Ç, Ho

MÉMOIRES DU MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE

Série A, Zoologie. — Tome V, fascicule 1. — Pages i à 40.

CONTRIBUTIONS A LA REVISION

BES CRUSTACÉS PAGURIDAE

I. LE GENRE TRIZOPAGURUS

par Jacques FOREST

L’étude d’un Pagure capturé en mars 1949 par le navire océanographique

belge « M’bizi » au large du Gabon est à l’origine du présent travail. Ce

spécimen, que nous ne pouvions identifier à aucune espèce connue, était

cependant étroitement apparenté à une forme indo-pacifique, le Cancer

slrigalus de Herbst, rattachée par la suite au genre Pagurus Fabricius s. str.,

puis au genre Anicutus établi par Dana pour le Pagurus aniculus de Fabri¬

cius. Or, la comparaison des spécimens figurant dans la collection du Muséum

National d’Histoire naturelle sous les noms d'Aniculus strigatus et d ’Aniculus

aniculus nous amenait bientôt à penser que l’introduction de l’espèce de

Herbst dans le genre créé par Dana ne reposait que sur une simple conver¬

gence de caractères superficiels, en l’occurrence la présence de lignes pilifères

transverses sur les chélipèdes et sur les pattes ambulatoires. Quelle était

donc la position du Cancer strigatus parmi la sous-famille des Pagurinae ?

Hilgendorf, qui le rangeait parmi les Pagurus, signalait qu’il pré¬

sentait cependant des caractères propres aux Clibanarius, et c’est, en effet,

avec ceux-ci qu il nous a paru présenter le plus d'affinités, tout en s’en

îs inguant par des caractères fort importants, telle la présence d’une paire

depleurobranch.es annexée à la dernière paire de pattes thoraciques, bran¬

chies qui étaient absentes chez la plupart des Clibanarius qui figuraient dans

nos collections et dans celles du British Muséum. Sur 33 espèces attribuées

à ce genre, 3 seulement possédaient des branchies sur le dernier segment

thoracique. Ces 3 espèces, Clibanarius slrigimanus (White) d’Australie,

C maynificus Bouvier du Golfe de Californie et de la côte pacifique du

Mexique et C. melitai Chevreux et Bouvier de Dakar, ne différaient pas

seulement des autres représentants du genre par la formule branchiale, mais

par d autres caractères également présents chez la forme nouvelle récoltée

Mémoires du Muséum, Zoologie, t. V

Source : MNHN, Paris

JACQUES FORE.HT

parle « M’bizi »et chez le Cancer slrigatus de Herbst : forme du bord frontal,

disposition des écailles oculaires et direction de l’axe d’articulation carpe-

propode des chélipèdes, en particulier. En outre, toutes ces formes portaient

sur chaque chélipède, dans les régions de contact du propode et du doigt

mobile, une curieuse formation constituée par des baguettes cornées paral¬

lèles paraissant résulter de l’étirement vers l’arrière d’un nombre variable

d’épines à pointe cornée. Cet appareil, vraisemblablement à rôle stridulant,

avait d'ailleurs donné son nom au C. slrigimantls de Write, seule espèce

chez laquelle il ait été signalé.

Les 5 espèces mentionnées ci-dessus ne pouvant plus être considérées

comme des Clibanarius ou comme des Aniculus, ni rattachées à aucun autre

genre cohnu, ces espèces présentant d'autre part un certain nombre de carac¬

tères communs importants, nous proposons de les rassembler en un genre nou¬

veau auquel nous avons attribué le nom de Trizopagurus (1). Dans ce genre

prendront place Aniculus slrigatus (Herbst), Clibanarius magnificus Bouvier,

C. melilai Chevreux et Bouvier, C. slrigimanus (White) et l’espèce nouvelle

récoltée au large du Gabon, que nous avons décrite sous le nom de Trizopa¬

gurus caparli en hommageà notre collègue et ami A. Capart qui a dirigé la

croisière du « M’bizi ». Dans le cours de ce travail, nous avons également

étudié un petit Pagure récolté au large du Cap St-Jacques (Cochinchine) par le

D r Krempf à l’époque où il dirigeait l’Institut Océanographique d’Indochine.

Voisine du Trizopagurus slrigatus, cette forme présentait sullisamment

de caractères propres pour (pie nous la considérions comme espèce nouvelle.

Nous lui avons attribué le nom de T. krempfi, et c’est à cette espèce qu’il

faut rattacher les spécimens décrits par plusieurs auteurs, et notamment

par Alcock (1905), sous le nom d 'Aniculus slrigatus.

Par ailleurs, le Directeur du Zoological Survey of India nous a aimablement

communiqué le type de l’ Aniculus lenebrarum d’ALCOCK, qui, d’après la

figure et la description données par l’auteur, ne nous paraissait pas pouvoir

être maintenu dans le genre Aniculus. A. lenebrarum, apparenté aux T.

caparli Forest, T. krempfi sp. nov. et T. slrigatus (Herbst) sera redécrit

ici sous le nom de Trizopagurus lenebrarum (Alcock).

Il est possible que d’autres espèces attribuées à différents genres de Pagu-

rinae prennent place par la suite parmi les Trizopagurus, mais il convient

pour cela d'avoir les spécimens entre les mains, descriptions et dessins

actuellement publiés ne permettant pas d’avoir de certitudes à ce sujet.

Après avoir donné les caractères du genre Trizopagurus, nous décrirons

chacune des espèces qui, pour l’instant, le constituent, plus sommairement

celles qui ont fait l’objet de descriptions assez détaillées. Nous exposerons

ensuite les remarques que nous avons pu faire au cours de leur étude,

notamment en ce qui concerne les caractères, les affinités et la distribution

du nouveau genre.

(1) TfiÇfi* = grincer.

Source : MNHN, Paris

CRUSTACÉS PAGURIDAE: TRIZOPAGURUS

Trizopagurus Forest

Trizopagurus Forest, 1952 a, p. 2.

1952 b, p. 255.

Définition

Les bords latéraux de la carapace sont fortement convexes. Le bord

frontal présente un rostre peu proéminent et 2 faibles saillies latérales

obtuses ou faiblement acuminées. Le lobe mésogastrique est limité sur les

côtés et en arrière par 2 sillons qui, le plus souvent, se rejoignent en angle

aigu et se prolongent jusqu’au sillon cervical sous la forme d’une ligne

médiane bien marquée. Les écailles oculaires, non contiguës, sont triangu¬

laires ou tronquées ; leur bord antéro-latéral est entier ou armé, au plus,

de quelques denticulations dans la région distale. Le flagelle antennaire

ne porte que des poils courts, peu nombreux.

Les maxillules ont un endopodite pourvu d’un long appendice recourbé

sur son bord latéral externe (fig. 24). Les le™ maxillipèdes ont un exopo-

dite composé d’un grand article basilaire plus court que la lacinia media

et d’un flagelle en 2 parties, l’une proximale étroite à la base, avec quel¬

ques courtes soies sur son bord externe, l’autre, distale, plus large et

effilée, frangée de longues soies plumeuses. Les 2 e8 maxillipèdes ont un

endopodite de même taille, ou, le plus souvent, plus petit que l’exopodite ;

les 3 e8 maxillipèdes sont contigus ou très rapprochés à la base.

Les chélipèdes sont sensiblement égaux. Le carpe emboîte largement

la main du côté externe (fig. 10). L’axe d’articulation carpc-propode est très

oblique par rapport au plan sagittal (fig. 25). Sur les régions de la main

et du doigt mobile par lesquelles les 2 appendices peuvent entrer en contact

existe un appareil stridulant constitué par des épines cornées, étirées vers

arrière en baguettes parallèles régulièrement espacées et disposées en

plusieurs plages (fig. 17 à 23). Les doigts sont terminés par de forts ongles

cornés.

Une paire de pleurobranchies est annexée à la 5 e paire de pattes thora¬

ciques .

Des plaques tergales chitineuses, très apparentes, couvrent toute la largeur

i e abdomen sur les segments 2 à 5. Le toison est profondément échancré

latéralement et se termine postérieurement par 2 lobes bordés de longues

soies, plus ou moins développés, mais toujours bien individualisés et le

gauche plus saillant que le droit.

Il y a dans les 2 sexes 4 pléopodes (1) dont les 2 rames sont bien dévelop¬

pées, sur le côté gauche des plaques tergales 2 à 5.

(1) Chez Trizopagurus strigimanus (White), le (J possède également

uni- ou biramé sur le bord droit de la plaque tergale 2.

un petit pléopode

Source : MNHN, Paris

JACQUES FOBEST

Affinités

Nous examinerons, dans la dernière partie de ce travail, les raisons qui

ont tait attribuer aux genres Aniculus, Pagurus ou Clibanarius les espèces

que nous rassemblons ici sous le nom de Trizopagurus. Nous essaierons

également de définir ces 4 genres d’après des caractères moins superficiels

que l’ornementation ou les proportions des chélipèdes. Nous ne mentionnerons

maintenant que quelques-unes des différences les plus significatives :

Les Aniculus se distinguent de tous les autres Pagurinae par la division

de la région antérieure de la carapace en lobes complets, et par les pléopodes

impairs de la Ç, qui sont triramés et dont les rames externes très élargies

concourent avec un large repli abdominal à la formation d’une chambre

incubatrice. Les Pagurus, dont les $ sont aussi pourvues de pléopodes

impairs triramés, possèdent comme les Aniculus des maxillules à endopodite

sans appendice latéral externe. Quant aux Clibanarius, qui présentent une

grande ressemblance dans l’aspect général avec quelques-uns des Trizo¬

pagurus, ils n’ont pas de branchies sur la dernière paire de pattes thoraciques

et l’axe d’articulation carpe-propode de leurs chélipèdes est à peu près paral¬

lèle au plan sagittal du corps.

Type

Le type choisi est le Trizopagurus melilai, décrit par Chevreux et Bouvier

sous le nom de Clibanarius melilai, qui nous paraît caractériser le mieux

le nouveau genre. L’espèce la plus anciennement connue, le Cancer strigalus

de Herbst, est une forme profondément modifiée par l’adaptation à la vie

dans des coquilles à étroite ouverture.

Tableau de détermination des 7 espèces

CONSTITUANT ACTUELLEMENT LE GENRE Trizopagurus

1. Carpe, propode et dactyle des chélipèdes recouverts par dessus

de longues épines b pointe cornée. 1 paire de pléopodes sur le

2 e segment abdominal du <?. (Australie). T. slrigimanus.

— Carpe, propode et dactyle des chélipèdes tuberculés. 1 seul

pléopode, le gauche, sur le 2 e segment abdominal duc?.2.

— Carpe, propode et dactyle des chélipèdes non tuberculés ni

fortement épineux, mais présentant des stries pilifères trans¬

versales. 1 seul pléopode, le gauche, sur le 2 e segment abdo¬

minal du <$ .3.

2. Tubercules des chélipèdes non disposés en séries transverses.

Des poils courts en arcs de cercle devant chacun des plus gros

tubercules (Pacifique oriental : Californie, Mexique, I. Gala¬

pagos) . T. magnificus.

— Tubercules des chélipèdes disposés en courtes rangées trans¬

source : MNHN, Paris

CRUSTACÉS PAGURIDAE: TRIZOPAGURUS

verses. Des poils courts en arcs de cercle devant chacune de

ces rangées (Océan Atlantique : Sénégal et I. du Cap-Vert). T. melilai.

3. Stries des chélipèdes peu profondes, frangées de poils très fins

Fio. 1-3. — Région antérieure de la carapace et appendices céphaliques antérieurs : 1, Trizo-

paçrurus strigimanus (White) X 2 ; 2, T. magnifiais (Bouvier) x 4 ; 3, T. melilai (Chevreux

et Bouvier) X 5.

couchés sur le tégument. Face inférieure du mérus ne formant

pas de saillie anguleuse. 4 .

— Stries des chélipèdes profondes, frangées de poils irréguliers

non couchés sur le tégument. Face inférieure du mérus pré¬

sentant une forte saillie anguleuse (Océan Indien)... T. tenebrarum.

Source : MNHN, Paris

JACQUES FOREST

4. Écailles oculaires triangulaires, à extrémité antérieure uni-

ou bidentée. Longueur du dernier article du pédoncule anten-

nulaire comprise 3 fois au plus dans la longueur de la région

antérieure de la carapace.5.

— Écailles oculaires tronquées, à bord antérieur armé de 3 ou

4 dents. Longueur du dernier article du pédoncule antennu-

laire comprise 4 fois au moins dans la longueur de la région

antérieure de la carapace (Indo-Pacifique). T. slrigalus.

5. Sur la face supérieure de la région palmaire des chélipèdes,

4 stries occupant toute la largeur de l’article. Dactyle des p5

égal au tiers du propode environ (Océan Indien). T. krempfi.

— De nombreuses stries pilifères transverses, dont beaucoup dis¬

continues, sur la face supérieure de la main. Dactyle des p5

égal au quart du propode (Océan Atlantique : Sénégal et

Congo). T. caparli.

Trizopagurus strigimanus (White)

(fig. 1, 8, 10, 17)

Pagurus slrigimanus White, 1847, p. 121, et 1848, p. 224.

Clibanarius slrigimanus Miers, 1874, p. 3, pl. XI, fig. 4.

Henderson, 1888, p. 61.

Whiteleggc, 1900, p. 167.

Mc Culloch, 1913, p. 348.

Pagurus aculealus IL Milne-Edwards, 1848, p. 62.

Matériel examiné

1 $ à carapace de 41 mm provenant de Port-Western (Australie) et

déterminée par A. Mac Culloch (Australian Muséum).

1 S à carapace de 52 mm provenant également de Port-Western ; ce

spécimen est le type du Pagurus aculealus de Milne-Edwards.

2 cJ à carapace de 60 et 61 mm dragués au large de la Nouvelle-Galles du

Sud (Australian Muséum).

A ce matériel s’ajoute le type de White (1 c? à carapace de 42 mm)

et les spécimens que nous avons examinés au British Muséum : 5 c? à carapace

de 27 à 75 mm et 1 Ç à carapace de 45 mm provenant tous de dragages

au large de la Tasmanie et de la Nouvelle-Galles du Sud.

Description

La région antérieure du céphalothorax (fig. 1) est ponctuée de nombreuses

dépressions, comme corrodée ; elle est aussi longue que large et plus courte que

la région postérieure ; ses bords latéraux sont convexes et elle présente une

Source : MNHN, Paris

CRUSTACÉS PAGURIDAE: TRIZOPAGURUS

Fig. 4-7. — Région antérieure de la carapace et appendices céphaliques antérieurs :

4, T. tenebrarum (Alcock) X 6 ; 5, T. slrigcUus (Herbst), x 8 ; 6, T. krempfi sp. nov.,

X 8 ; 7, T. caparti Forest, X 3.

Source : MNHN, Paris

JACQUES FOREST

largeur maximum un peu en dessous du milieu de la longueur. Le rostre

arrondi dépasse les 2 saillies obtuses du bord frontal.

Les pédoncules oculaires sont à peu près de même longueur que le bord

frontal ; les cornées sont assez profondément échancrées par dessus. Les

écailles oculaires, petites et non contiguës, ont une région antérieure grêle.

Les pédoncules antennulaires dépassent les yeux du 1 /4 environ de la longueur

de leur dernier article. Les pédoncules antennaires sont beaucoup plus courts,

ils arrivent à peine à la base des cornées. Les écailles antennaires sont longues

et épineuses ; elles atteignent le milieu du dernier article pédonculaire.

Les flagelles sont plus longs que la carapace.

Les maxillules ont un fort appendice latéral externe et 9 soies distales

sur l’endopodite. L'exopodite des 2 e * maxillipèdes est sensiblement de

même taille que l’endopodite ; celui des 3 eB maxillipèdes dépasse de peu

la base du carpe.

Les chélipèdes (fig. 10) sont égaux et assez longs, les cornées n’arrivent

pas tout à fait au bord antérieur du mérus. Celui-ci a une face inférieure

anguleuse et saillante qui atteint la base de la main lorsque celle-ci est

rabattue vers le bas. Le carpe est aussi long et aussi large que la région

palmaire. Le doigt mobile est de même longueur que le bord palmaire interne.

Les faces supérieure et externe du carpe et du propode et la face supérieure

du doigt mobile sont couvertes de forts tubercules épineux dont beaucoup

sont amputés de leur pointe cornée. Entre les tubercules sont insérés de

longs poils raides très denses. 11 y a sur la face interne de la main un appareil

stridulant (fig. 17) constitué par plusieurs plages de stries cornées parallèles.

Des stries cornées de même orientation, mais plus courtes, existent sur le

doigt mobile, dans la région où les 2 appendices sont en contact. Les pattes

ambulatoires sont un peu plus longues que les chélipèdes, les 2 derniers

articles sont très épineux et le dactyle plus long que le propode.

Les tergites abdominaux 2 k 5 sont fortement chitinisés, celui du 6 e seg¬

ment présente une très forte dépression transversale plus proche du bord

postérieur que du bord antérieur et une dépression longitudinale médiane

moins marquée. Le telson est profondément échancré de chaque côté et

le lobe postérieur gauche est beaucoup plus saillant que le droit.

Chez la $, il n’y a pas de pléopodes pairs : les 4 appendices biramés qui

s’insèrent sur le côté gauche des plaques tergales abdominales 2 à 5 sont de

taille faiblement et régulièrement croissante ; la rame interne est un peu

plus courte que la rame externe.

Chez le S, il y a une paire de pléopodes sur la plaque lergale 2 et un pléopode

sur le bord gauche des plaques 3 à 5. Si les appendices impairs sont tous de

même type, avec une rame externe assez longue et foliacée et une rame

interne qui est de 5 à 8 fois plus courte que l’autre, les appendices de la

première paire présentent une grande variabilité de l’exopodite. L’article

basilaire de pl 2 gauche est un peu plus long et un peu plus étroit que celui

des appendices suivants ; celui de pl 2 droit est d’un tiers plus court que le

Source : MNHN, Paris

CRUSTACÉS PAGURIDAE : TRIZOPAGURUS

gauche. En ce qui concerne le développement de la rame externe, il y a

presque autant de types différents que d’individus examinés ; le pléopode 2

gauche peut avoir une rame externe foliacée frangée de longs poils plus

longue que l’article basilaire, mais 2 fois plus courte que la rame correspon¬

dante de pl 3 et une rame interne non déprimée beaucoup plus courte, ou

même réduite à un bourgeon. La rame externe peut être plus courte que

l’autre, tout en restant légèrement déprimée et frangée de poils. Le pléo¬

pode 2 droit est plus variable encore : la rame externe peut être plus longue

que le pédoncule et foliacée, l’autre rame étant beaucoup plus courte ; sur

d’autres individus, la rame externe est beaucoup plus courte, encore légè¬

rement déprimée et bordée de poils, mais de même longueur ou plus petite

Rio. 8. — Bord droit de la 2 e plaque tergale abdominale et pléopode 2 droit d'un

Trizopaguni8 atrigimanus (White) çj, x 10.

que la rame interne (fig. 8) ; un autre type est représenté chez 2 spécimens

de Tasmanie, dont le pléopode 2 droit ne présente plus qu’un article basi¬

laire cylindrique et un article distal, 2 fois moins long et conique à l’extré¬

mité, la rame externe ayant disparu complètement.

Coloration

La plupart des exemplaires conservés depuis longtemps dans l’alcool

sont d’une teinte jaunâtre uniforme, sauf sur les chélipèdes dont l’extrémité

tend vers le brun-rouge. L’un des spécimens envoyés par l’Australian

Muséum présente une coloration qui, d’après M. le D r Walkom, est assez

proche de la teinte observée sur des animaux vivants. La carapace et la

plupart des régions calcifiées sont d'un jaune-orange plus ou moins maculé

de rouge, avec l’extrémité des chélipèdes et des pattes ambulatoires rouge et

des taches jaune clair arrondies dispersées sur tout le tégument, mais parti¬

culièrement visibles sur le mérus des pattes thoraciques. Les pédoncules

oculaires sont d’un vermillon intense.

Source : MNHN, Paris

JACQUES FOREST

Remarques

H. Milne-Edwards n’avait certainement pas connaissance de la descrip¬

tion du Pagurus slrigimanus par White en 1847, lorsqu’il décrivait lui-même,

l’année suivante, un P. aculealus. La comparaison d’un spécimen de l’espèce

de White, déterminé par A. Mac Culloch, au type de P. aculealus, ne laisse

aucun doute sur l’idenLité des 2 espèces. C’est Miers (1871) qui a introduit

le P. slrigimanus dans le genre Clibanarius et c’est sous ce dernier nom

qu’on l’a signalé à plusieurs reprises depuis cette époque. Il faut reconnaître

que, à première vue, on a toutes les raisons de penser qu’il s’agit d’un Cliba¬

narius. C’est ainsi qu’en plaçant côte à côte 2 spécimens de même taille,

l’un de T. slrigimanus, l’autre de Clibanarius clibanarius (Herbst), il est

difficile au premier abord d’admettre qu’il s’agit d’individus de genres

différents : aspect général, proportions et formes de la main et des pattes

ambulatoires, présence d’épines acérées et de longs poils sur les chélipèdes

laisseraient supposer qu’il existe de grandes affinités entre ces 2 espèces.

Cependant un examen plus attentif fait apparaître des différences essen¬

tielles : disposition et forme des écailles oculaires, forme du carpe des

chélipèdes (fig. 9-10) et orientation de l’axe d’articulation carpe-propode,

présence d’une branchic sur la dernière patte thoracique chez l’un et pas chez

l’autre. Le fait que l’espèce de White possède tous les caractères énumérés

dans la définition de Trizopagurus légitime son rattachement au nouveau

genre, la ressemblance avec le Clibanarius clibanarius ne devant être consi¬

dérée que comme une simple convergence.

Il faut noter cependant que T. slrigimanus occupe une place particulière

parmi les Trizopagurus : c’est la seule espèce chez laquelle la région antérieure

de la carapace présente son maximum de largeur à un niveau situé bien plus

près du sillon cervical que du rostre, la seule aussi qui ait de très longues

épines acérées sur les chélipèdes et de longs poils raides, fort denses sur les

3 paires de pattes thoraciques antérieures. Le développement de l’appa¬

reil stridulant est remarquable : résultant, comme chez les autres repré¬

sentants du genre, de la modification d’épines dont les pointes cornées se

sont étirées postérieurement en baguettes parallèles, il paraît, à l’œil nu,

constitué par plusieurs plaques à striation longitudinale. A la suite d’une

description assez complète, Withelegge émettait plusieurs hypothèses

sur le rôle de cet appareil : d’après lui, ce dispositif aurait pu servir soit à la

contention des proies, soit à maintenir les 2 pinces l’une contre l’autre,

soit, et c’est cette destination qui nous parait la plus probable, à produire

des sons.

Cette espèce présente encore une particularité remarquable qui, à notre

connaissance, n’a pas encore été signalée et qui est sans doute unique chez

les Paguridae ; en effet, si dans quelques genres, les <? possèdent une paire

d’appendices sur le premier ou sur chacun des 2 premiers segments abdomi¬

naux, on observe ici un pléopode de part et d’autre de la seconde plaque

Source : MNHN, Paris

CRUSTACÉS PAGURIDAEî TRIZOPAGURUS

dorsale abdominale. Alors que chez les Pagures qui possèdent des appendices

abdominaux pairs ceux-ci s’insèrent ventralement et sont souvent modifiés

en gonopodes, ils occupent chez T. slrigimanus une position dorsale et sont

tous deux assez peu différents des pléopodes impairs : ils comprennent un

article basilaire un peu plus court à droite qu’à gauche mais bien développé,

une rame interne cylindrique s’amincissant à l’extrémité, plus ou moins

développée mais toujours bien plus courte que l’article précédent et une

rame externe dont le développement présente une variabilité extraordinaire ;

sur quelques individus, cette rame externe est du même type que celle des

pléopodes impairs-, c’est-à-dire qu’elle est déprimée, lancéolée, frangée de

poils, et un peu plus longue que l’article basilaire ; mais elle présente aussi

tous les degrés de réduction jusqu’à la disparition totale observée chez

2 individus. Il n’y a pas symétrie dans le degré de réduction, c’est-à-dire

que la taille de la rame externe du pl 2 droit n’est pas en relation avec

celle de la rame correspondante du pl 2 gauche. Cette variabilité n’est pas

non plus liée à l’âge, puisque des individus de tailles très différentes ont

des pléopodes de même type. Ajoutons qu’il n’y a entre les 8 <? étudiés

aucune autre différence morphologique significative en corrélation avec

le développement de l’exopodite des pl 2.

La répartition du T. slrigimanus est exclusivement australienne. On

l’a signalé au nord (Terre de Van Diemen) et, plus souvent, au sud-est

du continent (Nouvelle-Galles du Sud et Tasmanie). On l’a capturé à un

Source : MNHN, Paris

JACQUES FOREST

niveau compris entre 40 et 80 m environ. Tous les spécimens observés

étaient des adultes : le plus petit et le plus grand étaient des c? dont la cara¬

pace mesurait respectivement 27 et 75 mm.

Trizopagurus magnificus (Bouvier)

(fig. 2, 11, 18)

Clibanarius magnificus Bouvier, 1898, p. 378.

Clibanarius chelyrkini Boone, 1932, p. 29, fig. 8.

Matériel examiné

1 $ à carapace de 19 mm, Basse Californie, 1894. (Type de l’espèce)

1 <? à carapace de 21 mm, Oaxaca, Mexique. (Figurant dans les collec¬

tions du Muséum sans autre indication)

Description

La région antérieure du céphalothorax (fig. 2) a des bords latéraux for¬

tement convexes ; elle est à peu près de même longueur que la région pos¬

térieure, mais nettement moins large que longue, le rapport de ces 2 dimen¬

sions étant de 5/6 environ. Le rostre est assez court, acuminé et dépasse

légèrement l’alignement des saillies latérales peu prononcées, mais aiguës.

Les pédoncules oculaires sont nettement plus longs que le bord frontal.

Les écailles oculaires triangulaires et à extrémité uni- ou bidentée ne sont

pas contiguës. Les pédoncules antennulaires sont aussi longs que les pédon¬

cules oculaires et dépassent les pédoncules antennaires de plus de la moitié de

leur dernier article. Les écailles antennaires sont triangulaires et denticulées

sur leur bord interne et dans la région distale du bord externe ; elles dépassent

la base du dernier article pédonculaire.

Les maxillules ont un endopodite pourvu d’un fort appendice externe et

de 6 soies distales. L’exopodite des 2 eB maxillipèdes est un peu plus long que

l’endopodite. Les 3 es maxillipèdes ont un exopodite à trône très large qui

atteint à peu près le milieu du carpe de l’endopodite.

Les chélipèdes (fig. 11) sont égaux. La région inférieure du mérus forme

une forte saillie anguleuse qui dépasse la base de la main lorsque celle-ci

est rabattue vers le bas. Le carpe est volumineux, aussi large que la main et

plus long que le bord palmaire interne. Le doigt mobile est aussi un peu plus

long que ce dernier. Les faces supérieure et externe du carpe et du propode,

ainsi que la face supérieure du doigt mobile sont couvertes de tubercules

coniques bas, à pointe mousse non cornée, légèrement inclinés vers l’avant et

très diversement développés. Des poils bruns, courts et raides, sont disposés

en demi-cercle en avant de chacun des plus gros tubercules. L’appareil

stridulant (fig. 18) de la face interne des chélipèdes est représenté par des

baguettes cornées peu nombreuses, mais affectant la même disposition que

Source : MNHN, Paris

CRUSTACÉS l’AGURIDAE : TRIZOPAGURÜS

Fig. 11-16. — Carpe, propode et dactyle du chélipède gauche, vus par dessus : 11, Trizopagurua

magnificua (Bouvier) ; 12, T. melilni (Chevreux et Bouvier) ; 13, T. lenebrarum (Alcock) ;

14, T. etrigatua (Herbst) j 15, T. krempfl sp. nov. ; 1(1, T. caparli Forest, x 8 sauf 16, x 4.

Source : MNHN, Paris

JACQDES POBEST

chez les autres représentants du genre. Sur le doigt mobile il n’y a plus, à

proprement parler, de baguettes, mais des épines cornées à peine modifiées.

Les 2 paires de pattes ambulatoires sont plus longues que les chélipèdes

et celles de droite un peu plus longues que celles de gauche. Le dactyle mesuré

le long de son bord supérieur est à peu près égal aux 2/3 du propode. La

région supérieure du carpe et la face interne du propode et du dactyle sont

couvertes de tubercules moins saillants que sur les chélipèdes. La face externe

est presque lisse.

Les tergites abdominaux 2 à 5 ont l’aspect de larges plaques un peu plus

chitinisées que le reste du tégument et n’adhèrent pas à celui-ci parleur bord

postérieur. Le 6 e tergite est calcifié ; il présente un fort sillon transversal

situé plus près du bord postérieur que du bord antérieur et un sillon longi¬

tudinal médian moins marqué. Le telson est fortement échaneré latéralement,

et une échancrure postérieure détermine un lobe gauche très saillant et un

lobe droit très court.

La $ a 4 pléopodes biramés, en très 'mauvais état chez le seul exemplaire

examiné. Le <? possède également 4 pléopodes impairs dont la rame interne

est à peu près deux fois plus courte que l’externe.

Coloration

Après un séjour de près de 60 ans dans l’alcool, ces 2 spécimens sont passa¬

blement décolorés ; cependant la moitié antérieure du céphalothorax, les

pattes thoraciques, les pédoncules et les écailles oculaires, les pédoncules

antennulaires et la base des pédoncules antennaires présentent une colora¬

tion de fond rougeâtre sur laquelle se détachent de nombreuses taches

blanches correspondant en particulier aux tubercules des chélipèdes.

Remarques

Boone a décrit en 1932, sous le nom de Clibanarius chelyrkini sp. nov.,

3 pagures provenant des Galapagos qui nous paraissent identiques à

l’espèce de Bouvier. Les caractères mentionnés par Boone s’appliquent,

en effet, dans tous leurs détails aux 2 spécimens de T. magnificus que nous

avons examinés. La photographie de C. chelyrkini montre les mêmes taches

colorées que les exemplaires que nous avons entre les mains et la synonymie

nous parait évidente.

Dans ces conditions, la répartition géographique du T. magnificus s’éten¬

drait de la côte de la Basse-Californie et de la côte occidentale du Mexique

aux Iles Galapagos. Nous n’avons aucune indication sur le niveau de récolte

des 2 spécimens du Muséum, mais ceux de Boone avaient été capturés par

W. Beeue, par 5 ou 6 m de fond, au cours d’une plongée.

Indiquons encore que dans la description ci-dessus nous n’avons pas

mentionné une particularité anatomique sur laquelle on ne peut qu’attirer

l’attention des zoologistes qui auraient l’occasion de trouver des spécimens

Source : MNHN, Paris

CRUSTACÉS PAGÜRIDAE : TRIZOPAGURUS

â de cette espèce ; en effet, notre unique exemplaire de ce sexe présente

sur la plaque tergale du 2 e segment abdominal, près de son bord droit, une

fossette qui paraît correspondre à l’insertion d’un appendice disparu.

Trizopagurus melitai (Chevreux et Bouvier)

(fig. 3, 12, 19)

Clibanarius melilai Chevreux et Bouvier, 1892, p. 53, pl. IV, fig. 1-6.

Matériel examiné

1 <? à carapace de 16 mm, 1 Ç à carapace de 11 mm (Type). L’étiquette

porte « 8 mars 1890, Dakar, marée dans la baie, derrière l’ambulance, sous

les pierres ».

1 â à carapace de 11 mm, « Iles du Cap-Vert, Bouvier, 1882 ».

5 6 à carapace de 9, 14, 17, 19 et 20 mm, 2 Ç à carapace de 9 et 10 mm,

1 ç ovigère à carapace de 12 mm : Dakar, Anse Bernard, R. Sourie col.

décembre 1946.

Description

La région antérieure du céphalothorax a des bords fortement convexes

(fig. 3). Elle est un peu plus courte que la région postérieure et un peu

moins large que longue, le rapport des dimensions étant de 6/7 environ. Le

rostre large, obtus et arrondi dépasse l'alignement des saillies latérales qui

sont également obtuses.

Les pédoncules oculaires sont à peu près de même longueur que le bord

frontal. Les écailles oculaires sont triangulaires et acuminées, leur bord

antéro-latéral est entier. Les pédoncules antennulaires dépassent la base des

cornées, les pédoncules antennaires sont un peu plus courts. Les écailles

antennaires atteignent la base du dernier article pédonculaire, elles sont

très faiblement denticulées. La longueur des flagelles antennaires est égale

aux 3/4 de celle de la carapace.

Les maxillules ont un endopodite pourvu d’un long appendice recourbé

sur le bord externe et de 3 soies distales. L’article principal de l’exopodite

des 2e* maxillipèdes est un peu plus long que l’endopodite.

Les 3 e * maxillipèdes ont un large exopodite atteignant le milieu du carpe

de l’endopodite.

Les chélipèdes (fig. 12) sont de même taille et de même forme, ils dépassent

les yeux de la longueur des 3 derniers articles. La face inférieure du mérus

forme une saillie anguleuse qui atteint la base de la main lorsque celle-ci

est rabattue vers le bas. Le carpe est volumineux, plus long que la région

palmaire, et emboîte largement la base de l’article suivant. Le doigt mobile

est plus long que le bord palmaire interne ; les doigts entrent en contact

sur toute leur longueur. Les faces supérieure et externe du carpe, de la main

Source : MNHN, Paris

JACQUES FOREST

et des doigts sont couvertes de tubercules, qui, sur le dactyle et dans la

partie antérieure du propode, sont uniformément répartis. Dans les autres

régions ces tubercules sont organisés en courtes rangées transversales,

séparées par des dépressions et bordées vers l’avant par des lignes de poils

courts, disposées en arcs de cercle. La face interne de la région palmaire.

porte un appareil stridulant (fig. 19) du même type que chez T. magnifiais.

Cet appareil se prolonge sur le doigt mobile sous la forme d’épines qui

sont d'autant moins modifiées qu’elles sont proches de l’extrémité et des

bords supérieur et inférieur de l’article.

Les pattes ambulatoires de la première paire sont un peu plus longues

que celles de la seconde, il n’y a pas de différences sensibles entre celles de

droite et celles de gauche, et elles ne dépassent les chélipèdes que de très peu.

Les dactyles, terminés par une griffe crochue, sont courts : la longueur de

ceux de la première paire est à peu près égale aux 2/3 de la longueur du pro¬

pode ; ceux de la seconde paire sont un peu plus longs.

Les coxae de la 5 e paire d’appendices thoraciques sont très rapprochées

postérieurement dans les deux sexes, mais séparées, au niveau des orifices

sexuels du (?, par un fort processus sternal arrondi et pileux.

Les plaques tergales abdominales et le telson ont le même aspect que chez

T. magnifiais.

Il y a 4 appendices biramés sur le côté gauche de l’abdomen : chez le $

la rame externe est à peu près 2 fois plus longue que l’interne ; chez la Ç,

les 2 rames de pl 2 sont presque égales, la rame interne est un peu plus courte

que l'autre pour pl 3 et pl 4, et la disproportion est plus accentuée encore

pour pl 5 qui a une très longue rame externe.

Coloration

Comme l’ont noté Chevreux et Bouvier, la coloration générale est rouge

marron, avec de nombreuses taches blanches, notamment sur la région

antérieure du céphalothorax et sur les chélipèdes. Après un long séjour dans

l’alcool, la teinte est beaucoup moins vive, mais les taches apparaissent

encore sur un fond rose. Les soies des flagelles antennulaires ont gardé leur

couleur bleu foncé caractéristique.

Remarques

Il ne semble pas que l’on ait jamais signalé cette espèce depuis sa capture

à Dakar en 1890 et sa description par Chevreux et Bouvier. Elle n’est

cependant pas très rare, puisque R. Sourie, Professeur au Lycée de Dakar,

en a récolté un assez grand nombre de spécimens dans l’Anse Bernard, à

marée basse, sous les pierres. Signalons encore qu’un spécimen non déterminé

figurait dans la collection du Muséum avec une étiquette portant simple¬

ment « Iles du Cap Vert, Bouvier 1882 ».

Chevreux et Bouvier avaient noté que l'espèce qu'ils décrivaient sous le

Source : MNHN, Paris

CRUSTACÉS PAGURIDAE : TRIZOPAGURUS

nom de Clibanarius melitai ne présentait d’affinités étroites avec aucun des

Clibanarius connus jusque-là, mais n’envisageaient pas de la rattachera un

autre genre. C’est cependant la solution qui s’impose lorsque l’on tient

compte que cette forme possède certains caractères essentiels qui sont

incompatibles avec le genre Clibanarius.

Trizopagurus melilai présente de grandes affinités avec le T. magnificus

décrit également sous le nom de Clibanarius par Bouvier. L’aspect général

des 2 espèces diffère surtout par l’étroitesse relative de la région antérieure

du corps chez T. magnificus. Dans l’autre espèce, la région précervicale de la

carapace est nettement plus large, et les pédoncules oculaires, antennulaires

et antennaires sont beaucoup plus trapus. L’ornementation des chélipèdes

est aussi assez différente ; chez T. melilai, les tubercules qui couvrent les

faces supérieure et externe de la main sont disposés en courtes rangées trans¬

versales dont chacune est bordée, vers l’avant, par des poils courts disposés

en arcs de cercle, au contraire, chez T. magnificus, les tubercules ne sont pas

groupés et c’est en avant de chacun des plus gros que sont disposés les arcs

pilifères.

Il y a peu à dire sur la répartition géographique du T. melilai : les spé¬

cimens connus ont été récoltés à Dakar et aux Iles du Cap-Vert, dans la

zone intercotidale dans le premier cas et probablement aussi dans le second.

Trizopagurus tenebrarum (Alcock)

(fig. 4, 13, 20)

Aniculus lenebrarum Alcock, 1905, p. 96, pl. VII, fig. 5.

— E. F. Thompson, 1943, p. 416.

Matériel examiné

1 <î à carapace de 11,5 mm et 1 <j> à carapace de 10,5 mm, n° 4304,

« Investigator », au large du Cap Comorin, 185 m (Type communiqué par

le Zoological Survey of India).

Description

La carapace a une largeur égale aux 2/3 environ de sa longueur. La région

antérieure (fig. 4) est un peu plus longue que large et un peu plus courte que

la région postérieure ; ses bords latéraux sont régulièrement convexes et

le bord frontal présente un rostre arrondi qui ne dépasse pas l’alignement

des 2 saillies latérales. Le lobe mésogastrique, largement ouvert vers l’avant,

est limité latéralement et postérieurement par 2 lignes convergentes régu¬

lièrement convexes.

Les pédoncules oculaires sont presque aussi longs que la région antérieure

de la carapace. Les écailles oculaires sont petites, triangulaires et assez

écartées. Les pédoncules antennulaires atteignent à peu près la base des

Mémoires do Muséum, Zoologie, t. V. 2

Source : MNHN, Paris

JACQUES KOIiEST

cornées, les pédoncules antennaires sont beaucoup plus courts. Le 2 e article

des antennes a un angle antéro-externe peu saillant armé de 2 petites dents.

L’écaille antennaire, faiblement épineuse, dépasse de peu la base du dernier

article du pédoncule. Le flagelle est aussi long que la carapace. Les maxillules

ont un endopodite terminé par quatre soies distales et pourvu d’un long

appendice latéral externe. L’exopodite des 2 e * maxillipèdes est nettement

plus long que l’endopodite. Celui des 3 0B maxillipèdes atteint la base du

propode.

Les chélipèdes (fig. 13) sont égaux chez le spécimen à examiné, alors

que chez la $ le droit est nettement plus petit. Le milieu du carpe se trouve

à peu près au niveau des cornées. La face inférieure du mérus présente un

tubercule plus ou moins développé dans la région centrale. Le carpe est plus

court que le bord palmaire interne et celui-ci est sensiblement de même

longueur que le doigt mobile. La face supéro-externe de ces appendices

est ornée de stries transversales. Les 4 stries qui occupent toute la largeur

de la région palmaire sont particulièrement profondes, leur bord postérieur

est armé de petites spinules à pointes cornées entre lesquelles s’insèrent des

poils raides assez longs, irréguliers, peu denses, inclinés vers l’avant, mais

non appliqués contre le tégument. Sur la face interne de la région palmaire,

ces petites épines deviennent des baguettes cornées disposées les unes sous

les autres et parallèles à la courbure du bord supérieur de cette face. Sur

le doigt mobile, dans la région de contact des 2 appendices, les épines cornées

sont légèrement étirées vers l’arrière (fig. 20).

Les pattes ambulatoires p 2 et p 3 dépassent les chélipèdes, et celles de

droite sont un peu plus longues que celles de gauche. Dans les deux paires,

le dactyle est à peu près de même longueur que le propode. Des stries trans¬

versales irrégulières et peu marquées sont visibles sur la face externe du

mérus et du carpe ; d’autres, plus profondes, forment des anneaux le plus

souvent incomplets autour du propode. Sur cet article, chaque strie est

bordée d’une frange de poils courts, dirigés vers l’avant et entremêlés de

poils beaucoup plus longs, mais moins nombreux. 3ui la face externe du

dactylë, on n’observe que quelques rares touffes de poils courts.

Le dactyle des p 4 est à peu près trois fois et demie plus long que large,

celui des p 5 est égal au tiers environ de la longueur totale du propode.

Les plaques tergales abdominales sont bien apparentes. Celle du 6 e segment

est calcifiée et partagée en 2 par un sillon transversal profond plus proche

du bord postérieur que du bord antérieur, le sillon longitudinal médian est

moins marqué. Le telson est échancré latéralement et postérieurement.

Le lobe gauche est assez saillant, le lobe droit très arrondi.

4 pléopodes impairs biramés s’articulent sur le côté gauche des plaques

tergales abdominales 2 à 5. Chez le c?, la rame interne est égale ii la moitié

environ de la rame externe. Chez la Ç examinée, pl 2 et pl 5 seuls sont

complets et le premier est nettement plus petit que le second. Tous deux

ont une rame interne un peu plus courte que la rame externe.

Source : MNHN, Paris

CRUSTACÉS PAO URIDAE : TRIZOPAGURUS

Coloration

Les deux spécimens étudiés sont complètement décolorés. D’après Alcock,

la région antérieure de la carapace était rose, les pédoncules oculaires rouges,

les chélipèdes et les pattes ambulatoires rayés de bandes alternativement

rouge sombre et clair.

Remarques

Alcock indiquait à la suite de sa description de YAniculus lenebrarum

que la principale différence qui séparait la nouvelle espèce de YAniculus

aniculus de Fabricius était la pilosité moins forte et les pédoncules oculaires

plus longs. Cependant le dessin donné par Alcock nous révélait une ressem¬

blance bien plus grande avec plusieurs des espèces que nous avons ratta¬

chées au nouveau genre Trizopagurus. C’est ce que nous a confirmé l’exairten

des 2 spécimens du type qui nous ont été aimablement communiqués par

M. le Directeur du Zoological Survey of India. Trizopagurus lenebrarum

est étroitement apparenté aux T. krempfi, T. slrigalus et T. caparli, et,

plus qu’à tout autre, au premier nommé. A première vue, les 2 espèces dif¬

fèrent par la forme du corps, déprimé dorso-ventralement chez T. krempfi,

non déprimé chez T. lenebrarum. Mais nous verrons plus loin que le degré

d’aplatissement est, en grande partie, fonction de la forme des coquilles qui

ont servi et servent de logement au Pagure, et qu’il faut se méfier de tous

les caractères qui sont en relation avec cet aplatissement. Des différences

plus significatives séparent T. lenebrarum aussi bien de T. krempfi que des

espèces affines : stries pilifères très profondes et bordées de spinules cornées

visibles à l’œil nu, poils insérés le long de ces stries, obliquement dirigés

vers le haut et non couchés sur le tégument, absence de stries pilifères sur

la face externe du dactyle des p 2 et p 3, face inférieure du mérus présentant

une saillie anguleuse centrale.

L’appareil stridulant est bien développé comme dans les trois espèces

précitées, il se rapproche surtout de celui de T. caparli par la brièveté relative

des baguettes de la plaque stridulante principale, située juste en arrière du

doigt mobile.

Cette espèce n’est actuellement connue que par les 2 spécimens du type

récolLés au large du Cap Comorin par 185 m, et par un individu de 14 mm

(longueur totale) capturé par la « John Murray Expédition » dans le golfe

d’Aden (St. 177) entre 274 et 366 m. Elle vivrait ainsi à une profondeur plus

grande que les espèces voisines.

Trizopagurus strigatus (Herbst)

(fig. 5, 14, 21)

Cancer slrigalus Herbst, 1804, p. 25, pl. 61, fig. 3.

Pagurus slrigalus Hilgendorf, 1878, p. 820, pl. Il, fig. 8.

— Bouvier, 1892, p. 54.

Source : MNHN, Paris

JACQUES FOREST

Pagurus annulipes H. Milne-Edwards, 1848, p. G3

et non Aniculus sirigalus Alcock, 1905, p. 97, pl. VII, fig. 4.

Matériel examiné

1 <?, à carapace de 11,5 mm, provenant de Tahiti (Det. Bouvier, sous le

nom de Ctibanarius sirigalus).

1 Ç, à carapace de 11 mm, provenant de Perim (Det. Nobilisous le nom

de Pagurus sirigalus).

1 $, à carapace de 9,5 mm, provenant de Nouvelle-Guinée (Type de Pagurus

annulipes de H. Milne-Edwards).

2 <?, à carapace de 6,5 et 7 mm : Ceylan (British Muséum).

1 $, à carapace de 13 mm : Iles Sandwich (British Muséum).

Description

La carapace est au moins aussi large que longue. La région antérieure

est en forme d’hexagone irrégulier et a sensiblement la même longueur que

la région postérieure (fig. 5). Le rostre arrondi dépasse de très peu l’aligne¬

ment des 2 saillies latérales qui sont également arrondies. Le lobe méso-

gastrique est limité latéralement et postérieurement par 2 lignes régulièrement

convexes ; il est largement ouvert vers l’avant.

La première et la deuxième paires de péréiopodes s’articulent sur une

plaque sternale trapézoïdale dont la longueur est comprise 2,5 fois environ

dans la largeur. Le sternum séparant, les coxae de la 5 e paire est à peu près

aussi large que le bord frontal.

Les pédoncules oculaires sont plus courts que le bord frontal. Les écailles

oculaires sont courtes et ont un bord antérieur tronqué, armé de 3 ou

4 épines. Les pédoncules antennulaires atteignent le quart distal des pédon¬

cules oculaires. Les pédoncules antennaires sont plus courts. La longueur du

dernier article pédonculaire des antennules est comprise 4 fois au moins dans

la longueur de la région antérieure de la carapace.

Les écailles antennaires sont triangulaires, larges à la base, épineuses

et dépassent la base du dernier article. La longueur du flagelle est à peu près

égale aux 2/3 de celle de la carapace. Les maxillules ont un endopodite terminé

par 1 ou 2 fortes soies distales et pourvu d’un fort appendice lat éral externe.

L’exopodite des 2 e8 maxillipèdes est un peu plus long que l’endopodite.

Celui des 3 ea maxillipèdes atteint le bord antérieur du carpe. Les appendices

de cette dernière paire sont très rapprochés à la base, sinon contigus.

Les chélipèdes (fig. 14) sont égaux ; le bord antérieur du mérus n’atteint

pas tout à fait les cornées. Les 4 derniers articles, et surtout la main, sont

déprimés dorso-ventralement. Il n’y a pas de limite précise entre les faces

supérieure et externe qui forment une surface continue à courbure régulière ;

dans ces conditions, la limite entre le bord antérieur du carpe et le propode

est peu apparente. L’axe d’articulation de ces articles fait un angle de 45°

environ avec le plan sagittal. Le bord interne du carpe, la région palmaire

Source : MNHN, Paris

CRUSTACÉS PAGURIDAE: TRIZOPAGÜRUS 21

et le doigt mobile ont à peu près la même longueur. Le dessus du mérus et

des articles antérieurs présente des stries transverses, frangées vers l’avant de

poils denses, couchés sur le tégument, plus épais et plus longs sur les doigts :

il y a notamment sur la main, en arrière de l’articulation digitale, 3 lignes

pilifères, qui font toute la largeur de l’article, et 2 lignes intercalaires situées

tout près du bord externe, une ligne de poils presque continue traverse toute

la face inférieure. L’appareil stridulant (fig. 21) de la face interne des mains

est constitué par des baguettes parallèles, très obliques par rapport à l’axe

longitudinal de l’article. Il se prolonge sur le doigt mobile sous la forme

de quelques rangées d’épines cornées à peine modifiées.

Les pattes ambulatoires dépassent les chélipèdes. Elles sont plus longues

à droite qu’à gauche, et celles de la seconde paire sont plus longues que celles

de la première. Le dactyle est un peu plus long que le propode pour la première

patte gauche et un peu plus court pour la seconde patte droite. Ces articles

sont déprimés latéralement. La présence de lignes pilifères transverses donne

un aspect annelé aux deux paires de pattes ambulatoires. Sur le propode

la plupart de ces lignes sont continues et forment des anneaux complets.

Les pattes de la 4° paire sontsub-chéliformes : le dactyle est court, 2 fois

plus long que large. Les pattes de la 5 e paire thoracique sont terminées

par une pince aux doigts assez allongés dont la longueur représente les 2/5

environ de celle du propode.

Les tergites des segments abdominaux 2 à 5 sont assez fortement chitinisés.

Le 6 e segment est calcifié, et partagé en 2 par un sillon transversal profond

plus proche du bord postérieur que du bord antérieur ; il présente égale¬

ment un sillon longitudinal médian moins marqué. Le telson est profondément

échancré sur chaque côté et postérieurement. Les 2 lobes postérieurs ainsi

déterminés sont diversement développés chez les spécimens observés : le

lobe droit, est assez saillant, mais moins cependant que le gauche.

4 pléopodes impairs biramés s’articulent sur le côté gauche des plaques

tergales 2 à 5 : chez le c?, la rame interne est à peu près égale aux 3/4 de la

rame externe ; chez la Ç, le premier pléopode est un peu plus petit et le

dernier plus grand que les autres ; tous ont une rame interne légèrement

p us longue que l’externe. Les 2 rames sont garnies de longs poils fins.

Coloration

Les exemplaires sont fortement décolorés par un long séjour dans l’alcool,

mais la disposition des zones pigmentées est encore visible : la carapace

est blanchâtre, les chélipèdes et les pattes ambulatoires rougeâtres avec des

bandes transversales blanches sous les rangées de poils.

Remarques

Herbst a décrit et figuré sous le nom de Cancer slrigalus un petit Pagure

à corps très déprimé provenant des « Indes Orientales ». L’espèce n’a plus été

mentionnée jusqu’à Hilgendorf qui, en 1878, a donné la description de

Source : MNHN, Paris

JACQUES FOREST

2 spécimens auxquels il a attribué le nom de Pagurus slrigalus. Depuis, on

l’a signalée en différents points de l’Indo-Pacifique, soit sous le nom de Pagu¬

rus slrigalus (Ortmann, 1892 ; Bouvier, 1892 ; Borradaile, 1900 ; Nobili,

1903), soit sous celui de Aniculus slrigalus (Henderson, 1893 ; Southwell,

1900 ; Edmondson, 1926 ; Laurie, 1926 ; Thompson, 1943).

La collection du Muséum National d'Histoire naturelle renferme 2 spé¬

cimens étiquetés, l’un Pagurus slrigalus (de Perim, det. Nobili), l'autre

Clibanarius slrigalus (de Tahiti, det. Bouvier). Ces spécimens appartiennent

bien à la même espèce, ainsi qu'un troisième qui n’est autre que le

type du Pagurus annulipes d’H. Milne-Edwards et qui provient de

Nouvelle-Guinée. Les 3 individus paraissent identiques à celui figuré par

Hilgendorf. Les difficultés commencent lorsqu’on compare ce matériel

à la description et à la figure d’Aniculus slrigalus données par Alcock.

Il existe entre nos spécimens et ceux d’ALcocK des différences sensibles

que nous aurions peut-être imputées à une grande variabilité ou à une figu¬

ration défectueuse si nous n'avions eu entre les mains un quatrième spéci¬

men non déterminé, récolté au large de l’Indochine par le D r Krempf. Ce

pagure est très proche de Y Aniculus slrigalus d'ALCocK et, comparé aux

3 autres, paraîL appartenir à une espèce distincte ; les différences, fort nettes,

portent notamment sur la longueur des pédoncules oculaires, sur la forme des

écailles oculaires, sur la longueur de l’article distal des pédoncules antennu-

laires par rapport à celle de la région antérieure de la carapace et sur la

forme et l’ornementation des ehélipèdes.

La question se posait de. savoir quel était le véritable Cancer slrigalus

décrit et figuré sommairement par Herbst. Était-ce l’espèce représentée

par Alcock sous ce nom, ou celle dont Hilgendorf a figuré la carapace

et les appendices céphaliques antérieurs d’une façon assez caractéristique pour

que nous l’identifiions aux 3 spécimens de notre collection ? L’examen du

type, s’il existait encore, devait résoudre cette question : M. le Professeur

Schkllenberg, de Berlin, à qui nous avons envoyé un dessin de la région

antérieure du corps de chacune des 2 espèces, a retrouvé le spécimen de

Herbst et a bien voulu nous faire savoir qu’il correspondait à la forme à

écailles oculaires courtes, tronquées et quadridentées. Nous avons attribué

le nom de T. krempfi à l’autre espèce.

L’étude des pagures du British Muséum et de quelques-uns des spécimens

décrits par Alcock comme Aniculus slrigalus est venue confirmer nos obser¬

vations précédentes qui avaient porté sur le matériel conservé à Paris.

Nous avons trouvé à Londres plusieurs spécimens correspondant exactement

à la description de T. slrigalus (Herbst) et, en particulier, un très bel exem¬

plaire $ provenant des lies Sandwich. Un autre, provenant de l’Ile Maurice,

était identifiable à T. krempfi, et c’est aussi à cette dernière espèce que nous

avons rattaché les spécimens d’ALcocK.

La répartition géographique et bathymétrique des 2 espèces est difficile

à établir, puisqu’elles ont été confondues jusqu’à maintenant sous un même

Source : MNHN, Paris

CRUSTACÉS PAGURIDAE: TRIZOPAGURUS

Fig. 17-23. — Appareil stridulantduchélipèdegauche : 17, Trizopagurmstrigimanus( White);

18, T. magnificus (Bouvier) ; 19, T. melilai (Chevreux et Bouvier) ; 20, T. tenebrarum

(Alcock) ; 21, T. 8trigalus (Herbst) ; 22, T. krempfi sp. nov. j 28, T. caparli Poresfc.

Source : MNHN, Paris

JACQUES Et) It IiST

nom. Les quelques éléments sûrs que nous possédions permettent cependant

de délimiter leurs aires de dispersion et de formuler tout au moins une hypo¬

thèse sur la profondeur à laquelle vit chacune d’elles.

T. slrigalus est connu de l’entrée de la Mer Rouge et du Canal de Mozam¬

bique aux Iles Sandwich et à Tahiti, en passant par Ceylan et la Nouvelle-

Guinée. On l’a capturé à plusieurs reprises à marée basse.

Les exemplaires que nous avons rattachés à T. krempfi proviennent des

côtes de Cochinchine, des Andainan et de l’IIe Maurice, soit de la Mer de

Chine et de la moitié nord de l’Océan Indien. Le type et probablement les

spécimens des Andainan ont été dragués. Ce sont les seules précisions que

l’on ait sur la répartition verticale. T. slrigalus vit-il surtout dans la zone

intercotidale, et T. krempfi à une profondeur plus grande ? C’est possible,

mais une certitude ne sera obtenue que par la connaissance des conditions

de capture d’un assez grand nombre de spécimens de chaque espèce.

Si ces hypothèses étaient confirmées, c’est à T. slrigalus qu’il faudrait

rapporter les spécimens signalés sous ce nom par Ortmann (1892, p. 285 :

Tahiti), Borradaile (1900, p. 425 : I. Loyauté) et C. H. Edmondson (1925,

p. 24 : French Frigate Shoals). Il faudrait par contre considérer comme des

T. krempfi les A. slrigalus de Laurie (1926, p. 159 : Ile Providence, 90-

150 m) et E. F. Thompson (1943, p. 417 : côte nord d’Arabie, 38 m).

Le doute subsisterait pour les spécimens de Henderson (1893, p. 422:

Tuticorin), de Nobili (1903, p. 15 : Bombay), de T. Southwell (1906,

p. 215 : bancs perliers du Golfe de Manaar, 7 à 18 m).

T. slrigalus appartient au groupe des Trizopagurus qui est caractérisé

par l’existence de lignes pilifères transverses sur les chélipèdes et les pattes

ambulatoires et qui en même temps présente un aplatissement dorso-

ventral considérable. Nous examinerons plus loin, dans les remarques géné¬

rales sur le genre, les conséquences morphologiques de cet aplatissement.

Nous reviendrons également sur les caractères qui font que les représen¬

tants de ce groupe ne peuvent être considérés ni comme des Pagurus, ni

comme des Aniculus.

Trizopagurus krempfi sp. nov.

(fig. 6, 15, 22)

Aniculus slrigalus Alcock, 1905, p. 97, pl. VII, fig. 4.

Matériel examiné

1 c?, à carapace de 10 mm, récolté au large du Gap St-Jacques (Indochine)

par le D r Krempf (Type).

2 <$, à carapace de 13 et 14 mm, 1 $ à carapace de 14 mm : Andaman,

J. Wood-Mason coll. (spécimens déterminés par Alcock sous le nom de

Aniculus slrigalus et communiqués par le Zoological Survey of India).

Source : MNHN, Paris

CRUSTACÉS PAGURIDAE: TÎtlZOPAGURUS

1 Ç, à carapace de 16 mm : lie Maurice (British Muséum, sous le nom

de Aniculus aniculus Fabr.).

La carapace est un peu moins large que longue. La région antérieure

(fig. 6) est un peu plus courte que la région postérieure ; ses bords latéraux

sont convexes, dissymétriques sur le spécimen type. Le rostre, peu saillant

et arrondi, ne dépasse que légèrement les saillies latérales arrondies du

bord frontal. Le lobe mésogastrique est partiellement limité vers l’avant

par 2 sillons convergents.

La plaque sternale sur laquelle s’articulent les 2 premières paires de

péréiopodes est de forme trapézoïdale et 2 fois plus large que longue. La

plaque sternale qui sépare les coxae de la 5 e paire est aussi large que les 2/3

du bord frontal.

Les pédoncules oculaires sont presque aussi longs que la région antérieure

du céphalothorax. Les écailles oculaires sont triangulaires avec une épine

distale et une épine secondaire réduite, immédiatement en dessous, sur le

bord antéro-latéral. Les pédoncules antennulaires n’atteignent pas tout à fait

les cornées. Les pédoncules antennaires sont beaucoup plus courts encore.

La longueur du dernier article du pédoncule antennulaire est comprise

moins de 3 fois dans celle de la région céphalothoracique antérieure. Les

écailles antennaires sont triangulaires, assez grêles, épineuses, et dépassent

largement le tiers proximal du dernier article du pédoncule. Les flagelles

sont à peu près de même longueur que la carapace.

Les maxillules ont un endopodite pourvu de 2 soies distales et d’un long

appendice latéral externe. L’exopodite des 2 es maxillipèdes est plus long

que l’endopodite, celui des 3 es maxillipèdes atteint à peu près le milieu du

carpe.

Les chélipèdes (fig. 15) ressemblent à ceux de T. slrigalus dans leurs pro¬

portions et leur aspect général ; ils en diffèrent par l’ornementation. Il y a,

sur la face supérieure de la région palmaire, 4 stries pilifères qui occupent

toute la largeur de l’article et non 3. Les 4 stries se poursuivent sous la main,

mais sont largement interrompues dans la région centrale de la face infé¬

rieure. Les baguettes cornées de l’appareil stridulant (fig. 22) ont une orien¬

tation longitudinale. Les anneaux pilifères des pattes ambulatoires sont

plus réguliers que chez T. slrigalus. Le dactyle et le propode ont une section

circulaire. Les pattes de la 4 e paire sont subchéliformes : le dactyle est près

de 3 fois plus long que large.

Les plaques tergales de l’abdomen sont identiques à celles de T. slrigalus.

Le telson est très échancré latéralement et postérieurement et les 2 lobes

postérieurs sont très saillants ; le gauche est un peu plus long que le droit.

Le 3 possède sur le côté gauche de l’abdomen 4 petits pléopodes impairs

biramés, à rame interne égale à la moitié environ de la rame externe.

La Ç (appelée A. slrigalus par Alcock) a également 4 pléopodes impairs

biramés ; la rame externe est égale aux 2/3 de la rame interne pour pl 2 et

Mémoires du Muséum, Zoologie, t. V. 3

Source : MNHN, Paris

JACQUES FORES’!'

aux 3/4 pour pl 3, pl 4 et pl 5. La taille des pléopodes croit régulièrement de

pl 2 à pl 5.

Coloration

Les spécimens sont très décolorés ; il semble que la pigmentation soit à

peu près la même que chez T. slrigalus.

Remarques

Nous avons exposé, à la suite de la description de l’espèce précédente,

les raisons qui nous ont amené à scinder l’ensemble des pagures signalés

sous le nom spécifique de slrigalus et à décrire sous le nom de T. krempfi

sp. nov. un spécimen capturé au large de la Cochinchine.

Les spécimens décrits par Alcock (1905, p. 97, pl. VII, fig. 4) sous le nom

de Aniculus slrigalus nous paraissaient correspondre davantage à T. krempfi

sp. nov. qu’à l’espèce de Herbst et, pour cette raison, nous avons demandé

communication de quelques-uns de ces spécimens conservés à Calcutta.

L’étude de ceux-ci a fait apparaître quelques différences avec le type décrit

ci-dessus ; nous les avons cependant rattachés à la même espèce, sans beau¬

coup d’hésitation, car ils ne constituaient pas, à proprement parler, des

intermédiaires entre T. krempfi et T. slrigalus et apparaissaient au contraire

comme bien plus proches du premier que du second.

Les variations observées par rapport au type sont les suivantes : la carapace

est plus large, les coxae des p b sont séparées par un intervalle égal aux 5/6

environ du bord frontal, les flagelles antennaires ont une longueur égale aux

2/3 de celle de la carapace, les pléopodes impairs des 3 ont une rame interne

égale aux 2/3 de la rame externe. Sans parler de la variabilité individuelle

qui peut expliquer en partie ces différences, il faut noter que le 3 pris comme

type était d’une taille inférieure à celle des autres individus, et surtout qu’il

se trouvait dans une coquille d ’Ancillaria dont l’ouverture n’est pas parti¬

culièrement étroite, alors que les autres exemplaires étaient logés dans des

Conus. L’aplatissement dorso-ventral qu’entraîne l’adaptation à la vie dans

ce dernier genre de coquille explique la plus grande largeur de la carapace

aussi bien que l’écartement plus important des coxae des pattes ambulatoires.

Nous avons aussi trouvé dans les collections du British Muséum 1 $ d’assez

grande taille, déterminée comme Aniculus aniculus et bien proche du type

de T. krempfi.

D’autres caractères, qui ne paraissent pas liés à l’aplatissement du corps,

distinguent tous les spécimens que nous rattachons à T. krempfi sp. nov.

du véritable T. slrigalus. Chez ce dernier, les pédoncules oculaires sont nette¬

ment plus courts que le bord frontal, les écailles oculaires sont tronquées

et armées de 3 ou 4 dents, et non triangulaires, uni- ou, au plus, bidentées,

le dernier article du pédoncule antennulaire est compris au moins 4 fois dans

la longueur de la région antérieure de la carapace, et non 3 fois au plus.

D’autre pari, l’ornementation des chélipèdes est différente. Tous les spéci-

Source : MNHN, Paris

CRUSTACÉS PAGURIDAE: TRIZOPAGURUS

3 1

mens rattachés à T. slrigalus présentent sur la face supérieure de la main,

entre l’articulation du doigt mobile et celle du carpe, 3 bandes pilifères qui

occupent toute la largeur de l’article ; chez T. krempfi, ces bandes sont au

nombre de 4. Ajoutons encore que les baguettes cornées de l’appareil stri-

dulant sont plus nombreuses et ont une orientation légèrement différente

dans cette dernière espèce.

La distribution du T. krempfi a été examinée en même temps que celle du

T. slrigalus.

Trizopagurus caparti Forest.

(fig. 7, 16, 23, 24)

Trizopagurus caparli J. Forest, 1952 a, p. 4, fig. 1*6.

Matériel examiné

1 <?, à carapace de 20 mm, dragué le 10 mars 49, sur des fonds de 95-100 m,

à 16 milles au S.S.W. du Cap Lopez (Gabon). A. Capart coll.

1 Ç, à carapace de 22 mm, draguée en février 1952, sur des fonds de 80 m,

au large du Gap de Naze (région de Dakar). E. Postel coll.

Description

La carapace est aussi large que longue. La région antérieure (fig. 7) est

Source : MNHN, Paris

Jacques forest

un peu plus courte que la région postérieure ; ses bords latéraux sont forte¬

ment convexes et le rostre obtus et à sommet arrondi dépasse l’alignement

des deux saillies latérales. Le lobe mésogastrique est limité latéralement

et postérieurement par deux sillons qui sont rectilignes et parallèles dans

leur moitié antérieure et se rejoignent sur la ligne médiane en formant

une courbe régulière. Ces sillons présentent vers l’avant 2 courts prolonge¬

ments qui forment un angle obtus avec eux. La surface de la région anté¬

rieure de la carapace est ponctuée de dépressions irrégulières.

La plaque sternale correspondant aux 2 premières paires de péréiopodes

a la forme d’un trapèze dont la hauteur est comprise moins de deux fois

dans la largeur. L’espace séparant les coxae de la 5 e paire est égal à la moitié

du bord frontal.

Les pédoncules oculaires sont un peu plus courts que la région antérieure

de la carapace ; les cornées sont petites et ont un bord postérieur échancré.

Les écailles oculaires sont assez écartées et peu aiguës ; celle de droite a

un bord antérieur assez fortement convexe dans la partie distale. Les pédon¬

cules antennulaires sont beaucoup plus courts ; leur dernier article a une

longueur légèrement supérieure au tiers de celle de la région céphalotho¬

racique antérieure. Les écailles antennaires ont des bords latéraux faible¬

ment denticulés ; elles dépassent le tiers proximal du dernier article pédon-

culaire. Le flagelle est aussi long que la carapace.

Les maxillules (fig. 24) ont un endopodite très arrondi à l’extrémité et

pourvu de 7 soies distales et d’un fort appendice latéral externe. Les 1 ers

maxillipèdes (Forest, 1952 a, fig. 5) ont un exopodite à tronc très court ;

le flagelle est en deux parties : la proximale est un peu plus large en avant

qu’à la base et ne présente que quelques courtes soies sur le bord externe,

la distale est triangulaire et bordée de longues soies plumeuses. Il n’y a

pas d’articulation apparente entre les deux parties. L’exopodite des 2 e8

maxillipèdes est très développé et dépasse largement l’endopodite ; celui

des 3 eB maxillipèdes atteint la base du propode : les appendices de cette

paire sont contigus à la base.

Les chélipèdes (fig. 16) sont égaux et dépassent les yeux de la longueur

de leurs trois derniers articles. Les coxae sont séparées par un espace supé¬

rieur au tiers de la largeur du bord frontal. Le carpe est presque aussi large

que la main, mais beaucoup plus court que la région palmaire. La longueur

du doigt mobile est comprise deux fois et demie environ dans la longueur

totale du propode. Les deux appendices sont ornés par dessus de lignes

pilifères transversales plus nombreuses et plus irrégulières que chez les deux

espèces voisines, Trizopagurus slrigalus et T. krempfi : il y a, en particulier,

sur la face supérieure de la main, entre sa base et l’articulation du dactyle,

5 ou 6 stries qui occupent toute la largeur de l’article et entre lesquelles

s’intercalent des bandes pilifères plus courtes. Les stries se prolongent

quelque peu par dessous, mais aucune ne forme d'anneau complet et la

région centrale de la face inférieure reste nue. Sur la face interne du propode

Source : MNHN, Paris

CRUSTACÉS PAGURIDAE : TRIZOPAGURUS

et sur le dactyle, dans la région où les chélipèdes peuvent entrer en contact,

existe un appareil stridulant bien développé (fig. 23), dont les baguettes

cornées sont presque parallèles à l’axe longitudinal de la main et groupées

en plusieurs plages transversales. Vers l’extrémité du doigt mobile les ba¬

guettes cornées font place à des épines à peine modifiées.

Les pattes ambulatoires dépassent largement les chélipèdes. Celles de

la seconde paire sont un peu plus longues que celles de la première et celles

de droite nettement plus longues que celles de gauche. Le dactyle et le

propode ont une section circulaire ; le rapport des longueurs du premier

et du second de ces articles diffère suivant l’appendice considéré : il varie

de 5/7 pour la patte antérieure gauche à 7/5 pour la patte postérieure droite.

Ces appendices, la face interne du mérus exceptée portent des stries pilifères

transverses formant ou non des anneaux complets (Forest, 1952 a, fig. 3 :

p 2 droite).

Les pattes de la 4 e paire thoracique sont sub-chéliformes ; leur dactyle

est près de trois fois plus long que large. Les pattes de la 5 e paire sont termi¬

nées par une petite pince dont le doigt mobile a une longueur inférieure

au quart de celle du propode.

Les plaques tergales abdominales des segments 2 à 5 sont larges et faible¬

ment calcifiées. Le tergite du 6 e segment a un bord gauche beaucoup plus

court que le droit. Comme chez les autres représentants du genre, il présente

un fort sillon transversal situé un peu plus près du bord postérieur que du

bord antérieur et un sillon longitudinal médian moins marqué. Les deux

lobes postérieurs du telson sont très arrondis ; le droit est plus court que le

gauche.

Il y a, dans les deux sexes, 4 pléopodes impairs biramés, insérés sur le

côté gauche des tergites 2 à 5. Chez le <?, la taille des pléopodes, qui ont

tous une rame interne deux fois plus courte que l’autre, croit légèrement

de pl 2 à pl 5 ; ce dernier est à peine plus long que la région antérieure de

la carapace ; chez la Ç, les pléopodes sont très développés : le premier,

nettement plus petit que les autres, a une rame externe un peu plus courte

que l’interne ; les deux suivants ont des rames sensiblement égales ; le

dernier, qui est aussi le plus grand et qui est un peu plus long que la carapace,

a une rame externe un peu plus longue que l’interne.

Coloration

Les deux spécimens examinés présentent dans l’ensemble la même colo¬

ration caractéristique, mais le <?, conservé dans l’alcool à 70°, est légèrement

décoloré, alors que la Ç, fixée et conservée dans l’eau formolée, a gardé

une pigmentation intense : la carapace, les tergites abdominaux, le telson

présentent des taches et des marbrures rouges sur un fond blanchâtre. Les

marques colorées sont plus vives sur les régions fortement calcifiées et notam¬

ment sur la région antérieure de la carapace où elles affectent une dispo¬

sition longitudinale. Les pédoncules oculaires, antennulaires et antennaires

Source : MNHN, Paris

JACQUES POBEST

sont rouge-orange. Los trois premières paires de péréiopodes ont une colo¬

ration do fond blanc jaunâtre avec des bandes transversales rouges bordant

postérieurement chaque ligne pilifère ; la 4 e et la 5 e paires, ainsi que les

uropodes, sont tachetés de rouge.

Remarques

Trizopagurus caparli appartient au groupe des Trizopagurus à chéli-

pèdes et patte6 ambulatoires d’aspecL annelé. Il est ainsi apparenté à

T. lenebrarum, T. strigalus et T. krempfi ; comme ces deux derniers, il

présente un aplatissement dorso-ventral en relation avec la vie dans des

coquilles à ouverture étroite. C’est une forme relativement grande, puisque

les 2 spécimens connus mesurent 20 et 22 mm, alors que les autres espèces

ont une taille en général bien plus réduite.

C’est de T. krempfi qu’il est le plus proche, tout en en différant notablement

sur de nombreux points : les cornées sont très petites, la face supérieure des

pinces porte des bandes pilifères transversales bien plus nombreuses, le doigt

mobile des pattes de la 5 e paire thoracique ne représente que le 1 /4 à peine de

la longueur du propode. La coloration est aussi assez différente, et dans

l’ensemble plus vive : la carapace est marquée par des bandes longitudinales

rouges qui ne paraissent exister ni chez T, strigalus, ni chez T. krempfi.

C’est aussi le premier représentant de ce groupe vivant en dehors de l’Indo-

Pacifiquc. Les 2 spécimens ont été capturés au large de la côte occidentale

d’Afrique, dans des localités fort éloignées, l’un dans la région de Dakar,

l’autre à 15° plus au sud, au large du Cap Lopez, mais dans des conditions

de profondeur peu différentes, respectivement par 80 et 95-100 m. Dans les

2 cas, la coquille qui les abritait était un Conus papilionaceus var. promellteus

Hwass.

CARACTÈRES, AFFINITÉS ET RÉPARTITION

DU GENRE Trizopagurus

Si les espèces déjà connues, rassemblées ici sous un même terme générique,

avaient été rangées dans 3 genres différents, c’est, que leurs auteurs avaient

choisi certains caractères superficiels et leur avaient attribué une valeur

générique certaine, alors qu’ils en négligeaient d’autres, moins apparents

certes, mais beaucoup plus importants au point de vue des rapports

phylogénétiques des espèces.

Autant que nous ayons pu en juger depuis que nous avons entrepris

l’étude des Paguridae, les coupures génériques, à l’intérieur de la famille,

ont surtout été établies d’après des différences dans l’aspect extérieur ;

présence ou absence de pléopodes pairs sur les 2 premiers segments abdo¬

minaux, dimensions relatives des 2 chélipèdes, position du plan d’ouverture

des doigts des pinces, ornementation des 3 premières paires de péréiopodes,

Source : MNHN, Paris

CRUSTACÉS PAGURIDAE; TRIZOPAGURUS

Il est vrai que, dans de nombreux cas, ces caractères d’observation facile

correspondent à des structures particulières des pièces de l’appareil buccal

ou à des dispositions caractéristiques de l’appareil branchial par exemple,

mais les caractères les plus apparents, et notamment, pour les pagures,

les proportions et l’ornementation des chélipèdes, sont aussi les plus sujets

aux variations adaptatives et aux phénomènes de convergence. Il est évident

Pio. 25. — Vue frontale schématique du hord antérieur du carpe des 2 chélipèdes chez

Clibanarius (en haut) et chez Trizopagums (en bas).

Le plan sagittal du corps a été matérialisé par qn trait plein, les axes d’articulation carpe-

propode par des traits mixtes.

que si Trizopagurus slrigimanus, T. melilai et T. magnifiais ont été consi¬

dérés comme des Clibanariys, c’est qu’ils présentaient un aspect général

voisin de celui des autres espèces de ce genre, et surtout des chélipèdes à

peu près de même taille, aux doigts mobiles dans un plan presque horizontal

et à extrémité cornée. L’exemple de Cancer slrigalus de Herbst est plus

frappant encore : Hilgendorf le considérait comme un Pagurus en raison

notamment de l’inclinaison de l’axe d’articulation carpe-propode et de l’écar-

Source : MNHN, Paris

TABLEAU I

Caractères distinctifs des genres Aniculus, Pagurus, Clibanarius et Trizopagurus.

fortement bombée, divi¬

sée en plusieurs lobes,

le mésogast rique en par¬

ticulier délimité sur tout

son pourtour.

Pagurus

peu bombée, incomplè¬

tement divisée, le lobe

mésogastrique limité laté¬

ralement et postérieure¬

ment seulement.

Clibanarius

Comme chez Pagurus

mais les sillons limitant

latéralement le lobe mé

sogastrique sont souvent

à peine marqués ou in¬

complets ou même nuis

Trizopagurus

peu bombée, incomplè¬

tement divisée ; sillons

limitant latéralement et

postérieurement le lobe

mésogastrique, en géné¬

ral bien marqués.

Sillon transversal dans

la région cardiaque anté-

à rostre très fort, dépas¬

sant largement les 2

saillies latérales_très pro¬

noncées.

sans rostre, région mé¬

diane arrondie, mais 2

saillies latérales proémi-

à rostre aigu dépassant

l'alignement des saillies

latérales qui sont éga¬

lement acumiuées.

absent , ou, dans quelques

espèces, visible chez les

individus les plus grands.

à rostre obtus, acuminé

ou arrondi, dépassant

de peu ou pas du tout

l’alignement des saillies

latérales.

Appendice latéral ex¬

terne sur l’endopodite

des maxillules

grandes, trapézoïdales,

contiguës ou très rappro-

assez petites, triangu¬

laires ou tronquées dis-

talement, plus ou moins

écartées, mais jamais

contiguës.

présent.

Source : MNHN, Paris

subégaux. subégaux.

parallèle. très oblique.

absent. présent,

absentes. présentes.

Chélipèdes

Axe d’articulation carpe*

propode par rapport au

plan sagittal

Appareil stridulant sur

la face interne des pinces

Branchies sur les péréio-

podes de la 5 e paire

Appendices abdominaux

sur le côté gauche des

tergites abdominaux 2

à 5 :

Chez le (f

Chez la 9

très oblique

absent.

présentes.

4 pléopodes biramés à

rame externe large et

bien développée et rame

interne réduite.

Les 3 premiers pléopodes

triramés par suite du

dédoublement de la rame

interne. La rame externe

très large, foliacée,

concourant avec un repli

de l’abdomen & la for¬

mation d’une chambre

incubatrice. 4 e pléopode

biramé, très petit, à rame

interne réduite.

le gauche en général

beaucoup plus fort que

le droit. Parfois subé¬

gaux.

très oblique.

absent.

présentes.

4 pléopodes apparem¬

ment uniramés, la rame

interne représentée ce¬

pendant par un petit

bourgeon.

4 pléopodes biramés, à

rame interne plus courte

que l’externe, mais tou¬

jours bien développée.

4 pléopodes aux 2 rames

bien développées.

4 pléopodes biramés.

Les 3 premiers pléopodes 4 pléopodes biramés.

triramés, mais à rame

externe de même largeur

4« pléopode très petit,

à rame interne réduite à,

un bourgeon.

Source : MNHN, Paris

CRUSTACÉS PAGURIDAE: TRIZOPAGURUS

JACQUES FOREST

tement des écailles oculaires. Bouvier l’identifiait à un Clibanarius, sans

doute en raison de l’égalité des chélipèdes et de l’ouverture des doigts dans

un plan horizontal. Si Henderson et Alcock considéraient T. krempfi (sous

le nom de slrigalus) comme un Aniculus, c'est qu’ils, se basaient à la fois

sur l’égalité des chélipèdes et sur la présence de stries annulaires pilifères

sur les pinces et sur les pattes ambulatoires comme chez Aniculus aniculus

(Fabr.). En réalité, si les Trizopagurus présentent quelques points communs

avec d’autres genres de Pagurinuc et notamment avec les Pagurus, les Cliba¬

narius, les Aniculus, cette ressemblance ne porte que sur quelques caractères

pris séparément et n’implique pas une proche parenté entre le nouveau genre

et les autres. Les relations entre les 4 genres nommés apparaissent avec la

plus grande clarté dans le tableau I.

Il est évident que ce sont les Aniculus qui diffèrent sur le plus grand nombre

de points du genre Trizopagurus et si nous l’avons inclus dans le tableau,

plutôt que les Pelrochirus, les Pagurisles ou les Isochcles, c’est que c’est sous

ce nom qu’a été le plus souvent signalé le T. slrigalus. La ressemblance des

2 genres est limitée à l’aspect annelé des appendices thoraciques antérieurs.

Il n’est pas plus nécessaire d’insister sur la distance qui sépare le nou¬

veau genre des Pagurus : la forme du bord frontal et des écailles oculaires,

l’absence d’appendice latéral sur le palpe des maxillules, l’existence de

pléopodes triramés chez la Ç suffisent à distinguer les Pagurus des Trizo¬

pagurus. Les différences entre les Trizopagurus et les Clibanarius sont sans

doute moins frappantes, ruais chacun des caractères distinctifs pris sépa¬

rément suffirait, cependant à rendre toute confusion impossible : les 30 es¬

pèces de Clibanarius que nous avons examinées présentaient toutes des

écailles oculaires et un bord frontal d'un aspect assez voisin, un axe d’arti¬

culation carpe-propode presque parallèle au plan sagittal (fig. 25), et aucune

n’avait de branchies sur les dernières pattes thoraciques, ni d’appareil

stridulant sur les chélipèdes ; ils s’opposaient ainsi à toutes les formes incluses

dans Je genre Trizopagurus.

L’établissement du genre Trizopagurus a pour effet de donner une cohésion

plus grande aux genres dans lesquels ses représentants avaient été rangés,

en séparant les formes qu’on pouvait considérer comme aberrantes. Tous les

Pagurus ont une carapace et surtout un bord frontal très caractéristiques,

lorsqu’on a isolé le P. granulimanus Miers, pris comme type de Pseudo-

pagurus (1). Les Clibanarius forment aussi un groupe très homogène, après

exclusion des C. magnificus, C. melilai et C. slrigimanus (2). Quant au genre

Aniculus, il nous paraît se réduire à 2 espèces, Aniculus aniculus Fabr.

du Pacifique central et occidental, et Aniculus elegans Stimpson du Pacifique

(1) Décrit dans un autre travail (Foubst, 1952 6. p. 254).

(2) C. albicinctus Alcock de l'Océan Indien et C. anomalus A. Milne-Hdwards et E. R.

Bouvier, des Antilles, qui ont des écailles oculaires très écartées, un lobe cardiuque avec un

sillon transversal dans la région antérieure, et qui vivent à une profondeur plus grande que

les autres Clibanarius, sont & rattacher A un genre que nous définirons ailleurs.

CRUSTACÉS PAGURIDAE : TRIZOPAC.URITS 86

oriental. En effet, nous avons exposé ici pourquoi ï Aniculus slrigalus Herbst

tenebrarum de Alcock ne pouvaient être maintenus dans le genre de

Dana. Une cinquième espèce avait été décrite sous le nom de Aniculus

chilloni par E. F. Thompson en 1U30. A en juger par les dessins qui accom¬

pagnaient la description, cette forme nous paraissait bien plus proche des

rayunis que des Aniculus, et lorsque nous avons pu examiner le type qui

nous a été communiqué par le Ganterbury Muséum, de Christchurch (Nou¬

velle-Zélande), nous avons constaté non seulement qu’il s’agissait bien d’un

«<jurus, mais que c’éLail un spécimen de grande taille de P. arrosor (Herbst),

représentant tout au plus une variété à chélipèdes armés d’épines un peu plus

forLcs et à doigts un peu plus longs que dans la forme typique.

Toutes les espèces introduites dans le nouveau genre présentaient en

commun un certain nombre de caractères importants, mais ceci ne signifie

pas qu’elles avaient toutes un aspect voisin, ni qu’elles n’offraient pas entre

elles des différences dans leur organisation. Les 7 espèces étudiées se

repartissent en 3 groupes : l’un comprend le seul T. slrigimanus (White)

gui diffère des autres sur plusieurs points ; longues épines à pointes cornées

et longs poils raides, assez denses sur les chélipèdes et les pattes ambulatoires,

grand développement de l’appareil stridulant, présence d’un appendice sur

e côté gauche du 2 e tergite abdominal du 3. Le second groupe réunit les T.

ficus et T. melilai qui ont un aspect voisin et diffèrent surtout par la

argeur du thorax et par la disposition des tubercules et des arcs pilifères

sur les chélipèdes. Le troisième enfin rassemble les T. lenebrarum, slrigalus,

sreinpfi et caparli, qui tous présentent des stries pilifères transverses sur les

chélipèdes et les pattes ambulatoires et ont ainsi un aspect annelé.

■’i la première de ces 4 espèces a le thorax de proportions normales, les

autres sont considérablement aplaties dorso-ventralement, ce qui entraîne

es modifications importantes dans les proportions de la carapace, dans la

! 8 position des maxillipèdes externes et des chélipèdes et dans la taille des

Pièces sternales thoraciques. Ces modifications sont la conséquence de l’adap-

, on ^ * a vie dans des coquilles à ouverture longue et étroite, tels que les

°>nis. Bien que les Pagures ainsi modifiés paraissent fort différents de leurs

congénères, ils gardent intacts les caractères essentiels de ceux-ci. Un tel

aplatissement exisLe dans différents genres de Pagurinae : Pagurus gullotus

‘Vier, Dioyenes miles (Herbst), Clibanarius euryslernus Hilgendorf, sont

uaptés à la vie dans des coquillages à étroite ouverture et ont de6 pièces

1 C p” a * es considérablement étirées en largeur, et les coxae des pattes de

a 5 e paire très éloignées l’une de l’autre, mais ils appartiennent indjscuta-

cinent aux genres où ils ont été placés.

n peut se demander d’ailleurs jusqu’à quel point l’aplatissement du

Cür ps n’est pas sous la dépendance directe do la forme de la coquille ; les

pagures déprimés mentionnés ci-dessus ne conserveraient-ils pas un thorax

paisseur normale dans le cas où ils n’auraient à leur disposition que des

co quilles à large ouverture à partir de la métamorphose de la glaucothoe,

Source : MNHN, Paris

JACQUES FOREST

et au cours de leurs changements successifs de domicile ? Inversement , des

Pagures normaux ne subiraient-ils pas un aplatissement du corps et les

modifications concomitantes des pièces sternales, s’ils ne pouvaient utiliser

que des coquilles à étroite ouverture ? Le cas d’un petit Pelrochirus puslulalus

Edw., de Dakar, extra et d'un Conus appuierait cette hypothèse. Ce spécimen

présente un aplatisse mnt important du thorax, et l’élargissement des pièces

sternales donne à la face ventrale un aspect fort différent de ce qu’il est

chez les autres individus examinés qui tous étaient dans des coquilles large¬

ment ouvertes.

En ce qui concerne le dernier groupe de Trizopagurus, l'aplatissement

est plus ou moins prononcé suivant les espèces, mais à en juger par les spé¬

cimens de T. slrigatus examinés, varie notablement aussi d’un individu

à l’autre. L’élargissement de la plaque sternale sur laquelle s’articulent les

chélipèdes entraîne un écartement considérable des coxae de ces appendices.

D’autre part, lorsque les chélipèdes sont en contact par la face interne des

mains, leurs bords internes déterminent une arche très large à l’intérieur

de laquelle apparaissent, en vue ventrale, les pédoncules oculaires en entier

et les maxillipèdes de la 3 e paire, exopodites compris. Dans son tableau de

détermination des Paguridae, Alcock écrivait que la disposition des maxil¬

lipèdes chez A. slrigatus (A. krempfi) constituait une exception à l’intérieur

de la sous-famille des Pagurinae, ces appendices étant d’après lui considé¬

rablement écartés et presque autant que chez les Eupagurinae. Ceci ne s’est

trouvé confirmé chez aucun des Trizopagurus déprimés que nous avons

observés. Le sternum correspondant aux maxillipèdes externes est élargi,

mais les coxae, quand elles ne sont pas contiguës, restent extrêmement

rapprochées et le caractère de discrimination des 2 sous-familles de Paguridae

proposé par Ortmann est donc valable sans aucune exception.

Sur les 7 espèces qui constituent le genre Trizopagurus, 5 vivent dans la

région Indo-Pacifique, principalement dans les eaux tropicales ou équato¬

riales, et 2 dans les eaux chaudes de l’Atlantique oriental. Certaines se trou¬

vent dans les eaux peu profondes, les autres ont été capturées dans la zone

sub-littorale et jusqu’à une profondeur assez grande, probablement supé¬

rieure à 300 m.

Nous avons vu que, si l’on tient compte des affinités spécifiques plus ou

moins grandes à l’intérieur du genre, 3 groupes sont à considérer. Le premier

représenté par T. slrigimanus (While) est cantonné dans la région austra¬

lienne et assez souvent signalé dans les eaux de la Nouvelle-Galles du Sud

et de la Tasmanie, par des profondeurs comprises entre 40 et 80 m. Le second

compte 2 espèces dont les spécimens connus ont été capturés dans la

zone intercotidale ou par quelques mètres de fond tout au plus : l’une,

T. melilai (Chevreux et Bouvier), n’a été signalée qu’à Dakar et aux îles

du Cap-Vert ; T. magnificus (Bouvier) vit dans le Pacifique oriental. Le

dernier groupe comprend 4 espèces qui présentent de grandes affinités.

Les représentants de 3 d’entre elles sont le plus souvent logés dans des

Source : MNHN, Paris

CRUSTACÉS PAGURIDAE: TRIZOPAGURUS

coquilles de Gastéropodes à ouverture très haute et très étroite du type des

Conus. T. slrigalus (Herbst) a été signalé dans tout l’Indo-Pacifique inter¬

tropical, de la côte orientale d’Afrique aux Iles Gambier, et dans les eaux peu

profondes. T. krempfi sp. nov., confondu jusqu’à présent avec l’espèce pré¬

cédente, n’est connu avec certitude que de la Mer de Chine et de l'Océan

Indien intertropical ; on a très peu de données sur sa répartition bathymé-

trique, mais il est probable qu’il vit à un niveau inférieur à celui de T. slri¬

galus. T. lenebrarum (Alcock) a été dragué au Sud de l'Inde par 185 in et

dans le Golfe d’Aden entre 274 et 366 m. T. caparli enfin est la seule espèce

du groupe qui ne soit pas de l’Indo-Pacifique, mais de l’Atlantique oriental

(Sénégal et Congo) ; les 2 spécimens connus proviennent de fonds de 80 et

de 95-100 m.

Les affinités réelles de ces 4 espèces et leur localisation à des niveaux

ou dans des régions différentes laissent supposer qu’elles sont dérivées d’une

même forme et représentent des adaptations écologiques. Il faut encore noter,

ciomme nous l’avons déjà observé dans d’autres genres de Paguridae, les

lens qui unissent une espèce d’Afrique occidentale, T. caparli, à des formes

de l'Océan Indien.

RÉSUMÉ

La révision d’une partie des Paguridae appartenant à la sous-famille

des Pagurinae, provoquée par la recherche de la position systématique d’une

forme nouvelle de la côte occidentale d’Afrique, a fait apparaître des diffé¬

rences importantes entre certaines espèces et les autres représentants des

genres auxquels on les avait rattachées. Ces Pagures présentent en commun

®vec l’espèce nouvelle tout un ensemble de caractères qui justifient l’éta¬

blissement d’un nouveau genre auquel a été attribué le nom de Trizopagurus,

e ! dans lequel prennent place : T. caparli Forest et T. krempfi sp. nov. et

les espèces connues sous les noms de Clibanarius rnagnificus Bouvier, C.

melilai Chevreux et Bouvier, C. slrigimanus (White), Aniculus (ou Pagurus,

°u Clibanarius) slrigalus (Herbst) et A. lenebrarum Alcock. Tous les Trizo¬

pagurus possèdent sur la face interne de chaque chélipède, dans la région de

contact des propodes et des dactyles, un appareil stridulant constitué par

des épines cornées modifiées, étirées postérieurement en baguettes cornées

Parallèles. L’une des espèces, T. slrigimanus, présente une particularité

fiui lui confère une place spéciale parmi les Paguridae : Ie<? possède une paire

de pléopodes sur le 2 e segment abdominal, celui de droite plus petit que le

gauche et avec une rame externe extrêmement variable. T. strigalus, T.

krempfi et T. caparli vivent le plus souvent dans des coquilles de Conus,

ce qui entraîne des modifications morphologiques importantes en relation

a vec un aplatissement dorso-ventral plus ou moins prononcé.

Sur les 7 espèces qui forment le genre Trizopagurus, 4 vivent dans la

Source : MMHN, Paris

JACQUES FOREST

région Indo-Pacifique intertropicale, 1 au large des côtes Sud-Est de l’Aus¬

tralie et les 2 autres dans l’Atlantique oriental, au large du Congo et du

Sénégal.

Addenda

I. Trizopagurus caparti Forcst.

Un récent séjour à la Station biologique de Roscoff nous a donné l’occa¬

sion d’examiner une petite collection de Crustacés provenant des croisières

du navire « Président-Théodore-Tissier » et de retrouver un troisième spéci¬

men de Trizopagurus caparli. Il s’agit d’un S à carapace de 15 mm dragué

au cours de la cinquième croisière, à la station 718, au large des Iles Bissagos

(Guinée portugaise), par 10°50’ N., I7°06’ W. et par 120 m de profondeur,

le 18 mai 1936. La description du type s’applique parfaitement à ce spécimen

qui se trouvait dans une coquille de Marginella.

II. Trizopagurus melilai (Chevreux et Bouvier).

Une collection de Paguridae récoltés sur le littoral de Gold Coast par

R. Bassindale vient de nous être communiquée par le D r I. Gordon du

British Muséum. Dans cette collection figurent 3 spécimens de Trizopagurus

melilai : 1 <$ à carapace de 6 mm, 2 Ç à carapace de 6 eL 10 mm, la plus

grande portant plusieurs centaines d’œufs. Ces Pagures ont été capturés

à Pram Pram, à marée basse, il apparaît ainsi que l'aire géographique de

l’espèce ne se réduit pas à la région de Dakar et à celle des Iles du Cap Vert,

seuls lieux de récolte connus jusqu’à maintenant, mais qu’elle s’étend au

contraire considérablement vers le sud.

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Source : MNHN, Paris