Source ; MNHN, Pans
ï'
Source ; MNHN, Pans
Source : MNHN, Pans
Source : MNHN, Pans
Source ; MNHN, Pans
MÉMOIRES
DP
MUSÉUM NATIONAT.
D’HISTOIRE NATURELLE
I A J
^ ( ^36~8-g3 ^
Source ; MNHN, Pans
MÉMOIRES
DU
MUSÉUM NATIONAL
D’HISTOIRE NATURELLE
PARIS
ÉDITIONS DU MUSÉUM
38, rue Geoffroy-Saint-Hilaire (V®)
1968
Source : MNHN, Paris
TABLE DES MATIÈRES
Fascicule 1
E. Ghadirian. Nématodes parasites d’ophidiens malgaches. 1-56
Fascicule 2
J.-C. Quentin. Essai de dassification des Nématodes rectulaires. 57-116
Fascicule 3
R.-P. Dollfus. Les Trématodes de l’Histoire naturdle des Hdminthes
de Félix Dujardin (1845). 117-196
Source : MNHN, Paris
«•t
Source ; MNHN, Paris
Source : MNHN, Pans
Source : MNHN, Paris
MÉMOIRES
DU
MUSÉUM NATIONAL
D'HISTOIRE NATURELLE
NOUVELLE SÉRIE
Série A, Zoologie
TOME UV
FASCICULE PREMIER
E. GHADIRIAN
NÉMATODES PARASITES D’OPHIDIENS
MALGACHES
PARIS
ÉDITIONS DU MUSÉUM
38, rue GeofFroy-Saint-Hilaire (V®)
MÉMOmES DU MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIKE NATURELLE
Série A, Tome LTV, Fasc. premier
NÉMATODES PARASITES D'OPHIDIENS
MALGACHES
par
Esmail GHADIRIAN
SOMMAIRE
INTRODUCTION. 3
I. GENRE MOUN 1861. 7
a. Remarques générales. 7
b. Remarques sur :
Kalicephaliu colubri . 7
Kalicepkalus paracolubri n. sp. 8
A. Kalicephalus colubri domerguei nov. sutsp. 11
B. Kalicephalus paracolubri brygooi nov. subsp. 14
C. Kalicephalus viperae gerkardschadi nov. subsp. 17
D. Kalicephalus viperae gerkardschadi forme naine. 21
E. Kalicephalus sintus mofidii nov. subsp. 27
F. Kalicephalus inaegualis n. sp. 31
G. Kalicephalus carayoni n. sp. 34
II. TANQUA BAINAE n. sp. 36
III. HEXAMETRA ANGUSTICAECOlDES CHABAUD et BRYGOO 1960 . 41
IV. DRACUNCULUS DOI CHABAUD 1960. 41
V. OPHIDASCARIS SOLENOPOION CHABAUD 1960. 41
VI. DIOCTOITITTUS CHABAUDI BAIN et GHADIRIAN 1961 . 42
VII. CAPILLARIA MADAGASCARIENSIS n. sp. 43
VIII. PSEUDO-PARASITES DE SERPENTS. 45
8 564017 6 Sourcfe ; A1AJHN, ftins
i. GHADtRtAN
.. 47
I . Vue d’ensemble sur les Nématodes parasites des Serpents malgaches. 47
II. Comparaison entre la Nématofaune des Ophidiens malgaches et celle des
autres régions du monde. 4g
III. Éléments remarquables. 4g
1 . Kalicephalus viperae gerhardschadi et phénomène de capture. 49
2 . Hexametra angjsticaecoides et phénomène du changement d’hôte. 49
3 . Genre Kalicephalus et vicariances africaines. 49
RÉSUMÉ. 50
BIBLIOGRAPHIE. 53
Source ; MNHN, Paris
NÉMATODES PARASITES D'OPHIDIENS MALGACHES
INTRODUCTION
Les Nématodes de Reptiles malgaches out été récoltés de façon régulière depuis environ
dix ans par E. R. Brygoo et C. A. Domergue à l’Institut Pasteur de Tananarive, et par
plusieurs missions du Laboratoire de Zoologie (Vers) du Muséum.
Les Nématodes de Caméléons ont été traités par Ghabaud et Brygoo (1960, 1962)
et Brygoo (1963), ceux de Crocodiliens par Chabaud et Caballero (1966), ceux des autres
Sauriens par Caballero (1968) et ceux des Chéloniens par Petter (1966).
Il reste donc, pour avoir une idée d’ensemble sur les Nématodes de Reptiles de Mada¬
gascar, à faire l’étude des Nématodes d’Opbidiens, pour lesquels deux espèces seulement
ont été décrites par Chabaud (1960).
CARACTÈRE DE LA FAUNE OPHIDIENNE MALGACHE
Les Serpents malgaclies appartiennent à quatre familles cosmopolites : Typhlopidae,
Boldae, Boijidae et Coiubridae, à l’exclusion des familles modernes Protéroglyphes et Soléno-
^yphes, telles que les Elapidae, les Crotdidae, etc. (Paüuan, 1961).
Les espèces sont toutes endémiques, ainsi que la majorité des genres. Dans chaque
famille, il existe quelques genres ou espèces abondamment représentés, tandis que d’autres
ne sont connus que par qudques spécimens.
Les Nématodes proviennent des Serpents les plus répandus et les plus fréquents. La
liste des hôtes est la suivante :
Boîdae (2 genres, 3 espèces) :
Acrantophis dumerili Jan (24 lots) ;
Acranlophis madagascariensis (Duméril et Bibron) [3 lots] ;
Sanzinia madagascariensis (Duméril et Bibron) [24 lots].
Boijidae (2 genres, 2 espèces) :
Ithycyphus miniatus (Schlegel) [1 lot];
Mimophis mahafalensis (Grandidier) [8 lots].
Coiubridae (3 genres, 6 espèces) :
Lioheterodon madagascariensis (Duméril et Bibron) [7 lots);
Liaheterodon modestus (Gimther) [4 lots] ;
Lioheterodon geayi (Mocquard) [1 lot].
Liophoîidophis lateralis (Duméril et Bibron) [10 lots];
Liopholidophis sexUneatus (Günther) [10 lots];
Madagascaropkis colubrina (Duméril et Bibron) [14 lots].
^ Acrantophis, Sanzinia, Liopholidophis et Madagascaropkis sont les Serpents les plus
accessibles et les mieux étudiés.
Nous traitons successivement les Secernentea, puis les Adenophorea propres aux
Serpents malgaches, et regroupons dans un chapitre particulier les pseudoparasites qui sont
probablement en transit passif chesles Serpents et sont les parasites normaux d’autres Vertébrés.
Source : MNHN, Paris
E. GBADIRIAN
Secernentea
Rkabditidae :
Strongylotdes sp.;
Rkabdias sp. (pseudoparasite).
Diaphanocephalidae :
Kalicephalus eolubri domerguei nov. subsp.;
Kalicephalus paracolubri brygooi nov. subsp. ;
Kalicephalus viperae gerhardschadi nov. suisp;
Kalicephalus viperae gerhardschadi forme naine ;
Kalicephalus simus mofidii nov. subsp.;
Kalicephalus inaegualis n. sp.;
Kalicephalus carayoni n. sp.
Trichostrongylidae :
Pararhabdonema longistriata Giabaud et Choquet 1955 (pseudoparasite);
Cosmocercidae :
Aplectana courdurieri Chabaud et Petter 1960 (pseudoparasite) ;
Raillietnema sp. (pseudoparasite).
Ascaridae :
Hexamelra angusticaecoides Chabaud et Brygoo 1960;
Ophidascaris solenopoioit Chabaud 1960.
Heterakidae :
Spinicauda (5.) inglisi et S. {Moaciria) freitasi Chabaud et Brygoo 1960 (pseudo¬
parasites).
Dracunculidae :
Dracunculus doi Chabaud 1960.
Gnathostomatidae ;
Tangua bainae n. ap.
Pkysalopteridae :
^ysalopteroides dollfusi Caballero 1968 (pseudoparasites);
Physahptera sp. (pseudoparasite) ;
Abbreviaia sp. (pseudoparasite).
Adenophorea
Cystoopsidae :
Diactowittus chabaudi Bain et Ghadirian 1967.
Capillariidae :
Capillaria madagascariensis a. sp.
le jury de notre B. Halpern d’avoir accepté de préside
d’avoir bien voulu fa^ ^^"d^n^ Professeurs J. Cahayon et R. Ph. Dollfu;
Nous lui exprimons ici ^ ^ direction de M. ie Professeur Chabaud
laboratoire et PO» ».» ...ir Jdlvrïï ■*' nous recevoir dans soi
notre travail. “dé avec la plus grande gentillesse tout au long di
Source ; MNHN, Paris
NÉMATODES PARASITES D’oPHIDIENS MALGACHES 5
Noua exprimons notre reconnaissance à M”* A. Petter, M»* Bain, et tous nos collègues
du Laboratoire de Zoologie (Vers), pour leur aimable accueil et l’aide qu’ils nous ont apportée.
Nous adressons nos remerciements à MM. E. R. Brvgoo et C. A. Domergue, qui nous
ont procuré la plus grande partie de notre matériel d’étude.
Nous remercions également M. le Professeur Güibe, pour l’obligeance avec laqueUe
U nous a prêté son concours.
8 SfiiOlT 6
Source : MNHN, Paris
Source ; MNHN, Pans
NÉMATODES PARASITES d’oPHIDIENS MALGACHES
I. GENRE KALICEPHALUS MOLIN, 1861
a. Remarques générales.
Les Kalicéphales constituent la partie la plus importante en spécimens et en espèces
de la faune nématodologique des Serpents malgaches.
La détermination des espèces est particulièrement difficile dans ce genre, bien qn’eEe
ait été facilitée par la récente publication de ScHAD (1962). Nous fonderons nos déterminations
sur ce travail et pensons qu’ü est utile tout d’abord de décrire brièvement la structure et les
rapports des différentes pièces anatomiques de la tête pour comprendre et préciser la nomen*
ciature des pièces céphaliques utilisée par ScEAD.
Le squdette chitinolde de la tête ressemble à une gondole sur les bords antérieurs
de laqudle s’articulent 4 paires de pièces mobiles (fig. 1, A). La base (que nous comparons
à une gondole) constitue un aimeau fixe, comprimé dana le sens latéral, avec les bords rentré
et dorsal beaucoup plus élevés que les bords latéraux. C’est seidement lorsqu’elle est vue en
coupe optique dorso-ventrale que cette pièce parait scindée en deux parties : une « Posterior
ventral piece » et une « Posterior dorsal piece » dans l’épaisseur de laquelle court le conduit
de la ^ande oesophagienne dorsale « Dorsd gutter » (6g. 1, A, B, D, E).
Les 8 pièces mobiles « Anterior plates », comprennent 4 grandes pièces sublatérales et
4 petites pièces submédianes, mais comme les pièces sublatérales s’articulent sur l’anneau
de base à l’endroit où ses bords sont peu ^evés et que les pièces submédianes s’articulent
au contraire à un niveau où les bords sont élevés, le sommet antérieur des 8 plaques arrive
6nalement à peu près au même niveau et le bord antérieur de la tête est plat ou légèrement
convexe (6g. 1, A, B, C).
Sur chaque face latérde les 4 pièces chitinoldes laissent entre dies 3 bandes longi¬
tudinales étroites de parenchyme à l’intérieur desquelles se trouvent les pédoncules des papUles
céphaliques et des ampbides (6g. 1, A, D, E).
^ bouche, allongée dorso-ventrdement, n’est pas apicde. Ia cuticule céphtdique
s’invagine assez fortement à l’intérieur des mâchoires et se trouve, chez la plupart des espèces,
soutenue par un petit diverticule interne de l’apex de chacune des 8 lames mobiles. L’t anterior
chitinoide ridge » correspond donc, dans notre interprétation, aux bords de la bouche vus
par transparence à travers les plaques mobiles, ces bords étant renforcés par la digitation
interne des plaques mobiles (ûg. 1, E, J, K).
Des musdes puissants assurent l’écartement des plaques et d’ouverture de la bouche
(âg. 1, F, G, H, I).
Les Mandes osmo-excrétrices n’ont pas encore été utilisées dans les travaux de systéma¬
tique. Effies sont de grande taille chez les Kabcéphales et leur morphologie nous a fourni un
élément de grande valeur pour reconnaître certaines espèces (ûg. 1, L).
Nous avons pu, en particulier, véri6er les affinités entre certaines espèces aûicaines
et malgaches par ce caractère; nous avons donc été amenés à compléter les descriptions de
ScHAD sur ce point et ûgurons l’appareil osmo-régulateur de spédmens étudiés précédemment
pw cet auteur pour les espèces K. viperae viperae (Rudolphi 1819) [6g. 2, Cl et K. simus
(Daubney 1923) [6g. 2, D]. / l‘s , j
b. Remarques sur Kalieephalus colubri Ortlepp 1923.
La plupart des espèces malgaches sont particulièrement intéressantes du fait qu’elles
représentent des formes vicaiiantes d’espèces africaines.
Dans un cas cependant, deux espèces malgaches, proches mais différentes, correspondent
à une seule espèce africaine K. colubri Ortlepp 1923.
Source ; MNHN, Pans
E. GHADIRIAN
Ayant à notre disposition de nombreux spécimens qui ont été soumis à Schad
moment où ii a effectué son travail, nous avons réexaminé l’ensemble des Kaiicéphdes africains
déterminés « K. colubri » par l’auteur. Nous avons pu individufJiaer deux types différents
ce qui parait d’autant plus intéressant que chacun de ces types correspond précisément à l’un
des deux vicariants malgaches.
Nous devons donc faire l’analyse de cette espèce avant d’aborder l’étude des espèces
de Madagascar.
Le matériel étudié comporte :
Tube 520 C : Naja melanoleuca, Boukoko, République centre-africaine;
Tube 300 C : Boaedon olivaceus, même provenance;
Tube 518 C : Bothropktalmus lineatus, même provenance;
Tube 299 C : Atraciaspis irregularis, même provenance.
Dans tous les tubes se trouve un mélange de deux espèces très proches mais qui
diffèrent :
Par la place des deirides et du pore excréteur : en avant ou rarement au niveau de
l’union œsophago-intestinaie dans le type A (fig. 2, A, E), en arrière ou rarement au niveau
de l’union œsophago-intestinaie dans le type B (fig. 2, B, F);
Par la pointe distale des ^ndes osmo-excrétrices : aiguë dans le type A (fig. 2, A),
arrondie dans le type B (fig. 2, B) ;
Par l’espace libre entre les petites et les grandes pièces mobiles de la mâchoire : large
dans le type A (fig. 2, E), étroit dans le type B (fig. 2, F);
Par une musculature des pièces mobiles de la mâchoire : particulièrement forte dans
le type A (fig. 2, E), normale dans le type B (fig. 2, F).
Ces caractères pourraient être considérés comme peu importants, mais le fait qu’ils
soient associés de façon constante dans un type ou dans l’autre nous incite à leur accorder une
bonne valeur systématique.
Nous réserverons donc le nom de K. colubri Ortlepp 1923 au type A, puisque, dans la
description originale, Ortlepp précise que les deirides et le pore excréteur sont au niveau
du bulbe œsophagien, et nous proposons le nom de K. paracolubri n. sp. pour les spécimens
désignés ci-dessus comme type B.
n serait intéressant de savoir si ces deux espèces ont une localisation différente chez
le Serpent parasité car les indications dont nous disposons actuellement ne permettent pas
de résoudre la question.
Source ; Mt-IHN, Paris
NÉMATODES PARASITES d’oPHIDIENS MALGACHES
Fie. 1. — Caractères généraux du genre Kalicepkalus
^ ' *^***’ * ' mobile*; c ; bande* parenchymateuses; d ; conduit de la glande
B. ^upe optique oansversale de la tête, vue profonde, à la base des deux pièces mobiles subiatérales.
L. lOem, vue médiane, au niveau des quatre paires de pièces mobiles.
D. Idem, vue superficielle.
E. Tête, vue apicale.
F. Capsule buccale, coupe longitudinale, vue médiane.
G. Idem, vue dorsale.
H. Capsule buccale, coupe optique, vue venuale superficielle.
I. Idem, vue centrale profonde.
J. Capsule buccale, mâchoire droite, vue externe.
K. Idem, vue interne.
L. Glandes osmoexcrétrices et deirides, vue dorsale.
A. Schéma. B. C. D.E.F, G, J K: d'après IC^icep^las paroeolubri brygooi cf. H. I, L : d'après K. paraep.
li t*”* L, échelle
Source ; AIAJHTJ, Paris
10
E. GHADIRIAN
Fus. 2. — Genre Kalicephaiua, formée africaine* étadiéee pat Schad, 1962
ouno-excrétrice», vue latérale.
poracolubri n. ep., <f, iJgm,
CTpero» (Rodolphi. 1819), Um.
“r." 1923) Ortlepp, 1926, f, idem.
*■ ™' “■
A. B, C. D, écheUe 1000 ji, E. F, écheUe 300 (i.
^ ^ ’”*^*i'toleueai Boukoko, Oubangui-Chari. C : IPP NR
3W C: D : IPP 214 D; Afiodon; Adiopodoume, Cote d’ivoire. E, F : IPF
ts hoaedon olnactui; Boukoko, Oubangui-Chari.
NÉMATODES PARASITES d’oPBIDIENS MALGACHES
11
A. KALICEPHALUS COLUBRl DOMERGUEI noy. subsp.
Matériel étudié.
Type. — Acranlopkis dumerili, provenant de Zampongotra : lot 996 F (5 9, 5 (?)•
Autres lots. — Même hôte, provenant de Ejeda : 979 F (17 Q, 7!c?). — Manombo :
998 F (2 9,2 cJ). — Ejeda, Egogy, Etrobeka : lot 980 F (21 9,15 c?).
Localisation, — Estomac, duodénum.
Morphologie.
Femelle. — Corps long de 6-6,5 mm, large de 350-400 (i au maximum. En vue
médiane, diamètre transversal de la tête : 271-310 (i, hauteur de la capsule bucctde : 170-200 {x.
Œsophage long de 430-465 ia, large de 210-250 |a. Anneau nerveux, pore excréteur, deirides
respectivement à 400-510 p, 430-520 p, 420-500 p de l’apex (fig. 3, C, D). Glandes osmo-
excrétrices longues de 1 550-1 600 p (^. 3, E).
Appareil génital amphidelphe. Vulve située à 2 150-2 450 p de l’extrémité postérieure
(fig. 4, H). Queue longue de 285-300 p (fig. 3, G, H).
Œufs de 60-75 p de long sur 30^0 p de large au stade morula (fig. 4, G).
Mâle. — Corps long de 5,5-6 mm, large de 250-280 p au maximum. Eln vue médiane,
diamètre transversal de la tête : 260-280 p, hauteur de la capsule buccale : 160-170 p. Œso¬
phage long de 380-400 p, large de 165-200 p, ann eau nerveux, pore excréteur, deirides
respectivement à 250-300 p, 380-500 p, 350-510 p de l’apex (fig. 3, A, B). Glandes osmo-
excrétrices longues de 1 430-1 460 p.
Longueur des spiculés : 430550 p; du gubemaculum : 180 p; du tdamon : 100 p.
Caractères distinctifs
Pore excréteur et deirides situés presque toujours en avant de la fin de l’œsophage;
Mandes osmo-excrétrices courtes, épaisses et subégales, presque régulièrement cylindriques
avec extrémités postérieures pointues, parfois prolongées en un filament grêle (fig. 3, E, I, J).
Chez le , côtes dorsales et extemo-dorsd^ longues ; spiculés longs à extrémités distdes
en forme de spatule allongée et obtuse (fig. 4, A, B, C, D).
Discussion.
L’espèce la plus proche est K. coluhri Ortlepp 1923, au sens étroit défini plus haut,
parasite de Serpents africains.
Les deux espèces ont en commun : la forme de l’cesophage, l’aspect de la pointe des
spiculés, la tête assez massive et fortement musclée, les mâchoires constituées de plaques
mobiles espacées, la place antérieure des deirides et du pore excréteur, et enfiTi les Mandes
osmo-excrétrices massives et courtes, mais terminées en pointe aiguë, parfois même prolongées
en filament.
Cependant la forme malgache diffère des spécimens africains :
a. Par la côte dorsale de la bourse caudtde qui a des branches terminées beaucoup
plus longues;
b. Par la côte extemo-dorsale plus longue;
c. Par la pointe caudale de la femdle plus mguô.
Nous considérons donc le matériel malgache comme vicariant de colubri africain, et
proposons le nom de K. colubri domerguei nov. subsp.
Source : MNHN, Paris
12
E. GHADIRIAN
Fig. 3, — Kalitephaltu colitbi’i domerguei
^ ExtiémiU antérieure J, vue dorsale.
D. ideoj, vue latérale.
C. Extrémité antérieure 5, vue dorsale.
D. Idem, vue latérale.
f ■ M-no-excrétrices de la Ç, vue latérale.
F. Demde de la 9. vue de profil.
«• Qneue de la 9, vue latérale.
I, J. Extrémité distale de glandes osmo-excrétrices.
A, B, C. D, G, H, échelle 300 (t. E, I. J, échelle SOO ji. F, échelle 50 (t.
NÉMATODES PARASITES d’oPHIDIENS MALGACHES
13
Fi6. 4. — KalUtpkalua colubri domerguti
A. Wte dorsale et partie gauche de la bourse candide, vue ventrale.
a. Bourse caudale, vue latérale.
C Cône génital et extrémité du spiculé, vue ventrale.
D. Spiculé, vue ventrale.
E. Gubemacuhun, vue latérale.
F. Télamon, vue latérale.
G. Œuf.
H. Ovéjecteur et utérus, vue latérale.
A, B, D, E, F. échelle 200 n- C, G. écheUe 50 jt. H. échelle 500 (i.
Source : MNHN, Paris
14
E. CHADIRIAN
. KALICEPHALUS PARACOLUBRI BRYGOOI i
suUp.
Matériel étudié.
{163 dum^nli, provenance inconnue, mort à Tananarive; lot 435 G
Autres lots. — Acrantophis dumerili, provenance inconnue, morts à T»,,».,. •
lOOi F (7 9, 4 d), 1004 F (5 9, 6 d), 973 G (8 9, 4 d). =
Ampijoroa : 15 H (96 9. 51 d). — Etrobeka : 972 F (5 9, 3 d), 980 F„ Eieda. Ft-n,™
Etrobeka (7 9, 5 d). — Ejeda : 979 Fj (5 9, 2 d). — Zampongotra : 996 Fi (2 9 1 j)'
Acrantophis madagascariensis, Nossi-Bé : 234 E (34 9, 17 d). — Maevatsn.T..
971 F (5 9, 9 d). - Berevo : 602 E (1 9). aevatanan. .
Localisation. -
- Estomac, duodénum, intestin grêle.
Morphologie.
Femelle. — Corps long de 7 à 10 mm, large de 300 i 400 p au maximum. En vue mé¬
diane, diamètre transversd de la tête : 260-300 p, hauteur de la capsule buccale : 180-210 (l
Œ sophage long de 480490 p, large de 220-260 p. Anneau nerveux, pore excréteur, deirides
respectivement à 320400 p, 700-850 p, 750-860 p de l’apex (fig. 5, C, D). Glandes osmo-
excrétrices, l’une longue de 1 700-2 000 p, l’autre de 1 940-2 400 p.
Appareil génital amphidelphe. Vulve située à 2 700-3 450 p de l’extrémité postérieure
(fig. 5, K). Queue longue de 400450 p (fig. 5, L, M).
Œufs de 70-85 p de long sur 38-47 p de large, au stade morula (fig. 5, J).
Mâle. — Corps long de 6-8 mm, large de 300-330 p au maximum. En vue médiane,
diamètre transversal de la tête : 220-250 p, hauteur de la capsule buccale : 180-200 p. Œso¬
phage long de 400430 p, large de 200-230 p. Anneau nerveux, pore excréteur, deirides respec¬
tivement à 290-320 p, 650-700 p, 690-720 p de l’apex. Glandes osmo-excrétrices, l’une longue
de 1360-1460 p, l’autre de 1800-1 850 p (fig. 6, B).
Longueur des spiculés : 450-580 p, du gubemaculum : 190-210 p, du téiamon : 110 p.
Laracteres distinetifs
Pore excréteur et deirides situés presque toujours en arrière de la fin de l’œsophage
gi^es osmo-excrétrices courtes et iné^es, presque régulièrement cylindriques avec extré
nut Intérieures arrondies; œsophage de longueur et de largeur moyenne.
ez le c?, côtes dorsales et externo-dorsales longues; spiculés également longs i
allongée et obtuse (fig. 5, H, I, O et fig. 6, A).
. ^ proche est K. paracolubri, parasite de Serpents africains, que nouf
avons définie dans les pages précédentes.
La ? J ^ forme de l’œsophage, la pointe des spiculés sont comparables.
mas^iv ** et surtout l’aspect des glandes osmo-excrétrices, relativement courtes,
œ, avec une extrémité distde arrondie, sont bien caractéristiques des deux espèces,
le mhthr; tî^^che ^_re de l’afiicaine par des caractères identiques à ceux qui séparent
dIus ioTuniea africain, c’est4-dire : une côte dorsale à branches teri^nales
p us fines, une extemo-dorsale plus longue, une pointe caudale femelle plus
espèce du'^n^^'^L*’ niatériel malgache peut être considéré comme une sous-
P paracolubri afncam et proposons le nom de K. paracolubri brygooi nov. subsp.
Source : AiMHW, Paris
NÉMATODES PARASITES d’oPHIDIENS MALGACHES
15
C. Extrémité antérieure 9, vue doreale.
D. Idem, vue latérale.
E. Gubcruaculum et télamon.
F. T^amon, vue ventrale.
G. Gubemacuium, vue latérale.
H. Côte doraale et partie gauche de la bourse caudale, vue ventrale.
I. Cône génital et extrémité du spiculé, vue ventrale.
J. Œuf.
K. Ovéjecteur et utérus, vue latérale.
L. Queue de la 9. vue ventrale.
M. idem, vue latérale.
N. Dciride de la 9, vue de profil.
O. Spiculé, vue ventrale.
A, B, C, D, L. M, échelle 300 (t. E, F. G. H, O, échelle 200 (x. I, J, N. échelle 50 ji. K, échelle 500 ft.
Source : MNHN, Paris
16
£• ghadirian
A. Bourse candde, vue UUrde.
B. Glttde. «uo^trie.^ vue Utérd*.
Source : MNHtJ, Paris
"rTôôôT
NÉMATODES PARASITES d’OPHIDIENS MALGACHES
17
C. KALICEPHALVS VJPERAE GERHARDSCHADl nov. subsp.
Matériel étudié.
Type. — Sanzinia madagascariensis, provenant de Mahambo (côte Est) : Jot 935 G
(24 Q, 30 cf).
Autres lots. — Sanzinia madagascariensist provenant de Ampamaberana : 991 F
(7 9, 5 (S). — Amhavaniasy : 1003 F (9 9,15 (S). — Aitipamaherana : 1020 F (6 9,1 c?). —
Id. : 1008 F (12 9, 7 d). — Id. : 1022 F (7 9,6 ij). — Route de Moramanga Anosibé : 919 G
(5 9. 5 cf). — Id. : 916 G (13 9, 8 cf). — Id. ; 915 G (2 9, 9 cf). — Mahambo (côte Est) :
958 G (32 9, 23 cf). — Provenance inconnue : 933 G (22 9,12 cf), 697 G (57 9. 21 cf). —
Mahambo : 492 G (8 9,12 cf). — Ampijoroa : 13 H (2 9, 4 d). — Moramanga : 598 E (11 9,
13 cf). — Périnet : 662 E (1 9, 3 cf). — Id. : 80 H (6 9, 8 tf). — Id. ; 83 H (7 9, 9 d). —
Moramanga : 603 E (44 9, 35 c^. — Id. : 604 E (12 9,10 9).
Acrantophis dumerili, provenant de Etrobeka : 972 Fi (16 9, 11 cf). — Provenance
inconnue : 1001 Fj (5 9, 3 (f).
Madagascaropkis colubrina, provenant de Diégo-Suarez : 74 H (2 9).
Lioheterodon madagascariensis, provenant de Vohitsara : 976 F (4 9).
Localisation. — Cavité buccale, œsophage, estomac, intestin.
Morphologie.
Femelle, — Corps long de 11 à 13 mm, large de 350*420 au maximum. En vue mé»
diane, diamètre transversal de la tête : 210-240 p; hauteur de la capsule buccale : 160*170 p.
Œsophage long de 370-400 p, large de 160*200 p. Anneau nerveux, pore excréteur, deirides
respectivement à 280-320 p, 450-470 p, 540*520 p de l’apex (6g. 7, C). Glandes osmo-excrétrices
inégdes, longues l’une de 4 200*5 000 p, l’autre de 4 700-5 000 p (6g. 7, E).
Appareil génital amphidelphe. Vulve située à 4 2504 500 p de l’extrémité postérieure
(âg. 8, H). Queue longue de 200*380 p (6g. 7, F, G, H et 6g. 8, C).
Œufs de 65*76 p de long sur 40-45 p de large, au stade morula (6g. 8, I).
Mâle. — Corps long de 7,5 à 9 mm, large de 270*280 p au maximum. En vue médiane,
diamètre transvers^ de la tête : 145*180 p, hauteur de la capsule bucc^e : 140-150 p. CEso*
phage long de 330-370 p, large de 120*140 p. Anneau nerveux, pore excréteur, deirides respec*
tivement à 230-260 p, 400-420 p, 400-440 p de l’apex (6g. 7, A, B). Glandes osmo-excrétrices
inégdcs, longues l’une de 3 300-3 700, l’autre de 3 5004 200 p.
Longueur des spiculés : 310*380 p, du gubernaculum : 150 p, du télamon : 90 p.
Caractères distinctifs
Porc excréteur et deirides situés presque toujours en avant de la 6n de l’œsophage;
glandes osmo-excrétrices inég^es, assez étroites, très longues, avec extrémités distales longues
et efBlées. Œsophage long.
Chez le d, côtes dorsales et externo-dorsales courtes; spiculés courts à extrémités
distales en forme de spatule (6g. 8, A, B, D, E, J).
Discussion.
Cette espèce a été décrite chez le même hôte par Schad sous le nom de Kalicepkalus
viperae subsp.
Schad avait hésité à nommer déônitivement ses spécimens, d’une part parce que son
matériel était en ^uvais état et, d’autre part, parce que le Serpent hôte était mort en jardin
zoologique et avait pu être contaminé en captivité.
Noua pouvons donc con6rmer l’individualité de cette forme et son origine mdgacbe.
s 564017 6 ,
Source ; MNHN, Paris
18
E. GHAOIRIAN
Nous confirmons en outre, les affinités avec le groupe K. viperae, non seul
cause des caractères donnés par Schad (structure céphalique, forme de l’œsophage, disn^* *
des côtes bursdes, pointe des spiculés), mais encore par l’anatomie de l’appareil osm^aéte»
Cependant, l’espèce la plus proche est K. viperae obliquas (Daubney 1923), maj,
spécimens en difièrent :
a. Par la tête moins volumineuse;
h. Par l’oesophage moins large;
c. Par la vulve moins saillante;
d. Par les branches de la côte dorsale, et de l'externo-dorsale, plus courtes et trapu»'
e. Par les spiculés plus courts.
Nous proposons donc de nommer cette forme K. viperae gerkardschadi nov. subsp.
(= K. viperae subsp. Schad 1962).
Source : MNHN, Paris
NÉUATODES PARASITES D'oPHIDIENS MALGACHES
Fie. 7. — KoiUephalus vipirae gerhardiefuidi che* Saminia
A. Extrémité antérienre (f, vue doreale.
B. Idem, vue latérale.
C. Extrémité antérieure ?, vue dorsale.
D. Idem, vue latérale.
E. Glandes osmo-excrétricea de la $, vue
F. G, H. Queue de la 2, vue latérale.
I. Deiride de la 9, vue de profil.
latérale.
A, B. C. D, écheUe 200 (t. F. G, H, échelle 150 pu E, échelle 1000 pt. I, échelle 50 pi.
E. CHAOIRIAN
G.
Fio. 8. — Kaiiaphalus viperaa gtrhordicluiJi, c
C6rt doriale et partie gauche de U bourae caudale, vue ventrale.
Bourse caudale, vue latdiale.
Queue de la 8, vue veatrale.
Spiculé, vue ventrale.
«ne gfaital et extré<ni« du qncuI^ vue ventrale,
lelamon, vue ventrale.
- Ovéjecteur et uUru», vue latirale.
CEut
■ Extrimiti distale du spiculé, vue ventrale.
cnez 3onsm»
A, B. D, F. 6, «cheUe 200 {^ E, I, J, échelle 50 (i. H, échelle 500 p. C, écheUe ISO pSource : MNHN, Paris
NÉMATODES PARASITES D'oPHIDIENS MALGACHES
21
D. KALICEPHALUS VIPERAE GERHARDSCHADI forme naine
Matériel étudié.
Lioheterodon madagascariensis, provenance inconnue : lot 1021 F (105 9, 52 d).
Autres lots. — Lioheterodon modestus, provenant de Etrobeka : 970 F (2 9, 1 cf).
Lioheterodon geayi, provenant de Saraondry : 992 F (2 d").
Madagascarophis colubrina, provenant de Ampiioroa : 944 G (5 9). — Id. : 995 G
(3 9, 9 d). — Befandriana : 76 H (1 9, 1 d).
hhycyphus miniatus, provenant de Nossi-Bé : 278 Ej (6 9, 6 d).
Mimophis makafalensis, provenant de Beroroha Fanjakana : 75 H (4 9, 5 d).
Localisation. — Estomac, intestin.
Morphologie.
femeife. - Corps long de 7-9 mm, large de 350-400 p au maximum. En vue médiane,
diamètre transversal de la tête : 220-290 [i.
eau ‘‘ “P®"*' : ldO-170 p. Œsophage long de 350400 p, large de 170-
MO excréteur, deirides, respectivement à 280-320 n, 430-550 u
450-580 Glandes osmo-excrétrices inégales, l’une longue environ de 2 800-3 000 u!
et 1 autre de 2 400-2 600 (i (Hg. 9, A, B, C, D et fig. 10, A. B, C). ^
onooa™"'? !““[ tfs- P. E), ou prodeiphe (6g. 10, E). Vulve situé, à
aoo-d 600 de 1 extrémité postérieure. Queue longue de 300-370 jx (Bg. 9, F et fig. 10, D).
Mâle. - Corps long de 5-7 mm, large de 230-300 |x au maximum. En vue médiane,
diamètre transversd de la tête : 200-210 [i, hauteur de la capsule buccale : 130-150 u. Œso¬
phage long de 320-350 [i, toge de 170-180 [i. Anneau nerveux, pore excréteur, deirides rcspec-
üvement a 240-270 n 420490 n, 430-500 n de l’apex. Glandes osmo-excrétrices inégls
Iuneiongueenvironde2 400-2 600[xetrautrede2100-2 250 n(fig. 11,A, B, E).
Longueur des spiculés : 320-360 (i.
Caractères distinctifs
Tête volumineuse, pore excréteur et deirides situés en avant ou au niveau de l’union
^ l’œsophage; glandes osmo-excrétrices
inégales, avec une lonpieur moyenne et des extrémités longues et efiilées. Œsophage large.
Chez le mâle, côtes dorsde et exlemo-dorsale presque toujours courtes (fis. 11. C DI-
spiculés courts à extrémités distJes en forme de spatule (fis 11 F G1 ’
Discussion. ® > > /•
а. Taille plus faible;
б. Tête plus volumineuse;
c. CEsophage plus court et plus large;
d. Glandes osmo-excrétrices plus courtes;
e. Appareil génital parfois prodeiphe (environ 5 %) ;
/. Queue de la femelle plus mince.
Souhê : MNHN, Paris
22
E. GBADIRIAN
Très rarement (2 ou 3 spécimens sur 100) certains exemplaires, parasites de - •
peuvent avoir une tête volumineuse et un œsopha^ large (fig. 7, D), et les autres
mentionnés ci-dessus pourraient être liés simplement à une taille plus faible des parasiteU?**
gés par des hôtes plus petits.
Les spécimens du tube 976 F, parasites de Lioketerodon, qui sont longs de 7-9
ont un oesophage étroit et sont plus proches des spécimens de Saminia que de ceux que
décrivons comme forme naine.
La distinction entre la forme normale et la forme naine peut donc, dans certains oj
devenir difficile à faire, et nous préférons n’employer aucune division taxonomique préci«
pour rendre compte du phénomène.
Source : MNHN, Paris
NÉMATODES PARASITES D’OPHIDIENS MALGACHES
23
Fis. 9. -
V amptudelphc
A. B. Extrémité antérieure, vues latérales.
C. Idim, vue dorsale.
D. Glandes osmo-excrétrices, vue latérale.
E. Ovéjecteur et utérus, vue latérale.
F. Queue, vue latérale.
A, B. C, éclielle 200 (t. D, E, échdie 1000 |i. F. échelle 150 (x.
SoSrAe : MUHU, Paris
24
E. GHADIRIAN
Fie. 10. - Kalùtphalu! vipirae girhardschadi, forme i
$ prodelpbe
^ Extrémitt antérieure, vue dorwie.
U. idem, vue latérale.
C Glandes o«no.excrétric«, vue latérale.
D. Queue, vue latérale.
E. Ovéjeeteur et uténu, vue latérale.
A, B, fcWl. !M C, E, &U1. 100« D, IS»
ne. chez Liokuerodon madatcaritnJU.
Source : MNHN, Paris
NÉMATODES PARASITES D’OPKIDIENS MALGACHES
25
FlO. 11. — Kalieephalus viptrae gerhardaehadi, forme naine chez Lûheterodon mad<^a3earieasis, (f
A. Extrémité antérieure, vue latérale.
B. Idem, vue doraale.
C. Côte dorsale et partie gauche de la bourse caudale, vue ventrak.
D. Bourse caud^e, vue latérale.
E. Olandes osmo^exciétrices, vue latérale.
F. Spiculé, vue ventrale.
C. Extrémité distale du apicale, vue ventrale.
A, B, C, D, F, échelle 200 (x. G, écbdle SO |x. E, échelle 1000 jx.
Source : MNHN, Paris
rf OOOt
26
E. GHADIRIAN
Fie. 12,
viperae gerhardichadi, {orne i
UUrale.
r, chez Ilhyeyphus minialut
i Extrfeütf antérieure Ç.
B- i*m, vue dorsaJe.
E- <?• ™ '-“«Je.
F- »»« «.d*,'CuS2. '■
1- Enrtnltf du ipiuul., TOJJ,.
. c, E, F, Et, échrile aoo [a, d, ^
Source : MNHN, Paris
NÉMATODES PARASITES d’OPHIDIENS MALGACHES
27
E. KALICEPHALUS SIMUS MODIFII nov. subsp.
Matériel étudié.
Types. — Liohelerodon madagascariensis, provenant de Befandriana : 1024 F (6 9,
4 d).
Autres lots. — Liohelerodon modestus, provenant de Tananarive : 546 G (2 9). —
Id. ; 548 G (4 9).
Localisation. — Non indiquée pour 1024 F; poumons pour 548 G et cavité générale
pour 546 G.
Morphologie.
Femelle. — Corps long de 10-13 mm, large de 550-630 p au maximum. En vue médiane,
diamètre transversal de la tête : 410-440 p, hauteur de la capsule buccde : 260-270 p. Œso¬
phage long de 600-650 p, large de 230-270 p. Anneau nerveux, pore excréteur, deirides respec¬
tivement à 470-500 p, 500-530 p, 540 p de l’apex (fig. 13, B, C, E). Glandes osmo-excrétrices
presque égales, et longues environ de 3 ram (fig. 13, D).
Appareil génital ampMdelphe. Vulve très saillante située à 4 200-5 800 p de l’extrémité
postérieure (fig. 14, F). Queue longue de 380-470 p (fig. 14, E).
Œufs de 65-70 p de long sur 35-40 p de large, au stade raorula (fig. 14, G).
Mâle. — Corps long de 7-9 mm, large de 350-420 p au maximum. En vue médiane,
diamètre transversal de la tête : 320-380 p, hauteur de la capsule buccale : 200-290 p. CEsophage
long de 500-550 p, large de 200-250 p. Anneau nerveux, pore excréteur, deirides respectivement
à 350-410 p, 400-440 p, 430-450 p de l’apex (fig. 13, A).
Longueur des spiculés : 420-450 p, longueur du gubemaculum : 170 p.
Caractères distinctifs
Tête aplatie dans sa partie apic^e. Sur tous les spécimens examinés, la cuticule est
détachée de l’armature chitinolde et forme deux pointes saillantes ventrale et dors^e et deux
ailes céphJiques sur les axes médians. Pore excréteur et deirides situés presque toujours
nettement en avant de la fin de l’œsophage; glandes osmo-excrétrices longues, étroites, un
peu dilatées en arrière, puis atténuées en pointes fines.
Chez le <f, côte dorsale épaisse avec bifurcation terminée courte. Spiculés longs à
extrémités distales en forme de spatules larges et pointues (fig. 14, A, B, C, H, D).
Chez la 9, vulve avec lèvres saillantes.
Discussion.
L’espèce la plus proche est K. simus (Daubney 1923) Ortlepp 1926 parasite de Serpent
africain (fig. 2, D).
La structure céphahque, la forme de l’œsophage sont comparables. La place des deirides,
du pore excréteur, et surtout l’aspect des glandes osmo-excrétrices, relativement longues et
ayant un diamètre variable (deux renflements : l’un proximal, l'autre distid, séparés par une
portion grêle assez allongée) sont bien caractéristiques des deux espèces.
Source : MNHN, Paris
E. GHADIRUN
Cependant la forme malgache diffère des spécimens africains :
a. Par l’appweil génital qui est amphidelphe;
b. Par la vulve qui est plus saillante;
c. Par la queue de la femelle qui est plus épaisse;
d. Par la côte dorsale de la bourse caudale qui a des branches terminales dIu, ■ •
e. Par l’extrémité distde des spiculés qui sont plus larges.
K. "“'imle mli.,1,4
Nous proposons de nommer cette forme K. simus mofidU nov. subsp.
Source : MNHN, Paris
NÉUATODES PARASITES d’oPHIDIENS MALGACHES
29
A. Extrémité antérieure (f, vue latérale.
B. Extrémité antérieure 9, vue latérale.
G. Id«m, vue dorsale.
D. Glandes osmo-excrétrices de la 9, vue latérale.
E. Deiride de la 9, vue de profil.
A, B, C, échelle 300 (.i. D, échelle 1000 [t. E, échelle SO [t.
Source : MNHN, Paris
30
E. GHADtRIAN
~ Kalic€phüiu4 $imut ttK^ûiii
^ C6U dorwle et partie gauche de U bouiee caudale, vue ventrale.
B. Bourse caudale, vue latérale.
C. Spiculé, vue ventrale.
D. Extrémité distale du spiculé, vue ventrale,
t Queue de la 2, vue latérale.
G *“**»1«-
H. Côte dorsale de la bourse caudale, vue dorsale.
A, B. C, échdle 200 (t, E, échelle ISO (i, G. D. échelle 50 pt. F. échelle 500 (i. H. p
NÉMATODES PARASITES d’oPHIDIENS MALGACHES
F. KALICEPHALUS INAEQUALIS n. sp.
Matériel étudié.
Type. — Liopholidophis lateralis, provenant de Nossi-Bé : 272 E (2 9, 5 cf).
Autres lots. — Même hôte, provenant de Périnet : 31 H (2 cî). Id. ; 7 H (1 cf).
Liopholidophis sexlineatus, provenant de la route d’Ambositra à Fianarantsoa :
53 H (1 9).
Itkycyphus miniatus, provenant de Noasi-Bé : 278 E (1 cf)*
Madagascarophis colubrina, provenant d’Ampijoroa : 955 Gj (1 cf).
Localisation. — Œsophage, estomac, intestin.
Morphologie.
Tête presque ronde, avec deux mâchoires de hauteur inégale.
Femelle. — Les deux femelles mesurent respectivement 8 mm et 10 mm de long sur
320 |x et 350 [x de large au maximum; chez le plus petit spécimen, diamètre transversal de la
tête de 250 |x, en vue médiane; hauteur de la capsule buccde de 180 p, à droite, et de 190 p,
à gauche. Œsophage long de 430 p, large de 225 p. Anneau nerveux, pore excréteur, deirides,
respectivement à 340 p, 400 p, 490 p de l’apex (fig. 16, A, B).
Appareil génital ampbidelphe. Vulve saillante, située à 2 800 p à l’extrémité postérieure
(fig. 16, C). Queue longue de 190 p. Œufs de 62 p de long sur 38 p de large, au stade morula
(fig. 16, D, E. F).
Mâle. — Corps long de 5,5-6 mm, large de 220-260 p au maximum. En vue médiane,
diamètre transversd de la tête : 190-210 p. La hauteur de la capsule buccale est de 140-150 p
à droite, et de 150-160 p à gauche. (Esophage long de 380-400 p, large de 150-180 p. Anneau
nerveux, pore excréteur, deirides respectivement à 280-300 p, 420 p de l’apex. Glandes osmo-
excrêtrices, l’une longue de 1 700 p, l’autre de 1 800 p (fig. 15, A, B, I).
Longueur des spiculés : 220-280 p, avec extrémité distale en spatule large et pointue.
Caractères distinctifs
Tête presque ronde avec les deux mâchoires légèrement inégales (la gauche plus haute).
Pore excréteur et deirides situés presque toujours en avant de la fin de l’œsophage; glandes
osmo-excrétrices de longueur moyenne, ayant une forme comparable à celle de K. simus;
spiculés courts et trapus, à extrémité distale en forme de spatule large et pointue (fig. 15, £,
F, G).
Discussion.
Par la forme des blanches terminales de la côte dorsde, l’extrémité distde des spiculés,
les glandes osmo-excrétrices, et l’emplacement du pore excréteur et des deirides, nos spécimens
sont proches de K. simus (plus proches de K. simus simus africain que de K. s. mofidii m^-
gache).
Cependant, nos spécimens diffèrent :
a. Par la tête qui est presque ronde et sans dilatation cuticulaire;
b. Par l'inégalité des mâchoires;
c. Par les spiculés plus courts et trapus;
d. Par la queue de la 9 plus courte et l’appareil génital amphildelphe.
Nous pensons donc qu’il s’agit d’une nouvelle espèce, que nous proposons de nommer
Kalicephalus inaequalis.
Source : MNHN, Paris
32
E. GHADIRMN
voe venttate.
le ventral*.
B an«ri*nre S, vne ventral*.
B. J. I(iem, vue* Utéralea.
n n ®“ « “ne génital,
F P îî!* «nd»»*. vue latérale,
r dutale du epiaüe, vi
Spirale, vue Utéralfc
G. vue ventrale.
?• d“ <f. vue de piofU.
l. O^de, oemoexctétice* du j v
^ iaem, extrémité antérieure. "-““«v-
M. 5. s.,,, K.:
re ventrale.
iAiuSS^>:\Mt-IHhl, Paris
NÉMATODES PARASITES D’OPHIDIENS MALGACHES
33
Fig. 16. — Kalicephaliu inaequalis, S
A. Extrémité antérieure.
B. Idem, vue latérale.
C. Ovéjecteur et utérus, vue latérale.
D. Queue, vue ventrale.
E. Idem, vue latérale.
F. Œuf.
A, B, échelle ISO jx. C, échelle 500 [t. D, E, échelle 200 [x. F, échelle 50 (x.
5S4017 6
So^e : AINHfJ, Paris
34
E. GBADIRIAN
. KALICEPRALVS CARAYONI e
MATiRIEL ÉTUDIÉ.
Type, — Madagasearopkis colubnna, provenant de Ampijora : iot 24 H (2 (J)
TocülisQtion, — Œsophage.
Morphologie.
d.» “■ '• -"“PWogique e., 1,,.4
Cor]» long de 7.7,5 mm, luge de 230-250 q eu mudmum. En vue médim.
n^veurf dekttt. : 170 jr, h..,.», de la cap.ule buccde r 120 p. Œeoptjilïi
250 : K 5*0 Mrrtn%°n,TBr
Longueur des spiculés : 300-320 p.
Caractères distinctifs
U fir, A “créleur et deiridea situés presque toujours en arrière de
^ extrémités distdes cordiferaw
Discussion.
T.v„l.,fîr ,1^ 1“ femeUea, et n’ayant pu préciser U structure de l’appaieil »«»
de tvn MUS ne pouvons pas actuellement dire quelles sont les affinités
des spiculés évoque un peu celle de K. sinensis Hsü 1934; la structure
ladcniiAn de cdle de ^T. loticourioe Yamaguti 1935, parasite de iaricawla
noiiwJT fondée sur un matériel plus abondant serait indispensable avant de
pouvoir affirmer d’éventuelles affinités asiatiques.
à lu su^ut caractérisée par l’œsophage remarquablement grêle, ce qui suit
à la diff^encier des Acéphales déjà décrits. B . h
carayont'^ considérons donc comme nouvelle et proposons le nom de Kalicephalu
Source ; AINHN, Paris
NÉMATODES PARASITES D’OPHIDIENS MALGACHES
35
C. Côte dorsale et partie droite de la bourse caudale, vue ventrale.
D. Idem, vue latérale.
E. Extrémité distale du spiculé, vue ventrale.
F. Idem, vae latérale.
G. Spiculé, vue ventrale.
H. Ueiride du <^, vue de profil.
A, B. C, D, G. échdie 200 (x. E, F, H, échelle SO ix.
Sourcg : MNHN, Paris
36
î. GHADIRIAN
II. TANQUA BAINAE n. sp.
Matériel étudié.
Xypes. — Saminia madagascariensis, provenant de Ampaniaherana : lot 573 G
(6 9,4 d).
Autres lots. — Sanzinia madagascariensis, provenant ^ Moramanga
6 d). Id. : El (1 d). — Route Moramanga-Anosibe : 910 G (2 V, 1 d). — Id..
Ampamaberana : 1008 Fj (1 9).
Localisation. — Estomac, intestin et tube digestif.
603 E (7 Ç,
912 G (2 d).
Morphologie.
Nématodes de grande taiüe, à cuticule très épaisse et striée transversalement. Bulbe
céphalique rétractile, fortement annelé, divisé par deux siUons latéraux en un renflement
ventral et un dorsal (fig. 18 A). Deux pseudolèvres portant chacune une amphide et quatre
papilles accolées deux à deux (fig. 18 A, D) ; le bord de chaque pseudo-lè^e est formé par une
mince lame cuticulaire trilobée; le reste de la pseudo-lèvre est charnu, à face externe convexe,
à face interne concave et trilobée (1 lobe ventral et 1 lobe dorsal de taille épie, 1 lobe central
plus réduit); la face interne est soutenue par une forte armature cuticulaire,^ plus ou moins
articulée et capable d’une certaine mobilité; quand la pseudo-lèvre est étdée, 1 armature appa¬
rat constituée par des arcs épais interlobulaires dont la disposition est indiquée sur la figme
E- aux extrémités de chaque arc, se trouve une dent (au niveau des lobes ventrm et dorsal,
la base des dents peut être doublée par un ou deux replis cuticulaires dentiformes) ; à 1 apex
de chaque lobe, les extrémités libres des arcs sont reliées par un étroit repli cuticul^e tranj.
versai; quand la pseudo-lèvre est reployée (bouche fermée), ce repli transversu s mcuive et
se plisse (fig. 18, D); les deux pseudo-lèvres sont imbriquées l’une dans l’autre : les de^ lobes
centraux sont disposés en chicane, tandis que les lobes ventraux, comme les lobes dorsa^
sont encastrés l’un dans l’autre (i^. 18, C). Les pseudo-lèvres recouvrent complètement les
lèvres dorsale et ventrale qui portent chacune deux grosses dents (fig. 18, B, H). Les quatre
sacs cervicaux sont situés dans les axes latéro-dorsaux et latéro-ventraux; ils sont de longeur
inégde, et se terminent entre l’anneau nerveux et le pore excréteur ; leur extrémité postérieure
est arrondie ou en battant de doche (fig. 19, A, B, C); chaque sac se prolonge dans le b^
cervicd par une poche dose (fig. 18, H); les coupes histologiques montrent que la poche s
une paroi cuticulaire mince et plus ou moins plissée, sur laquelle s’insèrent un muscle interne
réduit et un musde externe très développé (fig. 18, H), tandis que le sac proprement dit a une
paroi épaisse, rigide et non musculaire; le sac est relié à la poche par un tube capillaire à paroi
cuticularisée très épaisse (fig. 18, G); tout cet ensemble correspond à une cellule géante dont
le noyau est situé dans le quart postérieur du sac (fig. 18, F et fig. 19, C).
Femelle. — La longueur du corps varie de 105 mm à 120 mm; le spécimen holotype
a pour dimensions : longueur 110 mm, largeur 2 mm au maximum; anneau nerveux, pore
excréteur et deirides respectivement à 850 m 1 700 p et 2 000 p de l’apex; sacs cervicsw
longs de 1100 |A à 1600 p; œsophage long de 9 000 p (fig. 19, A). Appareil génital ampm-
delphe; vulve située dans le quart postérieur du corps (25 à 30 mm de l’extrémité postérieurt).
vagin long de 1500 p; trompe musculeuse comportant une branche antérieure denjuron
10 mm et une branche postérieure d’environ 8 mm (fig. 20, B); deux utérus contournés, longs
de 2 mm à 2,5 mm; oviductes longs (5 à 6 mm) ; le revêtement épithélid de ces tubes génitaux
est parücidièrement dévrioppé au niveau des oviductes et de la trompe, les cellules sont haiit^
en battant de doche, et réalisent une sorte de sphincter (fig. 20 C); au niveau des utérus
du vagin, ces cellules sont larges et plates (fig. 20 D); ovaires sinueux sensiblement de meme
Source ; MNHN, Pans
NÉMATODES PARASITES d’oFHIDIENS MALGACHES
37
taille (44 mm et 48 mm), l’un naissant à 45 mm de l’extrémité antérieure, l’autre un peu en
avant de la vulve; l’ovaire postérieur descend jusqu’à 12 mm de la pointe caudale, puis remonte.
Œufs de 60 p. de long et 40 p de large, souvent embryonnés. Queue conique, longue de 1 000
à 1 500 P, caractérisée par une torsion terminée amenant les champs latéraux dans les axes
médians. Deux phasmides développées, situées à 200 p ou 250 p de l’extrémité caudale (fig. 20
A).
Mâle. — La longueur du corps varie de 85 mm à 100 mm; le spécimen allotype a
pour dimensions : longueur 90 mm, largeur 1 600 p au maximum; anneau nerveux, porc
excréteur et deirides respectivement à 800 p, 1 450 p et 1 800 p de l’apex; sacs cervicaux
longs de 900 p à 1 300 p (hg. 19, B, C); cesophage long de 8 000 p sur 700 p de large; spiculés
presque égaux, longs de 1 300 à 1 350 p (fig. 20 F), légèrement arqués vers la face ventrale,
de forme simple, amincis à l'extrémité distale; chaque spiculé est entouré par une vésicule
cuticulaiie, dont la surface est irrégulièrement parsemée de ponctuations creuses cunéiformes;
la face ventrale des spiculés s’interrompt en avant de l’apex, à ce niveau, les faces latérales et
dorsale se relèvent, formant ainsi à elles seules la pointe obtuse des spiculés (fig. 20, J, K, L).
Gubemaculum constitué par deux gouttières latérdes à parois épaisses longues de 200 p,
bordées latéralement par une aile et reliées l’une à l’autre par im complexe de lames cuticu-
laires : une lame dorsale, simple, profondément échancrée vers le cloaque, un repli cuticulaire
de même forme, enfin une lame ventrale qui présente souvent des épaississements en forme de
deux cadres accolés (fig. 20, F, G, H, I). Queue conique, longue de 750 p; ailes caudrdes qui
débutent en avant de la première paire de papilles à 1 650 p de l’extrémité postérieure (fig. 20,
G, F); le nombre de papilles est constant (8 paires, plus une papille impaire précloacale); il
existe déux grosses paires précloacales et ime paire très réduite sur la lèvre antérieure du
cloaque; l’arrangement des papilles postcloactdes est assez variable : la paire 4 est toujours
grosse, mais plus ou moins proche du cloaque; la paire 5 est souvent réduite, et dors déportée
sur les axes latéro-ventraux, située en face de la paire 4, ou entre la 4 et la 6; les paires 6,
et 8 sont latérales, pédonculées et diminuent de taille vers l’extrémité postérieure; au niveau
de la pointe caudale, il existe parfois deux petites expansions pulpeuses qui ne paraissent pas
être des papilles (fig. 20, F).
Discussion.
Parmi les cinq espèces de Tanqua possédant un bulbe céphalique à deux renflements
(T. diadema Baylis 1916, T. anomala (v. Linstow 1904) Baylis 1916, T. occlusa Schuurmans
Stekhoven 1943, T. ophidis Johnston et Mawson 1948, T. gigantka Kung 1948), seule l’espèce
indienne T. gigantka se rapproche des spécimens mdgaches par sa taille démesurée; mais nos
spécimens en diffèrent par la présence d’un gubemaculum, la longueur plus grande des sacs
cervicaux qui se terminent toujours en arrière de l’anneau nerveux, la vulve plus postérieure,
le vagin beaucoup plus court, la queue deux fois pltis longue, l’cesophage presque deux fois
moins long. Nous pensons donc qu’il s’agit d’une espèce nouvelle, Tanqua bainae.
Source ; MNHH, Paris
GHADIRIAN
Fie. 18. — Tangua bainae
l. Tête
J. Tête
X Mode d'
epiede.
„ , J,™* '^Blrele, le* peeado-lèvies sont écartées et le» deux dents de la lèvre ventrale sont dressé»
^e d j^nage des lobe» ventraux de» deux pseudodèvres.
r^dfrlèvres en vue apicale.
Face inteme d’une pseudo-lèvre étalée.
’ G • f ” ” «“P" Hstoiogique» (F : dans le 1 /3 postérieur du sac, t
G . üan» la ïone d mvagmation du bulbe céphalique; H ; au niveau des lèvres).
1, B, Midi, 200 C, D, E, E, G, H, édidl, lit
I niveau du noyau;
Source ; MNHN, Paris
NiUATODES PARASITES d’OPHIDIENS UALGACHES
Flâ. 19. — A A C : régions antérieures de Tangua bainae.
A. 9 en vue latérale.
B. (j* en vue dorsale.
C. (j" en vue latérale.
D. Détail d'une deiride.
A, B, C, échelle 500 jx. D : échelle 150 |x.
Source : MNHN, Paris
40
E. GHADIRIAIf
Fig. 20. — Tangua bainae
A à E. Fenuile (A : eïUémité pojtfeieure en vue latérale: B : portion terminale de l'ovéjecwur; C ; détail*
X. . T ''“^ducte; D : détail de la atructnte de ruténia; E : œuf). . „
F à L. Male (F : extrémité postérieure, en vue ventrale; G : idem, en vue latérale; H :
pièce intermédiaire en vue ventrale; I : goutüére du gubemaculum en vue venttale; J : exwm
proxim^e d un spiculé, en vue venttale; K : extrémité distale du spiculé, en vue ventrale; l- ■
en vue latérale).
B : échelb IIHMI p. A. F, G : échelle SOO jt. C et D : échelle 200 [t. H, I, J, K, L. échdie 150 (X. E, échelle 50 ft
Source ■ MNHN, Paris
NÉMATODES PARASITES D’OPHIDIENS MALGACHES
41
III. HEXAMETRA ANGUSTICAECOIDES
CHABAUD et BRYGOO, I960
Cette espèce a été décrite comme parasite de Caméléons malgaches par Chabaud et
Brygoo 1960, et nous l’avons retrouvée chez différents serpents :
Acrantophis dumerili, provenant de Manambo : lot 997 F (4&, 1 æ). — Eieda et Etro-
beka : 983 F (3 Ç, 4 d). — Ejeda : 981 F (2 9, 2 cf). — Saraondry : 999 F (4 d). — EgoRv :
977 F (3 9,1 d). — Sud : 1 001 Fl (1 &, 1 je). — Ejeda-Egogy : 978 F (19 larves). — Ejeda-
Etrobeka : 982 F (8 larves). — Ampamaherana : 1 014 F (1 æ). — Provenance inconnue :
463 F (3 9,1 d).
Ithycyphus miniatus, provenant de Nossi-Bé : 278 E, (4 larves).
lÀoheterodon madagascanensis, provenant de Mahambo : 923 G (2 larves). — Mahambo
(côte Est) : 934 G (1 d). — Foulpointe : 547 G (2 larves).
Madagcucarophis colubrina, provenant de Diégo-Suarez : 73 H (12 larves). — Réserve
naturdle (Sud-Est) : 993 F (4 larves). — Ampijoroa : 956 G (6 larves). — Id. ; 962 G (1 d). —
Id. : 966 G (27 larves).
Saminia madagascariensis, provenant de Maroantsetra : 415 G (2 larves).
^calisation. — Œsophage, estomac, intestin antérieur, intestin, cloaque, kyste Hatia
la paroi de 1 intestin, kyste à la surface du foie, dans la membrane péritonéale.
IV. DRACUNCULUS DO/ CHABAUD, I960
Cette espèce a été décrite chez un Acrantophis madagascariensis provenant de Nossi-Bé.
«trouvée chez un Saminia madagascariensis provenant de Maroantsetra :
lot 415 G, (1 d).
V. OPHIDASCARIS SOLENOPOION CHABAUD, I960
Cette espèce a été décrite chez un Ithycyphus miniatus
Bé. Nous-même ne l’avons pas retrouvée.
(Schlegel) provenant de Nossi-
.S64017 6
Souspe : MNHN, Paris
42
E. GHAOIRUK
VI. DIOCTOWITTUS CHABAUOI
BAIN et GHADIRIAN, 1967
Matériel étudié.
Types. — Lioheterodon modestus, provenant de Ampijoroa : lot 1 005 F (une femA
entière, des fragments antérieurs de femelle, et deux fragments antérieur et postéiinr i
mâle). *
Localisalion. — Cavité générale.
Morphologie.
Femelle. — Corps long de 234 mm, large de 450 [x au maximum. Œsophage long 4
16 ram, Massifs œsophagiens débutant à 820 (x de l’apex, longs environ de 15 mm, laigaè
200 à 350 ji. Anneau nerveux à 80 [i de l’apex.
Vulve située à 200 de l’extrémité antérieure. L’utérus se termine à 18 mm del'eilif-
mité postérieure. L’anus n’est pas visible. Les œufs mûrs sont embryonnés et mesurent 120.
de long sur 30 de large et 50 {i d’épaisseur.
Mâle. — Longueur inconnue, mais les fragments dont nous disposons atteigau
environ 40 mm. Largeur : 300 (x au maximum. CEsophage long de 15 mm. Les massife o»
phagiens, débutant à 430 (x de l’apex, sont longs d’environ 14,5 mm et larges de 110 à 250 ii.
Anneau nerveux à 85 |i de l’apex. Orifice génital à 75 fx de l’extrémité postérieure, ^ici
et gubemaculum absents. Présence d’ailes subventrales très fines, longues de 2 350 [i.
caudale légèrement incurvée vers la face ventrale; queue arrondie, dépourvue de papillon
de ventouse vestigiale.
Discussion.
La régression de l’appareil sensoriel, le tube génital unique, l’absence de
forme des œufs, l’absence d’anus et la présence des massifs œsopha^ens permettent ai
d’identifier nos spécimens au genre Dioctowittus, qui ne comprenait jusqu’à mainte^ q»
l’espèce type D. wittei Chabaud et Le Van Hoa 1960, parasite de Psamophis sibüasü. n
Parc nadonai de l’Upemba (Congo). w
Bien que nos spécimens soient très proches de D. wittei, ils s’en distinguent par que
caractères : la séparation nette entre l’œsophage et l’intestin, la queue sans
culaires chez la femelle, et sans ventouse vestigiale chez le mâle, les dimensions plus ei
des stichocytes, les filaments des œufs plus allongés. v. A D teioé
Nous pensons donc qu’il s’agit d’une nouvelle espèce, vicanante malgache e
(voir Bain et Ghadirian 1968).
Source : MNHN, Paris
NÉMATODES PARASITES O’OPHIDIENS MALGACHES
43
VII. CAPILLARIA MADAGASCARIENSIS n. sp.
Matériel étudié.
2 mâles et 2 femelles. Hôte : Liopholidophis sexlineatus, provenant de Sambaina :
lot 1030 F.
Morphologie.
Femelle. — Les deux femelles mesurent respectivement 20,5 ram et 23 mm de long.
La plus grande est large de 55 (i au niveau de l’œsophage et 100 p vers le quart postérieur du
corps. Anneau nerveux situé à 90 p de l’apex. Œsophage long de 8 mm (1/3 du corps), avec
oesophage musculaire long de 275 p. Stichosome formé par 44 stichocytes, surtout bien indi-
vidutdisés vers l’extrémité postérieure; stichocytes annelés (9 à 10 anneaux sur le stichocyte
postérieur) [fig. 21, G et I). Ovaire unique prenant naissance à 80 p de l’extrémité postérieure
(fig. 21 K, J). Vagin long de 110 p; vulve non saillante, à 100 p de la fin de l’cesophage (fig. 21,
I); œufs non embryonnés mesurant de 65 à 70 p sur 30 à 35 p, à coque ornée par un réseau
de plis (fig. 21, H). .4nus subterminal; queue longue de 15 p; extrémité postérieure obtuse
(fig. 21 J, K).
Mâle. — Les deux mâles mesurent respectivement 11 mm et 12,5 mm de long. Le
plus grand est large de 50 p au milieu de l’œsophage et de 75 p dans le quart postérieur du
corps. Anneau nerveux situé à 85 p de l’apex; œsophage long de 5,5 mm (1/2,1/3 du corps)
avec œsophage musculaire long de 240 p. Stichosome de même type que celui de la femelle,
mais formé par une quarantaine de stichocytes (fig. 21, A, B). Testicule prenant naissance
juste en avant du doaque et faisant une boucle au niveau de la jonction œsophage-intestin
(fig. 21, B, D, E). Qoaque long de 950 p, débutant par une cavité ovale de 170 p sur 50 p
où débouchent antérieurement le canal éjaculateur et postérieurement l’intestin (fig. 21, D, E).
Cette cavité est suivie par un canal long de 780 p (fig. 21 D); orifice doacal à 40 p de l’extrémité
postérieure. G^e du spiculé logée dans le cand doacd, débutant à 100 p de la cavité doacde
(fig. 21, E). Spiculé long de 55 p, très ténu (fig. 21, C, F). Bourse caudde trilobée; les deux
lobes latéraux se replient ventralement et portent chacun une papille (fig. 21, C, F).
Discussion.
Les spécimens mdgaches, avec leurs spiculés exceptionnellement réduits, ne peuvent
se confondre avec aucune des neuf espèces de Capillana de Serpents actuellement décrites
(C. crotah Rudolphi 1819; C. longispicula Sonsino 1889; C. sonsinoi Parona 1897; C. min-
gazzinii Rizzo 1902; C. murinae Travassos 1914; C. heterodontis Harwood 1932; C. amarali
V Le°‘ 1934; C. xochimilcensis Cabdlero et Cerecero
1934). Les autres caractèi^ de nos spécimens ne permettent pas de souligner une affinité
quelconque avec les Capillaria d’autres régions géographiques. Nous pensons donc qu’il
s agit d une espèce nouvelle. Nous la nommons C. madagascariensis n. sp.
Soutee ; MNHN, Paris
44
E. GHAOIRIAN
Fig. 21. — CapiUaria madagatcarUniii
^ Mtérieure, Tue ventrale; B : jonction œaophage-inteatin; C : extr^miK p»«^
r»^ vue ven^e; D : extrémité poatérieunï, vue latérale; E : région proximale du cioaijoe, «
H : œuf; I ; r%ion vulvaire; J : extrémité potli-
neurt, vue ventrale: K : ufcm, vue Utérale).
*■ ». s. G, I, J, K, ,0, ^ ^ ^
Source : MNHN, Paris
NÉMATODES PABASITES d’oPHIDIENS MALGACHES
45
VIII. PSEUDO-PARASITES DE SERPENTS
1. Pararhabdonema longistriata Chabaud et Cboquet 1955
Matériel. — ÂcrantophU dumerili, provenant du Sud : lot 1 001 F (1 d).
Localisation. — Intestin antérieur.
Parasite normal de Lémuriens malgaches.
2. Aplectana courdurieri Chabaud et Petter 1960
Matériel. — Liopkolidophis sexlineatus, provenant de Périnet : lot 104 H (9 6 d).
— Id. ; 21 H (1 d}. — Id. ; 17 H (6 9, 4 d).
Liopkolidophis lateralis, provenant de Tananarive : lot 989 F (2 9, 6 c? et 7 larves).
Liocketerodon geayi, provenant de Saraondry (Mahafaly) : lot 992 F (3 9 non matures).
Madagascarophis colubrina, provenant de Diégo-Suarez : lot 74 H (1 9).
Localisation. — Rectum.
Parasite normal d’Amphibiens m^gaches.
3. Spinicauda [Spinicauda) inglisi Chabaud et Brygoo 1960
Matériel. — Liophilidophis sexlineatus, provenant de Andramajina : lot 545 G
(1 9, 1 d).
Localisation. — Rectum.
Parasite normal de Camdéons malgaches.
4. Spinkauda (Moacirict) freitasi Chabaud et Brygoo 1960
Matériel. — Liopkolidophis sexlineatus, provenant de Andrama Sina : lot 494 G
(1 9,1 c?).
Localisation. — Rectum.
Parasite normal de Caméléons malgaches.
5. Pkysalopleroides dollfusi Caballero 1968
Matériel. — Mimophis mahafalensis, provenant de Zampongotra : lot 985 F (1 9,
1 <?); Ambohimahavelona : lot 18 H (1 9).
Localisation. — Estomac.
Parasite normal de Caméléons malgaches.
6. Strongyloides sp.
Matériel. — Liopholidophis lateralis, provenant de Périnet : lot 23 H (5 9).
Madagascarophis colubrina, provenant d’Ampijoroa : lot 40 H (1 9).
Localisation. — Intestin.
Source ■■ MNHN, Paris
46
E. GHADIRIAN
Ne disposant que de femelles parthénogénétiqucs, nous ne pouvons pas dé '
ni savoir si les Serpents sont les hôtes normaux de ces parasites. ^^'eapècj
7. Raillietnema sp.
Matériel. — Liopholidophis lateralis, provenant de Tananarive • ?nt p
ld).-a. .■224 E(19). -lowiOEia-
Localisation. — Intestin postérieur.
Le matériel est en trop mauvais état pour permettre une détermination. De nomh
espèces de Raillietnema sont connues chez les Caméléons de Madagascar. ”'***
8. Rkabdias sp.
Matériel. — Liopholidophis sexlineatus, provenant de Périnet : lot 20 H (1 Ç)
Localisation. — Œsophage.
Plusieurs espèces de Rhabdias sont présentes à Madagascar. La localisation œsophi-
gienne, et non pulmonaire, indique bien que ce Rhabdias est un pseudo-parasite.
9. Physaloptera sp.
Matériel. — Acrantophis dimerili, provenant d’Ampijoroa : lot 977 G (3 9).
Localisation. — Gros intestin.
Il s’agit vraisemblablement de P. coeUbs Linslow 1897, parasite fréquent de Teniecidat
10. Abbreviala sp.
Matériel. — Mimophis makafalensis, provenant de Zampongotra : lot 985 F (1 5).
Localisation. — Estomac.
CabaUero a déent plusieurs espèces d'Abbreviala, parasites d’OpIures. La seule femdk
dont nous disposons ne permet pas de donner une détermination précise.
Source ; MNHN, Paris
NÉMATODES PARASITES d’oPHIDIENS MALGACHES
47
CONCLUSIONS
L’identifîcatioii des Nématodes récoltés au cours de plus de 100 autopsies, sur 11
espèces différentes de Serpents malgaches, permet d’établir les grandes lignes les caractères
de cette faune.
Nous dlons successivement exposer ses traits principaux, les comparer à ceux des
Nématodes de Serpents des autres régions du monde, et chercherons à dé^ger les éléments
les plus remarquables.
I. VUE D’ENSEMBLE SUR LES NÉMATODES
PARASITES DES SERPENTS MALGACHES
Le parasitisme des Serpents mdgaches se caractérise par la prédominance très marquée
des Kalicéph^es, auxquels s’ajoutent des Ascarides, une espèce de Tanqua, et plus rarement
des Dracunculidae, des Trichuridae et des Cystoopsidae. Les pseudo-parasites sont nombreux
et variés, et quelques espèces de Spirurides s’y trouvent encapsulées au troisième stade larvaire.
Les Kalicéph^es, qui appartiennent à la famille archaïque des Diaphanocephalidae,
ont été trouvés chez toutes les espèces de Serpents; ils sont abondante (52 lots et 1 300 spéci¬
mens), et diversifiés (6 espèces).
Trois sous-espèces surtout sont fréquentes :
1. K. colubri domerguei s’est inféodé à Acrantophis dumerili, et sa localisation dans
le Sud-Ouest coïncide avec celle de son hôte.
2. K. paracolubri brygooi parasite les deux espèces du genre Acrantophis et, ici encore,
la locdisation géographique est la même que ceUe des hôtes, c’est-à-dire la moitié Ouest de
l’Jle.
3. K. viptrae gerhardsckadi est surtout im parasite de Sanzinia et se trouve sur toute
l’ame de son hôte (Est, Nord-Ouest, Sud-Ouest), mais l’espèce a un intérêt particulier du fait
qu’elle se retrouve, généralement sous forme naine, chez d’autres Serpents dans l’Ouest de
l’Iis. phénomène sera analysé ci-dessous.
Les trois dernières espèces de Kalicéphales se trouvent plus rarement et sont représen¬
tées par un petit nombre de spécimens ; K. carayoni n’est connu que par deux mâles trouvés
chez Madagascarophis colubrina dans le Centre-Ouest; K. inaequalis a été récolté à cinq
reprises dans des régions variées (Nord-Ouest, Centre-Est, Centre-Ouest, Est), chez quatre
hôtes différente (Colubridae et Boigidae); K. simus mcfidü n’a été vu que chez deux espèces
de Lioheterodon de Tananarive.
Les autres genres de Nématodes ne sont représentés que par une seule espèce. Trois
d^entre elles, Ophtdascaris solenopoion, Capillaria madagascariensis, Dioctowittus ckabaudi
n ont été trouvées qu’une seule fois, et l’une, Dracunculus doi. deux fois. Tanqua bainae
est représenté par six lots toujours récoltés chez les Sanzinia de l’Est. Hexametra angusti-
caecoides, enfin, a été récolté quatorze fois, mais le fait qu’U ne soit mûr que chez Acrantophis
dumerili pose un intéressant problème qui sera étudié cî-dessous.
Les pseudo-parasites sont abondants; cela paraît correspondre, non pas à un transit
mt^tin^ pas^, mais à une véritable survie, car on les trouve parfois dans le tube digestif
dé-à^^rl’ Vertébré qui a servi de proie (et qui est l’hôte de ces Nématodes) est
4 A.
Source : AIMHN, Paris
48
K. CHADIRIAN
Les Boïdés hébergent des parasites de Lémuriens {Pararhabdoneina) et d’In
(Physaloptera)-, les Colubridés, des parasites de Batraciens (Aplectana) et surtout deT'’''^"
Physalopteroides, Abbreviata, Spinicauda, Raillietnema).
II. COMPARAISON ENTRE LA NÉMATOFAUNE DES OPHIDIENS
MALGACHES ET CELLE DES AUTRES RÉGIONS DU MONDE
A l’échelle générique, la nématofaune des Ophidiens est remarquablement conatanit
quel que soit l’hôte et quelle que soit la région géographique étudiée.
Si l’on élimine des listes de parasites (cf. Skrjabin et coU. 1954) les espèces qui
certainement des pseudo-parasites, on constate que la partie fondamentale est composée lic
genres à caractères particidièrement archaïques : Kalkephalus, Angusticaecinae, Dracuneulut
Tangua et Abbreviata (le caractère archaïque de ce dernier genre étant cependant moins biai
étabÜ que pour les précédents).
A cette faune de base ne s’ajoutent que quelques genres souvent mono-spécifiques «
à répartition géographique étroite, tels que des Amidostomes, des Pilaires, et quelques Adéno-
phoriens.
n apparaît donc immédiatement que la composition générique de U faune est tout 1
fait normale à Madagascar. L’absence de Pilaires n’est peut-être qu’apparente, car elles soot
souvent difficiles à découvrir. On remarque seulement qu’il n’y a pas d’Abbreviata, bien q*
les Physaloptères soient normalement représentés chez les autres Reptiles de l’fle.
11 s’agit donc d’une faune bien diversifiée, mais d’équilibre normal, et dont l’originslité
ne se manifeste qu’à l’écheUe spécifique ou subspécifique.
III. ÉLÉMENTS REMARQUABLES
Les caractéristiques des Nématodes parasites de Reptiles malgaches ont été dégagées
à la suite de travaux déjà nombreux : Chabaüd et Brygoo (1962) et Brygoo (1963) pour les
Caméléons, Pettes (1^) pour les Chéloniens, Caballero (1968) pour les ^uriens autres
que les Caméléons. Les conclusions d’ensemble ont été regroupées par Caballero qui termiae
son étude en indiquant : » Nous pensons donc qu’au moment où Madagascar a été isolé,
l’évolution de presque tous les groupes de Nématodes de Reptiles était, dans ses grandes lignes,
déjà terminée. <
Ceci est particulièrement vrai pour les Nématodes d’Ophidiens, et il nous paraît donc
mutile de développer à nouveau des conclusions générées qui concordent avec celles qui oui
été formulées pour les autres groupes de Reptiles.
Nous nous attacherons donc seulement à l'étude de trois problèmes particidiers soulevfe
par les Nématodes d’Ophidiens ;
1° Kaltcephaltu viperae gerhardschadi et phénomène de capture.
Chabaüd (1949, p. 481) a défini les parasites de capture comme ceux qui ont sut»,
après isolement chez un nouvel hôte, une spéciation qui les rend morphologiquement ou bid»-
giquement distinguables des souches d’origine.
^ Les variations de K. viparae gerhardschadi pourraient, semble-t-il, traduire 1 existena
d un tel phénomène en cours de rédisation.
L espèce se trouve prindpdement chez Sanzinia madagascariensis (20 autopsie
podtives sur 26, avec 275 femelles et 246 mâles) et plus rarement chez Liohelerodon madagai-
carieww, où elle existe presque exclusivement sous sa forme naine (deux autopsies positiw
sur 7, avec 107 femdles et 53 mâles appartenant à la forme naine, et 4 femelles appartenant
m forme normde); die est présente, mais en faible quantité chez de nombreux autres Serpents,
à 1 exdusion du genre Uopholidophis.
En raUon de sa large spécificité, K. viperae gerhardschadi est répandu dans toute l'Oft
— eux formes n’ont pas la même répartition : la grande forme coïncide avec 1 aire
àanzma. la forme naine est locdisée au contraire dans l’Ouest de l’île, mais aux deux «trê-
Source ; MNHN, Paris
NÉMATODES PARASITES d’oPHIDIENS MALGACHES
49
mités de l’aire d’extension du Sanzinia, c’est-à-dire du Nord-Ouest et au Sud-Ouest, les deux
formes sont parfois associées et peuvent même être reliées par des spécimens intermédiaires
(Mahabo).
Ces faits s’interpréteraient donc facilement en admettant que la grande forme existe
chez son hôte d’origine, le Sanzinia, mais que lorsqu’elle s’adapte à d’autres Serpents dans une
zone où le Sanzinia n’existe plus, elle subit une subspéciation modifiant toute une série de
caractères, taille plus faible, tête plus volumineuse, œsophage plus court et plus large, tendance
à la prodelphie, etc.
2° Hexametra angusticaecotdcs et phénomène du changement d’hôte.
Un phénomène très particulier a été signalé à deux reprises chez les Nématodes de
Reptiles malgaches. Le Trichostrongylide Oswaldocruzia legendrei Chabaud et Brygoo 1962
a été récolté chez deux espèces de Caméléons à La Mandraka, mais, dans un autre biotope,
à Ambavaniasy, ce sont des Brookesia qui sont parasités, alors que les Chamaeleo du même
endroit sont négatifs.
Le Cosmocercide Maxvackonia dimorpha Chabaud et Brygoo 1961 est récolté fré¬
quemment chez des Caméléons variés de la petite fle de Nossi-Bé et n’a été retrouvé qu’une
fois (à Antalaha) sur plusieurs centaines d’autopsies faites sur le continent. En revanche,
l’espèce est retrouvée chez Zonosaurus maximus à Tolongoina et chez Mabuia gravenhorstii
à Foulpointe et à Tamatave.
Il apparaît donc que, dans certains cas, il y a changement d’hôte, dors même que les
hôtes habituels se trouvent dans la région (Caballeho 1968).
Le cas d Hexametra angusticaecoides peut, nous semble-t-il, apporter une lumière
sur cet étrange phénomène. Cet Ascaride est trouvé chez de nombreuses espèces de Caméléons
sur toute l’fle, mais Brygoo (1963, p. 87) note avec beaucoup de précision sa répartition
régionale. Le taux d’infestation est de 42 % dans le Nord-Est; il tombe à 10 %, ou à 2,3 %,
dans les autres régions de l’île.
Chez les Serpents, au contraire, l’espèce n’atteint sa maturité qu’à l’autre extrémité de
l’île, dans le Sud-Ouest, chez Acrantophis dumerili.
cycle évolutif d H. angusticaecoides est remarquable par ses nombreuses potentia¬
lités (Chabaud, Brygoo et Petter 1962). II peut être monoxène ou s’effectuer par l’inter¬
médiaire d’invertébrés, ou de Vertébrés, ou encore d’invertébrés, puis de Vertébrés.
Il est donc rdsonnable de supposer que dans le Nord-Est, région chaude et humide le
cycle puisse être monoxène, ou se faire par l’intermédiaire d’invertébrés. Les Caméléons sont
donc facilement infestés.
Dans le Sud-Ouest, qui est au contraire une région sèche, le cycle par Vertébré semble
être la meilleure défense contre la dessication. Les Ophidiens auraient dors des chances d’infes¬
tation plus fortes.
^ ^ ^ curieux phénomène du changement d’hôte serait donc, dans notre interprétation,
lie à des modifications écologiques entraînant elles-mêmes des modifications du cyde biolo¬
gique.
3° Genre Kalicephalus et vicariances africaines.
indique qu’il y a eu, à une époque plus ou
Serpents africains et des Serpents mdgaches.
Source : MNHN, Pans
50
E. GHADIRIAN
RÉSUMÉ
I. Kaucerralus.
Parmi les parasites d’Ophidiens malgaches, les plus fréquents sont les KJicéphak
Nous décrivons deux espèces nouvelles, quatre sous-espèces nouvdles, vicariantes de
espèces africaines, et une forme naine de l’une de ces sous-espèces.
Nous avons fondé nos déterminations, d’une part, sur le travail de Schab (19621
d’autre part, essentiellement sur l’étude des Mandes osmoexcrétrices; ces Mandes, quin’oM
encore jamais été utilisées dans les travaux de systématique, nous ont ici fourni un élément de
grande valeur pour distinguer certaines espèces. Grâce à des différences dans la forme et k
taille de ces orçanes, nous avons pu individutdiser deux espèces africaines jusqu’à préseni
confondues : K. colubri Ordepp 1ÇÈ23 et K. paracolubri n. sp.
Les espèces étudiées sont les suivantes :
Kalieephaliu colubri domerguei nov. subsp., parasite à'Acrantophis dumeriU. L’espèa
la plus proche est K. coluhri, parasite de Serpents africains. EUle eu diffère par l’aspect dn
branches terminées de la bourse caudale du mâle et par la forme de la pointe caudde de li
femelle.
Kaîicepkalus paracolubri brygooi nov. subsp., parasite à'Acrantophis dumerili et
^cr^topiw madagascariensis. L’espèce la plus proche est Kaîicepkalus paracolubri, paraàte
de Serpents africains. Comme dans le cas précédent, elle en diffère par l’aspect des branches
terminées de la bourse caudJe du mâle et par la forme caucWe de la femelle.
Kalicapkalus viperae gerhadschadi nov. subsp., parasite de Sanzinia madagam-
neiuU, Acrantopkis dumerili, Acrantophis madagascariensis, Madagascaropkis colubnia
et Lioheterodon madagascariensis. L’espèce la plus proche est Kaîicepkalus viperae obligm,
Pj^ite de Serpents africains, notre esp^ s’en distingue par la largeur de la tête et de l’ceso-
phage, la forme des branches terminées des côtes dorsale et extemo-dorsale du mâle, et Is
longueur des spiculés.
Kaluephalus viperae gerkardsckadi forme naine, parasite de Lioheterodon madagai-
ca^nsis, . iMdestus, L. geayi, Madagascaropkis colubrina, Ithycyphus miniatus et Mài»
\ forme peut, au premier examen, être séparée de K. viperae gerhans-
c/iMi par différente caractères : la tête plus volumineuse, la taille plus faible, l’œsophap
n** fles glandes osmo-excrétrices plus courtes, l’appareil génital paifbi*
proaelphe, et la queue de la femelle plus mince; cependant, quelquefois, la distinction entit
la tonne non^e et la forme naine devient difficile, et, dans ces conditions, nous préférons
ïie pas créer de sous^spèce pour la forme naine.
Pt f smus mcfidü nov. subsp., parasite de Lioheterodon madagascariem
parasite de ^ Pl*“ proche est Kalicephalus simus Daubney 1923,
la vulve Pt P" l’appareil génital amphidelphe, l’aspect de
queue de la femelle, et par la forme de la côte dors^e et des spiculés du mÜc-
”■ ’P’ P™!'» ^ Lwphslidopkü laUmlis, LiopholiJ^i'
KaUcephahis et Madagascaropkis colubrina. L’espèce la plus proche est
laire ?Srd“ “"“-.EUe en diffère par la tête presque ronde et sans dilaUtion cutiç»
Source ; MNHN, Pans
NÉUATODES PARASITES d’OPHIDIENS UALGACHES
51
KalUephalus carayoni n. sp., parasite de Madagascarophis colubrina. N’ayant pas
trouvé de femelle, nous ne pouvons préciser actuellement les affinités de cette espèce. Elle
est caractérisée par un œsophage remarquablement grêle, qui la différencie de toutes les
espèces connues.
II. Autres nématodes.
Outre les Kdicéphales, nous avons rencontré quelques autres espèces dont nous donnons
la description :
Tangua bainae n. sp., parasite de Sanzinia madagascariensis. L’espèce la plus proche
est T. gigantica Kung 1948, parasite de Serpents indiens; nos spécimens en diffèrent par la
présence d’un gubemaculum, la longueur des sacs cervicaux, de l’œsophage et de la queue de
la femelle, et par la position de la vidve.
Dracunculus doi Chabaud 1960, parasite d’Acrantophis madagascariensis et Sanzinia
madagascariensis.
Ophidascaris soUnopoion Chabaud 1960, parasite de Ithycyphus miniatus.
Hexametra angusticaecoîdes Chabaud et Brygoo 1960, parasite de Acranlophis dumerili.
Dioclowitlus chabaudi Bain et Ghadirian 1967, parasite de Lioheterodon modestus;
1 espèce la plus proche est Dioclowitlus wittei; elle en diffère par l’aspect de l’cesophage
et de la queue de la femelle, les filaments des œufs plus Congés, et l’absence de ventouse
vestigiale chez le mâle.
Capilîaria madagascariensis n. sp., parasite de Liopholidophis sexlineatus. Les
spécimens m^gaches, avec leurs spiculés exceptionnellement réduits, ne peuvent se confondre
avec aucune des espèces de Capilîaria de Serpents actuellement décrites. Les autres caractères
ne permettent pas de préciser les affinités avec les Capilîaria d’autres régions géographiques.
Les Nématodes de Reptiles malgaches ont été étudiés de façon détaillée, depuis une
di^e d’années, dans différentes publications. Les Ophidiens constituent le dernier groupe
qui restait à étudier, et nos conclusions rejoignent celles qui avaient été formulées pour les
autres Reptiles : «Au moment où Madagascar a été isolé, l’évolution de presque tous les
groupes de Nématodes de Reptiles étcdt, dans ses grandes lignes, déjà terminée. »
Nous insistons surtout sur trois phénomènes particuliers :
le cas de Kalicephalus viperae gerkardsckadi, qui paraît fournir un bon exemple d’un
phénomène de capture en cours de réalisation;
le cas d Hexametra angusticaecoîdes, qui semble expliquer le mécanisme du curieux
phénomène de changement d’hÔte, dors même que les hôtes habituels se trouvent dans la
région;
les vicariances africaines, qui sont d’une netteté schématique pour quatre sous-espèces
de Kalicephales.
Source : MNHN, Paris
52
E. GHADIRIAN
Fjg. 2., Localisation géographique des récoltes
Source ; A1NHN, ftjns
NÉMATODES PARASITES D’OPHIDIENS MALGACHES
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