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JEAN VACELET

SUMMARY

114 species of Sponges, collected between 90 et 765 m, are studied. 17 new species and 4 new généra

are described; 21 species are new for the Mediterranean.

Thanks to direct observations made with the Cousteau’s diving Saucer SP 300, some observations

are made on the distribution of Sponges on vertical, horizontal and overhanging substrata; at these depths,

sédimentation is more important than light in that distribution.

Two faunistic units can be provisionally distinguished; they agréé, the first with the Biocœnosis

of « Off-Shore Rocky Bottom » (between 130 and 180 m), the other with the Biocœnosis of « Deep-Sea Corals »

(below 200 m). The Sponges of the Off-Shore Rocky Bottom are mainly composed of species very common

in caves between 3 and 50 m (40 % of the species), with 20 % of bathyal species, 20 % of characteristic

species and 20 % of largely distributed species. Température seems to be the main factor in the différences

between this fauna and the fauna of caves. The bathyal Biocœnosis of Deep-Sea Corals has 60 % of cha¬

racteristic species, which are bathyal Sponges of the North-East Atlantic, or mediterranean endemics (22 %).

4 species are characteristic of the Bathyal Muds.

RÉSUMÉ

114 espèces de Spongiaires récoltés entre 90 et 765 m ont été étudiées. 17 espèces et 4 genres nou¬

veaux sont proposés; 21 espèces sont nouvelles pour la Méditerranée.

Grâce aux observations directes en Soucoupe SP 300, la répartition de diverses espèces suivant

l’orientation des surfaces est précisée; à ces profondeurs, cette répartition est fonction de l’envasement

plutôt que de l’éclairement.

On peut distinguer provisoirement deux ensembles faunistiques, correspondant aux biocœnoses de

la Roche du Large entre 130 et 180 m et des Coraux Profonds en dessous de 200 m. La faune d’Éponges

de la Roche du Large montre 40 % d’espèces qui sont très communes dans les grottes entre 3 et 50 m, 20 %

d’espèces bathyales, 20 % de caractéristiques et 20 % d’espèces à large répartition bathymétrique. Les diffé¬

rences entre cette faune et celle des grottes semblent dues surtout au facteur température. La biocœnose

bathyale des Coraux Profonds comporte 60 % d’Éponges caractéristiques, qui sont des espèces bathyales

de l’Atlantique Nord-Est ou des endémiques méditerranéennes (22 %). 4 espèces sont propres aux Vases

Bathyales.

Source : MNHN , Paris

ÉPONGES PROFONDES DE MÉDITERRANÉE

147

INTRODUCTION

La connaissance des Éponges littorales de la Méditerranée occidentale et de l’Adriatique a beaucoup

progressé récemment, grâce aux compléments apportés aux travaux anciens de Schmidt, Lendenfeld,

Babic et Topsent, par Rutzler, Sara et son école, Vacelet. Ces derniers auteurs ont assez souvent utilisé

des techniques de récolte et d’observation directes, qui ont permis l’étude de peuplements autrefois inaces-

sibles. Si cette connaissance est moins bonne que pour d’autres régions, cela semble dû à la grande variété

des Spongiaires du littoral méditerranéen.

Il en va tout autrement en dessous d’une centaine de mètres, et peu de régions du monde sont aussi

mal connues, du point de vue spongologique, que les profondeurs de la Méditerranée. Topsent (1894,

1900, 1936) a étudié le produit de 6 ou 7 récoltes profondes des environs de Banyuls, sur lesquelles seuls

un faubertage à 500-600 m et un dragage dans le golfe de Rosas à 126 m ont été réellement fructueux, pro¬

curant une quinzaine d’espèces. En plus de quelques rares récoltes de a l’Eider » près de Monaco, Topsent

a surtout disposé, en 1928, de 8 prélèvements effectués en dessous de 100 m par le prince Albert I er en

divers points de Méditerranée occidentale, qui lui ont fourni 24 espèces. Babic (1922) signale 18 espèces,

récoltées au cours de 4 dragages entre 100 et 200 m, en Adriatique. J’ai donné en 1959 une liste d’une quin¬

zaine d’espèces récoltées par la Station Marine d’Endoume ou par la « Calypso » en Méditerranée nord-

occidentale; l’étude de ce matériel sera d’ailleurs reprise ici. J’ai également étudié, en 1960, 13 traits de

chalut du « Président Théodore-Tissier » entre 112 et 860 m et, en 1961 (a), 3 chalutages entre 100 et 120 m

à Bonifacio. Enfin, on doit citer quelques signalisations isolées telles que celles de Keller (1880), Marion

(1883), Schulze (1900), Sara (1958, a), Vacelet (1961, b), et quelques données sur des espèces facilement

reconnaissables faites par des non-spécialistes. La synonymie très large admise par Vosmaer rend le plus

souvent impossible l’utilisation de ses travaux.

Au total, on peut donner une liste de 61 espèces trouvées en dessous de la profondeur, arbitrairement

choisie, de 100 m en Méditerranée; 34 seulement ne se trouvent qu’à partir de 200 m, profondeur qui semble

correspondre, comme nous le verrons, à un important renouvellement de la faune 1 :

Pheronema grayi

A lectona millari

Topsentia pachastrelloides

Hexactinellida sp.

Cliona labyrinthica

Cladorhiza abyssicola

Sympagella nux

C. vastifica

Mycale syrinx

Oopsacas minuta 0

C. pruvoti

M. tunicata +

Asconema setubalense

Spirastrella minax

Hamacantha johnsoni 0

Thenea muricata

Polymastia robusta*

H. falcula

Sanidastrella coronata*

Rhizaxinella pyrifera

Desmacidon fruticosum*

Poecillastra compressa

Rhizaxinella gracilis

Latrunculia insignis 0

Erylus euastrum +

R. elongata

Leptolabis brunea*

E. discophorus*

Suberites carnosus

Crambe crambe*

Penares helleri*

Pseudosuberites hyalinus

Myxilla rosacea +

Sphincterella annulata 0

Quasillina brevis

Crella mollior*

S. gracilis

Laxosuberites ectyoninus

Hymedesmia simillima*

Siphonidium ramosum

Radiella tissieri

Tedania nigrescens*

Craniella omnium*

Acantheurypon mixtum 0

Gellius vagabundus*

Jaspis johnstoni

A. pilosellaeP

G. microsigma*

Stelligera stuposa*

A. hispidulum°

Reniera aquaeductus*

Tethya aurantium*

Tylodesma inornata

R. semitubulosa +

Chondrosia reniformis*

Raphidostyla incisa*

R. palmata*

Holoxea furtiva*

Timea unistellata*

R. plicata*

Dysidea fragilis*

31 d’entre elles n’ont pas été retrouvées au cours de ce travail.

1. Les espèces marquées 0 sont celles qui n’étaient connues que du détroit de Gibraltar en Méditerranée, celles marquées 4

ne sont pas signalées en dessous de 200 m.

Source : MNHN , Paris

148

JEAN VACELET

L’utilisation, au cours de ces dernières années, de la photographie (caméras automatiques « Troïka »1

et les observations en Bathyscaphe n’ont pas fait beaucoup progresser nos connaissances dans ce domaine

étant donné l’impossibilité de déterminer la plupart des Spongiaires si l’on ne dispose pas d’un échantillon'

Par contre, la « Soucoupe plongeante » Cousteau a rendu possible l’établissement d’une petite liste d’Éponees

récoltées et observées dans le canyon de la Cassidaigne, près de Marseille (Laborel, Peres, Picard &

Vacelet, 1961), entre 130 et 300 m. Ce matériel, qui sera étudié en détail ici, a été complété depuis par

des dragages et par d’autres plongées de la Soucoupe, effectués principalement dans le même canyon. J’y ai

ajouté les Éponges de quelques autres stations effectuées en Méditerranée du Nord-Ouest et en Méditerranée

orientale par la « Calypso » L

1 j i e f eme , rci ® vivement les pilotes de la Soucoupe, MM. Falco et Laban, pour la patience et la dextérité dont ils firent preuve

lois des récoltes de Spongiaires. Je remercie aussi toutes les personnes qui m’ont confié leur matériel : M“« Herbert, M me Plante,

. “P 1 ” 6 ’ ro B et > Laborel, Pérès et Picard, ainsi que M. Minas, qui a bien voulu mettre à ma disposition ses données sur les

températures des eaux du large de Marseille.

Source : MNHN , Paris

ÉPONGES PROFONDES DE MÉDITERRANÉE

149

I. PARTIE GÉNÉRALE

Les observations in situ et l’importance de la collection de Spongiaires permettent quelques consi¬

dérations générales sur cette faune. Mais des remarques importantes doivent être faites au préalable.

On connaît les difficultés de l’étude par les moyens classiques des peuplements de substrats durs

profonds. La Soucoupe SP 300, engin maniable qui permet l’exploration de rochers très accidentés jusqu’à

300 m, apporte des progrès incontestables, mais son efficacité est assez loin de celle d’un plongeur autonome

jusqu’à une cinquantaine de mètres de profondeur. Les récoltes d’animaux sessiles sur les surfaces sub¬

horizontales sont longues et délicates, les individus récoltés dans différentes zones sont mélangés dans le

même panier et il est souvent difficile d’établir une correspondance entre les échantillons récoltés et les

observations faites en plongée. Les surfaces surplombantes et verticales restent à peu près inaccessibles.

Le nombre d’espèces récoltées est sans commune mesure avec celui observé grâce à cet engin. Quant à la

reconnaissance visuelle des animaux non récoltés, voire l’estimation de l’abondance d’une espèce dont un

échantillon a été prélevé, elles sont incertaines pour la plupart des Spongiaires.

D’autre part, dans le canyon de la Cassidaigne, d’où proviennent la plus grande partie des espèces

étudiées, les récoltes n’ont pas été faites suivant les mêmes techniques à toutes les profondeurs. Aux environs

de 130-150 m, sur la rive Est, de hautes falaises très accidentées rendent les dragages impossibles, et la

plupart des prélèvements ont été effectués grâce à la Soucoupe, donc surtout sur les surfaces subhorizontales.

Plus profondément, les Éponges ont été détachées, au laboratoire, de fragments rocheux récoltés dans des

fonds relativement moins tourmentés soit par la Soucoupe dans des zones favorables, avec un observateur

géologue (M. Froget), soit par dragages; dans ce dernier cas, les éclats de roche, remontés, après accrochages,

par une « drague à roches » très solide, doivent souvent provenir de surplombs.

Il faut donc souligner que la liste d’Éponges fournie est certainement très incomplète et que les

quelques remarques qui suivent seront modifiées par une exploration plus précise. En attendant l’utilisation

des plongées profondes avec mélanges gazeux, il semble cependant intéressant de tirer quelques conclusions,

toutes provisoires qu’elles soient.

а . Liste des stations.

Étant donné la diversité des stations étudiées, je les ai regroupées par profondeur moyenne croissante.

1. 86-92 m. St. S.M.E. 882, 26-6-1956. Banc du Magaud (îles d’Hyères). Dragage, fond « à prâlines »•

Alcool.

2. 90 m. St. S.M.E. 1062, 22-11-1956. Banc du Magaud. Dragage. Alcool.

3. 108-144 m. St. S.M.E. 1062, 22-11-1956. Band du Magaud. Dragage, thanatocœnose à Dendro-

phyllia cornigera. Alcool.

4. 100-150 m. Canyon de la Cassidaigne, 16-6-1961. Chalutage (J. Picard) dans les fonds à Leptometra.

Alcool.

5. 130-150 m. Rive Est du canyon de la Cassidaigne 1 . 27-11-1960. Plongée Soucoupe n° 35

(J. Vacelet). Alcool.

б. 130-150 m. Rive Est, Cassidaigne L 3-12-1960. Plongée Soucoupe n° 39 (J. Vacelet). Alcool.

7. 130-150 m. Rive Est, Cassidaigne 1 . 4-11-1965. Plongée Soucoupe n° 422 (J. Vacelet). Alcool.

8. 130-150 m. Rive Est, Cassidaigne K 12-11-1965. Plongée Soucoupe n° 424 (J. Vacelet). Alcool.

9. 150 m. Côtes Ouest de la Corse. St. Carpine TR 188. Alcool.

10. 130-180 m. Rive Est, Cassidaigne K 4-12-1960. Plongée Soucoupe n° 40 (J. Laborel). Alcool.

11. 150 m. 14-11-1963. Plongée Soucoupe n° 121 (J. Vacelet), de 90 à 300 m (récoltes aux environs

de 150 m). Nice. Alcool.

12. 150 m. Standia (Nord de la Crête). Plongée Soucoupe (J. Picard). Nice. Alcool.

1. Les plongées correspondant aux stations 5, 6, 7, 8 et 10, sur la rive Est du canyon de la Cassidaigne ont eu lieu entre

1,1 et 1,37 mille dans le 239 à 252 du phare de Cassidaigne.

Source : MNHN , Paris

150

JEAN VACELET

13. 146-170 m. St. S.M.E. 1269 (16-11-1967). Banc Sainte-Lucie (43° 34' N, 09° 28' 30* E). Dragage

sur escarpement à Dendrophyilia. Alcool.

14. 130-200 m. St. S.M.E. 1348 (7-7-1959). Chalutage dans le Détritique du Large, canyon de la Cassi-

daigne. Alcool.

15. 180 m. Rive Ouest de la Cassidaigne. Plongée Soucoupe n° 466 (R 17) [Froget]. Matériel conservé

à sec.

16. 175-185 m. Rive Ouest de la Cassidaigne. 35-11-1960. Plongée Soucoupe n° 33 (J. M. Peres).

Alcool.

17. 184 m. 21-5-1964. Dragage, 36° 31' N, 25° 29' E. Mer Égée (1964-50). Alcool

18. 165-211 m. St. S.M.E. 1270 (16-11-1957). Même position que St. 13 (banc Sainte-Lucie, Nord de

la Corse). Dragage. Alcool.

19. 190-200 m. Dragage Froget CF 78. Cassidaigne (8 M des Embiez, 12 M de l’île Verte). Éponges

fixées sur des scories. Formol.

20. 170-220 m. Dragage Froget CF 91 (16-6-1967). Rive Ouest du canyon de la Cassidaigne (7 M au

Sud de Riou). Alcool.

21. 180-220 m. Dragage Froget CF 90, même point que la st. 20. Alcool.

21 bis. 210 m. 20-5-1964. Dragage, 36° 26' N, 25° 21' E. Mer Égée (1964-45).

22. 220 m. Cassidaigne, rive Ouest. Dragage M me Plante. Alcool.

23. 210-240 m. Côte Ouest de la Corse. St. Carpine 1965 DXIII 3. Dragage. Éponges fixées sur Madré-

poraires. Alcool.

24. 235 m. Dragage Froget CF 69, rive Est, canyon de la Cassidaigne (Cassidaigne dans le 197 à

5,1 M). La drague a récolté un encroûtement superficiel sur Phyllades. Conservation à sec.

25. 200-280 m. St. Carpine 1964 BB 18. Golfe de Valinco (Corse).

26. 216-270 m. St. S.M.E. 1059 (20-11-1956). Dragage dans le canyon de Sicié (Toulon). Alcool.

27. 250 m. 26-1-1967. Rive Est du canyon de la Cassidaigne. Dragage Froget. Alcool.

28. 200-290 m. Plongée Soucoupe n° 37 (J. M. Peres). Rive Ouest, Cassidaigne. Alcool.

29. 180-270 m. St. S.M.E. 1065. Canyon de la Grande Passe de Porquerolles, dragage. Éponges

fixées sur des coquilles de la thanatocœnose Würmienne (des photos ultérieures ont montré que ces coquilles

se trouvaient vers le bas du dragage). Alcool.

30. 250 m. Dragage Froget CF 67. Canyon de Sicié (à 2,95 M des Embiez, 5,35 M de Sicié et 5,75 M

de Bendor). Conservation à sec.

31. 210-310 m. Dragage Froget CF 68. Rive Est du canyon de Cassidaigne. Conservation à sec.

32. 234-286 m. St. S.M.E. 1054 (19-11-1956). Cassidaigne. Alcool.

33. 270 m. Plongée Soucoupe n° 465 (R 15) [Froget]. Rive Est, Cassidaigne. Conservation à sec.

34. 270 m. Plongée Soucoupe n° 466 (R 38) [Froget]. Rive Ouest, Cassidaigne. A sec.

34 bis. 250-280 m. Cassidaigne. Dragage J. Picard (2-1959). Alcool.

35. 300 m. Plongée Soucoupe n° 466 (R 19) [Froget]. Rive Ouest. Cassidaigne. A sec.

36. 306-324 m. St. S.M.E. 1057 (20-11-1956). Cassidaigne. Dragage. Alcool.

37. 300-350 m. Dragage (J. Picard) [19-11-1961]. Rive Ouest, Cassidaigne. Alcool.

38. 300-350 m. Plongée Soucoupe n° 468 (Froget). Rive Est, Cassidaigne (à 5,1 M dans le 197

de la Cassidaigne). Récolte de brèches à phyllades. A sec.

39. 320-350 m. Dragage (J. Picard) [15-5-1965]. Rive Nord-Ouest, Cassidaigne. Alcool.

40. 340 m. St. S.M.E. 1058 (20-11-1956). Dragage. Banc des Blauquières (La Ciotat). Coquille d’une

thanatocœnose. Alcool.

41. 350 m. St. Carpine 1964 BB 16. Golfe de Valinco (Corse). Alcool.

41 bis. 360 m. Dragage. Canal de Cerigotto (mer Égée). St. S.M.E. 1964-75. Alcool.

42. 360-370 m. Dragage (J. Picard). Cassidaigne. Eponges fixées sur un Caryophyllia. Le matériel

de cette station a été perdu.

43. 380 m. St. Carpine 1965 CH 13. Monaco. Alcool.

44. 370420 m. Dragage (J. Picard) [17-10-1963]. Canyon de Planier (Marseille). Éponges sur coquilles

de thanatocœnose. Alcool.

45. 480 m. Dragage (M»e Herberts) [10-8-1966]. Cassidaigne. Alcool.

46. 450-550 m. Dragage (M»e Herberts) [4-5-1966]. Cassidaigne. Alcool.

47. 500 m. Dragage (M»e Herberts) [1-6-1966], Cassidaigne. Alcool.

Source : MNHN , Paris

ÉPONGES PROFONDES DE MÉDITERRANÉE

151

48 . 500 m. Dragage (M lle Herberts) [20-9-1966]. Centre du canyon de la Cassidaigne. Éponges sur

coquilles d’huîtres fossiles. Alcool.

49. 530-550 m. Dragage (J. Picard) [10-1-1964]. Centre du Canyon de la Cassidaigne. Alcool.

50. 600 m. St. Carpine 1964 BTT 2. Golfe d’Ajaccio. Alcool.

51. 600 m. St. Carpine 592 CH. Banc du Méjan (Estérel). Vase jaune. Alcool.

52. 675-720 m. St. Carpine 660. Chalutage, vase. Corse Est. Alcool.

53. 695-765 m. St. Carpine 651. Vase. Corse Est. Alcool.

TABLEAU DE RÉPARTITION

Les espèces suivies d’un (?) sont celles reconnues avec une bonne certitude en Soucoupe, mais non

récoltées.

Groupe 1 : Éponges de la Roche du Large abondantes dans les Grottes et le Coralligène.

Groupe 2 : espèces caractéristiques provisoires de la Roche du Large en Méditerranée.

Groupe 3 : espèces connues seulement de la Roche du Large et des Coraux Profonds.

Groupe 4 : espèces des Coraux Profonds.

Groupe 5 : espèces des Coraux Profonds remontant dans les Grottes Obscures.

Groupe 6 : espèces des Vases Bathyales.

Groupe 7 : espèces largement répandues ou à répartition mal connue.

Méditerranée

B|a

•? il

1o?

« 8

•s •3

s 1

tique boréal

Arctique

8 18

it*

ô g

S ®

Groupe 1

fYnrïl'n ryilnninm

r* 1

r 51 V , u \ us

P)aVnrtio nmplar

Alartnna millari

PlerapIynitU spinifera. .

I- «ru, (?).

Verongia cavernicola (?).

Source : MNHN , Paris

152

JEAN VACELET

Méditerranée

Régions mauritanienne

et lusitanienne

Atlantique boréal

et Arctique

Autres régions

Grottes semi-obscures,

grottes obscures

et coralligène

Roche du large

S !

S ?

â g

Autres biocœnoses

ou sans précisions

Groupe 2

Stryphnus ponderosus.

Diactinolopha moncharmonti.

Suberiles camosus ramosus .

Polymaslia robnsta.

Phakellia ventilabrum (?).

Latnmculia citharistae..

Reniera rbizophora. .

R. pocrdlastroides.

Hcxadella detritifera...

Groupe 3

Poecillastra compressa.

Stelligera rigida. .

Pseudosuhentes hyalinus.

Rhizaxinella pvrifera..

Pseudotrachya hystrix. .

Tjdodesma inomata.

liamacantha falrula..

Podospongia loveni.

Microciona frogeti.

Reniera magna.. .

Groupe 4

Tretodictyum tubulo9um.

Discodermia polydiscus.

Sphinctereila gracilis...

Oxycordyta pellita. .

Timea cbondriiloides.

Hyracrhabdia oxytrunca—.

Hamacantha lundbecki.....

Latrunculia insignia..

Dragmatclla aberrans.

Anisocrella hymedesmina.

Hymedesmia plicaia.

H. gracilLsigma. .

Chelonapiysilla psammnphila .

Acantheurypon hispidulum.

Biemna peacbi.

Hamacantha implicans.

H. johnsoni.

Hymedesmia mutabili»..

(.lathria anchorata.

Janulum spinispirulom.

Melonanchora emphysema.

Gellius amesenae.

Calthropella pathologies.

Polymaslia polytylota.

Microstylifer rugosns....

Source : MNHN , Paris

ÉPONGES PROFONDES DE MÉDITERRANÉE

153

Bubaris carcisis.

Lilhnbubaria tenons.

Eurypon obtusum.

E. denisae..

Rhabdeurypon spinostmi.

Ksperiopsis strongylophora.

Pytheas alba.

Anisotylacanthea curvata.

Hymedesmia inflala.

H. serrulata.

Groupe 5

Cliona labyrinthica.

Groupe 6

Thenea muricata.

Radiella sol.

Radiella tissieri.

Cladorhiza abyssicola.

Groupe 7

Siphonidium ramosura.

Craniella eranium .

Jaspis johnstoni.

Halicnemia patera.

Tethya aurantium.

Spirastrella minax. .

Diplastrella bistcllata.

Polymastia mammillaris...

Prosubentcs rugosun.

Prosuberites longispina.

Phakellia robusta .

Raphidostyla pl ira ta.

Rhabdnploca curvispiculifera . .

Eurypon davatum.

Eurypon coronula.

Tricheurypon viride.

Raspalia viminalia (?).

Sigmatoxella annexa.

Mycale massa.

MyxiDa rosacea.

Stylopos dujardini.

Stylopus pulposa.

Antbo involvcns.

Microciona assimilis.

Microeiona gradalis.

Plocamionida ambigua.

Gelliodes bbulatus.

Gellius flageilifer.

Reniera plana.

Calyx nicaeensis .

Dysidea fragilLs.

Spongionella pulchella.

Source : MNHN , Paris

Autres régions

154

JEAN VACELET

Les observations faites en Soucoupe sur l’ensemble de la faune du canyon de la Cassidaigne (Laborel

Peres, Picard & Vacelet, 1961) ont montré quatre types de peuplement de substrats durs en fonction de

la profondeur : une zone de passage des biocœnoses Coralligène et des Grottes Semi-obscures à la biocœnose

de la Roche du Large entre 90 et 130 m, la biocœnose de la Roche du Large de 130 à 180-200 m, et, après

une zone de transition, la biocœnose des Coraux Profonds à partir de 250 m environ. Pour la définition

et les caractères de ces diverses biocœnoses, je renvoie aux travaux de Laborel (1960), Laborel & al.

(1961), Laubier (1966), Peres & Picard (1964), et Peres (1967 a et b) ; la biocœnose des Grottes Semi-

obscures concerne les grottes et falaises situées à partir de quelques mètres de profondeur et non les grottes

très superficielles, étudiées par Sara et par une équipe autrichienne (Riedl, 1966), qui en sont sans doute

un cas particulier.

b. Transition des biocœnoses Coralligène et des Grottes Semi-obscures X. la biocœnose

de la Roche du Large.

Cette zone de transition reste très mal connue; les quelques dragages exploités ici sont insuffisants;

seule la plongée n° 121 (station 11), sur le tombant de Nice, a permis quelques observations sur les falaises

entre 90 et 130 m, observations limitées par des avalanches de vase provoquées par la Soucoupe et par

l’absence de récoltes due à un incident technique.

Sur le tombant de Nice, l’apparition des premiers éléments de la Roche du Large se situe vers 85 m

(Reniera poecillastroides) et 90-100 m (début du remplacement du Gorgonaire Eunicella cavolini par

E. venucosa, premiers Anthipathaires Antipathes fragilis). Reniera poecillastroides a été photographiée en

Soucoupe par Froget à 100 m sur le banc des Blauquières, en compagnie de l’aigue Palmophyllum crassum

et de Mélobésiées; à la station 2 (banc du Magaud), Poecillastra compressa apparaît à 90 m.

Les précisions que l’on peut donner sur la disparition en profondeur des formes typiques du Coral¬

ligène et des Grottes Semi-obscures sont encore moins nombreuses; la profondeur atteinte par chaque

espèce dépend trop des conditions locales, en particulier de l’orientation du substrat et de l’envasement,

pour que les observations faites au cours de la seule station 11 et les rares données de la littérature soient

suffisantes. A Nice, Verongia cavernicola et la Gorgone Paramuricea clavata n’ont plus été observées à

partir de 85 m, mais cette profondeur correspondait à un changement local dans la pente; P. clavata est

signalée jusqu’à 100 m (Carpine, 1963) ; ces deux espèces existent à 130 m à la Cassidaigne (station 7), mais

en des points très localisés. Il est certain qu’à la Cassidaigne, où les falaises n’ont été explorées qu’à partir

de 130 m, on se trouve à cette profondeur en présence du peuplement de la Roche du Large à peu près pur.

c. Biocœnose de la Roche du Large.

La Roche du Large a pu être relativement bien étudiée sur le flanc Est du canyon de la Cassidaigne

près de Marseille, entre 130 et 180 m. Les stations 7 et 8 ont apporté quelques suppléments aux observations

déjà publiées (Laborel & al., 1961) et surtout des récoltes de Spongiaires plus importantes.

Le flanc Est de ce canyon est très accidenté; il s’agit d’une succession de marches rocheuses plus ou

moins envasées, inclinées de 30 à 35°, avec de nombreux tombants verticaux de plusieurs mètres, des rochers

éboulés, des surplombs, des petites grottes, qui rendent les dragages impossibles. A la différence de la rive

Ouest du même canyon, aucun courant important n’a été décelé au cours des différentes plongées (toutes

effectuées par beau temps); l’existence de courants intermittents est probable, et leur importance dans les

canyons certainement grande (Reyss, 1964; Shepard, 1965).

1° Influente de l'orientation du substrat.

Laborel & al. (1961) ont insisté sur les différences de peuplement que l’on observe en fonction de

l’orientation des surfaces dans la Roche du Large.

Sur les surfaces subhorizontales, les Éponges sont abondantes là où l’épaisseur de sédiment n’est

pas trop grande, soit sur de petits blocs rocheux dépassant un peu du sédiment, soit au voisinage du rebord

des marches; à 1 exception des dépressions, la couche de sédiment est généralement peu épaisse (environ 1

a 2 cm). La plupart des Éponges appartiennent à des espèces dressées, et sont fixées sur le rocher sous-

Pfc 61 ; 1 ] Poecillastra empressa, Suberitescarnosus f. ramosus,Axinelladamicomis, A. polypoïdes, A. guiteli

Phakellia ventilabrum (?), Stelligera rigida, Rhizaxinella pyrifera. Reniera rhizophora, Raspalia vimi-

Source : MNHN , Paris

ÉPONGES PROFONDES DE MÉDITERRANÉE

155

nalis (?); on note aussi un bon nombre d’espèces massives à papilles, dont la plupart n’ont pas été récoltées :

Polymastia robusta, Latrunculia cittmristae, peut-être un Ciocalypta (?). Quelques espèces massives de

grande taille sont localisées aux endroits les moins envasés, en particulier au rebord des marches, et se retrou¬

vent d’ailleurs sur des surfaces plus fortement inclinées : Erylus discophorus, Caminus vulcani. Reniera

magna, Tylodesma inornata, Ircinia muscarum. Par contre R. pyrifera et, peut-être, Reniera rhizophora

sont celles qui tolèrent la plus grande épaisseur de sédiment. Il est certain que l’envasement est le facteur

déterminant dans la physionomie de ce peuplement; certaines espèces de morphologie identique tendent

à s’associer localement sur des surfaces assez importantes, où l’épaisseur de sédiment semble uniforme,

pour constituer des faciès; le faciès le plus net et le plus répandu est celui constitué par Axinellapolypoides,

A. damicornis, A. guiteli, Stelligera rigida et Suberites camosus.

On peut estimer que, pour les grosses espèces du moins, cette liste est relativement complète, car

l’orientation des surfaces est favorable à de bonnes récoltes par la Soucoupe. On doit cependant s’attendre

à une certaine variété, et à l’apparition de certaines espèces des surfaces verticales ou surplombantes sur des

surfaces subhorizontales particulièrement propres : nous avons déjà signalé (Laborel & Vacelet, 1961)

que Corallium rubrum était parfois capable, à ces profondeurs, de coloniser le rebord subhorizontal de

marches rocheuses (1 m sur une surface à 45-50° à 130 m); les quelques Verongia cavernicola observées à

la station 7 étaient situées sur une dalle horizontale dépourvue de sédiment (pl. I).

La faune de Spongiaires de ces surfaces subhorizontales de la Roche du Large présente une grande

ressemblance avec celle trouvée à partir d’une trentaine de mètres aux Glénans par Descatoire (1967)

sur les roches horizontales (horizons à Axinellides) et à partir d’une vingtaine de mètres dans la Manche

par Cabioch (1961) [communauté à Axinella dissimilis et Phakellia ventilabrum].

Peu d’observations complémentaires ont été faites sur les autres Invertébrés sessiles. Les espèces les

plus remarquables ( Antipathes fragilis, Eunicella verrucosa, Dendrophyllia comigera, Paralcyonium

elegans) montrent également une tolérance plus ou moins grande vis-à-vis de l’épaisseur de sédiment et

ont une distribution locale en fonction de celle-ci. On doit noter la grande abondance des Ophiures Ophia-

cantha setosa et Ophiothrix quinquemaculata sur les grands individus de Spongiaires et en particulier sur

Poecillastra (pl. I) ; une grande Astérie non récoltée, qui semble être Hacelia attenuata, est commune sur

les grandes Éponges.

Les tombants et les petits surplombs ont une très riche faune de Spongiaires revêtants et massifs,

qui recouvrent la totalité de la surface et dont quelques-uns seulement ont pu être reconnus ou récoltés.

On peut citer Suberites camosus ramosus très abondante, Reniera magna et R. poecillastroides, communes,

Pleraplysilla spinifera; la présence d 'Ircinia oros et de Petrosia dura reste fondée sur leur reconnaissance

à distance; les Poecillastra citées sur les tombants en 1961 correspondent probablement à des Reniera

poecillastroides. D’une manière générale, les grandes espèces observées en plongée sur ces tombants sont

différentes de celles des surfaces subhorizontales (pl. I et II).

Dans les grottes et sous les surplombs importants, les récoltes et les observations sont impossibles,

et la faune reste inconnue.

Discussion. On a fréquemment signalé des différences importantes dans l’épifaune des surfaces

rocheuses suivant leur orientation; Laubier (1966) a proposé récemment de distinguer, parmi les épilithes

(vivant à la surface des rochers), les formes « hyperlithes » situées sur les substrats horizontaux, les formes

« hypolithes » situées au-dessous d’un substrat inverse, et les formes « périlithes » vivant sur les surfaces

verticales. Dans la biocœnose Coralligène, Laubier a insisté sur l’importance de la lumière dans la défini¬

tion de ces trois catégories ; certaines espèces sciaphiles, hypolithes ou périlithes à faible profondeur, peuvent

devenir hyperlithes plus profondément (par exemple Myriapora truncata et Paralcyonium elegans cités

par Laubier, ou encore Corallium rubrum, Verongia cavernicola). L’étude de la Roche du Large et des Grottes

Semi-obscures montre que la sédimentation a une importance probablement plus grande. En effet, le passage

de formes hypolithes en position d’hyperlithes est un phénomène limité, même dans la Roche du Large et

sur les planchers des grottes, c’est-à-dire dans deux cas où l’orientation du substrat perd beaucoup de son

importance dans la protection contre la lumière et où, si l’éclairement était seul en cause, toutes les espèces

pourraient peupler les surfaces horizontales. Pour les Spongiaires, la faune hyperlithe de la Roche du Large

ressemble plus à celle des planchers légèrement envasés des Grottes Semi-obscures qu à celle des plafonds

de ces grottes ou des falaises ; il semble y avoir peu d’espèces qui profitent de l’affaiblissement de la lumière

dû à la profondeur pour sortir des surplombs et devenir hyperlithes. Les quelques cas indubitables observés

Source : MNHN , Paris

156

JEAN VACELET

l’ont été soit pour des espèces assez tolérantes vis-à-vis de l’envasement ( Paralcyonium elegans par exemple),

soit dans des conditions particulières de sédimentation ou de courant ( Verongia cavernicola).

On ne peut pas négliger complètement l’action de la lumière dans la Roche du Large de la Cassi-

daigne; certains exemplaires de Caminus vulcani, récoltés à 140 m sur surfaces horizontales, montrent une

face supérieure légèrement plus pigmentée que les parties latérales; selon une communication personnelle

de H. J. Minas, et Jerlov (1951), l’intensité lumineuse subsistant à 150 m dans des eaux du type de celle

de ce canyon doit varier approximativement entre 0,1 % et 0,001 % de l’intensité reçue en surface suivant

les périodes de l’année; les tropismes larvaires sont peut-être sensibles à de telles valeurs. Mais l’influence

de la lumière peut sans doute être négligée dans la répartition des Éponges de la biocœnose des Coraux

Profonds; or on peut affirmer qu’il existe encore aux environs de 300 m de grandes différences entre les

Éponges hyperlithes et les périlithes-hypolithes; les photographies et les films pris par Froget à la Cassi-

daigne (stations 35 et 38) montrent une faune des surfaces subhorizontales (composée encore d’espèces

dressées) différente de celle des tombants, peuplés surtout d’Éponges encroûtantes (pl. III); il est certain

qu’ici l’éclairement n’est pas en cause et que l’épaisseur de la couche de sédiment joue le rôle principal.

2° Aspect quantitatif.

Les récoltes de la Soucoupe et les dragages ne permettent aucune mesure de la biomasse, mais on

peut cependant noter que la faune des falaises de la Cassidaigne apparaît, entre 130 et 180 m, d’une richesse

comparable à celle des Grottes Semi-obscures dans lesquelles True (sous presse) a trouvé à Marseille de 500

à 960 g de matière organique sèche par mètre carré. Le recouvrement des tombants et des surplombs est

total, les épibioses du second degré sont nombreuses. Pour les Spongiaires, qui constituent l’essentiel du

peuplement, on doit même noter des dimensions individuelles souvent supérieures à celles que l’on observe

dans les grottes ou dans le Coralligène, tant chez les formes hyperlithes que chez les périlithes. Certains

Erylus et Geodia cydonium atteignent un volume estimé en plongée à 0,5 m 3 ; d’autres espèces, plus carac¬

téristiques, telles que Reniera magna, R. poecillastroides, atteignent des tailles bien plus grandes que celles

des Reniera d’autres biocœnoses; la surface couverte par certains individus revêtant périlithes est remar¬

quablement élevée, parfois de l’ordre de 1 m 2 . Cette exubérance des Spongiaires dans la Roche du Large

est peut-être liée à l’abondance des détritus organiques souvent accumulés dans les canyons (de très nom¬

breuses feuilles mortes de Posidonies ont été observées jusqu’à 130 m sur le tombant de Nice en particulier)

et à l’importance des courants signalés par plusieurs observateurs au niveau du fond (Reyss, 1964), et dont

certains paraissent descendre ou remonter la pente (Peres & al., 1957; Shepard, 1965).

Cette richesse quantitative de la Roche du Large n’est pas particulière au canyon de la Cassidaigne,

et a été signalée par plusieurs observateurs dans d’autres localités de la Méditerranée nord-occidentale.

Elle paraît même être un phénomène mondial (Peres, 1957 b).

3° Aspect qualitatif.

La faune de Spongiaires de la Roche du Large ressemble beaucoup à celle des falaises et des grottes

situées entre 3 et 50 m de profondeur et à celle du Coralligène. 51 espèces trouvées dans les 14 premières

stations, de 90 à 170 m, peuvent être considérées comme appartenant à la Roche du Large. Sur ce total,

21 espèces, soit 41 %, sont très communes dans les Grottes Semi-obscures des environs de Marseille; elles

constituent le groupe I du tableau de répartition p. 151. Cette proportion est, bien entendu, très approxima¬

tive : des espèces comme l’Acanthella, Verongia, Petrosia, sont rares et localisées, et probablement à leur

extreme limite bathymétrique dans la Roche du Large; d’autre part, je n’ai pas indu dans ce groupe des

espèces telles que Mycale massa, Myxilla rosacea, Dysidea fragilis..., absentes ou peu commîmes dans

les Grottes, mais qui sont des espèces sciaphiles à large répartition. Quelques espèces, telles que les diverses

Axinella et Pleraplysilla spinifera, étaient considérées comme des caractéristiques des Grottes Semi-

obscures ; leur présence en état de bonne vitalité dans la Roche du Large, et parfois dans les Coraux Profonds,

montre qu il s agit plutôt d’espèces sciaphiles de substrats durs accidentés ; il en est de même de Corallium

rubrum, de divers Madréporaires et Bryozoaires.

A ce groupe, on peut opposer 20 espèces, soit 39 % des Spongiaires de la Roche du Large, réparties

ans les groupes 2 et 3, qui ne se trouvent jamais dans les grottes, mêmes les plus obscures. Les espèces

u groupe 3 ont été trouvées aussi dans les Coraux Profonds, celles du groupe 2 (10 espèces) sont peut-être

des caractéristiques de la Roche du Large méditerranéenne. II est intéressant de noter que plusieurs espèces

Source : MNHN , Paris

ÉPONGES PROFONDES DE MÉDITERRANÉE

157

de ce groupe 2 sont des Éponges de l’Atlantique boréal ou de l’Atlantique Nord-Est que l’on croyait rares

ou absentes en Méditerranée; en Atlantique ou dans la Manche, ces espèces ( Stelligera rigida, Stryphnus

ponderosus, Polymastia robusta, Phakellia ventilabrum) vivent à des profondeurs plus faibles, voire même

à la grève. Stryphnus ponderosus était connue de 50-54 m en Méditerranée (Babic, 1923), mais dans une zone

assez particulière du point de vue température, l’Adriatique Nord. Phakellia ventilabrum est connue de Boni-

facio (63-103 m) et de la mer d’Alboran (75 m), dors qu’en Manche c’est une espèce commune à une vingtaine

de mètres dans la communauté a Axinella dissimilis et Phakellia ventilabrum, communauté qui doit cor¬

respondre au Coralligène méditerranéen, dnsi que l’ont montré Cabioch (1961) et Peres (1967), mds qui

se rapproche aussi de la Roche du Large par certdns aspects faunistiques. La descente en profondeur de

ces espèces par rapport à la Manche ne s’explique pas seulement par le plus grand éclairement reçu à pro¬

fondeur égde en Méditerranée (que l’on évoque habituellement pour expliquer le décdage générd des peu¬

plements de la Méditerranée), car elles devrdent dors se trouver dans les Grottes Semi-obscures. L’influence

de la température de l’eau est bien plus probable ici. Ce sont sans doute les températures estivdes trop

élevées qui limitent la remontée de ce groupe d’espèces dans les Grottes Semi-obscures dont les conditions

d’éclairement et de substrat sont souvent comparables à celles de la Roche du Large, et qui, ainsi qu’on le

verra plus loin, expliquent aussi les fdbles affinités entre les peuplements de Spongiaires des Coraux Pro¬

fonds et des Grottes Obscures. Selon des mesures de H. J. Minas (communication), fdtes pendant plusieurs

années dans les eaux du large de Marseille, on observe les conditions suivantes : à 150 m, le maximum

thermique annuel, atteint générdement en décembre, après mélange verticd, ne dépasse pas 14 °3; lors

du minimum (février-mars), on trouve lors des hivers froids de 12 °6 à 12 °8 de la surface à 500 m; c’est entre

50 et 70 m que s’établit la thermocline en fin d’été. Ces températures, bien différentes de celles observées

à Marseille dans les eaux côtières entre 0 et 50 m (en surface maxima de 22-23°, parfois 25°), sont proba¬

blement la cause principale des différences dans la faune d’Éponges des Grottes Semi-obscures et de la

Roche du Large. Dans les biocœnoses Coralligène, Grottes Semi-obscures, et Roche du Large, on peut

répartir les espèces, toutes sciaphiles à des degrés divers en trois groupes : — des eurythermes capables de

vivre sur les substrats durs peu éclairés de la surface jusqu’à 180 m, parfois plus profondément; — des sté-

nothermes chaudes, souvent à affinités subtropicales, que l’on ne trouve que dans les grottes et dans le Coralli¬

gène (on peut citer comme exemple Agelas oroides, très commun dans le Coralligène et les grottes de Médi¬

terranée orientale, moins abondant à Marseille dans les grottes, absent de la Roche du Large à la Cassidaigne;

la plupart des Éponges Cornées Dictyocératides montrent une distribution analogue) ; — des espèces moins

thermophiles, localisées dans la Roche du Large en Méditerranée, mais dont certaines vivent à des profon¬

deurs moindres dans l’Atlantique boréal.

Cette répartition, en accord avec la règle proposée par Forbes dès 1844 pour la Méditerranée (espèces

tropicales entre 0 et 60 m, espèces nordiques entre 60 et 500 m), qui a été vérifiée pour certains groupes,

peut être confirmée par les quelques observations faites en plongée sur d’autres Invertébrés. Certaines

espèces ( Corallium rubrum, Caryophyllia smithi...) sont communes aux Grottes Semi-obscures et à la Roche

du Large; d’autres, telles que Eunicella cavolini, Paramuricea clavata, Madracis pharensis, sont absentes

ou exceptionnelles dans la Roche du Large; par contre, Antipathes fragilis, Eunicella verrucosa, Dendro-

phyllia cornigera, Paralcyonium elegans, sont soit localisées exclusivement dans la Roche du Large et les

Coraux profonds {Antipathes), soit capables de remonter jusqu’à une quarantaine de mètres dans certaines

conditions locales en Méditerranée ou parfois encore moins profondément dans des régions plus septen¬

trionales.

Pour les Spongiaires comme pour les autres groupes, ces considérations restent très générales, et le

cas de chaque espèce devrait être étudié en particulier en tenant compte non seulement de ses répartitions

bathymétrique et géographique, mais aussi des conditions de température exigées au cours des différentes

étapes du cycle biologique. Aucune des espèces envisagées n’a une biologie assez connue pour cela. On peut

néanmoins conclure de l’examen superficiel des quelques espèces citées que la bioccenose de la Roche du Large

apparaît principalement comme un aspect « froid » de la bioccenose des Grottes Semi-obscures.

Quelques autres facteurs peuvent jouer un rôle plus ou moins important dans les différences faunis¬

tiques entre Grottes Semi-obscures et Roche du Large. La comparaison entre l’éclairement des Grottes

Semi-obscures et de la Roche du Large est actuellement surtout basée sur des estimations visuelles impré¬

cises; mais les conditions d’éclairement observées dans les Grottes Semi-obscures sont si diverses que même

des espèces de la Roche du Large à exigences très précises, s’il en existe, trouveraient une zone convenable¬

ment éclairée dans une grotte; ceci n’est plus vrai si l’on envisage le point de vue qualitatif : 1 influence de

Source : MNHN , Paris

158

JEAN VACELET

la composition spectrale de la lumière dans la distribution de tels invertébrés sessiles est probablement peu

importante ou nulle, mais ne peut être négligée a priori. L’éclairement intervient sans doute dans la limita¬

tion de la remontée des espèces hyperlithes de la Roche du Large : entre 60 et 100 m, ces espèces de substrats

horizontaux, bien que trouvant des conditions de température favorables, sont peut-être limitées par une

lumière pas suffisamment atténuée; ceci pourra être vérifié par l’étude des espèces périlithes et hypolithes

de la zone de transition entre Grottes Semi-obscures et Roche du Large. Les conditions de sédimentation et

d’agitation peuvent être fort différentes dans les Grottes Semi-obscures et la Roche du Large; ces facteurs,

très importants lorsque l’on considère des grottes particulières (culs-de-sac, tunnels battus, grottes super¬

ficielles), doivent avoir une importance relative moins grande dans les différences faunistiques générales

entre ces deux biocœnoses.

d. Biocœnose des Coraux Profonds.

En-dessous de 180 m environ, d’importants changements apparaissent dans la faune en général et

dans les Spongiaires en particulier. Les grandes Éponges sont remplacées par des espèces encroûtantes ou

revêtantes beaucoup plus discrètes; cet appauvrissement s’accompagne de profondes modifications quali¬

tatives.

1° Aspect quantitatif.

Les Spongiaires des Coraux Profonds sont loin de présenter l’exubérance signalée dans la Roche du

Large, bien qu’ils constituent ici aussi l’essentiel du peuplement des substrats durs peu ou pas envasés. La

majorité des 77 espèces déterminées sont des Éponges encroûtantes ne dépassant pas quelques centimètres

carrés; quant aux espèces de plus grande taille observées en plongée et non récoltées, elles sont peu abon¬

dantes surtout aux environs de 300 m, profondeur maxima de travail de la Soucoupe. Chez certaines espèces,

trouvées à la fois à 130 m et dans les Coraux Profonds, telles que Tylodesma inornata, les individus récoltés

en profondeur sont plus petits; le même phénomène a été observé chez Corallium rubrum (quelques individus

de quelques centimètres seulement à 260 et 290 m à la station 11, alors que l’on observe de très grandes colo¬

nies à 150 m). Il semble que le taux de recouvrement apparent des rochers, estimé en observation directe

d’après les espèces visibles à distance, diminue avec la profondeur; on a même signalé, d’après des obser¬

vations en bathyscaphe ou des photos, des roches presque totalement dépourvues d’épifaune dans l’étage

bathyal (par exemple peres & al. (1957) à 1150 m au Portugal, Vayssiere & Fredj (1964) entre 700 et

1 300 m dans le Canyon des Stcechades en Méditerranée). On peut signaler que le taux de recouvrement réel

des coquilles de la station 48 (500 m) est bien plus faible que celui des rochers récoltés par Froget entre

250 et 300 m, mais cette observation est encore plus imprécise que les estimations faites en plongée car l’orien¬

tation et la situation de ces substrats récoltés en dragages ne sont pas connues.

On a déjà comparé cette pauvreté des Coraux Profonds à celle des parties de grottes situées à une

obscurité presque totale (Peres, 1961; Vacelet, 1964). Il est certain que lorsque l’on compare le peuple¬

ment général des Grottes Semi-obscures à celui des Grottes Obscures, on a la même impression d’appau¬

vrissement que lorsque l’on passe de la Roche du Large aux Coraux Profonds, mais une étude précise basée

sur la biomasse et le taux de recouvrement réel de rochers récoltés dans des conditions bien définies reste à

faire. Je signalerai seulement que les coquilles de la station 48 avaient un recouvrement réel inférieur à celui

des parois des Grottes Obscures les plus pauvres que je connaisse (si l’on met à part certaines zones totale¬

ment azoïques correspondant probablement à des poches d’eau non renouvellées ou à des sources sous-

marines), mais ces coquilles étaient peut-être partiellement envasées. Une explication de cette analogie entre

ces deux biocœnoses ne pourra être tentée que lorsque nous en aurons une meilleure connaissance.

2° Aspect qualitatif.

73 espèces de Spongiaires ont été récoltées à partir de la station 15 (180 m) où il se produit un renou¬

vellement faunistique assez important à la Cassidaigne. Le nombre d’espèces supérieur à celui de la Roche

du Large ne correspond probablement pas à la réalité, mais doit être en relation avec les conditions de

récolte différentes dans les deux biocœnoses. 4 autres espèces (groupe 6, p. 153) sont caractéristiques de la

biocœnose des Vases Bathyales ( Radiella sol, R. tissieri, Cladorhiza abyssicola et Thenea muricata),

Rhizaxmella pyrifera peut leur être rattachée dans une certaine mesure. L’ensemble de cette faune présente

une individualité bien marquée, contrairement à ce que je pensais en 1959 d’après le matériel insuffisant

dont je disposais. r

Source : MHHN , Paris

ÉPONGES PROFONDES DE MÉDITERRANÉE

159

La profondeur de 180 m représente, d’après Laborel & al. (1961) à la Cassidaigne, le début d’une

zone de transition entre la Roche du Large et les Coraux Profonds; ce n’est qu’à partir de 250 m qu’appa¬

raîtraient les peuplements bathyaux vraiment typiques; cependant quelques Madrepora oculata ont été

récoltés à la station 14 (150-200 m). L’étude des Spongiaires ne montre pas de transition entre les deux bio-

cœnoses, et on doit en rendre responsables les méthodes de récoltes utilisées; un changement de peuplement

progressif a été observé entre 150 et 250 m sur le tombant de Nice, sans qu’il soit possible de faire des

récoltes ou des identifications.

On peut répartir les espèces récoltées en trois catégories : non caractéristiques, bathyales Atlantiques,

endémiques méditerranéennes.

30 des 73 espèces trouvées dans les Coraux Profonds, soit 40 %, sont connues dans d’autres biocœ-

noses en Méditerranée : 20 sont des Éponges à large répartition que l’on trouve sur les substrats durs plus

ou moins abrités de la lumière depuis le littoral (grottes superficielles, dessous de pierres à quelques déci¬

mètres de profondeur, rhizomes de l’herbier de Posidonies, grottes profondes, falaises...) jusqu’à ces pro¬

fondeurs; 10 autres (groupe 3, p. 152) ne sont connues, en dehors de l’étage bathyal, que de la Roche du

Large; certaines sont des espèces typiques de la Roche du Large susceptibles de descendre plus profondément

(Stelligera rigida. Reniera magna), d’autres semblent au contraire plus abondantes dans les Coraux Profonds.

D’après cette collection, on doit donc remarquer que les affinités entre la faune d’Éponges des Coraux Profonds

et de la Roche du Large sont bien moins nettes que celles trouvées entre Roche du Large et Grottes Semi-

obscures-Coralligène : sur les 51 espèces citées dans la Roche du Large, on a trouvé environ 40 % d’espèces

des Grottes Semi-obscures contre 20 % d’espèces des Coraux Profonds; les 10 espèces trouvées à la fois

dans la Roche du Large et les Coraux Profonds ne représentent que 13 % du nombre d’Éponges des Coraux

Profonds. Pour les Spongiaires, il semble donc se produire, aux environs de 180 m, un renouvellement

faunistique plus important que celui qui se produit entre 90 et 130 m.

Avant de discuter la signification de ce changement faunistique, on peut s’interroger sur sa réalité;

en effet, en raison des différences de méthodes de récolte signalées p. 149, il est possible que ce changement

soit simplement dû à la récolte de formes surtout hyperlithes entre 130 et 180 m, plutôt périlithes voire

hypolithes en dessous de 180 m. Peut-être trouvera-t-on la faune de Spongiaires des Coraux Profonds sous

les surplombs aux environs de 150 m, soit que la biocœnose des Coraux Profonds forme des enclaves dans

des zones particulièrement abritées de la lumière dans la Roche du Large, soit que les espèces des Coraux

Profonds et de la Roche du Large ne soient pas distribuées en fonction de la profondeur mais en fonction

de l’orientation du substrat, les espèces de la Roche du Large étant des hyperlithes, celles des Coraux Pro¬

fonds des périlithes et hypolithes. Les valeurs très faibles de l’éclairement d’une part, le renouvellement

faunistique que l’on observe chez d’autres groupes d’invertébrés sessiles sur les surfaces subhorizontales

lorsque la profondeur augmente d’autre part, rendent ces deux suppositions peu vraisemblables; mais il

importe de mettre en garde contre une interprétation prématurée de listes d’espèces obtenues dans de

telles conditions.

Si ces différences faunistiques entre Roche du Large et Coraux Profonds sont bien réelles, elles ne

semblent pas être en relation avec le facteur température; d’après H. J. Minas (communication), on trouve

de 12° 6 à 13° 4, suivant la saison, à partir de 200 m jusqu’à 500 m, alors qu’à 150 m la même année (1964-

1965) la température varie de 12° 6 à 14° 3. De même, il est douteux que des différences portant sur d’aussi

faibles valeurs de l’éclairement que celles que l’on trouve à partir de 150 m aient encore beaucoup d’impor¬

tance dans la répartition des Invertébrés sessiles; on ne doit pas éliminer a priori l’hypothèse d’une sensi¬

bilité du phototropisme des larves de ces espèces suffisamment fine pour régler en partie leur distribution

suivant l’orientation du substrat, mais il est probable que la sédimentation a davantage d’importance a ces

profondeurs, tant pour les larves que pour les adultes. On doit envisager aussi une influence de la quantité

de nourriture disponible dans des changements faunistiques, comme dans l’appauvrissement quantitatif.

Il est intéressant de noter qu’il y a très peu d’espèces en commun entre les biocœnoses des Coraux

Profonds et des Grottes Obscures; on ne peut même citer qu’une espèce de Spongiaire qui n’ait été trouvée

que dans ces deux biocœnoses, la perforante Cliona labyrinthica. On pouvait pourtant s attendre à trouver

des affinités entre ces deux peuplements, par analogies avec les « remontées » d’espèces de la Roche du Large

ou du Coralligène profond dans les Grottes Semi-obscures, et en raison des similitudes de certaines des con¬

ditions de milieu (en particulier l’éclairement). On connaît d’ailleurs chez plusieurs autres groupes d Inver¬

tébrés des espèces bathyales qui vivent aussi dans les parties les plus sombres des Grottes Obscures, Zibro-

wius (sous presse, a et b) a signalé dans des grottes très sombres, entre 3 et 23 m de profondeur, plusieurs

Source : MNHN, Paris

160

JEAN VACELET

Serpulides, trois Madréporaires et un Brachiopode que l’on croyait uniquement bathyaux; le Serpuiide

Vermiliopsis monodiscus Zibrowius (sous presse, c) vit dans les Grottes Obscures à quelques mètres et dans

les Coraux Profonds entre 300 et 600 m. Jusqu’à présent un seul exemple comparable peut être donné pour

les Spongiaires, mais on doit souligner que la faune d’Éponges des parties les plus obscures des grottes

situées en dessous de 2 à 3 m de profondeur est encore très mal connue (Vacelet, 1964) 1 . Les travaux de

Sara sur les Éponges des grottes superficielles des côtes d’Italie confirment mes observations. Par contre

Russ & Rutzler (1959) et Rutzler (1966) ont signalé dans une grotte de la région de Naples la présence

de Rhizaxinella pyrifera, Thenea muricata et Poecillastra compressa; ces trois espèces ont été trouvées

entre 0,3 et 2,5 m de profondeur, de 0,5 à 4,2 m de l’entrée de la grotte sur les parois, le plafond et le plancher-

aucune de ces trois espèces n’a été observée dans les grottes explorées dans les environs de Marseille, dont

certaines, entre 10 et 18 m de profondeur, absolument obscures, très calmes, et à plancher envasé, seraient

pourtant plus propices à la vie d’espèces bathyales qu’une grotte superficielle; il est d’autre part assez

étonnant de trouver au plafond d’une grotte Thenea muricata. Éponge des vases bathyales fixée par des

faisceaux de spiculés dans la vase. C’est pourquoi il me semble nécessaire d’attendre une confirmation avant

de tenir compte de ces signalisations.

Ce sont probablement, encore, les différences de températures qui limitent les affinités entre les

Spongiaires de ces deux biocœnoses, en particulier les maxima estivaux trop élevés dans les grottes explorées

en scaphandre autonome. On doit remarquer que les Pharétronides des Grottes Obscures, reliques subtropi¬

cales, ne se retrouvent pas en profondeur en Méditerranée, alors qu’en Indopacifique tropical certaines

d’entre elles descendent en dessous de 100 m.

Sur les 77 espèces récoltées dans les Coraux Profonds et les Vases Bathyales, 31, soit environ 40 %,

sont des Éponges bathyales de l’Atlantique exceptionnellement récoltées en Méditerranée (10 espèces), ou

nouvelles pour cette mer (21 espèces).

Ces 31 espèces comprennent 27 espèces de l’étage bathyal des régions Mauritanienne et Lusitanienne,

dont 12 sont également signalées dans l’Atlantique boréal Nord-Est ou l’Arctique ; 4 espèces ( Pseudosuberites

hyalinus, Radiella sol, Melonanchora emphysema et Gellius arnesenaë), boréales, ne sont pas encore

signalées de l’Atlantique tempéré Nord-Est. Leurs affinités sont particulièrement nettes avec la faune bathyale

des Açores; mais ceci n’est sans doute dû qu’à la connaissance particulièrement bonne de ces Éponges, à

la suite des travaux de Topsent, et il est probable que ces Spongiaires sont largement répartis dans les pro¬

fondeurs de l’Atlantique Nord-Est. La comparaison des listes fournies par Topsent (1928) avec les miennes

ne peut être faite qu’avec circonspection, car les prélèvements effectués au cours des campagnes du prince

Albert I er ont presque toujours été plus profonds que les miens (11 stations entre 100 et 400 m, 45 stations

entre 500 et 2 500 m). Il y a peu de chances que des récoltes plus profondes en Méditerranée procurent

les espèces trouvées aux Açores aux environs de 2 000 m, en particulier un bon nombre de Poécilosclérides,

la plupart des Lithistides et des Hexactinellides; l’homothermie chaude des profondeurs de la Méditerranée

doit éliminer la plupart de ces Éponges sténothermes froides des horizons inférieurs de l’étage bathyal et

de l’étage abyssal de l’Atlantique.

On note chez ces Éponges des dimensions spiculaires généralement inférieures à celles décrites en

Atlantique.

Parmi les 77 espèces des Coraux Profonds et des Vases Bathyales, 14 sont proposées comme nouvelles;

si on leur ajoute Radiella tissieri, Rhizaxinella pyrifera, peut-être Calthropella pathologica (dont les échan¬

tillons étudiés par Schmidt sont de profondeur inconnue), et 2 espèces ( Oopsacas minuta Topsent et Laxo-

suberites ectyoninus Topsent) non retrouvées au cours de ce travail, on obtient un total de 19 espèces que

1 on doit actuellement considérer comme endémiques de l’étage bathyal méditerranéen. Cette proportion

d endémiques apparaît remarquablement élevée : 22 % dans le matériel étudié. Ces endémiques sont soit

des espèces ayant évolué à partir de formes Atlantiques dont elles ont été plus ou moins isolées, soit, plus

probablement, des espèces qui n’ont pas encore été trouvées en Atlantique. Certaines, connues par un seul

exemplaire, pourront peut-être, par la suite, être rattachées à des espèces déjà décrites.

En conclusion de cette étude qualitative, il apparaît que la faune d’Éponges bathyales de la Médi¬

terranée, très différente de la faune littorale, a de fortes affinités avec la faune des horizons supérieurs de

1 étage bathyal de 1 Atlantique du Nord-Est, malgré la présence d’une forte proportion d’endémiques. Alors que

. *" elte ^ aune actuellement en cours d’étude à la station marine d’Endoume par Pouliquen, et la question devra être

reprise avec ces nouvelles données. H

Source : MNHN, Paris

ÉPONGES PROFONDES DE MÉDITERRANÉE

161

l’on pouvait penser que beaucoup d’espèces restaient localisées aux environs de Gibraltar, en particulier

d’après le dragage (station 406) étudié par Topsent (1928) qui avait fourni 7 espèces inconnues en Médi¬

terranée, on voit que cette faune est certainement répandue dans toute la Méditerranée occidentale; les

quelques stations étudiées en Méditerranée orientale (stations 17, 22 bis, 41 bis) montrent une faune qui a

les mêmes affinités; parfois même, certaines espèces (Discodenmia polydiscus et Oxycordyla pellita), ont été

récoltées en mer Égée et pas encore dans le bassin occidental. Il s’agit donc d’une faune largement répandue

dans cette mer, même dans les zones éloignées du courant d’eau Atlantique. Dans le bassin du Nord-

Est, l’appauvrissement qualitatif par rapport à l’Atlantique est bien moindre que ce l’on pouvait attendre

du moins jusqu’à 400450 m.

e. Conclusions.

Cette étude est limitée aux Spongiaires et n’autorise donc pas de conclusions bionomiques sûres;

quelques points méritent cependant discussion.

La liste d’espèces laisse apparaître avec netteté un ensemble faunistique entre 130 et 180 m, à la Cassi-

daigne en particulier, justifiant la distinction d’une biocœnose de la Roche du Large, mélange d’Éponges

des Grottes Semi-obscures (41 % des espèces) et des Éponges des Coraux Profonds (20 %), avec une pro¬

portion importante de caractéristiques (20 %), en dehors de quelques espèces à large répartition; un brusque

changement, qui apparaît aux environs de 180 m, peut être interprété comme le passage aux Coraux Profonds.

Les affinités générales des espèces de la Roche du Large avec celles des Grottes Semi-Obscures et du Coralli-

gène justifient son rattachement, malgré l’absence d’algues pluricellulaires, à l’étage circalittoral tel qu’il est

actuellement défini. Ceci confirme les conclusions de Peres & Picard (1964), à l’exception de la profondeur

d’apparition de la biocœnose des Coraux Profonds, que ces auteurs situent 100 m plus bas.

Toutefois, cette liste demande à être interprétée avec beaucoup de prudence, en tenant compte des

aléas de récolte et des différences faunistiques entre surfaces subhorizontales et verticales. Il est possible

que l’on soit amené, par la suite, à partir d’une profondeur à laquelle température et lumière perdent de

leur importance du fait de leurs faibles fluctuations (probablement aux environs de 150 m), à définir des

biocœnoses de substrats durs réparties suivant l’orientation des surfaces plus que suivant la profondeur.

C’est d’ailleurs ce que l’on fait dans les étages infralittoral et circalittoral, où l’existence de peuplements

sciaphiles en enclaves dans des peuplements photophiles sous des surplombs est indubitable. R est probable

que la distinction de deux biocœnoses, l’une de replats envasés, l’autre de surplombs et de tombants, dans

l’étage bathyal, correspondrait mieux à la réalité; mais ceci ne saurait être proposé d’après le peu de données

que nous possédons, pour les Spongiaires comme pour les autres Invertébrés sessiles, sur la faune des sur¬

plombs et des tombants en dessous de 100 m.

8 564033 6

Source : MNHN, Paris

162

JEAN VACELET

II. PARTIE SYSTÉMATIQUE

114 espèces (1 Hexactinellide, 113 Démosponges) ont été déterminées, décrites ou reconnues en

plongée. L’étude d’un certain nombre d’échantillons, en trop mauvais état ou trop mal caractérisés, a été

réservée. Les quelques Éponges Calcaires récoltées n’ont pas été étudiées.

Les holotypes des espèces nouvelles ont été déposés au Muséum National d’Histoire Naturelle; les

paratypes sont conservés à la Station marine d’Endoume.

Liste des espèces :

1. Tretodictyum tubulosum (Schulze).

2. Discodermia polydiscus Bocage.

3. Siphonidium ramosum Schmidt.

4. Geodia cydonium (Jameson).

5. Continus vulcani Schmidt.

6. Erylus discophorus (Schmidt).

7. Erylus euastrum (Schmidt).

8. Calthropella pathologica (Schmidt).

9. Stryphnus ponderosus (Bow).

10. Stryphnus mucronatus (Schmidt).

11. Poecillastra compressa (Bow).

12. Sphincterella gracilis (Solias).

13. Thenea muricata (Bow).

14. Craniella cranium (Johnston).

15. Plakortis simplex Schulze.

16. Diactinolopha moncharmonli Sarà.

17. Jaspis johnstoni (Schmidt), var. incrustons Topsent.

18. Halicnemia patera (Bow).

19. Stelligera rigida (Montagu).

20. Tethya aurantium (Pallas).

21. Oxycordyla pellita Topsent.

22. Timea chondrilloides (Topsent).

23. Cliona labyrinthica Hancock.

24. Alectona millari Carter.

25. Spirastrella minax Topsent.

26. Diplastrella bistellata (Schmidt).

27. Polymastia mammillaris (Müller).

28. Polymastia robusta Bow.

29. Polymastia polytylota n. sp.

30. Weberella verrucosa Vacelet.

31. Radiella sol Schmidt.

32. Radiella tissieri Vacelet.

33. Prosuberites rugosus Topsent.

34. Prosuberites longispina Topsent.

35. Prosuberites sp.

36. Pseudosuberites hyalinus (Ridley & Dendy).

37. Rhizaxinella pyrifera (Délia Chiaje).

38. Suberites carnosus (Johnston).

39. Axinella damicomis (Esper).

40. Axinella polypoides Schmidt.

41. Axinella guiteli Topsent.

42. Acanthella acuta Schmidt (?).

43. Phakellia robusta Bow.

44. Phakellia ventilabrum (Johnston) [?].

45. Raphidostyla incisa (Schmidt).

46. Raphidostyla plicata (Schmidt).

47. Pseudotrachya hystrix (Topsent).

48. Microstylifer rugosus n. g. n. sp.

49. Bubaris carcisis n. sp.

50. Bubaris sp. 1.

51. Bubaris sp. 2.

52. Uymerhabdia oxytrunca Topsent.

53. Rhabdoploca curvispiculifera (Carter).

54. Monocrepidium vermiculatum Topsent.

55. Lithobubaris tenens n. g. n. sp.

56. Acantheurypon hispidulum (Topsent).

57. Eurypon clavatum (Bow).

58. Eurypon obtusum n. sp.

59. Eurypon denisae n. sp.

60. Eurypon coronula (Bow).

61. Rhabdeurypon spinosum n. g. n. sp.

62. Tricheurypon viride (Topsent).

63. Raspalia viminalis Schmidt (?)

64. Biemna peachi (Bow), var. peracuta Topsent.

65. Sigmatoxella annexa (Schmidt).

66. Tylodesma inornata (Bow).

67. Cladorhiza abyssicola Sars.

68. Esperiopsis strongylophora n. sp.

69. Hamacantha falcula ( Bow).

70. Hamacantha implicans Lundbeck.

71. Hamacantha johnstoni (Bow).

72. Hamacantha lundbecki Topsent.

73. Mycale massa (Schmidt).

74. Latrunculia insignis Topsent.

75. Latrunculia citharistae n. sp.

76. Podospongia loveni du Bocage.

77. Dragmatella aberrans Topsent.

78. Anisocrella hymedesmina Topsent.

79. Crella pulvinar (Schmidt) [= C. mollior T.].

80. Pytheas alba n. sp.

81. Myxilla rosacea (Lieberkühn).

82. Anisotylacanthea curvata n. g. n. sp.

83. Melonanchora emphysema (Schmidt).

84. Hymedesmia ( Ectyodesmia) gracilisigma Topsent.

85. Hymedesmia ( Ectyodesmia ) mutabilis (Topsent).

86. Hymedesmia ( Ectyodesmia) plicata Topsent.

87. Hymedesmia (Ectyodesmia) inflata n. sp.

88. Hymedesmia (Ectyodesmia) serrulata n. sp.

89. Stylopus dujardini (Bow).

90. Stylopus pulposa (Topsent).

91. Anchinoe sp.

92. Anchinoe tenacior Topsent.

93. Antho involvens (Schmidt).

94. Clathria (?) anchorata (Carter).

95. Microciona assimila (Topsent).

96. Microciona gradalis (Topsent).

97. Microciona frogeti n. sp.

98. Plocamionida ambigua (Bow).

99. Gelliodes fibulatus (Schmidt).

100. Gellius arnesenae Aradt.

101. Gellius jlagellifer (Ridley & Dendy).

102. Raphisia lacazei (Topsent).

103. Reniera sp.

104. Reniera plana Topsent.

Source : MNHN, Paris

ÉPONGES PROFONDES DE MÉDITERRANÉE

105. Reniera magna n. sp.

106. Reniera pœcillastroides n. sp.

107. Reniera rliizophora n. sp.

108. Calyx nicaeensis (Risso).

109. Petrosia dura (Nardo) [?].

110. Janulum spinispiculum (Carter).

111. Hexadella detritifera Topsent.

112. Chelonaplysilla noevus (Carter).

v*upseni;.

îio. Uysidea fragilis (Montagu).

116 . Spongionella pulchella (Sowerby).

17. Irania ( Sarcotragus ) muscarum (Schmidt)

118. Im (Schmidt) (>].

11 V. verongia cavernicola Vacelet.

hexactinelles

163

Famille Trelodictyidae

1 . Tretodictyum tubulosum (Schulze) [Fig. 1 ]

Stations : 36 (306-324 m), 39 (320-350 m), 40 (340 m), 47 (500 m)

de» epéci mJ, de le stajn 36 sontT Son é“tf£

Source : MNHN, Paris

164

JEAN VACELET

7 tubes soudés par leur base, libres sur 5 mm au maximum; leur diamètre ne dépasse pas 10 mm et ils sont

parcourus par un canal central de 3 mm de diamètre. Couleur blanche sur le vivant et dans l’alcool. Consis¬

tance très dure.

Spiculés :

a. Réseau dictyonal, à mailles d’environ 250 p;

b. Hexactines ectosomiques : actine épineuse de 100-110 p; actines latérales : 200 p; actine choano-

somique : 450-700 p; .

c. Scopules à 4 branches, parfois 5, rugueuses et terminées par un petit bouton. Longueur totale :

380-750 p; branches de 50-80 p;

d. Oxyhexasters à actines lisses, simples ou divisées en deux ou trois aux extrémités; un même

spiculé a parfois des actines simples et d’autres divisées. Diamètre total : 70-90 p;

e. Oxyhexasters à actines lisses; chaque actine se termine régulièrement par un bouquet de 6 actines

secondaires. Diamètre : 70-90 p;

/. Oxyhexasters à actines rugueuses simples, de 180 à 230 p de diamètre ;

g. Diactines ectosomiques : 250-320 p/1-2 p.

Remarques : cette Éponge est très proche de Tretodictyum tubulosum (Schulze, 1887). On sait que

la récolte d’un fragment de squelette macéré près de Naples (Schulze, 1900) a fait supposer sa présence

en Méditerranée; Topsent (1928) a rendu vraisemblable cette détermination en découvrant cette espèce

japonaise aux îles du Cap-Vert. La spiculation complète de mes spécimens montre quelques différences avec

les descriptions de Schulze et d’IjiMA (1927) : les dimensions sont plus faibles, les oxyhexasters forment

trois catégories, les pentactines ectosomiques sont remplacées par des hexactines (comme chez T. pumicosum

Ijima), la tige des scopules n’est pas raboteuse vers la pointe. Le spécimen de Naples étudié par Schulze

avait aussi des hexactines ectosomiques; par contre l’exemplaire des îles du Cap-Vert se rapproche davan¬

tage de T. tubulosum, bien que les scopules n’aient pas la pointe raboteuse. Il est possible que cette Éponge

méditerranéenne appartienne à une espèce différente, mais la présence de T. tubulosum typique aux îles

du Cap-Vert m’incite à ne pas la décrire comme nouvelle pour l’instant.

Distribution : Japon, mer de Chine, îles du Cap-Vert, Galapagos et golfe de Panama (?).

DEMOSPONGES

TETRACTINELLIDES

Famille Tetracladidae

2. Discodermia polydiscus Bocage (Fig. 2)

Stations : 21 bis (210 m), 41 bis (360 m).

eSESBKs

Fig. 2. — Discodermia polydiscus Bocage

a. Fragment de desmes, X 100; b. Diacotriaene, x 200; d. Microxe, X 1 000; e. Microatrongyle, X 1 000.

Source : MNHN, Paris

ÉPONGES PROFONDES DE MÉDITERRANÉE

165

L’échantillon de la station 21 bis est un squelette macéré d’une Éponge dressée en forme de coupe

peu profonde. Celui de la station 41 bis, blanc dans l’alcool, était vivant lors de la récolte; fixé en deux

points, il montre un plateau sur lequel se trouvent quelques oscules de 100 p. de diamètre environ.

Spiculés :

a. Desmes formant un enchevêtrement très solide, à branches lisses de 45 p. d’épaisseur au maximum;

b. Discotriaenes de 150 à 400 p de diamètre, à rhabdome de 40 p;

c. Rhabdes de 5 p d’épaisseur, à extrémités pointues;

d. Microxes raboteux : 45-55 p;

e. Microstrongyles raboteux : 30-35 p.

Remarque : je rapporte ces Éponges à D. polydiscus, qui est certainement proche, sinon synonyme,

de D. verrucosa Topsent des Canaries, en raison de l’absence de tubercules sur les branches des desmes.

Il est probable que D. ramifera Topsent (Açores, 318 m) n’en est pas spécifiquement distinct.

Distribution : Atlantique Nord-Est (cap Saint-Vincent). Le genre est nouveau pour la Méditerranée.

Famille Cladopeltidae

3. Siphonidium ramosum Schmidt

Station : 48 (500 m).

Un petit exemplaire de 1 cm/1,5 cm, épais de 2 à 3 mm, pourvu de trois courts tubes osculifères.

Les exostyles ont la tête peu épineuse mais très renflée.

Distribution : Atlantique, Indonésie, Méditerranée (Naples, Corse).

Famille Geodiidae

4. Geodia cydonium (Jameson)

Station : 7 (130-150 m).

Deux fragments appartenant à de très grands individus ont été récoltés par la Soucoupe. Plusieurs

spécimens ont été observés, à la Cassidaigne, sur des surfaces subhorizontales peu envasées.

Distribution : côte atlantique de l’Europe, Méditerranée.

5. Continus vulcani Schmidt

Stations : 4 (100-150 m), 8 (130-150 m).

Deux grands exemplaires typiques; celui de la station 8, qui était fixé sur un replat, a la surface supé¬

rieure de couleur gris souris alors que les parties inférieures sont blanches; à cette profondeur, la lumière

a donc encore un effet sur la pigmentation.

Distribution : Méditerranée, généralement dans le Coralligène.

6. Erylus discophorus (Schmidt)

Stations : 4 (100-150 m), 6 (130-150 m).

Fragments de gros individus, à épiderme grisâtre. Cette espèce atteint elle aussi des dimensions très

importantes à la Cassidaigne, entre 130 et 150 m; plusieurs gros spécimens ont été observés sur surface sub¬

horizontale.

Distribution : Méditerranée, Atlantique Est, Tristan da Cunha (?).

7. Erylus euastrum (Schmidt)

Stations : 7 (130-350 m), 13 (146-170 m).

Deux éponges massives de quelques centimètres cubes, blanches.

Distribution : Méditerranée, Atlantique Nord-Est.

Source : MNHN, Paris

166

JEAN VACELET

Famille Stelletidac

8. Calthropella pathologica (Schmidt) [Fig. 3]

Station : 27 (250 m).

Une éponge blanche de quelques centimètres cubes, irrégulièrement massive, pénétrant dans une

cavité de Lithodome; consistance assez ferme.

Fig. 3. — Calthropella pathologica (Schmidt)

a. Chelotropes, 1. X 200; 2. X 100; c. Strongylaster, X 400; d. Oxyaster, x 400.

Spiculés :

a. Chélotropes très variables. Les plus petits, à actines mesurant parfois à peine 60 p/5 p, ont presque

toujours une cinquième actine supplémentaire. Les plus gros ont souvent une actine plus longue, « pseudo-

rhabdome », à extrémités acérées, atteignant 800 p/100 p, à extrémités parfois arrondies; d’autres à actines

de 500 p/70 p, restent de vrais chélotropes. La forme en croix est fréquente;

b. Oxes à canal axial très développé, ne dépassant pas 12 p d’épaisseur;

c. Strongylasters, à centrum bien développé, à actine réduite surtout chez les plus gros. 15-22 p,

de diamètre;

d. Oxyasters d’une dizaine de microns, passant progressivement à l’état strongylasters.

Remarque : nous ne connaissions cette espèce que par les deux échantillons de Schmidt (1868),

provenant des côtes d’Algérie, redécrits par Sollas (1888) et Topsent (1938). M. Levi m’a signalé avoir

trouvé deux échantillons de cette Éponge au cours de déterminations, non publiées, de Spongiaires récoltés

sur le seuil Siculo-Tunisien par la « Calypso » (110-210 m et 165 m). La forme des chélotropes est très variée

dans mon échantillon.

Source : MNHN, Paris

ÉPONGES PROFONDES DE MÉDITERRANÉE 167

9. Stryphnus ponderosus (Bow.)

Station : 8 (130-150 m).

Deux fragments d’un gros individu, de forme irrégulière, dont la partie supérieure était grise et

l’inférieure blanche. La spiculation se distingue de celle de S. mucronatus par la minceur relative des oxes

et les dimensions supérieures des deutéroclades.

Distribution : Atlantique Nord (80-275 m). Signalée par Babic (1923) en Adriatique (51-54 m).

10. Stryphnus mucronatus (Schmidt)

Station : 7 (130-150 m).

Un gros individu de couleur noire; la spiculation est typique, sauf les amphiasters, le plus souvent

remplacés par des sanidasters de 10 à 12,5 p.

Distribution : Méditerranée, Australie (?).

Famille Pachastrellidae

11. Poecillastra compressa (Bow.) [PI. 1-1]

Stations : 2 (90 m), 10 (130-180 m), 18 (165-211 m), 34 bis (250-280 m).

Quelques fragments des diverses formes de cette espèce, surtout des formes placentula et calyx.

ont été récoltés à quatre stations. La Soucoupe a permis d’en observer un grand nombre à la Cassidaigne,

principalement sur les surfaces rocheuses subhorizontales envasées. Plusieurs photographies en ont été

publiées (Laborel & al. 1961; Vaissière & Carpine, 1964). II ne semble pas y avoir de grands exem¬

plaires sur les tombants ou les surplombs, mais cette Éponge ressemble trop à Reniera poecillastroides

n. sp. en observation directe pour en être sûr. C’est certainement une des Éponges les plus communes dans

la biocœnose de la Roche du Large.

Distribution : Atlantique Nord-Est et Ouest, Tristan da Cunha, Pacifique, Méditerranée. 36-3 500 m.

Sa signalisation dans une grotte superficielle a été discutée p. 160.

12. Sphincterella gracilis (Sollas)

Stations : 17 (184 m), 48 (500 m).

Deux petits individus revêtants, hispides, de couleur blanche dans l’alcool et sur le vivant. La spicu¬

lation n’offre pas de particularités.

Remarque : cette espèce, qui vit assez profondément en Atlantique (182-1 229 m) et en océan Indien

(193-366 m), a été trouvée dans le golfe de Gênes, à 770 m, par Sara (1958). Une autre Sphincterella, S.

annulata (Carter), était connue du versant atlantique du détroit de Gibraltar (Topsent, 1928).

Famille Theneidae

13. Tlienea muricata (Bow.)

Stations : 34 bis (250-280 m), 37 (300-350 m), 40 (340 m), 53 (695-765 m).

Cette espèce très commune sur les fonds de vase bathyale de la Méditerranée a été signalée (Russ

& Rutzler, 1959; Rutzler, 1966) dans une grotte des environs de Naples sous 1 m à 2,5 m d eau; cette

remontée serait tout à fait exceptionnelle et demande à être confirmée. Je n’ai jamais observé de Thenea

dans des grottes, même dans des conditions offrant de plus grandes similitudes avec celles des vases pro¬

fondes (cf. p. 160).

Distribution : Atlantique Nord-Est, Arctique, Méditerranée.

Famille Tetillidae

14. Craniella cranium (Johnston)

Station : 13 (146-170 m).

Distribution : Atlantique, Afrique (lu Sud, Arctique, Méditerranée (Adriatique, 77 m; Bari, grotte

à 1,5 m).

Source : MNHN, Paris

168

JEAN VACELET

HOMOSCLEROPHORIDES

Famille Plakinidae

15. Plakorüs simplex Schulze

Station : 20 (170-220 m).

Généralement littorale, cette Éponge avait cependant été signalée de plus de 2 000 m aux Açores

:t de 388 brasses en Irlande.

16. Diactinolopha moncharmonü Sara

Station : 3 (108-144 m).

Distribution : Naples, dans le coralligène profond (90 m).

CLAVAXINELLIDES

Famille Astraxinellidae

17. Jaspis johnstoni (Schmidt), var. incrustons Topsent

Stations : 22 (220 m), 24 (175-235 m).

Chez les deux petites Éponges de la station 24, blanches, lisses et peu épaisses, les oxes courbés aux

deux extrémités et parfois légèrement centrotylotes, mesurent 80 à 1 500 p/2-12 p; les asters, de 10-32 p,

ont des actines raboteuses à l’extrémité. Le spécimen de la station 22 a des oxes plus courts (80-650 p/2-10 p),

fortement centrotylotes, parfois même polytylotes, et des asters ne dépassant pas 22 p.

Distribution : Cosmopolite.

18. Halicnemia paiera Bow.

Stations : 5 (130-150 m), 7 (130-150 m), 20 (170-200 m).

Les individus des stations 5 et 7 étaient tous deux en épibiose sur de grosses Ircinia muscarum.

Distribution : Atlantique Nord-Est, Méditerranée.

19. Stelligera rigida (Montagu) [Fig. 4]

Stations : 7 (130-150 m), 32 (234-286 m).

Plusieurs individus typiques, fixés sur de petits cailloux, à rameaux un peu aplatis, mesurant jusqu’à

9 cm de hauteur, de couleur jaune clair sur le vivant, crème dans l’alcool.

Fig. 4. — Stelligera rigida (Montagu). St. 32

o. Style, x 400; b. Oxe, x 200; c. Aster, x 1 000.

Source : MNHN, Paris

ÉPONGES PROFONDES DE MÉDITERRANÉE

169

Spiculés :

a. Styles atteignant 3 500 fx/12 |x à la station 7 et 3 150 jx/25 jxàia station 32. Certains ont un petit

bourrelet annulaire près de la base;

b. Oxes : 450-900 |x/2-5 p. (station 7) et 750 p/8 p.;

c. Asters : 10-25 p (station 7) et 18-32 p de diamètre.

La spiculation du spécimen de la station 32 est nettement plus forte.

Distribution : côte atlantique de Grande-Bretagne et de France, Manche. 10 à 133 m.

Remarques : la spiculation de l’Éponge décrite sous le nom de Halistella pierantonii par Sara

(1958) est quasiment identique à celle de ces Stelligera rigida et les deux Éponges se distinguent seulement

par le développement un peu plus important des bourrelets des styles de Halistella et par la forme, dressée

chez Stelligera, revêtante chez Halistella. Ces Éponges sont peut-être synonymes, mais ceci demande à

être vérifié en raison de leur répartition différente; Stelligera rigida est une espèce nouvelle pour la Médi¬

terranée, où elle vit à des profondeurs bien supérieures à celles citées pour la Manche et l’Atlantique Nord;

elle appartient donc à ce groupe d’espèces localisées en profondeur en Méditerranée sans doute à cause de

la température trop élevée des eaux de surface (cf. p. 157) ; au contraire, H.pierantonii n’a encore été trouvée

que dans les eaux superficielles à Naples. Il semble donc raisonnable de continuer à distinguer ces deux

Eponges d’après leur forme et leur écologie, jusqu’à plus ample informé.

Le genre Halistella Sara, proposé pour séparer les Halicnemia à asters de celles à acanthoxes, doit

de toute façon être abandonné au profit de Paratimea Hallman (1916); cette distinction a d’ailleurs été

discutée par Topsent (1928) et Levi (1950).

Famille Tethyidae

20. Telhya aurantium (Pallas)

Station : 14 (130-200 m).

Famille Stylocordylidae

21. Oxycordyla pellita Topsent (Fig. 5 et PI. 111-3)

Station : 41 bis (360 m).

Une petite Éponge pédonculée de 25 mm de hauteur totale. Le pédoncule ferme et rigide, mesure

20 mm de long et 0,5 à 0,8 mm de diamètre; il s’élève d’une base encroûtante fixée sur un petit caillou.

La tête, ovoïde, mesure 5 mm sur 3 mm. La couleur est blanche dans l’alcool.

La tête comprend une partie interne à chair jaunâtre avec quelques faisceaux radiaires de strongyloxes,

enveloppée par une écorce solide d’oxes et de strongyloxes longitudinaux; à l’extrémité de la tête, où doit se

trouver l’oscule, probablement contracté, les spiculés corticaux se réunissent en une sorte de pointe; l’écorce

est lisse et continue. Le pédoncule est formé par des oxes et des strongyloxes longitudinaux très serrés.

La partie basale encroûtante est revêtue d’une écorce faite de plusieurs couches de styles, de strongyloxes

et de strongyles, orientés tangentiellement et en direction du point de départ du pédoncule, parmi lesquels

sont dispersés sans ordre microxes, microstyles et microstrongyles.

Spiculés :

a. Strongyloxes choanosomiques, généralement un peu courbés près d’une extrémité. 650-plus de

1500 ja/ 5-12 p;

b. Oxes et strongyloxes corticaux de la tête et du pédoncule, irrégulièrement courbés, parfois même

flexueux. 1 000-1 800 (x/ 10-20 (x; ,

c. Styles de la base, parfois strongyles ou strongyloxes, fréquemment flexueux, régulièrement emiés

sur toute leur longueur. 300-1 700 jx/7-22 p. près de la base;

d. Microxes, microstrongyles ou microstyles de la base, le plus souvent flexueux, sans ren ement

médian. 150-220 (x/1,8-2,5 p..

Distribution : Açores (200 m). Nouvelle pour la Méditerranée.

Source : MNHN, Paris

170

JEAN VACELET

Remarque : le genre Oxycordyla Topsent (1904) est caractérisé, parmi les Stylocordylidae, par la

présence d’oxes seuls et par une pellicule ectosomique formée de spiculés serrés sur plusieurs couches

d’épaisseur. La spiculation de cet individu apparaît donc bien différente, puisque l’on trouve ici non seule¬

ment des oxes et des strongyloxes, mais encore des styles et des microxes. Je crois cependant cette détermi¬

nation justifiée, car le type de Topsent était un spécimen incomplet, dépourvu de la base de fixation et du

Fie. 5. — Oxycordyla pellita Topsent

a. Strongyioxe choanosomique, X 400; b. Oxes et strongyloxes corticaux, X 300; c. Styles et strongyles basaux, X 200;

d. Microstyles basaux, x 400.

début du pédoncule; or c’est dans cette zone que sont localisés styles et microxes chez mon échantillon.

La définition du genre Oxycordyla doit donc être : Stylocordylidae revêtues d’une écorce de spiculés longi¬

tudinaux, oxes et strongyloxes dans la tête et le pédoncule, styles et strongyloxes à la base; des microxes

basaux.

La famille Stylocordylidae n’est connue en Méditerranée que par Stylocordyla asteriae (Zirpolo),

de Naples; ses descriptions trop incomplètes ne permettent pas d’être certain de son identité probable

avec S. borealis, espèce cosmopolite signalée de quelques mètres (mer Blanche) à 2 928 m (île Marion).

Famille Timeidae

22. Timea chondrilloides (Topsent) [Fig. 6]

Stations : 17 (184 m), 24 (175-235 m), 48 (500 m).

Trois spécimens, de 1 à 2 cm 2 , revêtants, blancs sur le vivant et dans l’alcool. L’hispidation, longue

et lâche, est due à des styles très espacés perpendiculaires au support.

Spiculés :

a. Styles purs ou à la base à peine marquée d’un bourrelet annulaire; ils atteignent 1 500 p/12 p

(station 24) et 3 200 p/20 p (station 48). A la station 17, ils sont un peu renflés à la base et atteignent 20 p

d’épaisseur;

b. Asters, très abondants. A la station 24, ils varient entre 20 et 32 p de diamètre, parfois 40 p; les

plus gros ont seulement 3 à 6 actines, les autres en ont une dizaine. Par contre à la station 48, les asters

de mêmes dimensions que précédemment ont presque tous entre 6 et 12 actines. Les actines sont fréquem¬

ment tronquées et ont les extrémités raboteuses, parfois même épineuses.

Source : MNHN, Paris

ÉPONGES PROFONDES DE MÉDITERRANÉE 1?1

Remarque : les styles des spécimens des stations 17 et 48 sont plus épais que chez les échantillons

atlantiques; les asters sont assez variables, ainsi que l’avait montré Topsent (1904).

Distribution : nouvelle pour la Méditerranée, cette espèce était connue des Açores (200 à 2 214 m).

Fig. 6. — Timea chondrilloides (Topsent). St. 24

o. Style, X 400; b. Aster, X 1 000.

Famille Clionidae

23. Cliona labyrinlhica Hancock

Station : 24 (175-235 m).

Une petite Clione perforant un débris rocheux. Les oxes mesurent 130-170 pt/2,5-5 p.

Distribution : Atlantique Nord-Est (793-1 424 m) ; Méditerranée (500-600 m et grottes sous-marines

à une dizaine de mètres).

24. Alectona millari Carter

Station : 13 (146-170 m).

Un petit exemplaire perforant un Madréporaire ( Dendrophyllia cornigera).

Distribution : Atlantique Nord-Est, en profondeur; Méditerranée (500-600 m, grottes entre 0 et 30 m;

j’ai également trouvé cette espèce sous une pierre à 0,3 m à Marseille).

Famille Spirastrellidac

25. Spirastrella minax Topsent

Stations : 20 (170-220 m), 48 (500 m).

Cette espèce, signalée par Topsent à 300 m près du cap Creus, est généralement trouvée entre 10

et 100 m. Sara a plusieurs fois trouvé des spirasters de S. minax dans des préparations d’Éponges de grottes

littorales et je l’ai moi-même signalée dans une grotte obscure à 10 m (1964). C’est donc une espèce à large

répartition bathymétrique.

Distribution : Méditerranée, Atlantique Nord-Est.

26. Diplastrella bistellata (Schmidt)

Station : 27 (250 m).

Cette Éponge littorale présente à cette profondeur la même forme décolorée si commune dans les

Grottes Obscures (Vacelet, 1964). Elle est certainement peu abondante sur les substrats durs profonds.

Distribution : Méditerranée.

Source : MNHN, Paris

172

JEAN VACELET

Famille Polymasliidae

27. Polymastia mammillaris (Muller)

Station : 22 (220 m).

Distribution : Atlantique Nord, Arctique, Méditerranée, Pacifique Nord-Ouest.

28. Polymaslia robusta Bow.

Station : 8 (130-150 m).

Un gros échantillon d’aspect et de spiculation normaux, récolté sur une surface subhorizontale.

Distribution : Atlantique Nord, Groenland, Méditerranée (Adriatique [?] et Sud de la Corse, 72-

121 m).

29. Polymastia polylylota n. sp. (Fig. 7)

Stations : 18 (165-211 m), 26 (216-270 m), 29 (180-270 m).

Le spécimen de la station 26 est l’holotype (Muséum, n° MNHN-J.V-68-« 12 »)

Éponges revêtantes, fixées sur de petits cailloux ou sur des coquilles, mesurant 5 à 8 mm de plus

grande dimension, pourvues d’une papille unique, creuse, de 3 à 5 mm de long; surface veloutée; couleur

crème dans l’alcool. La charpente comporte des fibres rayonnantes de grands tylostyles et une palissade

ectosomique de petits tylostyles séparée du choanosome par une zone de grands tylostyles désordonnés de

direction générale tangentielle.

Fie. 7. — Polymastia polytylota n. sp. St. 26

a. Tyloatylo» endosomiquea : al) X 200; a2) x 400; b : Tylostyle ectosomique, X 400.

Spiculés :

а. Tylostyles choanosomiques, droits, peu fusiformes, presque toujours polytylotes sur une partie

de la tige; le renflement basal, un peu décalé vers la tige, donne un aspect trilobé à la tête. La polytylotie est

davantage marquée chez les plus grands spiculés. 220-990 p/5-12 p;

б. Tylostyles ectosomiques, faiblement courbés, à tête souvent trilobée. 70-180 p/2-5 (A.

Remarque : cette espèce se caractérise par sa papille unique et par les nombreux renflements de ses

tylostyles. On connaît plusieurs Polymastia pourvues d’une papille unique (P. invaginata Kirkpatrick,

P. azorica Lévi et Vacelet...), mais leurs spiculés sont bien différents. Les tylostyles de P. mammillaris,

qui peuvent présenter des bourrelets successifs, ont toujours la tige beaucoup plus fusiforme que ceux de

P. polytylota.

Les caractères distinctifs, que l’on retrouve chez les quatre individus examinés, semblent assez constants

pour autoriser 1 établissement d’une nouvelle espèce.

Source : MNHN, Paris

ÉPONGES PROFONDES DE MÉDITERRANÉE

173

30. Weberella verrucosa Vacelet

Stations : 1 (86-92 m), 7 (130-150 m).

Spiculés :

a. Tylostyles choanosomiques, à la tête peu marquée. 330-480 p/5 p;

b. Tylostyles ectosomiques : 130-200 p/1,5-2,5 p.

Distribution : Méditerranée Ouest (Corse, 90 m).

31. Radiella sol Schmidt (Fig. 8)

Station : 53 (695-765 m).

Deux individus typiques, pourvus d’une seule papille.

Spiculés :

a. Tylostyles ectosomiques courbés, fusiformes, à tête bien marquée : 160-300 p/7,5-10 p;

b. Tylostyles des faisceaux choanosomiques, dépassant 2 000 p;

c. Tylostyles de la frange, atteignant 7 500 p.

Fig. 8. — Radiella sol Schmidt

c. Tylostyles ectosomiques, X 200; b. Tylostyle choanosomique, X 200; c. Tylostyle de la frange, X 200.

Remarque : bien que cette espèce soit indiquée comme méditerranéenne par Arndt (1935), il ne

semble pas qu’elle ait été signalée dans cette mer où elle constitue le deuxième représentant du genre.

Distribution : Atlantique Nord, Arctique, golfe de Mexico. 15-1167 m.

32. Radiella tissieri Vacelet

Station : 52 (675-720 m).

Deux petits exemplaires.

Distribution : Méditerranée (côtes d’Algérie, 427 à 640 m).

Tylostyles, x 400.

Famille Suberitidae

33. Prosuberites rugosus Topsent (Fig. 9)

Fig. 9. — Prosuberites rugosus Topsent. St. 33

Source : MNHN, Paris

174

JEAN VACELET

Station : 33 (270 m).

Petite croûte de 1 cm 2 , longuement hispide, grise dans l’alcool. Les tylostyles, perpendiculaires au

support, présentent toutes les dimensions entre 100 et 1 900 p/6-14 p; les plus petits, droits, ont la tête

bosselée; les plus grands, qui atteignent des dimensions supérieures à celles signalées par Topsent, ont la

tige légèrement courbée et la tête peu renflée.

Distribution : Méditerranée; (un seul spécimen du Coralligène du cap l’Abeille, à Banyuls, à 40 m).

34. Prosuberites longispina Topsent (Fig. 10)

Stations : 5 (130-150 m), 7 (130-150 m), 8 (130-150 m), 24 (175-235 m), 27 (250 m), 44. (370-420 m).

Éponges encroûtantes, jaunes plus ou moins vif sur le vivant et à sec (à l’exception du spécimen de

la station 44, qui était blanchâtre). Tylostyles à tête ovale allongée, atteignant 2 500 à 2 700 p/20 p. Le spé¬

cimen de la station 24 se distingue un peu par la tête de ses tylostyles, le plus souvent presque effacée, parfois

Fie. 10. — Prosuberites longispina Topsent

a. St. 24, Tylostyle, X 400; b. St. 5, Tylostyle, X 400.

remplacée par un renflement situé à quelque distance de la base; les renflements du canal axial sont plus

rares; il s’agit probablement d’une variation individuelle. Les tylostyles du spécimen le plus profond (sta¬

tion 44) sont normaux.

Distribution : Méditerranée, Manche, signalée entre 1,5 m (grotte, Rutzler, 1965) et 15 à 60 m.

35. Prosuberites sp. (Fig. 11)

Station : 44 (370-420 m).

Petite croûte, blanchâtre dans l’alcool, à hispidation courte, fixée sur une coquille. Les tylostyles,

perpendiculaires au support, ont fréquemment la tête un peu en forme de « poignée de porte »; ils mesurent

130-720 p/2,5-10 p.

Fie. 11. — Prosuberites sp.

a et b. Tylostyles, X 200; c. Tylostyle, X 400.

Cette Éponge, très proche de P. epiphytum (Lamarck), s’en distingue par la tête des tylostyles, et

par leur grande dimension; les spiculés de P. epiphytum dépassent rarement 400-450 p de long, alors qu’ici,

nombreux sont ceux de plus de 600 p. 11 s’agit peut-être d’une forme de profondeur de cette espèce, bien

que Topsent ait déjà trouvé (1928 et 1904) P. epiphytum à des profondeurs assez grandes (200 et 748 m)

aux Açores sans signaler de particularités dans la spiculation.

Source : MNHN, Paris

ÉPONGES PROFONDES DE MÉDITERRANÉE

175

36. Pseudoauberites hyalinus (Ridley & Dendy)

Stations : 5 (130-150 m), 7 (130-150 m), 8 (130-150 m).

Petites Éponges revêtantes, jaunâtres dans l’alcool, jaune terne sur le vivant (station 8). La spicula-

tion se fait remarquer par la faible longueur des tylostyles fusiformes, qui ne dépassent pas 660 |i/22 p.

L’épiderme, translucide, est renforcé par des faisceaux irréguliers de tylostyles; il est séparé du choanosome

par de grandes cavités traversées par quelques colonnes ascendantes lâches.

Distribution : Atlantique Nord-Est, Arctique, Antarctique, Atlantique Sud, mer Rouge, Méditerra¬

née (Rech Lacaze Duthier, 500-600 m).

37. Rhizaxinella pyrifera (Della Chiaje)

Stations : 16 (175-185 m), 25 (200-280 m), 34 bis (250-280 m), 50 (600 m).

Les plus beaux spécimens, ceux de la station 16, atteignent une hauteur totale de 15 cm; leurs rameaux

présentent plusieurs renflements successifs.

Cette Éponge très commune a été fréquemment observée et photographiée par la Soucoupe, soit sur

des replats rocheux fortement envasés, soit dans des fonds de vase, fixée alors sur des petits cailloux ou sur

des scories. Il n’est pas sûr que toutes ces observations soient exactes; si les individus bien développés, tels

que ceux dont la photographie, prise au cours de la station 16, a été publiée par Laborel et al. (1961), sont

identifiables avec certitude même sur photographies, les exemplaires moins caractéristiques peuvent être

confondus avec Rhizaxinella elongata (Ridley & Dendy) et avec Reniera rhizophora, décrite plus loin,

qui ont une localisation et un aspect très semblables; les risques de confusion avec certaines Hexactinellides

méditerranéennes mal connues (Sympagella nux [Schmidt], Oopsacas minuta Topsent) sont moins grands

en raison de leur grande rareté.

R. pyrifera est habituellement localisée entre 100 et 250 m. Les reconnaissances photographiques de

Vaissière & Fredj (1964) en « troïka » montrent qu’elle est encore abondante vers 800 m, sous réserve de

l’exactitude des déterminations d’après photographies. Plus surprenante est la signalisation (Russ & Rutzler,

1959; Rutzler, 1966) de cette Éponge dans une grotte sous-marine littorale (1 à 2,5 m) de la région de Naples;

cette « remontée » n’a jusqu’à présent pas été confirmée par les travaux de Sara dans les grottes superficielles

ni par mes observations dans des grottes plus profondes (cf. p. 160).

Distribution : Méditerranée.

38. Suberites carnosus (Johnston) [PI. II-3]

Stations : 2 (90 m), 5 ( 130-150 m), 26 (216-270 m), 34 bis (250-280 m).

La forme ramosus est très commune aux environs de 150 m sur les falaises et les surplombs du canyon

de la Cassidaigne et la Soucoupe a permis d’en observer de nombreux individus, dont seuls trois, fixés sur

une Ircinia muscarum d’une surface subhorizontale, ont pu être récoltés à la station 5. Sur les tombants,

les rameaux fins et parfois anastomosés retombent le long du substrat; certains individus, dans les faciès

à Corallium rubrum à 150 m, sont abondamment ramifiés; sur les rochers envasés, les rameaux s’élèvent de

quelques centimètres, puis retombent dans le sens de la pente.

Les échantillons des stations 26 et 34 bis correspondent à la forme typicus.

Distribution : Cosmopolite. On a déjà souligné la diversité des localisations écologiques de cette espèce,

en particulier Sara.

Famille Axinellidae

39. Axinella ilamicornis (Esper)

Stations : 3 (108-144 m), 14 (130-200 m), 17 (184 m), 22 (220 m), 32 (234-286 m).

Distribution : Méditerranée, Manche.

Source : MNHN, Paris

176

JEAN VACELET

40. Axinella polypoides Schmidt (PL 1-1)

Station : 7 (130-150 m).

Les deux individus récoltés, de spiculation normale, sont un peu plus trapus que les spécimens du

coralligène et des grottes; ils atteignent 2,5 cm de diamètre pour 15 à 25 cm de hauteur. Les nombreux

individus observés en Soucoupe sur les replats envasés du canyon de la Cassidaigne entre 130 et 170 m

n’atteignaient jamais la grande hauteur (jusqu’à 1 m) présentée par certains individus du coralligène.

Distribution : Méditerranée, Atlantique (côte Ouest africaines. Madère, Islande), 5 à 100 m.

41. Axinella guiteli Topsent (Fig. 12 et pl. IV-2)

Station : 7 (130 m).

Un individu en forme d’éventail, porté par un pédoncule de 15 mm/2 mm, mesurant 5 cm de haut

sur 4,5 cm de largeur au sommet, épais de 1 mm environ, hispide. Couleur marron dans l’alcool. Des nervures

sont visibles à l’œil nu. La charpente est formée d’axes d’oxes entremêlés, hérissés par des styles d’hispi-

dation.

Fig. 12 (1). — Axinella guiteli Topsent. St. 7

al. Style, X 400; 61. Oxe, X 400; cl. Style, X 400.

Fig. 12 (2). — Axinella guiteli, spécimen de grotte

a2. Style, X 400; 62. Oxe, X 400; c2. Style, x 400; <12. Strongyle, X 400.

Spiculés :

a. Styles d’hispidation, toujours un peu courbés, à pointe longue. 400-1 050 p/7,5-12 p;

b. Oxes un peu courbés au centre, à pointes généralement acérées, même mucronées, parfois inégales.

Certains, peu nombreux, passent à l’état de styles de mêmes dimensions (fig. 12, c). Quelques strongyles excep¬

tionnels en dérivent également. 250-350 p/6-10 p.

Source : MNHN, Paris

ÉPONGES PROFONDES DE MÉDITERRANÉE

177

Remarques : après sa description, de Banyuls (Topsent, 1896), A. guiteli n’a plus été retrouvée

Elle n’aurait que des styles d’hispidation et de petits styles courbés axiaux. En 1934, Topsent, après un nou¬

vel examen de son spécimen, signale la présence de quelques oxes (95-155 (x/6-7 p), à pointes tantôt obtuses

tantôt acérées, et des strongyles épais (415-550 p/20-22 p). Les différences avec l’Éponge de la Cassidaigné

sont donc importantes tant dans la forme (pédicelle et forme en éventail chez mon échantillon, absence de

pédicelle et forme en lame résultant de « l’anastomose latérale répétée de rameaux étroits et plats » chez

A. guiteli), que dans la spiculation (en plus des styles d’hispidation, majorité d’oxes chez la première, de

styles chez la seconde). Mais ces différences doivent être jugées en tenant compte d’une Axinella abondante

sur les planchers envasés des grottes de la région de Marseille (calanque de Sugitton, 5 m; île Plane, 45 m)

et que j’hésite depuis plusieurs années à rapporter à A. guiteli. Ce sont (pl. IV. 2) des lames foliacées,'lobées,

souvent en forme d’éventail, atteignant 5 à 6 cm de hauteur sur 5 à 10 cm de large sur les plus beaux spéci¬

mens, épaisses de 1,5 mm; le pédoncule ne dépasse pas 10 mm de hauteur; la couleur, orangé sur le vivant,

devient brunâtre dans l’alcool. La spiculation comprend des styles d’hispidation de 850-1 300 p/5-12 p et

des oxes courbés au centre, de 230-400 p/5-8 p. Ces oxes sont variables suivant les individus; leurs pointes,

jamais aussi acérées que chez l’exemplaire de la Cassidaigné, s’arrondissent souvent pour donner tous les

intermédiaires avec des strongyles purs de mêmes dimensions; quelques-uns passent à l’état de styles; on

trouve enfin des strongyles courts et épais, dérivant des oxes de la charpente axiale et non des styles d’hispi¬

dation, de 130-270 p/11-12,5 p, assez peu nombreux chez certains, abondants chez d’autres. Les spiculés de la

base du pédoncule sont plus gros et plus courts. Ces Axinella, très probablement identiques à celle de la

station 7, demeurent bien différentes du type d’A. guiteli. Mais la variabilité de leur spiculation conduit à

se demander si l’exemplaire unique dont a disposé Topsent ne serait pas un peu aberrant, avec la majorité

des oxes de la charpente remplacés par des styles. Cette détermination est confirmée par l’examen d’un

exemplaire d’une Axinella foliacée, récoltée à la localité type (Banyuls) par M lle Boury-Esnault qui a eu

l’amabilité de me communiquer son échantillon; sa forme est identique à celle des individus de Marseille,

mais sa charpente axiale comprend un mélange d’oxes et de styles et se montre donc intermédiaire entre mes

échantillons et le type de Topsent.

La place de cette Éponge dans le genre Axinella peut être discutée en raison de sa forme en éventail.

Il est certain que beaucoup de problèmes restent à résoudre dans la définition des genres chez les Axinellides,

même pour les mieux connus. Certains auteurs, tels que Ridley & Dendy (1887), définissent le genre Pha-

kellia (type P. ventilabrum [Johnston]) par la forme externe; cette solution n’est pas très satisfaisante en

raison des intermédiaires (formes en éventail, en rameaux aplatis plus ou moins anastomosés) avec des formes

typiques du genre Axinella. On peut aussi mettre l’accent sur la présence d’un squelette axial de spiculés

diactinaux flexueux; on doit alors mettre dans le genre Phakellia des Éponges non en éventail à axe de

strongyles ou d’oxes flexueux, telles que Axinella cannabina (Esper), et en exclure des Axinellides phakelli-

formes à spiculation d’Axinella, telles que A. arctica (Vosmaer) ou A. guiteli. Un autre problème se pose

alors, c’est celui de la distinction entre Phakellia et Bubaris; certains Bubaris peuvent élever de petites

colonnes soutenues par un axe de spiculés diactinaux flexueux, et de telles formes de Bubaris vermiculata

par exemple ont été décrites comme espèces différentes (Axinella erecta Carter). On a décrit des Bubaris

dressés, dont la distinction d’avec les Phakellia devient subtile et repose sur les caractères de ramification

de l’axe : le squelette axial donne naissance chez les Phakellia à des axes secondaires plus ou moins plumeux,

alors que chez les Bubaris dressés le squelette ne comporte, en dehors de l’axe central, que des spiculés d his-

pidation ou des colonnes d’hispidation perpendiculaires à l’axe. Il me semble indispensable de séparer ces

Bubaris dressés, tels que B. carcisis décrit plus loin, à squelette axial non plumeux, des Phakellia, à squelette

plumo-axial.

42. Acanthella acuta Schmidt(?)

Station : 6 (130-150 m).

Quelques exemplaires reconnus sur un tombant vertical.

Distribution : Méditerranée, dans le Coralligène et les Grottes Semi-obscures (0-70 m).

43. Phakellia robusta Bow.

Stations : 34 bis (250-280 m), 37 (300-350 m).

Deux individus en éventail mince, pédonculés, blanc in vivo et dans 1 alcool.

Distribution : Méditerranée, Atlantique, 20 à 1 229 m.

8 564033 6

Source : MNHN, Paris

178

JEAN VACELET

44. Phakellia veniilabrum (Johnston) [?]

J’ai signalé (1961) que P. ventilabrum avait été observée en Soucoupe à 150 m dans le canyon de Cassi-

daigne, sans qu’il soit possible de s’assurer de leur identité. Le nouveau matériel récolté depuis ne permet

pas de préciser davantage, et la présence dans la Roche du Large à Marseille de cette espèce, connue en Mé¬

diterranée de Bonifacio (63-103 m) et d’Alboran (75 m), reste seulement probable.

45. Raphidostyla incisa (Schmidt)

Station : 8 (130-150 m).

Un échantillon typique, orangé sur le vivant, plus terne dans l’alcool, à ectosome blanchâtre aspicu-

leux.

De nombreux individus ont été reconnus en Soucoupe sur les surfaces subhorizontales à la Cassi-

daigne, à la même profondeur. Cette espèce avait déjà été récoltée à 123 m à Monaco (Topsent, 1928).

Distribution : Méditerranée (0 à 123 m).

46. Rhaphidoslyla plicala (Schmidt)

Station : 49 (530-550 m).

C’est une espèce peu répandue dans le Coralligènc et dans les Grottes Semi-obscures (je la connais

d’une grotte de l’île Plane à Marseille, à 20 m), également trouvée à 123 m à Monaco par Topsent.

Distribution : Méditerranée, Atlantique Nord-Est (Levi & Vacelet, 1958, 93 m).

47. Pseudolrachya hystrix (Topsent) [Fig. 13]

Stations : 15 (180 m, 2 individus), 23 (210-240 m), 34 bis (250-280 m), 46 (450-550 m).

Coussinets arrondis, blancs dans l’alcool, à sec et sur le vivant. L’hispidation, très longue, donne un

aspect hérissé caractéristique. L’échantillon de la station 46 présente quelques petites éminences correspon¬

dant probablement à des ouvertures. Les grands mégasclères sont rayonnants et dépassent longuement de la

surface; de petits oxes d’entrecroisent lâchement dans le choanosome et forment une palissade régulière et

serrée à la surface.

-1 h

Fie. 13. — Pseudotrachya hystrix (Topsent).

a. Oxes ou Styles, x 200; al. St. 15; a2. St. 23; a3. St. 34 bis ; a4. St. 46; b. Oxes ectosomiqucs, x 400; 61. St. 15; 62. St. 23.

Source : MNHN, Paris

ÉPONGES PROFONDES DE MÉDITERRANÉE

179

Spiculés :

a. Oxes ou styles droits, de grande taille. Ce sont surtout des styles chez le spécimen de la station 23,

chez qui les oxes, presque toujours à extrémités inégales, sont rares; à la station 46, les styles sont aussi en

majorité, mais on trouve aussi une bonne quantité d’anisoxes; par contre, les spécimens des stations 15 et

34 bis ont une majorité d’anisoxes et les styles purs, très rares, montrent souvent un léger rétrécissement

à une centaine de microns avant la base. Chez les oxes, les deux extrémités restent toujours inégales; celle

qui correspond à la base des styles dont ils dérivent, interne, est toujours plus obtuse et montre fréquemment

des rétrécissements annulaires; la pointe externe est plus effilée. Station 15 :1000-1250 p/22-30 p; station 23

plus de 2 000 p/30-35 p; station 34 bis : 1 600-6 600 p/18-40 p; station 46 : 1100-plus de 4 500 p/20-60 p;

b. Petits oxes du choanosome et de la palissade ectosomique, à pointes bien effilées : 110-250 p/

2,5-5 p. Chez tous les individus, on trouve quelques oxes légèrement plus grands (230-320 p) dont les extré-

mités sont dors un peu inégdes; ils n’ont pas de position particulière.

Remarque : le genre Pseudotrachya Hallmann a été signdé en Méditerranée par Sara (1959) pour

P. oxystyla Sarà trouvée à Naples à 100 m de profondeur. Relativement moins profonde que P. hystrix,

P. oxystyla s’en distingue principdement par la transformation plus ou moins complète des grands styles

en oxes; en l’absence d’individus de stations intermédiaires entre l’Italie et les Açores, d’où provient la

première espèce, Sara n’excluait pas la possibilité d’une variation géographique ou écologique. Mes cinq

spécimens vont à l’appui d’une telle opinion et constituent des termes de passage entre les deux espèces,

autorisant à les mettre en synonymie. On doit cependant remarquer que cette tendance à la transformation

des styles en oxes n’a jamais été observée en dehors de la Méditerranée.

Distribution : Açores (318-914 m), Afrique du Sud (117-153 m), Méditerranée (Naples 100 m).

Microstylifer n. gen.

Génotype : M. rugosus n. sp.

Axinellidae (?) à squelette composé de styles raboteux choanosomiques (en faisceaux irréguliers) et

ectosomiques (en position oblique), et de microstyles.

48. Microstylifer rugosus n. sp. (Fig. 14)

Stations : 48 (500 m).

Holotype : l’échantillon a été entièrement utilisé pour les préparations et aucun holotype n’a pu

être déposé.

€2

FlG. 14. — Microstylifer rugosus n. gen. n. sp.

a. Styles; al. X 1 000; a2. X 500; b. Microstyle, X 1 000.

Petite Éponge revêtante, occupant un petit espace entre deux Madréporaires, blanche dans 1 alcoo,

molle, à hispidation très courte. L’ectosome n’est pas détachable. La charpente est formée de faisceaux de

4 à 12 styles qui s’entrecroisent sans ordre apparent; dans chaque faisceau, les spiculés ont la pointe tourn e

dans un sens ou dans l’autre; les microstyles sont dispersés sans ordre entre les faisceaux. Dans 1 ectosome,

les styles sont dressés la pointe vers l’extérieur, en formant une sorte de palissade, assez désordonnée en raison

de la variabilité de l’angle d’implantation.

Source : MNHN, Paris

180

JEAN VACELET

Spiculés :

a. Styles droits, à base couverte de fines épines sur une vingtaine de microns; la pointe est effilée

et bien acérée. 100-150 p/2,5-3,9 p;

b. Microstyles souvent courbés, très fins, à base un peu renflée et finement raboteuse. 25-65 p de

long.

Remarque : la spiculation de cette Éponge rappelle dans une certaine mesure celle de Trachostylea

semota Topsent, des Açores, à styles raboteux formant une charpente vaguement réticulée. Elle s’en distingue

par la localisation des fines épines des mégasclères à leur base seulement, par la disposition des spiculés de

l’ectosome et par la présence de microstyles. Malgré l’insuffisance des descriptions, basées toutes deux sur

un seul échantillon en plus ou moins bon état, ces différences me semblent justifier la distinction d’un

nouveau genre. La position systématique de ces deux genres reste problématique.

Famille Bubaridae

Genre Bubaris

11 exemplaires de Bubaris ont été récoltés. Tous diffèrent de B. vermiculata (Bow.), la seule espèce

du genre connue en Méditerranée, par la présence de strongyies flexueux au lieu d’oxes vermiformes. On peut

les répartir en trois groupes, dont l’un correspond à une espèce nouvelle et dont les deux autres sont pour

l’instant indéterminés.

49. Bubaris carcisis 1 n. sp. (Fig. 15 et PI. IV-1)

Holotype : Muséum National d’Histoire Naturelle, n° MNHN-JV-68-« 2 ».

Fig. 15. — Bubaris carcisis n. sp.

a. Styles périphériques; al. X 400; a2. X 200; b. Style d'hispidation, X 200; c. Strongyle, X 1 000.

Stations : 30 (250 m, holotype), 31 (210-310 m), 34 bis (250-280 m).

Les trois échantillons, dressés, cylindriques, mesurent 70 mm de haut/1-2 mm de diamètre (station 30),

13 mm/0,7-0,8 mm (station 31) et 60 mm/3 mm (station 34 bis) ; ce dernier se divise en deux rameaux aplatis.

1. Du nom grec du port de Cassis.

Source : MNHN, Paris

ÉPONGES PROFONDES DE MÉDITERRANÉE

181

Ils sont longuement hispides, blanc jaunâtre à sec et grisâtre dans l’alcool. La charpente comprend un axe

très développé, occupant les 2/3 du diamètre, formé de strongyles flexueux longitudinaux, étroitement

enchevêtrés; des styles courts, implantés par la base perpendiculairement à l’axe, atteignent la surface;

les styles d’hispidation, plus longs, sont disposés de la même manière.

Spiculés :

a. Styles périphériques, épais et courts, à pointe brève et acérée; chez le spécimen de la station 34 bis,

leur pointe est souvent soit mucronée, soit arrondie (fig. 15, o2). 270-500 fx/10-14 |x;

b. Styles d’hispidation : 900-2 450 |x/ 10-20 |x. Quelques intermédiaires existent entre les deux caté-

g ’ c . Strongyles flexueux : 400-1 200 p. de corde/5-10 |x, atteignant 13 [i d’épaisseur à la station 34 bis.

Remarque : cette espèce se distingue de B. sosia Topsent et de B. columnata Burton par ses spiculés

plus longs et plus grêles, et par sa forme.

50. Bubaris sp. 1 (Fig. 16)

Trois petites croûtes hispides, récoltées aux stations 24, 30 et 38, présentent des styles de 160-210 jx

à 900-1900 [x/7,5-10 (x à 15-30 [x. Les strongyles flexueux varient de 80-320 jx à 220-340 (x/3,5-7,5 à 7,5 |x.

c::;

Ç-TT

Fig. 16. — Bubaris sp. 1

a. Styles, x 400; al. St. 30; a2. St. 24; b. Strongyles, x 400; 61. St. 30; 62. St. 24.

Le spécimen de la station 38 se fait remarquer par l’épaisseur maxima de ses styles, qui atteint 30 [x au eu

de 15 et 18 (x chez les deux autres, celui de la station 30 par de fréquents renflements du centre des strongyles

qui sont par ailleurs moins flexueux que chez les deux autres.

51. Bubaris sp. 2 (Fig. 17)

Cinq autres échantillons, également encroûtants et hispides, ont été trouvés aux stations 23, 31

(2 individus) et 48 (2 individus).

Source : MNHN, Paris

182

JEAN VACELET

Spiculés :

a. Styles : 200-plus de 3 200 [x/10-40 jx (station 23) ; 125-1 225 |x/12-38 [x et 160-1 125 jx/12,5-35 |x

(station 31); 375-1 300 |x/10-50 p. et 350-1 580 jx/25-51 [x;

b. Strongyles flexueux : 340-600 jx/10-15 (x (station 23); 200-475 (x/9,5-13,5 [X et 210-525 (x/5-10 |x

(station 31); 325-550 jx/11-25 jx et 250-750 jx/11-20 [x (station 48).

Fig. 17. — Bubaris sp. 2. St. 23

o. Style, X 100; b. Strongyle, X 100.

Le spécimen de la station 23 présente quelques petites élévations renforcées par un axe de spiculés

flexueux.

A ce groupe appartient le Bubaris de la station PTT K 219 (153 m) qui a été faussement déterminé

B. vermiculata (Vacelet, 1960).

Il est possible que tous ces exemplaires appartiennent à une seule espèce, dans laquelle il faudrait

peut-être faire aussi entrer les trois échantillons du Bubaris sp. I décrits plus haut. Cependant, on remarque

les fortes ressemblances entre individus d’une même station (stations 31 et 48) ; les différences n’apparaissent

qu’entre les individus de stations différentes. Ces Bubaris sont assez proches de B. sosia Topsent et de

l’espèce déterminée par Topsent (1904) comme B. mastophora (Schmidt).

52. Hyrnerhabdia oxylrunca Topsent (Fig. 18)

Station : 31 (210-310 m).

Deux petites Éponges revêtantes, de couleur marron sale à sec. La charpente est confuse, sans doute

en raison du mauvais état des spécimens.

Fig. 18. — Hyrnerhabdia oxytrunca Topsent

a. Styles; ol. X 400; o2. x 200; b. Rhabdostyle, X 400; c. Oxe, x 200.

Spiculés :

a. Styles faiblement courbés, parfois à renflement annulaire près de la base. 350-610 (x/8-20 p. et

260-550 (x/7-18 (x;

Source : MNHN, Paris

ÉPONGES PROFONDES DE MÉDITERRANÉE

183

b. Rhabdostyles, à angle de courbure ne dépassant pas 70°; beaucoup ont la base un peu renflée ou

un épaississement annulaire au niveau de la courbure. 180-350 p/6-7,5 p et 170-290 p/7-7,5 p;

c. Oxes : deux oxes ont été observés dans la préparation du deuxième spécimen;’ils mesurent

480 p/15 p et 670 p/13 p et sont brusquement courbés au centre; leurs pointes sont courtes et acérées.

Aucun oxe n’a été observé chez l’autre individu.

Remarque : Ces deux Éponges se distinguent des autres Hymerhabdia méditerranéennes, plus litto¬

rales, principalement par la faible longueur de leurs styles; bien qu’ayant des styles atteignant presque

1000 p/40 p, H. oxytrunca des Açores, a une spiculation beaucoup plus voisine.

Distribution : Açores (599 m). Nouvelle pour la Méditerranée.

53. Rhabdoploca curvispiculifera (Carter) [Fig. 19]

Station : 35 (300 m).

Un échantillon encroûtant, hispide, grisâtre à sec, couvrant 3 cm 2 environ.

Spiculés :

a. Styles perpendiculaires au substrat, droits ou faiblement courbés. 300-1 600 p/10-20p;

b. Acanthorhabdostyles à tête plus ou moins tordue; la spination est réduite chez les plus grands

spiculés, couverts de très fines épines. 130-250 p/7-12 p;

c. Acanthoxes ou acanthostrongyles, les plus grands presque lisses, qui s’entrecroisent sans ordre

au contact du support. 140-320 p/7-8 p.

Remarque ; les rhabdostyles, lisses chez le type (golfe du Manaar), sont épineux chez un exemplaire

des Açores déterminé par Topsent (1904) ; ayant observé un spécimen typique à Banyuls, Topsent a consi¬

déré cet individu comme une simple variété. Ici nous retrouvons la même variation qu’aux Açores, et peut-

être s’agit-il d’une espèce différente de la Rhabdoploca de Banyuls; on ne connaît pas la profondeur de

récolte de cette dernière, mais il s’agissait certainement d’une Éponge beaucoup plus littorale.

Distribution : océan Indien, Açores (318 m), Méditerranée (Banyuls).

54. Monocrepidium vermiculatum Topsent (Fig. 20)

Stations : 15 (180 m), 38 (300-350 m).

Deux petites croûtes grises (à sec), circulaires, de 2 cm de diamètre, hispides. Les styles sont perpen

diculaires au substrat tandis que les strongyles forment une croûte basale.

Source : MNHN, Paris

184

JEAN VACELET

Spiculés :

a. Styles ou subtylostyles, légèrement courbés, à pointe acérée. 170-1 400 p/5-21 p;

b. Strongyles flexueux tuberculés. A la station 38, les spiculés incomplètement développés, parfois

oxes à extrémités très effilées, sont le plus souvent des strongyles; à la station 15, les jeunes spiculés flexueux

sont surtout des oxes, comme chez le spécimen type.

Distribution : Açores (600 m). L’espèce et le genre sont nouveaux pour la Méditerranée.

Lithobubaris n. gen.

Génotype : Lithobubaris tenens n. sp.

Bubaridae (?) à desmes monocrépides formant une croûte basale, et à spiculés monactinaux perpen¬

diculaires au support.

55. Lithobubaris tenens n. sp. (Fig. 21)

Stations : 23 (210-240 m), 24 (235 m), 31 (210-310 m).

Le spécimen de la station 23 est l’holotype (Muséum, n° MNHN-JV-68-« 7 »).

Les trois individus récoltés sont de petites croûtes circulaires de 1 à 2 cm de diamètre, de couleur

blanche à sec et dans l’alcool; de longs styles perpendiculaires au support lui donnent un aspect hérissé.

Ces styles sont plantés par leur base dans une couche de desmes monocrépides enchevêtrés, qui forment

une croûte basilaire solide, difficilement dissociable, ne dépassant pas 300 p d’épaisseur. Les styles sont

étroitement enveloppés et maintenus par des prolongements de desmes, dont l’extrémité forme une sorte

de crochet presque complètement fermé autour de chaque spiculé; plus rarement, les extrémités de deux

desmes se divisent l’une près de l’autre et s’accolent presque, en constituant une enveloppe ouverte en

deux points. Ces crochets d’amarrage des styles ne se trouvent qu’à la surface de la croûte, zone dans laquelle

les desmes atteignent 25 à 35 p d’épaisseur; plus profondément, les desmes sont plus fins et ne dépassent

pas 15 p. au contact du support.

Spiculés :

a. Styles légèrement courbés près de la base, d’épaisseur régulièrement décroissante : 1 250-3 000 p./

45-60 p;

b. Desmes monocrépides formant un réseau irrégulier, à surface plus ou moins mamelonnée, for¬

tement tuberculés par endroits.

Remarques :

1° En Méditerranée, où les Éponges à desmes sont mal représentées, on connaît un Desmanthus

incrustons Topsent, de Banyuls, pourvu d’une croûte basilaire de desmes et de styles perpendiculaires à

cette croûte, qui offre par conséquent beaucoup d’analogies avec Lithobubaris. Mais les desmes sont tétra-

Source : MNHN, Paris

ÉPONGES PROFONDES DE MÉDITERRANÉE lg5

crépides chez Desnumthus, ceux de la couche externe sont plus fins que ceux des couches internes, les styles

ne sont pas maintenus par des formations particulières des desmes. La distinction entre desmes tétracré-

pides et monocrépides peut parfois être difficile, mais les descriptions de Topsent sont suffisamment pré¬

cises pour que, malgré les similitudes de morphologie et de distribution géographique, on doive placer

ces deux Éponges dans des familles très éloignées;

a. Style, St. 24, x 100; 6. Desme, X 200; 61. St. 31; 62. St. 24; 63. St. 24; 64. St. 24.

2° Si la plupart des Spongiologues admettent le polyphylétisme des Lithistides du groupe Anoplia

Sollas, les affinités de la plupart des différents genres sont difficiles à préciser. La structure de Lithobubaris

tenens rappelle un peu celle de la famille Bubaridae. Chez Monocrepidium Topsent, les spiculés basilaires

flexueux se chargent de tubercules, assurant un meilleur engrenage, et le genre a d’abord (Topsent, 1898)

été considéré comme une Lithistide puis placé, certainement à tort, dans les Myxillidae par de Laubenfels

(1936). On peut penser que la structure de Lithobubaris représente une réalisation plus complété de la

tendance à l’évolution vers un stade Lithistide, simplement amorcée chez Monocrepidium.

Famille Euryponidae

56. Acantheurypon hispidülum (Topsent) [Fig. 22]

Stations : 39 (320-350 m), 48 (500 m, 3 échantillons).

Les quatre échantillons sont de petites croûtes de quelques centimètres carrés, grisâtres sur le vivant

et dans l’alcool, à hispidation courte, sans orifice visible. La charpente est typique, avec deux sortes d acan-

thostyles perpendiculaires au support et des tylostyles ectosomiques en touffes autour des grands acant o-

styles. La spiculation des exemplaires des deux stations diffère sensiblement.

Source : MNHN, Paris

186

JEAN VACELET

Spiculés :

a. Acanthostyles principaux légèrement courbés près du 1/3 antérieur, à épines souvent obtuse*

localisées au voisinage de la tête. 320-470 p/10-12 p, 250-420 p/10-13 p et 250-350 p/9-13 p chez les exem¬

plaires de la station 48. A la station 39, la tête des acanthostyles est moins marquée et les dimensions sont

supérieures : 210-700 p/10-22 p;

b. Acanthostyles secondaires coniques, droits, à base renflée; les épines sont obtuses sur la tête

aiguës et récurvées sur la tige, nulles vers la pointe. 90-210 p/5-7,5 p, 50-160 p/3-8 p et 80-130 p/5-8 p à là

station 48; 75-200 p/6,2-12,5 p à la station 39;

c. Subtylostyles ectosomiques, droits à tête très finement épineuse. 200-290 p/2,5-3 p, 190-275 p/2-3 p

et 140-250 p/1,5-3,1 p à la station 48; à la station 39, ils sont légèrement fusiformes et leur tête, davantage

marquée, est plus épineuse; ils atteignent 200-450 p/4-7,5 p.

b 2

Fig. 22. — Acantheurypon hispidulum (Topsent). 1 : St. 39; 2 : St. 48

a. Acanthostyles, X 400; b. Acanthostyles secondaires, X 400; c. Substylostyles ectosomiques; 1. X 200; 2. X 100.

Distribution : Açores (599 à 1 740 m); Irlande (450 à 1 310 m); Gibraltar (924 m).

Remarques : les trois spécimens de la station 48 ont une spiculation plus faible que ceux de Topsent

(1928) et surtout que ceux de Stephens (1920). Par contre, celui de la station 39 a des spiculés plus grands

que ceux des Açores, atteignant presque les dimensions observées en Irlande.

57. Eurypon clavatum (Bow.) [Fig. 23]

Stations : 19 (190-200 m). 20 (170-220 m), 24 (235 m), 30 (250 m), 34 (270 m), 38 (300-350 m), 44

(370420 m).

Tous ces échantillons sont des petites croûtes hispides, de couleur grisâtre.

Fig. 23. — Eurypon clavatum (Bow.) St. 30

a. Tyloatyle, x 500 ; 6. Style ectosomique, X 500; c. Acanthostyle, X 500.

Source : MNHN, Paris

ÉPONGES PROFONDES DE MÉDITERRANÉE

187

Ceux des stations 20 et 24 sont typiques; les tylostyles ont une tête arrondie bien formée; les acantho-

styles coniques mesurent 70 à 220 p; les styles ectosomiques atteignent 500 p/3 f i. Les spécimens des

stations 19 et 38 se distinguent par des acanthostyles de dimensions un peu supérieures (jusqu’à 550 p/3 u.

à la station 38) ou par la transformation presque complète des styles ectosomiques en oxes. De telles varia¬

tions sont normales et ont été déjà notées à plusieurs reprises.

C’est avec plus de doutes que je détermine les spécimens des stations 30, 34 et 44, dont les tylostyles

présentent un renflement annulaire un peu avant la base non renflée; les acanthostyles, à tête peu marquée,

sont fortement courbés près de leur tiers antérieur; les dimensions sont du même ordre de grandeur que

chez les autres échantillons.

Distribution : Atlantique Nord-Est; Méditerranée (30 à 1 310 m). Les signalisations d 'E. clavatum

aux Bermudes (de Laubenfels, 1950) et sur les côtes de la Caroline du Nord (Wells et al., 1960) sont des

plus douteuses : il s’agit, d’après leur description, d’Éponges dépourvues de spiculés ectosomiques, dont

les acanthostyles hérissent les tylostyles verticaux, qui ne sont certainement pas des Euryponidae.

58. Eurypon obtusum n. sp. (Fig. 24)

Station : 30 (250 m). Holotype : Muséum, n° MNHN-JV-68-6.

Petite croûte de 1 à 2 cm 2 , hispide, de couleur grisâtre (à sec). Acanthostyles et tylostyles perpendi¬

culaires au support, oxes ectosomiques fasciculés.

Spiculés :

a. Tylostyles un peu courbés, à vésicule souvent bien marquée dans la tête plurilobée. Leur longueur

maxima n’a pas pu être mesurée; l’épaisseur atteint 10-12 p;

b. Acanthostyles légèrement courbés, entièrement couverts d’épines de taille moyenne, récurvées

le long de la tige. La tête, bien marquée, porte quelques grosses épines obtuses, cylindriques. 70-170 p/5-7,5 p;

c. Oxes à extrémités inégales, parfois presque styles. 400-430 p/2,5-3 p.

Fig. 24. — Eurypon obtusum n. sp.

a. Tyüostyle, X 400; b. Acanthostyle; 61. X 500; 62. X 1 000; c. Oxe ectosomique, x 1 000.

Remarque : cette espèce semble bien caractérisée par ses acanthostyles particu ers. oute ois,

Tospent a déposé dans la collection du laboratoire Arago, à Banyuls, un échantillon de aspaciona acuea a

(Johnston) dont les acanthostyles ont une forme assez semblable; peut-être s agit-i un sta e jeune une

telle forme de Raspaciona aculeata (dont j’ai montré [1961] les variations que peut pr senter a spic

d’un seul individu). Je n’ai pas reconnu de colonnettes ascendantes, typiques des Raspacwna.

Source : MNHN, Paris

iix» r ac tvn

59. Eurypon denisatt n. sp. 1 (Fig. 25)

Station ■ 38 m/. H/Aotvpe : Nwéni, n" MNHK-JV-»!

l„n fefemtiflon sw-voûtant, de 2 m 2 smii2 mm <Fép«**ear T de couleur beige (à sec). LTiispidation

fongoe. et très fâche. Charpente normale (V Eurypon.

Spiculés :

n. Tyio9lyhf h tête peu omxptée, atteignant 3 150 (t/29 (x;

h. Scmthostyle» réparti» en deux catégorie»; le» plu» grand», de 150-120 p/7-10 p ont des épines

t, e dépassant fm 1/> p; le» [/lu» petit.» plu» trapu», de 50-90 p/7-8 p, ont des épines récurvées dépassant 2 p;

r„ <h te? à extrémité» inégale», droit», un peu fusiforme». 250-300 p/4,5-7,5 p.

en_ *

b i b j

Fie. 25. — Eurypon denisoe n. sp.

n. Tyltmtyle, X 400; b. Acanthontyle; M. x 500; 62. X 400; c. Oxe ectosomique, x 400.

Remarque : eut Eurypon, assez proche de E. lacazei (Topsent), s’en distingue principalement par ses

doux catégorie» d’acanthostyles, nettement tranchées sur le seul individu trouvé.

60. Eurypon coronula (Bow.)

Station : 21 (180-220 m).

Un petit individu encroûtant, remarquable par la pointe obtuse de ses acanthostyles.

Distribution : Shetland, Norvège, Manche, Méditerranée (Banyuls, Naples). J’ai trouvé plusieurs fois

cotte espèce, h Marseille, dans le Détritique Côtier à une quarantaine de mètres.

Rhabdeurypon n. gen.

Génotype : Rhabdeurypon spinosum n. sp.

Kuryponiduc è tylostyles, oxes ectosomiques, acanthorhabdes et microxes.

61. Rhabdeurypon spinosum n. sp. (Fig. 26)

J V >8 £ ia ^ 0,is ■ 0 70-220 m), 42 (360 in). Le spécimen de la station 20 est l’holotype : Muséum, n° MNHN-

l)eux Éponges encroûtantes de 2 cm 2 environ, blanc grisâtre dans l’alcool, à hispidation longue et

lâche. Les longs tylostyles, perpendiculaires au support, sont entourés d’un bouquet d’oxes ectosomiques.

/vcanthorhabdes et microxes sont répartis sans ordre dans le choanosome. Les ouvertures ne sont pas visibles.

I. IV * IVniw », nom donné k la Soucoupe plongeante Cousteau SP 300.

Source : MNHN, Paris

ÉPONGES PROFONDES DE MÉDITERRANÉE

189

Spiculés :

a. Tylostyles, à tête arrondie bien marquée, parfois suivie par un renflement secondaire Ils atteignent

3 250 p/15-22 p;

b. Oxes ectosomiques de dimensions très variables (450-2 000 p/2,5-6 p); les pointes, un peu inégales

sont acérées; les plus grands ont une forme un peu onduleuse;

c. Acanthorhabdes, très abondants. Les plus jeunes spiculés observés sont des baguettes droites de

40 p/3 p (sans les épines), à petites épines de 2,5 p. Les spiculés complètement développés atteignent 110 p/8 p

chez l’holotype; ils sont plus trapus à la staüon 42 : 100 p/10 p. Leurs épines, coniques, acérées, parfois

grossièrement réparties en quatre verticilles principaux, forment un angle assez variable avec Taxe du spiculé;

elles mesurent jusqu’à 20 p de long. Ces spiculés sont bien différents des discorhabdes des Latrunculia ;

d. Microxes légèrement fusiformes, rares chez l’holotype, chez qui ils sont doucement et régulière¬

ment courbés, très abondants chez l’Éponge de la station 42, chez qui ils sont droits. 50-60 p/0,5-0,7 p.

Deux fragments d’acanthostyles ont été observés sur la préparation du spécimen de la station 42;

leur appartenance à l’Éponge est très douteuse.

Fig. 26. — Rhabdeurypon spinosum n. gen. n. sp.

a. Tylostyle, x 200; b. Oxe ectosomique; x 400; c. Acanthorhabdes; d. X 1 000; c2. X 500; d. Microxe, x 1 000.

Remarques : la charpente de cette Éponge est tout à fait caractéristique des Euryponidae malgré

l’absence des acanthostyles. Certains genres à’Euryponidae modifient fortement leurs acanthostyles hérissant

le support ( Cyamon, Tethyspira,. ..); aucun ne différencie de spiculés comparables à ces acanthorhabdes,

qui ne dérivent certainement pas des acanthostyles.

Rhabdeurypon a peut-être quelques rapports avec Spirorhabdia vidua (Schmidt), si mal connue,

dont les spirorhabdes ressemblent un peu aux spiculés particuliers de cette Éponge. Mais, outre les diffé¬

rences d’ornementation et de dimensions des rhabdes dans les deux cas, on doit souligner qu ici le spiculé

dérive d’une baguette non spiralée. La disposition des oxes ectosomiques et la présence des tylostyles hérissant

le support contribuent aussi à séparer très nettement les deux Éponges.

62. Tricheurypon viride (Topsent)

Station : 27 (250 m).

Un individu, dont les acanthostyles atteignent 400 p. de long (donc comparable aux échantillons de

profondeur de Topsent, chez qui ces spiculés seraient plus grands que chez les spécimens littoraux), remar¬

quable par la faible longueur des raphides qui ne dépassent pas 25 p; M lle Clausade m’a fourni un exem¬

plaire fixé sur un petit caillou de la biocœnose du Détritique Envasé, à 69 m (Marseille), dont les raphides

mesurent 30 p au maximum.

Distribution : golfe du Mexique, Açore», côte. Ouest africaines, Irlande, Suède, Méditerranée. De.

grottes superficielles à 840 m.

Source : MNHN, Paris

190

JEAN VACELET

Famille Raspailidae

63. Raspailia viminalis Schmidt (?)

Station : 6 (130-150 m).

Quelques exemplaires sur replats envasés, non récoltés.

Distribution : Méditerranée (10-75 m). Madère (60 m), golfe de Guinée (45 m).

Famille Sigmaxineliidae

64. Biemna peachi (Bow.), var. peracuta Topsent (Fig. 27)

Station : 20 (170-220 m).

Une petite Éponge revêtante, blanchâtre dans l’alcool, en mauvais état de conservation. Le choano-

some, bourré de microsclères, contient des styles peu nombreux, isolés ou groupés par faisceaux peu denses.

Fig. 27. — Biemna peachi (Bow.), var. peracuta Topsent

a. Style, X 400; b. Sigmas; 61. X 500; 62. X 1 000; c. Microxe, X 500.

Spiculés :

a. Styles ou subtylostyles, courbés dans leur 1/3 basal, mesurant environ 1 000 jjl/12 p;

b. Sigmas de deux tailles : 61 : 40-75 p/2 p (la plupart mesurent 50 à 70 p), b2 : 10-15 p, très fins;

c. Microxes, groupés en faisceaux épais, rectilignes, à pointe longuement mucronée; la distinction

de deux catégories n’est pas nette. 50-280 p/2-2,5 p.

Distribution : Canaries (400 m). B. peachi : Atlantique Nord. L’espèce est nouvelle pour la Médi¬

terranée.

65. Sigmatoxella annexa (Schmidt)

Station : 41 (350 m), 53 (695-765 m).

Deux fragments de quelques centimètres cubes.

Distribution : Atlantique, océan Indien, Méditerranée (entre 40 et 148 m), golfe de Panama (440-

460 m).

66. Tylodesma inornata (Bow.)

Stations : 6 (130-150 m), 7 (130-150 m), 10 (130-180 m), 26 (216-270 m), 29 (180-270 m), 35 (300 m),

38 (300-350 m), 47 (500 m).

Les trois fragments récoltés par la Soucoupe aux stations 6, 7 et 10 appartenaient à de grosses Éponges

massives, formant des tubes de plusieurs centimètres de diamètre, terminé chacun par un oscule volumineux

Source : MNHN, Paris

ÉPONGES PROFONDES DE MÉDITERRANÉE

191

entouré psr une membrane spiculeuse. L’aspect de oes Éponge» rappelle beaucoup celui de Reniera magna

fl sp., décrite plu» loin; cette ressemblance externe a fait faussement attribuer (Laborel & al., 1961 pl 3 )

une photo de la Reniera à T. inomata-, la couleur jaune orangé de la Tylodesma virante (gris foncé dam

l'alcool) permet faedement de distinguer les deux Éponges en observation directe. La charpente choanoso-

mique se compose de fibres de tylostyles se terminant en bouquets sous l’ectosome; ce dernier, séparé du

choanosome par une zone lacuneuse étendue, est soutenu par des faisceaux tangentiels.

Spiculés : les tylostyles, à tête ovoïde, mesurent 330-640 p/8,5-13 p (station 6), 330-650 p/7,5-10 p

(station 7) et 460-860 p/11-14 p (station 10). Les sigmas ont respectivement 22-30 p, 20-27 p et 2040 p.

Les échantillons récoltés plus profondément sont de petites Éponges revêtantes, à charpente iden¬

tique à celle des précédentes. Leur spiculation est toujours plus forte; les tylostyles varient entre 200 et

1100 p/8-20 p, les sigmas entre 10 et 55 p. Aux stations 29 et 35, les tylostyles ont la tête arrondie et de

diamètre nettement plus grand que le cou; ce caractère et les dimensions de leurs sigmas (30-45 p et 32-55 p)

pourraient les faire rapporter plutôt à T. informis Stephens; mais d’autres individus ont à la fois des grands

sigmas et des tylostyles à tête ovalaire. Il est certain que la spiculation de ces exemplaires de profondeur est

un peu grande pour des T. inornata, mais il me semble impossible d’établir une coupure spécifique entre

tous ces spécimens.

Distribution : Atlantique Nord-Est, Féroé, Norvège, Méditerranée. On doit noter l’abondance des

grands individus de cette espèce entre 130 et 180 m à la Cassidaigne, très fréquemment observés en Soucoupe.

POECILOSCLERIDES

Famille Desmacidonidae

67. Cladorhisa abyssicola Sars

Station : 51 (600 m).

Un échantillon normal, de 5 cm de haut.

Distribution : Arctique, Atlantique Nord-Est jusqu’à Madère, Adriatique (200 m). C’est la deuxième

signalisation méditerranéenne de cette Éponge des Vases Bathyales.

68. Esperiopsis slrongylophora n. sp. (Fig. 28)

Station : 48 (500 m). Holotype : Muséum, n° MNHN-JV-68-8.

Trois exemplaires d’une petite Éponge revêtante de 1 à 2 cm 2 , épaisse de 1 mm environ, blanc crémeux

sur le vivant et dans l’alcool, de consistance molle. Ces Éponges se détachent facilement du substrat. La

surface est lisse, sans ectosome détachable. On observe, en assez grand nombre, des cellules sphéruleuses

blanches, d’une dizaine de microns. La charpente consiste en des faisceaux d’une dizaine de strongyles,

épars dans la chair; les microsclères sont répartis sans ordre et ne forment jamais de rosettes. Les caractères

de la spiculation sont bien homogènes chez les trois spécimens.

Spiculés :

a. Strongyles droits ou faiblement courbés, d’épaisseur uniforme : 250-360 p/2,5-3 p;

b. Sigmas de deux tailles, abondants :

1. 300-370 p de corde/12,5-20 p;

2. 90-160 p/2-3 p;

. Isochèles palmés répartis en trois catégories, d’abondance moyenne, les plus petits plus nom reux .

1. Grands isochèles, à tige longue : 80-100 p de long, tige de 4 à 7 p d épaisseur ,

2. Isochèles moyens, larges, à tige courte presque nulle parfois, à ailes rep oy es, a en

rieure est projetée en avant; le tubercule est fortement élargi à a ase . Pi g

13 p d’épaisseur;

3. Petits isochèles : 27-40 p, à tige de 2 p.

Source : MNHN, Paris

192

JEAN VACELET

Remarques : cette espèce se distingue des Esperiopsis connus par la possession de strongyies au li eu

de styles; Dendy (1924) ayant décrit un E. megachela dont les styles ont la pointe émoussée, je ne pense

pas que ce caractère justifie la séparation d’un genre; E. strongylophora est d’autre part bien caractérisé

par ses isochèles de taille moyenne, de forme très ramassée, qui ressemblent assez aux isochèles de My ca .

lopsis radiata Topsent.

Fig. 28. — Esperiopsis strongylophora n. sp.

a. Strongyle, x 400; b. Sigmas; il. X 200; i2. X 400; c. Isochèles; 1, 2 et 3, X 1 000.

Le genre Esperiopsis n’était pas connu en Méditerranée; il est bien représenté dans l’Atlantique

Nord-Est, généralement à des profondeurs importantes.

69. Hamacantha falcula (Bow.)

Stations : 13 (146-170 m), 19 (190-200 m), 24 (175-235 m), 30 (250 m), 32 (234-286 m), 33 (270 m).

Cette espèce, caractérisée par des styles fusiformes, des diancistres de trois tailles et des toxes, est

commune en Méditerranée, où elle a été signalée pour la première fois par Topsent (1936), sur les substrats

urs en dessous de 130 m (Vacelet, 1960). La dizaine d’individus récoltés dans ces six stations n’offrent pas

de particularités.

Distribution : Atlantique Nord-Est, Arctique, Méditerranée. 144-2 280 m.

Source : MNHN, Paris

ÉPONGES PROFONDES DE MÉDITERRANÉE

193

70. Hamacantha implicans Lundbeck (Fig. 29)

Station : 44 (370-420 m).

Une petite croûte blanchâtre de 1 à 2 cm®. L’ectosome, détachable, est formé de styles taneentiels

formant un réseau mal défini, dont seuls les nœuds sont bien visibles; à chacun de ces nœuds, les diancistres

forment des rosettes assez désordonnées, et un style, planté par la base, dépasse vers l’extérieur. Le choano-

some contient quelques faisceaux spiculaires. Pas d’ouvertures visibles.

Spiculés :

a. Styles : 310-620 p/6,2-10,5 jx;

b. Diancistres assez grêles : 100-140 p;

c. Raphides : 50-75 p.

Ces valeurs sont un peu inférieures à celles données par Lundbeck (1902).

Fig. 29. — Hamacantha implicans Lundbeck

a. Style, X 400; b. Diancistre, X 400; c. Raphide, X 400.

Remarques : la variété azorica Topsent a en plus des exostyles et des microxes; ces spiculés sont

absents ici, et il s’agit donc de la forme nordique. Levi (1963) a trouvé en Afrique du Sud une forme inter¬

médiaire entre l’espèce typique et la variété azorica.

Distribution : mer du Nord, Groenland, Afrique du Sud (261-1 418 m). Var. azorica : Açores, Por¬

tugal, Madère (185-2 460 m). Nouvelle pour la Méditerranée.

71. Hamacantha johnsoni (Bow.)

Stations : 20 (170-220 m), 26 (216-270 m), 34 bis (250-280 m), 35 (300 m).

Des fragments de quelques centimètres cubes ou des exemplaires revêtants, blanchâtres.

Spiculés :

a. Oxes légèrement courbés, rarement styles. 340-530 p/7,5-10 p;

b. Diancistres de deux catégories. 100-140 p et 22-23 p;

c. Sigma : 20-30 p.

Remarques : la spiculation des quatre individus est conforme à celle des échantillons adantiques,

bien que un peu plus faible. L’exemplaire de la station 26 a été signalé de la région de Toulon sous le nom

de Hamacantha sp. (Vacelet, 1959).

Distribution : Atlantique Nord-Est et Arctique (106 à 1 310 m), côtes Ouest africaines (100 m).

Cette espèce n’était connue en Méditerranée que du Détroit de Gibraltar (924 m).

72. Hamacantha lundbecki Topsent (Fig. 30)

Stations : 31 (210-310 m), 48 (500 m).

Deux exemplaires encroûtants, blanchâtres sur le vivant et à sec, d’une étendue de quelques centi¬

mètres carrés. Les oxes forment une couche superficielle plus ou moins régulière, sans fibres distinctes.

8 564033 6 4

Source : MNHN, Paris

194

JEAN VACELET

Spiculés :

a. Oxes droits, fusiformes : 220-240 p/5-7,5 (J. à la station 31, 150-245 p/5-10 p à la station 48;

b. Diancistres :

1. 130-150 (x et 140-170 p;

2. 10-12 (i et 7-17 p;

c. Sigmas : 20-22 p et 20-35 |x.

L’ensemble de la spiculation est de taille bien plus régulière à la station 31.

Fig. 30. — Hamacantha lundbechi Topsent St. 48

a. Oxe, X 400; b. Diancistres, 61. X 400; 62. X 1 000; c. Sigma, X 1 000.

Remarques : les dimensions et l’arrangement des mégasclères de cette espèce justifient difficilement

la distinction du genre Athnacama de Laubenfels (1936), et je préfère de toute façon la laisser dans la sous-

famille Hamacanthinae.

Distribution : Açores (600 m), banc Gorringe (780 m). Nouvelle pour la Méditerranée.

73. Mycale massa (Schmidt)

Stations : 13 (146-170 m), 22 (220 m), 38 (300-350 m).

L’individu de la station 22 se distingue un peu par ses anisochèles de la première catégorie, qui attei¬

gnent une centaine de microns et rappellent la variété oceanica distinguée par Topsent (1924).

Distribution : Méditerranée, Atlantique Nord-Est.

Famille Latrunculiidae

74. Latrunculia insignis Topsent (Fig. 31)

Stations : 15 (180 m), 24 (235 m), 33 (270 m).

Trois échantillons encroûtants, de 2 cm 2 environ, de couleur marron foncé (à sec) : la surface, fine¬

ment granuleuse, n’a ni papille ni orifice visibles.

Spiculés :

а. Styles polytylotes, droits, à pointe émoussée. 200-300 jx/5-6,5 p;

б. Discorhabdes dérivant de baguettes droites, mesurant 45 à 50 p chez les trois spécimens. Le ver¬

sifie principal, de 30 p de diamètre, est perpendiculaire à la tige; il porte quatre épines, généralement

divisées deux fois dichotomiquement. Le verticille subsidiaire, de 25 p de diamètre, est légèrement rebroussé

vers 1 extrémité distale, mais jamais autant que ne le figure Topsent (1928) ; ses trois épines sont divisées

de la même façon que celles du verticille principal. L’extrémité distale du spiculé est moins élargie que

1 extrémité basilaire. Toutes les épines sont elles-mêmes finement épineuses.

Aucun amphiclade n’a été observé.

Source : MNHN, Paris

ÉPONGES PROFONDES DE MÉDITERRANÉE

195

Remarque : ces trois spécimens ne se distinguent de ceux des Açores que par la faiblesse générale

d- la spiculation, caractère qui semble particulier aux échantillons méditerranéens, puisque présenté aussi

par l’individu de Gibraltar étudié par Topsent (1928). Le rebroussement anormalement faible du verti-

Fig. 31. — Latrunculia insignis Topsent St. 33

a. Style polytylote, X 400; b. Discorhabde, X 1 000.

cille subsidiaire des discorhabdes a été déjà noté chez une L. insignis des Açores. Topsent (1928) admet

pour cette espèce des marges de variations très larges; la remarquable uniformité des caractères de mes trois

spécimens et de celui de Gibraltar fait un peu douter de leur identité avec l’espèce des Açores.

Distribution : Açores (200 m à 2 460 m) ; versant méditerranéen du détroit de Gibraltar (914 m).

75. Latrunculia citharistae 1 n. sp. (Fig. 32)

Station : 7 (130-150 m), deux exemplaires. Holotype : Muséum, n° MNHN-JV-68-14.

L’holotype est une Éponge massive arrondie, de 5 cm/4 cm/3 cm, fixée sur une Ircinia muscarum,

de couleur brun foncé sur le vivant et dans l’alcool. Consistance assez ferme. La surface porte 2 à 3 courtes

papilles par centimètre carré; ces papilles qui atteignent parfois 2 mm de hauteur sur 1 à 2 mm de diamètre,

sont souvent à peine marquées; elles sont largement ouvertes à leur extrémité. L’ectosome, finement granu¬

leux, détachable, est renforcé par des styles irrégulièrement entrecroisés et par une rangée de microsclères

perpendiculaires à la surface. Le choanosome est soutenu par des faisceaux irréguliers composés d’une dizaine

de styles; il contient des embryons rougeâtres de 500 p environ.

Spiculés :

al. Styles légèrement fusiformes, non polytylotes, parfois à tête un peu renflée : 310-460 p/4-6,2 p;

61. Discorhabdes dérivant de baguettes droites, portant 2 verticilles d’épines subégaux et symétriques.

Chaque verticille se compose de trois groupes de 8 épines dont certaines se divisent dichotomiquement.

Les extrémités, fortement dissemblables, portent environ 8 épines. 38-50 p; les verticilles atteignent 20 p

de diamètre.

Le paratype, plus petit (3 cm/2 cm/2 cm) se distingue extérieurement de l’holotype par sa surface

plissée, par sa chair moins homogène, à fibres plus marquées; ses papilles atteignent 2 à 3 mm de haut,

est dépourvu d’embryon.

Spiculés :

a2. Styles identiques à ceux de l’holotype. 370-420 p/4-7 p. .

62. Discorhabdes. Les baguettes dont ils dérivent s’ornent d’abord de 2 verticilles pmes, pms

d’épines supplémentaires plus ou moins régulières, en nombre très variable; elles constituent parfois de

véritables verticilles supplémentaires, mais restent isolées et irréguüèrement disposées chez d’autres spiculés.

Le verticille secondaire, légèrement rebroussé vers l’extrémité, a un diamètre plus faible que le verticille

1. De Citharista, nom grec de La Ciotat, près de la Cassidaigne.

Source : MNHN, Paris

196

JEAN VACELET

principal (respectivement 17 et 22 p, ou 18 et 20 p, par exemple). Chaque verticüle porte trois groupes de

6 épines; les extrémités du spiculé ont environ 8 épines. Longueur totale : 40-54 p.

Remarque : les discorhabdes de ces deux Éponges différent fortement, et, sans leur ressemblance

extérieure et leur provenance identique, on serait tenté de les considérer comme des espèces différentes

Cette différence de spiculaüon rend encore plus remarquable l’homogénéité des caractères des Latrunculia

insignis précédentes, qui proviennent de stations différentes. Tout ceci rend difficile l’appréciation exacte

de la variabilité chez les Latrunculia, variabilité probablement différente d’une espèce à une autre.

76. Podospongia loveni Du Bocage (Fig. 33)

Stations : 13 (146-170 m), 22 (220 m), 38 (300-350 m).

les trois spécimens, revêtants, mesurent 1 à 3 cm 2 sur 1 à 2 mm d’épaisseur. Couleur blanche dans

1 alcool et à sec. Surface lisse, sans orifice visible. Ectosome facilement détachable, renforcé par des disco¬

rhabdes. Des fibres de styles, épaisses de 100 à 200 p, sont appliquées sur le support.

Spiculés :

polytylotes. 450-550 p/4,5-8 p (station 13), 350-630 p/7-8,5 p (station 22) et 330-530 p/

4,8-6,8 p (station 38). On trouve quelques oxes ou strongyles, un peu plus épais (10 p).

b. Discorhabdes. Les jeunes spiculés ont une forme sigmoïde, que l’on peut parfois encore reconnaître

chez les spiculés complètement développés. 37-50 p, 30-50 p et 28-70 p.

Source : MNHN, Paris

ÉPONGES PROFONDES DE MÉDITERRANÉE

197

Remarque : le genre Podospongia se distingue de Latrunculia par les discorhabdes fortement dissv

métriques dérivant de spiculés sigmoïdes, et par la forme pédiceüée s’accompagnant d’une charpente plus

ou moins nettement radiaire. Bien que la spiculation de ces exemplaires corresponde exactement à celle de

Fig. 33. — Podospongia loveni du Bocage St. 13

a. Style polytylote, X 500; b. Discorhabde, X 1 000.

P. loveni, ils sont tous revêtants peu épais; la différence de forme n’est donc pas un caractère de distinction

sûr entre ces deux genres, et il me semble encore plus difficile d’accepter la distinction d’une famille Podo-

spongiidae, proposée par de Laübenfels (1936) sur la base de la structure radiaire.

Distribution : Atlantique Nord-Est (Portugal, banc Gorringe, Écosse, Féroé). 116-560 m. L’espèce

et le genre sont nouveaux pour la Méditerranée.

Famille Coelospheridae

77. Dragmatella aberrans Topsent (Fig. 34)

Stations : 34 bis (250-280 m), 36 (306-324 m).

L’échantillon de la station 34 bis est une Éponge massive de 2,5 cm/1,5 cm/l cm, de couleur grisâtre,

qui porte une douzaine de papilles coniques atteignant 6 mm de long. La surface est lisse; l’ectosome, faci¬

lement détachable, est renforcé par une couche continue de styles tangentiels serrés. Le choanosome, caver¬

neux, est parcouru par des fibres de styles, hérissées de bouquets de raphides.

L’espèce n’est représentée à la station 36 que par un fragment de papille.

Fig. 34. — Dragmatella aberrans Topsent St. 36

“• Style, X 200; b. Raphide, X 400.

Spiculés :

a. Styles, faiblement courbés, légèrement fusiformes, avec parfois un renflement à peine marqué

près de la base; la pointe est brusque et acérée. 350-600 (x/5,5-13 p.;

b. Raphides groupés en trichodragmates. 150-210 p..

Source : MNHN, Paris

198

JEAN VACELET

Remarque : j’ai pu examiner un troisième échantillon méditerranéen de cette espèce, récolté par le

« Président Théodore Tissier » (station L 382), à 130-135 m sur la côte marocaine (cap Très Foréas).

Distribution : Atlantique Nord-Est (Portugal, golfe de Gascogne, banc Joséphine), 135 à 748-1 262 m.

Nouvelle pour la Méditerranée.

Famille Crellidae

78. Anisocrella hymedesmina Topsent (Fig. 35)

Station : 48 (500 m).

Une petite croûte grisâtre dans l'alcool, de 2 à 3 cm 2 . La charpente correspond assez bien à la des¬

cription de Topsent (1927 et 1928), sauf la couche ectosomique d’acanthoxes, peu développée; les acan-

thostyles de deux tailles sont perpendiculaires au support.

Spiculés :

a. Acanthostyles :

1. Droits, à épines fortes sur la base, s’atténuant et se récurvant le long de la tige. 110-140 ]x/

6,5-9 p;

2. De même forme, mais à spination un peu plus développée. 50-70 jx/6-9 p.;

b. Acanthoxes peu nombreux, faiblement courbés au milieu, point où la spination est plus lâche-

les pointes acérées sont dépourvues d’épines sur quelques microns. 80-115 p/9-12 p;

c. Strongyles ou tomotes, droits, très minces. 82-115 p/1,2-1,9 p;

d. Anisancres abondants, fortement arqués, à trois dents fortes à une extrémité, très petites à l’autre.

La tige porte quelques petites épines sur la face concave. 5-13 p.

e. Isochèles arqués, peu nombreux, mesurant une dizaine de microns.

Fig. 35. — Anisocrella hymedesmina Topsent

a. Acanthostyles, x 500; b. Acanthoxe, x 500; c. Strongyie ou toraote, X 1 000; d. Anisancre, X 1 000; e. Isochèle, X 1000.

Remarque : ce spécimen méditerranéen se distingue par les faibles dimensions générales de ses spi¬

culés, généralement d’un tiers plus petits que chez les échantillons des Açores, et par le petit nombre des

acanthoxes; la couche ectosomique est ainsi à peine marquée, et l’Éponge pourrait aisément être confondue

avec une Hymedesmia, encore plus que les spécimens de Topsent (1928). La parenté de cette Éponge avec

les Crellidae est discutable.

Distribution : cette espèce, nouvelle pour la Méditerranée, n’était encore connue que des Açores

(1 250 et 2 460 m).

79. Crella pulvinar (Schmidt) [=C. mollior Topsent]

Stations : 7 (130-150 m), sur Ircinia muscarum; 13 (146-170 m) sur Dendrophyllia cornigera mort).

Distribution : Méditerranée, entre 10 et 70 m, surtout dans le Coralligène, l’herbier de Posidonies,

les Grottes Semi-obscures. D’après les diverses signalisations et mes propres observations, cette espèce

semble être toujours en épibiose du deuxième degré (fixée sur des rhizomes de Posidonies, des Ircinia,

Penares et Erylus, Microcosmus). Sa signalisation des côtes Ouest africaines (Burton, 1956) demande à

être confirmée, car le terme de « massive » ne s’applique guère aux spécimens méditerranéens, qui n’atteignent

jamais les 5 mm de hauteur donnés par Burton.

Source : MNHN, Paris

ÉPONGES PROFONDES DE MÉDITERRANÉE

199

80. Pytheas alba n. sp. (Fig. 36)

Stations : 15 (180 m), 24 (235 m, holotype. Muséum, n° MNHN-JV-68-1).

Les deux échantillons, examinés à l’état sec, sont revêtants et mesurent quelques centimètres carrés

Couleur blanche; ectosome détachable, formé de deux ou trois couches d’acanthostyles tangentiels entre¬

croisées. Le choanosome, très lâche, est parcouru de faisceaux d’une dizaine de tylotes, qui se dirigent vers

la surface; quelques acanthostyies basilaires sont debout sur le support.

Spiculés :

a. Acanthostyies basilaires, rares chez le paratype, plus abondants chez l’holotype; ils sont droits,

à épines assez nombreuses dans la moitié basale, très clairsemées près de la pointe. 150-160 (x/7,5-8 p;

b. Acanthostyies ectosomiques, couverts de nombreuses épines sur toute leur longueur, légèrement

et régulièrement courbés; leur pointe est mucronée chez l’holotype, plus arrondie chez le paratype. 160-

280 p/5-10 p et 160-200 p/5-8 p;

c. Tylotes droits, à extrémités égales bien renflées chez l’holotype (280-300 p/5 p), presque tylostron-

gyles chez le paratype (260-370 p/5 p) ;

d. Isochèles, grêles, peu abondants chez l’holotype et très rares chez l’autre spécimen. 22-27 p.

Fig. 36. — Pytheas alba n. sp. St. 24

a. Acanthostylc basilaire, X 400; b. Acanthostyle ectosomique, X 400; c. Tylote, X 500; d. Isochèles, X 1 000.

Remarque : cette Éponge ressemble assez à Pytheas atra Topsent 1892, des Açores (736 m); elle

s’en distingue par la couleur, noire aux Açores, et par les dimensions des acanthostyies, près de deux fois

plus grands dans l’échantillon des Açores; bien que les Éponges récoltées dans l’Atlantique Nord-Est aient

en général des spiculés plus grands qu’en Méditerranée, je crois que cette différence a une certaine valeur

ici car elle ne porte que sur deux des catégories spiculaires, tylotes et isochèles ayant des dimensions équi¬

valentes dans les différentes localités. La distinction des deux espèces est cependant basée sur trop peu d indi¬

vidus pour être très sûre.

Famille Myxiliidae

81. Myxilla rosacea (Lieberkühn)

Station : 10 (130-180 m).

Un exemplaire de couleur jaunâtre sur le vivant, fixé sur un Antipathes fragilis.

Distribution : Méditerranée, Atlantique Sud Est et Nord Est. Littoral à 270 m.

Anisotylacanthea n. gen.

Génotype : Anisotylacanthea curvata n. sp.

Myxiliidae (?) à acanthotylostrongyles et acanthotylostyles.

Source : MNHN, Paris

200

JEAN VACELET

82. Anisotylacanthea curvata n. sp. (Fig. 37)

Station : 15 (180 m), holotype (Muséum, n° MNHN-JV-68-9).

Un exemplaire revêtant, peu épais, de 2 cm 2 environ, de couleur gris crème à sec. Pas d’ectosom

détachable (peut-être arraché?). La charpente consiste en un réseau fragile et assez vague, consolidé par un

peu de spongine; on distingue par endroits des lignes de trois à quatre spiculés de front, reliées par des

spiculés transverses isolés.

Spiculés :

a. Acanthotylostrongyles fortement courbés, dont l’une des extrémités est renflée et ovoïde, tandis ou

l’autre, simplement arrondie, porte des épines sur 30 à 60 p; ces épines, d’abord petites et espacées, sont plus

grosses et plus nombreuses à l’extrémité même du spiculé. 360-520 p/7,5-12,5 p; quelques-uns, peu nombreux

de même longueur, sont plus fins et correspondent sans doute à un stade de croissance;

b. Acanthotylostyles droits, moins nombreux, à tête bien marquée, à pointe assez variable, parfois

arrondie. Ils sont couverts d’épines, vers la pointe, sur les deux tiers de leur longueur. 110-190 p/5-7,5 p

La position de ces spiculés dans la charpente ne peut pas être bien précisée ; ils semblent participer à la' for¬

mation du réseau avec les acanthotylostrongyles combes.

Fig. 37. — Anisotylacanthea curvata n. gen. n.

i; al. X 200; a2. X 500; b. Acanthotylostyle, x 500.

Remarque : je place provisoirement cette Éponge dans les Myxillidae, bien que l’on puisse aussi la

rapprocher des genres Janulum et Damiria, qui sont des Renieridae. Il est possible, en raison du mau¬

vais état de l’holotype, que cette spiculation soit incomplète.

83. Melonanchora emphysema (Schmidt) [Fig. 38]

Station : 42 (360-370 m).

Un individu blanc, revêtant peu épais, à ectosome détachable renforcé par quelques couches entre¬

croisées de strongyles. Dans le choanosome, les strongyles sont groupés en fibres assez lâches atteignant

250 p de diamètre.

Fig. 38. — Melonanchora emphysema Schmidt

«. Strongyie, X 200 ; 6. Sphérancre, x 1000; c. 1 et 2, Isancres, X 1 000.

Source : MNHN, Paris

ÉPONGES PROFONDES DE MÉDITERRANÉE

201

Spiculés :

a. Strongyles, à extrémités un peu inégales, rarement subtylotes, fortement renflés au milieu- il

n ’y a pas de styles, à l’exception de quelques rares spiculés incomplètement développés. 330490 u/8 5-18 ..

au centre et 6,5-8,5 p aux extrémités ;

b. Sphérancres abondants; plus elliptiques que ne les décrit Lundbeck (1905), ils sont cependant

plus quandragulaires que chez M. elliptica Carter. 4045 p/20 p; F

c. Isancres de deux catégories :

1. 40-53 p;

2. 22 p.

Remarque : la forme des strongyles, assez différente de celle des spécimens nordiques, et les sphé¬

rancres intermédiaires entre ceux de M. emphysema et de M. elliptica, ne me semblent pas être des carac¬

tères suffisants pour distinguer une Melonanchora méditerranéenne d’après cet individu unique.

Distribution : Arctique, Atlantique Nord, 80-1 438 m. Le genre Melonanchora n’était pas connu

en Méditerranée.

Famille Hymedesmiidae

84. Hymedesmia (Ectyodesmia) gracilisigma Topsent (Fig. 39)

Station : 15 (180 m).

Une croûte de quelques centimètres carrés, à hispidation courte, beige clair à sec.

Spiculés :

a. Acanthostyles principaux, peu courbés, à épines faibles localisées au tiers basal. 240-370 p/7,5-

12,5 p;

b. Acanthostyles secondaires, entièrement épineux. 70-130 p/4,2-7,5 p;

c. Strongyles ou subtylotes, parfois un peu polytylotes, parfois légèrement flexueux. 170-310 p/2-3,5 p;

d. Isochèles peu nombreux, à dent antérieure élargie. 16-30 p;

e. Sigmas très fins. 2040 p.

Fig. 39. — Hymedesmia (Ectyodesmia) gracilisigma Topsent

o. Acanthostyle, X 400; b. Acanthostyle secondaire, X 400; c. Strongyle ou subtylote; d. X 1000; c2. X 400; d. Isochèle

X 1 000; e. Sigma, x 1 000.

Remarque : cette espèce, décrite (Topsent, 1928) d’après un spécimen provenant du large de la cote

atlantique du Maroc (2 165 m), a été retrouvée par Topsent (1936) à Monaco et à Banyuls entre 15 et JO m

et décrite comme une variété rissoi. Sara & Siribelli (1962) ont proposé de considérer cette variété méditer¬

ranéenne comme une bonne espèce. Bien que se distinguant un peu du type par la spination p us o e

ses acanthostyles, cet individu se rapproche davantage de H. gracilisigma que de H. rissoi. s eux espece

semblent donc coexister en Méditerranée, à des profondeurs differentes.

Source : MNHN, Paris

202

JEAN VACELET

85. Hymedesmia (Ectyodesmia) mulabilis (Topsent) [Fig. 40]

Stations : 24 (235 m), 45 (480 m), 46 (450-550 m), 48 (500 m).

Les quatre échantillons sont des croûtes de quelques centimètres carrés, à hispidation courte, blanc

grisâtre dans l’alcool et sur le vivant, marron à sec, fixées dans deux cas sur des squelettes de Madréporaires.

Spiculés :

a. Acanthostyles principaux droits, couverts de fortes épines acérées et récurvées dans la partie

basale, lisse dans la moitié distale. Les dimensions varient de 200-250 p/20 p (station 45) à 350-390 u/15 u

(station 24) et 170-400 p/15-30 p (station 48); F

b. Acanthostyles secondaires, ressemblant beaucoup aux principaux, auxquels ils sont parfois reliés

par quelques intermédiaires. Leur base est généralement un peu renflée et souvent séparée du reste de la

tige par un cou lisse ou moins chargé d’épines, surtout net à la station 48. 90-150 p/7,5-15 p;

Fig. 40. — Hymedesmia ( Ectyodesmia) mutabilis (Topsent) St. 45

a. Acanthostyie, X 400; b. Acanthostyles secondaires, x 400; c. Tylotomote, X 1 000; d. Isochèles, dl. x 500- d2 X 500

(St. 24); e. Sigma, 1 et 2. X 1000. ’

c. Tylotornotes ectosomiques; la tête porte un renflement ovoïde peu marqué, la pointe est brusque¬

ment acérée, presque mucronée, parfois après un léger renflement. 190-260 p/1-2 p;

d. Isochèles arqués de deux catégories :

1. A dents assez relevées, à tige lisse (sauf chez l’échantillon de la station 24 où la tige est un

peu ondulée), peu nombreux. 30-45 p;

2. Très arqués, à dents fortement écartées; cette catégorie n’a été trouvée, en petit nombre,

que chez les individus des stations 24 et 48. 20-30 p;

e. Sigmas de deux tailles :

1. Mesurant une vingtaine de microns, ils sont peu nombreux aux stations 24 et 46, très rares

aux stations 45 et 48;

2. Très fins, nombreux. 10-14 p.

Distribution : Açores (200 et 1 740 m). Irlande (450-1 310 m). Nouvelle pour la Méditerranée.

86. Hymedesmia (Ectyodesmia) plicala Topsent (Fig. 41)

Station : 44 (370420 m).

Une croûte de quelques centimètres carrés, grise dans l’alcool, à hispidation courte et serrée, fixée

sur une coquille.

Spiculés :

a. Acanthostyles principaux; la base renflée porte de fortes épines émoussées; la tige a des épines,

tortement recurvees, sur toute sa longueur, mais moins nombreuses vers la pointe. 125-165 p/7,5-10 p;

Source : MNHN, Paris

ÉPONGES PROFONDES DE MÉDITERRANÉE 203

b. Acanthostyles secondaires, ressemblant beaucoup au* acanthostyies principaux. 65-80 p/1,5-7,5 p

près du cou;

F c. Strongyles droits portant quelques renflements à peine marqués. 170-225 pt/3-5 a;

d. Isochèles arqués, à ailes enroulées. 20-25 p.

Fig. 41. — Hymedesmia ( Ectyodesmia) plicata Topsent

a. Acanthostyle, X 400; 6. Acanthostyle secondaire, X 400; c. Strongyles, X 400; d. Isochèle, X 1 000.

Remarque : la distinction entre acanthostyles principaux et accessoires est ici très nette, alors que

chez le type, les deux catégories étaient moins distinctes.

Distribution : Açores (2 460 m). Nouvelle pour la Méditerranée.

87. Hymedesmia (Ectyodesmia) inflata n. sp. (Fig. 42)

Station : 15 (180 m). Holotype : Muséum, n° MNHN-JV-68-11).

Une petite croûte très fine, de 5 mm/5 mm, légèrement hispide, de couleur blanc grisâtre à sec.

Spiculés :

a. Acanthostyles principaux; les plus grands ne sont épineux que près de la base; les plus petits sont

parfois presque entièrement épineux; les épines sont généralement émoussées. 190-400 p/8-12 p;

b. Acanthostyles secondaires, entièrement épineux, à épines fortes et acérées. 50-160 p/4-7,5 p.

Ces deux catégories ne sont pas très nettement tranchées, mais les intermédiaires sont cependant

peu nombreux;

a_ __ —'

Fig. 42. — Hymedesmia ( Ectyodesmia ) inflata n. sp.

a. Acanthostyle, X 200; b. Acanthostyle secondaire, X 500; c. Tomote, X 500; d. Isochèle, X 1 000.

c. Tomotes à extrémités égales. 120-210 p/2-3 p; ,

d. Isochèles arqués, à tige atteignant 10 p vue de face, alors qu’elle ne dépasse pas 5 p vue e pro ,

cet aplatissement de la tige est moins prononcé aux extrémités. 20-40 p, les plus petits, moins arques, an

peu nombreux.

Remarque : cette espèce est caractérisée par ses isochèles à tige aplatie; elle se rapproche assez de

H. pennata Brondsted, des Féroé. Elle n’est malheureusement connue que par un seul individu.

Source : MNHN, Paris

204

JEAN VACELET

88. Hymedesmia (Ectyodesmia) serrulata n. sp. (Fig. 43)

Station : 24 (235 ra). Holotype : Muséum, n° MNHN-JV-68-5).

Une petite croûte de 2 cm 2 , blanche à sec, à hispidation courte et serrée.

Spiculés :

a. Acanthostyles principaux, faiblement courbés dans la partie basale, couverts sur toute leur lon¬

gueur d’épines récurvées le long de la tige; les épines basales sont souvent courbées en crochet. 300-360 g/

17- 18 p;

b. Acanthostyles secondaires, droits, a spmation ressemblant a celle des acanthostyles précédents.

105-160 p/12 p;

Fie. 43. — Hymedesmia ( Ectyodesmia) serrulata n. sp.

a. Acanthostyie, X 400; b. Acanthostyle secondaire, X 400; c. Strongyle, X 400; d. Isochèles, X 1000.

c. Strongyles faiblement polytylotes, à extrémités subégales. 240-280 p/3-5 p;

d. Isochèles arqués; leur tige aplatie mesure 8 à 10 p d’épaisseur vue de face, 4 à 5 p vue de profil,

et porte sur son bord convexe une série d’ondulations bien marquées; les ailes sont un peu enroulées. 37-

40 p.

Remarque : cet échantillon se rapproche à divers titres de H. koelleri Topsent, de H. basiclavata

Topsent et de Anchinoe acanthochela Koltun. L’ensemble de sa spiculation ne permet pas de l’identifier

avec l’une de ces espèces.

89. Stylopus dujardini (Bow.)

Station : 5 (130-150 m). Un individu jaune ocre sur le vivant.

Distribution : Arctique, Atlantique Nord-Est, Méditerranée. Littoral à 1 267 m.

90. Stylopus pulposa (Topsent)

Station : 8 (130-150 m).

Un individu de couleur orangé sur le vivant et dans l’alcool.

Sara & Siribelli (1960) ont proposé de considérer comme une bonne espèce la variété pulposa

proposée par Topsent (1925) pour certains individus de S. dujardini à chair molle et de couleur rouge. Cet

exemplaire se distingue un peu par l’épaisseur de ses acanthostyles, qui atteint 10 p, et par la force des épines

de ces spiculés.

Distribution : Méditerranée. 10 à 60 m.

Source : MNHN, Paris

ÉPONGES PROFONDES DE MÉDITERRANÉE

205

Famille Anchinoidae

91. Anchinoe sp. (Fig. 44)

Stations : 5 et 7 (130-150 m, sur Ircinia muscamm), 28 (200-290 m) sur l'hydraire Lafoea lumosa.

Le spécimen de la station 28 est une Éponge revêtante, de couleur bleu vif sur le vivant gri. terne

luis l’alcool, la surface est lisse, sauf en quelques points où des bouquets de strongyles dépassent léaère-

menti l'ectosome détachable est renforcé par des faisceaux de strongyles tangentiels; le choanosome montre

des faisceaux de strongyles et d acanthostyles.

Spiculés :

a. Acanthostyles principaux couverts d’épines courtes jusqu’à une vingtaine de microns de la pointe.

180-280 (x/7-8 (i;

b. Acanthostyles secondaires, entièrement épineux. 105-130 p/5 p;

c. Strongyles à extrémités égales ou inégales, parfois presque styles. 220-395 p/4-5 p;

d. Isochèles arqués très variés; les ailes sont très réduites, moyennement développées ou bien mar¬

quées; dans ce dernier cas, la tige s’épaissit jusqu’à 4,5 p et présente des bosselures sur la partie convexe.

26-31 p.

Fig. 44. — Anchinoe sp. St. 28

a. Acanthostyle, x 400; b. Acanthostyle secondaire, X 400; c. Strongyie; d. x 400; c2. X 1000; d. Isochèles, X 1000.

Les échantillons des stations 5 et 7 sont des Éponges encroûtantes, de couleur bleu vif, bleu clair

ou marron sur le vivant, à structure soit A'Anchinoe soit A? Hymedesmia. Probablement identiques à la pré¬

cédente, elles montrent une variabilité assez décourageante. Un individu bleu vif a tous ses isochèles à ailes

rudimentaires et des acanthostyles principaux à spination réduite; un autre, marron, a des isochèles à ailes

moyennement développées et des acanthostyles principaux moyennement épineux; un autre, bleu clair a

une spiculation rappelant celle de l 'Hymedesmia appelée H. mollis Lundbeck par Babic (1922).

Je n’ai pas réussi à décider s’il s’agissait d’une seule espèce très variable ou de plusieurs espèces.

Je préfère laisser ce problème en suspens pour l’instant. Si l’on choisit la solution d une espèce très van e,

les Hymedesmia serrulata et inflata proposées plus haut n’entrent très probablement pas dans les marges

de variation de l’espèce; ceci est plus sûr pour H. serrulata que pour H. inflata, dont l’ensemble de la spi¬

culation se rapproche assez.

Des croûtes bleu vif ont été fréquemment observées sur les tombants et sous les surplombs aux envi

rons de 150 m à la Cassidaigne, et signalées par Vaissière & Carpine (1964) en Soucoupe, sous le nom

d Hymedesmia sp. Elles appartiennent peut-être au même groupe d’Éponges.

Source : MNHN, Paris

206

JEAN VACELET

92. Ancliinoe lenacior Topsent

Station : 4 (100-150 m, un individu revêtant sur un Erylus discophorus).

Distribution : Méditerranée (grottes superficielles, herbier de Posidonies, Coralligène).

Famille Clatliriidae

93. Antho involvens (Schmidt)

Station : 7 (130-150 m).

Un exemplaire revêtant, assez étendu, sur Stryphnus mucronatus; couleur crème sur le vivant, mar¬

ron dans l’alcool.

Distribution : Méditerranée, Atlantique Nord-Est, côtes Ouest et Sud de l’Afrique.

94. Clathria (?) anchorala (Carter) [Fig 45]

Station : 24 (235 m).

Deux petits échantillons revêtants, gris ou marron à sec; l’un d’eux est hispide, l’autre n’a plus d’ecto-

some. La charpente est confuse; par endroits, des mailles grossièrement quadrangulaires, formées par les

styles principaux, apparaissent plus ou moins nettement, consolidées par un peu de spongine; les acantho-

styles s’implantent dors principdement aux nœuds de ce réseau.

C^ï

Fig. 45. — Clathria (?) anchorata Carter St. 24

o. Style ou subtylostyle; al X 400; a2. X 134; b. Acanthostyle, X 400; c. Style ectosomique, X 400; d. Isochèles, X 1 000.

Spiculés :

a. Styles ou subtylostyles principaux, à pointe acérée, avec parfois un renflement annulaire près de

la base. 600-860 p/14-15 p;

b. Acanthostyles droits, à base fréquemment renflée et arrondie, couverts sur toute leur longueur

de fines épines acérées; la spination des plus grands est très réduite et limitée à quelques petites épines près

de la base; certains d’entre eux sont intermédiaires entre styles principaux et acanthostyles. 230-530 p/

c. Styles ectosomiques droits ou parfois légèrement flexueux. 400-510 p/3-5 p;

d. Isochèles palmés, très nombreux; la pdette, bien transparente, a les ailes un peu repliées. 20-25 p.

Remarque : l’absence de toxes et la charpente de ces Éponges les rapproche de Clathria anchorata

(Carter) [=C. plana (Carter)] et de C. longichela (Topsent). L’ensemble de leur spiculation ressemble beau¬

coup à celle des C. anchorata décrites par Stephens des côtes d’Islande et d’Irlande, mis à part les dimen¬

sions assez faibles; par contre, mes deux échantillons se distinguent assez fortement des C. longichela des

Açores (Topsent, 1928) par la spination nulle des styles principaux et par la forme des isochèles. C. ancho¬

rata. et C. longichela sont considérées par Levi (1960) comme synonymes; les différences entre ces deux

individus méditerranéens et C. longichela rend souhaitable pour l’instant la conservation des deux espèces.

Source : MNHN, Paris

ÉPONGES PROFONDES DE MÉDITERRANÉE

207

Le mauvais état de ce matériel ne permet pas de donner beaucoup de précisions sur la charoente

semble assez particulière, et donc sur le genre ou doit être placée cette Éponge; ce n’est probablement

une Clathria.

qui

pas Ua. —

Distribution : entrée de la Manche, cap Saint-Vincent, Irlande et Islande, 457 m à 698-1 310 m

Nouvelle pour la Méditerranée.

95. Microciona assimilis (Topsent) [Fig. 46]

Station : 10 (130-150 m).

Un petit individu revêtant, jaunâtre dans l’alcool. La charpente ofifre une seule particularité : de grands

tores prennent part à la constitution des colonettes d’acanthostyies principaux.

Spiculés :

a. Acanthostyles principaux, à base renflée portant quelques épines obtuses, à tige lisse ou un peu

bosselée. 200-460 p/7,5-12,5 p;

b. Acanthostyles secondaires entièrement épineux, à épines un peu récurvées. 80-185 p/3-7,5 p;

c. Subtylostyles ectosomiques, droits, à base légèrement renflée pourvue parfois de quelques fines

épines. 240-350 p/2,5-3 p;

d. Toxes à extrémités épineuses, à flexion régulière; les plus petits, à faibles épines terminales, ont

une flexion un peu plus profonde. 50-520 p/0,5-5 p;

e. Isochèles palmés de deux catégories : 5-6,2 p et 7,5-10p; les plus petits sont les plus nombreux.

Fig. 46. — Microciona assimilis (Topsent)

fl. Acanthostyie, X 200; b. Acanthostyle secondaire, X 400; c. Subtyiostyfe» X 1000; d. Toxes, dl. X 200; d2. X 400; d3.

X 1000; e. Isochèle, x 1 000.

Remarque : cette éponge ne diffère de M. poecilosclera (Sara & Siribelli) et de M. assimilis (Topsent)

que par les dimensions de ses toxes (qui ne dépassent pas 300 p chez ces deux espèces). Les toxes tous épi¬

neux sont davantage un caractère de M. assimilis, tandis que les deux catégories d’isochèles rappellent plus

M. poecilosclera. Les deux espèces sont très proches, sinon identiques, et ces quelques différences relèvent

sans doute de variations individuelles.

Distribution : Méditerranée.

96. Microciona gradalis (Topsent)

Stations : 19 (190-200 m), 38 (300-350 m).

Les trois exemplaires de la station 19 sont rapportés avec beaucoup de doutes à cette espèce, car "s

se singularisent par les grandes dimensions de leurs isochèles (15-20 p au lieu de 11-14 p) et par es epines e

leurs acanthostyles secondaires, faibles et non récurvées; on doit noter aussi la présence e que ques îs

chèles arqués, de 40 p, probablement étrangers, chez deux d’entre eux.

Distribution : Méditerranée, des grottes superficielles à 100 m; îles du Cap Vert (91 m).

Source : MMHN, Paris

JEAN VACELET

97. Microciona frogeli n. sp. (Fig. 47)

Station : 19 (190-200 m).

Une petite croûte grisâtre dans le formol, filée sur un Bryozoaire et un Serpulidé. L’échantillon a été

entièrement utilisé dans la préparation de la charpente et des spiculés. Le choanosome contient de nombreuses

cellules sphéruleuses brunâtres de 10 à 12,5 |». Charpente typique du genre.

Spiculés :

a. Acanthostyles principaux, à courtes épines localisées près de la base renflée, lisses sur presque

toute leur longueur. 320-590 pt/10-12 (J.;

b. Acanthostyles secondaires, entièrement épineux, à base renflée. 110-200 pt/5-6 pi;

c. Tylostyles ectosomiques, à tête ovoïde parfois finement épineuse. 310420 p/2,5-3,5 p;

d. Toxes répartis en deux catégories entre lesquelles il n’y a pas d’intermédiaires :

1. Petits et fins, à flexion centrale peu marquée ou nulle, régulièrement arrondis. 10-13 u-

2. Plus épais, à flexion centrale bien marquée, à pointe régulièrement acérée. 30-100 p/24 p

Aucun isochèle n’a été observé.

Remarque : cette espèce, du groupe de Microciona cleistochela (Topsent), M. duplex (Sarà), etc.,

se rapproche de M. angularis (Sara & Siribelli) et de Hymantho bitoxa (Burton) par la forme des toxes épais.

Elle s en distingue par la spination plus abondante des acanthostyles et par la possession d’une deuxième

catégorie de toxes.

M Ue Clausade m a procuré un autre exemplaire de cette espèce, fixé sur un fragment de Dendro-

phyllia mort récolté dans la Biocœnose du Détritique du Large, à 100 m, de spiculation identique, mais

possédant quelques isochèles de 16 à 20 p.

Famille Plocamiidae

98. Plocamionida ambigua (Bow.)

Station : 38 (300-350 m).

Distribution : Atlantique Nord et Nord-Est, Afrique du Sud, Méditerranée. Cette espèce n’avait

encore été trouvée qu’à Monaco en Méditerranée (Topsent, 1936, 35 à 100 m).

Source : MNHN, Paris

ÉPONGES PROFONDES DE MÉDITERRANÉE

209

HAPLOSCLERIDES

Famille Gelliidae

99. Gelliodes fibulatus (Schmidt)

Station : 6 (130-150 m).

Distribution : Méditerranée, Atlantique Nord-Est.

100. Gellius arnesenae Arndt (Fig. 48)

Stations : 47 (500 m), 48 (500 m).

Deux petits spécimens revêtants, friables, blanc grisâtre dans l’alcool. L’ectosome non détachable

porte une hispidation courte, irrégulière et désordonnée. Les mégasclères forment un réseau choanosomique

peu net, avec en surface quelques oxes dressés, implantés aux nœuds.

Fig. 48. — Gellius arnesenae Arndt

a. Oie, X 1000; b. Sigma, 1 et 2, X 500; c. Toxe, X 500.

Spiculés :

a. Oxes trapus, faiblement courbés. 550-700 {x/12-28 p (station 47) et 460-720 p/17-28 p (station 48);

b. Sigmas répartis en deux catégories :

1. 45-60 p et 45-50 p,

2. 16-35 p. et 13-30 p,;

c. Toxes à bouts légèrement récurvés. 80-120 p/2 p. chez les deux spécimens.

Remarque : ces deux éponges correspondent bien aux Gellius décrits par Lundbeck (1902) sous le

nom de G. angulatus et par Arnesen (1903) sous le nom de G. massa.

Distribution : Norvège, Suède, Islande (11 à 200 m). Nouveau pour la Méditerranée.

101. Gellius flagellifer Ridley & Dendy

Stations : 13 (146-170 m), 33 (270 m).

Spiculés :

a. Oxes : 320-350 p/12 p. (station 13) et 260420 p/6-11 p. (station 33);

b. Sigmas flagelliformes : 50-140 p/2-4 p, et 80-100 p/2,5-3 p;

c. Sigmas normaux : 20-80 p/0,5-3 p et 20-60 p/0,4-2,5 p.

Distribution : Atlantique Nord-Est, Floride, Méditerranée.

102. Raphisia lacasei (Topsent) [Fig. 49]

Station : 6 (130-150 m).

Deux Éponges revêtantes, de 8 à 10 cm sur 0,5 à 1 cm d’épaisseur, fixées sur un Erylus discop °rus,

irrégulièrement lobées, friables. La couleur, marron dans l’alcool, était blanc jaunâtre sur le vivant. Les

8 564033 6 5

Source : MNHN, Paris

210

JEAN VACELET

oscules mesurent de 3 à 6 mm; ectosome non détachable; la surface est couverte de très petits conules irré

guliers. Les oxes, de dimensions uniformes, forment un réseau reméroïde peu net, consolidé par une petite

quantité de spongine; les raphides, abondants, ne sont pas groupés en trichodragmates.

Spiculés :

a. Oxes courbés, dont les extrémités acérées ont souvent des rétrécissements successifs. 355-395 p/

11-15 p;

b. Raphides : 75 p.

Fig. 49. — Raphisia lacazei Topsent

a. Oxes; al. X 200; a2. X 400; b. Raphide, X 400.

Remarque : il s’agit certainement de l’Éponge décrite de Banyuls par Topsent (1893) sous le nom

de G. lacazei, qui n’avait plus été retrouvée depuis; elle est certainement très proche de Raphisia laxa

Topsent (1892), décrite elle aussi de Banyuls; mais cette dernière aurait les oxes en désordre complet et ses

raphides formeraient des trichodragmates; de plus, une préparation de spiculés du spécimen de Topsent

m’a montré que la surface des oxes était un peu ondulée.

On peut discuter de la nécessité de séparer cette Éponge dépourvue de sigmas du genre Gellius.

Les genres Vagocia De Laubenfels (1936) et Neoadocia De Laubenfels (1950) pourraient convenir, mais

il serait probablement plus judicieux de rendre son sens primitif au genre Raphisia (Topsent), employé par

De Laubenfels pour des Eponges bien différentes du génotype, R. laxa, qui est peut-être même syno¬

nyme de Gellius lacazei.

Distribution : Banyuls (40 m). Cette espèce est, selon Griessinger (communication), assez abondante

dans une zone semi-obscure de la grotte du Figuier (Marseille), à 15 m.

Famille Renieridae

103. Reniera sp.

Une dizaine de Reniera actuellement indéterminables ont été récoltées par la Soucoupe ou en dra¬

gages; ce genre semble, en observation directe, bien représenté sur les tombants et surplombs de la Roche

du Large.

Quatre autres espèces, mieux caractérisées, ont pu être déterminées ou nécessitent la création, peut-

être provisoire, d’espèces nouvelles.

104 Reniera plana Topsent (Fig. 50)

Stations : 6 (130-150 m), 10 (130-180 m).

Deux fragments d’une Éponge on lame, friable, épaisse de 4 à 5 mm, dont le plus gros mesure

4 cm/6 cm. Couleur marron dans l’alcool. Les deux faces de la lame sont différentes; l’une d’elles porte des

dépressions, correspondant probablement à des oscules, de 1,5 à 2 mm de diamètre, réparties assez irrégu¬

lièrement; l’autre face est percée d’ostioles d’une centaine de microns. L’ectosome n’est pas détachable.

Ij charpente consiste en un réseau isodictyal irrégulier, unispiculé, plurispiculé par endroits; la

spongine est limitée aux nœuds du réseau.

Spiculés : Oxes à pointes brusques, très acérées : 260-310 p/8,5-11 p.. On trouve aussi quelques

styles de mêmes dimensions.

Source : MNHN, Paris

ÉPONGES PROFONDES DE MÉDITERRANÉE jjj

Distribution : Méditerranée Nord-Ouest (Viliefranche, La Ciotat, Porqueroüe», Banyui», mm M*

cation de profondeur).

Remarque : c’est avec réserves que je rapporte ces échantillons à l’espèce succinctement décrite pxr

Topsent (1892 et 1943).

105. Reniera magna n. sp. (Fig. 51 et PI. II-2.3)

Stations : 7 (130-150 m), 10 (130-180 m), 34 bis (250-280 m). Holotype : Station 7 (Muséum n° SfNHX

JY-68-16).

Cette grosse Éponge, dont des fragments seuls ont été récoltés, est constituée de plusieurs tohea,

généralement trois ou quatre, s’élevant d’une base commune; ces tubes, à parois épaisses et bwn wfe .

atteignent plusieurs dizaines de centimètres de long et environ 10 cm de diamètre; ils sont parcoarx? par

un canal central de 2 à 3 cm de diamètre, qui se termine par un oscule de même dimension, entouré d’are

membrane fine et fragile, détruite chez les spécimens récoltés, qui doit atteindre 2 cm de long; de nocnieein

canaux secondaires, dont les plus grands mesurent 5 mm, se jettent dans le canal central. La codeur «s*

blanc un peu jaunâtre sur le vivant et dans l’alcool. La consistance est très friable et l’Éponge s'émiette tris

facilement.

Oie, x 400.

Fie. 51. — Reniera magna n. sp.

La charpente consiste en un réseau isodictyal assez régulier, à mailles tri- ou quadran gu laines, ccos:-

lidé par de la spongine limitée aux nœuds du réseau; des lignes ascendantes plurispiculées sont exeep&re-

nelles. L’ectosome est constitué par un réseau analogue tangentiel; il est fragile et difficilement

Après conservation dans l’alcool, on observe des cellules sphéruleuses de deux sortes, mesurant dirs .;s

deux cas une vingtaine de microns : les unes ont des sphérules peu visibles de 5 p, les autres, de f«

moins régulière, ont des sphérules plus réfringentes de 2 p.

Spiculés : oxes courbés au centre, à pointes bien acérées. 170-185 p/5-7,5 p.

Remarques : cette espèce, dont une photographie prise par la Soucoupe à la Cassidaigne a •-*.& — ■

publiée sous le nom erroné de Tylodesma inornata (Laborel & al., 1961, pl. 3), est abondante

falaises du canyon de la Cassidaigne entre 130 et 150 m, et a été observée à maintes reprises à toutes

plongées effectuées à ces profondeurs. Elle vit sur les surfaces verticales ou subverticales fortement mrtaees.-

plus rarement au rebord de petits replats. . ^

Cette Reniera, commune et bien caractérisée, se remarque et se reconnaît facilement < n <•

directe. Le problème est de savoir si des débris de cette espèce, récoltés en dragages, n ont p» «J*

décrits; les dimensions des spiculés et les caractères de l’épiderme correspondent assez a ceux v.e tesw..

Source : MNHN, Paris

212

JEAN VACELET

que Topsent (1925) a rapporté à R. grosso, (Schmidt) après avoir revu les spécimens de Schmidt conservés

au Musée de Strasbourg, mais l’on sait trop combien ces deux caractères sont insuffisants pour la détermi¬

nation des Reniera. Nous savons trop peu de choses sur R. grosso, espèce littorale, pour appeler de ce nom

cette Reniera de la Roche du Large. C’est, en tout cas, une espèce que je n’ai jamais observée en plongée

dans les grottes et falaises entre 0 et 60 m.

106. Reniera poecülastroides n. sp. (Fig. 52, PI. 1-3 et PI. II-2)

Stations : 7 (130-150 m), 11 (150 m). Holotype : Station 7 (Muséum, n° MNHN-JV-68-15).

Éponge en lame épaisse de 1 à 2 cm, irrégulière, en majeure partie décollée du substrat, sur lequel

elle est fixée en quelques points seulement, couvrant des surfaces assez importantes; certains exemplaires

dressés, en forme de lames contournées, sont très difficiles à distinguer, en observation directe, de Poecil

lastra compressa. Couleur crème sur le vivant et dans l’alcool; consistance friable. Les deux faces, fisses,

ont une structure différente; la face inhalante, probablement dirigée vers le substrat, est recouverte d’une

fragile pellicule, détachable par endroits, renforcée par un réseau irrégulier dans les mailles duquel s’ouvrent

des ostioles de 80 à 100 p.; la face exhalante, sans pellicule ectosomique particulière, porte des oscules de

1,5 à 2 mm de diamètre, assez nombreux et répartis sans ordre. Le squelette se compose d’un réseau iso-

dictyal unispiculé, peu régulier, avec quelques lignes bispiculées; les spiculés sont unis par un peu de

spongine aux nœuds du réseau. Les cellules sphéruleuses (10 p.) sont visibles après séjour dans l’alcool.

Le spécimen de la station 7, récolté le 4 novembre 1965, contient des ovocytes abondants, de 30 à 35 p. de

diamètre; l’autre spécimen, récolté en novembre 1963, n’est pas en reproduction.

Fie. 52. — Reniera poecillastroides n. sp. St. 7

a. Oxes, 1. X 400; 2. X 1000.

Spiculés : oxes courbés, à pointes courtes un peu émoussées. Ils mesurent 250 à 310 p/7-11 p chez

l’holotype; ils sont un peu plus fins en moyenne à la station 11, où ils ne dépassent pas 8,5 p d’épaisseur.

On rencontre, chez les deux individus, quelques rares styles de mêmes dimensions.

Remarques : on peut estimer, malgré la confusion possible, en observation directe, de certains indi¬

vidus avec Poecillastra compressa, que cette Reniera est commune sur les falaises de la Cassidaigne et du

Tombant de Nice entre 130 et 150 m; elle est reconnaissable sur une photographie prise par Froget au cours

de la plongée Soucoupe 464 à 90 m de profondeur. Elle est localisée sur les surfaces verticales ou légèrement

surplombantes.

Cette espèce est bien caractérisée par son aspect externe, mais il conviendra de vérifier sur de plus

nombreux échantillons ses différences avec Reniera plana (Topsent), à laquelle je crois pouvoir rapporter

des échantillons différents par les pointes des oxes et par les cellules sphéruleuses.

107. Reniera rhizophora n. sp. (Fig. 53 et PI. IV-3)

Stations : 8 (130-150 m), 12 (150 m. Holotype : Muséum, n° MNHN-JV-68-13).

Deux Éponges pédonculées, mesurant respectivement 8 et 4 cm. Le pédoncule, simple chez l’holo-

type, est divisé en deux chez le spécimen de la station 8; il est formé de fibres de spiculés qui dépassent

u de diamètre, et se termine par des ramifications qui enracinent l’Éponge dans le sédiment. Le corps

de 1 Eponge est en forme de massue (2 cm/1,5 cm pour l’holotype, 4 cm/2,5 cm pour l’autre individu).

La couleur est grise dans l’alcool; la consistance est assez molle, et le pédoncule lui-même n’est pas très

Source : MNHN, Paris

ÉPONGES PROFONDES DE MÉDITERRANÉE

213

riride. La surface porte une courte hispidation à peine risible. L’oscule unique, de 2 à 3 mm, est apical.

La charpente consiste en mie réticulation irréguhere des fibres du pédoncule, dont le diamètre va en décroîs,

ynl vers le sommet de l’Eponge, rebées entre elles par des spiculés isolés; la spongine, peu abondante est

localisée aux points de jonction des spiculés.

L’exemplaire de la station 8 est recouvert presque totalement par une Synascidie.

; oxes minces, courbés, à p

Spiculés :

à pointes longues et acérées. 220-330 p/5-7,5 p.

Remarques : cette Reniera se rapproche de certaines espèces pyriformes ou pédonculées de l’Atlan¬

tique Nord, telles que R. voeringi Lundbeck ou R. clavata Levinsen, qui sont dépourvues des rhizoïdes si

particuliers de cette espèce. Ces rhizoïdes ressemblent assez aux racines de Siphonochalina annulata Ridley

& Dendy, du Sud de l’Australie, dont la structure n’est pas décrite par les auteurs.

a. Oxes, 1. x 1000; 2. x 400.

Fie. 53. — Reniera rhizophora n.

La ressemblance de R. rhizophora avec les Rhizaxinella est remarquable; il est probable que cette

espèce a été parfois confondue avec Rhizaxinella pyrifera en observation directe ou sur photographies,

d’autant plus que sa localisation est identique : c’est une espèce vivant sur les surfaces horizontales ou fai¬

blement inclinées assez envasées. Aussi est-il difficile de préciser son abondance; toutefois, J. Picard a

observé de nombreux autres individus près de l’île Standia, au cours de la plongée où il a récolté Phototype.

108. Calyx nicaeensis (Risso)

Station : 50 (600 m).

Un fragment d’une dizaine de centimètres de cette espèce littorale, qui se trouvait peut-être en épave

à cette profondeur inhabituelle.

Distribution : Méditerranée, 5-55 m.

109. Petrosia dura (Nardo) [?]

Station : 6 (130-150 m).

Quelques exemplaires décolorés de la forme ramifiée de P. dura ont été reconnus sous des surplomb?

faiblement inclinés.

Distribution : Méditerranée, Afrique Ouest, Banc Princesse Alice.

110. Janulum spinispiculum (Carter) [Fig. 54]

Stations : 24 (235 m), 35 (300 m).

Deux exemplaires revêtants, de 2 cm 2 , épais de 1 à 2 mm. Couleur blanche (à sec). La charpente

est un réseau isodictyal fragile, unispiculé ,sans lignes ascendantes définies; la spongine est limitée a une

petite flaque aux nœuds du réseau, et lie les extrémités courbes et dépourvues d épines des acanthestrongyies.

Spiculés : Acanthostrongyles, droits, sauf aux extrémités plus ou moins tordues, ou légèrement

courbés sur toute leur longueur. 130-230 p/3-10 p à la station 24, 100-190 p/2,5-5 p à la station 3o.

, Remarque : De Laubenfels (1936) a proposé de distinguer un genre Janulum pour cette

cest après beaucoup d’hésitations que j’utilise ce genre plutôt que Metschnikowia Grmim, en . a

eence d’acanthostrongyles chez Janulum n’est pas suffisante pour le séparer des Metschnikowia , a acantnoxes.

8 564033 6 5 *

Source : MNHN, Paris

214

JEAN VACELET

puisque i’on ne distingue pas génériquement Reniera cratera, à strongyies; mais les acanthostrongyles de

Janulum spinispiculum ont une forme bien différente de celle des acanthoxes de M. tuberciilata de la mer

Caspienne, et les spiculés de ces deux espèces diffèrent bien plus que ne diffèrent ceux de Reniera cratera

et d’une Reniera typique.

Acanthostrongyle, X 400.

Fig. 54. — Janulum spinispiculum Carter

D’autre part, les Renieridae à acanthoxes ne sont connues qu’en mer Caspienne (où Koltun [1962]

a montré récemment qu’on ne pouvait distinguer qu’une seule espèce) et leurs rapports avec les Spon-

gillidae demandent à être précisés. On doit également placer dans le genre Janulum la Reniera filholi

Topsent, dont les acanthostrongyles, non tordus aux extrémités, ressemblent davantage aux spiculés des

Reniera (encore que la présence d’un renflement central chez quelques spiculés rendent les affinités de cette

Éponge assez incertaines). On peut discuter aussi la distinction de Janulum du genre Damiria Keiler, de

la mer Rouge, dont les tylotes réticulés ont les extrémités épineuses, et du genre Anisotylacanthea décrit

dans les Myxillidae.

Distribution : Atlantique Nord-Est : cap Saint-Vincent, Açores, Irlande et Islande, Danemark.

200 à 2 165 m. Nouvelle pour la Méditerranée.

KEKATIDES

Famille Halisarcidae

111. Hexadella detritifera Topsent

Stations : 3 (108-144 m), 13 (146-170 m).

Éponges revêtantes irrégulières sur Dendrophyllia, englobant de nombreux corps étrangers, en par¬

ticulier des coquilles et des débris de Bryozoaires; l’épaisseur atteint 1 cm par endroits. Couleur violet vif

dans l’alcool. L’ectosome, brillant, facilement détachable, est marqué de petites rides tendues entre les

soulèvements de la surface au dessus des corps étrangers. Choanosome mou, à nombreuses chambres choano-

cytaires de 70 p de plus grand diamètre. Des cellules sphéruleuses violet foncé, abondantes surtout dans

l’ectosome, mesurent de 9 à 13 p.

Remarques : on connaît deux espèces d 'Hexadella en Méditerranée, H. racovitzai et H. pruvoti,

toutes deux décrites de Banyuls par Topsent (1896); leur distinction a été mise en doute par De Lauben-

fels (1948), et cette opinion se justifie, car seule la couleur permettait de distinguer ces deux espèces de

localisation écologique identique. A Marseille, on trouve sur les rochers et dans les Grottes Semi-Obscures

une Éponge de couleur marron terne tirant sur le violet, n’incorporant qu’exceptionnellement des corps

étrangers, et dont tous les caractères à l’exception de la couleur correspondent très bien à ceux del 'Hexadella

décrite de Banyuls; il s agit certainement de H. racovitzai. On doit signaler deux faits curieux à son sujet :

sa couleur semble remarquablement constante à Marseille, à la différence de Banyuls ;

alors que je n’avais pas trouvé cette Éponge lors de mon travail de 1959, elle apparaît commune

dans la région de Marseille entre 10 et 30 m sur des rochers moyennement éclairés, d’après les observations

dHARMELiN; son extension bathymétrique doit aller jusqu’à une soixantaine de mètres, où J. Picard l’a

reconnue au cours d’une plongée en Soucoupe sur les falaises du Grand Congloué (Laborel & al., 1961,

Source : MNHN, Paris

ÉPONGES PROFONDES DE MÉDITERRANÉE

215

Les deux échantillons dont il s’agit ici se distinguent de cette Éponge par leur couleur violet vif et

par l’abondance des corps étrangers englobés; il s’agit probablement d’une espèce différente, ressemblant

assez à H. detritifera Topsent, 1913. Cette détermination reste un peu douteuse, car les échantillons de

Topsent sont décrits comme libres sur le fond et avec des chambres choanocytaires plus grandes (60-73 p,/

107-165 p) ; elle est quand même assez vraisemblable, car la distribution géographique et bathymétrique de

H. detritifera (Norvège, 394 m; Açores, 98 m) est bien en accord avec celle des autres Éponges récoltées

dans la Roche du Large en Méditerranée.

De Laubenfels (1948) semble avoir exagéré l’importance de l’ectosome en tant que squelette externe;

Topsent, dans la diagnose du genre Hexadella, signale seulement une épaisseur un peu plus grande que dans

les genres voisins : « l’ectosome forme une pellicule souvent d’épaisseur notable et relativement assez résis¬

tante »; ces termes, qui s'appliquent parfaitement à l’ectosome des Hexadella que j’ai pu examiner tant en

Méditerranée qu’en océan Indien, ne se traduisent pas par « leather-like »; Topsent ne signale pas de spongine

ou de substance voisine. En fait, l’ectosome des Hexadella n’a pas une consistance plus grande que celui

de bien d’autres Éponges Cornées, et Topsent n’a insisté sur son rôle de squelette externe qu’en raison de

l’absence de squelette interne.

Famille Aplysillidae

112. Chelonaplysilla noevus (Carter)

Stations : 5 (130-150 m), 7 (130-150 m).

Trois individus typiques, à chair et à fibres violet foncé sur le vivant et dans l’alcool, tous fixés sur

Ircinia muscarum.

Remarque : la couleur violette habituelle de cette Éponge n’est pas absolument constante, en parti¬

culier dans les grottes obscures où l’on trouve parfois des spécimens grisâtres.

Distribution : Atlantique Nord, Méditerranée, mer Rouge. Surtout sous les pierres, dans le Coralli-

gène, les Grottes Semi-Obscures et Obscures.

113. Chelonaplysilla psammophila (Topsent)

Station : 15 (180 m).

Éponge en plaque peu épaisse, couvrant plusieurs centimètres carrés, de couleur grisâtre à sec.

L’ectosome, sans orifice visible, est uniformément recouvert d’une couche arénacée; les grains de sable et

les spiculés étrangers sont inclus dans les tissus superficiels de l’Éponge et leur présence n’est pas due au

dessèchement. Les fibres, de couleur ambrée, mesurent 1 à 2 cm de long et 100 p de diamètre à la base.

Remarque : Aplysilla psammophila a été décrite d’après une Éponge différant de C. noevus par

son ectosome uniformément empierré. Cet échantillon diffère du type par sa couleur, grise à sec au lieu de

rouge violacé et rosé dans l’alcool, mais on sait que la couleur a peu de valeur systématique chez les Aply¬

sillidae. J’ai examiné de nombreux individus de C. noevus provenant de profondeurs variées, sans jamais

observer de tendance des renforts réticulés et ensablés à s’étendre à toute la surface, et la distinction de ces

espèces m’apparaît donc justifiée. Il pourrait s’agir d’une jeune Dendrilla acantha Vacelet; mais la surface

assez importante couverte par cet exemplaire rend cette hypothèse peu vraisemblable.

Distribution : banc Joséphine (208 m). Suède (400 m), Norvège.

114. Pleraplysilla spinifera (Schulze)

Stations : 7 (130-150 m), 8 (130-150 m), 34 bis (250-280 m), 47 (500 m).

Cette espèce, commune sur les falaises et dans les grottes entre 10 et 60 m, semble également abon¬

dante dans la biocœnose de la Roche du Large; plusieurs exemplaires non récoltés ont pu être reconnus en

Soucoupe entre 130 et 150 m. Les dragages montrent que certains individus peuvent vivre à des profon¬

deurs bien supérieures.

Distribution : Manche, Portugal (campagne du « Faial », non publiée), Suède, Australie, Caroline du

Nord.

Source : MNHN, Paris

216

JEAN VACELET

Famille Dysideidae

115. Dysidea fragilis (Montagu)

Stations : 5 (130-150 m), 7 (130-150 m), 9 (150 m), 10 (130-180 m), 18 (165-211 m), 22 (220 m), 34 bis

(250-280 m).

Distribution : Cosmopolite.

116. Spongionella pulchella (Sowerby)

Station : 43 (380 m).

Distribution : Atlantique Nord, Arctique, Pacifique Nord-Ouest, Méditerranée. 47-631 m.

Famille Spongiidae

117. Ircinia (Sarcotragus) muscarum (Schmidt)

Stations : 5 (130-150 m), 7 (130-150 m), 8 (130-180 m).

Cette espèce est abondante sur les surfaces subhorizontales un peu envasées à la Cassidaigne, et de

nombreux individus de grande taille ont été observés en Soucoupe. Les trois exemplaires récoltés, de couleur

relativement claire, portaient de nombreux épizoaires, en particulier beaucoup d’Éponges encroûtantes.

Distribution : Méditerranée (de quelques mètres à 126 m), côtes Ouest africaines (40 m), Australie.

118. Ircinia oros (Schmidt) [?]

Station : 6 (130-150 m).

Quelques exemplaires ont été reconnus sur surfaces verticales à la Cassidaigne, mais il serait néces¬

saire de vérifier cette détermination.

Distribution : Méditerranée (des grottes superficielles à 100 m).

119. Verongia cavernicola Vacelet (PI. 1-2)

Stations : 11 (observation de 50 à 90 m), 7 (observation à 130 m).

Cette espèce sciaphile, si commune dans les grottes et falaises observables en plongée entre 7 et 60 m,

a été reconnue avec certitude au cours de deux plongées en Soucoupe. Sur les falaises du Tombant de Nice

(station 11), elle était encore très abondante à 90 m et sa disparition en dessous semble due à un changement

dans la pente et à un envasement plus prononcé. A la Cassidaigne, où des rochers n’ont été observés qu’à

partir de 130 m, elle apparaît très rare et très localisée, et les quelques individus observés étaient réunis

sur une dalle rocheuse subhorizontale de 2 à 3 m 2 , faiblement envasée. Tous les surplombs et les falaises

explorés à cette profondeur étaient dépourvus de cette espèce facilement reconnaissable, qui est là à sa

limite bathymétrique.

Distribution : Méditerranée.

Source : MNHN, Paris

mvxos P*OFV*XW5S OS mLpITKRKANÊK

217

BIBLIOGRAPHIE

Ahneser (E.K 1905. — Spongj-n TOn <fcr Borweghchen Küs*e. 2. Monaxonida : Halichondrina. Bergen» Mus.

Aarbog, 1-30. pl- I-VII-

Bowerbank (J. S), 1866. — A .Vfwraà of the Brisas* Spongiadae. 2. London : Ray Society, 388 p.

Buhton (M.), 1956. — The sponges of West AK». Atlantide Rep . No 4, 111-147, 4 pi.

Cabioch (L), 1961. — Étude de h repartit»» des penpkmenls benthiques au large de Roscoff. Cahiers Biol, moi.,

2,1-40.

Dendï (A.), 1924. — Ponfera. Pt. L Noa-Aatmlie Sponges. Ait Antarctù (Terra Nova) Exped. 1910, Zoology 6

(3), 269-392, 15 pL

Descatoibe (A.), 1967. — Les peuplement? «saies de rïnfralittoral rocheux de l’archipel de Glénan : Spongiaires.

Thèse 3' cycle, Paris, 92 p. et 39 p.

Hallmas (E. F.), 1916. — A révision o£ the teners wiîh aicrwcieres induded, or provisionally included, in the friniiy

Arineffidæ, with descrip6:ns of sme Aastaba species. Sydney NS. IT. Proc. Linn. Soc. New South Wales 41,

453491, 493552, 634673.

Ijima (I.), 1927. — The bexactzœRida of the Sboga Expadirion. Siboga Exped. Rep. Leiden, 40, (6), 383 p., pL 26.

Jerlov (N. G.), 1951. — Optkal stndâes of océan waters. Rep. Sicedish deep-sea Exp., 3 (I), 3-59.

Kelleb (C.), 1880. — Neue Code c t er aten ans dem Golf von NeapeL Arch. Mlkr. Anal., 18, 271-280.

Koltun (V. M.), 1960. — Éponges t Porifera) de h mer Caspienne. Zool. Jour., 41, (10), 1469-1476. (En russe.)

Labobel (J.), 1960. — Contribution à Pétale directe des peuplements benthiques sciaphiles sur substrats rocheux

en Méditerranée. Ree. Trac. St. mor. End oum e , 33, (Bull. 20), 117-173.

Labobel (J.), Pérès (J. SL), Ptcim (J.) et Vacott ( J\ 1961. — Étude directe des fonds des parages de Marseille

de 30 à 300 m avec h soocoupe plongeante Coastean. Bull. Inst, océanogr. Monaco, 1206,16 p.

Laborel (J.) et Vacelet ( J.), 1961. — Répart: bicMsocnque dn Corallium rubrum LMCK dans les grottes et falaises

60 us-marines. Rap. Réunions CJJLS.M.M 16, (2), 463469.

Laubenfels (SL W. de), 1936. — A «Secaaaon of tfac Sponge tanna of the Dry Tortugas in particular and the West

Indies in general, with nu t ervii fur a reviaon of the families and orders of the Porifera. Pap. Tortugas Lob.

Cam. Inst., 30, 1-225, 22 pL

Lacbebfels (M. W. de), 1918-The order Koatosa of the phyium Porifera-a monographie study. Occ. Pap. AUan

Hancock Fdn., 3, 1-217, 30 pL

Laübentels (SL W. de), 1950. — The Porifera of the Rennmda Archipelago. Trans. Zool. Soc. London, 27, 1-154.

2 pi.

Lacbieb (L), 1966. — Le CoraBigêne des Albérrs. Monographie biocénotique. Ann. Inst. Océan., 43, (2), 136316.

^ (C-), 1950. — Remarques sur la faune des Spongiaires de Roscoff. Arch. Zool. exp. gén., Paris, Notes et Revue,

*7, 10-21.

Lévi (C.), I960. — Les Demos conges des côtes de France : L Les Clathriidae. Cahiers Biol, mar., 1,47-87.

^ (C.), 1963. — Spongiaires d’Afrique du 5od : L Poéeâoedérides. Trans. roy. Soc. S. Afr., 37, (I), 1-72, pi. 10.

EÉn (C.) & Vacelet (J.), 1958. — Éponges réenfeées dans P Atlantique oriental par le « Présidont-Théodore-Tissiet »

(1955-1956). Rev. Tr. Inst. Pêches euzriûmes, 22 (2), 223-246.

ndbeck (W.), 1902. — Porifera. (Part 1,1 Homorrhapindae and Heterorrhaphidae. Danish Ingolf-Expedthon-.

6,1-108, 9 pL ’

Ljndbeck (V .), 1905. — Porifera (Part 2.) Desmaridotridae (para). Danish Ingolf Exp., 6, 219 p., 20 pi.

Mab '°k (A. F.), 1883. — Considérations sur les frimes profondes de la Sléditerranéc d'après 1rs drligngw opère* au

large des côtes méridionales de France. Ann. Mus. But. Nat. Marseille, Zool., 1 (2), 1-50.

Source : MNHN, Paris

218

JEAN VACELET

Pérès (J. M.), 1961. — Océanographie biologique et biologie marine : I. La vie benthique. Paris, presses universi-

taires de France, 541 p.

Pérès (J. M.), 1967 a. — The mediterranean Benthos. Oceanogr. Mar. Biol. Ann. Rev., 5, 449-533.

Pérès (J. M.), 1967 b. — Les biocœnoses benthiques dans le système phytal. Rec. Trav. St. mai. End., 58 (Bull. 42)

1-113. ’

Pérès (J. M.), Picard (J.) et Ruivo (M.), 1957. — Résultats de la campagne de recherches du Bathyscaphe F.N.R.S. III.

Bull. Inst, océanogr. Monaco, 1092,1-29.

Pérès (J. M.) & Picard (J.), 1964. — Nouveau Manuel de bionomie benthique de la mer Méditerranée. Rec. Trav.

St. mar. Endoume, 47 (Bull. 31), 5-137.

Reyss (D), 1964. — Contribution à l’étude du rech Lacaze-Duthiers, vallée sous-marine des côtes du Roussillon.

Vie et Milieu, 15, (I), 1-46.

Ridley (S. O.) & Dendy (A.), 1887. — Report on the Monaxonida collected by H.M.S. Challenger during the years

1873-1876. Rep. Scient. Results Challenger., Zoology., 20, 275 p.

Russ (K.) & Rutzler (K.), 1959. — Zur Kenntnis der Schwammfauna unterseeischer Hôhlen. Ergebn D. Osterr.

Tyrrhenia-Expedition 1952, Teil 17. Publ. Staz. Zool. Napoli, 30, Suppl., 756-787.

Rutzler (K.), 1965. — Systematik und ôkologie der poriferen aus litoralschattengebieten der nordadria. Z. Morph.

Okol. Tiere, 55, 1-82.

Rutzler (K.), 1966. — Die Poriferen einer sorrentiner Hôhle. Zoologischer Anzeiger, 176, (5), 303-319.

Sara (M.), 1958 a. — Contributo alla conoscenza dei poriferi del mar ligure. Mus. Civ. Hist. Nat. Genova, 70,11 pi.,

207-244.

Sara (M.), 1958 b. — Studio sui Poriferi di una grotta di marea del Golfo di Napoli. Arch. Zool. It., 43, 203-281.

Sara (M.), 1959. — Specie nuove di Demospongie provenienti da acque superficiali del golfo di Napoli. Ann. Inst.

Mus. Zool. Napoli, 11, 1-22, 1 pl.

Sara (M.) & Siribelli (L.), 1960. — La fauna di Poriferi delle « secche » del golfo di Napoli. I. La « seccha » délia

Gaiola. Ann. Ist. Mus. Zool. Univ. Napoli, 12, 1-93.

Sara (M.) & Siribelli (L.), 1962. — La fauna di Poriferi delle « secche » del golfo di Napoli. II. La scca di Benda

Palummo. Ann. Ist. Mus. Zool. Univ. Napoli, 15 (2), 1-62.

Schmidt (O.), 1868. — Die Spongien der Kiiste von Algier. Mit Nachtrâgen zu den Spongien des adriatischen

Meeres. Drittes Supplément, Leipzig, Engelmann, 4-44, 5 pl.

Schulze (F. E.), 1900. — Mittelmeer-Hexactinelliden. Denkschr. Math.-naturw. Cl. Kais. Akad. IViss. Wien (Ber.

Comm. Erforsch. ôstl. Mittelm. 23, Zool. Ergebn. 12) 12, 1-8, 1 pl.

Shepard (F. P.), 1965. — Diving saucer descents into submarine canyons. Trans. New York Acad. Sciences, Sérié 2,

27 (3), 292-297.

Sollas (W. J.), 1888. — Report on the Tetractinellida collected by H.M.S. Challenger, during the years 1873-1876.

Report. Challenger, Zool., 25, 1-458, I-XLIV.

Stephens (J.), 1920. — Sponges of the Coasts of Ireland. IL The Tetraxonida (concluded). Fisheries, Ireland, Sci.

Invest., 11, 1-75, 6 pl.

Topsent (E.), 1892. — Contribution à l’étude des Spongiaires de l’Atlantique Nord. Résuit. Camp. Sc. Alb. Monaco

2, 11 pl., 165 p.

Topsent (E.), 1893. — Nouvelle série de diagnoses d’éponge9 de Roscoff et de Banyuls. Arch. Zool. exp. gén., 3,

33-43.

Topsent (E.), 18%. — Éponges. Résuit. Sc. Camp. - Caudan », Lyon, 273-279, 8 pl.

Topsent (E.), 1898. — Éponges nouvelles des Açores. (Première série.) Mém. Soc. Zool. France, 11, 225-255.

Topsent (E.), 1904. — Spongiaires des Açores. Résuit. Camp. Sc. Alb. Monaco, 25, 1-280, 18 pl.

Topsent (E.), 1913. — Spongiaires provenant des Campagnes scientifiques de la Princesse Alice dans les Mers du

Nord. Résuit. Camp. Sc. Alb. Monaco, 45, l-67 v 5 pl.

Topsent (E.), 1924. — Révision des Mycale de l’Europe occidentale. Ann. Inst, océanogr. Monaco, 1, 77-118.

Topsent (E.), 1925. — Étude de Spongiaires du golfe de Naples. Arch. Zool. exp. gén., 63, 623-725, 8 pl.

Topsent (E.), 1927. — Diagnoses d’Éponges nouvelles recueillies par le prince Albert I er de Monaco. Bull. Inst.

Océanogr. Monaco, 502, 1-19.

Topsent (E.), 1928. Spongiaires de l’Atlantique et de la Méditerranée, provenant des croisières du prince Albert I er

de Monaco. Résuit. Camp. Sc. Alb. Monaco, 74, 1-373, 11 pl.

Source : MNHN, Paris

ÉPONGES PROFONDES DE MÉDITERRANÉE

219

Topsent (E.), 1934. — Étude d’éponges littorales du golfe de Gabès. Bull. Trav. Sta. Aquicult. Alger., 2, 69-102.

Topsent (E.), 1936. — Éponges observées dans les parages de Monaco, 2 e partie. Bull. Inst. Océanogr. Monaco,

686, 1-70.

Topsent (E.), 1938. — Contribution nouvelle à la connaissance des Éponges des côtes d’Algérie. Les espèces nouvelles

d’O. Schmidt, 1868. Bull. Inst. Océanogr. Monaco, 758,1-32.

True (M. A.) [sous presse]. — Étude quantitative de quatre peuplements sciaphiles sur substrat rocheux dans la

région marseillaise.

Vacelet (J.), 1959. — Répartition générale des Éponges et systématique des Éponges cornées de la région de Marseille

et de quelques stations méditerranéennes. Rec. Trav. St. Mar. End., 26, (Bull. 16), 39-101.

Vacelet (J.), 1960. — Éponges de la Méditerranée nord-occidentale récoltées par le « Président-Théodore-Tissier »

(1958). Rev. Trav. Inst. Pêches Marit., 24 (2), 257-272.

Vacelet (J.), 1961 a. — Spongiaires (Démosponges) de la région de Bonifacio (Corse) Rec. Trav. St. Mar. End.,

36 (Bull. 22), 21-45.

Vacelet (J.), 1961 b. — Quelques Éponges remarquables de Méditerranée. Rev. Trav. Inst. Pêches marit., 25 (3),

351-354.

Vacelet (J.), 1964. — Étude monographique de l’Éponge calcaire pharétronide de Méditerranée, Petrobiona massi-

liana Vacelet et Lévi. Les Pharétronides actuelles et fossiles. Rec. Trav. St. mar. End., 50 (Bull. 34), 1-125.

Vaissière (R.) & Fredj (G.), 1964. — Étude photographique préliminaire de l’étage bathyal dans la région de Saint-

Tropez (ensemble A). Bull. Inst. Océanogr. Monaco, 64,1323, 1-70.

Vaissière (R.) & Carpine (C.), 1964. — Compte-rendu de plongée en soucoupe plongeante SP 300 (région Al).

Bull. Inst. Océanogr. Monaco, 63, 1314, 1-14, 22 pl.

Wells (H. M. J.) & Gray (I. E.), 1960. — Marine sponges of North Carolina. J. Elisha Mitchell Scientific Sc., 76

(2), 200-245.

Zibrowius (H.) [sous presse]. — a. Étude morphologique, systématique et écologique des Serpulidés (Annelida

Polychaeta) de la région de Marseille. Rec. Trav. St. mar. Endoume, 59 (Bull. 43).

Zibrowius (H.) [sous presse]. — b. Note préliminaire sur la présence à Marseille de quatre madréporaires peu

connus. Bull. Soc. Zool. France.

Zibrowius (H.) [sous presse]. — c. Description de Vermiliopsis monodiscus n. sp., espèce méditerranéenne nou¬

velle de Serpulidae (Polychaeta Sedentaria). Bull. Mus. Hist. nat. Paris.

Imprimerie Nationale. — 8 564033 6

Source : MNHN, Paris