufs livrent passage à une larve planidium.

Peu d’informations ont été rassemblées sur les conditions de vie des pianidia, pro¬

blème intéressant par ses applications possibles dans la lutte biologique.

York & Prescott (1952 : 7) indiquent que les larves I de Trichopsidea clausa survi¬

vent 5 à 6 jours, certaines jusqu’à 2 semaines. Prescott (1961 : 562) a pu conserver celles

de Neorhynchocephalus sackenii pendant 4 à 6 semaines à la température de 3 à 4 ‘*C. J’ai

gardé celles de Symmictus costatus environ une dizaine de jours.

Les pianidia de Néraestrinidés, in vitro, souvent inertes, peuvent se déplacer lentement

en rampant, ou rapidement, en arpentant le sol à la manière des chenilles de Géométridés.

Souvent iis • s’asseoient • sur leurs 6 soies postérieures et dressent leur corps verticalement

(Spencer 1958 : 504; York & Prescott 1952 : 7 ; Prescott 1955 : 394, à propos de T.clausa

et N. sackenii). J’ai observé un comportement analogue chez S. costatus. Les pianidia se

déplacent rapidement sur un sol terreux et progressent en sautant (Léonide 1964 a), tout

comme le font ceux de certains Tachinidés (Clausen 1940 : 18). La larve qui va sauter se

dresse verticalement sur ses soies postérieures, puis recourbe son corps en arrière jusqu’à

ce que son extrémité antérieure touche le soL et par une brusque détente de redressement

elle se projette à une certaine distance. Celle-ci de quelques millimètres sur un sol horizont^

va jusque, dans les cas exceptionnels, à presque 50 mm si le point de départ est surélevé.

Le saut se produit aussi bien sur le sol que sur un hôte.

Un problème discuté de la vie des pianidia est celui de leur dispersion, ces demien

devant quitter leur lieu d’éclosion et aller à la rencontre d’un hôte.

Les observations qui ont été faites ne portent pratiquement que sur les pianidia édos

sur des poteaux. Spencer (1931 :23-24,1958 : 505-506) constatant l’élévation du lieu de dépôt

des œufs a fait jouer au vent un rôle prépondérant dans la dispersion. Prescott (1955 : 394)

remarque qu’en dépit de la quantité considérable d’œufs déposés on ne voit pas, ou qu’uo

petit nombre, de pianidia ramper sur les poteaux et pense, à l’instar de Spencer, que le vent

doit les disséminer. Il ajoute pourtant que les Mouches ne pondent pas toujours aux points

les plus élevés, que les larves ne cherchent pas à gagner ces points culminants et que lorsque

le vent souffle à 25 m p h (40,2 km/h) elles ne montrent pas de tendance à se dresser sur

leurs soies.

J’ai mis en doute le rôle du vent dans la dispersion des pianidia de S. costatus (1964 a :

139). Lorsqu’un vent violent souffle, les femelles déposent leurs œufs dans des parties abritées.

J’ai noté, comme Prescott (1955 : 394), qu’en dépit du nombre d’œufs émis sur les poteaux

on n’y voit presque jamais de pianidia. La raison en est la suivante : dès que les œufs accu¬

mulés dans une excavation édosent, les larves sortent presque toutes en même temps et il

s’ensuit une énorme agitation. Les larves se mettent à sauter et tombent sur le sol. H se produit

à l’édosion une véritable « explosion » du paquet d’œufs et en quelques heures on ne rencontre

plus dans la cavité que quelques larves et les coques ovigères.

La dissémination est donc chez 5. costatus tm phénomène actif. La pesanteur et le

vent jouent ensuite leur effet. Plus le point de dépôt des œufs est élevé et plus le vent souffle,

Source : MNHN, Paris

DIPTÈHES PARASITES D’ORTHOPTÈRES

157

plus les larves ont des chances d’être entraînées au loin. S’il n’y a pas de vent, l’édosion se

produit quand même et les larves tombent autour du support de ponte. Le rôle du vent,

pour important qpi’il puisse être, doit donc être considéré comme facultatif et occasionnel.

Mes expériences ont d’ailleurs confirmé cette impression : des larves I placées en présence

d’un courant d’air créé par un ventilateur ne montrent pas de comportement spécial et lors¬

qu’elles se dressent sur leurs soies elles ne sont pas obligatoirement emportées. Évidem¬

ment si le courant d’air est violent je constate, à l’instar de SpenCer (1958 : 506), que les

planidia peuvent être entraînés ! (« When a carrent becomes stronger they kurl themselves

about. >)

n résulte des modalités de dissémination que l’aire où peut se produire l’infestation

de l’hôte sera de surface limitée et plus ou moins concentrique par rapport aux supports de

ponte. Bien que je ne l’ai pas démontré, il y a des chances qu’à 100-200 m des bergeries les

probabilités d’infestation des hôtes soient, en Crau, presque nulles du fait même de la décrois¬

sance obligatoire de la densité des planidia en fonction de l’éloignement du centre de dispersion

Un fait an^ogue avait été supputé par Brader (1883) chez Hirmoneura obscura et par

Frescott (in Uil) chez les Némestrinidés américains.

3. Notion de «foyers parasitogènes>.

La considération de divers points intéressant la biologie, tant imaginde que larvaire

(prépaiasitaire), des Némestrinidés m’a conduit à la notion de < foyers parasitogènes ».

J’entends par • foyers parasitogènes > des aires géographiques limitées et localisées,

plus ou moins permanentes, où l’infestation de l’hôte — donc la multiplication du parasite —

s’effectue d’une manière privilégiée.

La notion de « foyers parasitogènes > découle de mes observations sur Symmictus

costatus en Crau. Chez cette espèce et dans cette région :

1° Les femelles se concentrent massivement en certains endroits de la station pour

venir y déposer leurs germes;

2° Le nombre d’œufs accumulés y est considérable;

3° Vu le mode de dispersion des planidia, l’infestation des hôtes n’a quelques chances

de se produire qu’à proximité immédiate de ces zones;

4° Ces endroits se sont maintenus d’une manière permanente;

5° Us correspondent, en Crau, au cœur du foyer grégarigène de l’hôte où se produisent

les pontes, où se forment les bandes et où l’on trouve, même les années qui leur sont néfastes,

quelques Criquets.

Établis pour S. costatus en Crau, les « foyers parasitogènes > doivent exister chez

d’autres Némestrinidés car plusieurs arguments invoqués ci-dessus sont valables chez d’autres

espèces Chez Trichopsidea clausa et chez les Hirmoneura (donc peut-être chez d’autres

Hirmoneurinae), nous trouvons la concentration des femelles sur certains lieux de ponte et

par suite l’accumulation des œufs, ce qui obligatoirement se traduit par l’existence d’un

foyer important d’infestation

L’existence des < foyers parasitogènes » implique celle d’un processus qui tende à

limiter la dispersion des poptdations de Némestrinidés. L’attirance des femelles d’Hirmo-

neurinae sur les supports élevés peut assurer le regroupement, d’une année à l’autre, de la

population dispersée à l’état larvaire par les hôtes. Mais cette zone de concentration correspond-

elle à l’aire de retranchement des hôtes ? C’est le cas de 5. costatus en Crau. 11 est probable

que la concordance spatiale entre les • foyers parasitogènes > des Némestrinidés et les zones

de retranchement des hôtes soit le résultat d’une longue sélection. Les femelles d'Hirmo-

1. En fait, Us doivent exister chez d’autres entomophages présentant un mode de ponte et d'infes¬

tation similaire. Une concentration des femelles gravides, des œufs et, par suite, des planitÛa a été signalée

chez les Acroeeridae par Mulot (193S : 164), Capelle (1966 : 642-644).

2. Prescott a pressenti l'existence de ces foyers lorsque, commentant mes observations, il m'écri¬

vait ; « I ont inclined lo beJieve that there are small limiled nemeslrinid habitats uiithin, but noi coextertsive

leùh, i/k muek larger hast habitat, artd thaï the parasites hâve odaptasiorts which tend (o limite lheir dispersion

K dirit i( remains, for the rrutst part, within the favorabU limits. Sometimes there are areas lehere: he hasts

concentrale lo feed and ta oviposU >n laler summer and outumn tchen desiccaiion of the herbage over much of

lheir spring and early summer habitat hasforced them into a limiled number lif smaller areas. Thus the fliss

loy lheir eggs in thote places tahere the ho^s concentrale lheir oton ^s...»

8 Ô640I8 S il

Source : MNHN, Paris

158

J.-C. LÉONIDE

neurinae peuvent, sans doute, se grouper en de multiples points. Mais ceux>ci ne seront

susceptibles de se transformer en < foyers parasitogènes » plus ou moins permanents que s’üs

correspondent à une région où l’hôte demeure lui-même en nombre suSisant et en perma¬

nence. Dans le cas contraire, ils sont amenés à disparaître à plus ou moins brève échéance.

Chez les Nemestrininae, qui placent leurs œufs dans les cavités de la végétation,

l’existence de « foyers parasitogènes » n’est pas aussi évidente. Cependant, ch«s Neorhyn-

chocephalus tauscheri la concentration de la population mâle et femelle dans une station

de faible surface, permanente depuis 15 ans au moins, laisse supposer que la notion de «foyers

parasitogènes » reste valable. Le comportement de ronde que j’ai décrit (1964 5) [voir supro]

n’est peut-être pas indépendant du regroupement de la population après sa dispersion à

l’état larvaire par déplacement des hôtes, mais cela reste à prouver.

Cette localisation étroite des Némestrinidés explique leur rareté, ces derniers étant

concentrés en foyers au sein d’une aire de dispersion éminemment discontinue.

En tant qu’équilibre résultant de l’action sélective de facteurs tant biotiques qu’écolo¬

giques et assurant la survie de l’espèce, le foyer parasitogène des Némestrinidés a, du point

de vue parasitologique, une signification voisine de celle de « l’épidémiotope » des Trématodes

(Rebecq 1964).

4. Pénétration.

L’expérience qui consiste à placer des planidia en divers points du corps de l’hôte

afin de les voir pénétrer fut tentée en vain par York & Prescott (1952 : 7) puis par Spencer

(1958 : 506). En 1961 Prescott observe la pénétration de Neorhynchocephalus sackenii

qui s’effectue d’une manière active par perforation des téguments peu sclérifiés de la région

latéro-ventrale de l’abdomen (membrane pleurale). Les lots de planidia utilisés montraient

des degrés divers dans leurs aptitudes à pénétrer. Certains planidia placés sur l’hôte pénè¬

trent dans des temps brefs (de 1 à 10 minutes), d’autres n’arrivent à s’introduire dans l’hémo-

cœle des Acridiens qu’après plusieurs heures ou n’y parviennent pas.

Chez Symmictus costatu$, ce n’est qu’en 1962 que des planidia éclos au laboratoire

s’introduisirent dans certains hôtes sains mis à leur disposition (Léonide 1962 b, 1964 o).

Prescott pense que les variabilités d’aptitude que montrent les planidia à pénétrer

résulteraient de l’influence qu’exerceraient sur eux certains facteurs microclimatiques —

humidité entre autres. Constatant mes premiers échecs, il me conseilla de placer mes planidia

en certains points abrités du corps de l’hôte, entre les rephs des membranes articulaires

métacoxales par exemple. L’application de ce conseil me conduisit au succès.

La pénétration de 5. costatus s’effectue à travers les membranes minces, avec le maximum

de réussite dans la membrane articulaire métacoxale, sous la hanche. Je l’ai égdement obser¬

vée à travers les membranes intersegmentaires de l’abdomen, les membranes articulaires des

mésocoxa, les membranes basales de l’épiprocte et en bordure du tympan.

La pénétration à travers le tympan, considérée par Spencer (1958 : 506) comme

improbable, n’a pas été établie avec certitude. Une larve perfora la membrane en 2 minutes

mais elle fut refoulée par l’hémolymphe et périt en^uée.

Je dois signaler le cas d’un planidium qui, placé sur la membrane tympanique, s’intro¬

duisit par l’orifice du premier stigmate abdominal. La pénétration par la voie trachéenne,

peut-être accidentelle, n’est donc pas impossible au moins par ce stigmate dépourvu de

système d’ocdusion et dont l’ouverture est suffisante. Cela infirme l’opinion contraire émise

par Spencer (1958 : 506).

Les temps de pénétration observés chez S. costatus ont varié entre 10 minutes et 4 heures

(15 à 30 minutes en moyenne). Je n’ai pu établir de relation certaine entre la durée et le point

de pénétration.

Le mécanisme de la perforation est mal coimu. L’action mécanique des pièces buccales

est indiscutable et j’ai, chez S. costatus, de même que Prescott chez N. sackenii, observé

les mouvements de frottement des crochets buccaux du planidium. Spencer (1958 : 506)

a noté, chez des planidia de Trichopsidea clausa venant d’éclore, la présence de deux volu¬

mineuses glandes sdivaires qui disparaissent chez la larve plus âgée. Ë pense que leur sécré¬

tion pourrait jouer un rôle dans le ramollissement du tégument. Cette hypothèse n’a reçu

aucune confirmation. Ces glandes, hormis les conduits d’évacuation très visibles (fig. 42)

sont, chez S. costatus, difficiles à discerner.

Source : MNHtJ, Paris

DIPTÈRES PARASITES D’ORTHOPTERES

159

IL PHASE ENDOPARASITAJRE

J’ai étudié la vie endopaiasitaire de Symmktus costatus en disséquant 460 hôtes

infestés dans la nature, puis en rédisant la propagation partielle du parasite in vitro par dépôt

de planidia en divers points du corps des hôtes.

Je traiterai ici de la biologie des larves à leurs différents stades, en prêtant une atten¬

tion spéciale à celle du planidiuin qui présente des comportements notables, telle l’ouverture

d’un pore respiratoire, et des diverses autres particularités qui intéressent la vie endopaiasitaire

dans son ensemble, comme l’édification d’un tube respiratoire, le surparasitisme.

1. Vie da planidium dans rhôle.

a. Localisation dans les trachées de l'hôte.

Le planidium, après avoir pénétré, se retrouve dans la cavité générale thoraco-abdomi-

nde de l’hôte où il ne demeurera qu’un temps assez court (quelques heures à un jour environ).

Très tôt il perfore une trachée et s’insinue à son intérieur. Il vivra dans la lumière du système

trachéen de l’hôte pendant une période de 2 à 10 jours d’après mes observations sur Symmictus

costatus.

Pendant ce séjour, fréquemment observé au cours des dissections réalisées quelques

jours après l’infestation, les planidia ne restent pas inactifs. Je les ai vus déambuler — très

rapidement d’ailleurs — à l’intérieur des trachées de grand comme de petit diamètre et dans

les sacs aériens. J’ai pu les voir s’engager dans des trachées exiguës et s’avancer jusqu’au

moment où l’ouverture devenue trop petite ils ne peuvent plus progresser. Ils repartent

dors en marche arrière, jusqu’au point où ils peuvent accomplir un demi-tour.

Cette phase de la vie des planidia — connue chez Neorhynckocepkalus sackenii (cf.

Prescott 1961 : 562) et 5. costatus (cf. Léonide 1962 b, 1964 a) — a été qudifiée par

Prescott {L c.) de « invasion of host’s tracheae ».

b. Formation du pore respiratoire et de la partie proximale du tube respiratoire.

J’ai précédemment insisté (1963 a) sur l’importance de la pénétration du planidium

et de la formation du pore respiratoire, soulignant que leur observation directe représentait

la solution d’un bon nombre de questions relatives à la biologie larvaire des Némestrinidés.

Prescott (1955 : 396) avait constaté que le point d’attache du tube respiratoire

(que forment les larves de Némestrinidés) apparaissait chez Neorhynchocephalus sackenii,

où le pore s’ouvre à travers le tégument, comme une petite cicatrice brune dans les membranes

intersegmentaires de l’hôte et il pensait que ce point correspondait à celui de la pénétration

de la larve. Le tube respiratoire aurait alors la signification d’un siphon primmre. Chez Tri-

ckopsidea clausa, où le pore s’ouvre dans la lumière d’une trachée, Prescott (Z. c.) supposait

que la pénétration pouvait se faire par l’orifice stigmatique.

Spencer (1958 : 506) émit des doutes à ce sujet. 11 estimait que le pore trachéen serait

ouvert par la larve à l’aide de ses stigmates postérieurs, selon la manière décrite par Beard

(1942) chez le Tachinaire Trichopoda pennipes. Les points de pénétration et de fixation du

tube respiratoire seraient alors différents et le second aurait la signification d’un pore secondaire.

Le mécanisme, assez complexe, de la formation du pore a été décrit pour la première

fois chez N. sackenii par Prescott (1961 : 563) au niveau de la membrane pleurale de l’abdo¬

men et chez Symmictus costatus dans diverses régions du corps de l’hôte (Léonide 1962 6).

Ces descriptions ont été faites en suivant à la loupe binoculaire le déroulement des phéno¬

mènes visibles par transparence à travers le tégument et d’après les dissections des hôtes

pratiquées à intervalles de temps réguliers. Ces observations, jointes à celles de la pénétration,

montrèrent que le pore respiratoire des Némestrinidés est de type secondaire mais que son

ouverture ne s’effectue pas selon un mode identique à cdui décrit chez T. pennipes.

a. Ouverture du pore tégumentaire dans les membranes pleurales de l’abdomen.

Au bout d’un temps variable — en général entre 3 et 10 jours après l’infestation —

la larve de Symmictus costalus, toujours dans les lumières trachéennes, chemine en direction

d’une chambre atride. Arrivée à moins d’un millimètre de l’orifice stigmatique, elle perce

la paroi trachéenne et émerge juste sous le tégument où on peut la voir par transparence.

Prescott donne (1961 : 562, fig. 7A et B) pour Neorhynchocephalus sackenii d’excellentes

photographies de cette phase. Dans cette position, la larve, tout en demeurant en contact

11.

Source : MNHN, Paris

160

J.-C. LÉONIDE

par l’intermédiaire de ses stigmates postérieurs avec la perforation trachéenne, se fraye un

chemin dans l'hypoderme jusqu’à la cuticule toute proche dans laquelle elle fore, à l’aide de ses

crochets buccaux, le pore respiratoire. Ced fait, la larve creuse une gderie qui va du pote

à la cavité générée de l’hôte dans laquelle elle s’installe, après avoir abandonné sa connexion

avec la trachée, plaçant ses stigmates postérieurs au contact du pore.

La construction du pore a nécessité le forage, dans l’hypoderme, de deux galeries de

direction opposée, l’une dlant de la trachée (par où a émergé la larve) au pore, l’autre du pore

vers la cavité générale. Les parois de ces galeries subissent certaines réactions mal connues

d’induration et de mélanisation, matérialisant ainsi ce double trajet sous la forme d’une tache

en forme de « V » visible de l’extérieur (Prescott 1961 : 563, fig. 8; Léonide 1963 a : 13,

fig. 2). Cette tache montre deux branches. L’une, initiale, va —■ apparemment —■ du stigmate

au pore; l’autre représente la partie proximale du tube respiratoire qui, dans le cas de pores

s’ouvrant à travers l’abdomen, longe le repli de la membrane pleurale. Le plus souvent la galerie

allant de la trachée au pore s’obture.

Ces observations infirment la théorie émise à ce propos par Crouzel & Salavin

(1943 : 21) et expliquent que le pore des Némestrinidés, tout au moins chez les espèces où il

débouche directement à l’extérieur, se situe obligatoirement au voisinage immédiat d’un

stigmate de l’hôte. En effet, durant le travail de forage la larve, demeurant en contact avec la

chambre atriale par où elle est sortie, ne pourra édifier le pore qu’à une distance de la chambre

atiùde au plus égale à sa propre longueur.

p. Ouverture du pore tégumentaire en d’autres lieux.

Chez Symmktas costatus, le pore peut s’ouvrir en divers lieux mais le mécanisme de

formation demeure identique (Léonide 1962 è).

Une petite différence apparaît lorsque le trajet trachée-pore, s’effectuant sans traverser

de tissu, donc sans occasionner de lésions, ne se matérialise pas par < mélanisation >. La branche

initiale du < V > n’existe pas. Ainsi, lorsque la larve de 5. costatus construit le pore dans U

membrane tympanique, elle sort à travers la chambre atriale du premier stigmate abdominal

et peut atteindre cette membrane sans avoir à se frityer un passage dans un tissu. Seule la

gderie partant du pore et qui longe tangendellement le tympan subit une « mélanisation >.

U en est de même lorsque la larve sort de la chambre attire du stigmate mésothoracique et

le pore s’ouvre à travers la membrane pro-mésothoradque, lorsque exceptionnellement la larve

émerge par la chambre atriale du stigmate métathoracique et le pore se forme à travers la mem¬

brane articulaire mésocoxale.

En définitive, la tache en « V • n’apparaît que lorsque le pore est ouvert à travers la

membrane pleurale abdominale. La larve, sortant alors de la chambre atriale d’un stigmate

abdo min al ou du tronc trachéen longitu dinal médio-ventral au voisinage d’un stigmate, se

fraye un chemin dans les tissus occupant le repli formé par la membrane pleurale. J’ai étudié

ce cas en premier, puisque c’est là que l’édification du pore a été décrite la première fois

(Prescott 1961) et parce que les processus sont plus faciles à comprendre, tous les trajets

étant matérialisés.

y. Variantes des modalités d’ouverture du pore.

L es modalités de formation du pore respiratoire de Symmictus costatus sont susceptibles

de présenter diverses variantes dont la connaissance est d’un certain intérêt.

Trob cas ont été observés.

1° Le cas général, rapporté au-dessus, comporte l’ouverture d’un pore à travers la

cuticule après passage par la chambre atriale du stigmate voisin.

2® Une variante, relativement fréquente (2 à 3 % des cas), consiste en l’ouverture

directe du pore à travers la chambre atriale (Léonide 1963 a : 11, fig. 3). Ce mode apparat

comme résultant d’une déviation du comportement habituel du planidium. J’ai, en effet,

remarqué à plusieurs reprises que des tubes s’ouvraient directement dans la chambre atriale

à quelques millimètres du stigmate, là où, fait normalement saillie la larve lorsqu’elle va

édifier un pore tégumentaire et creuser la galerie « trachée-pore ». Tout se passe comme si la

larve commençait à construire son pore selon les modalités utilisées dans les cas d’ouverture

tégumentaire, puis pour des raisons inexpliquées édifiait son tube respiratoire à partir du point

d’émeigence sur l’atrium.

Source : MNHN, Paris

DIPTÈRES PARASITES D’ORTHOPTÈRES

161

3® Une variante rare (2 cas sur 700) réside dans l’ouverture du pore à travers une

trachée, loin d’un stigmate. La larve, après avoir séjourné dans les trachées, perfore à un

moment donné la paroi de l’une d’elles, loin d’une chambre atriale, et fait saillie en un point

où s’édifiera le tube respiratoire (Léomide 1963 a : 13, fig. 4).

Les modalités de formation du pote dans ces deux derniers cas se conçoivent aisément

et laissent entrevoir ce que peuvent être celles qui président à l’édification du pore respira¬

toire de Trichopsidea clausa. L’ouverture trachéenne du pore, exceptionnefie chez S. costatus,

devient le mode chez T. clausa. Le déterminisme des variations des modalités de formation

des pores, à l’intérieur d’une même espèce ou d’une espèce à l’autre, est inconnu. Mais chez

5. costatus, il n’y a aucun rapport entre le point de pénétration et la fixation trachéenne ou

tégumentaire. Des larves ayant pénétré à travers le tégument se sont fixées sur des trachées,

une larve s’étant introduite par une trachée a formé un pore tégumentaire. Chez 5. costatus.

U fixation trachéenne apparaît, par sa rareté, le vestige d’une modalité ancestrde qui se serait

maintenue chez T. clausa. Mais des informations complémentaires seront nécessaires avant

que l’on puisse afiîrmer que l’ouverture trachéenne du pore est, chez les Némestrinidés, un

processus primaire et que l’ouverture tégumentaire résulte d’une évolution secondaire.

c. CroissoTice et nutrition.

La croissance linéaire des planidia de Symmictus costatus est faible. Ces larves passent

de 0,75 mm à 1,2 mm de long au maximum.

Nutrition et croissance du planidium ne se produisent qu’au cours de la phase endo-

parasitaire fixée. Aucime prise d’ediment, aucun allongement du’corps n’ont été constatés chez

le planidium hors de l’hôte ou séjournant dans les lumières trachéennes, même depuis plus de

8 jours.

Le régime est vraisemblablement plasmophage. Cependant le tube digestif translucide

chez un planidium localisé dans les trachées devient, en général, rouge brique après ouverture

du pore. D se peut que cette coloration soit déterminée par l’ingestion de substances, tels des

fragments de tégument, au moment de cette ouverture.

A la fin de sa vie, des bandelettes blanchâtres de corps gras apparaissent dans le corps

de la larve.

La mue intervient dans un délai assez court après la formation du pore et de la partie

proximale du tube respiratoire et avant l’édification du tube respiratoire proprement dit.

Cda est attesté par la présence de l’exuvie I qui se rencontre adhérant à la paroi du tube respi¬

ratoire, dans sa partie proximale non spiralée. Ce fait, observé chez Symmictus costatus et

qui a échappé à Greateead (1958), avait été signdé dès 1943 par Crouzel & Salavin chez

Neorhynchocephalus sulphureus et par Smith (1958) chez Trichopsidea clausa.

e. Durée du stade I.

Trois phases distinctes sont reconnaissables dans la vie de la larve I. La première, libre,

va de l’édosion à la pénétration. In deuxième est représentée par la période durant laquelle

la larve séjourne dans les lumières trachéennes de Thdte. In troisième, au cours de laqudle

U larve édifie le pore et la partie proximale du tube respiratoire, constitue la phase endo-

parasitaire fixée et se ter min e par la mue.

n est difficile de déterminer la durée de ces phases dont les deux premières, en parti¬

culier, sont éminemment variables.

La durée de la première, qui correspond au délai nécessaire au planidium pour décou¬

vrir un hôte convenable, peut être de 10 jours. Le séjour dans les trachées de l’hôte a varié

de 2 à 10 jours. En revanche, une fois le pore formé, la larve ne tarde pas à muer. La durée

de la troisième phase doit être courte, de l’ordre de 2 à 3 jours — comme le laissent présumer

les autopsies que j’ai réalisées, après infestation expérimentée, à des intervalles de temps

malheureusement irréguliers. Ainsi, une jeune larve II a pu être trouvée 3 jours après l’appa¬

rition du pore; la présence des larves II a été constatée lors de toutes les autopsies pratiquées

6 jours après.

f. Signification du stade I.

La larve I représente un stade hautement spéciéisé qui assure la recherche de l’hôte,

la pénétration, la formation du pore respiratoire. Cette spécialisation se traduit dans l’anatomo-

morpbologie de la larve (présence de soies, d’importantes glandes salivaires, de pièces buccales

Source : MNHN, Paris

162

J.-C. LÉONJDE

rdativement robustes) comme dans sa physiologie {aptitude au saut, résistance aux conditions

physiques externes, comportements complexes et élaborés). Cette spécialisation apparaît

également dans le contraste existant entre la longueur, la complexité des phases libres de la

vie de cette larve et la brièveté, la simplicité de sa phase endoparasitaire fixée. Elle apparaît

encore dans la faiblesse de la croissance et de la nutrition. Tout se passe comme si le planidium,

ayant achevé la tâche qui lui incombe, ne prolonge pas son existence et mue dès que la partie

proxim^e du tube respiratoire est édifiée.

2. Vie des autres stades larvaires.

Les Némestrinidés comptent quatre stades larvaires.

Spencer (1958 : 508) n’en était pas certain. Pourtant ce fait avait déjà été remarqué

ez Neorhynehocephalus sulpkureus par Crouzel & Salavin (1943). Chez Symmictus

status mes observations ne laissent aucun doute à ce sujet (voir Section A).

Pendant toute la vie endoparasitaire, les larves II, III et IV de S. costatus et des autres

émestrinidés acridiophages demeurent fixées au tube respiratoire.

Les mues interviennent sans rupture de la connexion respiratoire et les exuvies, à

l’exception des stigmates, se retrouvent adhérant à la face externe du tube. L’exuvie I se

rencontre, comme nous venons de le voir, juste avant la limite de la partie proximale, l’exu.

vie II à environ 2 mm de la précédente. L’exuvie III peut être découverte à l’extrémité distale,

à la base de l’évasement mais elle peut également être rejetée dans la cavité générale de l’hôte.

Cette distribution des exuvies avait été observée par Crouzel & Salavin (1943) chez N. sut

pkureus et Smith (1958) chez N. sackenii et Trichopsidea clausa.

On déduit de cette distribution que la majeure partie du tube respiratoire est édifiée

au cours de la vie du troisième stade larvaire.

a. Localisation.

Etant fixée, la larve est locdisée étroitement au début, moins strictement lorsque le

tube atteint une certaine longueur. Elle se place alors, dans la cavité thoraco-abdominale,

sa tête orientée vers celle de l’hôte, comme l’avait remarqué Prescott (1955 : 398) chez

Neorhynchocephalus sackenii et Greathead (1958 : 113) chez « Symmictus fiavopilosus ».

b. Durée de vie de chaque stade.

Je ne dispose guère de renseignements précis sur la longévité de chaque stade larvaire

car les expériences de contamination in vitro, réalisées avec succès dans un nombre limité

de cas, ont été utilisées pour l’étude des problèmes concernant la larve I. Cependant, grâce

au nombre important d’hôtes récoltés dans la nature et disséqués à des dates connues, j’ai

pu me faire une opinion approximative de la durée globale du développement et de celle de

chaque stade.

La durée globale du développement larvaire — de l’infestation à la sortie des larves

mûres — est longue et a varié, d’après mes observations, de 30 à 50 et même 67 jours (en

moyenne 40 jours). En fait, cette valeur ne représente pas uniquement le temps nécessaire au

développement larvaire, mais également celui pendant lequel le planidium a vécu sans

s’accroître dans les trachées de l’hôte et qui peut atteindre 10 jours.

Elle est beaucoup plus ^evée que celle de 9 à 14 jours proposée par Greathead

(1958 : 115) qui, sans doute, a méconnu la durée des jeunes stades larvaires (en particulier

le stade I), mais analogue à celles constatées chez Neorhynchocephalus sulphureus par

Crouzel & Salavin (1943) [31 à 39 jours] et chez N. sackenii par Prescott (1960 : 519)

[23 à 39 jours].

La longévité de chaque stade a été difficile à préciser. Mais les résultats sont intéressants,

aucune donnée n’existant à ce propos.

Le stade II a une vie brève. J’ai pu, in vitro, observer, lors d’une dissection réalisée 8 jours

après l’apparition du pore, une jeune larve III venant de muet. Si Ton sait que la phase fixée

de la larve I n’excède pas 2 à 3 jours, cette observation conduit à reconnaître pour le stade II

une durée de 5 à 6 jours. La brièveté de ce stade apparaît d’ailleurs dans le fait que Texuvie II

se trouve seulement à 2 mm de l’exuvie I sur le tube respiratoire.

I^ durée du stade lU est certainement la plus longue. Ce point avait été noté par

Greathead (1958). La fréquence élevée avec laquelle Ton rencontre les larves III à la dissec¬

tion (8 à 12 jours après l’apparition du pore on ne relève que des larves III et on les trouve

couramment jusqu’au 35® jour) et la longueur, mesurée par l’espacement séparant Texuvie II

Source : MtJHN, Paris

DIPTÈRES PARASITES D’ORTBOPTÈRES

163

de l’exuvie III, du tube respiratoire édifié pendant ce stade, l’indiquent. J’estime entre 13 et

23 jours, peut-être davantage, la durée de ce stade.

Le stade IV, en revanche, s’observe rarement au cours des dissections; on peut voir

dans cette rareté relative la preuve de sa brièveté. D’après mes observations, sa durée ne doit

pas excéder une semaine.

c. Croissance et nutrition.

Chez la larve II la croissance est sensible surtout en longueur — elle passe de 1,1-1,2 mm

à 3,5-3,8 mm. Au cours de sa vie, la larve continue à accumuler des réserves visibles sous la

forme de lobes « adipeux » blanchâtres. Le contenu du tube digestif, rougeâtre tout de suite

après la mue, se teinte en jaune dair parfois eu orange, ce qui traduit, sans doute, la plasmo-

phagie et une certaine stéatophagie.

Pendant toute sa vie, la larve III s’accroît d’une manière importante en longueur.

Celle-ci passe de 3,5 mm à 8-10 mm; le diamètre de 0,7 à seidement 1 mm. Un peu avant la

fin de sa vie, la larve III considérablement allongée, ressemble à une larve < fil de fer ». Puis

elle subit une brusque et brève (comme en témoigne l’extrême rareté des larves à ce stade

dans les dissections) mais intense croissance en largeur qui atteint 3 mm. Elle accumide

des réserves sous forme de corps gras qui devient abondant. La nutrition est, sans doute,

plasmophage et légèrement stéatophage.

Le stade IV marque un changement net dans la physiologie du parasite. Comme

l’atteste l’apparition des lésions, absentes jusqu’ici chez l’hôte, la nutrition devient sarcophage,

la croissance se poursuit, la longueur passant de 10 à 15 mm, le diamètre de 3 à 5,5 mm

(au point le plus large). Elle s’accompagne d'une accumulation importante de réserves fllim er»-

taires sous forme de corps gras. La larve devient opaque et blanc jaunâtre.

A aucun moment de son existence endoparasitaire la larve ne rejette de cordons de

déjection. Les trois derniers segments de l’abdomen et l’anus sont d’ailleurs enveloppés

par la gaine et l’on ne retrouve, ni dans le tube ni dans l’hôte, trace de déjection.

d. Mue.

J’ai eu l’occasion d’observer des larves U et III en train de muer. L’apparition des

ébauches des structures propres au stade suivant se fait chez la larve âgée en commençant

par les stigmates postérieurs ensuite par les pièces buccales. Les stigmates s’édifient légère¬

ment au-dessus et autour des anciens. Après l’élimination de ces derniers on peut voir, vers

le milieu des plateaux stigmatiques, un orifice qui correspond à l’emplacement du stigmate

précédent, comme cela est courant chez les Diptères (Keilin 1915 : 86, 1944 : 5-6).

L’exuvie est rejetée en deux parties. La partie antérieure, qui comporte le tégument

et les pièces buccales, est éliminée à l’extérieur contre la paroi du tube respiratoire. Les stig¬

mates postérieurs, qui ne se rencontrent jamais avec la partie exuviale mentionnée ci-dessus,

tombent sans doute dans la lumière du tube. Mais je ne suis pas parvenu à les découvrir.

L'amination des stigmates postérieurs s’effectue chez la jeune larve avant même que les pièces

buccales soient sclérifiées.

3. Aspects globaux de la vie endoparasitaire.

Je traiterai ici des phénomènes biologiques qui ne sont pas particuliers à un stade

larvaire, mais qui s’étalent sur une grande partie, si ce n’est la totalité, de la vie endoparasitaire.

a. Siphonogenèse et fixation des larves.

Chez les Némestrinidés acridiophages, la siphonog«nèse ' et la fixation des larves

offrent des particularités qui méritent d’être soulignées.

Le tube respiratoire, qui s’ouvre en un point différent de celui de la pénétration, a la

signification d’un siphon secondaire au sens de Pantel (1910) [voir supra].

La siphonogenèse est induite par la larve du stade I aussi bien chez l’hôte larvaire

qu’adulte. Chez Symmktus costatus, j’ai observé des tubes respiratoires dans quelques hôtes

larvaires et la plupart du temps chez des hôtes adultes. Le tube de « S.fiavopilosus » s’est formé

chez des Locusta migratoria aux stades II, III, IV et nymphaux (Greathead 1958); celui

de Neorhynchocephalus sackenii s’édifie chez l’hôte au stade larvaire aussi bien qu’au stade

imaginai (Prescott 1955, 1961).

1. L'emploi dn terme siphonogenèse dans le cas des Némestrinidés sera justifié au chapitre VI.

Source : MNHN, Paris

164

J.-C. LÉONIDE

a. Morphologie du tube respiratoire (fig. 47).

La morphologie du siphon respiratoire, qui en réalité est un véritable tube, est unique

en son genre. Cette formation a été remarquée par presque tous les auteurs qui se sont occupés

de Némestrinidés larvaires ^ et c’est, en fait, ce qui a attiré l’attention des chercheurs en

premier lieu à l’ouverture des Orthoptères parasités. Si Oluff (1892) ne le mentionne pas,

cela tient probablement au fait qu’il n’a pas disséqué l’hôte. Mais Potgieter (1929) le remarque

fort bien et baptise Symmictus costatu$ « the tailed maggot fly ».

La première description qui en ait été donnée est celle de Crouzel & Sauivin à propos

de Neorhynchocephalus sulphureus en 1943. Ces auteurs en présentèrent d’excellents dessins.

On en trouve ensuite une description chez Shülov (1948), Prescott (1955, 1960, 1961),

Greathead (1958), Spencer (1958), Léonide (1962 b, 1963 a).

Ce tube comporte trois parties :

— une partie initiale, non spir^ée, indurée, mélanisée [je l’ai qualifiée (1962 b) de

proximale * en me basant sur le sens de son développement] qui s’ouvre par le pore respi-

ratoire;

_une partie médiane, allongée, pouvant atteindre 2 cm de long, caractérisée par la

spir^sation de sa paroi, sa structure cornée, sa couleur brunâtre; cette spirale ne représente

pas im épaississement de la paroi mais un plissement (on note plusieurs inversions du sens

de la spiralisation qui est tantôt dextre, tantôt sénestre), elle représente comme l’ont fait remar¬

quer Croüzel & Salavin (1943) la conformation idéale pour s’opposer à l’étran^ement qui

ne manquerait pas autrement de se produire vu la longueur;

— une partie terminale, formant l’entonnoir proprement dit et enveloppant les

trois derniers segments de la larve, également cornée, brunâtre mais plus hyaline, se termi¬

nant par une frange non cohérente, gélatineuse, granuleuse, translucide, semblable à tm dépôt

hémocytaire.

Fie. 47. — Tube respiratoire de Symmictus costatus ; noter les trois régions ; initiale non spiralée, ntoyeime,

distale évasée en entonnoir, et la position des exuvies I (e. 1), Il (s. 2) et III (e. 3); remarquer égale¬

ment les inversions dn sens de la spiralisation.

La longueur du tube respiratoire est fluctuante. Crouzel & Salavin (1943) indi¬

quaient que celle du tube de N. sulphureus variait de 8 à 16 mm. Prescott (1955 ; 398)

notait que le tube de Neorhynchocephalus sackenii est court, celui de Trichopsidea clausa

long. En 1961 (p. 559) cet auteur constate que le tube de N. sackenii est d’autant plus court

1. Hàkdubsch (1863) ne mentionne pas le tnbe respiratoire A'Hirmoneura obscura. Étant donné

le caractère remarquable de cette formation, U est difficile d’admettre qn’elle soit passée inaperçue de cet

auteur. Les Némestrinidés parasites de larves de Coléoptères n’induiraient-ils pas la formation d’un tube

respiratoire ? Cette question reste actuellement sans réponse.

2. Pbescott (1955 : 398) l’a nommée distale en se basant par rapport à la larve.

Source : MNHN, Paris

DIPTÈBES PARASITES D’ORTHOPTÈRES

165

que le poÎDt de fixation est postérieur et d’autant plus long que le pore s’ouvre antérieurement;

l’allongement pouvant être, dans les cas extrêmes, double ou triple de la longueur initiale.

Cette relation entre la longueur du tube et son point de fixation s’explique par l’orienta¬

tion des larves III et IV qui tournent toujours leur partie postérieure vers l’arrière de la cavité

générale de l’hôte. Si le pore respiratoire s’ouvre dans cette région, le tube est court; si le pore

est situé antérieurement, le tube doit obligatoirement être plus long afin d’atteindre la région

postérieure de l’hôte. La relation longueur/lieu de fixation, observée chez N. sackenii, semble

exister chez 5. costatus. Dans une note (1963 o .• 17) j’ai donné une série de 40 mesures de

tube respiratoire de S. costatus selon les lieux de fixation. La longueur a varié de 8 à 19 mm.

la longueur moyenne fut de 10 mm pour ceux fixés dans l’abdomen, de 13 mm pour ceux

fixés dans la membrane tympanique et de 16 mm dans la membrane pro-mésothoracique.

La structure histologique de ce tube n’a donné lieu à aucune étude. Crouzel & Salavin

(1943) ont fait une coupe macroscopique chez N. sulphureus et distinguent trois couches.

Divers arguments permettent de considérer que le tube des Némestrinidés se forme de manière

analogue aux siphons des Tachinidés. Ces arguments faisant appel aux données acquises

sur la siphonogenèse chez les Diptères en général, les questions de la morphogenèse du tube

respiratoire et de sa spiralisation seront traitées dans le Chapitre vi.

Lieu de fixation des tubes respiratoires.

Au début des recherches sur la biologie larvaire des Némestrinidés, Prescott (1955),

Greathead (1958), Spencer (1958) étaient arrivés à la conclusion que, pour chaque espèce,

le tube respiratoire devait avoir un lieu de fixation (ou d’ouverture du pore) particulier et bien

locdisé dans le corps de l’hôte.

Smith (1958), indique que le point d’attache du tube peut servir à distinguer les diffé¬

rentes espèces (américaines).

Après Greathead (1958), j’ai montré (Léonide 1963 o) qu’il existait, chez Symmictus

mtatus, des zones modales de fixation. Sur 353 tubes respiratoires observés chez le Criquet

marocain, 60 % s’ouvraient à travers la membrane tympanique, 33 % à travers la membrane

pro-mésothoracique et 7 % seulement à travers la membrane pleurale au niveau des différents

stigmates abdominaux, voire sur une trachée. L’ouverture du pore à travers la membrane

tympanique n’était pas connue, jusqu’tdors, chez les Némestrinidés.

Ayant poursuivi mes observations, j’ai confirmé la réalité de l’existence des zones privi¬

légiées et j’ai allongé la hste des points de fixation situés hors de ces zones. U existe deux régions

préférentiellea de fixation : les portions de la membrane tympanique et de la membrane

pro-mésothoracique environnant les stigmates correspondants. Ces deux régions totalisent

91 % de 936 cas. Mais 9 % des tubes de S. costatus s’ouvraient, hors de ces zones, en des

pomts divers. J’en ai observé aux divers niveaux de la membrane pleurale de l’abdomen,

de la partie dorsale des membranes articulaires procoxale et mésocoxale et même des mem¬

branes articulaires des valves du stigmate métathoradque.

S. costatus peut ouvrir son pore à travers n’importe quelle région du corps de l’hôte

pourvu que cette dernière présente, dans le voisinage immédiat d’un stigmate, une membrane

mince aussi petite soit-elle.

Cependant, par suite du suiparasitisme constant dans nos observations, l’étude statis¬

tique de la répartition des pores n’est pas suffisante pour donner une idée exacte du mode

de fixation. Il est évident que lorsque la région modale de fixation d’une larve est occupée,

les larves qui arrivent ensuite sont obligées de s’installer ailleurs alors qu’elles ne le feraient

peut-être pas autrement. Pour pallier cet inconvénient, j’ai étudié les lieux de fixation en

fonction de l’ordre d’arrivée des larves, en tenant compte de leur taille. La première arrivée

se fixe souvent sur le tympan, la seconde sur la membrane pro-mésothoracique et générale¬

ment les 2 tympans et les 2 membranes pro-mésothoraciques sont occupés avant que ne le

soient les autres régions. Quelquefois la membrane pro-mésothoracique est utilisée avant le

tympan. Cela confirme que chez S. costatus la zone moddle de fixation correspond bien à

l’aire tympanique et à l’aire pro-mésothoracique avec une certaine prédominance de la pre¬

mière, sans que cela ne soit absolu.

Dans chaque zone modale l’emplacement du pore est généralement bien déterminé.

Au niveau de la membrane pro-mésothoracique le pore apparaît en arrière du stigmate. Je ne

connais que deux exceptions : celles d’un pore ouvert en avant et d’un autre en dessous.

Au niveau du tympan, j’ai montré (1962 b) que l’emplacement exact du pore était déterminé

Source : MNHN, Paris

166

J.-C. LÉOMDE

par la configuration de cet organe. Le planidium émergeant du tronc trachéen (issu du stig.

mate abdominal) rencontre le corps en forme de gouttière fortement scdéiifié et ne parvient

à perforer k membrane tympanique que dans deux positions : en dessus ou en dessous cette

formation.

Les variations de k localisation des points de fixation pourraient dépendre de l’espèce

et du stade de l’hôte. Cette opinion avait semblé trouver ses fondements dans les différences

de pourcentage des divers lieux de fixation, selon les hôtes hébergeant S. coslatus (cf. LÊoinnE

1963 a). De nouvelles observations (consignées dans le Tableau XVII) montrent que cette

influence n’est peut-être pas aussi sûre que ce que je l’avais pensé tout d’abord.

Tableau XVII. — Fréquence des différents lieux de fixation

dn tube respiratoire de Symmictus coatatu$, selon ses divers hôtes

Hôtes

Nombre de cas de fixation constatés an niveau des membranes

pro-mésotboradques

tympaniques

diverses

En valent

absolue

En pour-

En valeur

absolue

En pour¬

centage

En valeur

absolue

En pour¬

centage

Daciostaurus maroccaitus

Thunb.

219

308

Calliptamus italiens (L.)....

19,5

167

69,5

Oedipoda coerulescens L. ...

Oedaleus decorus (Genn.)...

Chez les quatre espèces ....

305

32,5

548

58,5

Je n’ai pas noté de localisations différentes des pores chez Oedipoda coemlesceiu

krvaire ou adulte.

Dans les deux seuk Dociostaums genei infestés par S. costalus que j’ai observés, le

tube respiratoire s’ouvrait sur une trachée; sa forme était anorm^e, non spiralée, très irré¬

gulière; il ressemblait aux formations grossières, produites par une réaction d’encapsulement

et de méknisation que l’on rencontre parfois dans les hôtes. Cet exemple atteste une influence

de l’espèce de l’hôte sur k localisation et k forme du tube respiratoire.

Ces questions ne sont donc pas cdaiifiées. D’autres observations seront nécessaires

pour établir le rôle que joue réellement l’hôte dans le déterminisme de k zone de fixation.

Quoiqu’il en soit, étant donné le caractère simplement modal, et non point constant,

de k répartition des pores et des lieux de fixation des tubes respiratoires propre à chaque

espèce de Némestrinidés, k loc^isation d’un tube isolé ne peut être utilisée, sans risque

d’erreur, pour k diagnose des espèces à l’état krvaire.

Cette réserve faite, il n’en demeure pas moins que certains Némestrinidés présentent

des tubes respiratoires qui sont normalement fixés sur des trachées. C’est le cas de Trickop-

sidea clausa (cf. Smith 1958, Spenceb 1958, Phescott 1955,1961). D’après Prescott (1961),

le tube respiratoire de T. clausa apparaît invariablement attaché sur la chambre atriale du

stigmate métathoracique et du premier stigmate abdominal. De nouvelles investigations en

cours ont déjà montré à cet auteur que k coimexion du tube de T, clausa pouvait en réalité

s’effectuer avec des trachées diverses parfois éloignées des chambres atriales, tdles les trachées

de k capsule céphdique. En fait, dès 1958, Spencek (p. 508) indiquait que T. clausa était

fixé sur les petites trachées, comme sur les grands troncs trachéens du thorax et de l’abdomen,

Source : AlfJHW, Paris

DIPTÈRES PARASITES D’ORTHOPTÈRES

167

mais jamais sur les sacs aériens. Jusqu’ici T. clausa était le seul Némestrinidé connu dont le

tube respiratoire fut fixé sur les trachées de l’hôte. J’ai découvert en 1965 un Némestrinidé

indéterminé (qui pourrait être Neorhynchocephalus tauscheri) qui se développe dans Platycleis

ienüculata et dont tous les tubes respiratoires observés (une dizaine) étaient fixés sur le tronc

trachéen issu du stigmate pro-iuésothoracique, à une distance variable, parfois éloignée, de

la chambre atriale. D’autres Némestiinidés ouvrent leur pore à travers le tégument de l’hôte.

C’est le cas de Neorhynchocephalus sackenii qui le fait de préférence dans la membrane pleu¬

rale de l’abdomen (Prescott 1961), de « Symmictus flavopilosus » dont le tube est générale¬

ment attaché à la membrane pro-mésothoracique (Greathead 1958) et de S. costatus. C’est

encore celui de Neorhynchocephalus sulphureus dont le pore s’ouvrirait, si l’on en croit

Croüzel & Salavin (1943), à travers les parties latérales et dorsales (?) des segments abdo¬

minaux, dans les articulations coxales, les pleures et même dans le tégument dur du sternum ^ !

y. Devenir du tube respiratoire à la mue de l’hôte.

Les Némestrinidés pouvant infester l’hôte à l’état larvaire et y déterminer la forma¬

tion d’un tube respiratoire, il était intéressant de savoir ce qu’allait devenir ce tube au moment

de la mue. Cette question a été résolue chez Neorhynchocephalus sackenii par Prescott

(1961) et chez Symmictus costatus par Léonide (1962 6). La mue n’interrompt à aucun moment

la connexion respiratoire et n’entrave pas le développement du parasite.

Le processus qui assure la nouvelle fixation est essentiellement mécanique. Avant

que l’hôte parasité ne mue, le nouveau tégument qui s’édifie sous le précédent ne peut se

constituer au niveau de la partie proximale du tube et il se forme une fenêtre qui l’encerde. Au

moment du rejet de l’exuvie, le tube qui y adhère est entraîné; E coulisse, dans la fenêtre

formée dans le nouveau tégument, jusqu’à ce qu’E se bloque, ce qui ne manque pas de se pro¬

duire du fait de sa forme conique. Le tube respiratoire se rompt alors au niveau de l’ancien

tégument soit à cdui du nouveau. Dans le premier cas, E fait saillie de presque 1 mm. Dans

le second, E ne fait pas saillie mais le pore est de plus grand diamètre; un fragment de tube

se retrouve sur l’exuvie comme j’ai pu l’observer chez S. costatus.

Prescott (1961 : 560, fig. 4 B et C) a photographié les deux aspects de ce néopore

(chez N. sackenii) qu’E qualifie de secondaire. J’ai personneEement noté les deux mêmes

aspects chez S. costatus; j’ai eu, au surplus, la chance de suivre le déroulement de la mue

d’un hôte infesté.

Certaines questions ne sont cependant pas résolues, en particuEer, ceüe de l’adhérence

au nouveau tégument. Il parait improbable que le coincement suffise à assurer la fixation.

Pai constaté que le tube, 24 heures après la mue, n’est pas étroitement attaché et peut être

extrait de l’orifice au sein duquel E est engagé, sans rupture. Vraisemblablement E se pro¬

duit une adhérence au nouveau té.gument à la suite d’une réaction ignorée, l’apparition d’un

caiEot bémocytaire par exemple.

Un autre point demeure imprécis. Comment l’élimination de l’exuvie parvient-eUe

i provoquer ia rupture du tube ? Il est possible mais non démontré que les efforts accomplis

par le Criquet au cours de la mue en soient seuls responsables. H se pourrait également que les

enzymes qui assurent la dissolution de l’endocuticule du vieux tégument plussent provoquer

une dtération du tube à ce niveau. C’est ce que l'expérimentation future éclaircira.

b. Surparasitisme et conséquences.

Étant doimé l’énorme quantité de planidia disséminés dans les foyers parasitogènes,

il n’est pas surprenant que plusieurs larves puissent pénétrer dans un même hôte. Le sur¬

parasitisme s’est révélé fréquent chez les Némestrinidés. Prescott (1955) signalait, à propos

des espèces américaines, que plusieurs larves pouvaient pénétrer dans un hôte comme en

témoigne l’existence, chez ce dernier, de divers débuts de tube respiratoire. Spencer (1958)

formule les mêmes remarques à propos de Trichopsidea clausa. Dans une note (1963 a)

j’ai étudié en détaE cet aspect de la biologie de Symmictus costatus. En Crau, sur 273 Orthop¬

tères disséqués 35 % n’hébergeaient qu’un seul parasite, 30 % en hébergeaient deux, 15 %

trois, 13 % quatre et 7 % davantage. Le nombre maximum observé fut de huit.

Le surparasitisme n’est cependant pas de rè^e chez les Némestrinidés. Conséquence

directe de l’existence des foyers parasitogènes, E sera plus fréquent chez les Hirmoneurinae

1. Une nouvelle étude de ce Némestrinidé argentin serait sonhaitable.

Source ; MUHtJ, Paris

168

J.-C. LÉONIDE

que chez les Nemestrininae. Ainsi dans la station du Neorhynckocephalus lauscheri, où la

population de ce Diptère est daixsemée et où mes recherches ont abouti à la découverte de

larves de Némestrinidés chez Platycleis dentUulata, seulement 7 % des hôtes étaient infestés

et aucun n’hébergeait plusieurs larves.

Si les infestations sont multiples, la cohabitation des larves de même espèce dans un

hôte ne semble pas possible. L’élimination des larves surnuméraires avait été notée par

Prescott (1955) et Spencer (1958) qui constataient qu’en dépit du nombre des parasites

ayant pénétré dans l’hôte un seul se développait complètement. D'après Spencer (l. c.),

lorsqu’exceptionndlement deux larves furent rencontrées vivantes, leur taille n’excédât pas

2 mm.

Je ne reviendrai pas en détail sur les problèmes afférents à l’époque et au taux d’élimi¬

nation des larves surnuméraires chez S. costatus et je rappellerai seulement les conclusions

de mon étude plus détaillée de 1963 a.

Au début de l’infestation, 4, 5 larves, ou davantage, peuvent vivre ensemble mais le

nombre des survivantes diminue progressivement au fur et à mesure de leur croissance.

mortalité des larves surnuméraires se produit à tous les stades du développement,

avec toutefois prépondérance au cours des deux premiers. Cependant un nombre non négli¬

geable de larves peuvent survivre jusqu’au stade III. En 1963 (p. 26) sur 72 hôtes parasités

contenant une larve IV, 23 hébergeaient une larve lU vivante. Je n’ai observé, en revanche,

qu’une fois deux larves IV dans le même hôte, l’une des deux était d’ailleurs morte. La

cohabitation de deux larves TV paraît donc extrêmement rare, voire impossible; une seule

larve IV de 5. costatus se développe complètement. Au moment où elle quitte l’hôte, une ou

plusieurs larves III peuvent encore être en vie. Mais la sortie de la première larve entraîne

la mort de l’hôte et celle des larves ayant survécu jusque là.

Comment s’effectue l’élimination des larves surnuméraires ? Très souvent, il existe

un décalage dans le degré de développement des diverses larves; dans les cas extrêmes une

larve I vivante peut cohabiter avec une larve IV. Mais chez les Némestrinidés, on se trouve

dans l’impossibilité de coimaître les raisons de ce décalage qui peut provenir soit d’infesta¬

tions successives étalées dans le temps, soit, même dans le cas d’infestations simultanées,

de la durée variable du séjour des planidia dans les trachées de l’hôte.

Faute de pouvoir tirer argument de cet étalement, l’interprétation des causes de la

mort^té des larves surnuméraires est délicate. On peut y voir le résultat des réactions de

défense de l’hôte, des actions traumatisantes que s’infligent les larves ou d’ime déplétion

alimentaire résultant de la concurrence larvaire. Tous ces facteurs ont une responsabilité

plus ou moins grande. La fréquence des blessures qui se voient sur les larves mortes atteste

l’existence des actions traumatisantes. J’ai, plusieurs fois, constaté que la plus grande de deux

larves vivant fixées côte à côte présentait, dans toute la partie inférieure de son corps et

jusqu’au niveau des pièces buccales de la petite, une série de blessures qui ne peuvent être

que le résultat des traumatismes perpétrés tout au long de la croissance par la jeune larve.

Cette action est une conséquence directe de la promiscuité qui, elle-même, provient initiale¬

ment du surparasitisme. Dans une note (1962 b : 554, fig. 3) j’ai étudié en détail ce problème,

notamment dans la région de la membrane tympanique. Lorsque le planidium, qui fait saillie

de la chambre atriale et a le choix pour édifier son pore entre deux positions imposées par

la morphologie du tympan, survient alors que ces deux positions sont occupées, il s’installe

dans l’espace restant libre. Jusqu’à cinq tubes respiratoires peuvent s’encastrer les uns à côté

des autres avant que les planidia se logent dans une région extra-modale. Pendant la forma¬

tion du pore, au milieu de cet empilement de tubes, les occasions d’élimination par pressions,

délaminations, perforations, sont nombreuses. Après apparaissent celles résultant de blessures

que s’infligent les larves du fait de leur voisinage.

Dans ces conditions, la plupart des larves meurent jeunes : stade II ou jeune stade III,

comme en témoigne le faible nombre de tubes, un ou deux tout au plus, qui prennent de l'im¬

portance par rapport à ceux qui avortent rapidement. Le taux de mortalité des larves sur¬

numéraires hébergées par Calliplamus italicus (calculé sur 130 cas) fut de 7 % au stade I,

10 % au stade II, 9 % au stade UI et 4 % au stade IV.

Lorsque les larves se fixent en des points éloignés les uns des autres, elles ne peuvent

entrer en contact que lorsque leur tube a atteint une longueur suffisante. Le mécanisme

d’élimination est alors inconnu. On trouve souvent les larves mortes, mélanisées, parfois

momifiées, séparées du tube respiratoire et gisant en un point quelconque de l’hémoccrie.

Source : MNHN, Paris

DIPTÈRES PARASITES D’ORTHOPTÈRES

169

Mais j’ai rencontré des larves mortes appendues à l’extrémité de tûtes respiratoires ayant

évolué en capsules. Des cas semblables ayant été notés idors que la larve est seule

occupante, l’action des larves surnuméraires ne peut toujours être mise en cause. Chez

les Némestrinidés, comme ailleurs (voir Chap. vi), les réactions de défense de l’hôte se mani¬

festent avec davantage d’acuité chez ceux qui sont surparasités.

La cohabitation des larves de Némestrinidés avec d’autres larves de Diptères est relati¬

vement fréquente (Crouzel & Salavin 1943 : 24, Prescott 1955 : 399, Spencer 1958 : 508,

LéONiDE 1963 a ; 27-28). Les observations quant aux conséquences de cette cohabitation sont

contradictoires.

D’après Prescott (1955), l’intolérance des larves de Neorkynckocephaîus sackenii

s’exerce vis-à-vis des larves de Némestrinidés, la cohabitation avec celles de Sarcophagidés

paraît possible. Spencer (1958) notait, au contraire, la suprématie des larves de Némestrinidés

dans leur compétition avec celles de Tachinidés et Sarcophagidés qui sont détruites.

En Crau, mes observations entridnent à des conclusions plus nuancées. J’ai assisté

au développement simultané dans le même hôte d’une larve IV de Némestrinidé et d’une

larve III de Sarcophagidé (Blaesoxipha lineata Fdl.), chacune quittant d’ailleurs à maturité

le Criquet par leur voie de sortie hfJjituelle. J’ai également rencontré des larves de Sarcopha¬

gidés mortes à divers stades dans des hôtes renfermant des larves de Symmictus costatus

vivantes. J’ai, une fois, trouvé 2 larves III vivantes d’un Tachinaire Acemyia voisinant avec

des larves II de S. costatus. La cohabitation successive d’un Sarcophagidé ou d’un Tachinidé

{Acemyia) avec 5. costatus a aussi été observée comme en témoigna la découverte d’hôtes

qui hébergeaient des larves vivantes de Némestrinidés et les exuvies d’im Sarcophagidé ou

d’un Tachinidé.

m. PHASE POST-PARASITAIRE

In phase post-parasitaire de la vie préimaginale des Némestrinidés présente, chez

les espèces connues, des caractères communs. Après la sortie, les larves s’enterrent et demeu¬

rent en diapause dont la durée peut être de plusieurs années. In nymphose se produit quelques

semaines avant l’édosion; la nymphe active gagne la surface du sol où a lieu l’imaginalisation.

1. Vie larvaire libre.

Les données sur la phase larvaire libre sont assez abondantes mais superfidelles.

Le IV^ stade larvaire est le plus anciennement connu. Ce sont, en effet, ces larves que recueil¬

lirent Ollipf (1892), Potgieter (1929) et Noble (1936).

a. Sortie.

Quelque temps avant la sortie, la larve abandonne son tube respiratoire—qui demeurera

dans l’hôte — et reste quelques heures libre dans l’hémocœle. En aucun cas elle ne rejette

de cordons de déjection.

Au moment de partir, la larve s’incurve, s’arc-boute en travers de la cavité générde

de l’hôte et provoque le déchirement des membranes peu sdérifiées qui cèdent sous les actions

conjuguées des puissants crochets buccaux et de la pression. 11 se forme un petit orifice,

la larve s’étire, y introduit sa région antérieure et l’élar^t en gonflant son corps selon un

mouvement péristaltique qui se propage.

La sortie de la larve peut s’effectuer quelques jours avant la mort de l’hôte, souvent

24 heures avant, mais quelquefois elle s’efl'ectue 24 heures après.

Prescott (1955 : 400) avait noté que chez Neorhynckocephalus sackenii les larves IV

quittent rapidement les hôtes morts, peut-être parce que l’arrêt des mouvements respiratoires

empêche le renouvellement de l’air dans le tube.

Dans les 100 cas observés, la sortie des larves mûres de Symmictus costatus se produisit

de nuit ou tôt le matin. Pour quelques exceptions elle s’effectua le matin jusque vers 10 heures,

mais un certain nombre de larves moururent collées à la plaie qui se dessécha. R semble

donc qu’une certaine humidité de l’air ambiant, évitant le dessèchement, soit nécessaire.

La fréquence des émergences nocturnes est peut-être en rapport avec cette nécessité.

Le point d’émergence se situe, généralement, dans la membrane pleurale de l’abdomen,

en arrière de la métacoxa. Les régions les plus utilisées sont les membranes pleurales des

segments abdominaux L H si lU quelquefois les membranes intersegmentaires l-ll et II-UI.

Source : MNHN, Paris

170

J.-C. LÉONIDE

La déchirure se produit parfois selon deux directions perpendiculaires, affectant une mem¬

brane pleurale et la membrane intersegmentaire.

La sortie entre le tborax et l’abdomen, à travers les membranes situées en arrière de

la métacoxa avait été observée par Greathead (1958 : 115) chez « Symmictus ftavopilcsiu >,

Spencer (1958 : 508), York & Prescott (1952 : 8), Phescott (1955) chez Neorhynckoce-

pkalus sackenii et Trichopsidea clausa. Chez N. sulphureus la sortie s’effectue en arrière du

pronotum (Crouzel & Salavin 1943 : 23).

La membrane collaiie, si utilisée par les Sarcophagidés et Acyglossa polÜnosa,

semble ici l’être peu. York & Prescott (1952 ; 8), Spencer (1958 : 508) ont cité quelques

émergences de T. clausa en ce point et Prescott m’a communiqué des photographies de

N. sackenii émergeant par la membrane collaire.

b. Dissémination du parasite à l’état larvaire.

Lorsque les larves sortent, elles tombent évidemment sur le sol là où se trouvent les

hôtes. Dans la mesure où ces derniers se sont déplacés, entre le moment de l’infestation

et celui de la sortie des larves, il y aura transport et dissémination passive du parasite. Une

dissémination de quelques kilomètres existe entre les foyers parasitogènes, qui sont multiples,

et l’aire de sortie, nécessairement plus vaste, même chez les Criquets sédentaires. Elle explique

les migrations que nous avons constatées chez les imagos entre l’aire d’émergence et les lieux

de ponte.

Cela n’exclut pas que certaines larves sortent sur l’aire de ponte comme l’attestent

les quelques dépouilles nymphales de Symmictus eostatus que j’ai pu y recueillir sur le sol.

Prescott (1955 : 393) a ég^ement récolté des exuvies nymphtdes dans les prairies où les

Mouches étaient abondantes.

Mais la dissémination des parasites à l’état larvaire, par l’intermédiaire des hôtes,

revêt un intérêt particulier chez les Criquets migrateurs. Les distances parcourues étant

importantes (plusieurs centaines de kilomètres) les migrations pourraient, si les conditions

le permettaient, entraîner l’extension de l’aire de distribution du Diptère. Actuellement,

aucune information n’a été donnée à ce sujet. En Crau, une telle dissémination ne semble

pas pouvoir se produire. Lorsque Dociostaurus maroccanus se grégarise, les bandes s’éloignent

de leur lieu de naissance, qui est aussi le centre des foyers parasitogènes de 5. costatus, avant

que l’infestation intervi enn e. Je ne sais ce qu’il en est en Éthiopie où < S. Jlavopilosus > infeste

Schislocerca gregaria larvaire (GreatheaX) 1958).

c. Hivernage et diapause.

Après avoir quitté l’hôte, les larves ne tardent pas à s’enterrer — entre 25 et 50 cm

de profondeur chez Neorkynckocephalus sackenii (cf. Prescott 1955 : 400).

Crouzel & Salavin (1943 : 23) remarquaient que les larves mûres de N. sulphureus

ne se nymphosaient qu’au bout de 200, 300 et même 600 jours. Qudques nymphes se formè¬

rent dès le 43* jour après la sortie tandis que d’autres ne le firent qu’après 1 011 joiu^

D’après York & Prescott (1952), les larves IV de Trichopsidea clausa ne s’enfouissent

que si le sol est humide et compact. Si ce dernier est sec et meuble elles demeurent en surface.

Un sol ferme induirait plus facilement la nymphose. Ces auteurs obtiennent la rupture de la

diapause après deux mois d’exposition au froid (parfois en dessous de 0 °C), puis après

réchauffement à 21-23 °C. N. sackenii aurait un comportement similaire (Prescott 1955).

D’après Greathead (1958), une partie seulement des larves IV de « Symnùctus Jlavo¬

pilosus > placées à l’étuve se transforment rapidement en nymphes *, les autres entrent en

diapause. Mes observations sur Symmictus costatus ont montré que la totalité des larves IV

passent l’hiver dans le sol, en une diapause que je ne suis pas parvenu à rompre en faisant

varier la température et l’humidité. La nymphose est survenue pour 9 des 83 larves en obser¬

vation au printemps de l’année suivante, 5 se sont nymphosées au cours du deuxième et 1 au

cours du troisième printemps qui suivirent l’enfouissement. Les autres moururent.

Prescott (in litt.) a obtenu des édosions imaginales de N. sackenii 6 ans après l’en¬

fouissement.

Une diapause aussi longue peut sans doute favoriser la survivance de l’espèce dans

certaines conditions dimatiques ou biotiques (rareté des hôtes) défavorables. Si la plupart

1. Quelques individus de certaines espèces de Némestrinidès pourraient donc donner naissance i

nne deuxième génération annuelle. Mais cette dernière, partielle, n’est connue qu’in vitro.

Source : MNHN, Paris

DIPTÈRES PARASITES D’ORTHOPTÈRES

171

des auteurs s’accordent donc à reconnaître i’existence d’une diapause très longue, force

nous est de recoimaitre que les conditions qui président à son inst^lation et à sa rupture

demeurent incoimues.

2. Nymphose.

A l’inverse de la diapause larvaire, la nymphose se déroule dans un temps moyenne¬

ment bref. POTGIETER (1929) avait établi que la durée nymphale de Symmictus costatus

était de l’ordre de 14 à 26 jours. Elle est de 20 jours chez Trickopsidea oestracea (cf. Fuller

1938), 30 jours chez Neorhynchocephalus sulphureus (cf. Crouzel & Salavin 1943), 10 à

30 jours chez T.clausa (cf. York & Prescott 1952, Prescott 1955 : 400). Mes observations

sur S. costatus laissent apparaître une période nymph^e du même ordre, c’est-à-dire de 20 à

30 jours.

La nymphose a lieu en profondeur. 1 a nymphe active regagne par ses propres moyens

la surface du sol où i’édosion a lieu. Cette ascension a été notée chez N. sulphureus (cf. Crouzel

& Salavin 1943 : 24), T. clausa (cf. York & Prescott 1952 : 8), N. sackenii (cf. Prescott

1955 : 393), S. costatus (d’après mes observations).

D. INTERACTIONS DANS LE COUPLE HÔTE/PARASITE

I. RÉACTIONS DE L’HOTE À LA PRÉSENCE DU PARASITE

Les réactions de défense à la présence des larves de Némestrinidés n’ont pratiquement

pas été étudiées. Je me suis borné, chez Symmictus costatus, à constater i’existence de phéno¬

mènes d’encapsulements hémocytaires partiels, de mélanisations et parfois de momifications.

Ces réactions de défense ont pu se manifester chez l’hôte inhabituel comme chez l’hôte

normal.

Chez l’hôte inhabituel, ces réactions peuvent se traduire par un simple rdentissement

de croissance ou la mort de la larve. Dans les cas d’incompatibilité physiologique extrême la

larve parasite meurt au stade 1 dès la pénétration et son cadavre est retrouvé encapsulé. C’est

ce que j’ai constaté chez OedaUus decorus infesté par S. costatus.

Chez l’hôte normal, les réactions de défense apparaissent essentiellement lorsqu’il y

a surparasitisme. Certaines larves dépérissent et raeiuent; leur cadavre est retrouvé mélanisé

et momifié.

J’ai observé quelques larves mortes enfermées dans la partie distale du tube respira¬

toire qui a évolué en capsule.

IL ACTIONS DU PARASITE SUR L’HÔTE

1. Action sur le développement.

11 ne m’a pas été possible de savoir si Symmictus costatus avait une action sur la crois-

lance de son hôte. Il est d’ailleurs probable que, lorsque l’infestation se produit à un stade

préimaginai, elle est déjà trop tardive pour qu’elle puisse avoir une conséquence sur la phase

finale du développement de Thôte.

Chez les autres Némestrinidés acridiophages, un exemple qui pourrait être, à ce sujet,

riche en enseignements est celui de « Symmictus flavopilosus > qui infeste Schistocerca gregaria

au stade larvaire (stade IV). Greathead (1958 : 118) constata qu’au sein d’ime bande de

Criquets, les larves les plus jeunes — donc les plus en retard dans leur développement —

étaient ceUes qui présentaient le pourcentage de parasitisme le plus élevé et il conclut — avec

cert^es réserves — à la possibilité d’un ralentissement du dévdoppement des hôtes infestés

par < Symmictus flavopilosus ».

2. Action sur l’activité génitale.

Les commentaires que l’on trouve dans la bibliographie relatifs à l’action des Némes¬

trinidés sur l’appareil génital de l’hôte sont contradictoires (voir Chap. vi).

J’ai étudié l’iufiuence de Symmictus costatus sur l’activité génitale de Dociostaurus

"iaroccanus sur 50 hôtes récoltés dans la nature et disséqués de 24 heures en 24 heures après

Source : MNHN, Paris

172

J.-C. LÉONIDE

l’apparidon du pore, visible de l’extérieur et qui marque le commencement de la phase

endoparaaitaiie véritable. Lors de ces observations, tous les hôtes avaient subi la mue ima-

ginale; leurs ovaires étaient donc entrés dans la phase prépubertaire de leur activité, la vitello-

genèse ayant débuté comme l’attestait la dissection des hôtes indemnes.

Pendant les 10-15 premiers jours qui suivent l’apparition du pore, on assiste à une

croissance ovocytaire et à une vitellogenèse à peu près comparables à celles que l’on observe

chez les hôtes sains; les ovocytes vitellins peuvent atteindre 3,7 mm de longueur et même

5 mm, taille de l’œuf mûr. Au cours de ce temps, les parasites poursuivent leur développe¬

ment et atteignent la fin du stade IL quelques-uns le stade HL

Du 15* au 20* jour après l’apparition du pore, tous les parasites atteignent le stade III

(dimension 4 mm) et l’on assiste progressivement à la dégénérescence des ovocytes vitellins

préalablement formés. Chez l’hôte sain, le vitellus présente, vu au microscope stéréoscopique,

un aspect homogène et une couleur jaune vif. Chez l’hôte parasité il devient hétérogène et

de couleur daire; une sorte de fioculation se produit tandis que la turgescence de l’ovocyte

diminue et que la chambre folliculaire se flétrit.

Au-delà du 25* jour, le parasite se trouve au stade III âgé, l’appareil génital de l’hôte

est castré. Plus un seul ovocyte vitellin n’est visible, les chambres ovocytaires basales sont

vides et flétries, des bouchons pigmentés vraisemblablement d’origine dégénérative se ren¬

contrent à leur base. A la même période, les individus sains du lot témoin présentent des

œufs mûrs dans les ovarioles ou dans les oviductes.

Ces dissections ont donc révélé que 5. costatus, s’installant chez un hôte adidte et dont

l’ovaire est dans une phase prépubertaire d’activité, ne provoque pas d’action visible au cours

des premières étapes de son développement ; c’est la période de latence, d’une durée d’environ

15 jours. La présence du parasite détermine ensuite l’arrêt de la croissance des ovocytes et la

dégénérescence du vitellus déjà formé.

Dans quelques cas où l’infestation a été particulièrement tardive et la vitellogenèse

fort avancée, des œufs ont pu se former avant que ne se fasse sentir l’action du parasite. La

dégénérescence du vitellus se produisant ensuite l’on retrouve, dans les chambres ovocytaires

basales, ces œufs, vides, aplatis et réduits à un chorion fripé.

Au cours de dissections de Dociostaurus maroccanus dont j’ignorais la date d’infesta¬

tion, j’ai trouvé des larves II de S. costatus dans des individus dont les ovaires contenaient

déjà 10-11 œufs mûrs normaux. J’ai même observé une jeune larve III venant de muer (lon¬

gueur : 3,8 mm) chez un hôte dont l’ovaire montrait des ovocytes vitellins indemnes de plus

de 4 mm de long, presque mûrs. Mais je n’ai jamais vu d’appareil génital d’hôte,

hébergeant une larve III dont la taille excédait 4 mm, qui ne montrât pas de signes de dégé¬

nérescence.

L’existence d’un temps de latence précédant l’apparition des premiers signes de dégé¬

nérescence, l’existence possible d’infestations tardives s’installant alors que la vitdlogenèse

est déjà bien avancée, expliquent que certains auteurs, ayant eS'ectué des dissections isolées

dans des conditions indéterminées, aient pu trouver des hôtes parasités dont l’appareil génitd

contenait des ovocytes vitellins, voire des œufs mûrs indemnes et ont conclu à l’absence de

castration. Chez la plupart des Némestrinidés, l’infestadon prend place à tœe époque où les

hôtes ont atteint ou vont atteindre la maturité sexuelle. Les effets du parasitisme varieront,

dans une large mesure, selon que l’infestation a lieu au moment de l’imaginalisation ou 10 à

20 jours après. Si l’infestation est contemporaine de l’imaginalisation — cas des expériences

de Peescott (1960) — le développement ovarien peut être arrêté avant même que ne com¬

mence la vitellogenèse. Si le laps de temps écoulé entre l’imaginalisation et l’infestation est

sufBsant, un certain nombre d’œufs poiuront atteindre leur taille normale avant de dégénérer.

Autrement dit, selon que l’action du parasite est pré- ou sub-pubertaire l’effet peut, en appa¬

rence, être différent et l’ovaire peut apparaître à la dissection, soit immature, soit au contraire

contenant des œufs mûrs. Mais en ré^té, le résultat est, en fin d’évolution, identique. Que

ce soit en empêchant l’apparition de la vitellogenèse ou en provoquant la dégénérescence

des œufs déjà développés, le parasite provoque la castration des femelles.

3. Signes extérieurs du parasitisme.

Le comportement des hôtes parasités n’a donné lieu qu’à de rares remarques. Je n’ai

pas toujours pu distinguer un hôte sain d’un hôte parasité par Symmictus costatus d’après

leur degré de vivacité, leur aptitude au saut ou tout autre aspect du comportement. Le Criquet

Source : MNHN, Paris

DJPTÈRES PARASITES D’ORTHOPTÈRES

173

infesté ne présente donc pas une éthologie particulière. Toutefois, le comportement du Criquet

parasité est d’autant plus perturbé que la larve se dévdoppe. Les troubles, inexistants durant

la vie des trois premiers stades larvaires, s’intensifient au cours de la vie du stade IV. Sur

la fin du développement parasitaire, on peut noter une incapacité de l’bôte à accomplir un

vol soutenu ou des sauts répétés et en générai une diminution de sa réactivité.

Quant aux signes morphologiques externes, trahissant le parasite, ils sont aussi visibles

que précoces. En effet, très tôt après l’infestation, sa présence peut être constatée — du moins

chez les espèces dont le pore s’ouvre à travers le tégument — par les diverses dcatricules méla-

nisées qui marquent l’emplacement du pore respiratoire et des galeries qui ont servi à sa

construction (cicatrice en « V >). C’est le cas de Neorhynckocephalus sulphureus (cf. Crouzel

& Sàlavin 19^), N. sackenii (cf. Pbescott 1955), « Symmictus Jlavopilosus » (cf. Gbeathead

1958) et S. costotus (cf. Léonide 1963 o).

Lorsque la larve approche du terme de son dévdoppement, elle dilate souvent l’abdo¬

men de l’hôte qui apparaît distendu parfois transparent (Greathead 1958, chez k 5. jlavo-

pilosus Léonide 1963 a, chez S. costatus).

4. Lésions internes.

Les auteurs qui ont abordé la question des lésions internes sont unanimes à constater

que de nombreux organes et tissus — en particulier le corps gras — peuvent être dilacérés,

voire détruits, par les larves de Némestrinidés (Crouzel & Salatin 1943, Shdlov 1948,

York & Prescott 1952, Prescott 1955, Greateead 1958, Spencer 1958, Léonide 1963 o).

Spencer (1958) mentionne que les tubes de Malpighi peuvent être collés entre eux

ShüLOV (1948) ayant trouvé une larve de Némestrinidé dans le corps d’un Locusta

migratoria note qu’elle s’est nourrie aux dépens du testicule. L’action est ici sarcophagique.

York & Prescott (1952 : 8) admettent égdement que Trickopsidea clausa se nourrit

aux dépens des organes génitaux de l’hôte.

Spencer (1958), York & Prescott (1952) chez T. clausa, Prescott (1955, 1960)

chez Neorhynckocephalus sackenii et Léonide (1963 a) chez Symmictus costatus ont mis

l’accent sur l’importance des lésions infligées aux hôtes par les larves de Némestrinidés.

L'hôte abandonné par la larve à terme est parfois réduit à une coque tégumentaire, vide et

tiansparente : les organes génitaux, le corps gras, la musculature et l’hypodenne peuvent

être complètement détruits. L’ampleur de ces lésions résulte de la phase de sarcophagie

qui marque la fin de la vie larvaire du parasite.

5. Servie de l’hôte à la sortie da parasite.

Les hôtes ne survivent pas ou peu à la sortie des larves. Ce fait a été mentionné chez

Symmictus costatus par Potgieter (1929), chez Neorhynckocephalus sulphureus par Crouzel

& Salavin (1943), chez « 5. flavopilosus » par Greathead (1958).

York & Prescott (1952) notent que les hôtes survivent un temps à la sortie des larves

de Trickopsidea clausa.

En 1960 Prescott a étudié, à la fois dans la nature et in vitro, l’influence de N. sackenii

sur la survie de l’hôte. D a pu montrer que 75 % des hôtes parasités meurent pendant la période

de sortie des larves.

J’ai (1963 a), à propos de S. costatus, vérifié la brièveté de la survie des hôtes après la

sortie des larves. Les importantes lésions internes subies et la plaie provoquée par la sortie

des larves sont responsables de la mort. Ce point de vue est corroboré par la concomitance

de la sortie des larves et du décès de l’hôte.

Cette action létale, causée par les larves de Némestrinidés, est notable. Par ailleurs,

vu le taux de parasitisme élevé que l’on relève dans certaines régions, on conçoit que cette

action soit spectaculaire. En Crau, en 1961, près de 80 % de la population de Dociostaurus

maroccanus fut détruite.

Source : MNHN, Paris

174

J.-C. liONIDE

E. SPÉCIFICITÉ PARASITAIRE

J’envisagerai d’abord la position taxinomique et le sexe des hôtes infestés par les

Némestrinidés. Je rechercherai ensuite les origines de la spécificité. Chez ces Diptères, les

investigations sur la spécificité doivent porter sur la distribution spatio-temporelle des hôtes

et des parasites et sur la vie larvaire. Cette dernière montre des exemples de spécificité liée

à r« host finding » et l’« host suitability » \

I. POSITION TAXINOMIQUE ET STADES DES HÔTES

Les données bibliographiques concernant les stades et la nature des hôtes infestés

montrent que les Némestrinidés acridiophages peuvent contaminer des hôtes aussi bien

adultes que larvaires et s’y dévdopper normalement. Mais la plupart du temps ces parasites,

assez tardifs dans la saison, infestent des larves âgées, des nymphes et essentiellement des

adultes.

D’après Gbeathead (1958) « Symmictus fiavopilosus » attaque Sckistocerca gregaria

aux 2^, 3^, 4^ stades larvaires et au stade nymphal. Neorhynchocephalus sulphureus parasite

uniquement l’hôte adulte (Cbodzel & Salavin 1943 : 20), de même Trichopsidea oestracea

(cf. Fuller 1938). Neorhynchocephalus sackenii infeste l’hôte au S* stade larvaire et l’hôte

adulte (Prescott 1955 : 400).

Symmictus costatus, en Crau, contamine Dociostaurus maroccanus, D. genei. CaîUp‘

tamus italicus, Oedipoda coerulescens et Oedaleus decorus. Ces hôtes qui appartiennent

à deux familles distinctes (Catantopidae et Acrididae) sont à l’état adulte, quelquefois aux

derniers stades préimaginauz. En 1966, par exemple, 100 % des Dociostaurus maroccanus

ont été parasités au stade imaginai et 15 % des Oedipoda coerulescens à l’état larvaire.

Tous les hôtes signdés jusqu’à ce jour appartiennent au sous-ordre des Caelifera,

et on pouvait penser que ces Diptères étaient inféodés à ce groupe d’Orthoptères.

J’ai fait une série de découvertes suffisantes pour reconnaître que les Némestrinidés

acridiophages ne peuvent plus être considérés comme inféodés aux Acridiens, mais que cer¬

taines esp^es sont susceptibles de se développer chez des représentants du sous-ordre des

Ensifera. J’avais observé, au cours de mes recherches, trois planidia de Némestrinidés morts

dans la cavité générale d’un Pholidoptera femorata et un dans Ephippiger provincialis.

Une autre fois, une larve III vivante de Némestrinidé fut rencontrée dans Platycleis ajiràs.

En octobre 1965 et en 1966 j’eus la chance de découvrir dans l’hémocœle de cinq Platycleis

denticulata des larves III et IV d’un Némestrinidé sp. Tous les hôtes mentionnés ci-dessus

appartiennent au groupe des Orthoptères Ensifera. Ces observations ayant été faites dans

la station du Neorhynchocephalus tausekeri, un mois et demi environ après la ponte et la dispa¬

rition des Mouches, il est possible que ces larves appartiennent à cette espèce.

U. ORIGINES DE LA SPÉCIHCITÉ

Les planidia, disséminés dans le biotope de ponte, vont parvenir au contact des diverses

espèces hôtes qui s’y rencontrent. L’infestation n’est pas pour autant réalisée. Une certaine

discrimination peut intervenir en fonction de facteurs inconnus mais qui pourraient être un

comportement spécifique du planidium ou la dureté variable du tégument des hôtes. Si

une telle discrimination ne se produisait pas, la dissémination des planidia au hasard devrait

se traduire, chez tous les hôtes présents dans la station et ayant un même mode de vie, par un

taux de parasitisme sensiblement identique. Or, Prescott (1955 : 401) avait déjà remarqué

chez Neorhynchocephalus sackenii que certains Criquets n’étaient jamais attaqués alors que

d’autres l’étaient fortement. En Crau, j’ai également observé que certains Orthoptères sont

régulièrement infestés alors que d’autres, tel l’Enaifère Platycleis affinis, ne le sont pas. Une

série d’expériences m’a permis de constater qu’un planidium placé sur l’hôte normal cherche

aussitôt à pénétrer, alors que mis sur le corps d’un Platycleis il ne tarde pas à l’abandonner

en sautant. Une certaine reconnaissance spécifique doit vraisemblablement exister.

1. Terminologie clauigue établie par Salt (1938) [voir Chap. vi].

Source : AlfJHM, Paris

DIPTÈKES PARASITES D’ORTHOPTÈRES

175

En dehors de cette élimination, encore hypothétique, il en existe une seconde d’origine

différente. Parmi les espèces hâtes dans lesquelles les planidia pénètrent, toutes n’offfent

pas au parasite les mêmes chances de déyeloppement.

Cette forme de spécificité larvaire a été constatée chez N. sackenii par Pbescoit

(1960 : 520) : < AU degrees of cojnpatibility can be observed between sackenii lofvae and

the various grasskopper species that they atUmpt to parasitize. In Canmula pelludda the

larvae die while they are too small to be seen with the naked eye, whereas in bilituratus

ihey develop normaüy. In some hasts the léthal factors appear to be biochemical and in

others physical in nature*.

J’ai observé les mêmes phénomènes chez Symmktus costatus et publié une première

étude de ce sujet (Léonide 1963 : 29). Les variations de l’« host suitability > apparaissent

nettement lorsque l’on compare, chez divers hâtes, le taux de succès ou d’échec du développe¬

ment parasitaire. la comparaison du taux de mortdité du parasite au stade I et de la fréquence

de rencontre des larves IV chez deux hôtes différents est instructive (voir Tableau XVIII).

Tableau XVUI. — Tanx du succès de développement (au stade IV)

et de mortalité (au stade I) de Symmictiu costatus selon ses hôtes

Espèce hôte

Nombre

Criquets

parasités

Nombre

larves IV

obtenues

Taux de succès

de dévdoppement

du parasite

(à un instant

donné, identique

pour

tous les bôtas)

Nombre

mortes

Taux de

moTtdité 1

du 1

Calliptamus italieus .

152

Doeiostaïuus maroccanus .

163

2,5

Oedipoda coerulescens .

Oedaleus decorus .

[

La mortalité du parasite au stade I, faible chez Calliptamus itaUcus et Dociostaurus

maroccanus, devient ^evée chez Oedaleus decorus. Ce résultat est d’autant plus significatif

— du point de vue à démontrer — que dans les deux premiers hâtes sévissait le surpaiasitisme,

responsable d’une partie de la mortalité qui aurait été, sans doute, plus faible s’ils n’avaient

hébergé qu’une seule larve. L’échec complet et fréquent du développement de S. costatus,

dès le stade I, apparaît chez O. decorus comme le résultat de l’incompatibilité physiologique

dans le couple hôte/parasite. Chez cet hôte, je n’ai à aucune époque de l’année rencontré

une larve de 5. costatus vivante ou morte ayant atteint le stade IV.

Chez Oedipoda coerulescens, il semble que S. costatus se dévdoppe avec plus de lenteur

qu’il ne le fait chez C. italiens et D. maroccanus.

Les différents hôtes de S. costatus montrent donc, comme ceux de Neorhynckocephalus

sackenii (cf. Prescott 1960), divers degrés de < sidtability *. Cet état de fait traduit le haut

degré d’adaptation et de spécialisation parasitaire de ces entomophages, au stade larvaire.

F. CARACTÉRISTIQUES BIOLOGIQUES ET PARASITOLOGIQUES

DES ÎSÉMESTRINIDÉS

Chez les Némestrinidés, l’infestation étant réalisée par l’intermédiaire de planidia,

les imagos mènent ime vie sans grand rapport avec la biologie parasitaire de la larve.

Les Hirmoneurinae adultes ne se nourrissent pas et ont ime vie brève, presque entière¬

ment occupée à la ponte; leurs déplacements sont faibles. Chez les Nemestrininae, la prise

la.

Source : MNHN, Paris

176

J.-C. LÉONIDE

de nourriture se traduit par une importante activité de relation. La ponte n’occupe qu’une

partie de leur vie.

Du point de vue parasitologique, on peut cependant retenir le comportement aLoutiS'

sant au rassemblement des femelles dans des lieux de ponte riclies en supports convenables

et qui constituent de petites stations disséminées au milieu de l’aire de répartition géogra.

pbique de l’hôte.

Ia ponte des Hirmoneurinae (Trichopsidea clausa, Symmictus costatu$) s’effectue

de préférence dans les cavités qui se rencontrent, à une certaine hauteur au-dessus du niveau

du sol, sur des supports aussi divers que des poteaux de clôture, des poteaux télégraphiques

en bois, des branches et troncs d’arbres morts, des murs fissurés.

Les Nemestrininae (Neorhynchocephalus sackenii, N. tauscheri) déposent leurs œufs

de préférence dans les excavations de la végétation herbacée, tels les tiges creuses, les chaumes

de Graminées.

Le nombre d’œufs déposés par chaque femelle est de l’ordre de 4 000 à 5 000.

Ces œufs donnent naissance à des planidia qui sont disséminés en partie d’une manière

passive par l’action de la pesanteur et du vent et en partie d’une manière active grâce à leurs

propres déplacements (sauts ou reptation). Ces planidia représentent le premier stade adapté

au parasitisme puisque c’est à eux que sont dévolues la découverte de l’hôte et sa prise de

possession.

Le rassemblement des femelles sur des lieux de ponte particuliers et la fécondité

élevée de ces Diptères aboutissent à une énorme concentration d’œufs et par suite de

planidia sur des aires limitées. J’ai qualifié ces aires de « foyers parasitogènes » car la conta,

mination des hôtes s’y effectue avec le maximum de probabilité.

L’existence de ces foyers et des phénomènes qui sont à leur origine constitue, du

point de vue parasitologdque, des faits remarquables qui assurent, sans doute, une compensa¬

tion à la dissémination des germes s’effectuant au hasard et avec de grandes pertes.

Ces foyers, bien nets chez les Hirmoneurinae, seraient plus < diffus > chez les Nemes-

trininae étant donné leur mode de ponte. Chez ces derniers, il semble que la concentration

de la population soit assurée par un comportement de groupe (ronde de Neorhynchocephaliu

tauscheri).

Les planidia, parvenus — ou ne sait comment — au contact de l’hôte, pénètrent active¬

ment, à travers les parties minces du tégument, dans la cavité générale. Aussitôt ils s’introduisent

dans les lumières trachéennes et y demeurent quelques temps. Ce séjour temporaire dans les

trachées de l’hôte mérite d’être souligné comme une particularité de la vie endoparasitaire

des Némestrinidés. Après plusieurs jours, les planidia ouvrent un pore respiratoire soit sur

ime trachée soit à travers le tégument de l’hôte. Connues dans ce dernier cas, les modalités

d’édification du pore sont originales. Elles consistent en une série de manœuvres aboutissant

au découpage, dans la cuticule de l’hôte, d’une ouverture circulaire, sans que pendant cette

opération la larve n’abandonne une source d’air. Pour cela, le planidium remonte jusqu’à

l’atrium, perce la trachée et fait saillie dans l’hémocœle, juste sous le tégument. B ouvre alors,

tout en restant en contact par ses stigmates postérieurs avec cette trachée, le pore qui est

de ce fait situé à proximité d’un stigmate. B place ensuite ses stigmates postérieurs dans cette

ouverture à partir de laquelle va s’édifier un siphon respiratoire remarquable, en forme de

tube spiralé approchant 2 cm de long.

Pendant toute leur vie endoparasitaire, qui dure en moyenne 30 à 40 jours et au cours

de laquelle il se produit trois mues, les larves restent en contact permanent avec leur tube

respiratoire (qui peut être cutané ou trachéen). Hémato-stéatophages jusqu’au début du

stade IV, les parasites achèvent leur vie larvaire par ime phase de sarcophagie.

La sortie se produit à travers des membranes minces du thorax et de l’abdomen.

Les larves s’enterrent et entrent en diapause. Cette dernière peut durer plusieurs années!

la larve IV apparaît comme un stade d’attente. Les nymphes se forment 20 à 30 jours avant

l’édosion. Actives, dles remontent en surface du sol au moment de l’imaginalisation.

Les réactions de l’hôte se traduisent par des phénomènes d’encapsulements d’autant

plus fréquents que le surparasitisme sévit coura mm ent chez les Némestrinidés dont les larves

montrent des mœurs solitaires. Ce sont parfois les tubes respiratoires eux-mêmes qui évoluent

en capsules. L’hôte subit d’importantes lésions Qes femelles sont castrées) et succombe à la

sortie des larves. La spécificité larvaire, liée à !’< host suitability », est assez accusée.

Source : MNHN, Paris

DIPTÈRES PARASITES D’ORTHOPTÈRES

177

L’adaptation et ia spécidisation parasitaire apparaissent, chez les Némestrmidés,

propres à la phase larvaire. Les exigences larvaires se révèlent dans le comportement du

planidium, tels le séjour dans les trachées, l’ouverture d'un pore dès le début de la vie endopara*

sitaire, le maintien de la connexion respiratoire provisoire durant son édification, l’induction

du siphon, etc. Certes, le comportement de concentration des femdies qui donne naissance

aux * foyers parasitogènes » peut être considéré comme une orientation parasitaire. Mais H

faut so ulign er son caractère indirect puisque ce comportement n’implique pas de contact

entre l’hôte et l’imago.

Source : MNHN, Paris

CHAPITRE VI

CARACTÈRES BIOLOGIQUES

ET PARASITOLOGIQUES

DES DIPTÈRES ACRIDIOPHAGES

SOMMAIRE

INTRODUCTION.

A. VIE IMAGINAUE.

I. Vie des Diptères acridiophages dans leur milieu naturel.

1. Chorologie..

2. Pliénologie...

3. Coïncidence spatio-temporelle avec l’hôte.

4. Comportements trophique et de ration.

II. Sexualité et physiologie de la reproduction.

1. Sex-ratio.

2. Accouplement.

3. Physiologie de la ponte.

Ul. Comportement d'infestadon.

1. Ponte à l'écart de l’hôte.

2. Ponte au contact de l’hôte.

B. VIE PRÉIMAGINALE.

l. Phase prépaiasitaire.

1. Phase proxénique.

2. Phase paraxénigue.

3. Caractères de la vie prépaiasitaire.

II. Phase endoparasitaire ou endoxénique.

1. Déplacements et locdisadon.

2. Nutrition...

3. Croissance et mues.

4. Durée des stades et de la vie larvaire totale.

5. Parasitisme grégaire ou solitaire.

6. Caractères de la vie endoparasitaire.

m. Phase post-parasitaire ou métaxénique.

1. Abandon de l’hôte.

2. Phase larvaire libre.

3. Nymphose.

4. Destinée de l’hôte après la sottie du parasite.

(.INTERACTIONS DANS LE COUPLE HÔTE/PARASITE...

I. Réactions de défense de l’hôte.

1. Réactions générées.

2. S^honogenèse.

II. Actions du parasite sur l’hôte.

1. Actions directes.

2. Actiona indirectes..

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Source : MNHN, Paris

DIPTÉEES PARASITES D’ORTHOPTÈRES 179

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D. SPÉCinaTÉ PARASITAIRE. 212

I. Stade des liâtes infestés. 212

II. Sexe des hôtes infesté». 213

ni. Spécificité tagmomicpie. 214

1. « Wirtskreis » des Diptères acridiophages. 214

2. Éléments de la spécificité parasitaire. 215

E. CONCLUSIONS..217

INTRODUCTION’

Les Diptères endoparasites obligatoires des Orthoptères se rencontreot dans quatre

grandes familles de Brachycères, une d’Orthorrhaphes ; les Némestrinidés, trois de Cydor-

rbaphes : les Anthomyiidés, Saicophagidés et Tachinidés. Mais les espèces actuellement signa¬

lées comme parasites d’Orthoptères sont inégalement réparties au sein de ces familles et de

leurs tribus.

Six sont connues comme acridiophages chez les Némestrinidés, quatre chez les Antho»

myüdés, plusieurs dizaines chez les Sarcophagidés, quatorze chez les Acemyiina, trois chez les

Ormiini, deux chez les Gynandromyiini, une chez les Glaurocarini.

Cela tient, en partie, à l’état peu avancé des recherches. Mais déjà on peut reconnaître

que tous les Acemyiina sont inféodés aux Orthoptères; il en est prob^lement de même des

Omiini, des Gynandromyiini et des GlaurocarinL Chez les Némestrinidés, en revanche,

il existe à côté des acridiophages des espèces s’attaquant aux larves de Coléoptères, mais en

nombre trop faible pour que l’on puisse se faire une idée de l’importance relative de ces deux

catégories de parasites. Chez les Sarcophagidés, bien que les espèces élevées d’Orthoptères

soient nombreuses, ^es le sont relativement peu en regard de l’importance de la famille.

Ce déséquilibre s’accentue encore chez les Anthomyiidés où les acridiophages font figure

d’exceptions.

B est d’ailleurs curieux de constater que nombre d’espèces acridiophages appartien¬

nent à des entités systématiques (genres ou tribus) qui sont isolées, aberrantes, à affinités énig¬

matiques. C’est particulièrement le cas du genre Acridomyia parmi les Anthomyiidés et de

pratiquement toutes les tribus de Tachinidés (Acemyiina, Ormiini, Glaurocarini, Gynandro¬

myiini). E est vrai que dans l’état actuel de la taxinomie, les affinités des divers taxa ne sont

pas — chez les Tachinidés en particulier — clairement élucidées. Si l’on considère que l’isole¬

ment systématique lorsqu’il s’accompagne d’une faible spéciation traduit une ancieimeté

phylogénétique, on est tenté de penser que l’adaptation de ces Mouches au parasitisme des

Orthoptères est ancienne *. Cependant dans certains genres systématiquement isolés, t^

Acemyia et Ceracia, le nombre des espèces n’est pas des plus réduits. Les Sarcophagidés,

en revanche, les Blaesoxipha en particulier, donnent davantage l’impression d’être en voie

d’adaptation au parasitisme que d’y être adaptés depuis longtemps. Une opinion similaire

a été émise par SÉGUY (1941 : 53) à propos des Sarcophaginés.

Par ces aspects, les Diptères acridiophages ne forment, en aucune manière, un groupe

homogène et n’ont d’autres liens entre eux que la similitude de leurs hôtes. L’ordre des Orthop¬

tères, pris comme centre d’étude, n’a pas conféré à mes recherches une grande unité. Mais

cette hétérogénéité même, cause de nombreuses difficultés d’investigations, a été un stimu¬

lant de l’esprit. Dans le présent chapitre, elle permettra une confrontation des divers aspects

de la vie des Mouches et, entre autres, la comparaison des diverses modalités mises en œuvre

dans la nature pour l’exploitation d’hôtes identiques.

Cette étude comparative s’appuiera sur les résultats de mes investigations, exposés

dans les chapitres précédents, et sur les données bibliographiques se rapportant à ce sujet.

1. Une esquisse de ce chapitre a été présentée au l" Congrès international de Parasitologie (Rome,

1964) [LàotODE 1966].

2. VlLLErTEUVE (1925 :2-3) considère les Tachino-cestridés, auxquels il rattache lesaO/Tniint», comme

de» Tachinidés archaïques.

Source : MNHN, Paris

180

J.-C. LÉONIDE

Je serai donc amené à parier des Sarcopliagidés acridiophages que j’ai volontairement écartés

de mes redierches ; l’étude comparative eût été faussée et rendue incomplète par leur exdu-

sion. Cette étude sera envisagée dans l’ordre chronologique du déroulement des phénomènes

vitaux de ces Diptères, en partant de l’imago et en mettant l’accent sur les aspects susceptibles

d’intéresser la Parasitologie.

A. VIE EtfAGINALE

Une grande partie — quand ce n’est pas la totalité — de la vie imaginale des parasites

protéliens est indépendante du parasitisme. Peut-être faut-il voir dans cette indépendance

la cause du peu d’attention que l’on a prêté jtiaqu’id à cette phase de leur cycle. Le comporte¬

ment de l’adulte n’apparalt Êé au parasitisme — au moins actuellement ^ — que par certains

de ses aspects en rapport avec l’infestation de l’hôte, et dans quelques cas avec la nutrition

lorsqu’elle s’exerce aux dépens de l’hémolymphe de l’hôte. Chez les parasites d’Orthoptères,

ce sont ces aspects que j’ai le plus étudiés et qui vont nous occuper prindpdement.

Il est bien diflBcile — sinon impossible — d’envisager actuellement une étude compara¬

tive fructueuse de certains aspects de la vie imaginale, si ce n’est pour mettre l’accent sur l’im¬

portance des lacunes à combler. Cela est notamment vrai pour les divers actes de la vie imaginde

des Diptères acridiophages qui se déroulent dans le milieu naturel et que j’étudierai rapide¬

ment dans la Section 1.

Les problèmes en rapport avec la sexualité, plus riches en enseignements, seront

considérés dans la Section U.

Les comportements d’infestation, dont la connaissance est particulièrement utile à

l’histoire du parasitisme, seront traités dans la Section III.

1. VIE DES DIPTÈRES ACRIDIOPHAGES

DANS LEUR MIUEU NATUREL

Les données concernant la distribution géographique et altitudinale, l’écologie, la

phénologie, sont fragmentaires. De plus elles n’ont d’intérêt, pour chaque espèce prise isolé¬

ment, que comparées à celles de leurs hôtes. Elles peuvent alors constituer divers éléments

de la connaissance de la coïncidence spatio-temporelle du couple hôte/parasite et expliquer

certains aspects de la spécificité parasitaire.

L Chorologie.

On n’a de la distribution géographique des Diptères acridiophages qu’une vue limitée.

La distribution altitudinale est quasi ignorée.

L’écologie des Diptères acridiophages a été né^gée.

Les Némestrinidés semblent se cantonner dans les biotopes xériques parfois déser¬

tiques. Cette opinion, émise par Arias (1913 : 9) t « Los Nemestrinidos viven siempre en

climas templados y secos màs bien câlidcs y en sitios arenosos, comarcas esteparias donde

como dice Osten-Sacken, la Iluvia es escasa y reducida al minimum >, se trouve confirmée

par l’examen des localités signifiées depuis [• Symmictus ftavopilosus » au Kenya (Greatbead

1958), Neorkynchocephalus sackenii et Trichopsidea clausa au Canada (Spencer 1958),

Symmictus costatus en Grau (voir Cbap. v)]. Ces exigences écologiques peuvent, en partie,

expliquer l’étroite localisation de certaines espèces.

Des observations écologiques plus précises se rapportent aux Sarcophagidés et sont

essentiellement le lait de Bahanov (1924-1^5) et des auteurs russes (Olsoüfiev 1929, Roka-

VISHNIKOV 1930, 2Iakhvatkin 1954). Diverses espèces se montrent étroitement liées à un

biotope dont elles ne s’éloignent pas : Blaesoxipfiella brevicomis, Gesneriodes lineata,

G. unkolor, affectionnent les zones xériques où la végétation est clairsemée, la surface du sol

dénudée et jonchée par endroits de pierres sur lesquelles les Mouches se tiennent de longs

instants. Spencer & Buceell (1957 : 32) ont émis une conclusion analogue à propos des

Sarcopha^dés canadiens.

1. U n'est pas improbable que le degré d'intimité de cette liaison ait varié an cours de l'évohition

de l'espèce et de son adaptation au parasitisme (voir Cbap. n, p. 43).

Source : MNHN, Paris

DIPTÈRES PARASITES D’ORTHOPTÈRES

181

L’écoloÿe des autres Diptères acridiophages est ignorée, en particulier chez les Ace-

myiino, les Gynandromyiini, les Ormiini. Les conséquences de ces lacunes n’échappent à

personne car les facteurs écologiques sont déterminants dans la concordance spatiale et parti¬

culièrement « micro-spatiale » des hôtes et des parasites et par suite dans l’existence et i’effi-

cadté du parasitisme.

Les facultés de dispersion des imagos sont mal connues.

Mes observations sur les parasites d’Acridiens sédentaires — que j’ai rencontrés

chaque année dans la même station {Neorhynckocepkalus taus:heri pendant 12 ans, les autres

espèces de 4 à 6 ans) — me conduisent à reconnaître que ces espèces restent cantonnées

dans leurs localités où elles trouvent des hôtes convenables en quantité suffisante.

Les facultés de dispersion des parasites d’Acridiens migrateurs suscitent un intérêt

singulier. OlsouFIEV (1929 : 73) a noté, dans qudques cas bien établis, que Gesneriodes

lineala était susceptible de suivre les vols de Locusta sur plusieurs dizaines de kilomètres.

Les Némestrinidés se montrent bons voiliers mais l’absence de rapports entre les femelles

et leurs hôtes empêche d’envisager l’existence d’une relation directe entre leurs déplacements

et les migrations d’Acridiens.

La dispersion à l’état larvaire, par l’intermédiaire des hôtes, est un tout autre problème

dont les données sont aussi inexistantes mais auquel les migrations d’Acridiens donnent une

incidence particulière, posant la question de la survie des parasites dans les aires de migra¬

tions. Chez les Orthoptères adultes et sédentaires, l’ordre de grandeur des déplacements

individuels est à peu près inconnu (Grassé 1929 : 526).

2. Phénologie.

Les données phénologiques nous renseignent sur les moyens dont dispose une espèce

pour réaliser des cycles.

Les Némestrinidés et les Anthomyiidés Acyglossa pollinosa (voir Chap. ii) et Acri-

domyia canadensis (cf. Smith 1958 : 249) sont univoltins. Leur cycle annuel comporte, d’une

part une phase active assez brève comprenant la vie imaginale dont la durée est courte

(8-10 joiurs chez Symmictus costatus) et la vie parasitaire s’étalant sur 30-40 jours (Némestri¬

nidés et A. pollinosa) et, d’autre part une longue période d'attente. La brièveté de la phase

active du cyde — et notamment du stade imaginai — limite le nombre des espèces hôtes

utilisables. A. pollinosa, par exemple, édôt très tôt, à une époque où les Orthoptères ne sont

représentés que par quelques espèces. Mais la phase de repos qui est en même temps une phase

de résistance peut durer plus d’une saison et faciliter la survie de l’espèce. La larve mûre de

Némestrinidé, après s’être enfouie dans le sol, entre en diapause et peut le demeurer plusieurs

années. Au laboratoire, les émei^ences des imagos provenant d’un lot de larves se sont éche¬

lonnées sur 2 à 6 ans (voir Chap. v). La forme de résistance des Anthomyiidés est représentée

par la pupe qui demeure en diapause dans le sol pendant une période assez longue : 637 jours

chez Acridomyia canadensis (cf. Smith 1958 : 250). Ces diapauses, difficiles à rompre, sont

régies par des mécanismes ignorés.

Les autres Diptères acridiophages sont généralement plurivoltins et ne présentent pas

de forme de résistance nette. Les chances de réaliser des cydes sont assurées par l’existence

de plusieurs générations — dont certaines sont facultatives — et qui peuvent se recouvrir.

Les Sarcophagidés en ont plusieurs; la ou les dernières étant souvent facultatives.

Zakbvatrin (1954 : 245) en signale trois chez Blaesoxiphella brevicornis. H est assez difficile,

dans la nature, d’établir exactement le nombre des générations du fait de leur recouvrement.

En laboratoire Cbodzel & Salavin (1961 : 658) en ont dénombré sept à huit chez Sarco-

phaga caridei. Le cyde est relativement court. L’imago vit de 1 à 2 mois (1 mois chez Gesne-

riodes lineata, cf. Olsoufiev 1929; 32 à 64 jours chez S. caridei, cf. Croczel & Salavin

1961 : 650; 4 à 5 semaines chez les Sarcophagidés américains, Lloyd 1951 :224). Le dévelop¬

pement endoparasitaire et nymphal est particulièrement bref (voir infra). L’hivernage a lieu

dans le sol au stade de larve mûre. B. brevicornis fait exception et hiverne sous forme de pupe

(Zakhvatkin 1954 ; 245). Le repos hivernal n’est pas une diapause mais une vie ralentie.

Le dévdoppement peut reprendre après élévation de la température (Léonide 1961 c : 150-1).

On ne connaît pas de cas où la forme hivernante ait survécu plusieurs années.

L’Anthomyiidé Acridomyia sackarovi a, au moins, trob générations annuelles (Rdca-

TISHNIKOV 1930 :257).

Source : MNHN, Paris

182

J.-C. LfONlDE

Les Acemyiina sont vraisembkbiement tous plurivoltins. On compte quatre généra¬

tions, dont l’une peut être facultative, chez Ceracia mucronifera (voir Gbap. iii), Euacemyia

tibialis et Ceracia dentata (cf. Smith 1958), etc. Zakhvatein (1954 : 257) ne signale qu’une

génération d’^cem^io aeuticornis en Russie, mais il en existe plusieurs en France (voir Chap. iii).

D’après Chapman (1962 : 71) Ceracia nomodacridis aurait (sous les tropiques) un développe¬

ment continu. Ces exemples laissent supposer l’existence d’une influence des facteurs dima-

tiques sur la phénologie des Acemyiina. Leur durée de vie est mal connue. J’ai indiqué pour

l’adulte de C. mucronifera une longévité de l’ordre de 10 à 25 jours. La phase larvaire des

premières générations et la phase nymphale sont également brèves (voir infra).

L’Ormiini Plesioœstrus leonidei (voir Chap. iv) et le Gyruindromyiini Phorocerosoma

forte (cf. IwATA & Nagatomi 1954 : 34) présentent plusieurs générations annuelles.

Chez bon nombre de Tachinidés acridiophages l’hiTemage a lieu sous forme de pupe

dans le sol [voir Chap. Iii : Acemyiina, Chap. IV : Ormiini, Iwata & Nagatomi (/. c.) : Gynan-

dromyiini].

L’idvemage dan*» le sol sous forme de larve mûre (Sarcophagidés et Némestrinidés)

ou de pupe (Anthomyiidés et Tachinidés) apparaît comme un mode assez général chez les

Diptères acriiophages pour la simple raison qu’en hiver, en région tempérée, les Orthoptères

dans leur majorité sont à l’état d’œufs. Cependant lorsque certaines espèces d’Orthoptères

hivernent au stade larvaire ou imaginai leurs parasites peuvent passer la saison &oide à l’inté-

lieur du corps de l’hôte C’est le cas des larves I de Ceracia mucronifera (voir Chap. iii)

chez Anacrîdium aegypHum et de celles de C. dentata chez divers Acridiens américains

(Smith in Utt., Ahnauo & Rentz 19fô ; 205) qui demeurent en diapause.

B n’y a pas de cas d’estivation signalé chez les Diptères acridiophages.

3. Coïncidence spatio-temporelle avec Fbôte.

Comme l’a fait remarquer DuPtris (1963 :163) « la coïncidence spatio-temporelle avec

l’hôte représente la condition sine qua non de la survie des parasites en tant qu’espèces •.

Son influence varie cependant avec le degré de polyphagie des parasites.

Chez les espèces polyphages, telle Acemyia aeuticornis, la concordance spatiale ou

temporelle n’est pas primordiale à la survie de l’espèce mais restreint le nombre des couples

hôte/parasite qui peuvent se réviser.

Zakbvatkin (1954 : 246) a montré, à propos de Blaesoxiphella brevicomis, le rôle

de la coïncidence micro-spatiale (i. e. écologique) dans la formation des couples hôte/parasite :

dans une station, seuls les Orthoptères fréquentant la même strate que la Mouche étaient

infestés. les autres ne pouvant l’être que dans la mesure où ils se posaient — accidentellement—

dans ce biotope.

Chez les espèces oligo- ou monophages la coïncidence spati^e limite l’expansion du

parasite, la coïncidence phénologique son abondance.

La coïncidence phénologique chez les Diptères acridiophages se ré^se de façons

diverses.

On assiste parfois à une synchronisation des cydes de dévdoppement de l’hôte et

de son parasite. En Provence un exemple nous est offert par le couple Acyglossa pollinosaj

Barbitistes fisekeri, le parasite et son hôte étant tous deux univoltins (voir Chap. ii). Les

Diptères apparaissent environ 1 mois après les Sauterdles et confient leur descendance aux

jeunes larves de l’hôte. Les larves du Diptère atteignent leur maturité au moment de la mue

imaginale de l’hôte, parfois après. Les hôtes indemnes meurent 1 mois après et ne sont plus

représentés de juillet à avril que par leurs œufs tandis que le parasite l’est par ses pupes,

tous les individus des deux Insectes étant en diapause dans le sol.

Le mécanisme de la synchronisation est inconnu. On peut la concevoir comme le résultat

d’une longue sélection ou, au contraire, comme un équilibre actuel régi par des facteurs extrin¬

sèques tdles la photopériode ou la température assurant simultanément la rupture de la

diapause des œufs de l’Orthoptère et des pupes du parasite.

La synchronisation des cycles hôte/parasite apparaît dans le fait qu’aux trois principaux

cydes d’Orthoptères laçais (Chassé 1924 a, Chopahd 1938 : 258-261) correspondent

3 cycles de parasites.

1. Les larves d'nn Tacbinidé, que j'ai découvert récemment et que je ne peux actuellement rattacher

à aucune tribn acridiopbage connne, hivernent au stade I dans des Tesrigidae.

Source : MNHtJ, Paris

DIPTÈRES PARASITES D’ORTHOPTERES

183

Chez des hôtes à activité printanière ou estivtde et hivernant à l’état d’œuf se déve¬

loppent des parasites uni- ou plurivoltins à activité également printanière ou estivale et hiver¬

nant dans le soi sous forme de pupe ou de larve (cas de la majorité des Diptères acridiophages

français).

A un hôte hivernant à l’état imaginé et en diapause {Ânacridium aegyptiuni^

correspond un parasite {Ceracia mucroni/era) plurivoltin qui présente une série de générations

estivdes actives se développant en même temps que l’hôte et une génération hivernant à

l’état larvaire et en diapause dans l’hôte (voir Chap. iii).

Chez un hôte se dévdoppant en automne et en hiver {Pyrgomorpka conUa) nous trou¬

vons un parasite (Myiotkyria benoisti) dont une partie du cycle, au moins, est automnde

et hivernale (voir Chap. iii).

Mais l’existence d’une synchronisation n’exdut pas celle, fréquente, de réajustements

entre les cydes de l’hôte et du parasite. L’étalement de l’apparition des imagos d’une généra¬

tion [chez la première génération estivale de Ceracia mucronifera (voir Chap. iii)], l’étalement

sur plusieurs années de la diapause d’une fraction de la population [Symmictus costatus

(voir Chap. v)], le recouvrement des générations, l’existence des générations partiellement

facultatives [Âcemyiina (voir Chap ni) et Sarcophagidés], en sont autant d’exemples.

Ces données révdent que les facteurs qui provoquent la synchronisation et les réajuste¬

ments des cydes hôte/parasite et assurent par lè même la coïncidence spatio-temporelle

— condition majeure de la survie, de l’ahondance et de la distribution d’un parasite — sont

ch» les Diptères acridiophages mal connus.

4. Comportements trophique et de relation.

Les imagos des Diptères acridiophages présentent des régimes alimentaires variés.

Les Nemestrinidae Hirmoneurinae ne se nourrissent pas (voir Chap. v). Les Nemes-

IrirUnae (cf. Léonide 1964 b), la plupart des Sarcophagidés {Gesneriodes lineata, cf. Zaeh-

TATKiN 1954 : 251; Tephromyiella atlanis, cf. Howitt 1951 : 22; etc.) sont floricoles.

Certains Sarcophagidés prélèvent du mieUat de pucerons : T. atlanis (cf. Howitt l. e.),

Sarcopkaga reversa (cf. Smith 1958 :233). Les Tachinidés se nourrissent égdement aux dépens

des exsudations florales, mais peu d’indications figurent à leur sujet. Townsend (1936, III : 100)

indique que les Ormiini se nourrissent de nectar et que les mâles se rencontrent sur les fleurs.

Ddtuis a capturé à Richelieu des individus d'Acemyio acuticornis sur les fleurs de Daucus

carota et Ranunculus acris (in litt.), Kugler (1967 : 446) également. Quoi qu’il en soit, la

prise de nourriture n’imphque, dans les cas précédents, aucun rapport avec l’hâte.

n en va tout autrement avec les Anthomyiidés (voir Chap. ii) où les femdles d'AcrU

domyia sackarovi, d’A. canadensis et d'Acyglossa pollinosa se nourrissent — en partie

tout au moins — aux dépens de l’hémolymphe de leur hôte, mettant pour cda à profit la perfo¬

ration qu’elles pratiquent avec la trompe en vue de la ponte. Les mâles ne se comportent

jamais de même. Chez A. pollinosa, les mâles et les femelles sont floricoles et butinent les

fleurs d’Euphorbe. La femelle se nourrit donc à la fois aux dépens des exsudations florales

et de l’hémolymphe de l’hôte.

Ce comportement nutritionnel origimd mérite d’être confronté avec celui des Insectes

carnassiers ou hématophages à l’état adulte. Nombreux sont en effet les Insectes entomophages

qui se nourrissent, à l’état imaginé, de tissu ou d’hémolymphe On peut les classer, d’après

des caractères biologiques, en tenant compte de la nature de leur rapport avec l’hôte (préda¬

teurs ou parasites) et du degré de dépendance entre la nutrition et la ponte.

Les Insectes prédateurs à l’état ima^al sont divers : Coléoptères (Cocdn^dés,

Carabidés, ...), Diptères (Âsilidés), Hétéroptères (Réduvüdés, Pentatomidés), Hyménoptères

(Tenthrèdes, Bethyloidea, Scolioidea, Vespoidea, Sphecoidea), Orthopteroldes {Ensifera,

Mantoidea), Odonates, Pianipennes, etc. (Clausen 1940, Sweetman 1958 : 207-275, Sellier

1959 : 75-127). Parmi eux, les Hétéroptères, les Asilidés, certains Hyménoptères sont plus

particulièrement hématophages K

La majorité de ces prédateurs utilisent la proie en vue de la seule nutrition. La plaie

est perpétrée à l’aide des pièces buccales. Il n’y a ici, aucun rapport entre l’alimentation et

1. n est parfois difficile de discerner les espèces carnivores des espèces hématophages, surtout si

Toa considère que ces prédateurs pratiquent souvent la digestion extra-orale.

Source : MhiHN, Paris

184

J.-G. LÉONIDE

l’acte de ponte, encore que dans quelques cas, Tenthrèdes par exemple (Sweetman 1958 ; 266),

le régime carnivore est nécessaire à la maturation des œufs.

Certains Hyménoptères, Bethyloidea et Sphecoidea {Pkilantkus), utilisent des proies

pour leur nutrition et d’autres, de la même espèce, pour la ponte (Clauses 1940 : 310-311,

Berland 1951 : 852).

Chez d’autres Belhylidae, c’est sur le même individu hôte que la femelle prélève sa

nourriture et dépose ses œufs (Berland 1951 : 979, Sweetuan 1958 : 179). Ici encore, il

semble que l’apport alimentaire prélevé sur l’hôte soit nécessaire à la maturation des œufs

(Cladsen 1940 : 310, Sweetuan 1958 ; 266). Chez ces Hyménoptères chasseurs, la femelle

lèche les exsudations suintant de la blessure provoquée à l’aide de l’aiguillon, au moment

de la paralysie de la proie notamment. Mais certaines espèces mastiquent et dilacèrent plus

ou moins leur proie.

Parmi les Insectes parasites protéliens, la nutrition des imagos aux dépens de l’hémo-

lymphe de l’hôte n’est pratiquement connue que chez des Hyménoptères (Ichneumonidae,

Braconidae, Chalcidoidea). Mais, dans cet ordre, ce mode de nutrition, appelé < host feeding»

par les An^o-Saxons, paraît être un phénomène répandu (Picard 1921 : 1618, Claüsen

1940 :122, DE Bach 19^ : 647, Sweetuan 1958 : 276, Bartlett 1964 : 344, etc.). Marchai

qui a le premier (1905 : 67, 1909 : 1225) observé cette prise de nourriture des imagos aux

dépens de l’hôte la qualifie « d’intérêt individuel » des femmes. Depuis cette époque, de nom.

breux auteurs se sont intéressés à ce problème, s’attachant à ses divers aspects ; modalités

de la prise de nourriture, déterminisme, infiuence sur la réduction de la population hôte, etc.

Dans l’immense majorité des cas, la prise de nourriture se fait par succion de l’hémo-

lymphe qui sourd d’une blessure réalisée par le parasite à l’aide de son oviscapte. Dans quelques

cas (quelques Ichneumonidés) les mandibules peuvent être utilisées pour faire une blessure

ou tout au moins pour l’agrandir (Berland 1951 : 909, Leius 1961 : 1081).

Chez certains Hyménoptères {Pteromalidae et Braconidae), qui attaquent l’hôte enfermé

dans un cocon, la prise de nourriture est effectuée à l’aide d’im tube de succion édifié avec le

concours de l’oviscapte et de ses glandes annexes (Lichtenstein 1921 : 734-735, Trouvelot

1924 :4449, Fülton 1933 : 549-551, Clausen 1940 :121-124, Sweetman 1958 : 277-278, etc.).

< L’kostfeeding • est le fait des femelles, mais il arrive que les mâles profitent du

pertuis ouvert par celles-ci pour venir s’y abreuver (Picard 1921 : 1618).

On discute du degré de dépendance de la prise de nourriture avec l’acte de ponte. Proba¬

blement ces deux phénomènes sont liés, mais l’étroitesse de ce rapport peut varier dans une

certaine mesure selon l’espèce considérée. D’après Flanders (1953 : 541), Bartlett (1964 :

346), les blessures infligées à l’hôte avec l’oviscapte servent génér^ement à la ponte, suivie

d’un prélèvement nutritionnel d’hémolympbe, mais parfois à une simple prise de nourriture.

Dans certains cas même, les blessures ne servent ni à l’une ni à l’autre fin et Flanders {l. c.)

les qualifie de < mutilations >.

On a par ailleurs montré que la nutrition des imagos aux dépens de l’héroolymphe

de l’hôte — propre aux femelles — représentait un apport de substances hydrocatbonées

indispensables à une fécondité et à une longévité normales (Doten 1911, Flanders 1953 :

541, Leius 1961-1962, Bartlett 1964 î 349-350). Dans les cas où le prélèvement d’hémo-

l3rmphe s’avère indispensable à la maturation des œufs, la ponte apparaît comme un acte

obligatoirement lié à la prise de nourriture aux dépens de l’hôte (Leius 1961 :1079). Delanode

& Araubourc (1964 : 331) ont, en revanche, démontré, chez Eupelmus urozonus Ddm.,

qu’il n’y a pas de liaison obbgatoire entre ces deux phénomènes. nutrition aux dépens

de l’hémolymphe n’apparait nécessaire que lorsque certaines substances se trouvent en

quantité insuffisante dans les autres sources alimentaires. On peut, chez cet Hyménoptère,

assister à de longues séries de ponte sans prélèvement d’hémolymphe, si la pondeuse est

convenablement nourrie.

Chez les Diptères, la nutrition des imagos aux dépens de l’hémolymphe ne parait

guère répandue. Parmi les espèces endoparasites, elle n’a été signalée, à ma connaissance,

que chez Acridomyia sacharovi et A. canadensis.

Le mode de nutrition d’Acyglossa pollinosa et des Acridomyia diffère notablement

de celui observé chez les Hyménoptères parasites. Ces derniers absorbent les gouttelettes

qui suintent des blessures essenti^ement infligées à l’hôte à l’aide de l’oviscapte. In nutri¬

tion aux dépens de l’hémolymphe apparaît donc chez eux — mécaniquement pariant —

comme une conséquence du comportement de ponte ou comme une déviation de ce compor-

Source : MNHN, Paris

DIPTÈHES PARASITES D’ORTHOPTÈRES

185

tement Chez les Anthomyiidés acridiophages, la perforation est réalisée avec la trompe;

utilisée en premier lieu pour la nutrition, die devient la phase initiale, indispensable, mise

à profit secondairement pour la ponte. De plus chez les Anthomyiidés, le comportement

nutritionnel est obligatoirement lié au comportement de ponte. Il n’y a jamais de perforation

pratiquée dans un but nutritionnel ou de mutilation. En revanche, le mode de nutrition des

Anthomyiidés se rapproche de celui des prédateurs s. st. qui piquent ou broient avec leurs

pièces buccales. C’est peut-être là une nouvelle preuve de l’état p rimi tif du parasitisme chez

ces Diptères.

Les Anthomyiidés : A. pollinosa et Acridomyia représentent, du point de vue que noua

venons d’examiner, un cas particulier parmi les entomophages dont les imagos se nourrissent

aux dépens de l’hôte, cas qui mériterait une étude plus approfondie pour savoir en parti¬

culier si, comme chez les Hyménoptères, le prélèvement d’hémolymphe est tine condition

nécessaire à la complète maturation des œufs.

Le comportement de relation est mal connu chez les Diptères acridiophages. On ne

sait rien à ce sujet chez les Acemyiina et les Ormiini.

Chez les Némestrinidés les activités de rdation et nycthémérale (voir Chap. v) sont

indépendantes de l’hôte et liées à la recherche de la nourriture, du partenaire sexuel et des

lieux de ponte.

Chez l’Anthomyiidé A. polÜTiosa et chez les Sarcophagidés on a décrit divers aspects

de l’activité en rapport avec la vie végétative mais également avec la recherche de l’hôte,

tri le survol par A. pollinosa de la végétation sur laquelle se tiennent les Barbitistes (voir

Chap. II).

Divers auteurs ont signalé l’attitude des Sarcophagidés à l’affût sur des pierres et

s’élançant sur tout objet se déplaçant dans le voisinage (Spencer & BuCEELL 1957 : 32,

Baranov 1925, Olsoufiev 1929, Roehrich 1951: 484). Ce comportement qui chez les femelles

correspond à l’infestation des hôtes existe égriement chez les mMes oùil traduit la recherche

du partenaire sexuel (Spencer & Buceell L c.).

II. SEXUALITÉ ET PHYSIOLOGIE DE LA REPRODUCTION

Nous abordons ici un des aspects qui était demeuré jusqu’alors des plus mal coimus

du cycle des Diptères acridiophages, car l’établissement des données exige un repérage précis

dans le temps des phénomènes vitaux tds l’émergence imaginale, l’accouplement, etc. Cela

implique l’élevage du parasite in vitro, rarement réalisé, à l’exception des Sarcophagidés.

La connaissance de la physiologie de la reproduction, chez la femelle en particulier,

représente la clé de maints problèmes intéressant aussi bien l’infestation de l’hôte que le

développement larvaire du parasite et mérite d’être approfondie.

1. Sex-ratio.

La sex-ratio ne peut être établie avec exactitude que par un recensement des individus

obtenus ex larvae. De tels renseignements font génértdement défaut ou sont trop fragmen¬

taires pour avoir une signification précise.

Chez les Sarcophagidés cependant, Howrrr (1951 :22) indique chez Tephromyiella

atlanis une sex-ratio de 1, déterminée à l’éclosion in vitro de 99 pupes (50 femriles et 49 m^es).

Roehrich (1951 : 484) signale, dans des conditions ^analogues, avoir obtenu des m^es et des

femelles de Gesneriodes lineata en proportions égales. Smite (1958) a donné la valeur de la

sex-ratio chez diverses espèces : Acridiophaga aculeata (48,8 % de femelles, 51,2 % de

mries), Protodexia hunteri (51,7 % de femelles, 48,3 % de rnâles), Sarcophaga reversa

(43 % de femelles, 57 % de m^s). La sex-ratio de Ceracia mucronifera est de 1 (voir Chap. m)

Dans tous ces cas, le déterminisme du sexe est uniquement génotypique.

1. Lkstenstein (1921 : 735) avait émis un point de vue similaire. Pour cet auteur. !’« haslfetding »

est One habitude contractée secondairement chez un parasite qui au début de son évolution perforait les

téguments avec sa tarière dans le seul but de la ponte.

Source : MNHN, Paris

186

J.-C. LÉONIDE

2. Accouplement.

Hormis les hypothèses relatives aux déplacements des femelles de Némestiinidés

(voir supra) l’on ne possède aucune information sur les circonstances de la découverte du

partenaire sexuel.

L’accouplement proprement dit des OrmiirU, Glawocarini, GynandromyUrù parait

inconnu.

Chez les Némestrinidés et chez Acygîossa, les données se bornent à l’observation

fortuite de couples, sans autres précisions.

Chez les AcemyiÎTUi, les seules informations sont celles établies chez Cerocia mucrch

nifera (voir Chap. ui) où j’ai décrit le comportement et la durée de la copulation et précisé

les conditions physiologiques : les mâles peuvent s’accoupler 24 heures après leur imaginali-

sadon et jusqu’à l’âge de 15-17 jours alors que les femelles ne sont capables de le faire que

durant les 3-4 premiers jours de leur existence.

Chez les Sarcophagidés, les renseignements sont plus nombreux, le coït pouvant être

obtenu in vitro sans difficultés. L’accouplement intervient tout de suite après l’imagm^isa.

don ou pendant les premières 24 heures ; chez Gesneiiodes filipjevi, G. lineata, Blaesoxipka

grylloctona (cf. Olsoüfiev 1929 : 83), Tephromyiella atlanis (cf. Howirr 1951 : 23), San».

pkaga caridei (cf. Crouzel & Salavin 1961 :659). Chez certaines espèces, la maturité sexuelle

n’est atteinte que plus tard : à 8 jours chez Senaisia arteagai (cf. Salavin 1958 : 304),

à 12 jours chez Acandotheca neuguenensis (cf. Cbouzel & Salavin 1961 :661). Le comporte¬

ment de copulation est simple. Le mâle de Gesrteriodes lineata (cf. Olsoüfiev 1929) saute,

sans préambule, sur le dos de la femelle sur laquelle il s’agrippe et l’intromission suit générée,

ment assez vite. L’accouplement dure longtemps : 15 à 20 minutes chez G. filipjevi, 30 à

40 minutes parfois davantage chez G. lineata, 2 heures chez Blaesoxipka grylloctona (cf.

Olsouhev 1929), 30 minutes à 2 heures 45 minutes chez Sarcophaga caridei (cf. Crouzel

& Salavin 1961 : 659). Les accouplements peuvent se répéter pendant plusieurs jours. Des

aberrations dans la reconnaissance du sexe du partenaire ne sont pas rares ; Crouzel & Salavin

{l. c.) signalent des tentatives d’accouplement homosexuel.

3. Physiologie de la ponte.

Les qudques renseignements relatifs à la physiologie de la ponte proviennent des

dissections de femelles, vierges ou fécondées, réalisées à des moments variés maia souvent

indéterminés. Les résultats de ces dissections, alliés aux enseignements que l’on tire de la

morphologie du tractus génital femelle — connue au moins chez quelques représentants des

divers groupes de EHptères acridiophages — sont suffisants pour établir la fécondité, la nature

des germes expulsés, le mode de reproduction. Ss ne peuvent permettre de révéler, dans le

détail, les principaux aspects de la physiologie de la ponte tels que déterminisme, vitesse,

époque de la descente des œufs dans les voies génitales, instant de la fécondation, durée

d’incubation, etc. Cela ne peut être fait que par tme étude in vitro.

La fécondité des divers Diptères acridiophages est très variable et fonction des compor¬

tements de ponte (voir infra). Elle est considérable chez les Ormiini-Glaurocarini et les Némes¬

trinidés qui déposent leurs germes loin de l’hôte *. Ces Diptères possèdent des ovaires volu¬

mineux renfermant chacun un nombre très élevé d’ovocytes (2 à 5 000) [voir Chap. iv et vj.

Elle est moyenne chez les acridiophages déposant des germes au contact — ou dans — l’hôte;

c’est le cas des Anthomyiidés dont les ovaires renferment 200 à 300 ovocytes, des Acemyiirui

et des Gyaandromyiini où les ovaires de taille moyenne comptent en général 12 {Acemyiirta)

ou 32.36 {Gynandromyiini) ovarioles et produisent un nombre limité d’œufs (100 à 200).

Elle demeure moyenne chez les Sarcophagidés dont les ovaires en grappe comportent un

nombre variable d’ovarioles : 50 à 60 chez Blaesoxiphella brevicomis (cf. ^khvatkin 1954 :

247).

La nature des germes distribués, indépendante de leur nombre aussi bien que du

comportement d’infestation (voix in/rà), est liée au degré d’incubation des œufs au moment

1. li en est de même chez d’antres Tachinidés (HERTlNe 1960 : 17), chez les Acrocéridés (Capeils

1966), chez certains BomhyUidés (Bmiom, Demolin, Du Merle 1965; Du Merle 1966 6 : 329) et, sens

doale, chez la plupart de» parasites qni distribueDt leurs germes loin de l'hôte (phénomène de mnltiplics-

tion des stades larvaires des Vers parasites, par exemple).

Source : MNHN, Paris

DIPTÈB£S PARASITES D’ORTHOPTÈRES

187

de la ponte et évidemment à la présence d’un utérus. Némestrinidés etlesAnthomyiidés

qui pondent des œufs non incuLés n’ont pas d’utérus. Les Acemyiina et les Gynandromyiini

(Phorocerasoma) qui déposent des œufs renfermant des larves prêtes à édore présentent un

utérus court [Gynandromyiini) ou allongé et spiralé (Acemyiina). Chez Ceracia mucronifera

l’incubation dure de 4 à 6 jours (voir Chap. ni). Un utérus bien individualisé, tubulaire,

aUongé se rencontre également chez les Ormiini~Gîaurocarini qui sont larvipares (Townsend,

ni, 1936 : 99; Crossket 1965 : 212-213). Chez les Sarcophagidés, qui sont laWipares ou

ovolarvipares, l’utérus affecte souvent la forme d’im sac volumineux, allongé, parfois bifide.

La rareté des élevages réalisés in vitro explique que l’on connaisse mal les autres aspects

de la physiologie génitale.

L’instant de la fécondation en particulier est loin d’avoir toujours été précisé. Chez

les Anthomyiidés et les Némestrinidés, l’absence de rétention des œufs dans les voies génitales,

en avd du débouché des canaux des spermathèques, laisse supposer que la descente des œufs

et leur fécondation doivent intervenir au moment de l’ovojection. H n’y a pas de raison de

aoire que la fécondation du premier œuf d’un lot ait lieu lors de la ponte du lot précédent

comme on l’a montré chez certains Tachinidés déposant des œufs non incubés (Dupuis 1963 :

199-200, Herting 1965). C’est ce que laissent ressortir mes observations sur le développe¬

ment embryonnaire d'Acyglossa pollinosa (voir Chap, ii). Chez les Ormiini-Glaurocarini,

on ignore l’instant de la fécondation mais il est probable qu’elle se produise, en même temps

que la descente des œufs» tout de suite après l’accouplement. Les informations les plus complètes

sont celles que j’ai pu réunir chez VAcemyiina : Ceracia mucronifera (voir Chap. lii), où

l’accouplement intervient nécessairement dans les trois premiers jours de la vie des femelles.

Le colt déclenche la descente de tous les œufs dans l’utérus et la fécondation a lieu au fur et

i mesure de leur passage dans le récessus de fécondation, ici nettement individualisé sous

forme d’une évagination de l’oviducte impair. Ces deux phases physiologiques sont pratique¬

ment achevées en 24 heures.

La période de préoviposition parait courte chez les Anthomyiidés : 3 à 5 jours chez

Acridomyia sackarovi (cf. Rukavishnikov 1930 :255). Chez les Némestrinidés et les Ormiini

elle n’est pas connue. Elle est nulle chez les Acemyiina où les œufs sont mûrs dès l’imaginalisa-

üon (Ceracia mucronifera et Acemyia acutieomis, voir Chap. m). Chez les Sarcophagidés,

la période de prélarviposition, précisée par des levages, est relativement longue : 12 à 15 jours

chez Gesneriodes filipjevi, G. lineata, Blaesoxipka grylloctona (cf. Olsoufiev 1929);

8 à 10 jours chez Sarcophaga caridei (cf. Crouzel & Salavin 1961 : 658); 7 à 8 jours chez

Tephromyiella atlanis (cf. Hownr 1951); Crouzel & Salavin (1961 : 661) parlent même de

35 jours chez Acandotheca neuquenensis.

Le rythme de ponte a été partiellement précisé chez les Némestrinidés où U est très

rapide (voir Chap. v) : plusieurs centaines d’œufs par jour. L’Anthomyiidé Acyglossa pollinosa

dépose toujours plusieurs œufs à la fois (en paquets d’une dizaine en moyenne) et peut répéter

la ponte 3 à 5 fois par jour (voir Chap. ii). U Acemyiina Ceracia mucronifera pond également

plusieurs ceu& à la fois et peut en une journée épuiser près du tiers à la moitié de son « stock »

d’œufs (voir Chap. iii). Chez les Sarcophagidés, la quantité de larves expulsées en une attaque

est généralement faible, de même que l’est le nombre d’attaques journalières : Gesneriodes

lineata émet de 1 à 3 larves à la fois et réalise plusieurs attaques par jour, G. filipjevi ne place

généralement qu’une larve mais peut rétdiser de 1 à 6 attaques consécutives (Olsoufiev 1929),

Servaisia arteagai n’éjecte qu’une larve à la fois (Salavin 1958 : 300) et Sarcophaga caridei

4 à 5, parfois 10 (Crouzel & Salavin 1961 : 657).

ni. COMPORTEMENT D’INFESTATION

Le mode d’infestation de l’hôte varie selon le parasite considéré : ponte sur des supports

éloignés de l’hôte, sur ou dans le corps des hôtes, d’œufs non embryonnés, d’œufs incubés,

Toire de larves. Je classerai ces modes en fonction du degré d’intimité des rapports qu’ils

impliquent entre la femelle et son hôte, cet aspect étant primordid pour le parasitologiste.

Je mettrai à part le cas des Ormiini et des Glaurocarini dont on ignore le mode exact

d’infestation. Certes, l’existence de planidia dans l’utérus des femmes permet de conclure à

la larviposition mais on ne sait si les larves sont déposées au contact de l’hôte ou sur la végéta¬

tion. Ces Diptères sont dépourvus d’oviscapte différencié (Crossket 1965 : 212-213).

Source : MNHN, Paris

J.-C. LÉONIDE

Parmi les autres Diptères acridiophages on distinguera :

1. Ponte à l’écart de l’hôte.

La ponte à l’écart de l’hôte est réidisée chez les Némestrinidés qui placent un nomhre

très élevé d’œufs non incubés dans les cavités de divers supports de l’habitat des Orthoptères.

Celles-ci sont des trous d’insectes, fissures des troncs et des écorces, fentes des murs (Tri-

chapsidea clause, SymmicCus costatus) ou des excavations naturelles de la végétation herbacée

(Neorhynchocephalus sackenii et N. tauscheri). Les femdles sont pourvues d’un oviscapte

allongé grâce auquel elles peuvent introduire les œufs dans de petites cavités. l.es imagos

de Némestrinidés n’ont aucun rapport avec leur hôte et la vie imaginée atteint ici le maximum

d’indépendance de la vie parasitaire.

2. Ponte au contact de l’hôte.

a. Larviposition.

La larviposition est de rè^e chez les Sarcophagidés acridiophages, encore que très

souvent les larves expulsées sont enfermées dans le chorion de l’œuf dont elles se libèrent tout

de suite après leur sortie de l’utérus. La comparaison des données bibliographiques me conduit,

avec J. Léonide (1967), à distinguer, chez les Sarcophagidés, diverses modalités d’infestation

correspondant à des contacta de plus en plus étroits et précis entre l’hôte et la femelle du

parasite.

a. Dépôt de larves en un point quelconque du corps de l’hôte (Sarcophagidés de la

catégorie I).

Les femdles poursuivent les Acridiens en vol (Gesneriodes lineata, cf. Olsoufiev 1929)

ou au sol {Gesneriodes filipjevi, cf. Olsoufiev i929i G. unicolor, cf. Zakhvatkin 1954;

Sarcophage caridei, cf. Crodzel & Salavin 1961). Elles placent leurs larvules sur le corps

de l’hôte soit en les projetant à distance {G.filipjevi, cf. Olsoufiev 1929 ; G. unicolor, cf. Zaeh-

VATKiN 1954), soit en les déposant directement {G. lineata, cf. Baranov 1925 et Olsobtiiv

1929; S. caridei, cf. Crouzel & Salavin 1961). Les Criquets atteints en vol par les femelles

de G. lineata se laissent tomber. On ne sait s’il s’agit là d’ime conséquence de la percussion

ou comme le laisse supposer Olsoufiev (1929) d’une réaction de l’hôte qui n’est jamais inquiété

à terre. Au laboratoire, S. caridei (cf. Crouzel & Salavin 1961) et Sarcophage reversa (cf.

SuiTH 1958) n’attaquent pas les Orthoptères immobiles mais leur sautent dessus dès qu’ils

bougent. D’après Baranov (1925), G. lineata, n’infestant dans la nature que les Acridiens

qui volent ou sautent, dépose cependant en captivité ses larves sur des Criquets à terre.

J. Léonide (non publié) est arrivée à la même condusion. La plupart des espèces de ce groupe

sont dépourvues d’oviscapte saillant (cas de tous les Gesneriodes) [cf. SÉGUY 1941 : 179,

Zakhvatkin 1954 : 252].

Dépôt de larves en un point précis et protégé du corps de l’hôte (Sarcophagidés

de la catégorie II).

Ce deuxième mode de larviposition très tôt reconnu (Künckel d’Herculais 1894 :

1107, PoRTCHiNSKY 1894 : 24) a été tenu comme suspect par Labillb (1907). Ce processus

d’infestation a été observé depuis en détail : Olsoufiev 1929, Rukavishnikov 1930, Howitt

1951, Zaebvatkin 1954, Salavin 1958, Smith 1958, Crouzel & Salavin 1961, J. Léonide

1964 et 1965. H se singularise autant par l’existence d’un comportement d’accoutumance

fort curieux que par l’originalité des lieux de dépôt des larves. la femelle accoutume l’hôte

à sa présence par de longues et complexes manœuvres d’approche, allant jusqu’à poser ses

pattes sur l’Acridien, puis brusquement elle introduit, avec son oviscapte, une ou plusieurs

larves dans une région abritée et déterminée du corps de l’hôte. C’est en général la cavité

génito-anale {Blaesoxipha grylloctona, cf. Olsouhev 1929; Acandotheca neuquenensis,

cf. Crouzel & Salavin 1961 : 661-662; Blaesoxipha berolinensis, cf. J. Léonide 1964 :

4353), mais ce peut être égdement la cavité buccale {Servaisia ewteagai, cf. Salavin 1958 :

300; Blaesoxipha ungulata, cf. J. Léonide 1965 : 5200), les replis intersegmentaires unissant

les tergites abdominaux {Blaesoxiphella brevicornis, cf. Zakhvatkin 1954 : 247) ou de simples

replis du tégument, à la base de pattes {Protodexia hunteri, cf. Smith 1958 : 230). Toutes

les espèces de ce groupe sont pourvues d’un ovipositeur plus ou moins saillant à extrémité

pointue ou arrondie.

Source : MNHN, Paris

DIPTÈRES PARASITES D’ORTHOPTÈRES

189

Y> Dépôt de larves à l’intérieur du corps de l’hôte (Sarcophagidés de la catégorie III).

Ce mode, original pour un Sarcophagidé, a été décrit par Middlekauff (1959 : 726-727)

chez Sarcophaga falciformis (= Senaisia falciformis, cf. Robace 1954 : 87) qui inocide

ses larves à travers la cuticule des métafémurs de l’hôte. J. Léonide (1967) vient d’observer

le comportement d’infestation de la femelle de Blaesoxipka rossUa qui à l’aide de son oviscapte

— pointu, très saillant et recourbé ventralement, la pointe dirigée vers l’avant — perce les

membranes intersegmentaires de l’abdomen de l’hôte et injecte ses larves. U est probable

que les espèces dont les femelles se caractérisent par la présence d’un oviscapte saillant et

pointu déposent leurs larves dans des endroits abrités (cavités buccde ou ande) soit même

à l’intérieur du corps de l’hôte. J. Lèonide (1964 : 4354), constatant chez Blaesoxipka beroli-

nensis l’instantanéité de la pénétration et le fait que les larvules sorties de l’utérus maternel

ne survivent pas plus de 2 minutes, a émis l’hypothèse d’une inoculation—au moins faculta*

tive —■ chez cette espèce.

B semble bien exister au sein des Sarcophagidés acridiophages, en allant de la larvi-

position effectuée au hasard sur le corps de l’hôte à celle qui se réalise après accoutumance

de ce dernier dans une région privilégiée et à l’inoculation, une évolution qui se traduit chez

la femelle par l’acquisition d’un comportement de plus en plus perfectionné.

Cette évolution semble d’ailleurs s’installer progressivement et le comportement

de certaines espèces témoigne parfois d’une marge de variation qui le place dans des catégories

intermédiaires entre celles que nous avons décrites. Ainsi, J. Léonide (1965 : 5200-5201)

a montré que Blaesoxipka ungulata déposait ses larves dans la cavité buccale ou anale,

mais quelquefois en des points divers et peu abrités du corps de l’hôte. Le comportement

de cette espèce, peu stéréotypé, fait transition entre celui des espèces de la catégorie I et

de la catégorie II. De même, d’après J. Léonide (1967), la femelle de Blaesoxipka rossica

qui inocule ses larves peut, lors de certaines infestations — qui sont toujours brusques —,

ne pas parvenir à injecter complètement la larve. Certaines fois, la membrane de l’hôte est

perforée et la larve, déposée à côté, s’introduit par la blessure; d’autres fois la membrane

n'est pas percée et la larve pénètre en érodant elle-même le tégument. Tout cela « donne

l’impression » d’un comportement non encore bien fixé et en voie d’acquisition.

b. Oviposilion.

a. Sur le corps de l’hôte.

Les Acemyiina et les Gynandromyiini collent des œufs macrotypes sur toutes les parties

du corps de l’hôte et en particulier sur les plus exposées. Selon les espèces, un seul {Pkoroce-

rosoma forte, cf. Iwata & Nagatomi 1954 : 26) ou plusieurs {Ceracia mucroni/era, voir

Chap. iii) œufs peuvent être déposés en une attaque. Ces Tachinidés sont dépourvus d’oviscapte

saillant ou en possèdent un court (Ceracia). Les œufs sont, au moins chez les Aeemyiina,

complètement incubés et contiennent des larves prêtes à sortir (voir Chap. iii).

Dans le corps de l’hôte.

La ponte, à l’intérieur de la cavité générale de l’hôte, d’œufs non incubés s’observe

chez les Anthomyildés : Acridomyia et Acyglossa pollinosa. La Mouche saute sur l’hôte,

perfore à l’aide de sa trompe une membrane intersegraentaire, se retourne et ^sse son

ovipositeur dans la blessure. A. pollinosa introduit en une fois de 2 à 18 œufs. Chez les Ântho-

myüdés acridiophages, les derniers segments de l’abdomen différencient un ovipositeur

télescopique mais non perforant.

Nous pouvons déjà retenir, parmi les enseignements tirés de l'étude de la vie imaginale,

qu’il existe chez les Diptères acridiophages tous les degrés de dépendance entre l’imago

et son hôte.

Les femdles de Némestrinidés ignorent l’hôte dans lequel se développe leur descen¬

dance, celles des Sarcophagidés, des Acemyiina et des Anthomyiidés doivent le rechercher

— avec tout ce que cela comporte —■ «fin d’y placer leurs germes d’une manière ou d’une autre.

8 564013 6 13

Source : MNHN, Paris

190

J.-C. UÉONIDE

M»iii itlora qun cerUinu {Acemyiina et Sarcophagidés de la catégorie I) déposent œiris oa

larvtM en des points quelconques et imprécis (manquant parfois leur but), d’autres (Sarco*

pbngidés U) les glissent dans des répons privilégiées du corps de l’bôte. I<es Antbo*

iiiyiidés et les Sarcophagidés de la catégorie III introduisent leurs germes dans l’hdte. Le

degré ntaxitnal de dépendance est atteint avec les Anthomyiidés où la femdle utilise l’hdte

pour le dépôt de ses ceufs, mais également pour assurer sa nutrition.

B. VIE PRÉMAGINALE

La vie préimaginüe des parasites prot^ens peut se subdiviser en trois phases de signi¬

fication parasitologique distincte et qui ne correspondent pas nécessairement aux stades

niurpholo^qucs des larves :

l» La phase préparasitaire, antérieure à l’existence des rapports parasitaires entre la

larve I et l'hôte, se divise parfois dle-même en deux phases :

— la phase proxénique *, antérieure à l’établissement de contact avec Vhôte; elle peut

comprendre, le cas échéant, une période utérine et une période libre,

— la phase paraxénique durant laquelle il y a contact entre l’hôte et le parasite sans

qu’il y ait pour cela établissement de rapport parasitaire s. st. Elle se déroule à la surface du

corps de l’hôte, exceptionnellement à l’intérieur;

2’’ La phase endoparasitaire commence avec l’activité de la larve I dans l’hôte, c’est-à-

dire quand la larve I pénètre ou éclôt dans l’hôte, instant que Pantel appelait la prise de

possession. Cette définition du début de la phase parasitaire a été reconnue par Herting

(I960 :13) et par Dupois (1963 : 268). L’œuf, même déposé à l’intérieur du corps de l’hôte,

représente un stade inactif, et, n’agissant en aucune manière sur l’hôte, ne peut être considéré

comme appartenant à la phase parasitaire. La phase endoparasitaire dure jusqu’à U sortie

des larves. Cette phase peut également être appelée endoxénigue, si l’on entend par là non

seulement la situation interne du parasite mais encore l’apparition d’interactions dans le couple

hôte/parasite;

3° La phase post-parasitaire ou métaxénique débute à la sortie des larves et comporte

la période larvaire non parasitaire, le dévdoppement nymphal et s’achève à l’imaginaliaation.

I. PHASE PRÉPARASITAIRE

L’existence et la durée des phases proxénique (intra-utérine ou libre) et paraxénique

dépendent du degré d’intérêt que manifestent les parasites femelles vis-à-vis de leur hôte

et du degré d’incubation des germes au moment de leur dépôt. 11 est particulièrement utile

de faire une distinction entre les espèces dont le développement comprend une phase libre

relativement durable dans le mili eu extérieur (= phase proxénique libre et dans certains cas

phase paraxénique) et celles qui en sont dépourvues. Les conséquences qui en résultent, tant

sur le plan physiologique qu’éthologique, sont, pour la jeune larve, complètement différentes.

1. Phase proxénique.

Les espèces dont les femeUes ne montrent aucun intérêt pour les hôtes ont un dévelop¬

pement larvaire avec une phase proxénique libre de durée variable. Ce mode de développement

se rencontre chea les Némestrinidés et chez les Ormiini-GlaurocarinL

a. Libre.

Chez les Némestrinidés, qui déposent leurs œufs non incubés sur des substrats ou la

végétation, il n’y a pas de phase utérine et tout le développement embryonnaire ainsi que

l'éclosion ont lieu dans le milieu extérieur. Les facteurs météorologiques ont une influence

directe non seidement sur la durée de la période d’incubation (qui varie de 8 à 20 jours chez

Irirôopiidea elausa par exemple) mais encore sur le succès du développement. Les larves

i. I.a (iibilivtunn de la vie préituafinale fd phase* pro-, para-, eodo- et métaxéniquee ainsi que les

tenues le* déuauant lu'oat Sté (uggéré* par üvrvw.

Source : MNHN, Paris

DIPTÈRES PARASITES D’ORTHOPTÈRES

191

néonates édoses sur les supports de ponte sont des planidia. Leur dissémination se fait en

partie de manière passive (influence du vent et de la pesanteur) et en partie de manière active

(grande motilité, aptitude au saut). L’absence totde d’intérêt des femelles vis-à-vis des hôtes

et la ponte dans le milieu extérieur soumettent le développement des œufs à l’influence des

facteurs extrinsèques. Les planidia se trouvent dans la nécessité de survivre un certain temps

et de rechercher l’hôte. La pénétration s’effectue activement à travers les membranes minces,

exceptionndlement par un oriflce stigmatique (voir Chap. v).

b. Intra-utérine + libre.

Chez les Ormiini-Glaurocarini, qui sont larvipares, tout le dévdoppement embryon¬

naire et l’éclosion se produisent, à l’inverse des précédents, dans l’utérus et à l’abri des varia¬

tions du milieu extérieur. Ici il y a donc une phase proxénique intra-utérine. On ignore l’exis¬

tence éventuelle d’une phase proxénique libre, mais cdle-ci est vraisemblable. La pénétra¬

tion s’effectue activement, fort probablement à travers les membranes intersegmentaires

(voir Chap. iv).

c. Intra-utérine seule.

Chez les espèces dont les femelles témoignent un certain intérêt pour leurs hôtes, se

traduisant par le dépôt de germes sur leur corps, la phase proxénique libre disparait. Seule

peut subsister l’étape intra-utérine, dans la mesure oh les germes déposés sont plus ou moins

incubés : c’est le cas chez les espèces ovolarvipares {Acemyiina, Gynandromyiini, Sarco-

phsgidés). Si les germes ne sont pas incubés (Anthomyiidés) la phase proxénique disparaît

totalement.

2. Phase paraxénique.

Chez les espèces dont les femmes n’ont pas de contact avec l’hôte, la phase paraxénique

se réduit aux séquences de prise de contact et de pénétration des planidia.

Chez les Diptères acridiophages dont les femelles sont intéressées par l’hôte, c’est-à-

dire déposent leurs œufs ou leurs larves en surface ou même à l’intérieur du corps de l’hôte,

la durée de la phase paraxénique dépend tout autant du degré d’incubadon des germes à la

ponte que du degré d’intiinité des rapports entre la femelle et son hôte.

Chez les Acemyiina et les Gyrtaruiromyiini, le développement embryonnaire se

se déroule dans l’utérus maternel. La femelle colle, à l’extérieur du corps de l’hôte, des œufs

contenant des larves prêtes à éclore. Éclosion et pénétration ont lieu de pair, par perforation

simultanée du chorion et du tégument sous-jacent. Il n’y a plus de phase proxénique libre,

la larve se trouvant d’emblée placée au contact de l’hôte. Celle-ci n’a pas à survivre dans le

milieu extérieur dont ^e est protégée par le chorion de l’œuf, ni à rechercher l’emplacement

de la pénétration, mais eUe doit s’introduire par ses propres moyens dans l’hôte. La phase

paraxénique dure de l’instant du dépôt de l’œuf à celui de la pénétration induse.

Chez les Sarcopbagidés, le développement embryonnaire a lieu dans les voies mater¬

nelles et l’édosion se produit au moment de l’ovojection. La larve est déposée sur le corps

de l’hôte selon des degrés divers de précision en fonction du comportement maternel.

Chez les espèces de la catégorie I (voir supra) la larve néonate se déplace à la surface

du corps à la recherche d’un emplacement convenable à la pénétration. Ces espèces, par

Texistence d’un stade libre, de durée relativement éphémère, vivant dans le milieu extérieur,

font la transition avec celles que nous avons vues plus haut et possédant un véritable stade

planidium. Mais id la phase libre se déroulant sur l’hôte est paraxénique et la larve n’a pas à

assurer la découverte de l’Orthoptère. La durée de la phase paraxénique se confond avec le

temps nécessaire à la découverte d’un endroit favorable à la pénétration, et à l’introduction

dans l’hôte.

Chez les Sarcophagidés de la catégorie II, dont l’intérêt des femdles pour l’hôte est

jlus grand (voir supra), la pénétration s’accomplit presque immédiatement et activement

aa point de dépôt des larves. La recherche de l’endroit propice à la pénétration est Aminée,

la phase paraxénique est éphémère et se confond avec la pénétration.

Fnfifi chez les espèces dont les femelles injectent leurs germes directement dans le

mps de rOrthoptère la phase paraxénique se réduit considérablement. Chez les Sarcophagidés

de la catégorie DI, la phase paraxénique serait nulle si l'injection s’effectuait toujours avec

■ccès. Mais chez certaines espèces tout au moins, ce comportement n’est pas stéréotypé.

Source : MNHN, Paris

192

J.-C. LÉONIDE

Il arrive que l’injection soit partieUe ou n’ait pas lieu (voir supra), et nous sommes ramenés

— du point de vue parasitaire — à des conditions similaires à celles des Saicopliagidés de

la catégorie U.

Chez les Anthomyiidéa, les œufs non incubés sont directement injectés dans le corps

de l’hôte où se réalisent le développement embryonnaire et l’éclosion. La durée d’incubation,

difBcUe à établir chez Acyglossa polUnosa vu l’échelonnement du développement, est de

l’ordre de 10 à 25 jours (voir Chap. ii). Il n’y a pas ici de problème de survie ni de pénétration.

Les phases pro- et paraxénique n’existent pas. Tout au plus peut-on reconnaître une phase

paraxénique < interne si l’on s’en tient à la définition donnée plus haut.

3. Caractères de la vie préparasitaire.

La vie préparasitaire est, sdon les divers Diptères acridiopbages, extrêmement diverse.

Celte hétérogénéité résulte directement des différences constatées dans le comportement et

la physiologie de ponte des femdles qui conditionnent cette phase. Lorsque la femelle n’a

aucun rapport avec l’hôte, il existe une phase proxénique libre et la larve néonate doit survivre

dans le milieu extérieur, rechercher l’hôte et y pénétrer par ses propres moyens Lorsque

la femelle s’intéresse à l’hôte, la phase proxénique libre ^paraît et l’activité de la larve est

d’autant plus réduite que les rapports entre l’imago et l’hôte sont étroits et précis. Les larves

déposées au hasard sur le corps de l’hôte recherchent encore le point favorable à la pénétra¬

tion. Cette recherche est éliminée lorsque les larves ou les œufs sont placés au point même

de la pénétration. Cette dernière reste la seule opération que la latrve doit accomplir. Elle

disparait chez les espèces dont les femmes introduisent œufs ou larves dans l’hôte.

Les œufs et les larves néonates montrent, selon l’emplacement où ils sont déposés,

une morphologie spéciale qui traduit une adaptation morphologique et physiologique.

Les œufs d’Anthomyiidés qui sont injectés sont ovoïdes. Ceux de Némestrinidés et

de Sarcophagidés sont cylindriques, Congés, arrondis aux extrémités. Ceux de Gynandro-

myiini et d’Acemyiina, collés sur l’hôte, sont plan convexes, macrotypes, à chorion dorsal

épais, percé de cryptes respiratoires, à chorion ventral mince différenciant une sole adhésive.

Les larves néonates présentent des aptitudes très diverses à survivre dans le milieu

extérieur. Les planidia de Némestrinidés résistent longtemps. Prescott (1961 :562) a conservé

vivants ceux de Neorhynchocephalus sackenii pendant six semaines. Chez les Sarcophagidés,

il existe fréquemment im rapport véritablement inverse entre la durée moyenne de survie

des larves hors de l’hôte et la précision avec laquelle les femelles les déposent (J. Léonide,

1965-1967). Ainsi les larves I de Gesnenodes Uneata placées au hasard sur le corps de l’hôte

s’avèrent capables d'y survivre plusieurs heures. Celles de Blaesoxipka ungulata, déposées

avec une précision moyenne en des endroits privilégiés du corps de l’hôte, peuvent rester en

vie de 15 à 30 minutes. Les larves de Blaesoxipka berolinensis placées sur le lieu même de

la pénétration meurent desséchées 5 minutes après leur dépôt si elles demeurent à l’exté¬

rieur. n existe cependant des exceptions. Les larves de Sarcopkaga caridei émises au hasard

sur le corps ne résistent pas plus d’une minute (Crouzel & Salavin 1961 : 657)*. On ignore

la durée de survie des planidia à'Ormiinî’Glaurocarini.

Les dispositions anatomo-physiologiques qui assurent l’aptitude à la survie dans le

milieu extérieur demeurent iuconnues. Si les planidia à'Ormüni présentent une cuirasse

sclérifiée, ceux de Némestrinidés en sont dépourvus et ne montrent pas de spinulation, mais

de longues soies locomotrices.

Les larves déposées loin de l’hôte doivent se déplacer, rechercher l’hôte et l’emplace¬

ment favorable à la pénétration. Ces opérations mettent en jeu toute une série de mécanismes

ignorés chez les Ormiini et à peine connus chez les Némestrinidés et les Sarcophagidés. Chez

les Némestrinidés, les planidia très agiles se déplacent soit à la manière des chenilles arpen-

teuses, soit par sauts grâce à la présence des soies. Chez les Sarcophagidés, les déplacements

s’effectuent par reptation et sont favorisés par l’abondante spinulation qui entoure les segments

1. Les œufs microtypes de certains Tachinidés qui doivent être ingérés par l’hôte traversent avant

l'ingestion une phase pcox^que similaire.

2. Il est remarquable de constater que les larves I de ce Sarcophagidé — comme celles de Senaiiio

aneagai — qui ont une période de survie très brève, sont projetées hors de l’utérus maternel dans un liquide,

qui» partu tenir la propUdad de conaervar en estado hûmedo a lot larvas mieTUras dura la nenelraclon» (Saia-

vm 1958 : 300).

Source : MtJHN, Paris

DIPTÈRES PARASITES D’ORTHOPTERES

193

du corps easentiellemeiit dans sa partie ventrde (Zakhvatkin 1954 : 248). On ignore si les

planidia parvieiment au contact de l’hôte par hasard ou guidés par des sdmuli.

On n’est pas plus informé sur le déterminisme du comportement des larves qui assure

la découverte de l’emplacement convenable à la pénétration. Les larves de Blaesoxipha

ungulata, déposées sur le corps de l’hôte, se dirigent tout de suite vers un repli (sous le pro-

notum, sous les ailes, dans la bouche, etc.) [J. Lèonide 1965 : 5 200]. Les planidia de Némes-

trinidés suivent les sinuosités du corps de l’hôte et cherchent à s’introduire dans toutes les

dépressions.

Le problème de la pénétration à l’intérieur du corps se pose pour toutes les larves

qui n’ont pas été introduites directement. Chez les Acemyiina et les Gynandromyiini, les

œufs étant déposés le plus souvent sur des sclérites durs et épais de l’exosqudette de l’hôte,

la larve néonate est obligée de se frayer son chemin à travers ces formations. Les larves de

Némestrinidés et de Sarcophagidés, inversement, recherchent les minces membranes inter-

segmentaires qu’elles percent.

La durée de pénétration, temps nécessaire à la perforation du tégument et à l’intro¬

duction s. St., s’est révélée variable, en fonction, d’une part de l’emplacement et par suite des

quabtés physiques et mécaniques du tégument traversé et, d’autre part des aptitudes de la

larve. Chez les Acemyiina, ce temps est assez long. Chez Ceracia mucronifera, il est de 30 minu¬

tes à plus d’une heure avec des valeurs extrêmes de 5 minutes à 4 heures (voir Chap. iii) *.

Chez les Némestrinidés, les capacités et vitesses de pénétration se sont montrées fluctuantes

selon les lots de planidia. Cela laisse supposer que l’état physiologique des larves joue un

rôle. Le temps de pénétration a varié entre 10 minutes et 4 heures chez Symmiclus costatus

(voir Chap. v). Chez les Sarcophagidés, il parait dépendre des qualités physiques du tégument

traversé. L’entrée à travers les membranes tympaniques s’effectue en 10-30 secondes (Spencer

1958 b : 506), elle est aussi brève à travers les membranes minces de la région génito-anale

(J. Léomde 1964 chez Blaesoxipha beroUnensis). Elle dure de 40 secondes à 15 minutes

chez Blaesoxipha ungulata (cf. J. Léonide 1965 : 5201), de 1 à 30 minutes chez Gesneriodes

lineata en fonction de l’épaisseur du tégument (J. Léonide non publié). T.es mécanismes de la

perforation sont mal connus. Les larves I utilisent, comme chez d’autres Taebinidés (Herting

1960 : 19), leurs crochets buccaux et l’action mécanique est certaine. Les larves I pénétrant

par leurs propres moyens (Némestrinidés, Sarcophagidés, Acemyiina) présentent des pièces

bucctdes robustes et parfois une ou plusieurs couronnes d’épines péri-orales très développées.

Les larves 1 d’Anthomyiidés, qui édosent directement dans l’hôte, sont dépourvues de spinu-

lation et présentent des pièces buccales réduites. L’action mécanique est vraisemblablement

sufiîsante à assurer la perforation chez les Sarcophagidés; cela pardt improbable chez les Ace-

myiina et les Némestrinidés. Chez ces derniers, il existe de volumineuses glandes salivaires et

Spencer (1958 : 506) suppose qu’elles doivent partidper par leur sécrétion à un ramollissement

chimique du tégument. L’existence d’une zone décolorée autour du trou de pénétration des larves

i'Acemyiina a permis d’évoquer une hypothèse analogue (voir Chap. Iil), déjà émise par Pan-

TEL (18^:49,1910:45) dans le cas de Ace sujet, voir encore Herting(1960 : 19-20).

La perforation pratiquée, les larves s’introduisent par l’orifice et progressent par des

mouvements de contractions péristaltiques. La pénétration peut être favorisée par la présence

d’épines dirigées vers l’arrière (Baranov 1925 :136, Crouzel & Salavin 1961 : 658). Cepen¬

dant de telles épines fréquentes et bien développées chez les Sarcophagidés (Baranov 1924,

Crouzel 1944 et 1950, Smith & Finlatson 1950, Howitt 1951, etc.), sont réduites chez

iee Acemyiina {voii Chap. in) et n’eidstent pas chez les Némestrinidés (voir Chap. v). J. Léonide

(1967 : 233) a montré que les larves I du Sarcophagidé Blaesoxipha rossica, chez qui les

épines très développées des ceintures des segments abdominaux sont dirigées vers Favant,

étaient injectées la région postérieure la première. D est vrai que lorsque les larves pénètrent

par leurs propres moyens elles le font les crochets buccaux en avant, à contre-sens des épines.

Zakhvatkin (1954 : 254), chez Gesneriodes unieolor, a supposé l’existence d’une relation

entre le sens de la sortie des larves hors des voies génitales maternelles et l’orientation de la

spinulation. Ces questions des rapports entre le d^eloppement et l’orientation des épines *

d’une part, leurs conséquences sur le sens de la sortie des larves hors des voies génitales

maternelles et dans la pénétration d’autre part, demandent à être clarifiées.

1. Ce temps est relativement bref par rapport è celui que l’on note che* d’autres Tachi-

naires (cf. HEBeGBOVT 1966 ; 350).

2. Bien constituées dés l’édosion chez les Sarcophagidés.

Source : MNHN, Paris

194

J.-C. LÉONIDE

La phase piéparasitaiie présente, selon le comportement matetnel des parasites,

des phénomènes biologiques fort divers. Le dévdoppement embryonnaire et l’édosion peu¬

vent se produire dans des milieux aussi divers que les voies génitales de la femehe, le milieu

extérieur, la surface ou l’intérieur du corps de l’hôte, ce qui le cas échéant implique la sxirvie

dans le milieu extérieur, la recherche de l’hôte et la pénétration. Ces phénomènes se traduisent

par des « adaptations ^ morphologiques et physiologiques > importantes, essentiellement visibles

sur l’œuf, la larve néonate et dans le comportement de cette dernière. Ces caractères adaptatifs,

bien marqués chez les Némestrinidés, les Ormiini-Glaurocarini, s’afiaiblissent au fur et à

mesure que les rapports entre la femelle et l’hdte deviennent plus étroits et que les œufs

et les larves I ont im rôle dont l'importance décroît (Acemyiina, Sarcophagidés). Ils s’estom¬

pent totdement chez les Anthomyiidés. Il importe de retenir de ces exemples que les compor¬

tements maternels d’infestation sont primordiaux pour le parasitologiste, au même titre que

les caractères morphologiques et anatomiques tirés de l’œuf et des larves néonates. II serait

souhaitable que des études des Diptères acridiophages encore ignorés ou m^ connus soient

entreprises sous ces divers aspects, en particulier chez les Anthomyiidés, les Sarcophagidés,

les Ormiini-Glaurocarim.

IL PHASE ENDOPARASITATRE OU ENDOXÉNIQUE

La vie endoparasitaire commence dès que la pénétration — ou l’éclosion — dans l’hôte

est effective.

Durant cette période, les larves de Némestrinidés muent trois fois, celles des autres

Diptères deux fois. Elles passent respectivement par quatre et trois stades morpholo^ques.

Les exuvies demeurent dans l’hôte où l’on peut les trouver même après la sortie du parasite,

à l’exception de celle du dernier stade qui, chez les Cydorrhaphes en particulier, constituera

le puparium.

La vie endoparasitaire est marquée par des phénomènes biologiques dont le déroule¬

ment ne coïncide pas obligatoirement avec les divers stades morphologiques de la larve.

C’est donc ces problèmes biologiques que je vais envisager et non la physiologie des larves

aux différents âges.

1. Déplacements et localisation.

Les larves des Diptères acridiophages, qu’elles soient localisées ou non (voir infra),

demeurent dans la cavité thoraco-abdominale de l’hôte. Lorsque les larves pénètrent en des

points éloignés de cette région, elles devront accomplir des déplacements parfois longs et

compliqués. C’est le cas des larves d’Acemyiina (voir Chap. ni) et de Gynandromyiini dont

nombre d’œufs sont déposés sur des appendices; les larves de Ceracia mucronifera, dont

les œufs sont placés sur les tarses ou les tibias, doivent franchir des passages difficiles telles

les articulations tarso-tibiales, tibio-fémor^es, fémoro-coxales, etc. De tels déplacements exis¬

tent chez certains Sarcophagidés tel Sarcophaga falciformis dont les larves pénétreraient

à travers les métafémurs (Middlekautf 1959). On ignore si ces mouvements ont la valeur

de tropismes ou, au contraire, s’effectuent au hasard, tout au plus guidés par la conformation

des parties du corps de l’hôte. Chez Ceracia mucronifera c’est cette dernière hypothèse qui

semble se vérifier (voir Chap. ni).

Une fois parvenues dans la cavité thoraco-abdominale, les larves s’installent en des

points plus ou moins précis. La localisation atteste assez souvent l’existence de besoins parti¬

culiers chez les larves. De ce point de vue, les Diptères acridiophages se subdivisent en deux

groupes opposés.

1“ Les larves d’Anthomyiidés et de Sarcophagidés vivent librement dans l’hémoccde

de leur hôte sans localisation précise et ne se fixent à aucun moment de leur existence par

l’intermédiaire d’un siphon respiratoire. On les trouve alors dans la cavité thoraco-ahdominale

dans laquelle ^es se déplacent. Si l’on en rencontre parfois dans des régions diverses : dans

t. Il s’agit là plus d’une hypothèse que d'une conclusion. Les caractères morphologiques particulier*

constatés chez des espèces ayant des comportements également particuliers ne sont réellement adaptatif

que s’ils n'existent pas ailleurs; ce qui reste à prouver. Thompson & Pabkeb (1927) ont montré qu’il fallait

être prudent dans le domaine de l'adaptation morphologique. De nombreux exemplee seront nécessaires à

une juste opinion.

Source : Mt-JHN, Paris

DIPTIrES parasites D’ORTHOPTÈRES

195

la tête, sur ou entre les organes Parves à'Aeridomyia sacharovi dans la cavité mandibulaire

(Rukavishkikov 1930)], ces localisations ne sont ni spécifiques ni constantes et ne sont que

le résultat d’une dispersion au hasard.

2® Les larves de Tachinidés et de Némestrinidés peuvent vivre d’abord librement

dans l’bémocœle de l’hôte mais, à une époque plus ou moins précoce de leur vie, elles se fixent

obligatoirement par l’intermédiaire d’une gaine respiratoire en un point générsdement

déterminé.

Avant fixation les larves peuvent ne pas présenter de localisation stricte. Elles se ren¬

contrent dans la cavité thoraco-abdominde (cas des larves I des Acemyiina). En revanche,

les larves I de l’Ormiini Plesiocestnis leonidei demeurent pendant presque toute leur vie

endoparasitaire à l’intérieur des muscles de l’hôte (voir Chap. iv) et celles de Némestrinidés

séjournent un temps à l’intérieur des lumières trachéennes (voir Chap. v). Ces localisations

attestent, sans doute, chez ces larves une physiologie spéciale.

A un moment de leur existence, propre à chaque espèce, les larves de Tachinidés

et de Némestrinidés ouvrent, à travers le tégument ou une trachée de l’hôte, un pore respira¬

toire et dles y placent leurs stigmates postérieurs au contact de l’air. A partir de là s’édifie

un siphon respiratoire qui enchâsse la région postérieure de la larve, la maintient fixée et par

suite loc^isée. J’étudierai plus loin (voir infra) l’origine et les caractéristiques — y compris

la localisation — de ces siphons.

L’ouverture des pores peut s’effectuer sdon deux modes. Chez les Acemyiina, elle a lieu

d’après celui décrit chez divers Tachinidés par Pantel (1910 : 112), Dupuis (1963 : 329),

Mellini (1964 : 51) et que j’ai observé chez Ceracia mucroni/era (voir Chap. iii). La larve II,

par un mouvement de recul, tasse, déprime les tissus enviro nnan t une trachée et forme une

dépression qu’elle approfondit jusqu’à perforation de la trachée. Le mécanisme d’ouverture

du pore respiratoire des Némestrinidés (voir Chap. v) rappdle l’autre mode, reconnu ou supposé

chez certains Tachinidés par Tothill (1922 : 41), Roubaud (1924 : 220), Müller (1956 : 38)

et Mellini (1964 : 51). La larve I, qui se trouve dans la cavité générale de l’hôte, s’introduit

dans une lumière trachéenne. Après y avoir séjourné quelques temps, elle remonte jusqu’à

la chambre sous-stigmatique dont elle perce la paroi et fait saillie sous le tégument. Dans

cette position, elle découpe avec ses pièces buccales dans le tégument un orifice qui va consti¬

tuer le pore respiratoire. Il est probable que, lorsque le pore est trachéen (voir Chap. v), les

larves I, après s’être introduites daiis la trachée, percent seulement sa paroi pour faire saillie

dans l’hémoccde.

2. Natrition.

Le régime alimentaire des larves varie selon l’espèce et l’âge. H est difficile à déterminer

exactement. On ne peut se baser que sur la nature des organes de l’hôte lésés, du contenu

du tube digestif du parasite et des déjections.

Chez les Acemyiina, Ormiini, Némestrinidés et Sarcophagidés, les jennes stades sont

plasmophages ou plasmo stéatophages mais la vie endoparasitaire s’achève toujours par une

phase de sarcophagie. Cdle-ci ne se manifeste, en généid, qu’au début de la vie du dernier

stade larvaire. Les larves I de Plesioœstrus leonidei feraient exception en se nourrissant

peut-être, au moins partiellement, aux dépens des muscles. Avec ces parasites, la destruction

des organes est notable. Presque tous les tissus peuvent être détruits (voir infra). Le tube

digestif des larves s’emplit d’déments excrémentids. Ceux-ci, chez les Sarcophagidés, sont

éliminés hors de l’hdte après la sortie des larves. En revanche, les larves de Plesiocestrus

leonidei rejettent de volumineux cordons de déjection dans l’hôte (voir Chap. iv). Chez les

Acemyiina, les déjections sont rejetées tout au long de la vie de la larve II et de la larve III

et s’accumulent sur le pourtour du siphon sous forme de boulettes jaune-orangé (voir Chap. ni).

Les Anthomyiidés acridiophages paraissent se nourrir d’hémolymphe et exceptionnelle¬

ment du corps gras. A aucun stade de la vie A'Acyglossa polUnosa on ne trouve trace de sarco¬

phagie (cf. Chap. II). Aucune sarcophagie n’a été signalée chez Aaidomyia sacharovi (cf.

Rukavishnikov 1930, Arnoui & Reuaudière 1946, Roehrich 1951 : 489), ni chez A. cana-

densis (cf. Shith 1958). Il peut paraître surprenant de constater cette absence ches des

Diptères Anthomyiidés. Cependant Dupuis (1963 : 282-283) a constaté que le degré de sarco¬

phagie des Tachinidés chnicophages était variable selon les individus d’une même espèce,

n estime que la sarcophagie suppléerait une insuffisance éventueUe de l’bémolymphe de

l’hdte. Il se pourrait que les hôtes d’Anthomyiidés infestés en pleine activité puissent apporter

Source : MNHN, Paris

196

J.-C. LÉONIDE

à leurs parasites une nourriture suffisamment abondante pour que la phase de sarcophagie

devienne inutile. Chez les acridiophages, le degré de sarcophagie apparaît souvent lié à la

taille de l’hôte. Ainsi une larve de Ceracia mucronifera se développant chez xm hôte larvaire

de petite taille le réduit à son exosquelette alors qu’une dizaine de larves de ce Tachinidé,

se développant dans un hôte adulte de même espèce, provoquent peu de lésions. Il paraît

toutefois difficile d’admettre qu’une Locusia migratoria hébergeant 150 larves III d'Acri-

domyia sacharom (cf. Rukavishnikov 1930 : 257) puisse arriver à les nourrir normalement.

Si la sarcophagie — ou l’absence de sarcophagie — des Anthomyiidés acridiophages s’avérait

facultative, on ne pourrait prétendre à lui attribuer une signification phylogénétique. Cette

dernière serait d’autant plus difficile à supputer que chez les Anthomyiidés on ne sait si le

régime primitif est la saptophagie (Hennis 1952 : 369) ou la sarcophagie.

3. Croissance et mues.

Les larves à leurs différents âges subissent une croissance importante.

La croissance linéaire absolue est notable aux stades II et lU (et IV chez les Némes-

trinidés) durant lesquels se produit une accumulation de réserves alimentaires sous forme de

lobules de corps gras.

Les larves I Acemyiina, d’Antbomyîidés, d’O/mürei, de Sarcophagidés subissent un

accroissement marqué. Cela suffit à montrer qu’elles ont une vie végétative endoparasitaire

active et ne peuvent être considérées comme de simples stades transitoires strictement adaptés

à la pénétration. Les larves I de Némestrinidés font exception et accomplissent leur mue

sans avoir subi une croissance appréciable. Leur vie paraît destinée à assurer la découverte

de l’hôte, la pénétration et l’édification du pore respiratoire, c’est-à-dire adaptée aux fonctions

d’infestation. Les planidia d'Ormiini, auxquels il incombe pourtant les mêmes tâches, subis¬

sent, eux, une croissance très marquée. La signification physiologique du stade I apparaît

donc différente selon les espèces considérées.

La vitesse de croissance — dont on ne peut apprécier que la moyenne — dépend

de la durée de vie du stade et des caractéristiques spécifiques. Ainsi la vitesse de croissance

linéaire des larves II de Sarcophagidés, de durée généralement éphémère, est relativement

plus marquée que celle du stade III des Némestrinidés dont la vie est longue.

Les seules informations relatives aux processus de la mue sont ceUes que j’ai pu ré unir

dans les chapitres précédents. Elles découlent de l’observation directe des larves présentant

superposés des éléments morphologiques des deux stades. Avant la mue on assiste à la diffé¬

renciation progressive des stigmates, ensuite des pièces buccales. Chez celles-ci, la sclérifica-

tion, qui se produit de l’avant vers l’arrière, s’accomplit plus rapidement que celle des stig¬

mates; débutant après, elle peut s’achever avant (voir Chap. iii). L’exuviation s’effectue en

deux temps. Les stigmates postérieurs sont éliminés les premiers, la quasi-tot^té du tégument

accompagné des pièces buccales est rejeté ensuite.

Les phénomènes morphologiques de la mue des Diptères acridiophages Cyclorrhaphes

et Orthorrbaphes sont donc étroitement similaires à ceux observés chez les Phasiinae (cf.

DüPüis 1963 J 276) et d’autres Diptères (Keilin 1915 : 37 et 83-84,1944 : 5-7). En revanche,

chez les acridiophages et contrairement aux Phasiinae (cf. Dupuis 1963 : 279-280) la mue

intervient indépendamment du stade de l’hôte. Enfin il convient de remarquer que les stades

morphologiques ne correspondent pas aux stades physiologiques de la larve ; la mue n’entralne

pas forcément de changements de physiologie et les modifications de celle-ci ne sont pas

obligatoirement concomitantes des mues.

4. Durée des stades et de la vie larvaire totale.

La longévité de chaque stade larvaire est en général mal connue car elle n’a pu être

établie avec exactitude que dans les cas de propagation en nombre du parasite in vitro.

Le stade I, si l’on ne prend en considération que sa phase endoparasitaire, a une durée

très variable selon les Diptères considérés. Chez les Acemyiina, c’est le stade dont la durée est

la plus longue du cycle larvaire [6 à 12 jours chez Ceracio mucronifera, où le cyde larvaire

varie de 12 à 25 jours (voir Chap. iii)]. Chez les Némestrinidés, la phase endoparasitaire du

stade I, si l’on exclut le séjour dans les trachées où il n’y a pas de rapport parasitaire vrai,

est éphémère (2 à 3 jours chez Symmictus costatus (voir Chap. v)).

Source : MtJHN, Paris

DIPTÈRES PARASITES D’ORTHOPTÈRES

197

La durée du stade II est générdement brève (Acemyiina, Sarcophagidés, Némestri-

nidés, Antbomyiidés). Celle du stade III des Némestrinidés est longue. I^ longévité du dernier

stade larvaire est moyenne cbez tous les Diptères acridiopbages.

Les données relatives à la durée globale du développement endoparasitaire sont plus

nombreuses. Le développement larvaire est long ches les espèces univoltines : 30 à 40 jours

chez Acyglossa pollinosa (voir Chap. n) et chez les Némestrinidés (voir Chap. v). Il est bref

chez les espèces plurivoltines : 10 à 25 jours chez C. mucronifera (voir Chap. iii), 17 à 36 jours

chez Phorocerosoma forte (cf. Iwata & Nagatomi 1954 : 30), 11 à 14 jours chez Acridomyia

sacharovi (voir Cbap. ii), 4 à 10 jours chez la plupart des Sarcophagidés (5 à 6 jours chez Gesne-

riodes filipjevi, 7 chez Blaesoxipha grylloctona, 5 à 10 chez G. lineata [cf. Olsoufiev 1929],

5 chez Servaisia arteagai [cf. Salavin 1958 : 304], 4 à 6 chez B. ungulata [cf. J. Léonide

1965 : 5202], etc.).

On trouve dans la littérature des dlusions à l’existence d’un non synchronisme du

développement des larves cohabitant. Les causes de ce phénomène sont multiples et, outre

l’existence d’infestations successives, on a pu invoquer la concurrence vitale (Pantel 1910).

D’autres facteurs peuvent intervenir: durée variable du séjour, dans les trachées, des larves I

de Némestrinidés (voir Chap. v), échelonnement du développement embryonnaire à'Acyglossa

pollinosa (voir Chap. n).

5. Parasitisme grégaire ou solitaire

Les Orthoptères parasités, récoltés dans la nature, hébergent souvent plusieurs larves

de la même espèce.

n est fréquent de trouver 2 ou 3 larves de Sarcophagidés, parfois davantage, dans

un hôte. Celles d’Anthomyiidés cohabitent en nombre (une dizaine, en moyenne, chez Acyglossa

pollinosa, une trentaine chez Acridomyia sacharovi, avec des maxima de 185 larves !). Chez

les Acemyiina, le nombre de larves hébergées est variable : on en compte parfois une seule,

d’autres fois 2 ou 3 chez Acemyia acuticomis, mais on en a dénombré de 1 à 24 chez Cetacia

nomadacridis, et de 1 à 82 chez C. mucronifera. Chez les Némestrinidés et les Ormiini, malgré

le mode d’infestation par planidia, il n’est pas rare de rencontrer plusieurs parasites par

hôtes. Le Gynandromyiini Phorocerosoma forte se présente comme un parasite solitmre,

chaque hôte hébergeant une seule larve, rarement 2 (Iwata & Nagatomi 1954 : 30).

Les causes du grégarisme sont difficiles à établir dans la nature. Mais les observations

qui ont pu y être recueillies, jointes à celles établies in vitro, permettent de s’en faire une idée,

à l’exception des Ormiini dont on ignore le mode d’infestation.

Chez les Némestrinidés, l’existence des foyers parasitogènes assurant la concentration

massive des planidia en diverses régions limitées apparaît responsable des infestations mul¬

tiples. Chez les Sarcophagidés, les femelles gravides déposent selon les espèces de 1 à 2 ou

3 larves, parfois davantage, par attaque et celle-ci est fréquemment réitérée. Chez les

Anthomyiidés, le grégarisme larvaire a pour origine le comportement de ponte de la femelle

qui introduit dans l’hôte plusieurs œufs à la fois. Chez les Acemyiina et les Ceracia en

particulier, c’est encore la femelle qui, en déposant une série d’œufs à la fois, assure le

grégarisme larvaire.

L’origine du grégarisme apparaît donc de près (Acemyiina, Anthomyiidés, Sarcopha¬

gidés) ou de loin (Némestrinidés) comme liée au comportement maternel d’infestadon ou

de ponte.

La survie des larves dans les hôtes dépend des caractérisdques spécifiques du parasite.

De ce point de vue, les Diptères acridiophages se classent en 3 catégories :

1° Les Némestrinidés chez lesquels l’intolérance est notable et l’élimination des larves

surnuméraires totale, une seule larve arrivant au terme du dévdoppement. Le parasitisme y

est donc solitaire.

2® Les Anthomyiidés chez lesquels la tolérance est très large et l’élimination des larves

nulle. La grégarisme y est de règle.

1. Les exemples de parasitisme hétérospécifîque simultané ne sont jamais fréquents chez les Diptères

acridiophages. On en a signalé quelques cas : Anthomyiidés, Sarcophagidés (voir Chap. u); Némestrinidés,

Sarcophagidés on Tachinidés (voir Chap. v). Peu d'informations ont été recueillies quant aux conditions

de survie de ces coparasites et elles sont contradictoires (voir Chap. n et ni).

Source : A1NHW, ftjris

198

J.*C. LÉONIDE

3'’ Les Sarcophagiciés et les Tachinidés chez qui la tolérance est variable et l’importance

du nombre de larves éliminées fluctuante. 1 à 2 pupes d’yicemyia acuticomis peuvent se former

à partir d’un hôte. J’en ai obtenu jusqu’à 41 de Ceracia mucronifera et 6 de Plesioœstrus

leonidei.

Les mécanismes d’élimination des larves en surnombre sont mal connus. L’bypotbèse

d’une concurrence a été invoquée mais non toujours démontrée. Certaines larves mortes

présentent des blessures, ce qui montre que l’élimination directe par traumatismes existe.

La survie des larves dépend aussi de la taille de l’hôte. L’élimination des larves de C.

mucronifera est proportionnellement plus importante chez l’bdte larvaire de petite taille que

chez l’hôte adulte plus grand.

Le grégarisme larvaire intraspécifique apparait comme une tendance fréquente des

parasites d’Orthoptères qui se manifeste chez les Acemyiina, les Ormiini, les Sarcophagidés

et les Anthomyiidés. Seuls les Némestrinidés, et peut-être les Gynandromyiini, montrent des

mœurs solitaires. Cette tendance n’est pas propre à tous les Diptères parasites d’tisectes

(Clausen 1940 : 446). Chez nombre d’entre eux, à l’instar des Némestrinidés, la majorité ou

la totalité des larves surnuméraires sont détruites.

6. Caractères de la vie endoparasitaire.

Dans ses grandes lignes, la vie endoparasitaire des Diptères acridiophages apparaît

plus homogène que ne l’est la vie larvaire préparasitaire. 11 faut voir dans cette homogénéité

— relative — l’absence de l’influence du comportement maternel qui, au contraire, marque

profondément la phase précédente. Toutefois, des différences importantes existent dans les

modalités de la vie endoparasitaire des Diptères acridiophages et elles permettent d’opposer

d’une manière nette Némestrinidés et Tac hini dés d’une part aux Sarcophagidés et

Anthomyiidés d’autre part. Chez les Diptères du premier groupe, une localisation particu¬

lière, parfois précoce (stade I), l’édification d’un pore et d’un siphon respiratoire révèlent l’exis¬

tence de besoins physiologiques déterminés, d’exigences complexes et précises qui contrastent

singulièrement avec la simplicité de la vie endoparasitaire des larves de Sarcophagidés et

d’Anthomyiidés. Ces derniers, notamment par l’absence de localisation, de siphonogenèse,

font davantage songer à des saprophages < se dév^oppant dans un milieu vivant » (dans lequel

Us ont d’ailleurs été introduits) qu’à de véritables parasites.

Ul. PHASE POST-PARASITAIRE OU MÉTAXÉNIQUE

La phase post-parasitaire débute à la sortie de la larve hors de l’hôte. En fait, Pantel

(1912 :115) considère que la phase parasitaire cesse dès que commence la phase de sarcopha-

gie : «Très ordinairement il (le régime endoparasitaire) se complique d’une période finale

de sarcophagie violente durant laquelle l’hôte est rongé tout vivant, mais cette phase n’appar¬

tient plus au parasitisme proprement dit, les ravages du parasite étant simplement devenus

ceux d’ime espèce carnassière dévorant une proie ». Ce point de vue a été repris par Herting

(1960 :19) et Dupuis (1963 : 268-269). Bien que je le partage entièrement, j’ai considéré la

sarcophagie dans la vie endoxénique car il est pratiquement difficile de situer dans le temps

ce changement physiologique des larves mûres. Dans l’impossibilité d’établir des coupures

nettes dans la vie du parasite, je traiterai ici l’abandon de l’hôte, la vie larvaire libre, la vie nym-

phale. J’envisagerai également la destinée de l’hôte après la sortie des larves, bien que ced

constitue la conséquence des actions du parasite sur l’hôte.

1. Abandon de l’hôte.

Alors que la pénétration dans l’hôte s’est effectuée de manières fort diverses, toutes

les larves de Diptères acridiophages sortent en perforant la paroi du corps de Thôte à une

époque comparable, c’est-à-dire à la fin de leur vie lorsqu’elles ont atteint le terme de leur

développement. Chez les espèces fixées, l’abandon du tube respiratoire a lieu de quelques ins¬

tants à quelques heures avant la sortie. C’est, chez les Tachinidés, le cas le plus fréquent mais

non général, certaines espèces abandonnant leur siphon tout de suite après la deuxième mue

et avant d’avoir atteint leur complète maturité (Mellini 1964 : 52-53).

L’orifice est pratiqué à l’aide des crochets buccaux dont le rôle a été signalé par Rüka-

visHNiKOV (1930 : 257). Dès qu’une déchirure est faite, la larve y introduit la ré^on anté-

Source : AlfJHW, Paris

DIPTÈRES PARASITES D’ORTHOPTÈRES

199

rieure étirée de son corps qu’elle gonâe ensuite. Sous U pression, l’oriûce s’élax^t et la larve

accomplissant des mouvements de constrictîon s’échappe en quelques instants. Ce mécanisme

est le même chez tous les Diptères acridiophages. Sa durée a rarement été indiquée. Prescott

(1955 : 400) parle de 30 minutes à 1 heure chez Neorhynchocephalus sackenii, Arnoux &

RejuddièrE (1946 : 57) indiquent qa’Acridomyia sacharovi met 30 secondes pour se libérer.

Le lieu de sortie est presque toujours une membrane articulaire mince. Sa situation varie

selon les espèces, parfois pour la même espèce.

Les larves de Sarcophagidés sortent le plus fréquemment à travers la partie médio*

dorsale de la membrane coUaire {Gesneriodes fiUpjevi — cf. Olsoufiev 1929 —; G. lineata

— cf. Baranov 1925 —; Acandotkeca neuguenensis, Sarcopkaga caridei, S. crouzeli, Ser-

vaisia arteagai — cf. Crodzel & Salavin 1961 : 650-651 —; Blaesoxipka laticomis — cf.

Lèonide 1961 c : ISO; etc.). Quelques espèces le font en d’autres points : Blaesoxiphella

brevkornis à travers les membranes intersegmentaires de l’abdomen (Zakhvatkin 1954 : 247),

Sarcopkaga aleuapkaga (cf. Crouzel & Salavin 1961 : 662) et Blaesoxipka anceps {c£.

Chapman 1961 ; 67) par le tympan. Les espèces qui émergent par la membrane coUaire se

montrent capables, de temps à autre, de quitter l’hôte en des points différents, en particulier

par les membranes péri-anales et métacoxales {G. lineata — cf. Baranov 1925 : 136 —, A.

neuqaenensis — cf. Crouzel & Salavin 1961 : 661 —, etc).

Parmi les Anthomyiidés, Acyglossa pollinosa emprunte uniquement la partie dorsale

de la membrane coUaire (voir Chap. ii) alors q\i’Acridomyia sacharovi perfore les membranes

abdominales (Roehrich 1951 : 489).

plupart des Némestrinidés abandonnent l’hôte à travers la membrane articulaire

métacoxale et les membranes abdominales avoisinantes (voir Chap. v). Cependant la membrane

coUaire peut être utilisée (Spencer 1958 : 508). Neorhynchocephalus sulphureus s’échappe

en arrière du pronotum (Crouzel & Salavin 1943 : 23).

Les larves A’Ormiini et de Gynandromyiini quittent l’hôte à travers les membranes

intersegmentaires de l’abdomen. Chez les Acemyiina, les lieux de sortie sont les membranes

mtersegmentaires de l’abdomen (Acemyia acuticomis — cf. Callot 1936 : 197, Zakhvatkin

1954 : 259 —; Myiothyria henoisti — voir Chap. iii). Chez Ceracia mucronifera, outre cet

emplacement, lorsqu’il y a de nombreuses larves, toutes les membranes minces peuvent être

utilisées (membranes articulaires des pattes et même membrane coUaire mais uniquement dans

ses régions ventrale et laténdes — voir Chap. iil).

Les larves qui vivent sans fixation pourraient a priori s’enfuir par n’importe quelle

membrane mince mais le font souvent en un lieu déterminé : les Sarcophagidés, par exemple,

par la membrane coUaire. Lorsqu’il y a plusieurs larves, eUes peuvent emprunter le même

orifice {Acridomyia sacharovi —• cf. Arnoui & Remaudière 1946 : 57 ■—, Acyglossa polli¬

nosa — voir Chap. ii) et les sorties s’écheloiment sur plus d’une heure à plus d’un jour.

Certaines larves fixées (C. mucronifera, Plesioœstrus leonidei, Eupkasiopteryx brevicomis)

percent le tégument à proximité de leur point de fixation; les lieux de sortie sont alors, chez un

hôte, aussi nombreux et divers que le sont les points d’insertion des siphons. D’autres [Pkoro-

cerosoma forte (cf. Iwata & Nagatomi 1954 : 32)] quittent leur siphon quelques instants avant

l'abandon de l’hôte et passent par ime courte phase de vie libre; le point d’émergence est alors

sans rapport avec celui de fixation.

Les heures de sortie n’ont pas fait l’objet de commentaires particuliers. Les larves de

Symmictus costatus quittent leur hôte, en généraL la nuit ou tôt le matin (voir Chap. v) alors

que celles de Ceracia mucronifera le font presqu’aussi bien à toute heure du jour que de la

nuit (voir Chap. iii).

2. Phase larvaire libre.

On trouve peu de renseignements concernant la phase larvaire post-parasitaire, géné-

rdement brève.

Les larves, venant de sortir de l’hôte, se laissent pisser le long du corps (observation

personnelle) jusque sur U sol. D’après Arnodx & Remaudière (1946 : 57) les larves A'Acri-

domyia sacharovi longent la gouttière formée par les deux élytres repliés de l’hôte.

Les larves présentent un phototropisme négatif et un géotropisme positif {Sarcopkaga

caridei — cf. Crouzel & Salavin 1961 : (£9 —, Ceracia dentata — cf. St-Amand &

Cloyd 1954 : 85 —, Ceracia mucronifera — voir Chap. ni —, A. sacharovi — cf. Arnoui

& Rematoière 1946 : 57) et la plupart des auteurs ont indiqué qu’elles s’enterrent

Source : MNHN, Paris

200

J.-C. LÉONIDE

Mais on ne trouve mention de k profondeur que dans ie cas de qudques Sarcophagidés

[2 à 3 cm pour Sarcophaga caridei — cf. Croüzel & Salavin 1961: 659 —, 2 à 6 pouces

(i. e. 5 à 15 cm) pour Kellymyia kellyi — cf. Kelly 1914 : 436 —^], de l’Anthomyiidé Acri.

domyia sacharovi [cf. Rukavishnikov 1930 et Arnoux & Reuaüpière (1946 : 57) : 2 à 5

cm] et du Némestrinidé : Neorhynckocephalus sulphureus qui descend jusqu’à 15 cm (Croü¬

zel & Salavin 1943 : 23). Les larves d’Acemyiina (C. mucroni/era —voir Ghap iii —, Acemyia

acutitomis —• cf. Callot 1935 : 197, Zakhvatkin 1954 : 259) ne cherchent pas ou peu à

s’enfouir, s’abritent tout au plus sous des détritus et s’empupent au niveau du soL

Les krves mûres de certains Diptères acridiophages (Némestiinidés, générations hiver¬

nantes de Sarcophagidés) demeurent plusieurs mois à l’état de vie ktente ou en diapause,

jusqu’à ce qu’intervienne le nymphose (voir § Phénologie). Chez d’autres espèces, k nym¬

phose survient sans délai après l’abandon de i’hôte {Acemyiina ~ cf. Smith 1958 : 245

et 247, et voir Chap. Iii — générations estivales de Sarcophagidés) et k vie larvaire libre

est éphémère : quelques min utes à quelques heures chez C. mucroni/era, 2 à 3 jours chez

Sarcophaga falciformis (cf. Middelkauff 1959 : 727). Il semble que k durée de cette

phase dépende en partie de k rapidité avec kquelle k larve rencontre des conditions favo¬

rables à k pupaison. Les krves de C. mucroni/era, déposées sur une assiette, peuvent tourner

en rond pendant des heiores avant de se nymphoser. La nature du sol, sa compacité, son

humidité interviennent dans k célérité de l’enfouissement et de l’apparition de k nymphose.

La larve IV de Trichopsidea clausa (cf. York & Prescott 1952 : 8) ne s’enfouit que si le

sol est compact et humide. CeUe de Neorhynckocephalus sulphureus remonte en surface

lorsque le sol est trop humide (Crouzel & Salavin 1943 : 23). Les larves III de Sarcopha¬

gidés pkcées dans un sol détrempé n’y demeurent pas (observations personnelles). Crouzel

& Salavin (1961 : 659) ont fait k même remarque chez Sarcophaga caridei.

3. Nymphose.

La nymphose, dans les conditions normées, se produit toujours hors de l’hôte. La

nymphe est enfermée dans unpuparium chez les acridiophages Cyclorrhaphes; chez les Némes-

trinidés (Orthorrhaphes), die est libre, mobile et remonte en surface quelques jours avant

l’édosion (voir Chap. v).

La durée de k vie nymphde, connue chez k plupart des Diptères, est variable d’une

espèce à l’autre et selon les conditions de température. Elle est rektivement brève chez les

individus ne présentant pas de dkpause à ce stade : 1 à 4 semaines chez les Sarcophagidés

[17 à 26 jours chez Gesneriodes lineata (cf. Roehrich 1951 : 485), 9 à 11 jours chez Tephro-

myiella atlanis (cf. Howitt 1951 :21), 7 jours chez Servaisia arteagai (cf. Salavin 1958 :304),

8 à 38 jours chez Sarcophaga caridei (cf. Crouzel & Salavin 1961 : 659), 9 à 11 jours chez

Blaesoxipha ungulata (cf. J. Léonide 1965 : 5202)]; 1 à 3 semaines chez les Acemyiina [8 à

13 jours chez Ceracia dentata, 9 à 17 jours chez Euacemyia tibialis, 9 à 20 jours chez Hemi-

thrixion oestri/orme (cf. Smith 1958 : 244-8)] ; j’ai observé des valeurs similaires chez Ceracia

mucroni/era, Myiothyria benoisti, Acemyia acuticomis (voir Chap. Iii) ; 22 à 26 jours chez les

générations estivales d’Acridomyia sacharovi (voir Chap. Il); 10 à30 jours chez les Némestri-

nidés (voir Chap. v).

La période nymphale est longue chez les espèces en dkpause à ce stade (Anthomyiidés

univoltins — voir § Phénologie).

4. Destinée de Phôte après la sortie dn parasite.

la destinée de l’hôte après k sortie du parasite a donné lieu à de multiples commentaires,

parfois contradictoires.

La découverte dans la nature d’un hôte vivant montrant un orifice de sortie cicatrisé

et contenant dans sa cavité générale des exuvies suf&t à prouver l’existence d’une survie mais

ne permet de préciser ni sa durée ni l’importance de k fraction de k popuktion qui a sur¬

vécu.

On peut se faire une opinion vdable de l’influence du parasite, et en particulier des

traumatismes occasionnés lors de sa sortie, sur k longévité de l’hôte par une étude portant

sur de nombreux individus et réalisée à k fois sur ie terrain et in vitro. De telles études sont

rares. En dehors de celles que j’ai entreprises chez Ceracia mucroni/era, Symmictus costatus

et Acyglossa polUnosa, je ne connais que celles de Rukavishnikov (1930) sur Gesneriodes

lineata et de Prescott (1960) sur Neorhynckocephalus sackenii.

Source : MNHN, Paris

DIPTÈRES PARASITES D’ORTHOPTÈRES

201

L’action des Anthomyiidés paraît variable selon les espèces. Pour Rokavishnikov

(1930 ; 258), * Locusts infested by larvae of Acridoinyia sacharovi, with rare exceptions of

single individuals, perisk as a raie a/ter the larme hâve escaped ». D’après Arnoux &

Remaddière (1946 : 58), Remaudière (1947 : 118), Roehrich (1951 ; 489), la sortie d’^.

sacharovi entraîne une forte mortalité parmi les hôtes. Smith (1958 : 251) écrit au sujet à’A.

canadensis : « In spite of tke smallness of the larvae of tkis parasite the evidence front the

dissection is thatfew hosts survive the presence of more than two or tree larvae », et plus récem¬

ment (1960 : 6) : « the small maggots feed on the insides but do not kill the grasskopper

unless many are présent ». Les expériences que j’ai réalisées sur la survie des Barbitistes

fischeri infestés par Acyglossa pollinosa (voir Chap. ii) ont rév^é que seiJement 10 à 20 %

de la population survit à la sortie des parasites.

Parmi les Sarcophagidés, la sortie des parasites a été indiquée comme responsable de

la mort de l’hôte chez Gesneriodes filipjevi (cf. Olsoufiev 1^9), Blaesoxiphella brevicomis

(cf. Zakhvatkin 1954 : 247), Sermisia arteagai (cf. Sala vin 1958 : 303), Acandotheca neu-

quenensis (cf. Croüzel & Salavin 1961 : 661), Sarcophaga falciformis (cf. Middlekaüff

1959 : 727). Inversement, Crouzel & Salavin (1961 : 664) notent que la sortie de Sarco-

pkaga crouzeli ne provoque pas la mort de l’hôte qui demeure affaibli. L’opinion des auteurs

est parfois nuancée. D'après CbapuaN (1961 : 67), Blaesoxipha anceps cause souvent la mort

de l’hôte. HowiTT (1951 :31) laisse entendre qu’un certain nombre d’hôtes survivent à la sortie

de Tephromyiella atlanis. Wood (1933 : 530) précise que 19 % des hôtes infestés par Ges¬

neriodes lineata survivent et Rueavishnieov (1930:258-9) a établi, dans des conditions expé¬

rimentées, que le taux de survie était fonction du nombre de larves hébergées. J’é trouvé

des hôtes, infestés par des Blaesoxipha, ayant survécu à leur sortie (Léonide 1961 c : 150).

Les Acemyiina ont fait l’objet de quéques remarques. Zakhvatkin (1954 : 259)

n’a jamés observé un hôte infesté par Acemyia acuticomis qui ait survécu à la sortie des larves.

Callot (1935 :196-7) avait émis l’opinion contraire et j’é également (voir Chap. iii) reconnu

l’existence d’une survie des hôtes infestés par ce parasite. Inversement, l’étude sur le terrain

et au laboratoire m’a montré qu’aucun hôte ne survivait plus de 5 jours à la sortie de Ceracia

mucronifera (voir Chap. iii).

Chez les Ormiini, les renseignements dont on dispose sont fragmentaires. La sortie

à’Eupkasiopteryx brevicomis entraîne la mort de l’hôte dans les 2 ou 3 heures qui suivent

(NüTTING 1953 : 76). Je n’ai pas observé de cas de survie à la sortie des Plesioœstrus leonidei

(voir Chap. iv).

Le Gynandromyiini Phorocerosoma forte ne tue pas son hôte [Uchida & Ehara (1953 :

173)]. Cette constatation est partiellement confirmée par Iwata & Nagatoui (1954 : 33):

un certain nombre d’hôtes, des femelles en particulier, survivent de 1 à 49 jours à la sortie

des larves surtout dans la nature (oh l’on trouve des hôtes renfermant des exuvies); en capti¬

vité la mortalité est plus élevée.

L’action des Némestrinidés sur la vie de leur hôte a donné lieu à observations. Crouzel

& Salavin (1943 :22) notaient que la mort suivét la sortie des larves de Neorhynchocephalus

sulphureus. D’après York & Prescott (1952 : 8), l’hôte survit un temps à la sortie des

larves de Trichopsidea clausa. Prescott (1960 :518.9) a étudié par contamination artificielle

l’effet de Neorhynchocephalus sackenii sur la longévité de l’hôte et a noté que 75 % des hôtes

mouraient pendant la période de sortie des larves. J’ai également observé (Léonide 1963 a: 19),

après PoTGlETER (1929 : 32) et Greatbead (1958 : 118), le petit nombre d’hôtes survivant

à la sortie des larves de Symmictus costatus.

Les taux de survie, fragmentairement connus etvaiiables selon l’espèce parasite, demeu¬

rent moyennement fmbles avec certains Anthomyiidés et Sarcophagidés; la mortalité des

hôtes devient importante avec les Acemyiina, les Ormiini et les Némestrinidés.

Divers facteurs mal connus conditionnent la durée de survie.

Le volume de l’hôte, comparé à celui des parasites l’ayant infesté, joue un rôle notable.

Pour un parasite déterminé, plus le volume de l’hôte est petit, plus la mort intervient rapide¬

ment après la sortie des larves (exemple : Ceracia mucronifera dans son hôte aux différents

stades — voir Chap. Iii).

Le rôle des caillots formés par l’hôte n’a été constaté qu’empîriquement. J’ai observé

que les hôtes présentant une forte mortalité après la sortie d’un parasite ne montrent pas

d’obstruction de l’orifice de sortie {Anacridium aegyptium 5 jours après la sortie n’est pas

« cicatrisé »), alors que chez Barbitistes fischeri, qui résiste plusieurs jours aux sorties répétées

Source : MNHN, Paris

202

J.-C. LÉONIDE

de larves d'Acyglossa pollinosa (voir Giap. ii), la fermeture de la membrane collaire inter»

vient en quelques heures.

L’existence chez le parasite d’une phase de sarcophagie entraîne une mort rapide de

l’hôte. L’hôte larvaire de C. mucroni/era souvent réduit à son exosquelette meurt parfois

avant même que le parasite l’ait abandonné.

Le nombre de larves hébergées joue im rôle non négligeable comme l’a démontré

Rveavishnikov (1930 : 258-9).

Les modalités de la sortie des larves peuvent ég^ement avoir une influence sur la survie.

L’habitude que présentent certaines larves grégaires (exemple : Ceracia mucroni/era) de per»

cer un orifice de sortie à proximité de leur tube respiratoire, en déterminant la multiplicité

des orifices pratiqués et des hémorragies consécutives, contribue à entraîner ime mort rapide

de leur hôte.

Les perturbations physiologiques, causes de la mort des hôtes, ne sont pas connues

bien que l’on soit tenté d’attribuer aux hémorragies la principes responsabilité.

C. INTERACTIONS DANS LE COUPLE HOTE/PARASITE

Les interactions qui se produisent au sein du couple hôte/paiasite sont complexes et

intéressent bien des aspects de la physiologie des Insectes : métabolisme, hématologie et peut-

être même endocrinologie et immunologie.

Ces actions peuvent se grouper en deux catégories que nous étudierons successivement :

— les réactions de défense de l’hôte à la présence d’un parasite, parmi lesquefles

il convient de placer la siphonogenèse;

— les actions exercées sur l’hôte par le parasite.

1. RÉACTIONS DE DÉFENSE DE L’HOTE

Comme l’a rappelé Dupuis (1963 : 314), les réactions de défense des Insectes vis-à-

vis de leurs larves parasites sont — à l’exdusion de la siphonogenèse — intrinsèquement faibles

car les cas de parasitisme venus jusqu’à nous sont — selon Cu^^not — précisément ceux qui

n’entraînent que peu de réactions de défense de ia part des hôtes. Par suite, les réactions de

défense ne peuvent être nettement mises en évidence que par contamination artificielle sys¬

tématique d’hôtes par des parasites inhabituels — larves implantées dans le corps de l’hôte

(Salt 1955), œufs ou larves, obtenus à partir defemdles gravides, placés sur le corps (Biuotti

1958 a : 1241, Dupuis 1963 : 403).

Les réactions de défense des Insectes à la présence d’un parasite se manifestent de la

manière la plus visible — hormis les transformations locales induites par l’installation des larves

à l’intérieur d’un organe — par des phénomènes d’encapsulements hémocytaires et mélaniques

et de momifications (Pantel 1910, Keilin 1915, Schneideh 1950, Salt 1957,1963, Biuom

1958 a, Biuotti & Vago 1961, Albertoni 1962, Dupuis 1963, 1965, 19^, Bosch 1964,

Lange 1964, Lange & Bronseill 1964, Adam 1965, Salt & Bosch 1967, etc.).*

On a longtemps considéré que l’encapsulement (pour de nombreux auteurs < phago¬

cytose ») n’affectait que des larves mortes ou mourantes (Pantel 1898, 1910; Thompson

1915 b ; 68, 1930 : 565). On sait maintenant, à la suite des observations de divers auteurs

(Strickland 1930 : 95, Biliotti 1958 a ; 1241, etc.), confirmées par des études expérimen¬

tales (Salt 1963 : 605), que ces réactions apparaissent du vivant des larves ayant pénétré

chez certains hôtes inhabituels. Ces réactions peuvent conduire à la mort du parasite (Salt

1963 : 607, Bosch 1964 : 357-359, etc.).

Parmi les acquisitions récentes, relatives à cette question des réactions de défense

actuellement en pleine évolution, on peut retenir l’existence possible de variations dans l’inten¬

sité de la réponse de l’hôte en fonction de son état physiologique, de son régime alimentaire

(Bosch 1964, Lange 1964, Lange & Bronseill 1964), de son âge (Bosch 1964 : 349-354)

ou de facteurs encore inconnus (Albertoni 1962, Bosch 1964 ; 359-361).

Dans les couples hôte/parasite normaux, les processus de défense — mise à part la sipho-

genèse — ne se manifestent essentiellement qu’à la suite de l’afEaiblissement ou du décès du

1. Une première étude en microscopie électronique de la formation, par les cellules du sang det

Ineectes, de capsules autour de corps étrangers inanimés vient d’être réalisée par Grihstone, Rothebam

& Sait (J. CtU. Sei., 2, 281-292 (1967) 1968].

Source : MNHN, Paris

DIPTÈRES PARASITES D’ORTHOPTÈRES

203

p&rasite. Le surpatasitisine en particulier facilite l’apparition de l’encapsulement (Salt 1963 :

616). Dans certains cas cependant, des réactions de défense peuvent se manifester même chez

des hôtes naturds (Adam 1965 : 952, Dupuis 1965). Dans des cas extrêmes, ces réactions entraî¬

nent la mort de 100 % des larves parasites, dès leur pénétration (Dupuis 1965 : 44934). Ces

faits « o&ent un exemple fort net de différences adaptatives entre les divers stades ontogénéti-

ques et physiologiques d’un parasite prol^en > — Dupuis Le. — dont on ne saurait minimiser

l’intérêt. Ds montrent que les couples hôte/parasite venus jusqu’à nous ne sont peut-être pas

uniquement, comme on l’a cru d’une manière sang doute trop radicale, ceux qui sont les mieux

adaptés.

Dans certaines circonstances — lésions infligées à l’hôte par certains parasites (Tachi-

nidés, Némestrinidés) — on assiste à l’édification d’une formation connue sous les noms de

siphon ou gaine respiratoire. La siphonogenèse apparaît comme une réaction « équilibrée >

(Dupuis 1963 : 332), mise à profit pat le parasite pour sa respiration. Je l’étudierai après avoir

envisagé les réactions générales de défense.

1. Réactions générales.

Salt (1963) ne signde pas de cas d’encapsulements ou de momifications de Diptères

scridiophages. Je n’ai effectivement trouvé presqu’aucune mention explicite de telles réactions

dans la bibliographie concernant les Diptères acridiopbages ( à l’exception de celle de Howitt

—1951 : 33 — qui cite des cas de mélanisation des larves du Sarcophagidé Tephromyiella atlo

nis). En revanche, les capacités réactionnefles des Orthoptères (Salt 1963 : 531-32) ont été

mises en évidence à maintes reprises en présence d’autres parasites (Nématodes et Insectes

autres que les Diptères).

J’ai pu rassembler quelques informations rétives aux réactions de défense des Orthop¬

tères vis-à-vis des Diptères acridiophages. Mes observations, qui n’ont été ni systématiques ni

exhaustives mais établies iors d’autopsies réalisées à des fins toutes autres, ont révélé des cas

d’encapsulements hémocytaires et mélaniques, de momifications et d’obstructions intestinales,

chez des hôtes naturels infestés spontanément :

— encapsuiements hémocytaires et mélaniques de larves I d’Acemyia sp. chez Oeda-

leus decorus, Acrotylus insubricus, Sphingonotus coerulens et Pyrgomorpha corUca:

— de larves II de Plesioœslrus Uorùdei chez Epkippiger provincialis;

— de larves I de Blaesoxipha sp. chez Calliptamus italicus;

— de larves I de Némestrinidés sp. chez PkoUdoptera femorata et Epkippiger provin-

cialis.

Dans ces exemples, le parasite étant solitaire, les réactions constatées ne peuvent être

imputées au surparasitisme.

J’ai également noté de nombreux cas d’encapsulements mâaniques, hémocytaires et

de momifications de parasites dans leurs hôtes habituels (larves I de Ceracia mucronifera

chez Anacridium aegyptium, larves I et II de Plesioœstrus leonidei chez Epkippiger epkip¬

piger, larves III de Blaesoxipha ungulata chez Barbitistes fisekeri, larves de Symmictus

costatus aux divers stades chez Dociostaurus maroccanus et exceptionndlement d'Acyglossa

pollinosa chez B, fisekeri). Mais ici plusieurs larves — deux au moins — cohabitaient dans

l’hôte; il est probable que l’affaiblissement consécutif au surparasitisme était à l’origine de

l’encapsulement. Chez C. mucronifera, il m’a été donné d’observer des débuts d’encapsule¬

ments hémocytaires et m^aniques sur des larves vivantes.

L’aspect et la localisation des dépôts ont été variables.

Les agrégats plus ou moins mélanisés apparaissent souvent sous forme de pustules

disséminées sur toute la surface du corps Qarves de C. mucronifera et autres Acemyiina,

de Némestrinidés, de Sarcophaÿdés) ou localisées dans sa région antérieure, postérieure ou

médio-ventr^e. Parfois ils forment un gros bouchon au niveau des pièces buccales, des stig¬

mates postérieurs, de l’anus, d’autres fois ils s’étendent le long de la spinulation annulaire,

des simples replis intetsegmentaires (larves de C. mucronifera, de Sarcophagidés, d'Acyglossa

pollinosa, etc.).

J’ai vu des capsules hémocytaires complètes enfermant des larves I ou II de Plesioœs¬

trus leonidei chez Epkippiger epkippiger et E. provincialis, et une autour d’une larve d’..4ce-

siyia acuticomis chez un Pezotettix giomai (voir Chap. lu).

Source : MNHN, Paris

204

J.-C. LÉONIDE

J’ai égtdement noté la formation d’un bouchon mélanique à l’intérieur et au milieu du

tube digestif d’une larve I de C. mucronifera ayant pénétré dans un hôte inhabitud (Euchor-

thippus pulvinatus).

Ces divers aspects morphologiques ne se trouvent pas de façon constante chez un hôte

donné ou un parasite particulier, ü est difficile, dans les conditions de mes observations où

l’âge des réactions était inconnu, de savoir si ces formes correspondent à différents types de

capsules ou aux différentes phases du développement de la capsule; Salt (1963 : 563) met en

garde contre ce risque de confusion. Il est probable que le type de réaction est le même, et

que ces formes correspondent à des stades différents d’évolution. La casoule, d’abord

épaisse et hémocytaire, diminue ensuite de taille. La mélanisation apparaît comme une des

dernières phases de l’évolution (Dupuis 1963 : 318, Salt 1963 : 561). Mon opinion est basée

sur des faits analogues à ceux observés par Dupuis (/. c.) : les agrégats hémocytaires sont tran¬

sitoires, les dépôts mélaniques qui peuvent se former à l’intérieur des capsules sont définitifs.

Des réactions de momification se traduisant par l’aplatissement, la réduction de taille

et le durcissement des larves se voient chez Ceracia mucronifera dans son hôte habitud.

Les réactions de défense des Orthoptères induites par les Diptères acridiophages,

malgré l’hétérogénéité systématique de ces derniers, ne diffèrent pas de celles signalées

chez les autres Insectes. La formation de capsules diffuses—plus rarement complètes —d’ori¬

gine hémocytaire, mélanisées ou non, affecte les larves vivantes ayant pénétré certains hôtes

inhabituels ou les larves hébergées par l’hôte normal mais affidblies, notamment par le

surparasitisme. Ces réactions se produisent chez les Orthoptères Caelifères et Ensifères.

Chez ces derniers, les capsules hémocytaires, qui paraissent plus volumineuses, ont été in¬

duites par des Acemyiina, des Ormiini, des Sarcophagidés et des Némestrinidés. Les

Anthomyiidés ont provoqué très rarement des réactions de défense de la part de leur hôte

et encore dans des cas où au grégarisme larvaire propre à Acyglossa poîlinosa s’ajoutait un

coparasitisme avec des Sarcophagidés.

2. Siphonogeiièse.

Les siphons (gaines, entonnoirs ou tubes) respiratoires sont des formations indivi*

dualisées, édifiées par un phénomène réactionnel de l’hôte à la suite d’une lésion locde (ouver¬

ture par le parasite d’un pore respiratoire), connues et étudiées chez les hôtes de Tachinidés

(Pantel 1910, Beabd 1942, Herting 1960, Dupuis 1963 : 325-333, Mellini 1964) et de

quelques autres Diptères (Némestrinidés, voir Chap. v; Rkinophorinae, cf. Thompson 1920 :

1622 ; et peut-être Acroceridae, cf. Millot 1938 :179). Us se présentent sous la forme de tubes

plus ou moins longs et dont l’une des extrémités évasée enchâsse les derniers segments abdo¬

minaux et les stigmates postérieurs du parasite et dont l’autre extrémité, rétrécie, s’ouvre

à l’air extérieur, soit directement à travers le tégument (gaine cutanée ou tégumentaire) soit

à travers la paroi d’une trachée (gaine trachéenne). Selon que le siphon s’édifie au point de

pénétration du parasite ou en un lieu distinct, il est qualifié de primaire ou de secondaire.

Son rôle est essentiellement respiratoire.

Parmi les Diptères acridiophages, les siphons se rencontrent chez les Tachinidés et

les Némestrinidés. Ici, de même que chez d’autres Tachinidés (Dupuis 1963 : 325), la forma¬

tion du siphon se révèle — à des stades divers du parasite —■ comme un phénomène obliga¬

toire, indispensable au développement. Je traiterai des divers aspects de la siphonogenèse

en considérant le tube respiratoire des Némestrinidés à l’égal des autres siphons, bien qu’il

représente un cas tenu pour particulier; la discussion ci-après justifie cette position.

a. Type.

Chez les Tachinidés et les Némestrinidés les siphons sont tous — ou presque — de

type secondaire ; ils s’ouvrent en des points qui ne sont pas ceux de la pénétration des parasites

dans l’hôte. Cela a été établi chez les Acemyiina (voir Chap. ni), le Gynandromyiini Pkoro-

cerosoma forte (cf. Iwata & Nagatomi 1954 28), i'Ormiini Plesiocestrus leonidei (voir

Chap. iv) et les Némestrinidés (voir Chap. v). La seule exception signalée est celle du Glauro-

carini Glawocara flava-, Crosskey (1965 : 214) admet — sans le démontrer — que le siphon

y est de type primaire.

Les Diptères acridiophages montrent les deux types de siphons secondaires : cutanés

et trachéens.

Les gaines cutanées ont été signalées chez les Ormiini et Glaurocarini (voir Cbap. iv)

Source : Mt-JHN, Paris

DIPTÈRES PARASITES D’ORTHOPTÈRES

205

OÙ eües s’ouvrent à travers les membranes intersegmentaires et pleurales de l’abdomen et

chez les Gynandromyiini où ^es le font à travers la membrane tympanique {Pkorocerosoma

forte, ci. IwATA & Nagatomi 1954 : 28) ou à travers les pleures thoraciques {Phorocerosoma

pilipes d’après du matériel en communication).

Les gaines trachéennes, évidemment secondaires, sont de règle chez tous les Âcemyiina.

Les quelques cas de fixation cutanée que j’ai signalés correspondent à une perturbation du

mécanisme de formation induite par la petite taille des hôtes (voir Chap. iii).

La connexion avec un sac aérien n’a été signalée qu’une seule fois, chez Ceracia dentata

(cf. St-Amand & Cloyd 1954 : 84).

Le tube respiratoire des Némestrinidés semble indifféremment cutané (chez Neorhyi>

ckocephalus sackenii par exemple) ou trachéen (chez Trichopsidea clausa) et parfois dans

une même espèce {Symmictus costatus, voir Chap. v). Les tubes cutanés s’ouvrent obligatoire¬

ment au voisinage d’un stigmate, ce qui s’explique par les modalités de formation du pore

(voir Chap. v).

b. Forme.

La forme des siphons est variable d’une espèce à l’autre. Parfois ils forment un cône

régulièrement évasé, assez court chez les Acemyiina, plus long chez les Gynandromyiini

{Pkorocerosoma forte, cf. Iwata & Nagatomi 1954 : tableau 3, fig. 7 6); chez les Ormiini

{Plesioœstrus leonidei, voir Chap. iv; Glaurocara Jlava, cf. Crosseey 1965 : 214, fig. 18),

la partie rétrécie, voisine de l’insertion, étroite et allongée donne au siphon l'allure d’une

< corne d’abondance Ce caractère n’apparalt pas dans les dessins du siphon i'Euphasiopteryx

brevicomis (cf. Nutting 1953 : pl. IV, fig. 11-12).

Le siphon respiratoire des Némestrinidés constitue un tube de grande longueur (près

de 20 mm) qui se subdivise en trois parties : la région d’insertion, courte, sclérifiée, non

spiralée; la région moyenne — constituant le tube proprement dit — longue, à paroi brunâtre,

à structure spiralée, tantôt dextre tantôt sénestre, caractéristique; la région distale, translucide,

molle, dilacérable, non spiralée, évasée en entonnoir (voir Chap. v).

Chez les Ormiini {P. leonidei, voir Chap. iv; E. brevicomis, cf. Nutting 1953 : 74)

le siphon, durant le jeune âge du parasite, complètement dos, affecte la forme d’un sac. Ce

caractère, connu d’autres Tachinidés (Nielsen 1909, Pantel 1910, Roubadd 1924 : 219,

Müller 1956 : 40, Herting 1960 : 20), ne se rencontre pas parmi les autres acridiophages

chez lesquels le siphon s’ouvre à son extrémité distaie.

c. Structure.

La structure des siphons des Tachinidés n’a pas fait l’objet d’études détaillées et nos

informations à ce sujet, à l’exception des Pkasiinae (cf. Dupuis 1963 : 325-8), sont fragmen¬

taires.

Les données bibliographiques sur la structure fine des siphons des Diptères acridio¬

phages sont inexistantes.

Mes observations macroscopiques m’ont permis de distinguer, de la base vers le sommet

des siphons des Âcemyiina et des Ormiini, une évolution de structure. Il n’y a pas, même dans

les siphons cutanés, de partie basale fortement sdérifiée, telle qu’elle a été décrite chez d’autres

Tachinidés (Salt 1963 : 569). La paroi apparaît cohérente, lisse, souple, parfois marquée

de sillons circulaires. Sa couleur est plus ou moins brunâtre. On note une dégradation de

l’opacité de la membrane de la partie fixée à la partie libre dont la frange terminale est, dans

les siphons à peine formés, translucide, molle, granuleuse et dilacérable. Un aspect structural

identique se retrouve dans les tubes respiratoires de Némestrinidés, aux différences près qu’il

existe chez ces derniers une partie proximffe plus sdérifiée et une spiralisation de la partie

moyenne.

Aucune étude histologique des siphons n’a été entreprise. Nutting (1954 : 74) admet

que la paroi du siphon ÿEuphasiopteryx brevicomis est acellulaire mais ne fait pas mention

d’une coupe. J’ai pratiqué divers examens microscopiques, en contraste de phase et in vivo,

du siphon d'Âcemyia acuticomis; j’ai pu reconnaître, dans sa frange terminale et transparente,

de nombreux éléments cellulaires libres, plus ou moins accolés, tandis que l’on ne voit rien

de semblable dans la région moyenne et basale (voir Chap. ni). J’ai fait la même observation

avec le siphon de Plesioœstrus leonidei.

8 K640I8 6 14

Source ; MUHN, Paris

206

J.-C. LÉONIDE

d. Origine et croissance.

On considère à l’heure actuelle' que les siphons des Tachinidés sont formés — au moins

dans leur partie évasée — par l’accumulation des hémocytes de l’hôte autour de la partie

postérieure du parasite et leur transformation en un tissu acellulaire, cohérent. Ces phéno¬

mènes se déroulent pendant la vie du parasite et cessent avec cette dernière (Hertinc 1960 :

20, Dupuis 1963 : 333, Salt 1963 : 571, Mellini 1964 : 49). Dupuis (1963 : 331) n’a pu

reconnaître aucune participation de l’hypoderme trachéen à la formation du siphon des

Pkasiinae. L’édihcation des siphons résulterait d’un processus comparable à celui de l’encap-

suleraent des larves libres et déclenché par une lésion locale de l’hôte, c’eet-à-dire l’ouverture

d’un pore respiratoire. Mais id, selon la remarque de Dupuis (1963 : 332-3), la réaction de

siphonogenèse est < équilibrée > et induite par le parasite chez son hôte habituel où, dans des

conditions normales, il ne se produit pas de réaction de défense. Si donc, encapsulement

et siphonogenèse sont des réactions similaires, dles n’obéissent pas au même déterminisme

(Dupuis 1963 : 332). Toutefois, lorsque le parasite est aflàibli, les siphons peuvent évoluer

en capsules (Meeting 1960 : 20, Dupuis 1%3 : 332).

Chez les Tachinidés aciidiophages, diverses observations permettent de penser que

le siphon a une origine identique à celle décrite plus haut :

— évolution, dans des cas de surparasitisme, des siphons en capsules mélaniques

(observée chez Plesioœstrus leonidei)',

— présence, dans la firange distaie, évasée et non cohérente des jeunes siphons d’^ce-

myia acutUornis et de P. leonidei, d’éléments cellulaires libres;

— évolution de la structure de la paroi qui, de translucide, granuleuse, dilacérable,

devient de plus en plus cohérente, consistante, brun-sombre, de la partie libre vers la partie

fixée; ceci montre que l’accroissement se fait dans le même sens que celui des siphons où

l’origine hémocytaire a été démontrée;

— cessation de la croissance du siphon, quel que soit le stade de son évolution, à

la mort du parasite.

Inversement la prolifération de l’épithélium lésé ne paraît pas pouvoir être responsable

de la formation des siphons trachéens ou cutanés. Chez les Acemyiina, je pense, à l’instar

de Dupuis (1963 : 331), que l’épithélium trachéen ne participe pas à l’édification du siphon

car l’adhérence aux trachées est précaire et il n’y a pas de différence de structure visible entre

la base et le sommet du siphon autre que celle résultant de l’évolution signalée ci-dessus;

le bord de la perforation trachéenne montre tout au plus un anneau mélanisé qui s’étend

sur la trachée et non sur le siphon.

En dépit de sa singulière spiralisation et de sa longueur, le tube respiratoire des Némes-

trinidés ne me paraît pas avoir une origine et par conséquent une signification différente de

celles des siphons de Tachinidés.

Les arguments que je peux avancer en faveur de l’origine hémocytaire sont les suivants :

— présence d’un dépôt granuleux, translucide, dilacérable au bord distal du tube;

— évolution éventuelle de la partie distale du tube en capsule (voir Chap. v);

— identité des caractères morphologiques s. l. avec les siphons des Tachinidés à

savoir :

§ gradient de coloration et de consistance, du point d’insertion vers l’évasement,

impliquant un vieillissement,

§ structure acellulaire de la paroi de la partie ancienne,

§ élargissement terminal;

— arrêt de la croissance du tube à la mort de la larve ;

— induction de tubes aberrants, non spiralés, polymorphes chez certains hôtes inha¬

bituels (cas de Symmictus costatus chez Dociostaurus genei, voir Chap. v).

Enfin l’on notera que la rupture de toute relation anatomique directe entre le tégument

et le tube au moment des mues de Thôte, étant donné qu’elle n’interrompt pas l’accroissement,

démontre la non intervention du tégument dans la croissance du tube.

1. On a longtemps présumé que les siphons provenaient, au moins en partie, d’une prolifération du

tissu tégumentaire on trachéen lésé (Pantel 1910 : 141, Roubaud 1924 : 220; voir DüPUIS 1963 : 330-

331).

Source : MJHN, Paris

DIPTÈRES PARASITES D’ORTHOPTÈRES

207

Mais, si les processus de l’édification du tube respiratoire des Némestrinidés sont les

mêmes que ceux qui assurent la formation des siphons des Tachinidés — ce qui est des plus

vraisemblables —, on ne comprend pas pourquoi la morphologie du tube est si particulière.

Les différences existant entre ces deux catégories de siphons pourraient résulter de divergences

apparaissant dans la morphologie et le comportement des larves de Tachinidés et de Némes¬

trinidés. Trois particularités distinguent les tubes respiratoires des Némestrinidés : leur

étroitesse, leur longueur, leur spirabsation. Généralement, les larves de Tachinidés, même à

un jeune stade, sont relativement trapues par rapport aux larves II et III de Némestrinidés

qui sont filiformes. On comprend de ce fait que les tubes respiratoires, qui se moulent sur les

segments postérieurs des larves, soient étroits chez les Némestrinidés, larges chez les Tachi-

nidés. La longueur du tube respiratoire des Némestrinidés pourrait s’expliquer par la longue

durée du stade III (opinion déjà émise par Greathead 1958 : 115). Quant à la spiralisation,

je ne vois pour ma part qu’une explication plausible, cdle d’une lente rotation — souvent

inversée — de la larve sur elle-même, par rapport à son axe longitudinal, entraînant par ce

mouvement la spiralisation du tube dans sa zone de formation, non encore cohérente.

e. Caractéristiques de la siphonogenèse des Orthoptères.

La siphonogenèse induite chez les Orthoptères par les divers Diptères acridiophages

présente quelques particularités.

Tous les siphons, à l’exception non confirmée de celui de Glaurocara fiava, sont de

type secondaire, contrairement à ce qui se passe chez d’autres Tachinidés déposant des œufs

macrotypes sur l’hôte (comme le font pourtant les Acemyiina) ou des larves planidifonnes

(comme cela est cependant chez Plesioœstrus leonidei) qui induisent généralement des

siphons primaires (Mëllini 1964 : 56-57).

A l’inverse des Hétéroptères chez qui la réaction siphonogène aux Pkasiinae est nulle

chez l’hôte larvaire (Dupuis 1963 : 333), les Orthoptères s’avèrent capables, aussi bien à

l’état imaginai que préimaginal, d’édifier des siphons en présence des larves à'Acemyiina,

Ormiini et Nemestrinidae. Cela soidève le problème du devenir du siphon lors de chaque

mue de l’hôte. J’ai, après Phescott (1961 : 564-5), résolu cette question chez les Némestri¬

nidés. A la mue, il se forme un pore respiratoire plus grand, qualifié de « secondaire >, à travers

le nouveau tégument mais le même siphon demeure fonctionnel tout le temps de la vie du

parasite (voir Chap. v). Chez les Tachinidés acridiophages, la question n’a pas été abordée.

Mais Mellin! (1964 : 50) décrit chez d’autres Tachinidés un processus de reconstitution du

siphon cutané primaire, assez différent de celui des Némestrinidés. D’après cet auteur, tout

l’entonnoir est entraîné avec l’exuvie et la larve qui se trouve placée au contact d’un pore

secondaire, obligatoirement édifié dans le nouveau tégument, induit la formation d’un second

siphon.

Dupuis (1963 : 270) indique que les Pkasiinae représentent les seuls Tachinidés qui

suscitent la formation de siphons trachéens uniquement dans le thorax de l’hôte. Chez les

Acemyiina et certains Némestrinidés, la localisation thoracique, sans être exclusive, est fré¬

quente. En fait, la localisation des siphons des Diptères acridiophages n’est pas très stéréotypée

et si l’on peut définir pour chaque espèce une aire de fixation modale, elle est rarement exclu¬

sive. Divers facteurs semblent interférer dans le choix du point d’insertion [nature du siphon,

taille, accessibilité de la trachée, nombre des parasites (voir Chap. iii)]. H n’est pas rare de voir,

dans les cas d’infestations multiples, les diverses places occupées dans l’ordre d’arrivée des

larves, les moddes l’étant en premier. Chez les Acemyiina (voir Chap. iii), les trachées les

plus utilisées sont celles issues des stigmates pro-mésothoradques, mais les autres trachées

thoraciques et abdominales (en particulier celles issues du premier stigmate abdominal) ne

sont pas totalement exclues. Les Némestrinidés présentent des zones préférentielles de fixa¬

tion : membrane tympanique chez Symmictus costatus, membrane pro-mésothoracique chez

• S. fiavopilosus », membrane pleurale de l’abdomen chez Neorhynckocephalus sackenii, etc.

(voir Chap. v). Les siphons cutanés des Ormiini et des Glauracarini semblent se locdiser uni¬

quement dans la région abdominale.

Chez les PhasUrtae, Dupuis (1963 : 274-275) a montré, dans plusieurs espèces, que

la mue du stade I au stade II est indépendante des incidents de la vie parasitaire et en parti¬

culier de la localisation et de la fixation. Cette indépendance ne semble pas exister chez les

Diptères acridiophages. Chez l'Ormiini Plesioœstrus leonidei, la première mue intervient

toujours avant la fixation et c’est la larve II qui édifie le siphon. Chez Euphasiopteryx brevi-

cornis (cf. Nutting 1953 : 74), la larve I s’attache et édifie le siphon avant la mue. Ici donc

14.

Source : MNHN, Paris

208

J.-C. LÉONIDE

chez 2 espèces voisines — mais non chez la même — la fixation intervient à un moment diffé¬

rent par rapport à la mue. Chez les Némestrinidés, l’édification du pore respiratoire est assurée

par la larve I et le siphon est ébauché avant que n’intervienne la première mue. Il en serait

de même chez les Gynandromyiini (cf. Iwata & Nagatomi 1954 : 28). Chez les Acemyiina,

la première mue a lieu avant la localisation, la fixation est l’œuvre des larves U qpiel que

soit le stade de l’hôte.

II. ACTIONS DU PARASITE SUR L’HOTE

J’étudierai séparément les actions directes, c’est-à-dire celles qui imphquent une réaction

active (Pantel 1898 : 63) s’exerçant aux points mêmes où le parasite et l’hôte sont en contact

(DüPUis 1963 : 313), et les actions indirectes qui s’exercent d’une manière passive (Pahtel

1898 et 1912 : 115) et sans que la contiguïté entre l’organe lésé et le parasite soit nécessaire.

1. Actions directes.

Les actions infligées directement aux Orthoptères par les Diptères parasites ont été

étudiées d’une manière simplement macroscopique.

Le point de perforation ayant servi à la pénétration s’obture et se réduit à une petite

pustule « cicatricielle ‘ {Anacridium aegyptium infesté par Ceracia mucronifera par exemple,

voir Chap. iii).

In formation du pore, avec la perforation du tégument ou de la trachée qui en résulte,

peut laisser des traces (mélanisées) visibles lorsque le siphon s’ouvie à l’extérieur {Omiini,

Glaurocarini, certains Némestrinidés). Elle représente une action aussi bénigne que la précé¬

dente.

Les lésions d’organes apparaissent généralement au moment de la phase de sarco-

phagie. Les organes affectés peuvent être le corps gras, la musculature, l’hypoderme, les

sacs aériens, les organes génitaux. La gravité des lésions varie avec le degré de sarcophagie.

Dans les cas extrêmes, lorsque l’hôte est de petite taille ou le nombre de parasites hébergés

grand, la destruction peut être totale et l’hôte est alors réduit à son exosquelette dans lequel

subsistent seulement le tube digestif, le système nerveux, les grosses trachées, les gonoductes.

Les traumatismes les plus graves, par leur importance propre autant que par le fait qu’ils

interviennent à ime époque où l’hôte est affaibli, sont les perforations pratiquées par les larves

au moment de leur sortie.

2. Actions indirectes.

L’influence du parasite sur le comportement de l’hôte n’a pas été étudiée en détail.

La manifestation la plus nette, particulièrement observable lors du départ, après le repos

nocturne, des bandes de Criquets migrateurs, est T« apténie » musculaire (Künceel d’HerCU-

LAis 1894) qui est une déficience de l’aptitude à se déplacer, sauter ou voler.

L’influence sur le développement ou la mue de l’hôte n’a été étudiée spécifiquement

que dans le cas d’Acyglossa pollinosa et de Ceracia mucronifera (voir Chap. ii et iii). Cette

action a cependant été supputée par divers auteurs (Greathead 1958 : 118). J’ai montré

que la présence du parasite, surtout s’il est grégaire, ralentit la croissance, ce qui se traduit

par un allongement des intermues. C’est là un phénomène assez général connu chez divers

Insectes parasites (Pantel 1912 :121-122). Cette action du parasite est assez similaire, quant

à son résultat, à celle que l’on provoque par ablation partielle de la gjande ventrale des Orthop¬

tères (Strich-Halbwachs 1958).

La castration parasitaire^ ou altération parasitaire des gonades (Pantel 1912 : 137)

est un phénomène, fréquent chez les Arthropodes parasités, qui constitue un chapitre intéres¬

sant de la Parasitologie. Je l’étudierai en détail avec les Diptères acridiophages chez qui ce

problème a fait l’objet de nombreuses remarques.

1. Comme le précise Steinhavs (1963) : « cite word easiralion U here employed in a broad sen$t lo

mran ony proctss thaï imerferu wilh tr inhibiu the productifm of maiure ova or apermatozaa in lhe gonadt of

Source : MNHN, Paris

DIPTÈRES PARASITES D’ORTHOPTERES

209

1® Données des auteurs*.

Lofez (1934) a obtenu des larves de Ceracia auri/rons à partir d’Acridiens qtii auraient

déposé des oothèques dans les douze heures précédentes. Zakhvatkin (1954 : 259) note la

castration de l’hôte d’Acemyia acuticomis comme résultant de l’épuisement du corps gras et

Chapman (1962 : 70-71) observe chez l’hôte de Ceracia nomadacridis le non développement

des œufs à ime époque où les individus sains déposent les leurs.

UcHiDA & Ehara (1953) ont étudié, à l’aide de coupes histologiques, les effets de

Pkorocerosoma forte sur l’appareil génital de l’hôte. Les femelles parasitées montrent des

ovaires de conformation anormale (allongement des oviductes, diminution du nombre des

ovarioles) et des troubles de l’ovogenèse (les ovules n’arrivant pas au terme de leur croissance).

En revanche, la spermatogenèse se déroule normalement. Mais Iwata & NagatOmi (1954 : 33)

considèrent que la réduction de la fécondité des hôtes de P. forte varie notablement : • for

examples the femaîes attached at the end of the oviposition period may be affected not so

much *. Les femelles ayant survécu à la sortie du parasite et disséquées après leur mort conte¬

naient encore dans leurs ovaires plusieurs œufs mûrs.

L’état de l'appareil génital femelle des hôtes infestés par des Anthomyiidés apparait

variable. D’après Rukavishnikov (1930 : 257), 85 % des hôtes d'Acridomyia sacharovi sont

castrés. Cependant les ovaires de 3 hôtes parasités contenaient respectivement 19, 62 et 67 œufs.

D’après Ahnoux & Remaüdière (1946) et Roehrich (1951: 489), les ovaires se développent

normalement.

Les indications relatives à l’état de l’appareil génital des hôtes de Némestrinidés sont

également contradictoires. D’après Potcieter (1929 : 32), les femelles parasitées par Sym-

mictus costatus contiennent des œufs et se montrent capables de pondre. Crouzel & Salavin

(1943 : 22) notent des œufs indemnes mais les femelles parasitées par Neorhynckocepkalus

sulphureus ne pondent pas. Pour Shulov (1948 : 255), les larves de Némestrinidés sp. se

nourrissent aux dépens du testicule. York & Prescott (1952 : 8) n’ont jamais trouvé d’œufs

dans les ovaires des hôtes de Trichopsidea clausa. D’après Spencer (1958 : 508), les larves

de ce Némestrinidé détruisent les organes reproducteurs ; la partie terminale du calice de l’ovaire

est raccourcie, le calice épaissi, le contenu des œufs liquéfié et résorbé, le développement

des ovarioles stoppé. Prescott (1960 : 518-9) a montré que la fécondité des jeunes femelles

infestées expérimentalement par Neorhynchocephalus sackenii, comparée à celle d’un lot

témoin, était considérablement réduite.

L’action des Sarcophagidés a été rarement précisée bien que la castration parasitaire

ait été évoquée depuis 1894 par KOnckel d’Herculais. Callot (1936 :198) note que l’appa-

reü génitd femelle parait peu atteint mais le nombre d’œufs réduit. Spencer & Buckell

(1957 : 35) constatent que l’appareil génital femdle demeure juvénile et que les ovarioles

restent de petite taille chez les hôtes infestés. Chapman (1961 : 67), comparant nombre et

taille des œufs et ovocytes présents dans les ovaires des individus sains et parasités par Blaesoxi-

pka anceps, conclut que le développement des ovaires est ralenti, la fécondité réduite; dans

quelques cas, il relève la présence d’œufs dans les ovaires ou les oviductes de femelles parasitées.

Taylor (1963 : 84) aboutit à une condusion semblable chez les hôtes ayant atteint la maturité

sexuelle et hébergeant des larves de Gesneriodes filipjevi. Rukavishnikov (1930 : 258-9)

a montré que la fécondité des femelles de Locusta migratoria infestées par Blaesoxipha

Uneata diminuait au fur et à mesure que le nombre des larves hébergées s’élevait; lorsque

l'hôte renfermait quatre larves ou davantage, elle était nulle. Cela demande confirmation.

Tous ces résultats divers, voire contradictoires, trahissent des observations souvent

fortuites ou partielles, qui sont d’autant plus difficiles à utiliser que les auteurs n’ont pas tou¬

jours pris la peine de préciser Tétat d’activité de l’appareil génital de l’hôte au moment de

l’infestation et du dévdoppement parasitaire. Parfois même, ils n’ont pas distingué l’effet

indirect de castration et la destruction directe et sarcophagique des gonades.

1. Un travail important estceiui de Paktei (1898-1912) sur Thriaion halidayanurru U ne se rapporte

pas à on acridiophage, mais à un phasmophage. Cet auteur, qui a réalisé uue étude cyto-histologique,

reconnaît l'existence de deux formes de castration parasitaire de l’hôte femelle. L'une dites atrophique»

est caractérisée par un arrêt ou un ralentissement évolutif. L’autre dites nécrotique» comporte la destruction

des cellules sexuelles.

Pandci. admet que cette dégénérescence peut être simplement temporaire et la castration non

irréversible; l’activité génitale pourrait reprendre après la sortie du parasite.

Source ; MNHN, Paris

210

J.-C. LÉONIDE

Mes observations sur les Orthoptères parasités (voir Chap. antérieurs), comme celles

de DuPüiS (1963 : 341) chez les Hétéroptères hébergeant des larves de Phasiinae, ont révélé

que l’effet de castration de l’hôte varie essentiellement en fonction de la phase d’activité des

gonades au moment de l’infestation et du développement parasitaire^. Pour ces raisons, je

crois utüe de rappeler l’évolution normale de l’activité des gonades des Orthoptères, en parti¬

culier des femeÜes. Les ovarioles sont ici de type panolstique (Chopard 1949 : 641, Phipps

1949 : 540).

2° Activité génitale des Orthoptères indemnes.

Ces Insectes, comme la plupart des Hétérométaboles, éclosent avec les gonades à l’état

d’ébauches (Écbard 1962). On distingue trois phases dans l’activité génitale femelle :

— la phase préimaginale au cours de laquelle se poursuivent l’organogenèse et la

multiplication des gonocytes au niveau du germarium;

— la phase itnaginaie prépubertaire précède la première ponte et est marquée par la

fin de la gamétogenèsc. La vitellogenèse et la choriogenèse, c’est-à-dire les phénomènes d’accrois¬

sement des ovocytes qui se déroulent au niveau du vitellarium, commencent à la mue ima-

ginale (Échabd 1962 : 57). Cette activité nécessite des apports nutritifs importants se tradui¬

sant par de grandes variations du volume du corps gras (Phipps 1949 : 553). Durant cette

période, l’activité de l’ovaire passe par trois phases définies par Phipps (1949 : 541) : la phase

immature (ou stade I) avec ovocytes petits, non vitellins, la phase préreproductive (stade II)

avec ovocytes colorés en jaune et la phase reproductive (stade III) avec ovocytes vitdlins

ayant atteint au moins la moitié de leur taille maximale;

— la phase imaginale post-pubertaire (stade IV de Phipps) débute lorsque les ovocytes

primaires mûrs descendent dans les oviductes. Le corpora lutea apparaît à la base des ovarioles.

La vitellogenèse se poursuit au niveau des ovocytes secondaires et un nouveau cycle de matu¬

ration commence.

3“ Observations personnelles.

J’ai analysé l’infiuence du parasite sur l’appareil génital femelle au cours des trois

phases de l’activité ovarienne. Cependant l’insufiisance de matériel adéquat ne m’a pas permis

d’étudier en détail la castration au cours de la phase post-pubertaire.

Durant la vie préimaginale, l’action du parasite, suivie chez Barbitistes fischeri larvaire,

hôte à-'Acyglossa pollinosa (voir Chap. ii), apparaît macroscopiquement nulle. L’organo¬

genèse de l’ovaire n’est pas perturbée. L’action sur l’ovogenèse ne peut, a priori, se faire

sentir qu’au niveau du germarium. Je n’ai pas, dans le but de connaître l’action du parasite

sur la multiplication des cellules germinales, entrepris d’étude histologique de l’ovaire. Mais

la présence, chez un hôte parasité venant de subir sa mue imaginale, de jeunes ovocytes basaux

de taille comparable à ceux des hôtes s ains suffit à prouver le déroulement normal de la phase

de multiplication des cellules germinales. Ce résultat est confirmé par les hôtes qui, infestés

à l’état préimaginai et ayant laissé échapper leurs parasites juste avant l’imaginalisation,

ont survécu et présenté un déroulement normal de l’ovogenèse.

Cette conclusion n’est pas nouvelle. Pantel (1912 : 137) avait énoncé, comme règle

générale, que l’altération des gonades est peu ou pas marquée chez l’hôte larvaire. Cependant

cet aspect a rarement été étudié (Dupüis, 1963, ne l’a évidemment pas abordé chez les Phasiinae

pour la simple raison que ces parasites même lorsqu’ils infestent un hôte larvaire n’achèvent

leur développement que dans l’imago).

Au cours de la phase prépubertaire, chez quelques Barbitistes fischeri parasités tardi¬

vement par Acyglossa pollinosa (voir Chap. ii), l’action du parasite se révèle variable en fonc¬

tion du nombre de larves hébergées et de leur date de sortie par rapport à la mue imaginale

de l’hôte. L’importance et la longueur de l’action prépubertaire du parasite sont primordiales.

S les parasites abandonnent l’hôte demi à six jours après la mue l’effet est faible, si la sortie

a lieu plus tard, la castration a lieu. Parfois arrêté, le développement des ovocytes est le plus

souvent simplement ralenti. Le nombre d’œufs formés, identique dans les deux ovaires,

se montre alors plus faible que celui rencontré chez les femelles indemnes et de même âge.

Chez Anacridium aegyptium adulte (voir Chap. iii), parasité par la génération hivernante

1. L’effet de castration pourrait également dépendre de la durée de l'action du parasite et de son

intensité (nombre de parasites hébergés), mais cea questions peu étudiées, excepté par RuKAVisHNiXOV

(1930), doivent être reconsidérées.

Source : MNHN, Paris

DIPTÈESS PARASITES D’ORTHOPTÈRES

211

de Ceracia mucronifera, la castration parasitaire est totale. La vitellogenèse ne se produit

pas. Je suis arrivé à la même conclusion chez Dociostaurus Tiwoccanus infesté à l’état imaginai

par Symmictus costatus (voir Chap. v). Ia vitellogenèse est arrêtée. Mais id, à l’inverse des

deux cas précédents, l’infestation s’effectuant à un moment où la vitellogenèse a déjà débuté,

on assiste à la dégénérescence du vitellus constitué.

Je n’ai pas eu l’occasion d’étudier en détail la castration parasitaire au cours de la phase

post-pubertaire de l’activité ovarienne. J’ai tout au plus réalisé quelques observations chez

divers hôtes infestés tardivement par Acemyia acuticornis (voir Chap. iii) et chez divers Orthop¬

tères infestés par des Sarcophagidés. La dissection des ovaires révde souvent des ovocytes

vitellins de toutes tailles et des œufs indemnes dans l’ovaire ou les oviductes, évidemment

formés avant le début de l’infestation. Parfois, certains ovocytes apparaissent dégénérés, les

chambres folliculaires flétries et plissées, les œufs vidés, réduits à leur chorion et aplatis.

Mais je n’ai pu suivre l’évolution des jeunes ovocytes en voie de formation, ü est probable

que, comme chez les Hétéroptères infestés par les Phasiinae (cf. Dupuis 1963 : 342-4), la

castration parasitaire s’effectue d’une manière identique à ce qui se passe dans la phase pré¬

pubertaire, c’est-à-dire en provoquant l’arrêt de la vitellogenèse des jeunes ovocytes et la

dégénérescence des ovocytes déjà vitellins.

La présence d’œufs et d’ovocytes vitellins formés avant l’infestation peut amener

des auteurs, ignorant la date d’infestation, à conclure à l’absence ou à la faiblesse de la castra¬

tion. n faut, sans doute, voir là l’explication des contradictions des données bibliographiques.

Cela est d’autant plus compréhensible qu’il existe entre le moment de l’infestation et celui où

apparaissent les premiers signes de dégénérescence une période de latence qui peut être assez

longue (10 à 15 jours chez Symmictus costatus, voir Chap. v).

L’effet du parasite sur l’appareil génital mâle parait faible. Mes résultats et ceux de

mes devanciers attestent que la spermatogenèse n’est pas perturbée par la présence des Dip¬

tères acridiophages quelle que soit l’époque de l’infestation. C’est là une conclusion analogue

à celle établie chez d’autres Insectes (Pantel 1910, DuPUis 1963).

L’étude de l’influence du parasite sur l’appareil génital des Orthoptères vient à peine

d’être entreprise dans des conditions suffisamment rigoureuses pour être féconde.

Cependant, les premiers résultats montrent que la castration parasitaire est nulle ou

très faible sur l’appareil génitJ mâle et sur l’appareü génital des hôtes femelles larvaires où

l’on ne note pas d’influence sur la multiplication des cellules germinales.

L’action de castration s’exerce chez les femelles adultes, au cours des phases pré-

et post-pubertaires, d’une manière élective sur le vitellarium. Elle arrête la vitellogenèse et

la choriogenèse, c’est-à-dire la croissance des ovocytes, et provoque la dégénérescence des

ovocytes vitellins formés avant l’infestation. Les ovocytes des deux ovaires sont également

et identiquement atteints.

Cette action est peu spécifique, c’est-à-dire qu’elle s’affirme quelles que soient l’espèce

hôte et l’espèce parasite, qu’il s’agisse d’un Némestrinidé, d’un Anthomyiidé, d’im Sarco-

phagidé ou d’im Tachinidé. C’est là un fait énoncé depuis longtemps chez d’autres entomo-

phages (Pantel 1912 : 215). Une certaine influence spécifique semble cependant se mani-

fester dans l’importance des effets constatés. Les Anthomyiidés en particulier ne paraissent

pas arrêter totalement l’ovogenèse de leur hôte, alors que les Tachinidés et les Némestrinidés

l’interrompent.

Dans leur ensemble, ces conclusions sont assez similaires à celles établies chez les

Hétéroptères hébergeant des Phasiinae (cf. Dupuis 1963 : 336-354). En particulier, cela

est vrai en ce qui concerne l’électivité de l’effet de castration au niveau du vitellarium des

femelles.

A propos des intéressantes malformations anatomiques affectant l’appareil génital

des femdles parasitées et signalées par Uchida & Ehara (1953 :173) et Spencer (1958 : 508)

il parait nécessaire de différer tout jugement jusqu’à ce que de nouveaux éléments aient été

rassemblés. Je n’ai personnellement rien vu de semblable.

Je n’ai guère d’éléments utiles à ajouter à la mise au point et à la discussion que donne

Dupuis (1963 : 348-349) des mécanismes de la castration parasitaire. Je puis toutefois indi¬

quer qu’à l’instar de cet auteur j’ai observé chez les hôtes castrés un corps gras abondant,

ce qui évidemment ne peut être expliqué par l’hypothèse de la castration par détournement

au profit du parasite des éléments nutritifs et des réserves de l’hôte nécessaires à l’ovogenèse

(Pantel 1912 :137, Steinhaus 1963 : 413).

Source : MNHN, Paris

212

J.'C. LÉONIDE

De même, je dois attirer l’attention sur la similitude des effets de castration parasitaire

des Orthoptères avec certains de ceux résultant chez ces Insectes de i’allatectomie : forte

réduction de la fécondité tot^e (Cassier 1966 a : 25), et surtout blocage de la viteliogenèse

qui survient dès que le taux sanguin en hormone juvénile descend en dessous d’un certain

seuil, ce qui se produit lorsque l'on supprime les connexions entre les corpora allata et les

organes qui assurent la régulation de leur activité {corpora cardiaca et pars intercerebralis)

[Cassier 1966 b : 142].

Les études des interactions dans le couple hôte/parasite, et notamment c^es de l’action

du parasite sur l’hôte, nous ont renseigné sur les effets résultant de la présence d’un entomo-

phage dans un hôte (ralentissement du développement, blocage de la viteliogenèse) mais

non sur leurs causes. J’ai tout au plus mis l’accent sur la similitude des effets provoqués d’une

part par l’action du parasite et d’autre part par l’ablation expérimentale de certains organes

jouant un rôle de premier plan dans les corrélations humorales chez les Acridiens (Joly 1958).

n reste à accomplir le pas décisif, celui d’essayer de connaître, par la voie expérimentale, le

pourquoi de ces similitudes, c’est-à-dire d’étudier les mécanismes des actions indirectes du

parasite sur la physiologie de l’hôte. C’est là un chapitre de la Parasitologie qui, chez les ento-

mophages et particulièrement chez les acridiophages, est bien délaissé *.

D. SPÉCinCITÉ PARASITAIRE

La spécificité parasitaire, c’est-à-dire le fait pour un parasite de se développer seule¬

ment dans un nombre fini d’espèces hôtes, résulte de facteurs multiples liés à tous les aspects

de la biologie du couple hôte/parasite (Salt 1938 : 238-43, Biliotti 1958 b : 751-7, Sweetman

1958 : 284-292, Herting 1960, Dupuis 1963 : 384-408).

La connaissance des Diptères acridiophages et de leur vie est encore trop sommaire

pour que l’on puisse prétendre dresser un tableau, même élémentaire, de leur spécificité et

de ses facteurs. Je me contenterai d’abord d’essayer, à l’aide d’exemples, de montrer dans

(jueUe mesure le choix des hôtes est fonction de leur stade, de leur sexe et de leur position

systématique. J’explorerai ensuite l’étendue de la spécificité ou Wirtskreis*, ce qui revient

à savoir si les Diptères sont mono-, oligo- ou polyphages et dans ce dernier cas à préciser s’il

existe une inféodation à un groupe particulier de l’ordre des Orthoptères, aux Caelifera ou

aux Ensifera par exemple. Je tenterai enfin de dégager les causes de la spécificité dans les

quelques cas où elles ne sont pas totalement ignorées.

I. STADE DES HOTES INFESTÉS

Contrairement à l’opinion de Clausen (1940 : 444), les Diptères acridiophages infestent

leurs hôtes aux stades les plus divers.

Parmi les Anthomyiidés, Acridomyia canadertsis a été élevée dans des hôtes du stade III

à l’adulte (Smith 1958 : 249) et A. sacharovi de tous les stades larvaires mais principalement

des derniers et du stade adulte (Rukavishnikov 1930 :255, Roehrich 1951 :491). Acyglossa

pollinosa se trouve dans la nature à une époque telle qu’elle ne peut infester que les jeunes

stades larvaires (I à IV) de son hôte (voir Chap. ii).

Nombre de Sarcophagidés ont été indiqués d’hôtes larvaires aussi bien qu’adultes;

Gesneriodes filipjevi (cf. Olsootiev 1929 : 83), Gesneriodes lineata (cf. WooD 1933 : 525,

Roehrich 1951 : 488), Protodexia hunteri et Opsophyto opifera (cf. Suite 1958 : 228),

Sarcophaga falciformis (cf. Middlekaüff 1959 : 724), Sarcopkaga caridei (cf. CroüZEL

& Salavin 1961 : 652), etc. Un ou plusieurs stades peuvent être plus fréquemment infestés.

Tepkromyiella atlanis se rencontre essentiellement dans l’hôte adulte (Smith 1958 : 243),

Blaesoxiphotheca coloradensis dans les larves du deuxième au cinquième âge (Smith 1958 :

222). Certaines espèces peu connues n’ont été signalées à l’heure actudle que des hôtes adultes :

Servaisia aîeuaphaga, Acandotheca dichroplopkaga, Sarcophaga crouzeli, etc. (cf. Crouzel

& Salavin 1961 : 662-3).

1. Voir cependant A. Strambi (C. R. Acad. Sei. Paru, 1965, 1966, 1967).

2. Terme ailcmand employé couramment par tes paiasitologûtes et introduit en France par DuPtns

(1963 : 384) de préférence à hou liu ou hosl range.

Source : MNHN, Paris

DIPTÈRES PARASITES D’ORTHOPTÈRES

213

Les Acemyiina comptent des espèces s’attaquant aussi bien à l’adulte qu’aux larves :

Euacemyia tibialis, Hemithrixion oestriforme (cf. Smith 1958 : 247-8). Ceracia mucronifera,

selon les générations, infeste l’hôte du stade I au stade imagind (voû Chap. iii). 2Liehvatkin

(1954 : 257) a âevé Acemyia acuücornis d’hôtes adultes mais je l’ai obtenue de larves (voir

Cbap. lu).

Le Gynandromyiini Phorocerosoma forte a été mentionné d’adultes et de larves du

dernier âge (Iwata & Nagatohi 1954 : 25-26).

Parmi les Ormiini, Euphasiopteryx brevùornis n’a été cité que des hôtes adultes

(Nutting 1953 : 79); Plesioœstrus leonidei pardt être essentiellement parasite d’adultes

mais je l’ai trouvé tme fois dans une larve.

Les Némestrinidés attaquent soit des adultes ou des larves, soit les deux (voir Cbap. v).

Les hôtes sont donc infestés aux stades les plus divers, mais certains d’entre eux peuvent

l’être plus fréquemment. Ce sont ceux qui se rencontrent dans la nature en même temps que

les femelles gravides du parasite. L’infestation préférentielle d’un stade de l’hôte tient essen¬

tiellement à la coïncidence temporelle de son cycle avec celui d’un parasite, c’est-à-dire à

une cause phénologique. Les parasites précoces, comme Acyglossa poUinosa, conta min ent

des hôtes larvaires alors que d’autres plus tardifs, comme certains Némestrinidés et Acernyia

acuticornis, attaquent les hôtes adultes. Mais il suffit que les hôtes soient en retard dans leur

développement pour qu’ils puissent être infestés à un stade plus jeune. Le développement dans

un stade déterminé — lorsque cela se produit — ne correspond donc pas toujoursàun compor¬

tement imaginai spécifique ^ ni à des exigences larvaires particulières. Les Diptères acridio-

phages que l’on a étudiés se sont montrés capables — lorsque l’occasion leur en a été fournie —

de se dévdopper chez l’hôte adulte comme chez l’hôte larvaire (exemple : les individus de la

première génération de Ceracia mucronifera — voir Chap. lu — dans des conditions expéri¬

mentales; SymmicCus coslatus, dans des conditions naturelles — voir Chap. v). La biologie de

ces parasites n’est alors pas modifiée. Les mues interviennent et la siphonogenèse, lorsqu’dle

existe, se déroule normalement quel que soit le stade de l’hôte (voir supra).

U. SEXE DES HÔTES INFESTÉS

n est assez fréquent de constater chez les entomophages la contamination préférentielle

de l’un des sexes de l’hôte. Clausen (1940 : 444) indique que beaucoup de Tachinaires atta¬

quant des hôtes adultes hmitent largement leur oviposition aux individus femelles.

Parmi les Diptères acridiophages, la question d’une certaine contamination sélective

liée au sexe de l’hôte a été quelquefois évoquée chez les Sarcophagidés et les Anlhomyiidés.

Dans les conditions naturelles, les taux d’infestation par Gesneriodes lineata sont diffé¬

rents chez les hôtes mâles et femelles (Baranov 1925). D’après Callot (1935 :198), les hôtes

de Sarcophagidés sont, dans leur immense majorité, des femelles. Zakhvatkin (1954 : 246)

signale que Blaesoxipkeîla brevicornis parasite plus fréquemment les femelles de Stauroderus

scalaris et de Chorthippus apricarius que les mâles. Remaodièrë (1948 : 117) et Roehrich

(1951 : 487) ont noté que le tamc d’infestation par G. lineata varie selon le sexe de l’hôte.

J. Léomde (1964) a constaté que tous les individus parasités par Blaesoxipha berolinensis,

trouvés jusqu’ici dans la nature, étaient du sexe femelle et que le comportement de larvipo-

sition de cette espèce ne semble se manifester, in vitro, qu’en présence des hôtes femelles.

Asnoxjx & Remaudière (1946 : 58) et Roehrich (1951 : 490) ont montré que le taux

d’infestation par Acridomyia sacharovi était plus élevé chez les hôtes femelles.

Dans certains cas, la ségrégation qu’exerce le parasite aux dépens du sexe devient plus

accusée. C’est le cas, semble-t-il, des Ormiini. Les seuls hôtes connus à’Euphasiopteryx

brevicornis sont de sexe mâle '(Nutting 1953 : 70). Le taux de parasitisme avec Pie-

siocestrus leonidei est considérablement plus élevé chez les hôtes mâles que chez les femelles

(voir Chap. iv).

Tous les Diptères aoridiophages ne se comportent pas de la même manière et certains

ne font pas de distinction entre les hôtes des deux sexes. C’est le cas de Blaesoxipha anceps

parmi les Sarcophagidés (Chapman 1961 : 67), des Tachinidés : Phorocerosoma forte (cf.

1. Les femelles d'Acyghsta polUnosa infestent cependant avec une préférence marquée les Barbi-

listes fischsri au stade II (voir Chap. n).

Source : MNHN, Paris

214

J.-C. LiOIODE

IwATA & Nagatomi 1954 : 25) et Ceracia mucroni/era (voir Chap. iii), et de la plupart des

Némestrinidés (voir Chap. v).

Les causes de la spécificité liée au sexe sont mal connues. Elles peuvent provenir de

différences existant dans la biologie des hôtes des deux sexes, soit qu’ils ne présentent pas la

même écologie et que les uns seulement vivent dans le biotope du parasite femelle, soit que

l’un des sexes montre une éthologie particulière facilitant son infestation. Zakhvatkin (1954 :

246) explique l’infestation préférentielle des hôtes femelles par Blaesoxipkella brevicomis

par le comportement de ce parasite qui ne s’écarte pas du niveau du sol où vivent précisément

les femelles de Stauroderus scalaris et Chorlhippus apricarius. Les hôtes mâles, qui fréquentent

un biotope différent, ne sont presque pas infestés. D’après Baranov (1925 ; 130; les taux d’infes¬

tation des hôtes mâles et femelles par Getneriodes lineata étaient, in vitro, semblables et

les écarts constatés dans la nature pourraient être dus à la différence de mobilité des individus

des deux sexes.

J’ignore encore les causes de l’infestation préférentielle des hôtes mâles par les Ormiini

(voir Chap. iv).

UI. SPÉCIFiaiÉ TAXINOMIQUE

1. < Wirtskreis » des Diptères acridiophages.

Les Diptères acridiophages apparaissent comme des parasites plus ou moins poly¬

phages. Mais il est peut-être prématuré d’admettre, comme Ta fait Uvarov (1928), que les

parasites d’Orthoptères se montrent capables de se développer, selon la saison, dans des hôtes

divers.

Parmi les Némestrinidés, Neorhynchocephalits sackenii et Trichopsidea clause se

rencontrent dans plus d’une dizaine d’hôtes (York & Prescott 1951 : 9, Prescott 1955 :

402, Smith 1958 : 253, Spencer 1958 : 503, Prescott 1960 : 514, etc.), Symmictus costatus

dans 6 hôtes (voir Chap. v).

L’Anthomyiidé, Acridomyia canadensis a été signalé de 12 hôtes (Smith 1958 : 250).

Parmi les Acemyiina, l’espèce la plus polyphage est actuellement Acemyia acuticorrâs

(voir Chap. in), mais Ceracia dentata, Euacemyia tibialis, Hemithrixion oestriforme comptent

également plusieurs hôtes (Smith 1958).

Parmi les Sarcophagidés, les exemples de polyphagie sont nombreux. Gesneriodes

lineata, qui est une espèce ubiquiste, a une vingtaine d’hôtes (Uvarov 1928, Thompson

1950, Greathead 1963).

Les exemples d’oligophagie, et a fortiori de monophagie, sont rares, surtout si Ton consi¬

dère que lorsqu’un parasite n’a été signalé que d’un seul ou d’un petit nombre d’hôtes cela

tient souvent à l’insuffisance des recherches. C’est vraisemblablement le cas de diverses espèces

à’Acemyiina qui ont été élevées récemment — Acemyia pyrrhocera, Ceracia uncinata, Cera¬

cia maldonadoi (voir Chap. iii).

Ceracia mucroni/era est, dans la nature, inféodée au Criquet égyptien comme l’attes¬

tent mes recherches. Mais, in vitro, la femelle pond sur de nombreux hôtes dans lesquds les

larves accomplissent leur développement avec succès (voir Chap. iii).

Le Gynandromyiini Phorocerosoma pilipes n’est connu que de Locusta migratoria

(cf. Mesnil 1957) mais P. forte Test de quatre hôtes différents (Uchida & Ehara 1953, Iwata

& Nagatomi 1954).

h'Ormiini Euphasiopteryx brevicomis n’a été cité qu’une fois et d’un seul hôte. Mais

Plesioœstrus leonidei a été sign^é de cinq hôtes (voir Chap. iv). Quant à Glaurocara fiava

son premier hôte vient à peine d’être découvert (Swaine 1964).

Chez les Sarcophagidés, la monophagie, si ^e existe, doit être rare. La plupart des

espèces mentionnées d’un seul hôte sont celles dont Tétude vient à peine d’être entreprise ou

qui ont été élevées accidentellement : Blaesoxipha zachvatkini (cf. Zakïivatkin 1954),

Protodexia liebermanni (cf. Lieberman 1960), Blaesoxipha anceps (cf. Chapman 1961),

Blaesoxipha berolinensis (cf. J. Léonide 1964).

L’Anthomyiidé Acridomyia sacharovi parasite Locusta migratoria (cf. RukavishnikOV

1930, Arnoux & Remaudière 1947). Cependant Remaudière (1947) indique l’avoir obtenu

de Psophus stridulus.

Acyglossa pollinosa n’a été élevée que de Barbitisles fischeri mais il est probable qu’il

existe, dans d’autres régions, un hôte diff^nt (voir Chap. ll).

Source : MNHN, Paris

DIPTÈRES PARASITES D’ORTHOPTÈRES

215

De cette revue, il ressort qu’actuellement aucun cas de raonophagie ne peut être retenu

avec certitude chez les Diptères acridiophages. Bien au contraire, il semble que l’oligophagie

et même une certaine polyphagie soient assez générales.

Ceci étant reconnu, il importe de préciser si les espèces polyphages se développent

aux dépens d’Orthoptères appartenant à certains groupes taxinomiques définis, aux sous-ordres

par exemple. Existe-t-il des Diptères inféodés aux Ensifères et d’autres aux Caelifères comme

le laisse présumer la ségrégation faite par Greathead (1963) dans le titre de sa note : < Revieio

of the Insect enemies of Acridoidea

Jusqu’à une date récente, il faut bien convenir que ce sont les Àcridoidea qui ont donné

la majorité, quand ce n’est pas la totdité, des espèces de Sarcophagidés, Némestrinidés,v4cemyii-

na et Gynandromyiini acridiophages. Chez les Ensifères, on n’avait signalé jusqu’ici que peu

de parasites. Mais il faut voir dans cette pauvreté le résultat de l’insufiisance des recherches

parasilologiques consacrées à ce sous-ordre. La majorité des espèces élevées d’Ensifères est

d’acquisition récente.

Les six espèces de Némestrinidés connues comme parasites d’Orthoptères ont été

élevées à'Acridoidea. Mais au cours de mes recherches, j’ai trouvé à plusieurs reprises des

pianidia de Némestrinidés dans des Ensifères et découvert, en 1965, un Némestrinidé sp.

qui se développe chez un Decticinae {Platycleis denticulata) (voir Chap. v). Cette famille

de Diptères ne peut donc plus être consid^ée comme strictement inféodée aux Acridiens.

Les Sarcophagidés n’ont fourni que de rares espèces parasites d’Ensifères. On peut citer

Blaesoxipha cocklearis (cf. Séguy 1941 :193) et B. ungulata (cf. Séguy 1941 : 203, J. Léo-

RIDE 1965). B. ungulata dépose in vitro ses larves sur des Ensifères comme sur des Caelifères

et le développement se fait aussi bien dans les uns que dans les autres (J. Léonide 1965).

Cette espèce représente, à ma connaissance, le seul Diptère acridiophage qui ait été élevé,

expérimentalement d’ailleurs, à partir d’hêtes appartenant aux deux sous-ordres.

Les Acemyiina et les Gynandromyiini n’ont jamais été cités d’Ensifères, à l’exception

d’une unique larve I à'Acemyiina sp. que j’ai trouvée à la dissection d’un Barbitistes fischeri

(voir Chap. iii).

En revanche, 2 des 4 espèces d’Anthomyiidés parasites d’Orthoptèies ont été récemment

obtenues d’Ensifères. Seules les espèces de la tribu des Ormiini-Glaurocarini ont été élevées

uniquement à partir d’Ensifères et apparaissent — jusqu’à plus ample information — inféodées

à ce groupe.

Les différentes espèces d’Orthoptères infestées par un Diptère polyphage révèlent-elles

une parenté taxinomique familiale, tribale ou générique?

J’ai montré que Symmictus costatus, Ceracia mucronifera, Acemyia acuticomis se

développaient aussi bien chez des Catantopidae que chez des Acrididae; Myiothyria benoisti

chez un Pyrgomorphidae et chez un Acrididae; Plesioœstrus leonidei vit chez une espèce

de Tetligoniidae et chez une Ephippigeridae.

De nombreux exemples pourraient encore être avancés qui prouvent que, contrairement

à l’opinion de Howitt (1951 : 32) qui écrit : « in many cases the parasite is restricted to a

simple genus or a limited number of species within the genus, » la spécificité, chez les Dip¬

tères acridiophages, ne s’exerce pas, en général, au niveau familial ou tribal des Orthoptères

mais seulement à l’échelon sub-ordin^.

2. Éléments de la spécificité parasitaire.

Les causes qui permettent ou qui empêchent le développement normal d’un parasite

dans un hôte peuvent être multiples. A la suite de DuPüiS (1963 : 390 et suiv.) je les grouperai

en deux catégories :

— celles d’origine maternelle, telles les coïncidences tempor^e, biogéographique ou

écologique entre l’hôte et le parasite qui déterminent les possibilités de rencontre (facteurs

que Salt 1938 : 241, et d’autres auteurs — Sweetman 1958 : 284 — ont qualifié de host

finding ou host discovery), fd encore le comportement d’infestation du parasite femelle qui

est déclenché ou non selon l’espèce hôte rencontrée (facteur constituant Vhost sélection

— Salt 1938);

— celles d’origine larvaire qui tiennent aux exigences physiologiques et aux capacités

des larves leur permettant ou non de pénétrer et de se développer dans le mili eu intérieur de

l’hôte, et qui constituent les principaux facteurs de l’Aost suitability de Sali (/. c.).

Source : MNHN, Paris

216

J.-C. LiOMDE

a. Éléments maternels de la spécificité.

Zakhvatkin (1954 : 246) a rapporté un cas de la spécificité liée à i’Aoif finding, c’est-

à-dire à la concordance écologique d’un parasite et de ses hôtes. Il s’agit du Sarcophagidé :

Blaesoxiphella brevicornis qui ne s’écarte pas du niveau du sol et qui n’infeste que les Acri¬

diens vivant dans les mêmes conditions.

C’est également à l’hypothèse de la concordance d’un biotope particulier propre

à Ceracia mucronifera et à son hôte habituel que j’ai eu recours pour expliquer la monophagie

constatée dans la nature de cet Acemyiina qui, in vitro, se montre polyphage, son cycle pouvant

être réalisé dans divers hôtes qui se rencontrent à la même époque et dans les mêmes stations —

mais dans des niches écologiques différentes — que l’hôte habituel (voir Chap. in).

Le comportement spécifique d’infestation a été mis en évidence chez plusieurs femelles

de Diptères acridiophages. Selon Crouzel & Salavin (1961 : 661), le Sarcophagidé Acart-

dotheca neuquenensis qui présente un comportement de larviposition complexe (Sarcophagidé

de la catégorie II, voir supra) ne le manifeste, parmi les hôtes qui lui sont offerts, qu’avec

Dichroplus maculipennis. J’ai montré (voir Chap. ii), in vitro, que le comportement d’ovipo-

sition des femelles de l’Anthomyiidé Acyglossa pollinosa ne pouvait être déclenché que par

Barbitistes fischeri (tout au moins, parmi les hôtes expérimentés). J’ai également constaté

(voir Chap. Ht) que C. mucronifera, bien que polyphage in vitro, ne dépose aucun œuf sur

certains hôtes, tels les Oedipoda. Ce sont là des exemples de Vhost sélection.

b. Éléments larvaires de la spécificité.

Des exemples d’échec à la pénétration des larves néonates, difficiles à constater aüleurs

que dans les conditions expérimentales, n’ont pratiquement pas été signalés dans la littérature.

Même dans les conditions expérimentales de tels cas semblent rares.

Les larves I de Némestrinidés (Neorhynchocephalus sackenii, cf. Prescott 1961;

Symmictus costatus, voir Chap. v), celles de Sarcophagidés (observations inédites de J. Léonide)

et de Ceracia mucronifera se sont avérées capables de pénétrer dans la presque totalité des

hôtes qui leur ont été présentés. Je ne connais, comme exemple d’échec à la pénétration, que

cdlui de certaines larves néonates de la première génération de C. mucronifera déposées in

vitro sur de vieux imagos à’Anacridium aegyptium, à tégument induré (voir Chap. iii).

En revanche, les échecs du développement de la larve après sa pénétration sont fré¬

quents.

Chez divers Acemyiina sp. le développement larvaire est compromis dès le stade I,

dans Oedaleus decorus par exemple (voir supra).

n semble que la croissance de Plesioœstrus leonidei s’effectue avec difficulté chez Epkip-

piger terrestris comme en témoigne le taux élevé de la mortalité du parasite dans cet hôte (voir

Chap. iv). D’après Iwata & Nagatomi (1954) Pkorocerosoma forte se développe normalement

chez Oxya japorUca Willem, alors que chez O. velox (F.) les pores respiratoires ne se forment

pas.

Chez les Némestrinidés, le développement larvaire s’accomplit avec plus ou moins

de succès selon l’hôte dans lequel les planidia ont pénétré. Prescott (1955 : 401) a montré

que si certains hôtes n’étaient jamais attaqués par Trickopsidea clausa, d’autres, comme

Camnula pellucida, étaient fortement infestés, mais le développement larvaire ne s’accomplis¬

sait pas. En 1960 (p. 517-520), il a reconnu l’existence de ^vers degrés d'host suitability.

Ainsi chez C. pellucida, les larves de Neorhynchocephalus sackenii meurent au stade I après

avoir formé leur pore, ^ors que chez Melanoplus bivittatus elles meurent tout de suite après

avoir pénétré. Chez Symmictus costatus (voir Chap. v), les larves s’accroissent normalement

chez Dociostaurus maroccanus et Calliplamus italiens tandis que chez Oedaleus decorus la

mortalité est forte dès le stade I.

Parmi les Sarcophagidés même, chez lesquels les exigences physiologiques larvaires

sont faibles (voir supra), Howitt (1951 :32-38) a constaté que Tephromyiella atlanis attaquait

diverses espèces de Melanoplus, mais que les aptitudes des larves à se développer variaient

considérablement : « the majority of larvae found in M. bivittatus and M. packardii, showed

signs of melanism ».

Les exemples que je viens de citer montrent que, dans les cas où dies ont été établies,

les causes de la spécificité chez les acridiophages ne diffèrent pas de celles rencontrées chez les

autres Diptères (Biliotti 1958 b, Dürüis 1963 : 384 et suiv.). Mais l’étude de la spécificité

a fait ressortir l’importance des lacunes de notre savoir sur ce sujet dont l’intérêt tant biologique

Source : MNHN, Paris

DIPTÈRES PARASITES D’ORTHOPTÈRES

217

que pratique (lutte biologique) n’échappe à personne. Non seulement on ignore le plus sou¬

vent les causes de la spécificité lorsqu’elle a été constatée, mais, dans la majorité des cas, le simple

recensement des hôtes naturels des parasites est loin d’être avancé. Quant à l’étude expéri¬

mentale de la spécificité, elle a été à peine ébauchée.

E. CONCLUSIONS

Au terme de cette étude comparative, on peut dire qu’en dépit des nombreux travaux

réalisés —■ essentiellement sur les Sarcophagidfe, il est vrai — les Diptères endoparasites

d’Orthoptères étaient particulièrement méconnus.

L’aperçu que nous venons de donner de leur biologie a mis en évidence de nombreuses

et profondes lacunes dans notre connaissance, particulièrement dans les domaines de la vie

imaginale : écologie, activité de relation, nutrition, physiologie sexuelle et reproduction...

mais aussi dans ceux de la vie larvaire pour laquelle les caractéristiques biologiques des larves

aux différents âges, les interactions avec l’hôte n’ont été traitées que superficiellement.

On doit cependant reconnaître que, sur le plan faunistique comme sur le plan biologique,

la connaissance des Diptères acridiophages a fait, au cours de ces dernières années, de nombreux

progrès.

Dans cette évolution, les Némestrinidés occupent une place privilégiée. Presqu’incon-

nus hier, üs apparaissent aujourd’hui comme des entomophages originaux, non seulement

par la morphologie spéciale de leur tube respiratoire mais encore par de nombreuses particu¬

larités de leur cycle dont certaines, tels le comportement maternel d’oviposition, la pénétration

active des planidia, leur séjour dans les trachées, la formation du pore et le devenir du tube

au cours de la mue, sont autant d’acquisitions majeures de la recherche récente.

lies Sarcophagidés, épurés des ^pèces saprophages et parasites occasionnels, se mon¬

trent sous un jour nouveau. Leur comportement de larviposition a particulièrement retenu

l’attention. Très différents selon les espèces, ils présentent des aspects éthologiques intéres¬

sants tels les manœuvres d’approche et d’accoutumance de l’hôte, le dépôt électif des larves

en des parties privilégiées du corps des hôtes, l’injection de larves à l’intérieur des Ortho¬

ptères, etc.

Les représentants acridiophages des Anthomyiidés, dont deux viennent d’être décou¬

verts, se signalent également par leur comportement d’oviposition qui se singularise par le

dépôt de paquets d’œufs dans un orifice préalablement pratiqué par la femelle à l’aide de sa

trompe dans le corps de l’hôte.

Quant aux Acemyiina, dont certaines espèces ont été élevées d’Orthoptères depuis

longtemps, ils apparaissent sur le plan de la recherche comme les plus déshérités. Il a fallu

mes expériences de propagation de Ceracia mucronifera au laboratoire pour que soient

recueillis les premiers renseignements sur leur sexualité et leur comportement de ponte.

Les données — dont les plus anciennes ne remontent pas au-delà de 1953 — sur les

Gynandromyiini et les Ormiini acridiophages laissent ressortir des phénomènes biologiques

intéressants : ouverture du pore respiratoire de Phorocerosoma forte à travers le tympan,

localisation endomusculaire de Plesioœstrus leonidei, etc.

Ces progrès sont suffisants pour me permettre de tenter de dégager quelques traits

principaux de la physionomie générale des Diptères acridiophages.

Ces Diptères, qui se rattachent à quatre grandes familles différentes, comptent des

espèces fort dissemblables, non seulement sur le plan taxinomique mais encore du point de

vue biologique et parasitologique.

L’hétérogénéité de la vie parasitaire, très nette au début de la vie larvaire, résulte des

divergences constatées dans les comportements maternels d’infestation.

La phase prépaiasitaire peut se dérouler dans trois miheux : voies génitales des femelles,

milieu extérieur, mffieu hôte; il peut exister, ou non, une phase larvaire libre; la pénétration

peut être active ou passive'.

Au cours de la phase endoparasitaire, l’hétérogénéité des modes de vie s’estompe en

partie, l’influence du comportement maternel ne se faisant plus sentir et le milieu biologique

(c’est-à-dire le milieu intérieur) devenant uniforme pour tous les parasites. Cependant, malgré

cela, des différences importantes demeurent (localisation ou non, vie libre ou fixée par l’inter¬

médiaire de gaines cutanées ou trachéennes, etc.).

Source : MNHN, Paris

218

J.-C. LÉOMDE

D’après des critères biologiques et essentieUement parasitologiques, il est possible de

dasser les Diptères acridiophages en trois groupes.

1° Les Némestrinidés et, peut-être, les OrmUni-Glaurocanni, qui ont un comportement

maternel d’infestation simple et sans rapport avec l’hôte mais dont les larves présentent des

exigences physiologiques précises et complexes, se traduisant de multiples manières : formation

d’un pore respiratoire, induction d’un siphon et, chez les Némestrinidés, localisation des larves I

dans les trachées, modalités particulières d’édification du pore respiratoire.

On peut considérer que ces entomophages sont davantage parasites par leurs larves

que par leurs imagos.

2® Les Sarcophagidés et les Anthomyiidés, qui montrent un comportement matemd

d’infestation complexe et étroitement lié à l’hôte (recherche de l’hôte convenable, manœuvres

spécifiques d’attaque, perforation buccale des Anthomyiidés, phénomène d’accoutumance

de certains Sarcophagidés, etc.). L’éthologie imaginale contraste singulièrement avec la sim¬

plicité de la vie larvaire et de ses exigences physiologiques (absence de localisation stricte,

de formation de pore et d’induction de tube respiratoire, etc.).

Ici le parasitisme paraît davantage le fait des imagos que des larves.

3° Les AcemyiiTui et Gynandromyiini, qui présentent à la fois un comportement mater¬

nel d’infestation lié à l’hôte et des exigences larvaires élevées. Dudité qui permet de considérer

ces Diptères comme les acridiophages les plus spécialisés et adaptés à la vie parasitaire. Ils

sont en effet autant parasites par leurs larves que par leurs imagos.

Si ce dernier cas, comme il semble, s’apparente à celui des Phasiinae, on peut, passant,

à la suite de DuPUis(1963 : 408), du plan des constatations actuelles à celui des probabilités

évolutives, supposer « qu’au cours de l’évolution de la spécificité parasitaire de ces Mouches,

les novations qui ont pu affecter séparément les femelles ou les larves se soient rapidement

harmonisées ». Mais cela revient à admettre que dans les cas 1® et 2® l’acquisition de la spéci¬

ficité parasitaire — et sans doute du parasitisme — s’est effectuée sdon les cas, par voie mater¬

nelle ou par voie larvaire (LÉONtDE 1966 : 616, Dupuis 1966 : 619).

L’acquisition du parasitisme par la voie maternelle, apparaissant comme le résultat

du comportement d’infestation des femelles, est très vraisemblable chez les Sarcophagidés

et chez les Anthomyiidés. Chez ces derniers en particulier, cette hypothèse est puissamment

étayée par la réalisation par la femelle, à l’aide de sa trompe, d’une perforation du tégument

qui est « actuellement » mise à profit, outre le prélèvement nutritionnel, pour le dépôt des

œufs dans la cavité générale de l’hôte. Les larves néonates se trouvent directement et poisi-

vement plongées dans le milieu intérieur dans lequel elles vont vivre sans provoquer d’interac¬

tions nettes et d’une manière si simple que l’on ne peut s’empêcher de penser à des saprophytes

se développant sur un milieu vivant. Pour cette raison, certains parasitologistes ne considèrent

pas ces espèces comme véritablement parasites. Certes la faiblesse des exigences larvaires de

ces Diptères témoigne d’une forme simple et primitive du parasitisme. Le comportement

maternel complexe de ponte ou de larviposition n’est pas l’apanage des parasites, il se ren¬

contre chez des saprophages authentiques, parasites occasionnels comme Sarcopkaga carnaria

(cf. Kirchberg 1961; 1966). La forme primitive du parasitisme — dans ce groupe ■— paraît

être également indiquée par la constatation, faite Hans des conditions expérimentées, d'une

certaine déviation du comportement de ponte d'Acyglossa pollinosa. Cette Mouche accepte

de déposer directement ses œufs dans l’hôte sans perforation préalable més en utilisant une

plaie artificiellement créée. Elle pond même dans de simples tronçons de l’hôte. Cette atti¬

tude fait évidemment songer à un comportement maternel vestigial de sarcophage. Cependant,

l’on ne peut refuser le statut de parasite vré à ces espèces qui ne peuvent survivre dans un

hôte fraîchement mort — éors que certains Tachinidés {Winthemia) se montrent capables

de le faire sur la fin de leur vie larvérc (Clausen 1940) — et qui présentent des phénomènes

de spécificité parfois assez stricte et induisent des réactions d’encapsulements (Tephromyiella

atlanis par exemple, Howm 1951).

L’origine du parasitisme par la voie larvaire parét des plus probables chez les Némes¬

trinidés. Les imagos vivent sans avoir de contact, à aucun moment de leur vie, avec les hôtes

dans lesquels leur descendance se dévdoppe et les planidia doivent découvrit l’hôte et s y

introduire par leurs propres moyens.

Parmi les Tachinidés, l’origine du parasitisme est peut-être larvaire chez les Ormiini-Glauro-

carini. Chez les Acemyiina, la question est complexe étant donné la coexistence d’un compor-

Source : Mh}HN, Paris

DIPTÈRES PARASITES D’ORTHOPTERES

219

tement maternel et d’un comportement larvaire étroitement liés à la vie parasitaire. Elle serait

à envisager en considérant comme l’a suggéré Dtrpuis (1963 : 408) qu’au cours de l’adaptation,

< les novations qui ont pu affecter séparément les femelles ou les larves se soient rapidement

harmonisées ».

Les différences biologiques constatées montrent que l’exploitation d’un hôte identique

ne s’est pas répercutée sur la vie des divers parasites au point de provoquer l’appaiidon de

phénomtoes de convergence*. Certes, la formation d’un tube respiratoire, vraisemblablement

homologue, dans des familles aussi éloignées que les Némestrinidés et Tachinidés, peut être

considérée comme un phénomène biologique convergent mais celle-ci est davantage déter¬

minée par l’identité des exigences larvaires de ces différents parasites que par la nature com¬

mune de leurs hôtes. Comme l’a écrit Ddpuis (1963 : 332), < la capacité intrinsèque des hôtes

à édiffer un siphon est une propriété commune à de nombreux Insectes o. Elle doit s’exprimer

chaque fois qu’un entomophage la sollicite, c’est-à-dire chaque fois que les exigences physio¬

logiques d’un parasite la nécessitent. la capacité intrinsèque des hôtes à édifier un siphon

apparaît comme la condition nécessaire mais non suffisante de la siphonogenèse. La condition

complémentaire étant le comportement d’ouverture du pore respiratoire, particulier à certains

parasites ; Tachinidés et Némestrinidés parmi les acridiophages.

Les Diptères acridiophages ne montrent donc pas de caractères parasitologiques propres

qui puissent les distinguer des autres entomophages. Les quelques caractères communs que

l’on peut arriver à dégager sont, pour la plupart, des caractères négatifs ou de faible vdeur.

C’est, par exemple, la faiblesse relative des corrélations physiologiques des Orthoptères

s’exerçant sur leurs parasites et qui se manifeste de diverses manières.

D’abord, dans la rareté des cas d’induction d’une diapause du parasite par celle de l’hôte

(et cela pour la bonne raison que dans la majorité des Orthoptères la diapause intervient

dans l’œuf) telle qu’on en rencontre chez d’autres Diptères (Biliotti 1955) et chez les Hymé¬

noptères (JouRDHEUiL 1960 : 597), etc.

Ensuite, dans l’absence de l’influence du stade de l’hôte sur le dévdoppement du para¬

site; c’est ainsi que la deuxième mue et la siphonogenèse ne sont pas id, comme chez les

Phasiinae {c(. DüPtns 1963 : 280 et 333), conditionnées par l’imaginalisation de l’hôte.

C’est encore l’existence d’un grégarisme larvaire assez fréquent.

En définitive, la comparaison des différents modes de vie des Diptères acridiophages

conduit à reconnaître, dans les caractères biologiques et parasitologiques observés, la marque

de chaque parasite et non celle de la nature taxirtomique des hôtes. Cette conclusion a été

préliminairement dégagée au l®*" Congrès international de Parasitologie par Dupuis (1966 :

619) au cours des discussions qui suivirent la communication de Mellini (1966 : 614) sur les

Diptères parasites de Coléoptères et la mienne sur les Diptères parasites d’Orthoptères (1966 :

615-616),

De ces remarques, je retiendrai la richesse de l’enseignement qui a découlé des études

des comportements maternels des parasites, souvent négligées jusqu’ici, et de leur comparaison

avec les comportements de leurs larves. De telles investigations ont conduit non seulement

à l’observation précise et complète du cycle biologique des parasites, mais encore ont permis

de mieux saisir certains rapports existant entre divers aspects de leur biologie imaginale et

de leur biologie larvaire. Il y a là un moyen d’aborder de plus près le problème de la genèse

du parasitisme. Pour ces raisons, on ne peut que souligner l’intérêt qu’il y a à intensifier et

à approfondir les recherches sur les comportements maternels de ces entomophages, sans

négliger les Sarcophagidés ni les Anthomyiidés.

1. Le mode d’infestation rencontré ches les Aeridamyia et chez AcygUasa poUinosa pourrait être

considéré comme un caractère convergent dans la mesure où ces genres n’ont pas d’étroite» afEnitéa taxi¬

nomiques, ce que l’on ignore actuellement.

Source : MNHN, Paris

RÉSUMÉ ET CONCLUSIONS

J’ai exposé dans le présent mémoire les résultats de mes recherches sur la biologie

de six espèces de Diptères acridiophages toutes singulières par leur nouveauté ou leur mode

de vie.

UOrmiini Plesioœstrus leonidei, espèce nouvelle pour la Science, appartient à une

tribu (plus vraisemblablement une sous'famille) jusqu’alors insoupçonnée en Europe et biolo>

giquement très peu étudiée.

Parmi les Acemyiina, deux espèces sont nouvelles pour la France : Myiothyria benoisti,

dont la biologie était totalement inconnue, et Ceracia mucroni/era. De celle-ci et d’une troi-

sième espèce, Acemyia acuticomis, on ignorait pratiquement toute la vie imaginale et de graves

lacunes ou imprécisions subsistaient quant à la vie préimaginale.

Acyglossa pollinosa est le premier et jusqu’dors le seul Anthomyiidé signalé comme

parasite d'Ensiières. Mes données sur sa vie imaginale et préimaginale sont entièrement

originales.

n en va de même des observations que j’ai réalisées sur le terrain et au laboratoire

concernant le Némestrinidé Symmktus costatus, toutefois des espèces américaines de ce

groupe avaient déjà fait l’objet de recherches suivies.

J’ai donc retrouvé, en France, des représentants de tous les groupes de Diptères acri¬

diophages obligatoires cités jusqu’à ce jour dans le monde (à l’exception des Gynandromyiini)\

J’ai étudié dans des conditions aussi précises que possible le cyde de ces parasites

et rassemblé une somme de faits inédits, dont l’exposé, joint à la revue critique des données

antérieures, représente le premier travail d’ensemble de cette importance sur les Diptères

acridiophages.

Sauf certains stades des Acemyiina, la morphologie des œufs et des larves de toutes

ces espèces était inconnue. Je me suis astreint, en tête de chacun des chapitres correspondants,

à la description de tous ces stades que j’ai complétée par l’iconographie appropriée. Cette

contribution qui résulte de l’absolue nécessité de déterminer, à quelque stade qu’on l’observe,

le matériel étudié, trouve une justihcstion immédiate dans la signification adaptative, souvent

élevée, des œufs et larves chez les parasites protéliens. Bien que je ne puisse ici y insister,

elle possède en outre sa valeur propre étant donné l’intérêt considérable des stades préima-

ginaux pour la systématique des Diptères.

Les méthodes d'étude, rapportées dans le premier chapitre, sans faire appel à des tech¬

niques compliquées, ont néanmoins combiné toutes les possibilités du laboratoire et du terrain,

de l’expérimentation, de la dissection et de l’élevage, de la morphologie et de la biologie.

Le chapitre II est consacré à la description détaillée de la biologie à'Âcyglossa pollinosa

Vill. dont j’ai découvert l’acridiopbagie.

L’hôte est un Ensifère : Barbitistes fisckeri Yers.

Le cycle a été suivi dans la nature et in vitro grâce à la propagation de ce parasite.

Ce Diptère, univoltin, se rencontre du début avril au début mai dans de nombreuses

localités provençales du type > garrigue >. Les Mouches femelles volettent, dès neuf heures

du matin jusqu’au coucher du soleil, de branche en branche, à la recherche de leur hôte.

Mâles et femelles sont floricoles et se rencontrent principalement sur les Euphorbes. Les

femelles sont ovipares, avec une fécondité de 250 à 300 œufs.

La vie imaginale se singularise par le comportement de ponte. Les femelles déposent,

à l’aide de leur ovipositeur télescopique, des paquets d’une dizaine d’œufs en moyenne à

l’intérieur du corps de l’hôte par un orifice qu’elles ont préalablement pratiqué avec leur

trompe dont les labdles sont pourvus d’un système perforateur. La femelle juchée dorsale-

1. Les Sarcophagidés ont été volontairement exclus.

Source : MNHN, Paris

DIPTÈRES PARASITES D’ORTHOPTÈRES

221

ment sur le corps de l'hôte, qui est à un stade larvaire donc aptère, perfore les membranes

intersegmentaires de l’abdomen dans une région latéro*dorsale. Au cours de la perforation,

elle absorbe l’hémolymphe qui suinte de la plaie. Ce mode de nutrition, ici complémentaire

de la floricolie, est bien connu chez les Hyménoptères. Il est rare chez les Diptères et n’était

signalé que chez les Acridomyia, autres Anthomyiidés acridiophages dont le comportement

imaginai est similaire de celui A'Acyglossa pollinosa bien que leurs hôtes soient des Caeli-

fères. Il constitue un exemple intéressant de Vkost feeding car il n’apparaît pas, à l’inverse

des Hyménoptères parasites, comme ime déviation du comportement de ponte. Tout au

contraire, la perforation buccale et le prélèvement d’hémolymphe précèdent la ponte dans

le corps de l’hôte. Celle*ci n’est peut-être que la conséquence de ces phénomènes initiaux.

Les femelles d’Acyglossa pollinosa acceptent de déposer leurs œufs dans des tronçons

du corps de l’hôte, expérimentalement sectionné. On voit volontiers dans la facilité avec

laqueüe on obtient, dans ces conditions, le dépôt des œufs — ceux-ci ne se développant pas dans

ces fragments qui se décomposent rapidement — le comportement vestigial d’un saprophage.

Quoi qu’il en soit, j’ai utilisé cette opportunité pour soumettre le comportement ima¬

ginai de la ponte à une étude approfondie.

Par une série d’expériences d’infestation de Barbitistes tronçonnés ou de leurres

divers et également avec des parasites aux yeux vernis, j’ai pu préciser plusieurs éléments

de la reconnaissance spécifique. Celle-ci réstilte essentiellement de la coopération de stimuli

olfactifs et visuels. Parmi ces derniers, c’est la silhouette générale du corps plutôt qu'une

partie déterminée qui joue le rôle principal. L’orientation de la femelle par rapport à l’axe

antéro-postérieur de l’hôte — qui s’est révélée une phase constante du comportement de

ponte — se fait également à partir d’une somme d’éléments morphologiques. J’ai, par ailleurs,

précisé expériment^ement la nature des stimuli qui provoquent quelques-uns des réflexes

de la séquence du comportement d’infestation. Le contact de l’oviscapte avec l’hémolymphe

suintant de la perforation pratiquée avec la trompe permet normalement la découverte de

la blessme. L’ovojection est déclenchée par la stimulation conjointe due à l’introduction de

l’oviscapte au sein de la plaie et à son contact avec l’hémolymphe.

Le comportement de ponte d’Acyglossa pollinosa est constitué par une série de phases

(prise de possession de l’hôte et de la posture de perforation, perforation buccale, retourne¬

ment de 180°, recherche avec l’oviscapte de l’orifice, ovojection) se déroulant dans un ordre

déterminé. Certaines phases — telle la perforation buccale — peuvent être supprimées par

suite de l’interférence expérimentale ou naturelle des stimuli. J’ai fréquemment observé la

ponte directe, sans perforation buccale préalable, dans la section d’un hôte tronçonné, à la

suite du contact accidentel de l’oviscapte avec la plmc. Lors d’attaques successives, la ponte

peut également avoir lieu directement dans l’un des orifices pratiqués antérieurement — la

perforation buccale est alors supprimée d’emblée.

La vie préimaginale débute avec l’incubation des œufs qui a lieu dans l’hémocœle

de l’hôte.

Un phénomène curieux, et vérifié à maintes reprises, réside dans l’étalement du déve¬

loppement embryonnaire des divers œufs déposés lors d’une ovojection. Ce fait, qui a de

multiples répercussions sur la vie larvaire, est encore inexpliqué; je n’ai pu en découvrir

l’origine dans la physiologie de cette espèce et ne peux que le rapprocher des retards à l’éclo¬

sion, phénomènes constants signalés chez divers Anthomyiidés phytophages.

Les premières larves I apparaissent vers le 11* jour après le dépôt des œufs, mais j’en

ai observé jusqu’au 36® jour. Le régime des larves aux différents stades est, sans doute, héma-

tophage ou hémato-stéatophage. Dans les conditions de mes observations, je n’ai jamais noté

de phase de sarcophagie. On ne relève pas davantage de localisation stricte ou de fixation des

larves qui se rencontrent dans tout l’hémocœle de l’hôte. En revanche, le grégarisme larvaire

est de règle; il résulte du comportement maternel de ponte et de l’absence de concurrence

entre les larves comme l’atteste la faiblesse de leur taux de mortalité. La disparité d’âge des

larves constatée est uniquement due à l’échelonnement du développement embryonnaire

qui se retrouve au moment de la sortie du parasite. Celle-ci s’effectue à travers la mem¬

brane coUaire. Plusieurs larves, en moyenne le tiers du nombre total, parviennent a leur

maturité et leur émergence s’étale de 1 à 18 jours. L’hôte finit par succomber ce qui entridne

la mort des parasites retardataires. Une fois libres, les larves ne tardent pas à se nymphoser et

à entrer en diapause. Les puparia qui constituent la forme de résistance de cette espèce,

demeurent dans le sol tout l’hiver, et peut-être davantage.

8 564018 $ 15

Source : MNHN, Paris

222

J.-C. LÉONIDE

La réaction de l’hôte au parasite est quasi nulle. Le parasite, en revanche, ralentit

de 2 à 3 jours le développement de l’hôte. Ce dernier étant infesté à l’état piéimaginal, l’action

du parasite sur l’activité génitale est nulle. Je n’ai constaté aucun effet sur la multiplication

des gonocytes. Toutefois, lorsque l’infestation est tardive et l’action du parasite se prolonge

suffisamment durant la vie imaginale et durant la période prépubertaire de l’activité ovarienne,

l’on peut assister à un ralentissement de la croissance ovocytaire et dans quelques cas à son

arrêt. La spermatogenèse n’est ja mais perturbée. Les sorties répétées des larves provoquent

la mort de 80 % des hôtes.

Acyglossa poUinosa apparaît comme un entomophage dont le comportement maternel

est élaboré et intimement lié à Thôte, alors que la vie larvaire endoparasilaire est des plus

simples.

J’étudie dans le chapitre III la biologie de trois espèces A’Acemyiina. Les Tachinidés

de cette sous-tribu n’étaient pas totalement ignorés, mais leur propagation in vitro, qui jus.

qu’ici avait échoué, m’a permis d’apporter une contribution médite à leur connaissance.

Ceracia mucronifera Rond., élevée A'Artacridium aegyptium L., est une espèce pluri-

voltine (4 générations in vitro). La dernière génération passe l’hiver au stade I dans l’hôte.

Les données que j’ai réunies sur la vie imaginale sont toutes originales. Les mâles

éclosent les premiers. L’accouplement se produit nécessairement dans les trois premiers

jours qui suivent l’émergence des femelles. Les deux ovaires conti enn ent de 120 à 160 œufs,

macrotypes, plan convexes, tous mûrs dès l’iraaginalisation. La descente des œufs dans l’utérus,

déclenchée par le colt, s’effectue en un peu plus de 8 heures; la fécondation, qui intervient

au fur et à mesure de la descente des œufs dans les voies génitales et lors du passage dans le

récessus de fécondation, est achevée dans les mêmes temps. L’incubation a lieu dans l’utérus,

où les œufs sont empilés en deux colonnes, et dure de 4 à 5 jours. Les œufs expulsés contiennent

des larves prêtes à éclore. Le comportement de ponte est simple; la femelle se précipite sur

l’hôte, le frôle de son oviscapte et dépose plusieurs œufs à la fois (6 à 10 en moyenne), géné¬

ralement alignés et collés sur les parties découvertes les plus diverses du corps de l’hôte et

tout particidièrement les plus exposées (pronotum, tête, pattes, abdomen).

J’ai précisé la vie préimaginale sur de nombreux points. Les larves dès le dépôt des

œufs commencent à forer le chorion et le tégument sous-jacent; l’édosion et la pénétration

ont lieu simultanément. Un collage correct de l’œuf et une irrigation convenable de la région

du corps de l’hôte sous-jacente sont deux conditions indispensables à la pénétration. La

larve 1 qui séjourne, sans localisation stricte, dans la cavité générale de Thôte est obligée

d’accomplir avant d’y parvenir, lorsque Tœuf est déposé sur un appendice, un déplacement

important. Elle vit environ une semaine et se nourrit d’hémolymphe. La larve II, après une

phase libre, s’attache sur une trachée thoradque ou abdominale par l’intermédiaire d’un siphon

respiratoire secondaire et cela que Thôte soit larvaire ou adulte. Chez Thôte larvaire, les tra¬

chées les plus utilisées sont celles issues des stigmates pro-mésothoraciques, chez Thôte adulte

ce sont les trachées abdominales. Ces choix paraissent déterminés par l’accessibilité et la taille

des diverses trachées, variables avec le stade de Thôte. Le siphon, normalement trachéen,

peut, lorsque Thôte est trop petit et par suite ses trachées trop étroites, devenir tégumentaire.

Une particularité de la vie endoparasilaire des Acemyiina, que j’ai mise en évidence, réside

dans l’élimination progressive et continue d’excréments — provenant de la digestion du

corps gras de Thôte — qui débute dès le stade 11 et se poursuit jusqu’à la ffn de la vie du stade

suivant. Ces formations excrémentielles s’accumulent sur le pourtour du siphon en lisière

duquel s’ouvre Tanus. La vie larvaire, qui s’achève par une phase de sarcophagie, dure de

10 à 25 jours. Du fait même des modalités de la ponte plusieurs larves infestent simultané¬

ment Thôte et peuvent arriver au terme de leur développement; cependant certaines meurent

des suites de cette cohabitation. Arrivées à maturité, elles sortent à travers des membranes

intersegmentaires diverses et s’empupent tout de suite en surface du sol. La période nymphale

est de 10 à 12 jours.

Les réactions de Thôte à la présence du parasite se manifestent, outre la siphonogenèse,

par des phénomènes d’encapsidements qui affectent essentiellement les larves affaiblies par

le surparasitisme. La brièveté du développement larvaire et la mort immédiate de Thôte,

consécutive aux lésions dues à la sarcophagie et à la sortie du parasite, ne m’ont pas permis

de constater une réelle influence du parasite sur la croissance de Thôte. En revanche, les larves

de la génération hivernante assurent une castration parasitaire totale des femdles en empêchant

la vitellogenèse de débuter.

Source : MNHtJ, Paris

DIPTÈRES PARASITES D’ORTHOPTÈRES

223

Ceracia mucronifera apparaît dans la nature comme un parasite monophage, dors

qu’in vitro, il attaque de nombreux Acridiens dans lesqueb il se dérdoppe. La monopbagie

constatée dans la nature résulte, sans doute, d’une coïncidence micro-spatiale (t. e. écologique)

particulière entre le parasite et son hôte mais je n’ai pu en apporter de preuve irréfutable.

La biologie larvaire d’Acemyia acuticornis Meig. était partiellement connue. La biologie

de cette espèce diffère peu de la précédente. Les œufs, mûrs dès rimaginaiisation, descendent

dans l’utérus où a lieu l’incubation. Han convexes, macrotypes, complètement incubés, ils

sont collés par la femelle sur les diverses régions du corps d’un hôte généralement adulte.

Le nombre d’œufs placés sur un hôte est plus faible que chez Ceracia mucronifera.

La vie larvaire est également voisine de celle de l’espèce précédente. Le grégarisme

larvaire est toutefois plus réduit. Acemyia acuticornis est une espèce polyphage (j’ai signalé

plusieurs hôtes nouveaux qui s’ajoutent aux 16 déjà connus) et probablement plurivoltine.

J’ai décrit sommairement la biologie de Myiotkyria benoisti Mesn. jusqu’ici totale¬

ment ignorée. L’hôte principal est Pyrgomorpha conica Oliv. mais je l’ai également obtenue

de Chorthippiis sp. La vie imaginale n’est pas connue, la vie larvaire est si mila ire de celle des

espèces précédentes. Seule la phénologie se singularise par un développement qui a lieu,

au moins pour une génération, en hiver dans l’hôte larvaire.

Les Acemyiina dont j’ai montré l’ovolarviparité ne peuvent être maintenus dans le

« groupe parasitique I > de Pantel.

Le chapitre IV traite de la biologie de Plesioœslrus leonidei Mesnil. Les données

présentées sont d’autant plus intéressantes que l’on ne connaissait jusqu’ici que la vie d’une

seule espèce A'Ormiini et encore sommairement. Les Ormiini constituent une tribu de Tachi-

nidés singuliers et énigmatiques sous les rapports les plus divers : morphologique, taxino¬

mique, biogéographique et biologique. La découverte de cette espèce dans Epkippiger

ephippiger Fiebig et quelques autres Ensifera provenant du massif de la Sainte-Baume m’a

permis de confirmer l’acridiophagie des Ormiini.

La vie imaginale est ignorée, cependant l’existence de planidia cuirassés laisse supposer,

comme chez les autres Ormiini, la larviparité. En revanche, j’ai observé des planidia en partie

engagés à travers le tégument de l’hôte, ce qui constitue le premier fait étayant l’hypothèse

de leur pénétration active.

La vie endoparasitaire présente plusieurs particularités. Les planidia de P. leonidei,

une fois parvenus dans la cavité générale, s’installent à l’intérieur des muscles du thorax

et quelquefois de l’abdomen. Ds y demeurent jusqu’à la mue I — II inclusivement (les exuvies I

se retrouvent dans les muscles) qui se produit après que les individus aient subi une croissance

notable (ils quadruplent leur taille). la localisation endomusculaire n’était pas connue chez

les Diptères acridiophages. Les jeunes larves 11, après une période de vie libre, ouvrent un

pore respiratoire cutané à travers les membranes pleurales, voire les stemites de l’abdomen,

ce qui induit en ce lieu la formation, chez l’hôte adulte aussi bien que larvaire, d’un siphon

respiratoire secondaire complètement clos. Ce siphon, qui enferme le parasite, est ultérieure¬

ment percé à son extrémité distaie. La nutrition des larves est hémato-stéatophage avec une

phase de sarcophagie finale qui s’accompagne du rejet dans l’hôte de volumineux cordons

de déjection atteignant 10 cm de long. Les larves mûres sortent à travers les membranes

pleurales de l’abdomen et s’empupent dans le sol.

Les réactions de l’hôte à la présence du parasite se traduisent, outre l’édification d’un

siphon, par de fréquents phénomènes d’encapsulements dont j’ai vérifié l’origine hémocytaire.

Les lésions internes dues à la sarcophagie se révèlent importantes; en revanche, la sper¬

matogenèse se déroule normalement. L’hôte succombe à la sortie des larves.

Plesioœslrus leonidei ainsi que les autres Ormiini signalés paraissent inféodés aux

Ensifera et montrent une prédilection nette pour les hôtes de sexe mâle. Mais je n’ai pu élu¬

cider les causes de cette spécificité liée au sexe.

L’étude du Némeatrinidé SymrrUctus costatus Loew a fait l’objet du chapitre V. Bien

que six espèces acridiophages seulement aient leur biologie connue, S. costatus avait donné

lieu à deux notes. Mais nombre de problèmes restaient à résoudre. Parmi ceux auxquels j’ai

apporté une réponse, il convient de citer les modalités de la ponte, la pénétration des planidia,

réification du pore, l’origine du tube respiratoire, les interactions dans le couple hôte/para¬

site, etc.

Source : MNHN, Paris

224

J.'C. liONIDE

Mes observations sur le terrain de la vie imaginale de S. costatus sont entièrement

originales et ont contribué à préciser certains aspects de la biologie des Némestrinidés.

Symmictus costatus a été élevé d’Acridiens, en particulier Dociostaurus maroccanus,

dans la plaine désertique de Crau. Les imagos, très localisés dans le temps et dans l’espace,

sont rassemblés dans de petites stations et volent du début juin au début juillet. Plusieurs

centaines de femelles et quelques mâles se rencontrent annuellement. S. costatus ne se nourrit

pas et se déplace peu. Après l’émergence imaginale (l’accouplement n’est pas connu), les

femelles vont passer leur existence, qui n’excède pas une semaine, à pondre; elles déposent

leurs œufs non incubés sur des supports de l’aire de l’hôte et demeurent la nuit en ces lieux.

Le matin, dès que le soleil par^, elles vont rejoindre les mâles sur la végétation herbacée

environnante, puis ^es retournent pondre vers 10 heures lorsque la température est suffisam¬

ment élevée. Elles restent alors de longues heures immobiles à déposer leurs œufs. La fécondité

est énorme : 3 000-4 000 œufs. Les lieux de ponte, question d’importance chez les Némestri¬

nidés, sont, chez S. costatus, représentés par les petites cavités des supports de bois (arbres

morts, poteaux de clôture) ou de pierre (murs) et non celles de la végétation herbacée (chaumes

de Graminées) pourtant abondante dans la localité. J’ai prouvé la réalité de l’attirance des

femelles vers les supports élevés, sur lesquels elles se réunissent pour pondre.

L’incubation des œufs dure environ 10 jours, les jeimes planidia sont disséminés

passivement (pesanteur, vent) et surtout activement (déplacement par sauts). La concentra¬

tion des femelles sur les supports de ponte en nombre limité, la quantité considérable d’œufs

déposés, aboutissent à l’accumulation d’un nombre élevé de germes infestants, en des sta¬

tions de surface réduite (500 m^) que j’ai pour ces raisons qualifiées de « foyers parasitogènes».

La pénétration s’effectue à travers les membranes minces, voire par l’ouverture stig-

matique.

De la vie préimaginale je rappellerai les faits saillants.

Le planidium, après avoir pénétré dans la cavité générale, s’introduit dans une lumière

trachéenne et y séjourne près d’une semaine. Puis il remonte vers l’atrium qu’il perce juste

sous le tégument, afin d’aller y creuser un pore respiratoire. Ce comportement explique que

les pores cutanés se situent toujours au voisinage d’un stigmate. A partir du pore s’édifie un tube

respiratoire, propre à tous les Némestrinidés acridiophages, remarquable par sa spiralisation

et sa longueur (20 mm) et dont l’origine hémocytaire est des plus probables. Les pores de

Symmictus costatus s’ouvrent essentiellement à travers la membrane tympanique, mais aussi

à travers les membranes pro-mésothoradques et les membranes pleurales abdominales, quel¬

quefois directement sur les atriums trachéens, voire sur une ramification trachéenne éloignée

du stigmate. L’étude de ces variations des modalités d’édification du pore de S. costatus a

permis d’entrevoir ce que pourrait être l’évolution phylogénétique des processus de fixation

des Némestrinidés chez qui les pores apparaissent actuellement tantôt trachéens tantôt cutanés.

Le tube respiratoire se forme aussi bien chez l’hôte adulte que larvaire; chez ce dernier, j’ai

montré qu’au moment de la mue le txibe restait fonctionnel et subissait un simple déplace¬

ment. Les 4 stades larvaires demeurent fixés et leur exuvie se retrouve contre le tube. Le

régime hémato-stéatophage devient sarcophage à partir du stade IV. D y a fréquemment sur-

parasitisme, mais les larves de 5. costatus montrent des mœurs solitaires et tous les individus

surnuméraires sont éliminés par suite des traumatismes subis. La vie endoparasitaire dure

de 30 à 40 jours.

Les larves mûres sortent à travers les membranes pleurales de l’abdomen, s’enterrent

et entrent en diapause. Ce stade constitue la forme de résistance de cette espèce univoltine.

La nymphose survient au bout d’un an et selon les circonstances au bout de 2 ou 3 ans, peut-

être davantage. La nymphe qui se forme 20 à 30 jours avant l’émergence imaginale, libre et

mobile, remonte en surface.

Les réactions de l’hôte à la présence du parasite sont nettes : outre la siphonogenèse,

on assiste à de fréquents encapsulements; dans certains cas c’est le tube respiratoire qui évolue

en capside. L’action du parasite sur l’hôte est notable, outre les lésions dues à la sarcophagie,

on note la castration des femelles qui sont infestées grosso modo à la période prépubertaire

de leur activité ovarienne. On assiste à l’arrêt de la vitellogenèse et à la dégénérescence des

ovocytes vitellins qui ont pu se constituer avant que l’influence du parasite se fasse sentir

(période de latence). En revanche, la spermatogenèse n’est pas perturbée. L’action létale est

importante.

Les planidia de Symmictus costatus infestent divers Acridoidea qui n’oltent pas tous

une • suitability» identique; chez Oedaleus decorus le parasite meurt dès sa pénétration.

Source : MNHN, Paris

DIPTÈRES PARASITES D’ORTHOPTÈRES

225

Le chapitre VI est consacré à une revue comparative et méthodique des différents

aspects de la biologie des Diptères acridiophages connus d’après les données bibliographiques

et les résultats de mes recherches.

Les Diptères acridiophages se rencontrent, très inégalement d’ailleurs, dans six groupes

taxinomiques différents : Némestrinidés, Anthomyiidés, Sarcophagidés, Acemyiina, Ormiini

et Gynandromyiini.

Leur étude comparative m’a conduit aux conclusions suivantes :

1° Les données sur les Diptères acridiophages dans leur milieu naturel demeurent

insufRsantés. Elles revêtent pourtant un intérêt particulier, la distribution géographique,

l’écologie, la phénologie, les comportements de nutrition et de relation étant les éléments

indispensables, entre autres, à une bonne connaissance de la coïncidence spatio-temporelle des

cycles hôte/parasite et de I’< host ditcovery » cpii représentent deux facteurs importants de la

spéciffcité parasitaire;

2° L’étude de la sexutdité et des comportements d’infestation a été, en revanche, des

plus instructives. In vie imaginale de certains Diptères acridiophages s’écoule sans grands

rapports avec le parasitisme ^ors que chez d’autres la femelle recherche l’hôte «fin de lui

confier sa descendance. Ainsi les Némestrinidés — peut-être les Ormiini — déposent leurs

germes loin de l’hôte. Les autres Diptères acridiophages les placent sur, voire dans, le corps

de l’hôte. Chez ceux-ci, les comportements d’infestation apparaissent d’autant plus complexes

que s’accroît la dépendance entre l’Orthoptère et le Diptère. Chez les Anthomyiidés, où l’on

rencontre les liens les plus étroits, la femelle utilise l’hôte pour déposer ses œufs et se nourrir.

Certaines espèces (Némestrinidés, Ormiini) ont une fécondité très élevée, d’autres

(Anthomyiidés, Sarcophagidés, Acemyiina) plus faible; les uns déposent des œufs non embryon-

nés (Anthomyiidés, Némestrinidés), d’autres incubés (Acemyiina, Gynandromyiini), voire

des larves (Sarcophagidés, Ormiini). La nature des germes distribués est indépendante de leur

nombre et du comportement d’infestation mais est liée au degré d’incubation des œufs au

moment de leur dépôt et par suite à la présence d’un utérus;

3° La vie préimaginale comporte trois phases de signification parasitologique diffé¬

rente.

La phase préparasitaire montre la plus grande diversité; elle se déroule dans les voies

génitales maternelles, le milieu extérieur et le milieu hôte. Tous les Diptères acridiophages

ne passent pas forcément et également par ces trois mfiieux qui conditionnent la vie du para¬

site. De ce point de vue, on peut opposer les espèces chez qui la phase préparasitaire est essen-

tidiement proxénique libre, c’est-à-^re se situe loin de l’hôte, et celles où elle est paraxénique,

c’est-à-dire se déroule sur l’hôte. L’existence de chacune de ces deux phases est déterminée

par la physiologie de la fonction femelle et par le comportement maternel d’infestation.

La phase proxénique peut comporter une période utérine (chez les espèces qui déposent

des germes incubés) et une période libre lorsque ces germes sont placés par les femelles loin

de l’hôte. Les larves, de type planidiforme, qui se retrouvent alors dans le milieu extérieur sont

appelées à y survivre, à se déplacer à la recherche de l’hôte et à pénétrer par leurs propres

moyens. De telles larves sont résistantes; elles peuvent être cuirassées (Ormiïni) et posséder

des soies locomotrices (Némestrinidés).

La phase paraxénique existe d’une manière r^tivement durable lorsque la femdle

du parasite s’intéresse à l’hôte et expulse ses germes sur son corps. Chez les espèces larvipares

(Sarcophagidés), la durée de cette phase apparaît d’autant plus brève que le comportement

de larviposition est précis. La larve, projetée au hasard sur le corps de l'hôte, se montre capable

de survivre plusieurs heures à l’extérieur, de rechercher un lieu convenable à la pénétration

et de s’introduire dans l’hémocœle par ses propres moyens. Si elle est déposée avec précision

au point même où elle doit s’introduire, la phase paraxénique se réduit à la pénétration, et

la survie dans le milieu extérieur n’excède pas quelques minutes. Chez les espèces ovipares

(Acemyiina, Gynandromyiini), qui émettent des œufs complètement incubés sur le corps

de l’hôte, la phase paraxénique se confond avec la durée de l’éclosion-pénétration. Ln larve

n’a plus à supporter les conditions du milieu extérieur ni à rechercher l’emplacement favo¬

rable à la pénétration.

Les phénomènes biologiques, propres aux diverses phases de la vie préparasitaire,

entraînent des comportements particuliers des larves néonates et des adaptations morpho¬

logiques et physiologiques des œufs et de ces larves. Les caractères de spécialisation, marqués

56401S 6 ts A

Source : MNHN, Paris

226

J.-C. LÉOMDE

chez les Némestrinidés et les Ormiini, s’a&iblissent au fur et à mesure que les rapports entre

la femelle et l’hôte deviennent plus étroits et que les œufs et les larves I ont un rôle dont l'impor¬

tance décroît {Acemyiina, Sarcophagidés). Es disparaissent chez les Anthomyiidés dont les

femelles placent d’emblée les œufs dans le corps de l’hôte.

La phase endoparasitaire ou endoxénique est, par suite de la disparition de l’influence

maternelle, plus homogène que la phase précédente. Cependant l’influence du milieu intérieur

de l’hôte ne supprime pas toutes les dissemblances. La vie endoparasitaire est en effet marquée

par l’existence de phénomènes biologiques nombreux et complexes.

La nutrition des larves est généralement hématophage ou hématO'Stéatophage mais

une sarcophagie finale est fréquente, elle manque, semble-t-il, chez les Anthomyiidés. Certaines

larves se déplacent, d’autres sont localisées, parfois étroitement (stade I endomuscidaire de

Plesioœstrus leonidei, séjour des planidia de Némestrinidés dans les trachées). Plusieurs

espèces ont des larves grégaires (Anthomyiidés, divers Acemyiina), d’autres solitaires (Némes-

trinidés). Certaines ouvrent des pores respiratoires et induisent la formation de siphons,

qui peuvent être cutanés {OrmUni-Glaurocarini, Gynandronyiini, certains Némestrinidés)

ou trachéens (AcemyU/ia, autres Némestrinidés), d’autres ne forment pas de pore et ne pro¬

voquent jamais l’apparition d’un siphon (Anthomyiidés, Sarcophagidés).

Les différences dans les modalités de la vie endoparasitaire des Diptères acridiophages

permettent d’opposer d’une manière nette : les Némestrinidés et les Tachinidés d’une part,

aux Anthomyiidés et aux Sarcophagidés d’autre part. Chez les premiers, l’existence d’une

localisation, parfois précoce, de l’ouverture d’un pore et de l’induction d’un siphon dénote

des exigences physiologiques variées et complexes qui font défaut chez les seconds.

La phase post-parasitaire ou métaxénique est la plus homogène; les larves mûres

quittent toutes l’hôte à travers des membranes articulaires. La nymphose a lieu dans le sol

mais ne survient pas immédiatement chez les Sarcophagidés et les Némestrinidés dont les

larves en hivernage peuvent demeurer à l’état de vie ralentie ou de diapause pendant des

mois, voire plusieurs années ;

4,0 Des interactions dans les couples hôte/parasite, il convient de retenir que les réac¬

tions de l’hôte à la présence d’im parasite habituel (siphonogenèse) ou inhabituel (encapsu-

lement) apparaissent d’autant plus marquées que les exigences larvaires sont complexes :

importantes en présence des Némestrinidés et des Tachinidés, elles sont faibles ou nuUes

avec les Anthomyiidés ou les Sarcophagidés.

En revanche, l’action du parasite, no tamm ent l’action indirecte, ne parait pas ou peu

spécifique. La spermatogenèse n'est jamais perturbée. La castration parasitaire des femelles

par arrêt de la vitellogenèse ou dégénérescence vitelline est sensiblement indépendante de

l’espèce parasite mais fonction de l’instant auquel se situe l’infestation par rapport au stade

d’évolution de l’activité ovarienne;

5° La spécificité parasitaire des Diptères acridiophages ne révMe pas de caractère

propre qui la distingue de celle des autres entomophages. Le JFirtskreis est variable en fonc¬

tion de l’espèce. Toutefois les Ormiini paraissent inféodés aux Ensifera. Les origines de la

spécificité sont maternelles (host discovery et host sélection) ou larvaires {host suitability).

De l’ensemble des remarques précédentes on peut dégager deux conclusions impor¬

tantes :

1° L’exploitation d’hôtes communs, les Orthoptères, n’a pas conféré à la biologie

des divers Diptères parasites la moindre homogénéité que l’on puisse interpréter comme

caractère propre aux acridiophages et ayant la valeur de phénomène de convergence. Tout

au contraire, les caractères biologiques et parasitologiques enregistrés sont propres à chaque

groupe de parasites et ne dépendent pas de la nature taxinomique des hâtes.

2° A travers la diversité biologique des Diptères acridiophages, E est possible de distin¬

guer 3 catégories de parasites :

— des parasites aux comportements maternels rudimentaires mais aux exigences

larvaires multiples (Némestrinidés, Ormiini);

— des parasites aux comportements maternels complexes mais aux exigences larvaires

faibles (Anthomyiidés, Sarcophagidés);

— des parasites qui présentent à la fois des comportements maternels et larvaires fort

élaborés (Tachinidés).

Source : MNHN, Paris

DIPTÈRES PARASITES D’ORTHOPTÈRES

227

La considération de ces parasites aux modes de vie aussi diamétralement opposés

conduit à penser que, chez les Diptères acridiophages, l'origine du parasitisme protélien

est double.

Pour ceux de la première catégorie, l’origine est larvaire; cliez les Némestrinidés ce

sont, de toute évidence, les larves qui infestent l’hôte et se sont adaptées à la vie parasitaire.

Pour ceux de la deuxième catégorie, l’origine est maternelle; le parasitisme larvaire

est passif et résulte du comportement des femelles. Cela parait nettement chez les Antho-

myiidés où les œufs sont introduits dans le corps de l’hôte par la femelle et chez qui le déve¬

loppement larvaire, des plus simples, fait songer à celui des saprophages se dév^ppant dans

un milieu organique. Cette origine maternelle parait corroborée par la perforation buccde,

utilisée d’abord pour la nutrition imaginale et mise ensuite à profit pour la ponte. Elle est

encore attestée par la facilité avec laquelle Àcyglossa polUnosa dépose ses œufs dans des

hôtes expérimentalement tronçonnés. Certes, les stades préiiuaginaux des Ânthomyiidés ne

sont plus saprophages. Ils ne peuvent se développer dans des matières organiques en décom¬

position et sont donc adaptés au parasitisme ; mais cette adaptation est faible, peut-être récente.

Chez les Acemyiina et les Gynandromyiini, qui sont parasites autant par leurs imagos

que par leurs larves et qui apparaissent comme les acridiophages les plus spécialisés, l’origine

du parasitisme, sans doute éloignée dans le temps, parait difficile à préciser.

Ces hypothèses, quant à l’origine du parasitisme prot^en, quoique basées sur un nombre

limité d’espèces, ont le mérite de montrer tout l’intérêt qui peut ressortir : 1® de l’étude de

tous les aspects biologiques d’un entomophage; 2° de la comparaison des divers entomo-

phages, ainsi connus, entre eux.

Source : MNHN, Paris

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DIPTÈRES PARASITES D’ORTHOPTÈRES

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Source : MNHN, Paris

J.-C. LiONIDE

TABLE DES MATIÈRES

SOMMAIRE. 2

AVANT-PROPOS. 3

Chapitre I. — INTRODUCTION AUX MÉTHODES ET TECHNIQUES D’ÉTUDE. 9

IlïTRODUCTION. 9

A. Étude lorsque le matériel initial est l’hôte. 10

I. Obtention des hôtes. 10

1. Recherche et récolte. 10

2. Transport et conservation. 11

IL Étude des hôtes. 11

1. Examen externe. 11

2. Dissection. 11

III. Élevage des larves parasites. 12

B. Étude lorsque le matériel initial est le parasite. 12

I. Obtention du matériel d’étude. 13

1. Récolte et élevage des hôtes indemnes. 13

2. Obtention des imagos ou planidia de l’entomophage. 13

O. Obtention d’imagos féconds de Ceracia mueronifera : 13 ;

b. Obtention d’imagos féconds i'Acyglossa polUnosa ; 14;

c. Obtention dea imagos et planidia de Symmictus coatatus : 14.

II. Techniques de contamination. 14

1. Par l’imago (Acemyiina et Acyglossa polHnosaJ . 14

2. Par le planidium (Nemestrinidés). 15

III. Devenir des hôtes infestés. 15

1. Examen après contamination. 15

2. Utilisation des hôtes infestés. 15

C. Observations sur le terrain. 15

D. Méthodes expérimentales. 16

E. Matériel étudié. 16

I. Nature, origine, importance numérique. 16

n. Détermination. 16

III. Indexation. 19

Chapitre II. — LES ANTHOMYIIDÉS, ÉTUDE D’ACYGLOSSA POLUNOSA VIL¬

LENEUVE.*.. 21

Introduction. 22

A. Données préliminaires. 22

I. Les Anthomyiidés acridiophages. 22

IL Informations sur la connaissance de Barbitistes fischeri (Vers.). 23

1. Données sur la biologie. 23

2. Détermination des stades larvaires. 24

B. Morphologie préimaginale. 24

1. L’œuf. 24

IL La larve 1. 25

Source : MNHN, Paris

DIPTÈRES PARASITES D’ORTHOPTERES 241

Pagu

III. La larve II. 25

IV. I^ larve III. 26

V. Le puparium. 26

C. Vie iMAGiNALE. 26

I. Acyglossa pollinosa dans son milieu naturel. 27

1. Chorologie. 27

2. Phénologie. 27

3. Activité joum^ère. 27

4. Comportement de relation. 27

5. Comportement de nutrition. 28

6. Abondance. 28

II. Sexuîdité et physiologie de la reproduction. 28

1. Sex-ratio. 28

2. Accouplement. 29

3. Anatomie et physiologie de l’appareü génital femelle. 29

III. Comportement de ponte. 30

1. Description du comportement de ponte. 30

O. Prise de contact avec i’hôte : 30;

b. Perforation buccale du tégument de l’hÔte : 33;

c. Retournement et prise de la posture de ponte : 35;

d. Recherche de l’orifice préJablement pratiqué : 37;

e. Ovojection et abandon de l’hSte : 38;

f. Durée des diverses phases : 39;

g. Pontes multiples : 39.

2. Variantes du comportement de ponte. 40

a. Répétition d'une phase du comportement : 40;

b. Suppression d’une phase de l’attaque : 40;

c. Erreur de localisation lors de la recherche de l’orifice de

ponte : 41.

3. Réactions de l’hôte. 41

O. Réactions de l’hôte au moment de l’attaque : 41;

b. Réactions pendant et après la ponte : 42.

4. Perforation et nutrition. 42

5. Signification du comportement de ponte.

D. Vie préimaginale..

I. Vie prénymphale..

1. Phase endopaiasitaire.

O. L’œuf : 44;

b. La larve au stade I ; 47 ;

c. La larve au stade II : 47 ;

d. In larve au stade III : 47;

e. Aspects ^obaux : 48.

2. Phase libre. 49

3. Particularités de la vie larvaire. 49

a. Conséquences de l’échelonnement du développe¬

ment ; 49

b. Coparasitisme : 50.

II. Nymphose et hivernage. 51

E. Interactions dans le couple hôte/parasite . 51

I. Inâuence du parasite sur le développement de l’hôte. 51

1. Étude en laboratoire. 52

2. Étude dans la nature. 52

Source : MNHN, Paris

tt t ù

242

J.*C. LÉONIDE

Pag«s

II. Influence du parasite sur l’activité génitale de l’hôte. 53

1. Activité ovarienne de l’hôte sain. 53

2. Action du parasite sur l’activité génitale femelle. 53

3. Action du parasite sur l’activité génitale mâle. 55

III. Influence du parasite sur le comportement de l'hôte. 56

IV. Lésions internes. 56

F. SpÉciFiarÉ parasitaire. 57

I. Spécificité taxinomique. 57

II. Stades et sexes de l’hôte infesté. 58

G. Conclusions. 58

Chapitre HL —LES ÂCEMYIINA, ÉTUDE DE TROIS ESPÈCES FRANÇAISES.. 61

Introduction. 61

A. Morphologie préimaginale. 62

I. L’œuf. 63

1. L’œuf de Ceracia mucronifera . 63

2. L’œuf à'Acemyia acuticomis . 63

II. Ia larve 1. 64

1. La larve I de Ceracia mucronifera . 64

2. La larve I à’Acemyia acuticomis . 66

3. La larve I de Myiothyria benoisti . 67

III. La larve II. 67

IV. La larve III. 68

V. Le puparium. 69

VI. Diagnose spécifique des larves. 70

B. Biologie de Ceracia mucrortifera Rond. 71

I. Données préliminaires. 71

1. Travaux antérieurs sur le genre Ceracia . 71

2. Informations sur le cycle à^Anacridium aegyptium (L.). 72

II. Vie imaginale. 73

1. Caractéristiques spatio-temporelles et numériques. 73

a. Durée de vie : 73;

b. ChoTologie : 73;

c. Pbénoiogie : 73;

d. Abondance : 75.

2. Sexudité, physiologie de la reproduction. 75

а. Sexualité : 75;

б. Physiologie de la ponte : 78.

3. Comportement de ponte. 82

а. Étude en laboratoire : 82 ;

б. Observations dans la nature : 87.

III. Vie préimaginde. 88

1. Phase préparasitaire. 88

а. Édosion de l’œuf et pénétration : 88;

б. Les échecs de l’œuf : 90.

2. Phase endoparasitaire. 92

a. Biologie des larves à leurs différents stades : 92;

b. Aspects dohAux et particularités de la vie endoparasi¬

taire :97.

Source ; Paris

DIPTÈRES PARASITES D’ORTHOPTÈRES

Fagra

3. Phase post*parasitaire. 103

а. Sortie dee larves : 103;

б. Comportemeat des larves libres : iOS;

c. Vie nymphale : 105;

d. Hivernage et diapause : 105;

e. Émergence imagiiiaie ; 106.

TV. Interactions dans le couple hôte/parasite. 106

1. Réactions de l’hôte. 106

2. Actions du parasite. 107

a. Influence sur le développement : 107;

b. Influence sur l’activité génit^e : 107;

e. Lésions internes : 108;

d. Action iétde du parasite sur l’hôte : 109.

3. Vdeur trophique de l’hôte. 110

V. Spécificité parasitaire. 110

1. Dans la nature. 111

2. Au laboratoire. 111

a. Spécificité maternelle ; 111;

b. Spécificité larvûre : 111.

3. Origine de la monophagie constatée dans la nature. 112

C. Autres Acemyiina . 113

I. Biologie à'Acemyia acuticomis Meig. 113

1. Données des auteurs. 113

2. Observations personn^es. 114

a. Vie imaginale : 114;

b. Vie préimaginale :116;

e. Interactions dans le couple hôte/parasite : 117;

d. Caractéristiques du cyde d'Atemyla acuticomis : 118.

n. Biologie de Myiothyria benoisti Mesn. 119

D. Caractéristiques biologiques et pahasitologiques des Acemyiina.. 120

Chapitre IV. — LES ORMIINI, ÉTUDE DE PLESIOŒSTRUS LEONIDEI MESNIL 123

A. Travaux antérieurs sur les Omiini . 123

I. Taxinoinie et répartition géographique. 123

II. Biologie. 125

B. Recherches personnelles sur Plesioœstrus leonidei Mesn. 126

I. Morphologie préimaginale. 126

1. Le planidium. 126

2. La larve n. 129

3. LalarveUI. 130

4. Le puparium. 131

II. Biologie. 131

1. Chorologie. 131

2. Phénologie. 132

3. Vie préparasitaire. 132

4. Vie endoparasitaire. 133

5. Vie post-parasitaire. 134

6. Interactions dans le couple hôte/parasite. 135

7. Spécificité parasitaire. 136

C Caractéristiques biologiques et parasitologiques des Ormiini . 137

Source : MNHN, Paris

244

J.-C. LÉONIDE

P«g«»

Chapitre V. — LES NÉMESTRINIDÉS, ÉTUDE DE SYMMICTUS COSTA rUSLOEW 139

Introduction. 140

A. Morphologie préiuacinale . 142

I. L’œuf. 142

II. Le planidium. 143

III. U larve II. 144

IV. La larve ni. 144

V. La larve IV. 145

VI. La nymphe. 146

B. Vie imaginale. 146

I. Vie dans le milieu naturel. 146

1. Chorologie. 146

2. Phénologie. 147

3. Importance numérique de la population. 148

4. Comportements trophique et de r^ation. 148

5. Durée de vie. 149

IL Comportement de reproduction. 149

1. SesutOité. 149

2. Ponte. 150

a. Lieu de ponte : 150;

b. Attitude de ponte : 152 ;

c. Durée de ponte et activité de la femelle : 152 ;

d. Fécondité et rythme de ponte : 153;

e. Nombre d'œu& déposée : 153.

3. Déplacements liés à l’activité génésique. 154

C. Vie PRiittAGiNALE. 155

I. Phase libre préparasitaixe. 155

1. Incubation des œufs. 155

2. Vie libre du planidium. 156

3. Notion de « foyers parasitogènes ». 157

4. Pénétration. 158

II. Phase endoparasitaire. 159

1. Vie du planidium dans l’hôte. 159

a. Localisation dans les trachées de l’hâte : 159;

b. Formation du pore respiratoire et de la partie proxi¬

male du tube respiratoire : 159;

e. Croissance et nutrition : 161;

d. Mue : 161;

e. Durée du stade I : 161 ;

/. Signification du stade I : 161.

2. Vie des autres stades larvaires. 162

a. Localisation : 162; .

b. Durée de vie de chaque stade : 162 ;

c. Croissance et nutrition : 163;

d. Mue ; 163.

3. Aspects ^obaux de la vie endoparasitaire. 163

a. Siphonogenèse et fixation des larves ; 163;

b. Surparasitisme et conséquences : 167.

III. Phase post-parasitaire. 169

1. Vie larvaire libre. 169

O. Sortie : 169;

b. Dissémination du parasite à l’état larvaire : 170;

c. Hivernage et diapause : 170.

2. Nymphose. 1^1

Source : Mh}HN, Paris

DIPTÈRES PARASITES D’ORTHOPTÈRES 245

Pages

D. Interactions dans iæ couple hôte/pabasite. 171

I. Réactions de l’hôte à la présence du parasite. 171

II. Actions du parasite sur l’hôte. 171

1. Action SUT le développement. 171

2. Action sur l’activité génitale. 171

3. Signes extérieurs du parasitisme. 172

4. Lésions internes. 173

5. Survie de l’hôte à la sortie du parasite. 173

E. Spécificité parasitaire. 174

I. Position taxinomique et stades des hôtes. 174

II. Origines de la spécificité. 174

F. Caractéristiques biologiques et parasitologiqdes des Némestri-

NIDÉS. 175

Chapitre VI. — CARACTÈRES BIOLOGIQUES ET PARASITOLOGIQUES

DES DIPTÈRES ACRIDIOPHAGES. 178

Introduction. 179

A. Vie iuaginale. 180

1. Vie des Diptères acridiophages dans leur milieu naturd. 180

1. Chorologie. 180

2. Phénologie. 181

3. Coïncidence spatio-tempor^e avec l’hôte. 182

4. Comportements trophique et de relation. 183

U. Sexu^té et physiologie de la reproduction. 185

1. Sex-ratio. 185

2. Accouplement. 186

3. Physiologie de la ponte. 186

III. Comportement d’infestation. 187

1. Ponte à l’écart de l’hôte. 188

2. Ponte au contact de l’hôte. 188

<t. Larviposition : 188;

b. Oviposition : 189.

B. Vie préimaginale. 190

I. Phase préparasitaire. 190

1. Phase proxénique. 190

a. Libre : 190;

b. Intra-utérine + libre : 191;

e. Intra-utérine seule : 191.

2. Phase paraxénique. 191

3. Caractères de la vie préparasitairc. 192

II. Phase endoparasitaire ou endoxénique. 194

1. Déplacements et localisation. 194

2. Nutrition. 195

3. Croissance et mues. 196

4. Durée des stades et de la vie larvaire totale. 196

5. Parasitisme grégaire ou solitaire. 197

6. Caractères de la vie endoparasitaire. 198

JII. Phase post-parasitaire ou métaxénique. 198

1. Abandon de l’hôte. 198

2. Phase larvaire libre. 199

3. Nymphose. 200

4. Destinée de l’hôte après la sortie du parasite. 200

Source : MNHN, Paris

246

J.-C. LÉONIDE

C. Interactions dans le codple hôte/parasite . 202

I. Réactions de défense de i’hôte. 202

1. Réactions générales. 203

2. Siphonogenèse. 204

a. Type : 204;

b. Fonne : 205;

c. Structure : 205;

d. Origine et croissance : 206;

e. Caractéristiques de la siphonogenèse des Ortho¬

ptères : 207

II. Actions du parasite sur l’hôte. 208

1. Actions directes. 208

2. Actions indirectes. 208

D. Spécificité parasitaire. 212

I. Stade des hôtes infestés. 212

II. Sexe des hôtes infestés. 213

III. Spécificité taxinomique. 214

1. « Wirtskreis » des Diptères acridiophages. 214

2. Éléments de la spécificité parasitaire. 215

а . Éléments maternels de la spécificité : 216;

б. Cémenta larvaires de la spécificité : 216.

E. Conclusions . 217

RÉSUMÉ ET CONCLUSIONS. 220

BIBUOGRAPHIE. 228

TABLE DES MATIÈRES. 240

Source : MNHN, Paris

ÉDITIONS DU MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE

En vente à la Bibliothèque centrale du Muséum,

38, rue Geo&oy-Saint-Hilaiie, Paris (5^)

C.C.P. : Paris 9062-62

Annuaire du Muséum national d’Histoire naturelle (parait depuis 1939).

Archives du Muséum national d'Histoire naturelle (depuis 1802. In-4°, sam pério¬

dicité).

Bulletin du Muséum national d'Histoire naturelle (depuis 1895; 6 numéros par

an).

Grands naturalistes français (depuis 1952. Sam périodicité).

Mémoires du Muséum national d'Histoire naturelle (depuis 1936. Depuis 1930,

nouv^e série en 3 (puis 4) parties : A. Zoologie; B. Botanique; C. Sciences de

la terre; D. Sciences physico-chimiques. Sam périodicité).

Notes et Mémoires sur le Moyen-Orient (depuis 1933, In-4°, aan» périodicité).

Publications du Muséum national d'Histoire naturelle (depuis 1933. Sam pério¬

dicité).

PUBUCATIONS DES LABORATOIRES DU MUSÉUM

En vente à l’adresse de chaque laboratoire

Bulletin du Laboratoire maritime de Dinard (lUe-et-Vilaine). Depuis 1928.

Objets et Mondes. La revue du Musée de l’Homme. Directeur : M. J. Millot, Palais

de Chaillot, Paris (16®); depuis 1961; trimestriel.

Mammalia. Morphologie, Biologie, Systématique des Mammifères. Directeur :

M. J. Dorst, Laboratoire de Zoologie des Mammifères, 55, rue Buffon, Paris (5®) :

depuis 1936; trimestrid.

Index Seminum Horti parisiensis. Service des Cultures, 61, rue Buffon, Paris (5*);

depuis 1882; échange.

Journal d'Agriculture tropicale et de Botanique appliquée, suite de Revue inter¬

nationale de Botanique appliquée et d'Agriculture coloniale, depuis 1954. Labo¬

ratoire d’ethnobotanique, 57, rue Cuvier, Paris (5®).

Adansonia (suite aux Notulae Systematicae). Directeur : M. A. Aubréville,

Laboratoire de Phanérogamie, 16, rue Buffon, Paris (5®); sam périodicité.

Revue Algologique. Directeur : M. R. Lami, Laboratoire de Cryptogamie, 12, rue

Buffon, Paris (5®); depuis 1924.

Revue Bryologique et Lichénologique. Directeur : M“« V. Allorge, Laboratoire

de Cryptogamie; depuis 1874.

Revue de Mycologie. Directeur : M. Roger Heim, Laboratoire de Cryptogamie;

depuis 1928.

Cahiers de La Maboké. Ehrecteur : M. Roger Heim, Laboratoire de Cryptogamie,

12, tue Buffon, Paris (5®); depuis 1963.

Pollen et Spores. Directeur : M“® Vau Campo, Laboratoire de Palynologie,

61, rue Buffon, Paris (5®); depuis 1959; semestriel.

Source : MNHN, Paris