D. ROBINEAU

Y. Discussion .

RÉSUMÉ ET Conclusions.

RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES.

AVANT-PROPOS

La morphologie de la région tympanique, chez les Mammifères, a fait l’objet des deux

publications fondamentales de van Kampen (1905) et de van der Klaauw (1931). Malgré

l’important apport personnel de leurs auteurs, l’ampleur du sujet fait que ces travaux restent,

pour certains groupes, essentiellement bibliographiques.

Durant ces dernières années, dans le but de compléter et d’approfondir les données fournies

par ces deux chercheurs, il s’est avéré intéressant de reprendre, au niveau de l’Ordre, l’anatomie

de l’os temporal dans son ensemble (Guth, 1961 ; Saban, 1963). C’est dans cet esprit que nous

avons entrepris le travail qui suit.

I. GÉNÉRALITÉS (Fig. 1)

Il n’existe pas, au sens strict, d’os temporal chez les Siréniens ( 1 ). En effet, le squamosal

ne fusionne pas avec les autres éléments osseux (périotique et tympanique) eux-mêmes soudés

en un pétrotympanique.

Le squamosal possède une forte apophyse zygomatique, qui s’appuie en avant sur lejugal

(formant avec lui une puissante arcade) et une apophyse post-tympanique bien développée,

soudée vers le bas au processus paroccipital de l’exoccipital. L’écaille proprement dite s’articule

en avant avec l’alisphénoïde, en haut avec le pariétal.

Le périotique se compose de la pyramide pétreuse {pars peirosa s.s.) contenant l’oreille

interne, de la pars mastoidea et du tegmen tympani. Il entre en contact avec le squamosal par

1 intermédiaire du legmen tympani et des trois-quarts antérieurs de la pars mastoidea. Deux

loges correspondent, sur la face médiale du squamosal, à ces deux portions. Le reste de la pars

mastoidea vient fermer en partie une fenêtre crânienne ménagée entre : le squamosal à l’extérieur,

1 exoccipital à l’intérieur, le supra-occipital en haut (Fia. 1. RL Le nétrenv contribue à la forma-

T ,V. uc la granoe

les Primates, est rare.

Source : MNHN, Paris

COMPLEXE OSSEUX TEMPORAL DES SIRÉNIENS

Nous avons pris pour type de description le complexe osseux temporal du Dugong. Les

raisons qui motivèrent ce choix sont de deux ordres. Le développement du crâne, chez le Dugong,

a fait l’objet des travaux très détaillés de Freund (1908, crâne osseux) et de Matthes (1921,

Fin. 1. — A, Vue inférieure de la partie postérieure d’un crâne de Dugong (seul le pétrotympanique droit est en place),

B, Vue postéro-latérale droite de ce même crâne.

1, basisphénoïde ; 2, alisphénolde ; 3, squamosal ; 4, exoccipital ; 5, basioccipital ; 6, foramen magnum; 7, pars

petrosa; 8, tympanique ; 9, supra-occipital ; 10, pars masloidea; 11, jugal.

chondrocrâne) ; nous disposions ainsi d’une solide base embryologique. En second lieu, nous

possédions une tête (malheureusement en grande partie décharnée) pour la dissection. Le

complexe osseux temporal des deux autres genres ( Trichechus et Rhytina) ne sera étudié que par

comparaison avec celui du Dugong.

Le matériel utilisé provient en totalité des Collections du Laboratoire d’Anatomie Comparée

du Muséum National d’Histoire Naturelle. Il se compose de 30 crânes : Trichechus senegalensis,

11 ; Trichechus manatus, 4 ; Trichechus inunguis, 1 ; Dugong dugong, 12 ; Rhytina gigas, 2.

Source : MNHN, Paris

D. ROBINEAU

II. COMPLEXE OSSEUX TEMPORAL DU DUGONG

1. Squamosal (Fig. 2 et 3)

Nous distinguerons au squamosal trois portions :

1 la partie écailleuse (écaille proprement dite) subdivisée en une lamelle verticale (pars

verticalis de van Bemmelen) et une lame horizontale (pars glenoidea de van Bemmelen, pars

/l0 ™ < deux apophyses : l’apophyse zygomatique (processus zygomaticus ou jugalis) et l’apo-

nhvse post-tympanique (processus postympanicus ou postauditorius). L’apophyse zygomatique

des Mammifères supérieurs se compose d’un segment transversal (Seitenforsatz de van

Kampen) ou base et d’un segment longitudinal (apophyse zygomatique s.s.). Le segment trans¬

versal appartient à l’écaille ; sa face supérieure est formée par une partie de la pars verticalis,

l’inférieure par la pars horizontalis. Le segment longitudinal constitue 1 apophyse zygomatique

proprement dite ; cette distinction se justifie à la fois par des arguments phylétiques (cf. van

Kampen, 1905, p. 349) et par des faits embryologiques : c’est la première partie du squamosal à

se développer (Augier, 1935, p. 103 ; de Beer, 1937, p. 438).

Des raisons analogues (van Kampen, 1905, p. 353 ; Augier, 1935, p. 103) semblent justifier

l’individualisation du processus post-tympanique par rapport à l’écaille.

a) Morphologie exocranienne

Vue latérale (Fig. 2, A).

Cette vue met en évidence les trois composants du squamosal : l’écaille, l’apophyse zygo¬

matique, l’apophyse post-tympanique.

L’écaille présente, sous cette incidence, sa portion verticale. Au-dessus et en avant de la

linea lemporalis s’étend ce qui est communément décrit chez les autres Mammifères sous le nom

de pars verticalis. Allongée et convexe d’avant en arrière, elle est limitée en avant et en haut

par une suture (suture écailleuse de l’anatomie humaine). Celle-ci, marquée de petites indenta¬

tions irrégulières, échancrée dans sa partie moyenne, sépare l’écaille de l’alisphénoïde en avant,

du pariétal en haut. La linea lemporalis est représentée par une crête mousse, plus ou moins

apparente, à concavité antéro-supérieure. Au-dessous de la portion antérieure de celle-ci se

trouve une petite surface quadrangulaire et concave ( x ), limitée par ailleurs en avant par le

segment transversal de l’apophyse zygomatique, en arrière par l’apophyse post-tympanique,

en bas par la portion sus-méatique de l’écaille (superficies mealus). Cette plage osseuse ne cor¬

respond qu’en partie à la portion rétro-méatique de l’écaille de l’anatomie humaine (elle est

surtout supra-méatique). Il se pourrait que nous soyons en présence d’une portion de l’écaille

n ayant pas été affectée par le processus d’« horizontalisation » qui se produit dans cette région

chez les autres Mainmifères. Sur ces derniers, le superficies meatus, plus ou moins incliné, se

situe en général immédiatement sous la linea temporalis.

Le segment longitudinal de l’apophyse zygomatique, aplati transversalement, offre une

section triangulaire. On peut donc lui décrire trois faces (externe, supéro-interne, inféro-interne)

limitées par trois bords (supérieur, inférieur et interne). Seule la face externe est visible sur

cette vue. Lisse, sous-cutanée, légèrement convexe, elle forme approximativement un triangle

aplati de haut en bas, à angle antérieur plus aigu que le postérieur. Au niveau de ce dernier,

ie segment longitudinal se recourbe fortement vers l’intérieur déterminant un « crochet » mousse

KonfiJ e/r0t,erS 'l S i (le SlCKENBERG ) Plus ou moins marqué. Dans son ensemble cette face

l’avant Pt on 8 ltudina l) se porte, sur un crâne orienté orthovestibulairement, vers

s e as (son grand axe détermine avec le plan vestibulaire horizontal un angle

du ligmen tymlant(tabiumTedîumpeUo^ subsiste une fenêtre ovalaire qui laisse voir une portion

Source : MNHN, Paris

COMPLEXE OSSEUX TEMPORAL DES SIRÉNIENS

de 35° environ : cf. Fenart, 1963). Elle est délimitée par les bords supérieur et inférieur. Le

bord supérieur, mousse, présente au niveau du segment transversal de l’apophyse zygomatique

une forte convexité supéro-interne. Le bord inférieur, subrectiligne, mince et tranchant dans

sa moitié antérieure, est très épais et arrondi postérieurement.

Fig. 2. — Squamosal isolé de Dugong, côté droit. A, vue externe ; B, vue interne.

1, face externe du segment longitudinal de l'apophyse zygomatique ; 2, pars uerlicalis de l’écaille ; 3, linea tempo-

ralis; 4, crête sigmoïde de l’apophyse post-tympanique ; 5, face supéro-interne du segment longitudinal de l’apo¬

physe zygomatique ; 6, suture zygômatico-jugale ; 7, condyle du squamosal ; 8, apophyse post-glénoïde ; 9, surface

de suture avec l'alisphénoïde ; 10, surface de suture avec le pariétal ; 11, loge antéro-supérieure ( tegmen lympani) ;

12, loge postéro-inférieure (purs mastoidea ) ; 13, paroi externe de l’attique ; 14, surface de contact avec la branche

S ostérieure du tympanique ; 15, processus prolongeant la crête sigmoïde de l’apophyse post-tympanique ; 16, sur-

ice de suture avec l’apophyse paroccipitale de l’exocc.ipital ; 17, facette d’insertion pour l’arc hyoïdien.

Source : MNHN, Paris

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Variations inlraspécifiques ( l )

Malgré des variations individuelles parfois assez importantes, nous avons constaté que les individus provenant

d’une région géographique donnée, présentaient, au niveau de l'apophyse zygomatique, un certain nombre de carac¬

tères communs très nets. Malheureusement, le petit nombre de pièces examinées et l’absence, dans la plupart des cas,

de l’indication de sexe, restreint la portée des observations qui suivent.

Dans deux spécimens provenant respectivement du golfe du Tonkin et du Cambodge, 1 apophyse zygomatique,

au niveau de son segment longitudinal, présente :

— un bord supérieur à convexité très marquée, située approximativement au tiers postérieur de la dite apophyse;

la partie postérieure de ce même bord (en arrière de la convexité) est rectiligne en vue externe ;

— une face externe de forme nettement triangulaire ;

— une extrémité postérieure recourbée vers l’intérieur en un « crochet » mousse bien marqué ; une extrémité

antérieure étroite en vue supérieure.

Sur deux crânes provenant de Madagascar (Fig. 2 et 3), on observe :

— un bord supérieur à convexité peu marquée, située au quart postérieur de l’apophyse, la partie postérieure

de ce bord concave vers l'arrière et vers le haut en vue externe se termine, en regard du bord postérieur de la base,

au-dessus du * crochet », par un ressaut très net ;

— une face externe de forme triangulaire moins bien dessinée;

— un » crochet » bien développé ;

— une extrémité antérieure élargie et spatulée en vue supérieure.

Sur un crâne provenant de la Nouvelle Calédonie (Halicore australis), l’apophyse zygomatique ressemble à celle

des individus de Madagascar, en particulier le même ressaut surmonte le crochet, cependant ce dernier est moins

développé. En vue supérieure, l’extrémité antérieure de l’apophyse apparaît moins large.

Un spécimen provenant de la mer Rouge (Halicore tabernaculi) se caractérise par une apophyse zygomatique

très allongée antéro-postérieurement, basse, à convexité supérieure faible et très postérieure. Le crochet, plus marqué

que chez Halicore australis, est également surmonté par un ressaut de la partie postérieure du bord supérieur.

L’apophyse post-tympanique, bien développée, s’étend vers le bas, vers l’extérieur, puis

vers l’intérieur au niveau de son extrémité inférieure élargie. Une puissante crête sigmoïde,

dont la largeur augmente progressivement, la parcourt obliquement de haut en bas et d’arrière

en avant. Cette crête qui présente en bas, sur son flanc postérieur, de forts mamelons, donne

attache à une partie de la musculature dorso-latérale du cou. Son extrémité antéro-inférieure

constitue un court processus aplati transversalement, dont le sommet, elliptique et rugueux,

donne insertion à un fort tendon (*). Le flanc antérieur de l’extrémité libre de l’apophyse post-

tympanique contribue à la formation, avec le superficies meatus et le tubercule post-glénoïdien,

d une ébauche de meatus acusticus exlernus spurius ( 3 ). Le bord postérieur de l’apophyse post-

tympanique, mince et déchiqueté dans la partie supérieure, constitue à cet endroit la limite

antéro-externe de la fenêtre mastoïdienne.

Vue supérieure (Fig. 3, B).

i-L a P r Derticalis de l’écaille se prolonge vers l’extérieur, dans le segment transversal

iP(iprp P ° P / SC z y§ omatlc l ue - Celui-ci, aplati de haut en bas, se dirige de dedans en dehors très

avant - Il présente deux faces, supérieure et inférieure, séparées par deux bords

lese 0 mpnti n na'+ U ü et postén( - ur - Le bord ant érieur est concave vers l’avant et se poursuit sur

vers l’arriprp fi ” ? a Par 6 ‘ nterne de ce lui-ci ; le postérieur, très court, fortement concave

lisse léeèrempnt^nn 011 ^ 6 P°* téneureme , nt P ar l a ünea temporalis. La face supérieure de la base,

elle passe insensihleme** anter ?'P®* t . éneurement » voit sa largeur diminuer d’avant en arrière ;

se porte vers Pavant, un paTan Sta' * su P ér °- int<!r " e d “ entent longitudinal qui

Vue inférieure (Fig. 3, A).

La face inféro-interne du segment longitudinal, étroite, ne s’individualise bien qu’en avant

Erxlcben, 1177 et pense que : . Une

n“us n : « l ?m n ‘" dlV " tuelles «wt *i grande* et le nomh» nîf P èces ° U races géographiques. Mais chez les Dugongs

(2) Musde P ? s ®ib ,c ’ à ' heure actuelle, de^éfinir ® xamin f s pour chaque contrée si restreint, que

(3) Le vériUbfe tnqU ° . postér î e . ur ? sous-espèces et leur aire de répartition ».

(nous verrons qu’il n’existe pas sur les Siréniens)? 5611 * < - meatus ac usticus externus osseus ) est formé par le tympanique

Source : MNHN, Paris

COMPLEXE OSSEUX TEMPORAL DES SIRENIENS

de la base. A cet endroit sa partie antérieure et externe présente une surface piriforme rugueuse,

effilée vers l’arrière : la suture zygomatico-jugale. Postérieurement, elle se confond avec la face

inférieure de la base. Cette dernière représente la presque totalité de la pars horizontalis. On

trouve d’avant en arrière :

— immédiatement en arrière du bord antérieur de la base, le condyle temporal, allongé

de dedans en dehors un peu vers l'avant, parfois légèrement concave suivant son grand axe,

convexe d’avant en arrière, forme une éminence toujours bien marquée;

— la cavité glénoïde ( fossa glenoidea), dépression ovalaire peu profonde, parallèle au

condyle ;

Fio. 3. — Squamosal isolé de Dugong (côté droit). A, vue inférieure ; B, vue supérieure.

I, suture zygomatico-jugale ; 2, « crochet • ( processus retroversus) ; 3, condyle ; 4, fosse glénoïde ; 5, apophyse

post-glénoïde ; 6, superficies meatus ; 7, pars entoglenoidea ; 8, apophyse post-tympanique ; 9, face supéro-interne

du segment longitudinal de l’apophyse zygomatique ; 10, segment transversal (base) de l’apophyse zygomatique ;

II, pars verticalis de l’écaille ; 12, linea temporalis.

— le tubercule post-glénoïdien ( processus postglenoideus, conus arlicularis, tuberculum

articulare posticum), forte saillie rugueuse, allongée transversalement ;

— en dedans des trois formations précédentes s’étend une étroite plage osseuse : la pars

entoglenoidea ;

— la portion sus-méatique de l’écaille ( superficies meatus), allongée et légèrement concave,

d’avant en arrière, convexe transversalement.

Source : MNHN, Paris

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b) Morphologie endocranienne et interne (Fig. 2, B)

Sur un crâne scié suivant le plan sagittal médian n’apparaît, en vue endocranienne, qu’une

très faible portion du squamosal. En effet, la surface de suture entre le squamosal et les autres

os de la boîte crânienne, ici très large, est réalisée aux dépens de la face endocranienne de celui-ci.

Seule une étroite surface osseuse comprise entre la suture écailleuse en haut, la suture pétro-

squameuse ( legmen tympani) en bas, est en contact avec le cerveau.

Un squamosal isolé, en vue interne, présente :

— au niveau de la portion verticale de l’écaille : en avant en haut et en arrière, la très

large surface de suture avec l'alisphénoïde et le pariétal ; en bas, une fosse profonde, allongée

d’avant en arrière, à forte concavité inféro-interne, qui reçoit le tegmen tympani ; en arrière et

en dessous de celle-ci, une autre fosse, sub-verticale, concave vers l’intérieur, se poursuit vers

le bas sur l’apophyse post-tympanique ; son grand axe forme avec celui de la précédente un angle

aigu ouvert en avant et en bas ; elle entre en rapport avec les trois quarts antérieurs de la pars

mastoidea ; dans l’angle déterminé par ces deux loges se trouve une petite surface triangulaire,

elle constitue la paroi externe d'un diverticule de l’attique ( atticus tympanicus, recessus epi-

tympanicus) ;

— au niveau de l’apophyse post-tympanique : en dessous de la moitié inférieure de la loge

précédente on trouve, en avant, une surface ovalaire lisse, normalement en contact avec la

branche postérieure du tympanique, en arrière, la surface de suture avec l’apophyse para-

occipitale ( processus paroccipitalis) de l’exoccipital.

2. Périotique (Fig. 4 et 5)

On peut y distinguer, chez les Siréniens, trois parties :

— la pyramide pétreuse proprement dite ( pars petrosa) contenant l’oreille interne ( pars

labyrinlhica de Claudius), et subdivisée en une pars cochlearis et une pars canalicularis ;

— le toit de la caisse du tympan : tegmen tympani, dôme de la caisse de Cuvier (1836), pars

horizontalis de Freund (1908) ;

— la mastoïde, ou plus exactement la pars mastoidea.

a) Pars petrosa

Son grand axe se dirige obliquement vers l’intérieur, vers l’avant et vers le bas. Elle

affecte l’allure d’un tronc de pyramide triangulaire à grande base soudée postérieurement à la

pars mastoidea.

Vue supérieure (Fig. 4, A).

La face supérieure, endocranienne, regarde en haut, légèrement vers l’intérieur et vers

1 avant. Elle est limitée par trois bords mousses (antérieur, postérieur et interne). Une profonde

dépression ( 1 ), perpendiculaire à son grand axe, la divise en deux parties. Le tiers antéro-interne

répond au limaçon (pars cochlearis), les deux-tiers postéro-externes aux canaux semi-circulaires

(pars canalicularis). Cette dépression, empruntée par le nerf auditif, aboutit vers l’extérieur à

uim fosse profonde : le foramen acusticum inferius, qui donne passage, sur le Dugong, au nerf

cochléaire et à une branche du rameau sacculaire (ramulus saccularis inferior) (Matthes, 1921).

U T.. a P.p™ postéro-externe de la fosse existe parfois (sa présence semble très inconstante) un

petit orifice pour le ramulus ampullaris posterior ( foramen singulare). En dehors et au-dessus

ae cette dermere se trouve le foramen du facial ( canalis facialis primarius) limité dorsalement

par une forte commissure supra-faciale. Le nerf vestibulaire aboutit principalement dans une

pression a ongée située juste en arrière de l’espace séparant les deux formations précédentes.

(1) Elle correspond au toit du vestibule.

Source : MNHN, Paris

■ 9

COMPLEXE OSSEUX TEMPORAL DES SIRENIENS

nn v discerne vers l'extérieur, le foramen acusticum superius (nerous ulricuh-ampullans et

ru mllus ZZlri, superior) et en dedans un petit tron séparé pour le ramulus sacculans tnle r-

médius {foramen acusticum intermedius de Matthes, 1921).

1 cm

ripuni ; 3, legmen tympani ;

■ «■ s.îtruSÆ

missure suprataciale ; 9, arête du rocher ; 10, foramen endolj^hauque , s antérieur du marteau ;

Source : MNHN, Paris

D. ROBINEAU

La pars cochlearis n’est pas dans le prolongement de la pars canalicularis (nous verrons que

ce n’est pas le cas chez les Lamantins) ; elle se porte plus franchement vers l'avant que l a

SeC0I Au niveau de la pars cochlearis, la face supérieure répond à la base du limaçon. Un sillon

partant du foramen acoustique inférieur sépare deux éminences convexes. Le bord interne,

échancré généralement à son tiers antérieur (parfois en son milieu) constitue sa limite antéro-

mter Au niveau de la pars canalicularis, elle forme une pyramide triangulaire peu élevée dont

le versant antéro-interne, presque vertical, surplombe la gouttière du VIII et les foramens de ce

nerf ; les deux autres versants sont en pente douce. Le sommet le plus interne de cette pyramide

constitue un « bec » très caractéristique, en saillie par rapport au bord postérieur. Au-dessus

de ce dernier, sous l’arête postérieure de la pyramide, s'ouvre une fente étroite qui loge le sac

endolymphatique (foramen endolymphaticum). Enfin, sur l’arête qui se porte, à partir du sommet

de la pyramide, vers l’arrière et vers l’extérieur, s’attache la tente du cervelet (elle s’insère plus

antérieurement sur la commissure supra-faciale). Cette arête représente donc l’arête du rocher,

elle divise la face supérieure de nos descriptions en :

— une partie cérébrale (face cérébrale du rocher), peu développée, lisse, se continuant vers

l’extérieur et vers l’avant par le versant endocranien du tegmen tympani ;

— une partie cérébelleuse (face cérébelleuse) où s’ouvrent les foramens du VII et du VIII

et le foramen endolymphatique.

Vue inférieure (Fig. 5).

Sous cette vue la pyramide pétreuse présente, dans sa partie antéro-interne, la forte saillie

du promontoire, prolongée vers l’arrière et vers l’extérieur par un « pilier » qui détermine deux

versants (antéro-externe et postéro-interne). La ligne promontoire-pilier constitue la troisième

arête de la pyramide (les deux autres sont les bords antérieur et postérieur).

Le promontoire, éminence sub-conique dont le flanc interne a une pente plus douce que

celle de l’externe est, chez le Dugong, particulièrement rugueux. Ce caractère s’explique par

le fait qu’il constitue le point de convergence de fibres conjonctives qui obturent dans sa plus

grande partie le foramen lacerum s.l. Une gouttière bien marquée, trace de la carotide interne,

croise obliquement son flanc externe.

Le pilier constitue une arête mousse qui va s’estompant vers l’arrière et vers l’extérieur.

De part et d’autre du promontoire, séparées par le pilier^), s’ouvrent les deux fenêtres

u \estibule. Postéro-externe par rapport au promontoire, la fenêtre ovale (fenestra vestibuli),

qui reçoit la sole de l’étrier, forme un rectangle allongé à angles arrondis et à grand axe oblique

e as en haut légèrement vers l’avant. La fenêtre ronde ( fenestra cochleae), postérieure par

p PP °, aU P r( !! nonto ' re ’ est un foramen ovalaire qui mesure 8 mm suivant son grand axe. Elle

„,„i e en arnere > un P e u en dedans et pas du tout vers le bas comme c’est généralement le cas

chez les autres Mammifères.

une saimp H ^ S -^?2’ P' ^ a décrit, sur le pourtour du foramen périlymphatique de l’embryon,

(ini spnarpI^T'f 111 e * cans ' d érée par lui comme l’ébauche du processus intra-perilymphaticus

cet aauedur inr rl/n™ x*? 6 de lac I ueduc de la cochlée. Nous n’avons trouvé aucune trace de

gouttière s'étenrio C ’ ^ ous P ensons ave c Hyrtl (1845) qu’il est représenté par une simple

lymphatique! iusmi’à ? PU1S i* b ° rd P ostérieur de la pars petrosa (en avant du foramen endo-

Pl. 4Î5 A) à ParÜe posténeure de la fenêtre ronde (Cf. Fig. 5, A et Hyrtl, 1845,

son trajet d’ a ucun^coutti 6 ch ® mine librement dans l’oreille moyenne et ne marque

muscle de l’étrier (fimn muer ^ et î' e ' ^ ne fossette elliptique bien marquée, pour l’insertion du

contre le pilier. Le flanp nnctA arts minor), se situe en arrière et en dehors de la fenêtre ovale,

géant vers la fenêtre ronde ro ‘ interne présente une série de « plis » et de dépressions conver¬

ti) La largeur du pilier est de 5 mm u

’ il sépare donc très largement les fenêtres ronde et ovale.

Source : MNHN, Paris

COMPLEXE OSSEUX TEMPORAL DES SIRÉNIENS

b) Tegmen tympani (Fig. 4 et 5)

Particulièrement épais, il forme une coupole allongée d’arrière en a.vaut P ré “ nte *

considérer deux faces, supérieure et inférieure, séparées par un bord très arrond,. La

supérieure a deux versants :

Fio. 5. — Pétrotympanique isolé de o g /«ce externe du tXpanique?4?âce^nternedu tympanique ; 5, tyrnpa-

1, tegmen tympani ; 2, pars mastoidea , 3, face externe: d g sillon du nerf facial ; 9, promontoire ,

;?Si®'irto«ré""v.Tf;i lssïïs. =«. »—» ■

15’ fossa muscularis minor.

Source : MNHN, Paris

D. ROBINEAU

— l’externe est en contact avec la face interne du squamosal (loge antéro-supérieure) •

en vue latérale, il présente deux bourrelets inégaux, l’antérieur ( labium anterius de Freund)

est très important, le postérieur beaucoup plus petit ( labium medium de Freund) ; une profonde

et large échancrure marque en arrière sa séparation vers la pars mastoidea ;

— l’interne, lisse, endocranien, concave d’avant en arrière, regarde vers l’intérieur et un

peu vers le haut. Antérieurement, il faut lui distinguer deux parties séparées par une légère

gouttière longitudinale ; à l’extrémité antérieure de l’aire inférieure s’attache, par l’intermédiaire

d’un court pont osseux, la branche antérieure du tympanique. L’extrémité antérieure de l’aire

supérieure entre généralement en contact avec l’alisphénoïde.

Dans l’angle formé entre le legmen lympani et la pars pelrosa existe une fossette profonde

surplombée en auvent par la partie postérieure du bord antérieur de celle-ci. Nos dissections

n’y ont mis en évidence aucune formation particulière.

La face inférieure présente également deux versants, mais qui ne correspondent pas exacte¬

ment à ceux définis pour la face supérieure. L’externe, régulièrement concave, forme le toit

du recessus épitympanique et répond à la fois au versant externe et à la partie supérieure du

versant interne de la face supérieure. L’interne (*) en avant et la pars petrosa en arrière, limitent

en dedans l’attique, clos en dehors et en haut par le squamosal. Le bord séparant le versant

interne de la face inférieure du versant endocranien de la face supérieure se poursuit postérieu¬

rement par la crista facialis.

c) Pars mastoidea (Fig. 4 et 5)

Elle forme la base, le « culot » de la pyramide pétreuse et ne présente donc à la description

qu’une seule face (postéro-externe). Celle-ci, un peu rugueuse, nous montre deux portions :

— ses deux-tiers antérieurs, convexes, allongés presque verticalement, sont en contact

avec la loge postéro-inférieure de la face interne du squamosal ;

— son tiers postérieur, fusiforme, concave, regarde vers l’extérieur légèrement vers l’arrière

et vers le haut. Il s’agit du « faciès petrosi fonticuli mastoidei » de Freund qui vient fermer la

partie inférieure de la fenêtre mastoïdienne ( fonticulus mastoideus).

3. Tympanique (Fig. 4 et 5)

Le tympanique, en forme de fer à cheval, se situe dans un plan vertical regardant en dehors

et en avant.

On peut lui distinguer :

— une partie inférieure, large et épaisse ;

— deux branches : antérieure, courte et trapue ;

postérieure, plus longue et plus grêle.

Il s’attache au périotique en deux points par l’intermédiaire de ses branches. Un court

pont osseux, aplati transversalement, relie la branche antérieure au legmen tympani ( 2 ). Pour

Kaltenmark on se trouve en présence d’une apophyse du tegmen. Van Kampen et van der

Klaauw l’homologuent à la crista lympanica. Ces deux homologies ne peuvent être maintenues.

Nous reviendrons ultérieurement sur cette question. L’extrémité supérieure de la branche posté¬

rieure, aplatie en forme de palette, se soude vers l’intérieur à une saillie du périotique corres¬

pondant à la partie inférieure de la crisla parotica.

Le tympanohyal s’encastre généralement dans la portion inférieure de cette suture et s inter¬

pose donc à cet endroit entre le tympanique et la mastoïde. Cette extrémité supérieure de la

branche postérieure est en contact, vers l’arrière, avec l’apophyse post-tympanique du squa¬

mosal. Un sillon, inscrit par le nerf facial et de direction oblique de haut en bas de dedans en

dehors, vers l’avant, borde généralement en bas la surface de contact.

Les deux faces (externe et interne) du tympanique sont limitées par deux bords que nous

définirons par rapport au centre de la membrane tympanique (bord proximal et bord dista )•

ü) r* r ? pond . 1 évidemment à la partie inférieure du versant interne de la face supérieure.

V) La branche antérieure et le pont osseux qui la relie au legmen tympani limitent le sulcus

malleolaris.

Source : MNHN, Paris

COMPLEXE OSSEUX TEMPORAL DES SIRÉNIENS

Le bord proximal, vif au niveau des deux branches, mousse ou arrondi entre celles-ci, décrit une

parabole ouverte en haut. Sur la corne postérieure, immédiatement en dedans de lui, on dis¬

tingue le sulcus tympanicus ; en bas et en avant la membrane tympanique, assez épaisse, s’insère

directement sur le bord proximal. La face externe, lisse, légèrement convexe, forme un croissant

irrégulier. La face interne, également lisse, présente une forte convexité. Sur une coupe verticale,

effectuée au niveau de la portion inférieure du tympanique, perpendiculairement au plan de

la membrane du tympan, cette face se recourbe fortement vers l’extérieur et regarde vers le haut

dans sa partie supérieure. Elle tend ainsi à réaliser une troisième face (proximale) que l’on verra

s’individualiser chez les Lamantins.

Tympanohyal et arc hyoïdien (Fig. 5).

Chez un Dugong adulte l’arc hyoïdien, dans sa partie proximale, se compose :

— d’une petite pièce osseuse, généralement conique à sommet supérieur, s’insinuant dans

la partie inférieure de la suture tympano-pétreuse postérieure, soudée en dehors à la branche

postérieure du tympanique, en dedans au périotique : le tympanohyal ;

— d’un segment ossifié de 10 cm de long environ (stylohyal) s’attachant par l’intermédiaire

d’un fort ligament au sommet de la saillie formée par le processus paroccipital de l’exoccipital

en dedans et le processus post-tympanique du squamosal en dehors. Sur un crâne frais, le tym¬

panohyal se prolonge en arrière et en bas par une pièce cartilagineuse cylindrique ; elle joint le

tympanohyal au stylohyal ; il s’agit du cartilage tympanostyloïdien qui entre en contact posté¬

rieurement avec les processus paroccipital et post-tympanique ainsi qu’avec le ligament les

reliant au stylohyal. La liaison entre l’arc hyoïdien et le crâne est donc typiquement opistho-

trématique.

4. Principaux rapports vasculaires et nerveux

a) Carotide interne

Elle décrit dans l’oreille moyenne une courbe à concavité inférieure. Au niveau du promon¬

toire dont elle longe le flanc externe, elle émet vers le haut, l’artère stapédienne. Celle-ci, après

un court trajet vertical (appliquée contre le flanc externe du promontoire), se courbe à angle

droit vers l’extérieur et pénètre dans le foramen stapédien. Poursuivant son chemin vers l’avant

et vers l’intérieur, dans la gouttière du flanc latéral du promontoire, la carotide interne traverse

le trou déchiré antérieur et devient intracrânienne.

b) Nerf facial (Fig. 6)

Le trajet de ce nerf, dans ses rapports avec le périotique, peut être subdivisé en deux seg¬

ments, dont la séparation se fait au niveau du ganglion géniculé. Le premier segment se réduit

au canal faciaire primaire et ne s’étend que sur une partie de la largeur de la commissure supra-

faciale. En effet, le ganglion géniculé se trouve sous la partie latérale de cette commissure et le

nerf palatin ( nervus petrosus superficialis major ) qui en est issu vers l’avant, échancre la racine

antérieure de la commissure par un sillon très net ( x ). Le nerf se porte ensuite, presque à angle

droit, dans l’angle déterminé par la pars petrosa et le tegmen tympani, il entre en contact avec

la face inféro-externe de la pyramide pétreuse et la parcourt suivant une courbe en S italique.

Il passe au-dessus de l’articulation incudo-stapédienne, puis latéralement par rapport au muscle

de l’étrier. Aucun sillon net ( sulcus facialis ) ne marque son passage sur l’os sec. La sortie de

l’oreille moyenne s’effectue de la manière suivante : le nerf contourne postérieurement la suture

entre le tympanohyal et le cartilage tympano-styloïdien, puis se porte dans la gouttière de la

branche postérieure du tympanique ; il reste séparé vers l’arrière de l’apophyse post-tympanique

par une épaisse couche de tissu conjonctif. Le foramen stylo-mastoïdien est donc du type pri¬

mitif ( foramen stylo-mastoideum primitiuum).

Source : MNHN, Paris

D. ROBINEAU

La corde du tympan naît du facial juste en dehors du tympanohyal. De là, en un trajet

récurrent, elle se porte en bas, en avant, vers l’intérieur, s’insinue entre le tympanohyal et le

tympanique, longe sur une courte distance la suture tympano-pétreuse postérieure, entre un

° B'ÿve hSérieure dU fadal danS l oreiUe m °y enne (côté droit, semi-schématique). A, vue inféro-interne ;

1, tympanique ; 2, tympanohyal ; 3. marteau ; 4, enclume ; 5, étrier ; 6, muscle du marteau ; 7, muscle de l’étrier ;

8, promontoire ; 9, fenêtre ronde ; 10, facial ; 11, corde du tympan.

peu plus loin en contact avec le coude de la branche longue de l’enclume, puis avec le bord infé¬

rieur du corps du marteau dont elle est, malgré tout, séparée par l’aponévrose du muscle de ce

dernier ; elle décrit alors un coude vers l’extérieur, croise obliquement la face inférieure du muscle

puis, se portant a nouveau vers l’avant, emprunte la gouttière malléolaire et sort du crâne.

III. COMPLEXE OSSEUX TEMPORAL DES LAMANTINS

1. Squamosal (Fig. 7, 8, 9)

Vue exocranienne (Fig. 7 et 8).

inférieure^'ffilée,^’se^dirige'versTiiitérieur’et versTT "V® 11 * Du « on S ; *°"

obliquement de haut en hoc k * * Ur et vers e bas - Une f° rte crete sigmoïde la parcourt

Cette crtSmSenSn„v^nfalïî” ^ la branche Postérieure du tympanique.

postérieur souvent masqué en bas^ar'de^nrfe ^ ***?? doace chez le Du S on g) et un versant

par un processus distinct P S rugosltés 5 elle ne se termine pas vers le bas

et vers le haut ; son Lrrantérkur'fonup 6IC1 ™ TS l extérieur ’ lé gèrement vers l’avant

tiligne, est aussi développé aue le nréeéa + Un T e c oncavité antéro-interne, le postérieur.subrec-

constante. Le segment longitudinal se diriU verÎT sup . érieure l de la base a donc une largeur

arrondi, légèrement concave (Lamantin d’f T e - rs f vant ’ vers le bas et vers l’intérieur. Très

ses trois quarts antérieurs, son bord supérimirT e °a COn \ ex ! ( La mantin du Sénégal) dans

arriéré en décrivant une convexité nlnF UF coude postérieurement vers le bas et vers

manatus ( 2 )) ; il sc prolonge vers l’intérieur n m ? in * marc I uée (moins marquée chez Trichechus

_ 8 téneur P ar le bord postérieur de la base. Le bord inférieur

w Çf. Hyrtl (1845), PI. IX. n

(2) La systématique utilisée est «Uede Petit ( 195 5) .

Source : MNHN, Paris

COMPLEXE OSSEUX TEMPORAL DES SIRENIENS

également très arrondi, présente à son quart postérieur (tiers postérieur chez T. inunguis et

T. manatus) en regard du condyle, un tubercule zygomatique antérieur ; il est convexe en avant

de celui-ci et concave postérieurement. La face externe, ovalaire chez Trichechus senegalensis

(grossièrement sigmoïde chez T. manatus et T. inunguis), jamais effilée vers l’avant, regarde en

dehors en haut, légèrement vers l’avant. Son angle postérieur ne forme pas de « crochet » comme

chez le Dugong. La face inféro-interne du segment longitudinal de l’apophyse zygomatique

présente, le long du bord inférieur, une étroite surface articulaire (suture zygomatico-jugale),

qui s’étend postérieurement jusqu’au tubercule zygomatique antérieur.

En vue inférieure, le condyle, éminence ovalaire convexe, a un grand axe plus oblique vers

l’avant que chez Dugong ; peu élevé chez le Lamantin du Sénégal, assez saillant chez les Laman¬

tins d’Amérique (T. manatus et T. inunguis), il répond en dehors au tubercule zygomatique

antérieur. En arrière de sa portion interne, une dépression peu profonde, subtriangulaire.

Fig. 7.— Lamantin d’Amérique ( Trichechus inunguis ), région temporale. A, vue inférieure ; B, vue supérieure.

1, alisphénoïde ; 2, pariétal ; 3, supra-occipital ; 4, exoccipital ; 5, pars verticalis de l’écaille; 6, linea temporalis;

7, crête sigmoïde de l’apophyse post-tympanique ; 8, segment transversal de l'apophyse zygomatique ; 9, face

externe du segment longitudinal de l’apophyse post-tympanique ; 8, segment transversal de l’apophyse zygo¬

matique ; 9, face externe du segment longitudinal de l’apophyse zygomatique ; 10, jugal ; 11, facesupéro-interne

du segment longitudinal de l’apophyse zygomatique ; 12, condyle ; 13, fosse glénoïde ; 14, apophyse post-glénoïde;

15, superficies mealus ; 16, facettes d’insertion de l’appareil hyoïdien; 17, tympanique ; 18, tegmen lympani;

19, pars pelrosa ; 20, pars mastoidea.

Source : MNHN, Paris

D. ROBINEAU

„™mnd à la cavité glénoide du temporal. Au niveau du sommet postérieur de celle-ci, un

tubercule oyramidal peu élevé : l'apophyse post-glénoïde. Postéro-interne par rapport aux trois

formations précitées, one large dépression en forme de gouttière relie la partie interne du bord

postérieur de la base an quart postérieur du bord inférieur de l'apophyse zygomatique. La

position sus-méatique (superficies meatus) de l'écaille est environ deux fois moins large que chez

le Dugong.

Fl ° figure 7) amantin dAmérit l ue (Trichechus inunguis ), région temporale en

vue latérale (mêmes légendes que la

Vue interne d'un squamosal isolé (Fig. 9).

forme avec cellüdehfiogostéror - 08e antéro ' su P érieure re ?oit le iegmen tympani ; son axe

(paroi externe voisin * 90». Une petite aire triangulaire

entre normalement en contai i * UX °® es ' dessous de celle-ci une courte crête verticale

rieure de la branche postérieur? h C / ym P anoh y a l > ea avant d’elle s’applique la partie supé-

de suture avec l’apopC^oc bas et en arrière, se trouve la surface

que chez le Dugong. >pi a e e 1 exoccipital, environ deux fois moins développée

Source : MNHN, Paris

pital ; 4, loge antéro-supérieure (tegmen tympani) ; 5, loge postéro-inférieure (pars mastoidea) ; 6, paroi externe

de l'attique ; 7, surface de contact avec la branche postérieure du tympanique.

2. Périotique (Fig. 10)

D’aspect encore plus massif que chez Dugong, ses contours et ses reliefs en sont plus

arrondis.

a) Pars petrosa

Le pétreux a un grand axe plus incliné sur le plan sagittal que chez le Dugong.

Vue supérieure (Fig. 10, A).

La commissure suprafaciale est mince et fragile.

Pars cochlearis et pars canalicularis sont ici dans le prolongement l’une de l’autre.

L’éminence pyramidale de la pars canalicularis apparaît peu nette ; son sommet le plus

interne ne forme jamais de bec saillant par rapport au bord postérieur. On voit souvent ce

dernier se dédoubler postérieurement et la pars mastoidea s’encastrer dans la pyramide pétreuse.

Enfin, autres différences, le foramen endolymphatique, plus antérieur, et l’arête du rocher,

peu marquée.

Vue inférieure (Fig. 10, B).

Le promontoire forme un mamelon arrondi orné, comme chez le Dugong, de petites verru¬

cosités. Le pilier subit un aplatissement vertical. La fenêtre ovale, située dans un plan para-

source : MNHN, Paris

D. ROBINEAU

Fig. 10. — Lamantin du Sénégal (Trichechus senegalensis), pétrotympanique isolé. A, vue supérieure ; B, vue m

1, legmen lympuni ; 2, tympanique ; 3, su/cus lympanicus ; 4, tympanohyal ; 5, foramen acoustique i - tre

o, foramen facial ; 7, foramen endolymphatique ; 8, pars masloidea ; 9, promontoire ; 10, « pilier • ; u>

ovale ; 12, fenêtre ronde ; 13, gouttière périlymphatique ; 14, /ossa muscularis minor.

Source : MNHN, Paris

COMPLEXE OSSEUX TEMPORAL

SIRÉNIENS

sagittal, a un grand axe légèrement oblique d’arrière en avant vers le haut (à noter qu’il ne coïn¬

cide pas exactement avec celui de la sole de l’étrier). Deux profonds sillons aboutissent à la

fenêtre ronde. Le plus postérieur représente la gouttière périlymphatique.

Sur le versant antéro-externe, le facial n’a pas laissé de trace nette ; par contre, la fossette

où s’insère le muscle de l’étrier est très bien marquée et empiète sur le pilier.

b) Tegmen tympani

Il est deux fois plus large que celui du Dugong, mais n’atteint jamais, vers l’avant, l’alis-

phénoïde.

Sur sa surface supérieure:

— le versant externe, très développé, elliptique, lisse, régulièrement convexe, entre en

contact avec le squamosal ; une échancrure profonde et étroite le sépare de la pars mastoidea ;

— le versant interne (endocranien), lisse, presque plan, regarde vers l’intérieur un peu en

haut et en arrière.

c) Pars mastoidea

Ses limites vers la pars petrosa sont ici très nettes ; on la voit s’encastrer dans la pyramide

pétreuse dont elle constitue la base ; sur sa face postéro-externe, cordiforme à pointe inférieure,

rien ne distingue à première vue le faciès petrosi fonticuli masloidei.

3. Tympanique (Fig. 11)

Situé dans un plan qui regarde vers l’extérieur, un peu vers l'avant et vers le bas, sa partie

inférieure, particulièrement volumineuse, a donc une position plus interne que chez le Dugong.

L’aspect du tympanique varie assez sensiblement suivant les espèces et pourrait constituer

un bon élément de systématique. Néanmoins, dans tous les cas, la branche antérieure se pro-

Fig. 11. — Tympanique droit de Trichechus senegalensis en vue latérale.

1, bord proximal : 2, sulcus tympanicus ; 3, branche antérieure ; 4, branche postérieure ; 5, processus folii du

marteau ; 6, pont osseux reliant la branche antérieure au tegmen tympani.

Source : MNHN, Paris

D. ROBINEAU

lonse nar une lame triangulaire à bords tranchants, un pont osseux la relie, comme chez le

Ducong au tegmen igmpani. La branche postérieure, jamais aplatie en forme de palette à son

extrémité supérieure, entre en rapport, vers l’arrière, avec I apophyse post-tympanique du

squamosal En dessous de cette surface de contact, elle est marquée par un fort sillon subver¬

tical trace du cartilage tympano-styloïdien 0). En raison de sa forte convexité la face interne

du tympanique réalise, dans sa position proximale ( 2 ), une ébauche de paroi osseuse ventrale

pour” la cavité tympanique. Ce phénomène est particulièrement net au niveau de la branche

postérieure. La liaison de celle-ci avec le périotique se réalise de la même façon que chez le

Dugong, toutefois le tympanohyal, plus important, s’encastre profondément dans la suture

tympan'o-pétreuse. Le sulcus lympanicus n’est présent que sur la branche postérieure ; en bas

et en avant la membrane tympanique s’insère sur le bord proximal du tympanique.

Tympanohyal d arc hyoïdien (Fig. 10, B).

La partie proximale de l’arc hyoïdien des Lamantins apparaît, dans son ensemble, très

semblable à celle du Dugong. Le tympanohyal se prolonge par le cartilage tympano-styloïdien

qui, aplati d’avant en arrière et de dedans en dehors, se porte en s’élargissant vers le bas et vers

l’arrière. En raison de l'inclinaison plus importante du tympanique, le cartilage tympano-sty¬

loïdien entre en contact, vers l’avant, avec la branche postérieure et y détermine une profonde

gouttière subverticale. Il est en rapport postérieurement avec le squamosal en dehors (apophyse

post-tympanique) et l’exoccipital en dedans (apophyse paroccipitale). Sur crâne sec, deux

surfaces correspondent à cette insertion. Il présente ensuite un court segment libre, de 1 cm

environ qui, dirigé antéromédialement, s’attache sur l'extrémité proximale du stylohyal.

Celle-ci est reliée au sommet de la saillie déterminée par le processus post-tympanique et le

processus paroccipital de l’exoccipital par un fort ligament engainant par ailleurs la partie libre

du cartilage tympano-styloïdien et consolidant ainsi la liaison entre le stylohyal et le crâne.

IV. COMPLEXE OSSEUX TEMPORAL DE LA RHYTINE

1. Squamosal (Fig. 12)

Vue exocranienne.

Sur 1apophyse post-tympanique (Fig. 12, A), un abrupt à regard postéro-inférieur, corres¬

pondant a la crête sigmoïde des autres Siréniens, permet de distinguer :

— une petite aire postérieure rugueuse qui s’élargit progressivement de haut en bas ;

un tiiK» 11116 ! 3116 3n , ure bsse portant parfois en haut, 1 cm au-dessous de la linea lemporalis,

un tubercule conique à sommet rugueux.

vers ^’avîfnt ,^ e la P°P h y^ e zygomatique (Fig. 12, C) se dirige vers l’extérieur, vers le haut et

en avant et L a^ 0Up ^ US nettement <I ue chez Trichechus ) ; son bord antérieur est concave

postéro-externe et ? P ostene ur beaucoup plus court que le précédent, a une concavité

marquée La face snné™ 0nge ver , S 1 arrière P ar une linea temporalis, généralement très bien

“Sewe PeneUre de la base affecte don «= une forne trapézoïde à grande base

rextérieur^^s’effile^ntérîeùreTnent 0 ^^ 86 zygomati( l ue se porte vers l’avant, vers le bas, vers

assez sensiblement suivant Us indfvhWt **** le ,Dugong. L ’ as P ect de la face externe varie

Toutefois les bords sunérienr et :„r dU * ressemble parfois beaucoup à celle des Dugongs,

n’existe pas de processus retrovlrsus**™ “ rej01gnent postérieurement en arc de cercle ; il

En vue inférieure (Fig. 13, D), on distingue d'avant en arrière :

;2 > Par rapport Ma memEramTtympanique^ CheZ ‘ e Dugong

qui est déterminé par le facial.

Source : MNHN, Paris

COMPLEXE OSSEUX TEMPORAL DES SIRÉNIENS

Fig.

lamosal isolé de Rhytine. A, vue ■ 2 pars verlicalis de l’écaille ; 3, hnea tempo-

ace externe du segment longitudinal de ' Z^oZtlr^àu slgment longitudinal de l’apophyse zygomatique ;

s ; 4, apophyse post-tympamque ; 5, .«nmEvse Zmatique ; 7, surface de suture avec 1 alisphé-

ace inféro-inteme du segment longitudinal de 1apoph£8^ * men tym pani) ; 10, loge postéro-inférieure

de ; 8, surface de suture avec le pariétal 9^loge oVurface de suture avec l’apophyse paroccipitale de 1 exocci-

a 7;T 3 f»tl S-K 15, apophyse pWnofde ; 16, suture zygo-

tico-jugale.

Source : MNHN, Paris

D. ROBINEAU

— Le condyle du temporal, saillie peu élevée antérieurement, elliptique, à grand

oblique vers l'avant et vers l'extérieur. Sur une de nos pièces il se compose de deux surfa***

articulaires adjacentes, l’une située en arrière de la partie externe du bord antérieur de la b ***

l’autre sur la face inféro-interne de l’apophyse zygomatique, en dehors de la précédente D ’

ce cas, les deux surfaces correspondent à deux versants (antéro-interne et postéro-interirei ri *

condyle mandibulaire. Une telle structure est vraisemblablement pathologique. U

— La cavité giénoîde, très peu marquée, forme une faible dépression parallèle au condvle

Au niveau de sa partie postéro-interne, en regard du bord postérieur à la base, s’élève le tubercule

post-glénoïdien, discrète éminence conique à sommet rugueux. En arrière de lui s'étend I

portion sus-méatique de l'écaille dont la largeur atteint 3 cm.

Vue interne d'un squamosal isolé (Fig. 12, B).

La loge antéro-supérieure a un grand axe qui forme avec celui de la loge postéro-inférieur#

un angle aigu ouvert en bas et en avant (comme chez le Dugong).

L'extrémité inférieure de l’apophyse post-tympanique montre deux surfaces fortement

rugueuses non adjacentes. La surface postérieure s'articule avec l’apophvse paroccinitale •

T- r A S ,' tUée en ., a '' ant j d ’ elle * en re S ard d ’une surface semblable de l’apophvse paroccipitale’

était nxé 1 appareil hyoïdien. K

2. Périotique (Fig. 13 et 14)

en avant vert l'èxtérieï l' P *' C0Inme CheZ le D “ gong ' ,end à se "courber d'arrière

i ce nn, r™ Jh f T' L , î° mmlssure supra-faciale a une épaisseur relative comparable

présente 1 éminen’re'r) 6 °™eau de la pars canaliculari, la (ace süpérLurè

P sente éminence pyramidale observée chez les autres Siréniens. Il existe un ,, bec . en saillie

Fm. 13.

7 aDonh hénoïdc ' ; ^fSisphénoîde 16 a 10 ' 1 ® e " - vue ‘"Prieure.

«ontoireTlfftftte 0 /,,,,^ ; ®* C ° ndy ‘ e dU SqU3J

’ ,ossa "wscularis minor. ’ 10 ’ le 9 men lympani ; 11, étrier ( slapes ) ; 1:

Source : MNHN, Paris

COMPLEXE OSSEUX TEMPORAL DES SIRÉNIENS

par rapport au bord postérieur de la pars petrosa.

La vue inférieure offre à noter :

— un promontoire sub-conique, lisse, à sommet excentré vers l’arrière, dont le flanc antéro-

interne a une pente plus douce que le postéro-externe. En avant de lui, longeant le pourtour

de sa base, une gouttière bien marquée, trace de la carotide interne, se dirige en avant et en

dedans ;

— le pilier, aplati de bas en haut comme chez Trichechus ;

— la fenêtre ronde, foramen elliptique à grand axe presque transversal (oblique légèrement

vers l’arrière et vers l’extérieur) ;

— la gouttière périlymphatique, semblable à celle du Dugong ;

— la fenêtre ovale, rectangulaire à angles arrondis et à grand axe légèrement oblique

d’arrière en avant vers le haut ;

— sur le flanc antéro-externe : la gouttière du facial ( sulcus facialis), très nette, de même que

la fosse d’insertion du muscle de l’étrier.

Fig. 14. — Rhytine, vue endocranienne supérieure du pétrotympanique droit.

1, tympanique ; 2, pont osseux reliant le legmen tympani au tympanique ; 3, versant endocranien du tegmen

lympani : 4. commissure supra-faciale ; 5, foramen acoustique inférieur ; 6, foramen endolymphatique ; 7, arête

du rocher ; 8, trou déchiré antérieur.

L’extrémité antérieure du legmen lympani entre largement en rapport avec l’alisphénoïde.

D’après les loges de la face interne du squamosal, l’importance du legmen tympani par

rapport à la pars mastoidea apparaît plus grande que chez le Dugong. Le faciès petrosi fonticuli

masloidei est relativement peu développé ; il existe cependant sur nos spécimens, de même que

la fenêtre mastoïdienne ( x ).

(1) Brandt (1869) cité par van Kampen (1905, p. 633) nie son existence sur Rhylina.

Source : MNHN, Paris

D. ROBINEAU

3. Tympanique (cf. Robineau, 1965, fig. 2 et 3)

Il ressemble beaucoup à celui du Dugong. Situé comme lui dans un plan qui regarde

dehors et en avant, sa position, de par la largeur de la portion sus-méatique de l’écaille, est ni 6 ”

interne que chez les Lamantins. De plus, comme sur le Dugong : • P us

— la branche postérieure est aplatie antéro-postérieurement dans sa portion supériei

et la gouttière du facial la marque de la même façon ; e

— aucune différence notable ne s’observe au niveau de la branche antérieure •

— la partie inférieure du tympanal a une largeur et une épaisseur relative très comparahl

dans les deux genres. " e

Il en diffère cependant par sa taille, plus grande, par son aspect, un peu plus massif

son bord périphérique beaucoup moins régulier et par sa face externe, convexe puis concave

de haut en bas dans sa partie inférieure. Notons, enfin, que l’individualisation d’une troisième

face à partir de la face interne, phénomène ébauché chez Dugong, atteint ici un stade nlns

avancé (fait surtout visible au niveau de la branche antérieure). p us

Le tympanohyal présente un aplatissement antéro-postérieur. Mal individualisé il se soude

au pénotique immédiatement en arrière de la suture tympano-pétreuse postérieure Seule ..ne

très faible portion entre en contact avec le tympanique.

V. DISCUSSION

He J? terrne de notre etude anatomique du complexe osseux temporal des Siréniens une série

îss

postérieure. L'apophyse port-tmmaniom J'SSf À ““ part ' e anténeure 1"' dans sa partie

du tmsstssH* ai ^ ,oges de ,a ,ace intetne

arrondis et par le très fort développement^ ^“1 deS d< ; u * autres genres P ar 5es contours très

onde pètreuse, la présence d'unZorte en S °" tegmen 'U n ’P' !n! - La nette courbure de la pyra-

aaülie par rapport au bord^postérieur d, 1 , „ 8,1 P ra - ,adaIe - l’^atepce d'un . bec . en

a la Rhytine. ne se retrouvent pas sur les I /^ ?' elrosa ' car acteres communs aux Dugongs et

mrers digère beaucoup de celui P de rJslhu. !! n ‘ ll !; Le , t5 ' mpaniq ' letrès “"Niable des pre-

sa branche antérieure prolongée en une lame ’ caracté ’' lsé P ar sa partie inférieure très épaissie,

res nette, d’une face proximale et son inclinai™ 11106 . et . tranc * lante et surtout l’individualisation,

aVeC No Cartila ^ e - tyni P ano ' st y ,0 idien. ** US Im P ortante . l’amenant à entrer en contact

'eTmï"’? 1 "' ^"oMZ^utTa'bord^of e ‘ ,UeS caractèrra anatomiques particulièrement

Lecnnd’u” a de Wmati™ V“ V Ï“ U du “I“ a “os a l, le développement

et le i„w d ? squamosa l apparaît plus ou moins Jw 816 que dans aucun autre Mammifère,

de la manH-i, e i P,>St " glénoî di en > en général discret * ant ’biais la fosse glénoïde, à peine marquée

to de S, ,l>Ule s surtout dan ÎT2' T* d ° n,lent à P“ ser q ne I» mouvements

de table amplitude. Cher la plupart des Ma™ h ° m ™ ta1 ' l'élévation-lbaissement devant

_ 011 ^ res> * a partie de l’écaille située en arrière

(') W SBEH11038) et Pbtu ( 1955)

nagent la Rhytine dm» une tanin, distincte (Rhytinidés).

Source : MNHN, Paris

COMPLEXE OSSEUX TEMPORAL DES SIRÉNIENS

de l’apophyse zygomatique subit une flexure (le long d’un axe horizontal) analogue à celle qui

affecte sa partie antérieure. Deux portions, limitées par la linea temporalis, peuvent être alors

distinguées. La supérieure reste verticale, l’inférieure acquiert une position oblique ou hori¬

zontale. La portion inférieure a été décrite par von Spee (cité par van Kampen, 1905, p. 351),

sous le nom de partie auriculaire de l’écaille (Ohrteil der Schuppe). Elle comprend une face

interne ou médiale {faciès epitympanica) dont une partie {planum epilympanicum ) forme la

paroi latérale du recessus épitympanique et une face latérale ou externe : le champ du conduit

auditif externe (Gehôrgangfeld) ou superficies meatus. Sur les Siréniens, la petite surface trian¬

gulaire qui se trouve dans l’angle déterminé par les deux loges de la face interne ou squamosal

semble devoir être homologuée au planum epilympanicum de von Spee. Contrairement aux

assertions de van Kampen (1905, p. 352 et 633) et de van der Klaauw (1931, p. 79), cette

surface existe non seulement chez le Dugong, mais aussi chez les Lamantins et la Rhytine. Elle

constitue la paroi externe d’un profond diverticule supérieur de l’attique déterminé par l’échan¬

crure séparant le iegmen tympani de la pars mastoidea. La portion sus-méatique de l’écaille

(superficies meatus) de la majorité des Mammifères forme un plan osseux, plus ou moins proche

de l’horizontale, situé immédiatement sous la linea temporalis. Au contraire, chez les Siréniens,

il existe en dessous de cette dernière une importante portion verticale et le superficies meatus

proprement dit est très largement séparé de la linea temporalis.

Au niveau du périotique, il n’y a pas de commissure supra-faciale latérale (secondaire),

fait semble-t-il unique chez les Mammifères placentaires adultes. La commissure supra-faciale

limite le trou de sortie primaire du VII. La loge du ganglion géniculé se trouve sous la partie

latérale de cette commissure (Dugong) ou à l’extérieur de celle-ci (Lamantin). Le nerf facial

chemine à découvert dans l’oreille moyenne et la quitte par un foramen stylomastoïdien primitif.

Les Siréniens ne possèdent pas de conduit auditif interne ( meatus acuslicus internus) et la région

des foramens du VII et du VIII est tout à fait semblable à celle de l’embryon des autres Mammi¬

fères. L’absence d’aqueduc de la cochlée, représenté par une simple gouttière, est également un

caractère très primitif et, semble-t-il, exceptionnel chez les Mammifères adultes. Le tegmen

tympani et la pars mastoidea forment une volumineuse masse osseuse (Basalmasse des Petrosum

de Freund) par l’intermédiaire de laquelle le périotique se relie au squamosal (d’où le nom de

pars sympledica de Claudius). Cette masse osseuse, qui s’ossifie plus tardivement que la pars

petrosa, semble constituer une réelle unité morphologique.

Van Kampen (1905, p. 633) et van der Klaauw (1931, p. 11) considèrent que le tympa-

nique des Siréniens a gardé sa forme primitive « en anneau » car : « it forms neither an expansion

in the ventral wall nor a bony recessus meatus » (van der Klaauw, 1931, p. 11). La plupart

des auteurs signalent cependant, sans plus de précision, l’élargissement, surtout chez les Laman¬

tins, de la portion inférieure du tympanique. Il faut remarquer que cet accroissement se fait

exclusivement du côté médial. Nous sommes donc en présence, non pas d’un simple épaississe¬

ment, mais bien de l’ébauche d’une paroi ventrale pour l’oreille moyenne. Il n’est pour s’en

convaincre que de rapprocher le tympanique des Siréniens de celui de l’Oryctérope. Chez ce

dernier l’élargissement, comparable, quant à son ampleur, à celui observé chez le Dugong, se

fait, par rapport au plan de la membrane tympanique, aussi bien latéralement que médialement.

La membrane tympanique des Amphibiens et des Reptiles est située dans un plan vertical.

Sur les Mammifères primitifs, la membrane (et donc l’anneau tympanique) est presque hori¬

zontale. Van Kampen explique ce changement de position par l’élargissement du crâne durant

la phylogénie. Ce phénomène déterminerait une rotation de la membrane autour d’un axe

parasagittal passant par son bord ventral. Chez les Mammifères supérieurs il y a réacquisition

partielle, au cours de l’ontogénie, de la position verticale par rotation autour d’un axe para¬

sagittal passant par le bord dorsal (latéral) de la membrane tympanique. Chez les Siréniens

adultes la membrane tympanique est presque verticale sur les Dugongs et la Rhytine, mais

légèrement inclinée chez les Lamantins, ce qui explique le contact du tympanique avec l’arc

hyoïdien (cartilage tympano-styloïdien) chez ces animaux. La rotation, au cours de l’ontogénie,

de la membrane du tympan, amène un élargissement de l’espace situé entre la portion ventrale

de l’« anneau » tympanique et la face inférieure de la pars petrosa. Elle permet la formation

d’une nouvelle paroi de la cavité tympanique (paroi morphologique ventrale de van Kampen).

Sur les Mammifères, cette paroi est presque toujours osseuse, parfois cartilagineuse. Elle n’est

Source : MNHN, Paris

). ROBINEAU

qu’exceptionnellement membraneuse (Oryctérope, Soricidés, Siréniens). Ce fait est souvent

considéré comme primitif.

Le tympanique des Siréniens s’attache au périotique en deux points. L’ensemble ainsi

formé est souvent désigné sous le nom de pétrotympanique. Dilg (1905, p. 100) rejette ce

terme en faisant remarquer qu’il n’y a pas de véritable fusion entre ces deux os. Mais le nom est

commode et Dilg l’emploie de nouveau quelques lignes plus bas. La liaison postérieure se fait

de la manière suivante. Le périotique, au point de convergence de la crista parotica et de la

crisla facialis, se porte au contact de la branche postérieure du tympanique, formant une saillie

que l’on a pu décrire comme un véritable pont osseux (cf. Dilg, 1905, p. 100). Le tympanohyal

s’encastre dans la partie inférieure de cette suture (Dugong, Rhytine) tandis que sur les Laman¬

tins, il sépare presque complètement le tympanique du périotique. La liaison antérieure se

réalise, par l'intermédiaire d’un court et large pont osseux, entre la branche antérieure du

tympanique et l’extrémité antérieure du tegmen tympani. Pour Kaltenmark (1942, p. 63),

nous nous trouvons en présence d’une apophyse du tegmen tympani. Cette hypothèse ne peut

être retenue ; en effet, on observe souvent, même sur l’adulte, la suture entre ces deux parties.

Pour van Kampen et van der Klaauw, il s’agit d’une formation tympanique : la crista lym-

panica. Cette homologie nous paraît injustifiable, car la crista tympanica ou margo sulci tympanici

(van Kampen) se développe à partir de la marge osseuse médiale du sulcus lympanicus et lorsque

ce dernier manque, la membrane tympanique s’insère sur la crista tympanica (cf. van df.r

Klaauw, 1931, p. 200 et 201). Ceci n’est pas le cas chez les Siréniens où la membrane tympanique

s’insère sur le bord proximal de la branche antérieure du tympanique ( 1 ). Enfin, sur certains

spécimens, la suture entre le pont osseux et le tympanique est encore distincte. Dès lors, il

semble logique de considérer cette liaison comme provenant de l’ossification indépendante du

tissu conjonctif unissant, chez l’embryon, la branche antérieure au tegmen tympani. Le pont

osseux des Siréniens limite, avec la branche antérieure du tympanique, le sulcus malleolaris

dans lequel se soude le processus folii du marteau. Du côté interne il donne insertion à une partie

des fibres du muscle du marteau ( tensor tympani). Le sillon décrit là par Freund (1908, p. 618)

n’est pas déterminé par la trompe d’Eustache, encore mal définie à ce niveau.

Le bord proximal du tympanique constitue la marge osseuse latérale du sulcus tympanicus ;

c'est lui qui forme l'arête tranchante de la branche antérieure. Van der Klaauw (1931, p. 207)

croit pouvoir homologuer cette formation à la spina tympanica anterior. Mais cette dernière

(cf. p. 204) constitue un prolongement de la crisla tympanica ; or la crista tympanica s’édifie

à partir de la marge osseuse médiale du sulcus tympanicus. Il y a de plus une contradiction

évidente dès lors qu'on admet, comme le fait van der Klaauw (cf. p. 13), que la crista lympanicu

est représentée par le pont osseux reliant la branche antérieure du tympanique au tegmen

tympani. Cet auteur a également mal interprété les propos de Freund (1908, p. 617) lorsqu’il

écrit (p. 11) : « The tympanic does not form an expansion in the ventral mall, as the tympanic

membrane is attached near the thickened mesial margin ». En fait, et c’est là une des caracté¬

ristiques des Siréniens, le tympanique montre un début d’expansion du côté médial et rien du

côté latéral. C’est pour cette raison que la marge osseuse latérale du sulcus tympanicus est

conservée. Le sulcus s’observe chez le Dugong et la Rhytine, uniquement sur la branche posté¬

rieure du tympanique. Il est particulièrement marqué sur les individus âgés et devient très large

à l’extrémité de la branche postérieure élargie en forme de palette. Chez les Lamantins, il

apparaît moins nettement ; on peut cependant le trouver à l’extrémité de la branche postérieure.

Au niveau de la branche antérieure, la pars lensa s'attache, dans tous les cas, sur le bord proxi¬

mal. La limite supérieure de la pars lensa se trouve sur une ligne joignant l’extrémité des deux

branches et matérialisée en avant par le sillon latéral du corps du marteau (Robineau, 1965).

Au-dessus de cette frontière s'étend la membrane de Shrapnell, bien développée chez les Siré¬

niens. Le reccssus épitympanique loge donc la plus grande partie du corps du marteau et l’en¬

clume (sauf sa branche longue). La paroi latérale est constituée pour l’essentiel par la membrane

de Shrapnell, tandis que son diverticule supérieur est clos par le squamosal.

(I) On ne peut donc parler, comme le font les ailleurs, d’une bifurcalion de la branche antérieure du tympanique.

Une telle bifurcation existe par exemple, de munlère typique, chez le Rhinocéros (Fig. 17, B) et dans ce cas, l'apophyse

médiale de bifurcation donne Insertion A la membrane tympanique.

Source : MNHN, Paris

COMPLEXE OSSEUX TEMPORAL DES SIRÉNIENS

Anatomie comparative

On s’accorde généralement pour reconnaître aux Siréniens un certain nombre de caractères

anatomiques communs avec les Cétacés, que l’on explique par la convergence, et divers traits

permettant un rapprochement avec quelques Ongulés. Nous allons examiner successivement

ces deux propositions, en nous référant à la région temporale.

Les faits les plus souvent mentionnés, que présentent à la fois les Siréniens et les Cétacés,

sont au nombre de deux : pétrotympanique massif et éburné sans aucune trace de pneumati¬

sation d’une part ; liaison lâche de cet os avec le crâne d’autre part. La pachyostose (*) affecte

non seulement le périotique et le tympanique, mais aussi les osselets de l’ouïe. Elle provoque

une augmentation notable de la densité du tissu osseux et s’accompagne d’une minéralisation

plus importante s’effectuant aux dépens de la trame organique de l’os (Giraud-Sauveur, 1968).

Celui-ci devient cassant ( 1 2 ), on peut le réduire en poudre. Cette propriété du pétrotympanique

des Siréniens a été autrefois utilisée dans la pharmacopée (Cuvier, 1836, p. 28 ; Blainville,

1829-1864, III, p. 45). Les Pinnipèdes les plus spécialisés (Phoques) présentant un phénomène

analogue, on peut admettre avec beaucoup de vraisemblance qu’il est lié à l’audition en milieu

aquatique. La pachyostose s’étend à tout le squelette chez les Siréniens, mais ne se retrouve

qu’au niveau du pétrotympanique chez les Cétacés. Ces derniers possèdent en effet des os légers

et très poreux ( 3 ). Ceci est à mettre en relation avec l’existence très sédentaire des premiers et

la vie très active des seconds. La liaison du pétrotympanique avec le crâne mérite plus ample

discussion. Chez les Cétacés, cet os, progressivement expulsé de la boîte crânienne au cours

du développement, n’entre souvent plus, à la fin, dans la constitution de son plancher. Sur

l’adulte, il est cependant fermement maintenu en place chez les Mysticètes. Chez les Odonto-

cètes, l’attache est moins solide, mais ce n’est que chez les Delphinidae et les Phocaenidae où

la liaison se réalisant par de simples ligaments, l’os se détache aisément après macération. Le

cas des Siréniens se présente différemment. G. Cuvier (1836, p. 28-29) faisait déjà remarquer

que le pétrotympanique « est distinct du crâne, comme celui des Cétacés, mais il est enchâssé

et non pas simplement suspendu ». Il conserve en effet des rapports normaux avec les os avoi¬

sinants et contribue à la constitution du plancher crânien. L’absence d’ankylose entre le squa-

mosal et le périotique se retrouve chez de nombreux Mammifères (cf. Huxley, 1864, p. 252 ;

Starck, 1967, p. 490). Cet isolement du rocher par rapport au crâne n’est donc pas propre aux

Cétacés et aux Siréniens. Starck pense qu’il s’agit probablement d’une mesure de protection

de l’organe stato-acoustique, très sensible aux chocs. En mettant à part le cas très spécial des

Cétacés, il faut peut-être voir plus simplement dans ce fait la persistance, chez l’adulte, d’un

caractère embryonnaire ; le squamosal, os de recouvrement, étant à l’origine tout à fait distinct

du périotique. Dans le cas des Siréniens, les surfaces de contact entre le périotique et le squa¬

mosal s’emboîtent de façon très précise, ne laissant subsister entre elles aucun espace. Elles

sont de dépouille, ce qui permet une séparation aisée entre le pétrotympanique et le squamosal.

C’est pour cette raison que l’on a pu parler de liaison lâche entre le pétro-tympanique et le

crâne.

Le iegmen lympani des Cétacés est très puissant (Fig. 15). Il déborde même largement,

vers l’avant, la capsule auditive et se poursuit vers l’arrière, sans frontière nette, par la pars

mastoidea, formant avec cette dernière une volumineuse masse basale comparable à celle des

Siréniens. Peut-on parler à ce propos de convergence ? L’Hippopotame amphibie présente un

énorme Iegmen lympani (Fig. 16). Pourtant la position périscopique des organes des sens et en

particulier de l’oreille externe nous montre que cet animal conserve une audition essentiellement

aérienne. Le Iegmen lympani de l’Hippopotame nain ( Choeropsis liberiensis ), animal terrestre,

(1) Ce tenue est ici employé dans un sens étymologique et n’implique aucun phénomène pathologique.

(2) Sur les Siréniens, on observe souvent une cassure du pétreux à l'union de la pars cochlearis et de la pars

canalicularis, point de moindre résistance qui correspond à la position vestibulaire du labyrinthe osseux.

(3) Seule exception, le rostre de Mesoplodon densirostris très compact et très dense.

Source : MNHN, Paris

D. ROBINEAU

est un peu moins développé, mais cette différence n est pas pour autant significative, son am pi eiIf

apparaît du même ordre que celle observée entre le Dugong et les Lamantins. Enfla, le , ™

ïïmpani du Cheval (Fig. 17, A) est fort bien développé. î»«

Fio. 15. — Mcsoplodon bidens (Cétacés, Ziphiidés) ; périotique droit. A, vue supérieure ; B, vue inférieure

l legmen tympan ; 2 pars mastoidea ; 3, foramen facial ; 4, foramens acoustiques ; 5, foramen endolvinohatiau* •

b, foramen périlymphatique ; 7, fenêtre ovale ; 8, fenêtre ronde ; 9, apophyse tubaire du tvmpanique' ; 10 siX™

de contact avec 1 apophyse postérieure du tympanique ; 11, sulcus facialis ; 12, fossa muscularis minor. '

(Fig.15 B 7rir. d , eS “ tacés ^ulle auditive)

petrosus (pôslerior )Tntre pr ° Cessus tubariu s se soud(

est donc semblable dans les deux°rL aV pn ' a P J", S , mastoidea (*)• La suspension du tymp

• Elle est d ailleurs très répandue, en particulier chez

(») Il Peut soit se souder, soit entrer simplement

contact avec elle.

Source : MNHN, Paris

COMPLEXE OSSEUX TEMPORAL DES SIRENIENS

Ongulés et semble correspondre à l’attache primitive de l’anneau tympanique de l’embryon.

Le mode d’élargissement du tympanique nous semble plus intéressant à considérer. Le tympa¬

nique des Siréniens présente un début d’élargissement du côté médial. Dugongs et Rhytine

d’une part, Lamantins d’autre part nous offrent deux stades de ce processus. Chez les Cétacés

la bulle se développe de même, presque exclusivement du côté médial ( l ) et sa lèvre interne,

très épaisse ( involucrum ), correspond à la forte convexité de la face interne du tympanique des

Siréniens. Ce phénomène est à mettre en relation avec l’atrophie du conduit auditif externe

de ces animaux et pourrait bien constituer une adaptation à l’audition en milieu aquatique.

Ayant essayé de délimiter nettement les caractères adaptatifs des Siréniens, il nous est

maintenant loisible de comparer leur complexe osseux temporal avec celui des Mammifères

dont on les a le plus souvent rapprochés. Nous porterons essentiellement notre attention sur le

périotique et le tympanique ; le squamosal nous paraissant être un élément de comparaison

beaucoup moins sûr, car trop sollicité par des facteurs extrinsèques (muscles, articulation man-

dibulo-temporale). Depuis Blainville, les Proboscidiens sont en général considérés comme

phylogénétiquement assez voisins des Siréniens. Un certain nombre de traits anatomiques,

tirés essentiellement des parties molles, permettent un rapprochement des formes actuelles.

Mais, comme le fait remarquer Heuvelmans (1943), les liens qui unissent ces animaux «ne

semblent réellement solides que si l’on considère les formes fossiles ». Le très grand développe-

Fig. 17. — A, pétrotympanique droit de Equus grevyi (mort-né) en vue latérale ; B, pétrotympanique droit de

Rhinocéros sp. (fœtus) en vue latérale.

1, tympanique ; 2, iegmen tympani ; 3, pars mastoidea ; 4, cartilage de Reichert ; 5, marteau,

ment du tegmen tympani des Proboscidiens (cf. Broers, 1961, Fig. 5, B ; Boas et Paulli, 1925,

Fig. 5 et 6) est le seul point commun trouvé, au niveau de la région temporale, avec les Siréniens.

Mais les premiers, au contraire des seconds, ont considérablement allégé leurs os crâniens, ce

phénomène se trouve au niveau du périotique et le Iegmen tympani est particulièrement mince.

Heuvelmans (1943) recherchant, au terme d’une étude générale de la denture des Siré¬

niens, les liens de parenté de ces animaux, concluait que leurs dents se rapprochaient « plus

sensiblement » de celles des Hippopotames que de celles des Proboscidiens. Le périotique de

l’Hippopotame (Fig. 16) offre, comme il a été vu précédemment, un très fort tegmen tympani.

Nous avons, à ce sujet, éliminé l’hypothèse de la convergence. Peut-on pour autant conférer

(1) Il existe cependant un petit recessus meatus osseux limité antérieurement par le processus sigmoideus et

postérieurement par le processus posterior du tympanique.

Source : MNHN, Paris

D. ROBINEAU

Part,

à ce caractère une réelle importance phylogénétique ? Sa présence chez les Cétacés d’

son développement très inégal à l'intérieur d'une même unité taxonomique d'autre part rn.

Lamantin; Hippopotame amphibie - Hippopotame nam; Cheval - autres PérissodactvS" 1 '

permet guère de conclure que par la négative. Le pénotique des Hippopotames diffère d'aill. “

de celui des Siréniens par le très faible développement de sa pars mastoidea qui laisse à décoS

la base de la pyramide pétreuse.

Pour van Kampen (1905, p. 635), la région temporale des Siréniens présente la p] us

ressemblance avec celle des Périssodactyles, plus particulièrement avec celle des Tapirs f

grande taille des foramens déchirés, la disposition de la pars mastoidea et la paroi vent 1

en partie membraneuse, de la caisse du tympan permettent en effet de rapprocher les Sirénie^

des Tapirs. Mais le premier fait invoqué, commun à tous les Périssodactyles, se retrouve sa¬

chez l’Hippopotame. L’existence d’un vaste foramen lacerum (s.l.) nécessite un élargisseniM

modéré du basioccipital et un faible développement du tympanique. L’orientation et la er

seur de la pars pelrosa jouent aussi un rôle. Chez les Siréniens un autre phénomène entre en k-

la brachycéphalie. L'élargissement du crâne provoque une migration vers l'arrière et v"

l’extérieur du périotique qui s’éloigne ainsi de la ligne médiane. Ce dernier, par contre est tr”

volumineux et la pars pelrosa a une direction plus transversale que chez les Périssodart I

Le plancher de l’oreille moyenne, en partie membraneux chez Tapirus, est une conséquen^

de la faible extension médiale du tympanique qui forme cependant, du côté externe, un recess*

meatus et un court conduit auditif externe osseux. Sur les Equidés, la pars mastoidea sénare

complètement le squamosal de l’exoccipital, alors que chez les Tapirs (comme chez les Siréniens!

la jonction entre les apophyses paroccipitale et post-tympanique masque la partie inférieure

de la mastolde. Cette dernière n'apparaît plus à l’extérieur du crâne sur les Rhinocéros La varia

bilité des rapports de la mastoïde à l’intérieur même des Périssodactyles ne permet guère de le,,,

attribuer une grande valeur phylogénétique. 6

La recherche des affinités de l’Ordre des Siréniens se heurte à deux sortes de difficultés

La première tient au fait que la comparaison se fait entre des Mammifères aquatiques hautement

et très anciennement adaptes à leur milieu, et des Mammifères terrestres. Elle peut être surmon-

? n ' Ve . aU de lorgane de I ' a " diti0n . P ar comparaison avec les Cétacés. Nous avons

vu que traits anatomiques à mettre sur le compte de la vie aquatique se limitaient, dans 11

St?” 8 " “T* f**"» ■« Promène de

de "ffmSunV„ y ,X n T-, E . a SeC ° nd “ eU ' " ^ de comparer les' Siréniens aniiZ

L“iste ™rtî“ présenta,lt de nombreux traits archaïques (pas d.

Sm“SZïS ™ ? ^ e ', PaS cl a ffceduc de la cochlée, pas d'aqueduc de Fhllopi,

Mammifères dont l'évolntic^ 11 À,,'' m H anK î u ''' 1 en anne au » très proche du type primitif) à des

Eotherium (EothmidJ)aeqiipliafunftËàcï derem ™ t rapide et ample ' Le Pétrotympanique de

senté par Lt (1913KgTiïïe? t /?? éneur d'Egypte) tel qu'il est reprê

Siréniens actuels Certaines Hp ppc Pl '?f XX) . Fl §- 3 - 4 > 5) est tout à fait identique à celui des

saillie par rapport au bord snnéripur P ar | tlclllarite , s ( forte commissure supra-faciale, « bec » en

de la mastoïde, aplatissemen/de lâ brairh pétreuse ' form c du tegmen tympani, aspect

voir dans cette forme un ancêtre dt Dugt/dïï“S tympani< l“ e > P^mettent même d.

sion de nombreux" aractères primitifs d ®“,l cl ' dess “ s . adaptation à la vie aquatique et posses-

physionomie qui l u j es t nronre T pc tp’ Con ^f re au complexe osseux temporal des Siréniensune

pas significatives et ne nprmPtVo * a ssemblances observées avec certains Ongulés ne semblent

Ongulés. Permettent de rapprocher les Siréniens d’aucun groupe particulier des

Résumé et conclusions

panique (formé par la soudure^nérintf^ 111 ! 0 . 8 Se com P ose du squamosal et du pétn

rapports avec le squamosal par rinterméri- 6 -** a U tym P ani( I ue )- Le pétrotympanique en

Pars mastoidea ; les surfaces en du te 9 men l ympani et des 3/4 antérieurs

ntre ces deux éléments. sont dé P°uiHe, ce qui permet une séparation

Source : MNHN, Paris

COMPLEXE OSSEUX TEMPORAL DES SIRENIENS

Le squamosal présente une très forte apophyse zygomatique et une apophyse post-tympa-

nique bien développée. Il forme la paroi osseuse externe d'un diverticule supérieur du recessus

épitympanique. Le superficies meatus est séparé de la linea temporalis par une importante portion

verticale de l’écaille.

Le périotique se compose de la pyramide pétreuse ( pars petrosa s.s.) et d une volumineuse

masse osseuse constituée par le très fort tegmen tympani et la pars mastoidea. La pars petrosa

présente une série de caractères que l’on ne trouve en général uniquement que chez l’embryon des

autres Mammifères : absence de conduit auditif interne, de commissure supra-faciale latérale,

d’aqueduc de Fallope et d’aqueduc de la cochlée. ....

Le tympanique, en forme de fer à cheval, montre un début d’expansion très net du coté

médial, ce qui l’exclut du type primitif défini par van Kampen et van der Klaauw. Ce mode

de développement du tympanique n’est pas sans rappeler ce qui se passe chez les Cétacés ou

la bulle auditive s’étend de même, presque exclusivement du côté médial ; il pourrait peut-être

constituer une adaptation à l’audition en milieu aquatique. Il n’y a pas, comme il est souvent

écrit, bifurcation de la branche antérieure du tympanique. La branche médiale de cette pré¬

tendue bifurcation, qui relie le tympanique au tegmen tympani, semble tout à fait indépendante

de ces deux formations. Elle provient très vraisemblablement de l’ossification indépendante

du tissu conjonctif reliant, chez l’embryon, la branche antérieure au tegmen tympani. La branche

postérieure du tympanique est marquée par un profond sillon déterminé par le nerf facial

(Dugong, Rhytine) ou par le cartilage tympano-styloïdien (Lamantins). L’extrémité supérieure

de la branche postérieure se soude à une saillie du périotique, le tympanohyal s’encastre dans la

partie inférieure de la suture chez le Dugong et la Rhytine ; il sépare presque complètement

le tympanique du périotique chez les Lamantins. .

L’adaptation à la vie aquatique se manifeste essentiellement, dans la morphologie de

l’appareil optique, par le phénomène de pachyostose et peut-être — comme il a été dit plus

haut — par le mode d’extension du tympanique. Le complexe osseux temporal de Siréniens

présente également de nombreux caractères primitifs ou singuliers qui, s’ajoutant aux précé¬

dents, lui confèrent une physionomie particulière ne permettant un rapprochement des Siréniens

avec aucun ordre déterminé des Ongulés.

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Dépôt légal : 3» trimestre I960

Source : MNHN, Paris