MÉMOIRES

DU

MUSÉUM NATIONAL

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Q

D’HISTOIRE NATURELLE

NOUVELLE SÉRIE

Série A, Zoologie

TOME LX

.FASCICULE 2

A. KIENER et G. J. SPILLMANN

CONTRIBUTIONS A L’ÉTUDE SYSTÉMATIQUE

ET ÉCOLOGIQUE DES ATHÉRINES

DES COTES FRANÇAISES

PARIS

ÉDITIONS DU MUSÉUM

38, rue Geoffroy-Saint-Hilaire (V e )

1969

Source : MNHN, Paris

MÉMOIRES DD MDSÉli NATIONAL D'HISTOIRE NATURELLE

Série A. Zoologie. Tome LX. Fascicule 2. — 1969

CONTRIBUTIONS A L’ÉTUDE SYSTÉMATIQUE ET ÉCOLOGIQUE

DES ATHÉRINES DES COTES FRANÇAISES

par

A. KIENER et C. J. SPILLMANN

SOMMAIRE

Introduction . 34

Chap. I. — Historique de la nomenclature . 34

Chap. II. — Systématique . 37

A. Principaux caractères systématiques des Athérines. 37

B. Espèces retenues . 46

Chap. III. — Atherina boyeri Risso. Diagnose générale et étude de quelques populations . 47

A. Diagnose générale . 47

B. Etude de plusieurs populations d’origines diflérentes. 49

C. Polymorphisme et problème des sous-espèces . 50

Chap. IV. — Remarques au sujet de quelques populations d’A. presbyter C. et d’A. hepsetus L. 55

Chap. V. — Répartition géographique et biologie des trois espèces . 56

A. Répartition actuelle. 56

B. Aperçus biologiques. 58

1) Reproduction et longévités . 58

2) Parasites des Athérines. 59

3) Euryhalinité ou sténohalinité des Athérines . 59

C. Essai de définition de la • niche • des Athérines . 62

D. Phylogénie et dissémination des espèces . 64

E. Aperçu de leur importance économique. 64

Conclusion. 64

Résumé — Summary — Zusammenfassung. 66

Annexe — Liste des spécimens étudiés . 67

Bibliographie . 71

34

A. KIENER ET C. J. SPILLMANN

INTRODUCTION

En utilisant divers ouvrages traitant, entre autres, de la systématique des Athérines

circum-méditerranéennes, on se trouve fréquemment embarrassé pour attribuer, en toute

certitude, une dénomination spécifique à de nombreux spécimens. C’est notamment le cas pour

les poissons dénommés couramment sur les côtes de Provence et du Languedoc « Cabassoun »

ou « Joël », le nom de * Siauclet » étant généralement réservé à Y Atherina hepsetus L.

Devant le manque de concordance entre les nombreux documents consultés et devant la

pluralité des noms d’espèces retenus dans la majorité des ouvrages récents, il nous a semblé

opportun de faire une mise au point en reprenant les grandes lignes des divers travaux parus

jusqu’à ce jour. Après avoir précisé certains points de systématique, nous avons étudié en détail

diverses populations de l’espèce très fréquentes en Méditerranée, Atherina boyeri R., et plus

succinctement quelques populations d’A. hepsetus L. et d’A. presbyler C. Cette dernière est

essentiellement atlantique, mais peut cependant être rencontrée dans la partie occidentale de

la Méditerranée. La majeure partie du matériel que nous avons récolté provient des côtes

françaises méditerranéennes : Provence, Languedoc, Roussillon et côte Est de la Corse qui

comporte plusieurs lagunes saumâtres. Plusieurs envois nous ont été faits fort aimablement

par des collègues étrangers ; la liste générale des lots étudiés figure en annexe.

Chapitre I

HISTORIQUE DE LA NOMENCLATURE

La complexité de la systématique, relatée dans des travaux parfois contradictoires, nous

a incité à rappeler, ici, par ordre chronologique, les principales espèces reconnues et opinions

émises par un certain nombre d’auteurs (voir Bibliographie) :

1758 Linné. Une seule espèce : Atherina hepsetus L. (1758).

1810 et 1826 Risso ajoute à l’espèce précédente :

A. boyeri Risso (1810).

A. marmorata R. )

A. minuta R. \ décrites en 1810, mais supprimées en 1826.

1835

1836

CUVI ^outent ALENCIENNES ’ AUX dCUX espèces Am he P setus et A - boyeri, ces auteurs

A. mochon C. (1829) (!) )

A. risso C V (*) ( Méditerranée.

A. sarda C.V. )

A. presbyler C. (1829 0 * l’Océan Atlantique.

A”'taïïm iTJ^ “““S- d »"" e ^tre espèces :

roche 1809) 311 * d he P selus ra PPOrté d’Iviça par Delaroche. : Delà-

W '” d ' Cov, “ ,eul <C™m, 1829) et non a« Ouvre» et

,, (2) L’orthographe d’oriaine At 4

rissoi comme l’ont indiqué de nombreux auteurs

Source : MNHN, Paris

35

ATHÉRINES DES CÔTES FRANÇAISES

A. mochon C. (= variété 2 Idem).

A. boyeri R. (= variété 3 Idem).

A. lacustris Bonap. (« Latterino di lago »).

1861 Günther :

A. presbyter C.

A. pontica Eichwald (1831).

A. hepsetus L.

A. lacustris Bonap.

A. boyeri R. (= variété 3 Delaroche).

A. mocho C. (= variété 2 Idem. L’orthographe de mochon a été amendée).

1881 Moreau :

A. hepsetus L.

A. boyeri R. (= variété 3 d ’A. hepsetus Delaroche).

A. presbyter C.

A. mochon C. (= variété 2 Idem).

A. risso C.V.

1902 Roule crée une nouvelle espèce :

Atherina riqueti R. localisée en eaux douces.

1904 Borsieri :

Atherina hepsetus L.

A. presbyter C.

A. boyeri Risso (= variété 3 Delaroche).

A. mochon C. (= variété 2 Idem).

A. rissoi C.V. (= A. sarda C.V. = A. caspia Eichw. 1831. = A. pontica Eichw. =

A. lacustris Bonap.).

1907 Boulenger :

Atherina mochon, var. aegyptica Boul. (= Atherina hepsetus var. 2 Delaroche. =

A. risso C.V. = A. sarda C.V. = A. lacustris Bonap. = A. caspia Eichw. =

A. pontica Eichw. = A. boieri Depéret (non Risso) 1883 = A. hyalosoma Fac-

ciola 1885 (Sicile) = A. riqueti Roule = A. sardinella Fowler).

A. bonapartii (voir p. 426).

1919 Jordan et Hubbs :

Hepsetia boyeri (Risso) (= var. 3 Delaroche).

Atherina hepsetus L.

A. presbyter C.

A. caspia Eichw. (= A. pontica Eichw. = A. mochon C. = A. risso C.V. = A. sarda

C.V. = A. lacustris Bonap. = A. riqueti Roule = A. mochon aegyptica Boul.).

A. bonapartii Boul. 1907.

1925 Roule admet deux espèces dans les eaux douces : A. mochon riqueti R., strictement

localisé aux eaux douces de la région de Toulouse, et A. mochon rissoi C.V.

1930 De Buen cite en Espagne :

A. mochon C. (en eau douce).

A. hepsetus L. (quelquefois, mais rarement dans les eaux continentales).

1941 Mesckov, pour la Mer Noire et la Caspienne, cite :

A. hepsetus L. J

A. mochon C. (

A. mochon pontica Eichw. Mer Noire -

A. bonapartii Boul.

A. mochon caspia Eichw. 1 seule espèce dans la Caspienne.

Berg (1949) et Nikol’skii (1961) reprennent, dans leurs ouvrages respectifs, ces

mêmes espèces.

Source : MNHN, Paris

36

A. KIENER ET C. J. SPILLMANN

Les auteurs russes, dont Mesckov, Berg, Nikol’skii et Svetovidov (1964), ma i n .

tiennent l’espèce bonapartii (quelquefois écrite par erreur bonapartei). Nous aurons

à donner notre avis à ce sujet.

1947 Lozano Rey cite : ..

A mochon C. (= A. rissoi C.V. = A. hepsetus deuxieme variété Delaroche = A.

boyeri sensu Depéret 1883, mais Lozano Rey précise « no de Risso », sans

mentionner A. boyeri Risso).

A. hepsetus L.

A. presbyter C. (= A. boyeri C.V. ?).

1948 Schultz :

Atherina hepsetus L. (Genre Atherina Linné).

A. presbyter C.V.

Hepsetia boyeri (R.) (Genre Hepsetia Bonaparte).

H. mochon C.

H. rissoi C.V.

1955 Dieuzeide et collab. :

A. hepsetus L.

A. presbyter C.

A. mochon C. (= Hepsetia mochon C. = A. rissoi C.V. = A. sarda C.V. = A. lacus-

tris Bonap. = A. riqueti Roule = A. caspia Eichw.). L’auteur ne se prononce

pas quant à la validité d’A. boyeri R.

1954-1956 Albuquerque, pour les eaux portugaises, retient :

A. presbyter C.

A. hepsetus L. (= var. 1 Delaroche = A. presbyter Guichenot, non Cuvier).

A. caspia Eichw. (= var. 2 Delaroche = A. mochon C. = A. risso C.V.).

Hepsetia boyeri R.

Cet auteur retient le genre Hepsetia. Il est le seul à retenir l’espèce A. caspia Eichw.

1831, bien que A. mochon soit de Cuvier 1829.

1959 Bougis retient quatre espèces :

A. hepsetus L.

A. presbyter C.

A. boyeri Risso.

A. mochon C.

1961

1963

1964

1965

Spillmann, pour les eaux douces françaises, signale :

A. mochon riqueti R., localisé dans la région de Toulouse, et :

A. mochon C.

Soljan mentionne, pour les côtes yougoslaves :

A. hepsetus L.

A. mocho C. (qui est en réalité A. mochon).

A. boyeri Risso.

A At lepSus’ L° Ur ^ régi ° n dC 13 MCT N ° ire ( côtes de Rouma nie), cite :

L™^Z° ntiCa u ich ,Y' < = A ‘ P resb yter var. pontica Eichw. = A. pontica Eichw.).

Dans sa bibliographie, l'auteur ne cite pas Mesckov (1941).

^morhnn V n \nï; ÜT tr région ( mais partie russe), retient trois espèces :

_ a P - Ca ^î c Jj w -( mêmes synonymes cités par Ban arescu et = A. rissoi C.V.

— A. caspia Eichw.).

A- bonapartei Boul. (= A. mochon).

A. hepsetus L.

ScpXT Catal ° 8Ue FA -°" Ktient P™ » Méditerranée :

Source : MNHN, Paris

ATHÉRINES DES CÔTES FRANÇAISES

37

1965

1966

1967

1968

A. ( Hepsetia) boyeri Risso.

A. mochon C.

Tortonese retient, pour les côtes italiennes, les trois espèces citées par Bini.

Arbocco signale, pour la côte Ligure, en eau douce : A. mochon C.

Les deux auteurs, dans ces nouvelles publications, ajoutent aux

trois espèces déjà citées par eux en 1965, A. bonapartei Boul. pour

les côtes italiennes. Nous aurons à discuter, au chapitre suivant, ce

point de vue sans retenir la validité de cette espèce.

Tortonese

Bini

Chapitre II

SYSTÉMATIQUE

De l’ensemble des nombreux documents rassemblés, historique de la nomenclature précisé

au chapitre I, données biométriques de divers auteurs résumées dans le tableau I, étude des

nombreux lots d’origines très diverses dont la liste est précisée en annexe, il ressort que les

Athérines des côtes françaises se répartissent en trois groupes correspondant chacun à une

bonne espèce (photos 1 et 2) ( x ) :

— D’une part, un vaste groupe très polymorphe, aux tailles maximales généralement

inférieures à 13 cm, il s’agit d’A. boyeri R. ( 1 2 ). Cette espèce, qui a fait l’objet d’une importante

littérature, comporte de nombreux synonymes dont plusieurs sont encore récemment retenus

au titre d’espèces. C’est ainsi que Bougis (1959), Soljan (1963), Tortonese et Bini (1965)

maintiennent A. boyeri R. et A. mochon C. Schultz (1948) retient en plus A. rissoi C.V. Mesckov

(1941) et Svetovidov (1964) maintiennent aussi l’espèce bonapartei B. que Tortonese et Bini

reprennent dans leurs derniers travaux (1967 et 1968). Au paragraphe relatif aux arcs hémaux

des vertèbres (chapitre III) nous expliquerons les raisons du maintien de cette espèce par ces

deux derniers auteurs. Au chapitre III nous verrons également les relations de ce polymor¬

phisme avec la grande diversité des milieux fréquentés.

— D’autre part, deux groupes beaucoup plus homogènes quant à leurs caractéristiques

et dont les tailles maximales se situent entre 15 et 20 cm. Il s’agit d’A. presbyter C. et A. hep-

setus L., espèces qui n’ont jamais posé de problèmes très délicats au point de vue systématique

et qui n’ont d’ailleurs pas de synonymes.

A. — PRINCIPAUX CARACTÈRES SYSTÉMATIQUES DES ATHÉRINES

Nous verrons que toutes nos Athérines doivent être rattachées, en définitive, à un seul

genre : Atherina Linné. Mais rappelons que Bonaparte (1836, chapitre non paginé relatif à

A. hepsetus ) avait créé le genre Hepsetia auquel il avait rattaché certaines Athérines exotiques.

Jordan (1916) invalide ce genre, mais en 1919 il revient sur son opinion et reconnaît sa validité.

(1) Pour des raisons techniques, toutes les photos ont dû être regroupées à la fin de ce travail.

(2) En particulier, en ce qui concerne les collections du Muséum de Paris, nous confirmons l’opinion du

Dr Wheeler, du British Muséum, qui lors d’un de ses passages à Paris estimait qu’il y avait lieu de rattacher à

A. boyeri Risso les spécimens spécifiés A. mochon C. ou A. risso C.V.

Source : MNHN, Paris

Tableau I

Espèce

Auteurs

| Ecailles

DI

D2

A

Vert.

Br.

Taille

nax. (cm)

Observations

A. bonaparlt

Bout. 1907

Boulenger 1907

Mesckov 1941

7/10

48-51

VI-VIII

1/11

1/17

46

45-47

27

(Part, inf.)

36-39

6,4

7,9

Italie. Petites tailles.

Mer Noire.

A. boyeri

Ris. 1826

Risso 1826

Cuv. et Val. 1835

Bonaparte 1836

Gunther 1861

Moreau 1881

Bordlerl 1904

Albuquerque 1956

Bougis 1959

55-60/11

50-55/10-11

41-44/7

50-55/10-11

41-44

VII 1/14

VII 1/12

VI-VIII 1/12

VII-VIII 1/12

VI-VII 1/10-12

VII-VIII 1/12

D2 plus important que DI

1/14

1/13-14

1/13

1/13-14

44

47

44(46)

42-44

44-46

11,5

10

9

10

Nice.

Méditerranée. Localités diverses.

Italie.

Médit, et Atlant. Nombr. écailles ?( —presfcy/er).

Méditerranée. Nombreuses écailles?

Italie.

Portugal. Nombreuses écailles ?

Méditerranée.

A. caspia

Eich. 1831

Albuquerque 1956

43-49/8-9

VII-VIII

1/11

1/14-17

44-46

10

Portugal.

A. lacuslris

Bon. 1836

Bonaparte 1836

Gunther 1861

60/11

VII-VIII

(V)VI-VIII

1/11

1/10-11

1/12

1/12-13(14)

44

43-44

Italie.

Italie. Nombreuses écailles 7

A. mochon

Cuv. 1829

Cuv. et Val. 1835

Gunther 1861

Moreau 1881

Roule 1902

Borsieri 1904

45/8

43-45/8

48-49

45-46/6

VII-VIII

VII

VI-IX

I/U

1/11

11/9

1/11-13

1/17

1/14-15

1/14-17

11/10

1/12-13

46

45-46

(44)(47)

45-47

48-52

23 (total)

8

8,2

Méditerr. Bonaparte 1836 reprend ces chiffres.

Méditerranée.

Canal du Midi. Variété riqueti.

Italie.

Boulenger 1907

Mesckov 1941

Lozano Rey 1947

3erg 1949

Dieuzeide 1955

Bougis 1959

Arbocco 1966

43-48

43-49

48-52

43- 49

44- 52

40-50

45- 50

48-50/9

VI-VII 1/11-12

VI-VIII 1/11-14

VI- VIII 1/10-12

VII- IX 1/10-13

VI-VIII 1/10-12

Dorsales semblables

VI-VIII 1/12

1/12-13

1/11-13

1/13-15

1/11-14

1/12-13

16-20

(Part, inf.)

27-32

25-32

24-26

7,8

10,2

11

12,5

12

10

Egypte. Variété aegyptica.

Origines diverses.

Mer Noire.

Espagne-Portugal.

Mer Noire. Var. pontica Eich.

Algérie.

Méditerranée.

Côte ligure.

A. pontica

Eich. 1831

lunther 1861

Banarescu 1964

46-48/9

44-51

(43)(52)

VII-IX

1/11-12

11/10-12

1/14-15

11/(11)12-14

44-48

23-33

12,5

Mer Noire.

A. risso

C.V. 1835

:uv. et Val. 1835

Borsieri 1904

41-48/8-9

VII

VI-VIII

1/10

1/10-14

1/11-12

1/11-15

44

43-46

(42)(47)

10,3

Nice. Moreau reprend ces chiflres.

Italie.

A. sarda |

Cuv. et Val. 1835

VI

1/8

1/9

Sardaigne. 1 seul ex. Chiffres faibles (7).

Source : MNHN, Paris

ATHÉRINES DES CÔTES FRANÇAISES

39

Schultz (1948) reprend la question et répartit les espèces méditerranéennes entre les deux

genres Atherina et Hepsetia (liste déjà donnée au chapitre I). Nous aurons à discuter les vues

de cet auteur. Enfin, dans son Nomenclator Zoologicus de 1939, S. A. Neave, relatant tous les

noms de genres du règne animal cite Hepsetia avec un ? et indique comme possible une confusion

avec Hepselus dé Swainson ; mais ce dernier est un genre de la famille des Characidae (Pisces).

Par contre Golvan, dans son « Catalogue systématique des noms de Genres des Poissons actuels »

de 1962, met Hepsetia Bonap. en synonymie d’ Atherina L.

Afin de préciser au mieux la systématique à retenir, nous avons passé en revue les principaux

caractères distinctifs entre Atherina s. str. et Hepsetia.

1) Dents sur le vomer et sur les arcs palatins

Les Athérines peuvent avoir des dents sur :

— les mâchoires,

— le palais, surtout vomer et arcs palatins, plus rarement sur les ectoptérygoïdes,

— les os pharyngiens supérieur et inférieur.

Les photos 3 à 5 en donnent quelques exemples et les dessins 4 du bas de la Fig. I nous

précisent leur répartition sur le palais chez les trois espèces retenues.

Si nous nous reportons à deux auteurs faisant autorité : Schultz (1948) et Smith (1965),

nous voyons que ceux-ci se contredisent en partie :

— Schultz: — pas de dents sur le vomer ni sur les arcs palatins.... Atherina (A. hepsetus)

— dents sur le vomer et les palatins.. Hepsetia ( H. boyeri, mochon et rissoï).

— Smith précise qu’il peut y avoir présence ou absence de dents sur les arcs palatins,

mais confirme Schultz pour la différence entre les deux genres concernant les dents sur le

vomer :

— absence de dents ... Atherina (A. hepsetus)

— présence de dents .. Hepsetia ( H. boyeri et d’autres espèces indiennes).

Les deux auteurs signalent, à tort, l’absence de dents sur le vomer chez Atherina (repré¬

senté pour eux par une seule espèce : A. hepsetus) et ils justifient ainsi, pour les espèces euro¬

péennes qui nous intéressent, la séparation du genre Atherina de celui d 'Hepsetia. Or, si nous

avons nous-même failli reprendre cette thèse, nos recherches minutieuses dans ce domaine

ont abouti à des conclusions différentes et nous nous sommes expliqués l’erreur de ces deux

ichtyologistes : quand on étudie du matériel frais ou conservé, en milieu liquide, comme c’est

le cas habituellement, les dents minuscules localisées sur la partie centrale de la tête du vomer

d’A. hepsetus sont noyées dans la chair et on ne les remarque pas au milieu ou sous les papilles

de la peau du palais. Il faut faire dessécher à l’air libre le palais pendant environ 24 heures

pour déceler à la loupe binoculaire ces dents groupées sur une toute petite portion du vomer

(dents trouvées sur tous les exemplaires étudiés). Nous ne pouvons donc retenir les deux genres,

du moins en ce qui concerne les Athérines des côtes françaises, car il s’agit d’une simple variation

d’un caractère. Toutes nos espèces sont donc, en définitive, à rattacher au genre Atherina L.

Terminons cette discussion en ajoutant que la caractéristique donnée par Schultz pour

Atherina hepselus : « crête médiane, dorsale sur la partie postérieure de la tête » n’est pas à

retenir ; elle est due à la conservation des spécimens qui se rétrécissent, la dessication partielle

faisant apparaître cette crête.

Source : MNHN, Paris

A. KIENER ET C. J. SPILLMANN

91 «

b oyeri

/

presbyten hepsetus

F, °.L-jl) Mensurations effectuées sur les spécimens examinés.

en outre, le'^émaxillai^Rov.i^w 0 j SSU ? as l ce , ndant médian de la mâchoire supérieure qui comprend,

et membrane reUant les rienv mLw dent , S , et le maxillai re C. M : membrane de la partie protractile

crâne. ï?SLîStt^ n SÏÏÏ , ^i W,e - \ : arti , culation avec la région ethmoïdienne du neuro-

Artic. 2 : articulation avec l f, a b ^^! e ,- SUr ,I es _ rad ^ s . «* P a ?se derrière la zone médiane de l’oeil.

W

SSE: i? SET K,?1Ï' "v•”

' : “ ,cen<1 “ nle

ayant des renflements très allnnofe U Jt *ll Z bo V eri '■ absence totale de renflements jusqu’aux forme

Schémas du palais des trois 31 l r ^ !ar ?? s P r «que jusqu’à l’extrémité de l'arête,

arcs p^atins situés de chaque côté du naraTnh^M er ’c- en P rolon gement du parasphénoïde Par. Pal.

chez A. boyeri. La répartition des nethes,w ïde ’ Ec À : ecto P tér ygoïdes avec des dents bien visible

une même espèce suivant les DODulatinns S e* d ^»c S e J 1 . carde sur les arcs palatins est très variable poi

chez A. boyeri, se limitent sur P chaaue ar<> e noite- SU i e a S ' Q ue, QP ef o>s les groupements des dents, surtoi

ment l’une de l’autre. Alors que les dent * P î nv ' n »^ deuX petites bandes longitudinales et en prolongi

A. presbyter ainsi que A. K a, « mâchoires sont très fines chez A. hepselus et fines ch(

fortes chez les populations d’A. loyer,' des ea^vTi 0 " 1 - Cap î u / és en mer > elles sont plus généralemer

a. Doyen des eaux lagunaires (régime alimentaire).

Source : MNHN, Paris

ATHÉRINES DES CÔTES FRANÇAISES

41

2) Opportunité du maintien de deux sous-genres

Caractères des mâchoires

Les différences marquées entre A. hepsetus d’une part et A. boyeri et A. presbyter (dont

nous verrons les affinités par la suite), d’autre part, nous font cependant penser qu’il y a intérêt

à maintenir deux sous-genres au sein du genre Atherina (sensu lato). Pour ne pas trop allonger

la discussion, résumons de suite les principales caractéristiques schématisées en partie par le

dessin 2 de la Fig. I. Aux critères déjà donnés dans la littérature nous avons ajouté celui de la

longueur relative des deux parties A et B du prémaxillaire (Fig. II).

Fig. II. — Prémaxillaires et mandibules.

A. boyeri : 1, Camargue ; 2 et 3, Bolmon ; 4, Marseille (Mer) ; 5, Bastia (Mer).

A. presbyter : 1 et 2, Biarritz (Mer).

A. hepsetus : 1 et 2, Marseille (Iles) ; 3, Bastia (Mer).

Nous obtenons ainsi :

a) — Très petites dents localisées dans la zone médiane de la tête du vomer et dents fines

sur les arcs palatins.

— Processus médians ascendants A du prémaxillaire minces et très allongés, dépassant

de beaucoup la ligne rejoignant les deux bords antérieurs des orbites.

— Partie horizontale B du prémaxillaire plus courte que la partie ascendante A.

— Lames latérales ascendantes de la mandibule élevées.

S/genre Atherina (S. str.) Linné.

Source : MNHN, Paris

A. KIENER ET C. J. SPILLMANN

b) - Nombreuses dents sur la tête du vomer et sur les arcs palatins.

_ Processus médians A assez larges, de longueur moyenne ou courts.

— Partie B du prémaxillaire de longueur égale ou supérieure à la partie ascendante A.

— Lames latérales ascendantes de la mandibule peu élevées.

S/genre Hepsetia Bonaparte.

Tableau II

Radiographie : Nombre de vertèbres des Athérines

Numéro des lots

et origine

!f

XI J

H

Z «

40 41 42 43 44

Nombre total de

45 46 47 48 49

ertèbres

50 51 52 53 54

55 56 57

Moy. Extr.

A. boyeri

1. Canet

2. Thau

3. Vie

4. Mauguio

5. Berre

6. Bolmon (')

64. Idem!*)

7. Olivier (>)

74. Idem (*)

8. Marseille

9. Ceinturon

10. Menton

11. Ligurie

12. Bastia

13. Biguglia

14. Diana

15. Saline P.V.

16. L. Venise

17. Israël

18. L. Tunis (*)

184. Idtm («)

19. Maroc

20. Hollande

10

20

10

20

10

20

5

10

3 5

2 6

1 2

1 1 1

114 2

5 8

1

1 4 5

3

1 5 2

6

1 5

3 3 2 1

1 5 4

3 3 4 1

3 6 1

15 9 5

4 1

1

2

4 5 1

2

5 2

3 4

2

6 1

7 2

3 5 2

6 1

2

6 4

10 4

4

1

4 4 1

7 2

43,9 43-45

45.7 45-47

44 43-45

44.8 43-45

44.8 4246

43.8 4146

44.2 42-46

45.9 4547

44.8 4446

43,5 4245

45,4 4546

44.9 44-46

44.3 4345

42.4 4145

41,3 4042

45.5 4447

41.1 4042

41,8 40-43

42.2 4243

45,1 4446

A. presbyter

1. Hollande

2. Bretagne

et Vendée

3. Arcachon

4. Biarritz

5. Maroc

20

16

20

14

2

6

4 8

„ 7

2 6 3 3

7 10 1

6 4

7 1

8 5

50.5 49-52

49.8 49-51

49,2 48-51

49.9 49-51

47.5 46-49

A. hepsetus

1. Banyuls

2. Marseille

3. Menton

4. Bastia

10

20

10

2

1

3 6

5 2 1

13 4 1

7 2

1

55,2 54-57

55,1 54-56

53,8 53-55

Pranesus pinquis

Israël

42,2 41-43

Source : MNHN, Paris

43

ATHÉRINES DES CÔTES FRANÇAISES

En ce qui concerne les mâchoires, nous pensons utile d’apporter quelques précisions.

Daget, dans son travail de 1964 (p. 281), décrit d’une manière générale le mécanisme des

mouvements des mâchoires protractiles. Dans notre cas particulier, les trois Athérines possèdent

des prémaxillaires comportant une apophyse ascendante A (ce que nous avons aussi appelé

processus médian, voir photo 5) qui s’appuie sur la région ethmoïdienne du neurocrane et qui

glisse le long de celle-ci, permettant au prémaxillaire de se déplacer suivant l’axe de cette

apophyse. Celle-ci est nettement visible sur la photo n° 6 de la radio de A. boyeri, espèce pour

laquelle le processus est relativement court. Le dessin 2 de la Fig. I précise, de façon schéma¬

tique, la structure des deux mâchoires qui sont indépendantes et seulement reliées entre elles

par un système de membranes permettant une extrême mobilité de l’ensemble.

> Nombre de

: sujets n

: © \

Fréquence des EcaiNes

pour /ensemble des lots

\ .__ boyeri NA -170

\ X-X presbyte P N 2- 50

* / \ ®- . ohepsetus N-3- 50

l X f\

...V.rf. , *-o >

i 59 41 45 45 47

49 51 55 55 57 59 41 45 45

1 Nombre de h

■ sujets \

Fréquence des l/ertèbres

'■ ® /

pour /ensemble des lots

“ I \

»-• boyeri NA ~ 255

#_ x p res b y ter NI— 90

: /

o.«-o hepsetus N. 3= 50

7 /

\ A

/ \ A

: /

w \ / K

I I 1_1—1-1—i-

<0 41 42 43 44 45 44 47 4fl 49 50 « 52 55 54 55 54 57

Fio. III

Source : MI'IHN, Paris

44

A. KIENER ET C. J. SPILLMANN

3) Autres caractères importants

Terminons cette discussion par l’étude de quelques autres caractères importants : nombre

des vertèbres (a), forme des arcs hémaux (b), nombre de branchiospmes (c) et forme générale

du tube digestif (d).

a) Vertèbres

Le nombre de vertèbres est souvent un caractère spécifique important. Les comptages ont

été effectués par la méthode classique de radiographie et lecture directe sur films. Les photos 6

et 7 nous donnent deux exemples de radio effectuées pour A. boyeri de l’étang de l’impérial

(Camargue) et pour A. presbyter de Lorient (collection Muséum n° A.4345). Nos radios de

255 spécimens d’A. boyeri et de 140 A. presbyter et A. hepsetus ont donné les résultats suivants

pour les nombres de vertèbres comptés (voir tableau II et Fig. III) :

(40) 41 — 46 (47)

(46) 47 — 51 (52)

(53) 54 — 56 (57)

A. boyeri ...

A. presbyter

A. hepsetus

En fait, il n’y a pas généralement, dans un même lot, de très grande variation du nombre

de vertèbres : deux seuls écarts importants ont été constatés pour A. boyeri : l’un pour les

salines de Porto-Vecchio (37-42, avec le chiffre tout à fait exceptionnel de 37 vertèbres (*)

pour un seul individu, chiffre non retenu pour nos statistiques), et l’autre pour Bolmon (41-46).

L’écart fréquemment observé est de 2 ou 3 et il est beaucoup moins élevé que pour les chiffres

relevés à propos des branchiospines. Cette même constatation est faite par Quast (1964) dans

son étude d’un groupe de huit poissons de la famille des Hexagrammidae. La comparaison des

Fig. III et IV (graphiques 2) confirme nettement ce fait en ce qui concerne A. boyeri.

Nous aurons à revenir aux chapitres III et IV sur la variation du nombre des vertèbres en

fonction des localisations géographiques.

b) Arcs hémaux

Svetovidov (1964, p. 228) donne un dessin très précis pour les arcs hémaux des trois espèces

qu’il retient :

— Atherina mochon pontica Eichw.

— A. bonapartei Boul.

— A. hepsetus L.

rmipc ÂnÀA. ,— uue surcnauiiêe dans laquelle la ior«

cours du développement de l’embryon (Morris et Scheer, 1956).

Source : MNHN, Paris

ATHÉRINES DES CÔTES FRANÇAISES 45

— Svetovidov n’indique aucun arc hémal élargi dans le dessin exécuté par A. bonapartei

et ce caractère lui permet de justifier le maintien de cette espèce. L’étude de spécimens d’A.

boyeri en provenance de la zone littorale de Menton (Photo 9) et du lac de Tunis montre une

nette prédominance des formes avec arcs hémaux minces. Nous avons alors fait l’assimilation

de cette dernière forme tunisienne à la forme égyptienne décrite par Boulenger en 1907 et

pensons qu’il ne s’agit, également pour la Mer Noire, que de diverses populations légèrement

différentes les unes des autres au sein de la même espèce : A. boyeri (s. 1.). L’un de nous eut

l’occasion d’interroger les professeurs Tortonese et Bini sur les raisons qui les guidèrent à

revaloriser, dans leurs travaux de 1967 et 1968, VA. bonapartei (en réalité bonapartiï). Sur la

côte ligure, le professeur Tortonese a trouvé certaines populations qui n’avaient que des arcs

hémaux étroits et, en se rangeant alors à l’avis de Svetovidov, il rajouta A. bonapartei aux

espèces déjà citées en 1965. Quant à Bini, dans son catalogue de 1968, il a repris la nomen¬

clature admise par Tortonese l’année précédente.

c) Nombre de branchiospines

La comparaison des nombres de branchiospines d’A. boyeri de diverses origines nous fait

penser qu’il y a adaptation nette au milieu en fonction de la nature des ressources alimentaires

de ce dernier, bien plus qu’une influence qui pourrait provenir de facteurs physiques tels que

température par exemple (comme nous le verrons pour le nombre des vertèbres). En effet,

le nombre des branchiospines est généralement d’autant plus grand que le milieu où vit la

population étudiée est plus pélagique et que la nourriture dominante est à base de plancton

(surtout copépodes). Parmi les milieux de ce type citons en premier lieu la mer (nombre moyen

de branchiospines = 35). Viennent ensuite les grands étangs relativement profonds tels que

Thau, Berre, lagune de Venise et, en Corse, Diana et Urbino (nombre moyen voisin de 27,5).

Dans les étangs très peu profonds, à végétation abondante, la nourriture des Athérines est

essentiellement à base de crustacés benthiques, dans l’ensemble de plus grandes tailles que

les copépodes planctoniques des lagunes profondes et le nombre des branchiospines diminue :

nombre moyen voisin de 24,5. Quant à A. mochon riqueti de la collection Roule, le nombre

des branchiospines oscille entre 23 et 24, ce qui correspond à une nourriture d’assez grande

taille communément rencontrée dans les eaux douces. Quand les proies sont grandes, le rôle

des branchiospines devient secondaire (ingestion directe), mais le rôle de ces dernières est

essentiel dans les milieux pélagiques profonds pour la filtration et la sélection du plancton.

Borodin, dans sa note de 1927, arrive à une conclusion analogue à propos des Clupes qui

ont un nombre de branchiospines plus grand en mer (Mer Noire et Caspienne) que dans le lac

Tscharchal (peu profond et à salinité faible).

Le nombre de branchiospines ne peut donc intervenir dans la systématique de la même

façon que d’autres caractères. Il est essentiellement en relation avec l’habitat qui détermine

le type de nourriture dominante (voir Fig. IV).

d) Tube digestif

Le tube digestif d’A. boyeri et A. presbyter est simple, sans estomac très caractérisé exté¬

rieurement ; il rappelle celui de certains carnivores ( Gobius en particulier). L’estomac est,

par contre, plus nettement individualisé chez A. hepsetus.

Les rapports entre la longueur du tube digestif et la longueur standard sont voisins pour

les trois espèces et oscillent entre 0,6 et 0,8, ce qui représente des chiffres fréquents pour bon

nombre de carnivores. Suyehiro (1942) trouve d’ailleurs un chiffre très voisin (0,77) pour une

Athérine japonaise dont le tube digestif a tout à fait l’allure de celui d’A. boyeri et Al Hussaini

(1947) trouve pour deux Pranesus pinguis les chiffres respectifs de 0,77 et 0,53.

Source : MNHN, Paris

A. KIENER ET C. J. SPILLMANN

FlO. IV

B. — ESPÈCES RETENUES

Dans la sous-famille des Atherininae (Schultz, 1948 ; Smith, 1965), au sein du genre

Alherina, compte tenu des précisions déjà données, nous retenons trois espèces :

S/genre Atherina . 1 seule espèce Atherina ( Alherina ) hepsetus L.

Aux caractéristiques déjà données pour le sous-genre nous ajoutons : forme générale plus

allongée que celle des deux autres espèces, avec indice de forme voisin de 16 (ne pas faire de

mesures sur es femelles gonflées d’œufs), nombre d’écailles en ligne longitudinale de 61 à 65,

e v ®^tèbres de 53 à 57, tête allongée et bouche peu inclinée, pas de dents sur les ectopté-

rygoides, tailles maximales atteignant 20 cm.

Source : MNHN, Paris

47

ATHÉRINES DES CÔTES FRANÇAISES

— S/genre Hepsetia. Aux caractéristiques déjà précisées ajoutons : indice de forme souvent

supérieur à 18, bouche inclinée.

o) Dents sur les ectoptérygoïdes souvent réparties en deux petits groupes, processus médian

court ne dépassant pas la ligne rejoignant les deux bords antérieurs des orbites, nombre

d’écailles en'ligne longitudinale de 41 à 49, nombre de vertèbres de 40 à 47, taille maximum

d’environ 13 cm . A. (H.) boyeri Risso.

b) Dents absentes sur les ectoptérygoïdes, processus dépassant légèrement la ligne rejoignant

les bords antérieurs des orbites, écailles en ligne longitudinale de 52 à 56, vertèbres de 47

à 51, taille maximum atteignant 20 cm . A. ( H .) prèsbyter Cuv.

Chapitre III

ATHERINA BOYERI RISSO

DIAGNOSE GÉNÉRALE ET ÉTUDE DE QUELQUES POPULATIONS

Plusieurs auteurs, parmi lesquels Marion (1894), Gourret (1894, 1897 et 1907), Roule

(1903 a), séparent nettement A. boyeri de A. mochon : dans leur esprit la première est l’espèce

marine et la seconde celle des eaux intérieures. Les nombreuses listes de Gourret (1897 et

1907) ne comprennent toujours, pour les eaux saumâtres, qu’A. mochon et quelquefois A. hep-

setus pénétrant dans les eaux intérieures encore très salées.

L’analyse détaillée de plus de cinquante lots d’origines très diverses ainsi que le contrôle

de certains caractères utilisés encore récemment pour la séparation en deux espèces tels que :

grandeur de l’œil, distance entre les deux dorsales, importance relative de ces dernières, pré¬

sence plus ou moins marquée de ponctuations noires, nombre d’écailles sur la ligne longitu¬

dinale, position de la pectorale, etc., ne permettent pas de maintenir des coupures spécifiques

et nous amènent à constater que nous sommes en présence d’une seule grande espèce, très

polymorphe, comportant un grand nombre de populations disséminées dans des milieux aux

conditions écologiques variées. Les valeurs numériques relatives à divers caractères chevauchent

chez ces populations plus ou moins imbriquées et dont l’ensemble constitue l’espèce.

A. — DIAGNOSE GÉNÉRALE

Le tableau I précise les principaux caractères donnés par divers auteurs et il met en relief

quelques marges de variation pour les espèces décrites. Afin de simplifier notre tableau, nous

n’avons pas retenu les auteurs qui reproduisent les données déjà indiquées par leurs prédé¬

cesseurs. Notons, en plus, que les chiffres de Gunther (1861) pour les écailles de la ligne longi¬

tudinale d’A. boyeri semblent erronés et peuvent correspondre à A. presbyter en raison de l’ori¬

gine des poissons, à moins que le comptage des écailles ne débute bien avant l’aplomb de la

naissance de la pectorale. Pour A. lacustris le chiffre de 60 semble également aberrant (?).

La diagnose générale peut être définie comme suit :

Alherina boyeri Risso.

DI : (VI) VII-VIII (IX) ; D2 : I-i (8) 10-12 (14) ; V : 1-5 ; A : I-i (11) 12-14 (17).

Sq. long. : (39) 44-48 (49). Sq. lat. : (6) 8-10 (11).

Vert. : (40) 41-46 (47). Br : 21-39.

Source : MNHN, Paris

48

A. KIENER ET C. J. SPILLMANN

Il est difficile de comparer les données des divers auteurs concernant certaines proportion,

du corpscar les renseignements ont souvent été établis de façon différente et 1 on sait que les

nronortiôns sont variables avec la taille (qui, elle, n est généralement pas ind.quée), No»,

reviendrons sur ces proportions dans l'étude des populations.

ETANGS DE CAMARGUE

fa.j /ÉTANG DEBTURE

dore

^ ' g/ta/w e

\a SFm

Sahnee^s$!$r* VÀiNB

¥ Aj

Dtgue

dujfï

MAJJTWl nsi A m

Y CanalckCàrontt.

Coloration.

opercules : Moreau fljum 3C 6 de 1 importance à la pigmentation, notamment à celle des

rissoi. Entait les Athérine* S» 1 exemple ’ utilise ce caractère pour distinguer A. mochon d‘A.

sivement variables et souvent ni gr0upe com P or tent un système de ponctuations noires exces-

fait apparaître très 6 nettement dans les * a ™ très salées. La fixation au formol

Alors que la coloration d’A 3 ^° P j° reS . qui se sont di,atés à la mort des poissons.

sablonneuses peu profondes L , es dans * es étangs saumâtres ou dans les zones marines

" pr0,0ndes est généralement gris-jaune, nous avons été particulièrement

Source : MNHN, Paris

49

ATHÉRINES DES CÔTES FRANÇAISES

frappés par plusieurs petits lots pêchés en pleine mer (Marseille et Bastia) dans la zone du plateau

continental. Ces poissons étaient d’une couleur bleu-acier très voisine de la couleur des A. hep-

setus capturées par le même coup de filet. Quant aux branchiospines, nous ne devons pas être

étonnés par le grand écart constaté. Nous en avons déjà exposé la raison au chapitre II : les

chiffres de 21 à 28 correspondent aux biotopes lagunaires peu profonds et ceux de 29 à 39 au

milieu marin ou, dans quelques cas, aux grands étangs saumâtres profonds (Fig. IV).

B. — ÉTUDE DE PLUSIEURS POPULATIONS D’ORIGINES DIFFÉRENTES

Les Fig. V et VI indiquent les origines des principaux lots étudiés (liste en annexe).

Pour nos études détaillées, nous avons retenu 19 populations (tableau IV) en les répartis-

sant au mieux au point de vue géographique et au point de vue des milieux : mer et eaux

saumâtres, sans oublier le milieu hyperhalin des salines de Porto-Vecchio.

Fio. V et VI. — Stations de récolte des principaux lots étudiés (Coll. Muséum et captures récentes).

Pour chacune de ces populations nous avons choisi, quand cela a été possible, plusieurs

dizaines de spécimens en retenant les mensurations précisées par le schéma de la Fig. I. Le

Tableau III donne, à titre d’exemple, les chiffres détaillés relatifs à un lot de dix A. boyeri

et le tableau IV résume l’ensemble des résultats. Pour les sujets en provenance des salines de

Porto-Vecchio, notons qu’ils ont été capturés avec des Aphanius fasciatus Val. dans des eaux

dont la salinité était comprise entre une et demie et deux fois la salinité de l’eau de mer (58

à 77 g/l).

2

Source : MNHN, Paris

50

A. KIENER ET C. J. SPILLMANN

C. — POLYMORPHISME ET PROBLÈME DES SOUS-ESPÈCES

Dans son travail de 1961, Battaglia met en relief le polymorphisme des espèces suivant

le milieu II consacre une partie de son travail (pp. 145-152) à l’adaptation des espèces aux varia¬

tions de salinité et de température dans les milieux estuariens et lagunaires qui abritent une

grande variété de phénotypes (formes, tailles, colorations...).

Le polymorphisme, en fonction de certains facteurs écologiques, a été étudié pour les pois¬

sons par plusieurs auteurs et sans rappeler les travaux bien connus sur la sardine et le hareng,

par exemple, citons entre autres : Gabriel (1944) pour Fundulus heteroclitus (L.), Heuts

(1949, 1951) pour Gasterosteus acculeàtus L., Jordan (1963) pour Engraulis ringens, Lawacz

(1965) pour Gobius microps Kr., Seymour (1959) pour le saumon Chinook, Numann (1964)

et Taning (1950) pour les truites, Weisel (1955) pour plusieurs Cyprinidés, sans oublier les

nombreux travaux expérimentaux de Kinne. Pour ce dernier auteur, nous n’avons reproduit,

dans notre bibliographie, que son travail de 1964 qui évoque, en plus des facteurs salinité

et température, l’importance de la teneur en oxygène. Dans cette étude, qui transpose essen¬

tiellement les problèmes dans le domaine physiologique, il précise (p. 448) : «... various similar

studies demonstrate or suggest alterations of number of vertebrae and fin rays and of gill surface

or gill structures with changes in salinity, which may be of adaptative value ».

Nous pouvons étudier le polymorphisme sous deux aspects :

— d’une part, au sein d’un même population et,

— d’autre part, entre populations différentes.

a) Polymorphisme au sein d’une même population

Nous avons donné, dans le tableau suivant, les variances relatives à trois caractères retenus,

nombres de vertèbres, d’écailles et de branchiospines pour neuf lots de dix individus chacun

(lots numérotés de 1 à 9) :

1 — Etang de Thau

2 — Etang de Vie

3 — Etang de Berre

4 — Etang Olivier 1

5 — Etang Olivier 2

6 — Menton (mer)

7 — Bastia (mer)

8 — Lagune Ligurie

9 — Lac Tunis

0,60

0,40

1,76

0,29

0,44

0,85

0,30

0,24

0,36

1,10

0,91

0,76

7,76

0,65

9,29

2,81

0,45

2,01

2,33

«»«"» U.O'k i,oi

à îwlîi^ m ? n ^ nt À pour les vert èbres et les écailles, une grande homogénéité des lots,

sunéripiü-M a m j! e ® erre ‘ Pour ^ dernier, on obtient des variances qui sont nettement

certaine Stl!ÏÏ e iî t f nUeS aVCC les autres P°P ul ations. Ceci semble mettre en évidence une

savons en effet 8 mil i*« Ç le ï? ent et su 88ère un mélange de deux populations. Nous

de la mer soit encore d ,?i, étang de Berre peuvent être autochtones, provenir soit

noter concernant les h , ? ng de Obvier, très dessalé. Une variance élevée est également à

^v^a^vaStion'^ Prf 8 b ° yeri de i’ étang de Thau. Dans ce cas - " ous av ° nS

tation ; il est vraisemhlahle nombr ® des branchiospines est en relation avec le mode d’alimen-

biotop^s aSz vS. 1 ^ CCtte Variance élevée découle da que l’étang présente des

pouvons établiTles deny^mJf,! 3 Cntre eux ’ au P oint de vue des vertèbres et des écailles, nous

les deux tableaux suivants, en rappelant que pour V X =V S =9, le rapport des

Source : MNHN, Paris

51

ATHÉRINES DES CÔTES FRANÇAISES

variances est significatif quand il est supérieur à 3,18 et hautement significatif pour des chiffres

supérieurs à 5,36 (par ex. lots 2 et 3, rapport des variances > 3,18, cas spécifié dans le

tableau par une croix) :

Vertèbres Ecailles

1

2

3

4

5

6

7

8

9

1

2

3

4

5

6

7

8

9

1

X

2

X

2

X

3

4

X

4

5

X

5

6

X

7

X

7

X

8

X

8

X'

9

X

9

X

Tableau III

Espèce : bogeri. Lot n® t. Origine : Etang Canet. Date de capture : 2/1965

LDI

LD2

Tête

Œil

Ped.c.

D1-D2

H

L

Ecailles

DI

D2

A.

Vert.

Br.

L.st

L. st.

Tête

L. st.

L.st.

tôt.

i

46/10

VII

I-i/11

I-i/14

44

22

73,

45,20

65,75

23,97

32,57

28,57

13,69

19,17

8,5

2

45/10

VII

13

12

43

23

7,2

46,66

69,44

25

31,66

28,33

15,27

18,75

8,5

3

48/9

VII

11

14

45

21

6,7

44,77

64,92

24,62

32,72

27,25

13,73

18,65

7,8

4

47/9

VII

10

12

43

24

6,9

44,20

65,21

23,91

35,15

27,27

13,76

18,11

8

5

47/9

VIII

10

12

44

23

6,9

40,57

63,76

23,18

34,37

31,25

14,49

18,11

8

6

47/9

VII

11

13

44

24

6,5

43,07

66,15

24,61

34,37

25

16,92

18,46

7,6

7

46/10

VII

11

13

45

23

6,6

45,45

65,15

25

33,33

27,27

12,87

18,18

7,8

8

47/10

VII

11

12

44

23

6,1

45,90

68,85

24,59

36,66

30

13,93

19,67

7,5

9

48/9

VII

11

12

43

24

7

45,71

62,85

24,28

32,35

26,47

13,57

17,85

8

10

48/10

VII

12

44

22

6,1

46,72

68,85

25,40

35,48

25,80

14,75

19,67

7,4

Moy.

46,8/9,5

7,1

1 -1/11,1

I-i/12,6

43,9

22,9

44,82

66,09

24,45

33,86

27,72

14,29

18,66

Extr.

45-48

VII-VIII

I-i/10-13

I-i/12-14

43-45

21-24

40,57

62,85

23,18

31,66

25

12,87

17,85

Max.

9-10

46,72

69,44

25,40

36,66

30

16,92

19,67

8,5

Observations générales : Lot homogène. Nombre de branchiospines assez faible témoignant d’un régime alimentaire

essentiellement benthique.

Source : MNHN, Paris

Tableau IV

Tableau récapitulatif (moyennes)

Date

1

L.D1

L.D2

Tête

Œil

Ped.c.

D1-D2

H

T.

provenance

1 Ec.

DI

D2

A

Ver.

Br.

L. st.

Tête

L. st.

max.

Observations

1 -1/11,1

I-i/12,6

43,9

22,9

44,8

66

24,4

„ „

27,7

14,2

18,6

8,5

Voir tableau III.

8/1967

| 47,3/7,6

8

45,7

34,8

48

68,7

24,1

38,1

28,4

14

18,2

9,2

Nombre élevé branch.

1/1966

46,1/9,4

7,3

110,5

/12,3

44,8

23,8

45,9

7,9

/Il ,6

44

25,5

45,7

67,5

23,4

6/1965

46/8,8

7,9

/10,4

44,8

27,9

47,1

67,6

24,1

32,2

27

13,2

18,7

9,1

Lot hétérogène. Voir chap. III.

6 . Olivier 1

12/1965

45,9/9,3

7,1

/10,5

45,1

24,3

45

65

22,8

33,3

27,7

14,6

18,3

9,5

Lots 6 et 7 assez différents.

7. Olivier 2

6/1967

46,4/9

7,3

/11,3

43,4

25,5

45

66,7

24

36,2

26,6

14,5

19,9

7,3

8 . Bolmon

5/1967

47/9

7,2

/10,8

/12,6

42,3

26

44,8

66

22,4

34,1,

27,6

13,8

18,5

9,6

Variabilité points noirs opercule.

9. Ceinturon

6/1966

45,6/9,2

7,4

/10,8

/12,4

44,8

24,2

43,7

62,4

23,8

33

25,6

12,3

16,4

8,2

Très maigres (malades ?).

10. Gapeau

/13

29,6

49,1

67,2

24,2

39,5

31,7

12,8

21

10,4

11 . Menton

45,2/8,1

6,7

19,9

/12,3

43,5

30,3

48,5

67

25,5

37,4

31,3

13,7

20,8

8,8

12. Bastia

11/1967

47,5/8,5

7

/10,3

/12,6

44,9

33

48,3

66,9

26,1

33,2

24,4

13,

15,5

7,6

/10,5

44,3

26,5

44,1

64,4

23,9

32,5

26,9

14. Diana

11/1966

44,7/8

7

/ 9,7

/12,1

42,4

27,5

48,7

67,3

25,8

37,6

4/1966

40,5/8,3

7

/10

/11,6

41,3

27

48,1

66,9

26,3

35,3

26,5

13,1

18,9

16. I.igurie

45,4

43,7

65,1

22,9

30,6

17. Venise

/10.8

/12,8

45,5

27,5

43,4

65,6

23,1

32,9

26,8

14,4

19,7

41,8

27,3

47,1

66,6

23,1

35,7

28,7

/12,8

45,1

25,2

42

63,4

21,9

29,2

27,6

13,8

17,6

10,1

presbyler

Hollande

8/1966

54,8/10,4

8,4

/Il

/13,4

50,5

30,5

44,5

/11, 5

/14,4

50

30,5

44,2

/H

/13,8

47,5

31,4

45,2

66,3

22,6

31,7

32,7

15,5

19,2

14,6

Côte Atlantique.

hepselus

Banyuls

12/1963

60,9/9,1

8,5

/10,2

/11,4

55,2

34,1

in o

/ 9,7

/11,2

55,2

33,1

45,1

1

/9,8

/10,9

55,2

33,3

47,9

70,2

22,8

33,1

25,4

16,7

17,6

11^2

Vert, mêmes nb. moy. pour les 3 lots.

Source : MNHN, Paris

ATHÉRINES DES CÔTES FRANÇAISES 53

b) Polymorphisme entre populations différentes

Si l’on compare entre elles les diverses populations d’A. boyeri, on constate que les valeurs

numériques peuvent présenter certains chevauchements. Dans ces cas, la comparaison des

moyennes peut donner une différence significative pour l’un des caractères choisis, mais, en

définitive, on trouve toujours une ou plusieurs populations présentant des caractères de tran¬

sitions, sans que ces populations soient nécessairement liées à des positions géographiques

déterminées. Pour certains caractères taxonomiques (écailles, vertèbres), les courbes de Gauss

obtenues pour l’ensemble des populations sont des courbes unimodales dont l’allure générale

(Fig. III) permet de conclure à l’existence des populations s’inscrivant normalement à l’inté¬

rieur du polygone général. Dans le graphique 2 (écailles) de la Fig. III, le petit mode à 40 est

dû à la population des salines de Porto-Vecchio qui représente un cas particulier, mais elle ne

peut cependant être dissociée des boyeri d’autres provenances si l’on tient compte des autres

caractères. Il est intéressant de constater que la population du lac de Tunis (lac de faible pro¬

fondeur, très salé et chaud), aux conditions écologiques voisines de celles des salines, fait la

transition pour ce caractère, entre Porto-Vecchio et les autres populations.

Dans le tableau IV, comportant initialement les chiffres moyens et les chiffres extrêmes,

nous n’avons maintenu que les moyennes pour alléger le travail. De nombreuses comparaisons

entre populations peuvent être faites en partant de ce tableau, toutes nous ont conduits à la

conclusion qu’il s’agit d’une seule et même espèce. Cependant, certaines populations peuvent

être groupées en fonction d’un de leurs caractères quand on les classe par biotopes. Nous avons

déjà vu le cas pour les branchiospines et, si nous prenons les rapports L Dl/Long. std., nous

obtenons nettement deux groupes :

— l’un pour la majorité des étangs peu profonds, avec des moyennes inférieures à 46 ;

— l’autre pour la mer et les étangs profonds, avec des chiffres supérieurs à 47.

Il semble donc que la première dorsale (ainsi que la deuxième, car L D2/Long. std. évolue

dans le même sens) soit rejetée vers l’arrière dans les milieux pélagiques, par suite d'une adap¬

tation à une nage plus rapide ?

De même, on peut constater que le rapport Œil/Tête est généralement plus grand dans les

milieux pélagiques, tout comme le pédicule caudal y est souvent plus haut, témoignant d’une

musculature plus puissante.

Parmi d’autres comparaisons, nous pouvons donner ici, à titre d’exemple, les chiffres

relatifs aux deux lots de l’étang de l’Olivier, auxquels nous avons ajouté les chiffres des sujets

de la saline de Porto-Vecchio afin de donner des résultats concernant deux milieux saumâtres

très différents (salinités de

Olivier 1

n = 10

Ecailles m = 45,9

Extr. 44-48

2 et 65 gr/1) :

Olivier 2

n = 10

m = 46,4

Extr. 45-48

Porto-Vecchio

n = 10

m = 40,5

Extr. 39-43

Comparaison des moyennes

Différence significative entre les 2 lots

d’Olivier et P. Vecchio (pas de che¬

vauchement des extrêmes).

Vertèbres

n = 10

m = 45,1

Extr. 44-46

Var. = 0,29

n = 10

m = 43,4

Extr. 42-44

Var. = 0,44

n = 10

m = 41,3

Extr. 40-42

Var. = 0,41

Pas de chevauchement entre :

Olivier 1 et | Différence

P. Vecchio j significative

Entre Olivier 2 et P. Vecchio : t = 7

Entre Olivier 1 et Olivier 2 : t = 6

Branchiospines

n = 10

m = 24,3

Extr. 22-27

Var. = 2,81

n = 10

m = 25,5

Extr. 25-27

Var. = 0,45

n = 5

m = 27

Extr. 25-29

Var. = 2,8

Entre Olivier 1 et P. Vecchio : t = 2,3

Entre Olivier 2 et P. Vecchio : t = 2,3

Entre Olivier 1 et Olivier 2 : t = 2

Tête %

long, std

n = 10

m = 22,88

Extr. 22,07-

24,24

Var. = 3,01

n = 10

m = 24

Extr. 22,64-

25,45

Var. = 1,28

n = 5

m = 26,32

Extr. 24,07-

28,57

Var. = 2,44

Entre Olivier 1 et P. Vecchio : t = 3,5

Entre Olivier 2 et P. Vecchio : t = 3

Entre Olivier 1 et Olivier 2 : t = 1,6

Œil %

long, tête

n = 10

m = 33,33

Extr. 30,55-

35,48

Var. = 3,08

n = 10

m = 36,21

Extr. 33,33-

37,60

Var. = 2,49

n = 5

m = 35,68

Extr. 33,57-

37,50

Var. = 2,19

Entre Olivier 1 et P. Vecchio : t = 2,4

Entre Olivier 2 et P. Vecchio : t = 0,7

Entre Olivier 1 et Olivier 2 : t — 3,6

Source : MNHN, Paris

54

A. KIENER ET C. J. SPILLMANN

T Vxamen de ce tableau montre les difficultés d’établir des coupures valables. En effet,

si l’on considère par exemple les vertèbres, on constate que pour deux lots capturés dans l’étang

de ? Olivier, on obtient une différence significative (t=6) sensiblement égale à celle obtenue

avec deux populations géographiquement éloignées, soit Olivier 2 et Porto-Vecchio (t=7).

D’autre part en ce qui concerne le rapport œil-tête, nous obtenons une différence signi

ficative entre Olivier 1 et Olivier 2 avec t = 3,6, alors qu’avec t= 0,7 il n’existe pas de diffé

rence significative entre Olivier 2 et Porto-Vecchio, populations géographiquement éloignées.

Un problème se pose alors à nous : dans quelle mesure pouvons-nous, au sein de l’espèce]

admettre actuellement des sous-espèces ? Les éléments de réponse nous sont suggérés dans un

travail de Géry (1962) rappelant la règle des 75% et donnant des tables pratiques qui per¬

mettent, après le calcul d’un test dit « coefficient de différence », d’estimer rapidement le pour¬

centage de non recouvrement de deux distributions, donc le degré des différences subspéci¬

fiques. Dans la dénomination trinominale actuellement admise dans bien des ouvrages, nous

pouvons nous demander avec J. Géry combien de sous-espèces « basées sur la systématique

traditionnelle supporteraient avec succès la double épreuve statistique et écologique » ?

A titre d’exemple nous avons comparé deux lots (de dix sujets chacun) géographiquement

très éloignés l’un de l’autre, en prenant comme critère le nombre des vertèbres : l’un de l’étang

du Canet et l’autre du lac de Tunis. Nous avons obtenu les chiffres suivants :

Moyennes

Variances

Ecarts type

Coefficient de

(et extrêmes)

variation

Etang Canet Xa = 43,9 (43-45)

Var. a = 0,49

0,7

1,59%

Lac Tunis Xb = 41,8 (41-43)

Var. b = 0,36

0,6

1,43%

En utilisant les coefficients de différence et les tests de Wilcoxon rappelés par Géry (1962,

p. 524 et 1965, p. 255), nous obtenons les chiffres suivants :

Coefficient de différence C.D. = , ?^ B — = = 1,61

Var. a + Var. b 1,3

Le tableau de la page 540 (Géry 1962) nous indique que, dans ces conditions, 91 % de la

population du Canet diffère de 97% de celle de Tunis (chiffre de 97% retenu par la Convention

de Mayr, Lindsey et Usinger).

Si nous prenons le test de Wilcoxon (Géry 1965, p. 267) nous obtenons le tableau suivant

(avec n=10) :

11 )

inférieur^à'iyQ 31 * a ^ (Géry, 1965, p. 267), ces chiffres nous donnent un seuil

lots étudLTm^ d’établir une coupure subspécifique entre les deux

intermédiaires. De plus œs différente’” ' ?? blea “ 11 montre qu'il existe plusieurs chaînons

le sont plus pour d'autrés caractères î s '8 n ' f,catlves P our le seul caractère des vertèbres, ne

eres. De plus nous pensons qu’en plus d’un isolement géogra-

Source : MNHN, Paris

ATHÉRINES DES CÔTES FRANÇAISES

55

phique caractérisé, une variété « valable » doit exiger au moins une différence significative

(par exemple : vertèbres, écailles ou rayons) qui se retrouve de façon constante. Il y aurait donc

lieu de comparer les lots de mêmes origines à plusieurs années d’intervalle ( 1 ).

Chapitre IV

REMARQUES AU SUJET DE QUELQUES POPULATIONS

D’ATHERINA PRESBYTER G. ET D’A. HEPSETUS L.

Ce chapitre sera très bref en raison de ce que nous avons déjà dit sur ces deux espèces.

Sur le plan de l’écologie générale, il est intéressant de constater l’homogénéité relative

des diverses populations due, sans aucun doute, au milieu marin. Leurs incursions dans les eaux

saumâtres (toujours très salées) sont, en effet, très rares et leur reproduction s’effectue toujours

en mer. La confrontation des chiffres donnés par les auteurs, ainsi que nos propres résultats,

nous amènent aux diagnoses suivantes :

A. presbyter C.

DI : VII-IX ; D2 : I-i 11-12 (13); A : I-i 13-16.

Sq. long. : 52-56 ; Sq. lat. : 9-10.

Vert. 47-52 (54 Borsieri) ; Br. : 28-33.

Au point de vue de la comparaison des divers lots, il a été particulièrement intéressant de

relever le nombre des vertèbres, ce qui nous a permis de constater une corrélation entre la

latitude et le nombre de ces dernières. Jordan (1891) signale déjà le fait pour diverses espèces.

Du nord au sud, nous avons constaté les moyennes suivantes :

Hollande . 50,5

Zone Bretagne et golfe de Gascogne . 49,6

Maroc. 47,5

Pour cette dernière zone, le chiffre d’A. presbyter se rapproche de certaines moyennes

d’A. boyeri.

A. hepsetus L.

DI : VII-X ; D2 : I-i 9-11 ; A : I-i 10-12 (14 Linné).

Sq. long. : 59-65 ; Sq. lat. : 9-12.

Vert. 53-57 ; Br. : 30-36.

Par suite de sa localisation dans la zone Méditerranée-Mer Noire et dans un milieu marin

homogène qu’elle ne quitte qu’exceptionnellement, c’est l’espèce la plus sténobionte du groupe

des Athérines françaises.

(1) Pour la Caspienne, l’existence d’une sous-espèce avec ses caractères bien propres et une taille plus forte,

ne fait pas de doute.

Source : MNHN, Paris

56

i.. KIENER ET C. J. SPILLMANN

Chapitre V

RÉPARTITION GÉOGRAPHIQUE ET BIOLOGIE DES TROIS ESPÈCES

A. — RÉPARTITION ACTUELLE

La répartition géographique des espèces est schématisée par la Fig. VII et nous avons

pensé qu’il était intéressant de signaler Pranesus pinguis (Lac.), espèce indopacifique et de

la Mer Rouge, venue récemment en Méditerranée par le canal de Suez (Ben Tuvia 1953 et 1966).

Smith (1965) donne une description détaillée de cette dernière espèce et nous en avons donné

une reproduction (Photo 2), car cette espèce pourrait bien apparaître un jour sur nos côtes

françaises. D’allure et de taille voisines de celles d’A. boyeri, l’espèce est cependant plus trapue

et sa tête est plus large.

Illies (1967) nous donne un aperçu de la répartition des Athérines en Europe, nous la

complétons ici. A. boyeri et A. hepsetus se trouvent dans toutes les zones littorales de la Médi¬

terranée (sans oublier les îles). A. hepsetus s’écarte un peu plus des côtes que A. boyeri qui

reste généralement localisée à une bande côtière de quelques kilomètres, ayant une prédilec¬

tion pour les golfes, les calanques, les eaux peu profondes. Les deux espèces pénètrent dans

l’Atlantique le long des côtes nord-africaines, espagnoles et portugaises. Maul (1949) signale

A. hepsetus avec A. presbyter dans la zone de Madère et Day (1880-84) signale A. boyeri éga¬

lement à Madère.

Présence d’A. boyeri dans la Manche et la mer du Nord

Plusieurs auteurs (Day 1880-1884, Bowers et Naylor 1964) signalent A. boyeri comme

relativement rare dans l’Atlantique et dans la Manche. Bowers et Naylor (1964) citent une

“JfT «“PtïoaneUe en 1960 de quelques spécimens d’A. boyeri sur la côte sud d’Angleterre,

nar nn < î? e P résence est tout à fait accidentelle : possibilité d’œufs transportés

chaudes d’i™.,L 6 * jî ant développés dans une zone artificiellement réchauffée par des eaux

les côtes de wS!/ U . Sme ‘ Quel< l ues su î ets - venus de l’Atlantique, ont aussi pu gagner

culier nombre de vertii! & a fa J® u , r cou rant Nord atlantique. Suivant la diagnose (en parti-

pas de chiffres nonrle B s’agit bien d’A. boyeri, mais les auteurs ne donnent

ichtyologiste à^’Institnt^e R ^ é £ ailles sur la U 8 ne latérale. C’est grâce à l’envoi de M. Fonds,

cette même esnèce daï! lï Bmteahave "> ff ue nous pouvons également affirmer la présence de

semble, à priori bien nordin^* ho andaises > localisation non encore signalée jusqu’ici et qui

intéressant, au point de vuTécnW Un6 *? pèce essen tiellement méditerranéenne. Il est alors

Atlantic Océan » de i£ 7 de COnsulter ^Océanographie Atlas of the North

constater qu’il n’y a, en fait ï Lt. 0 ? 6 ’ Washington). Nous sommes surpris de

de la zone hollandaise et de p’Jiü!* J 6 ? „ différences entre les températures hivernales des eaux

Nous constatons aussi au’en M 6 ^ oire (température mensuelle minima voisine de6°).

mais forte SK ""Z**^™* «* ->« températures assez voisines,

La présence en Hollande de l’esnècene^ h ,' ver ’ la Méditerranée restant beaucoup plus chaude,

effective, du courant Nord U ? ex P lc l uer P ar une influence très atténuée, mais encore

par le détroit du Pas-de-Calais ^ P r °l°ngeant le Gulf Stream et qui pénètre en Mer du Nord

Source : MNHN, Paris

ATHÉRINES DES CÔTES FRANÇAISES

A. Kl EN ER ET C. J. SPILLMANN

55

Comment expliquer alors la très grande rareté i'A boyeri sur les côtes françaises de l’Atlan-

tinue et de la Manche ? Il faut admettre, fait bien vérifié dans toute la Mediterranée, que l'abon.

dance d'A. tontri en zone littorale marine est essentiellement liée a la présence de lagunes

comportant des eaux calmes. Or nous ne pouvons pas rattacher à ce type de plans d’eau la Baie

d’Arcachon, par exemple, ou les estuaires saumâtres des côtes ouest de la France. C’est du moins

une hypothèse.

Mais alors que A. hepsetus est essentiellement localisée aux eaux marines, A. boyeri pénètre

largement dans toutes les eaux saumâtres méditerranéennes (lagunes, estuaires...). Un travail

de R. de Angelis (1960) donne la liste et les cartes de tous les grands étangs saumâtres circum-

méditerranéens. A. boyeri pénètre dans tous ces derniers. Notre carte ne précise que les zones

les plus importantes : C-B = zone Camargue-étang de Berre ; V-C = lagunes de Venise et de

Comacchio; C.R. = Complexe Razelm du delta du Danube ; N = lagunes du delta du Nil.

A. presbyler est essentiellement une espèce des côtes de l’Atlantique est. On la rencontre de

la zone des Iles Canaries jusqu’aux côtes sud de la Norvège et de la Suède, mais elle ne dépasse

pas la zone du Belt, à l’entrée de la Baltique, et elle est déjà peu abondante sur les côtes de

Hollande (fréquence plus élevée dans le Waddenzee qu’en pleine mer du Nord).

B. — APERÇUS BIOLOGIQUES

1) Reproduction et longévités

Nous avons donné, groupées à la fin de notre bibliographie, les références de six auteurs

qui ont plus spécialement précisé, dans leurs travaux, les époques et les descriptions des pontes

pour les trois espèces ainsi que le développement des œufs jusqu’aux stades post-larvaires.

Il est cependant un point sur lequel il nous a paru intéressant d’insister : la diversité des milieux

dans lesquels A. boyeri peut se reproduire, car ceux-ci vont des eaux légèrement hyperhalines

(marais salés de Porto-Vecchio, par exemple, avec des salinités de plus de 42°/ 0 o) à des eaux

oligohalines (telle celle de l’étang de l’Olivier avec une salinité voisine de 2°/ 0 o). L’espèce n’est

donc pas totalement « holoeuryhaline » au sens défini par Remane (1958).

La récolte d’œufs et de larves planctoniques, d’une part, les captures de bancs de jeunes

poissons pénétrant dans des étangs tels que Bolmon et l’Olivier, d’autre part, montrent nette¬

ment que les populations de ces étangs sont constituées soit d’éléments autochtones, soit d’élé¬

ments migrateurs en provenance de la mer. Certaines populations sont devenues totalement

autonomes, par isolement géographique : nous pouvons ainsi citer les cas des Athérines du lac

de Trasimeno en Italie (Moretti, 1959) et de celles de l’étang du Ceinturon, près d’Hyères (Var)

qui est un petit plan d’eau artificiel creusé en vue de rehausser la chaussée de la route côtière

voisine. Celle-ci a coupé toute relation directe entre la mer et l’ancien petit marais où plusieurs

espèces se sont trouvées littéralement «emprisonnées» : A. boyeri, Gobius microps K., Syn-

gnathus abaster R., qui y prospèrent depuis des années. El-Zarka (1968) cite le cas d’A. mochon

(— ooyen) introduite, avec d’autres espèces marines, dans le lac Karoun dont la salinité oscille

ces dernières années entre 19 et 29°/oo. L’espèce s’y est très bien reproduite et ses pêches sont

devenues importantes (100 T/an). v

RoBFRTsm! S™ 1 * d population d’Athérines en eaux douce est rapporté pa

hremodnSn T (190 ?, 1 I" i ™ a r éussi l'élevage à Nice pendant plusieurs années <

.Sum Ï T!' L auleur indi< l ue - I> our les sujets adultes, une taille de 6 à 8 c.

rieure à «lie atteinte^,” 1 ' J* ,ai î., que les Populations vivant en eau douce ont une taille infi

pour cet élevaee artîfîripi 18 ’ CS mi .’ eux sau mâtres ou marins. La nature exacte de l’eau utilisé

Tar exempk) 8 ‘ C ‘ el ” 3 malh é“'é»seme„t pas été précisé par l’auteur (eau riche en Ca

vation desfcadles'sufvànUa des , ana 'y ses des captures ainsi que de l'obser-

chmque classique de la « lecture directe ». Ces dernières sont

Source : MNHN, Paris

ATHÉRINES DES CÔTES FRANÇAISES

59

prélevées dans la zone précisée sur la fig. I et elles sont observées sur lame après léger traite¬

ment à la lessive de soude et rinçage (dans certains cas une légère coloration à l’hématoxyline

est utile). Les lectures sont délicates et ont porté sur un assez grand nombre de sujets pour

éviter les erreurs classiques des « faux anneaux » ou des anneaux absents par suite d’un hiver

peu rigoureux. Plusieurs auteurs, tels que Fage pour la Sardine de la Méditerranée et Furnestin

pour la même espèce de l’Atlantique, ont montré combien sont fréquentes de telles irrégularités

dans la disposition des anneaux. Les photos 14 et 15 montrent deux écailles, l’une pour A. boyeri

et l’autre pour A. hepsetus. Les lectures faites pour les sujets ayant les plus grandes tailles nous

donnent des longévités approximatives de :

— deux ans (ou'rarement trois) pour A. boyeri ; la longévité de cette espèce semble un

peu plus forte en mer ;

— trois ans (ou rarement quatre) pour A. presbyler et A. hepsetus.

L’on observe souvent de fortes mortalités par suite de refroidissements brusques et impor¬

tants dus à des coups de mistral, généralement au cours des mois de février et de mars (faits

bien connus en Provence sous le nom de « Martegade »).

2) Parasites des Athérines

Chez A. hepsetus et A. boyeri nous avons souvent rencontré un Isopode parasite que

Trilles (1964) a bien étudié dans la région de Sète et qui, selon lui, n’est récolté que sur le genre

Atherina (Spécificité parasitaire néogénique). Il s’agit de Molhocya epimerica Costa de la famille

des Cymothoïdae (7 paires de pattes préhensiles). Notons tout de suite que pour A. boyeri

la fréquence de ce parasite est beaucoup plus élevée en mer ou dans des eaux encore fortement

salées (étang de Thau, étang de Berre avant le déversement du canal de la Durance en 1966,

étangs corses de Diana et Urbino à salinité supérieure à 30°/ O o) que dans les eaux méso ou

oligohalines. Les parasites récoltés dans ces dernières semblent en général être pris sur les

poissons ayant récemment pénétré dans les milieux moins salés où les isopodes les quittent :

les pêcheurs confirment ces faits en disant que « les poissons vont dans les eaux douces pour se

débarrasser de leurs parasites ». Un cas tout à fait frappant était, avant 1966, celui des bancs

d’Athérines venant de Berre (salinité voisine de 32 g/l) et capturés dans le canal Berre-Olivier.

Les Molhocya parasitaient ces bancs en assez grand nombre alors que les Athérines capturées

dans l’étang de l’Olivier (salinité de 3 à 5 g/l à l’époque) n’en portaient que rarement.

Nous avons surtout pu dénombrer des mâles de Molhocya qui sont fixés sur la tête, plus

rarement dans la bouche ou dans la cavité branchiale. Les femelles, très peu pigmentées et au

volume du corps souvent plus que doublé par la présence d’œufs, sont toujours fixées dans

la cavité branchiale où elles peuvent atteindre, à l’état gravide, la grosseur d’un petit pois.

3) Euryhalinité ou sténohalinité des Athérines

Des trois Athérines que nous étudions, A. boyeri est la seule vraiment euryhaline. Les deux

autres espèces, aux affinités marines nettement dominantes, sont beaucoup plus sténohalines

et se limitent à des milieux mixo-euhalins ou mixo-polyhalins aussi bien dans l’Atlantique

que dans la Méditerranée. C’est ainsi que A. presbyler pénètre exceptionnellement jusque dans

le Belt (Grimpe et Wagler, 1940. Salinité voisine de 19 g/l suivant Remane et Schlieper,

1958), mais elle ne le dépasse pas et elle ne pénètre jamais dans la Baltique. Grimpe et Wagler

signalent également son ancienne pénétration (avant les grands travaux) dans le Zuydersee

dans des eaux à salinité voisine de 28 g/l. Récemment nous avons reçu deux lots de cette espèce

capturés l’un dans l’estuaire du Rhin (Veerse Meer, dont la salinité peut descendre jusqu’à

Source : MNHN, Paris

A. KIENER ET C. J. SPILLMANN

a n) et 1-autre dans le Waddenzee. L’espèce peut aussi être rencontrée de façon sporadique,

rtout à l’état jeune, dans les petites salines aux eaux hyperhalines de la côte de Gascogne.

18

surtout

En Méditerranée, A. hepsetus présente une sténohalinité assez voisine de celle de A. prts-

bater dans l’Atlantique : on peut la rencontrer dans l’étang de Thau (moy. 34-36 g/l), dans l’étang

de Berre (32 g/l avant le déversement des eaux de la Durance) et même exceptionnellement

dans celui de Bolmon (adjacent à l’étang de Berre par la digue du Jaï) dans lequel nous avons

capturé quelques sujets dans une eau à 25 g/l. A. hepsetus peut aussi être rencontré, mais rare¬

ment, dans les étangs côtiers hyperhalins de Camargue (Beauduc, Galabert, Ste-Anne, Vaisseau)

qui alimentent les salines de Salins-de-Giraud. Almaça (1965) a capturé A. hepsetus dans des

estuaires : Rio Ave (Amarante) et Vala Real (Azambuja) et il parle de « remontée en eau

douce » ? Le titre de son travail précise « eaux intérieures » qui peuvent comporter des zones

salées au voisinage de l’Océan.

A. hepsetus existe aussi dans la Mer Noire dont la salinité n’est que de 16 g/l. Mais nous

avons affaire au cas bien général des espèces d’origine méditerranéenne, à affinités marines

dominantes, qui se sont peu à peu adaptées à cette mer où elles forment de nouvelles races

physiologiques vivant parfaitement dans une eau à salure relativement faible, mais qui ne

supporteraient pas un transfert brutal dans l’eau de la Méditerranée (38,5 g/l dans sa partie Est).

Quant à A. boyeri, son euryhalinité est presque totale, mais elle ne s’écarte pas définiti¬

vement des eaux très légèrement saumâtres. Si elle vit parfaitement dans l’étang de l’Olivier

(2 à 3 g/l), elle ne va jamais peupler les eaux douces voisines ayant 300 à 400 mg/1. De même

en Camargue A. boyeri ne dépasse pas de beaucoup, vers le Nord, le Vaccarès très dessalé actuel¬

lement (6 à 8 g/l suivant les saisons) et les roubines où il est capturé sont toujours très légèrement

salées. Cependant, dans la zone toulousaine du canal du Midi, d’où Roule (1902) avait décrit

A. mochon riqueti, la salinité des eaux descend à moins de 75 mg/1 (échantillon prélevé en

avril 1968), ce qui est très faible (*).

Discussion de la présence d’A. mochon riqueti Roule près de Toulouse

Plusieurs recherches effectuées ces dernières années dans la zone toulousaine du canal

j”,, 1 nan *- P as permis de retrouver l’Athérine que Roule y avait pourtant découvert au

u du siècle. Il est fort probable que les sujets capturés à cette époque ne faisaient pas partie

une population autochtone adaptée à cette zone, mais provenaient de l’éclosion d’œufs

ranspo s par un bateau ayant emprunté le canal du Midi. Par une suite de circonstances

e f e P“es) les œufs et les jeunes Athérines ont pu se développer dans

™ zS"* d0nt a gran . de richesse en calcium a peut-être permis les possibilités de « survie.

de la minéralisé ? Le canal du Midi reçoit, en effet, une partie de ses eaux

fe^rlT™ SOnt P”tM*en.ent riches en Ca (prés de25% en poids de

rieur à 0 02 nnnrVVo j 3 ? \* èS j é evé ’ su P érieur à 1 alors que ce rapport est légèrement supé-

w”e„ce de 7 P “ ailleMS DdpÉi>ET < 1883 > avait déjà signalé 1.

admettre ,„e deux tacteuï ont’êoSS depSTsa'dVpal^n“ I '°"

— pollution des eaux, et"

motorisation des péniches brassant violemment les eaux dans un canal très étroit.

Na d î 1>anal y se <

* ’ 15 > 4 , SO, néant ; HCO,

principaux ior

49 ; extrait sec

us et de l’extrait sec : K = 0,9 ; Ca = 16 ; Mg = 6;

= 74. Conductibilité de 99,5 et pH de 7,4.

Source : MNHN, Paris

ATHÉR1NES DES CÔTES FRANÇAISES

61

Il semble bien que l’on ait affaire à une espèce qui ne peut oublier totalement ses origines

marines et dont la physiologie réclame une eau toujours légèrement salée. De nombreuses

captures ont été signalées en « eau douce » (par ex. Arbocco, 1966), mais toujours de la zone

côtière et leurs teneurs exactes en sel seraient à préciser. Il y a là un problème assez voisin de

celui d’autres espèces, telles que certains mulets ( Mugil et Liza spp), Gobius microps Kr. ou

Aphanius fasciatus Val. qui ont été signalées « en eau douce », mais que personnellement nous

n’avons jamais vu séjourner longtemps dans des eaux très peu salées. Dans certaines sources

de résurgence méditerranéennes côtières (Font-Estramer, Font-Dame, Fitou, El-de-la-Ponso...

de la région de Salses-Sigean, Pyrénées Orientales et Aude), nous avons souvent pu observer

des remontées de Mulets et d’Athérines vers des sources légèrement saumâtres ou même douces,

mais celles-ci contenaient alors beaucoup de calcaire ou même de la magnésie (rapports ioniques

Ca/Cl et Mg/Cl élevés) et leur séjour n’y semblait pas de longue durée.

Pora, dans sa note de 1938, précise que ses essais expérimentaux lui ont permis d’élever

A. pontica Euchw. en aquarium dans des limites de salinité allant de 12 à 20 °/ 00 - Ces limites

nous semblent assez étroites, mais si l’espèce (prise dans son ensemble) est bien euryhaline,

elle présente en Mer Noire des races physiologiques qui sont plus ou moins sténohalines et qui

ne vivent longtemps que dans un milieu aux limites de salinités bien définies, voisines de celles

de leur milieu d’origine.

Le schéma ci-après résume les gradients naturels de salinité que peuvent supporter les

trois espèces d’Athérines étudiées :

Terminons cet aperçu de l’euryhalinité des Athérines par quelques mots relatifs à celle de

Pranesus pinguis (Lac.). Espèce indo-pacifique et de la Mer Rouge, cette Athérine aux affinités

marines dominantes semble avoir une euryhalinité assez voisine de celle d’A. hepselus ou A. pres-

byter. En effet, pour passer de la Mer Rouge vers les côtes d’Asie Mineure par le Canal de Suez,

ce poisson a dû passer par deux zones aux salinités assez différentes de celle de son milieu d’ori¬

gine (Thorson, 1968) :

— d’une part le lac Amer à salinité particulièrement élevée, et

— d’autre part, la sortie du Canal de Suez qui débouche sur une zone littorale dessalée

par les eaux du Nil.

Source : MNHN, Paris

62

L . KIENER ET C. J. SPILLMANN

fes deux zones ont constitué, jusqu’ici, deux barrières biologiques successives pour 1 M

esnèces strictement sténohalines qui tentaient de passer de la Mer Rouge en Méditerranée ou

vice-versa Les travaux effectués dans le lac Amer ainsi que la retenue des eaux du Nil par le

barrage d’Assouan réduiront, dans une certaine mesure et dans les années proches, l'impor¬

tance de ces deux barrières.

C. - ESSAI DE DEFINITION DE LA « NICHE » 0 DES ATHÉRINES

Sans insister ici sur la vie grégaire des Athérines et leurs fréquents déplacements en petits

bancs (comportement étudié par Jorné-Safriel et Shaw, 1966), nous pouvons définir, dans

son ensemble, la niche des Athérines comme suit :

Espèces pélagiques des zones littorales marines (Fage, 1918 ; Le Danois, 1943) ou des

lagunes, vivant sur les zones sablonneuses et au voisinage des herbiers (au sens large : algues

et phanérogames). Au sein des biocénoses, leur rôle dominant est celui de petits carnivores

vivant essentiellement aux dépens de crustacés : copépodes du zooplancton ( a ) et formes benthiques

vivant sur la végétation (crustacés constructeurs, gammares, Mysis, Sphaeroma, etc.).

Pour A. boyeri, en particulier, les contenus stomacaux analysés ont souvent montré la

dominance de proies planctoniques en mer ou dans les étangs profonds du type marin, tels que

Berre, Thau, Diana et Urbino et la dominance de proies benthiques dans des étangs peu profonds,

envahis par la végétation, tels que Biguglia (contenus stomacaux où abondent, entre autres

proies, les crustacés constructeurs : Corophium, Tanais, Microdeutopus, Erichtonius spp.)

ou Bolmon (voisin de l’étang de Berre ; abondance toute particulière de Sphaeroma hookeri L.).

Dans sa communication présentée en septembre 1968, Porumb aboutit, pour la Mer Noire, à

des conclusions semblables pour YAtherina mochon pontica E. (= boyeri) qui, précise-t-il,

«se nourrit d’organismes bentho-pélagiques, eux-mêmes consommateurs de zooplancton•

(et aussi, pourrions-nous ajouter, « de phytoplancton »). Comme l’a précisé Al-Hussaini (1947),

ce dernier ne joue pas de rôle direct dans le régime alimentaire des Athérines. Du phytoplancton

peut être ingéré accidentellement avec d’autres proies, mais il ressort sans avoir été digéré.

Par ailleurs, les Athérines sont une proie de choix pour beaucoup de carnassiers de plus

grande taille et parmi ceux-ci nous pouvons citer plus particulièrement dans les eaux sau¬

mâtres 1 anguille, plusieurs Gobies (en particulier Gobius ophiocephalus P., niger L. et paganellus

L.), les loups ( Morone labraxL. et punctatus Bl.), plusieurs blennies (dont Blennius pavo R. et

B. sanguinolentus P.), l’orphie (Be/one belone L.), plus rarement la sole ( Solea vulgaris Bell.)

qui guette, plaquée sur les fonds, le passage en eau peu profonde des bandes de jeunes Athérines.

uans certains étangs méditerranéens oligohalins (Olivier) ou mésohalins (Vaccarès en Camargue),

°?* r \ ét f' t d f venue la proie dominante du Sandre, Slizosledion lucioperca (L.),

nouvellement introduit dans ces milieux (*).

nnne^üÜÜ.’ en nom breux sont les poissons carnivores prédateurs des Athérines et

sation d’ilne «!! rïf? 6 rôle de ces dernières dans les diverses chaînes trophiques par utili-

parThomme ‘“Portante de leur stock dont seule une faible partie est jusqu’ici exploitée

dansée mU^iTdont ^e^airp^fe ni w® comme suit : «Fonction d’une espèce ou d’une population

a à redouter, d’autre part... » ’ P c ‘P alement relation avec sa nourriture d’une part et avec ses prédateurs qu elle

égime alimentaire ^s^thériM^^MMite^ni^^ Sc . ie , nces > Marseille-Saint-Charles : « Le plancton dans le

,,, . „ Mediterranée occidentale. (préparation Thèse, 3« cycle).

A. K. ener : Evolution du Sandre dans deux étangs méditerranéen, La Terre et la Vie, 1968, no 4.

Source : MNHN, Paris

Schéma "PHYLOGENIE ET DISSEMINATION" Propagation des espèces et "colonisation" des eaux

========■=====-======-================ continentales (lagunes, estuaires, cours d'eau)

Ancêtre Genres Espèces

Milieu marin

Milieux saumâtres

(Méditer¬

ranée)

Zones littorales de la région de-

Gibraltar (Maroc, Madère,

Espagne).

Zones littorales de toute la

Méditerranée.

Littoral Mer Noire

(incursion par Mer de Marmara).

Littoral Mer Caspienne

(par Mer d'Azov et dépression

Caspienne).

Zones littorales Atlantique et

Manche : côtes Afrique Nord,

Portugal, Espagne, France,

Angleterre.

Mer du Nord

(Belgique, Hollande, Allemagne,

Danemark).

Légères incursions dans

Kategat et Belt.

Atherina (Atherina )—^ A.(A.)hepsetus —— Toutes côtes de la Méditerranée

(Méditerranée) I

Mer Noire

■Incursions par la Manche vers

les côtes hollandaises.

•Nombreuses lagunes et autres

eaux saumâtres, même forte¬

ment dessalées (en particulier

France, Italie, Grèce,

Egypte .).

Idem (en particulier complexe

Bazelm » Etangs delta Danube).

Idem (Delta Volga, Golfe

Kara-Bougaz ....).

Légères incursions dans eaux

saumâtres encore fortement

salées (Gironde, Baie d'Arca-

chon, salines de Gascogne).

Jamais en eaux douce ou

oligohaline.

Idem (autrefois Zuydersee....).

Ne pénètre pas dans la Balti¬

que proprement dite.

Légères incursions dans eaux

saumâtres encore fortement

salées. Jamais en eaux douce,

ou oligohaline.

Source : MNHN, Paris

ATHÉRINES DES CÔTES FRANÇAISES

64

A. KIENER ET C. J. SPILLMANN

D. - PHYLOGÉNIE ET DISSÉMINATION DES ESPÈCES

Lors de la formation des deux espèces voisines : A. boyeri et A. presbyter (ce dernier étant,

en fait un gros « bogeri » par son aspect extérieur. Roule, 1903 a), la première espèce a colonisé

tout le littoral méditerranéen ; la seconde a constitué dans 1 Atlantique une espèce vicariante

par rapport à A. bogeri de la Méditerranée. Les deux aires de répartition géographique se

chevauchent dans la zone atlantico-méditerranéenne du détroit de Gibraltar et par taches

très limitées dans la Manche et sur les côtes de Hollande.

Colonisant de proche en proche la vaste zone méditerranéenne, A. bogeri et A. hepsetus

ont gagné la Mer Noire. A. bogeri a poursuivi sa progression jusqu’à la Mer Caspienne (proba¬

blement par la Mer d’Azov et les cours inférieurs du Don et de la Volga situés dans la dépression

Caspienne) et elle y constitue une population très isolée du reste de l’espèce (Eichwald, 1841 ;

Meschkov, 1941). Il serait intéressant de pouvoir préciser l’époque à laquelle a pu se faire la

migration de cette Athérine de la Mer Noire vers la Caspienne et comparer, sur les plans bio¬

métrique et écologique, les populations de ces deux mers intérieures.

Il est probable que l’évolution et la propagation des Athérines étudiées se soient faites

suivant le schéma a Phylogénie et Dissémination » donné à la page précédente.

E. — APERÇU DE LEUR IMPORTANCE ÉCONOMIQUE

Comme pour toutes les espèces qui vivent en bancs, les captures d’Athérines sont souvent

importantes, mais irrégulières et les cours sont sujets à de très fortes variations. Quelquefois

l’abondance de leurs pêches (aussi bien en Bretagne pour A. presbyter qu’en Méditerranée pour

A. bogeri) est telle qu’elles sont données en alimentation aux bêtes. En raison de l’importance

des captures d’A. bogeri dans les très nombreuses lagunes circum-méditerranéennes (y compris

la région de la Mer Noire dans laquelle les captures d’A. hepsetus sont peu importantes), on

peut affirmer que cette espèce vient largement en tête quant aux tonnages exploités pour les

trois Athérines. Banarescu (1964) cite le chiffre de 370 tonnes pour la production roumaine

(dans le texte Atherina mochon pontica E.) et les tonnages annuels pêchés aussi bien en France

qu en Italie dépassent largement ce chiffre pour chacun de ces deux pays. Dans les cas de pêches

exceptionnelles, il se pratique un certain « dumping » par les mareyeurs de Gênes qui ont expé¬

dié a la criée de Marseille, notamment au cours de l’année 1967, des « Joël » en provenance des

agunes de la côte ligure. De même la criée de Marseille reçoit de temps en temps des Athérines

d Arcachon (A. presbgter).

, La capture des Athérines s’opère avec divers types de filets à mailles fines : filets traînants

n ' ets fix Çs et quelquefois carrelets ou éperviers. Gourret (1894) nous donne, avec

le e P I éC T nS ’ les techni q ues de pêches pratiquées en Provence et qui comportent

le mode de capture bien connu à la « Sioucletière » Jour A. hepsetus.

CONCLUSION

cissement au sein des^confnsü' 11 * ^ Ur nous avons avant tout voulu porter un éclaii

bonapartii » et parmi de 1 ® nan , t encore récemment dans le groupe « mochon-bogen

la Mule espèce . sensu , ato , “ dé#nitiVe ’ à regr ° UPer S °°

Source : ÂANHN, Paris

ATHÉRINES DES CÔTES FRANÇAISES

65

De nombreuses discussions relatives aux variations de certains caractères méristiques et

morphologiques, tels que le nombre des vertèbres ou la forme des arcs hémaux, par exemple,

montrent combien cette espèce s. 1. est polymorphe et présente certains caractères pour lesquels

tous les cas intermédiaires peuvent être trouvés entre les cas extrêmes. Le cas de A. boyeri

est très analogue à celui de Pranesus pinguis (Lac.) longuement décrit par Smith (1965).

Taning (1950) entrevoit les possibilités de ces polymorphismes à la suite de « phenotypic

responses to environmental conditions » et l’auteur insiste, à juste titre, sur la prudence qu’il

y a lieu d’avoir en matière de systématique pour l’utilisation des caractères méristiques (bran-

chiospines p. ex. en ce qui nous concerne ici) en vue de buts taxonomiques.

D’Ancona (1962), commentant certains aspects du polymorphisme adaptatif étudié par

Battaglia (1961) nous montre « combien sont grandes les variations dans les milieux littoraux

hétérogènes, en particulier les eaux saumâtres caractérisées par leur instabilité et leurs varia¬

tions rapides... »

En essayant de définir au mieux les conditions écologiques des trois Athérines que nous

pouvons trouver dans les régions côtières françaises :

— Atherina ( Hepsetia ) boyeri Risso, espèce euryhaline par excellence et très fréquente

dans les eaux saumâtres,

— Atherina ( Hepsetia ) prèsbyter Cuvier, et

— Atherina ( Atherina) hepsetus Linné aux affinités marines dominantes,

il nous est apparu nécessaire de les placer dans un contexte européen plus vaste et de ne pas

négliger à la fois leur répartition géographique totale et les conditions écologiques limites aux

confins de leurs aires de dissémination.

Laboratoire de Biologie Générale-Ecologie,

Faculté des Sciences de Marseille-St-Charles.

Laboratoire Reptiles et Poissons,

Muséum National d’Histoire Naturelle, Paris.

Source : MNHN, Paris

66

A. KIENER ET C. J. SPILLMANN

RÉSUMÉ

nP vant le manque de concordance entre de nombreux documents et devant la pluralité des nom,

rfvXes des Athérines des côtes françaises retenus dans la majorité des travaux récents, U a semblé

oppîrtun aux auteurs de faire une mise au point qui a abouti aux conclusions suivantes :

— le genre Hepsetia Bonaparte mérite seulement d’être retenu en tant que sous-genre ;

- les diverses espèces sont au nombre de trois et la taxonomie à retenir est :

Alherina (Hepsetia) boyeri Risso,

Alherina (Hepsetia) presbyter Cuvier,

Atherina (Alherina) hepselus Linné ;

— les diverses espèces décrites encore récemment sous d’autres noms tels que A. mochon C.,

A. bonapartii B., et, plus anciennement sous un grand nombre de synonymes représentent, en réalité,

diverses populations d’une même espèce prise « sensu lato ». Le polymorphisme d’A. boyeri

s’explique par la diversité des conditions écologiques des milieux dans lesquels elle vit. Ce travail

se termine par un aperçu de la phylogénie (hypothétique) des Athérines et un schéma général de leur

dissémination dans la vaste zone atlantico-méditerranéenne dans laquelle est incluse la région de la

Mer Noire et de la Mer Caspienne.

SUMMARY

On account of the lack of concord between many documents and owing to the plurality of species-

names of the Atherines of the french coasts in most of recent papers, the authors thought it will be

opportune to revise the systematic views. This new data abut on the following conclusions :

— the généra Hepsetia Bonaparte must only be retained as a sub-genera ;

— the different species are in number of three and their taxonomy must be retained so as following :

Alherina (Hepsetia) boyeri Risso,

Atherina (Hepsetia) presbyter Cuvier,

Atherina (Atherina) hepselus Linné ;

— the different species which are still described under other names so as A. mochon C., A. bona¬

partii B. and formerly under numerous synonymes represent, in reality, different populations of a

same species « sensu lato » and whose polymorphysm will be explained by the diversity of the ecological

conditions of the médiums in which the numerous studied lots where captured. This work ended with

an overlook upon the supposed philogeny of the different Atherines and a general scheme of their

dissémination in the vast atlantico-mediterrenean zone in which is inclused the région of the Black

and Caspean Seas.

ZUSAMMENFASSUNG

Da zeitweise eine Übereinstimmung zwischen mehreren Schriften fehlt und angesichts der Zahl

aer bpezienamen franzôsischer Küstenatherinen in der Majoritât letzterer Werke, haben die Autoren

sien zu emer Kichtigstellung entschlossen. Diese letztere führt zu folgenden Schlussfolgerungen :

Z ml Hepseti °. Bonaparte verdient nur als Untergenus zubehalten zu werden ;

nomie ist *** verschiedenen Atherinenspezien belâuft sich auf drei und die zubehaltende Taxo-

Atherina (Hepsetia) boyeri Risso,

Atherina (Hepsetia) presbyter Cuvier,

Atherina (Atherina) hepselus Linné ;

Spezien und'dhe/welcheTn früheren^pu 3 " 16 ^ so ” ie .^' mochon C. und A. bonapartii B. beschriebenen

lichkeit verschiedene PoDulatinnpn du [, ch Vlele Synonymen bezeichnet wurden, sind in Wirk-

t.re„ «mÆTSÏÏÏSSSS •' D “ Polymorphisme dieser leU-

die mehrzahlen beobachtetpn i der okolo 8 lsc hen Bedingungen der Medien, in welchen

angeblichen Phylogénie der At^n?n ^:ZZ de Z- Diese Arbeit mit einer Übersicht der

gedehnten Atlantik-Mittelmeerzonp^n 11 !^ e ‘" em ajlgemeinen Schéma ihrer Verbreitung in der aus-

eerzone, in der d.e Schwarzmeer-Mittelmeerzone eingeschlossen ist.

Source : MNHN, Paris

ATHÉR1NES DES CÔTES FRANÇAISES

67

ANNEXE

Listes des spécimens étudiés

Espèces

Origine Observations

Spécimens du Muséum de Pans (avec numéro) (*)

Atherina boyeri Risso

A. mochon C.

A. risso C.V.

A. boyeri Risso

A. boyeri

A. mochon

A. mochon pontica Eichw.

A. mochon riqueti Roule

A. sarda C.V.

Syntypes de Nice

Syntypes d’Iviça (Baléares)

Naples

Holotype. Nice

Toulon

Nice

Messine (Sicile)

Iviça (Baléares)

Malte

Castelnaudary (canal du Midi)

Sète

Roumanie (Mer Noire)

Sébastopol (Mer Noire)

Toulouse (canal du Midi)

Sardaigne

A. 4342 (Risso 1810)

A. 4355 (Cuv. et Val. 1835)

A. 4353 (Cuv. et Val. 1835)

A. 4350 (Cuv. et Val. 1835)

A.4340

A.4351 (Cuvier et

A. 4352 Valenciennes 1835)

A. 4343

A. 4341

83.1001 (Depéret 1883)

89 847 (Moreau 1881)

98.800 (Moreau 1881)

(Envoi Banarescu)

60.104

A. 1633

68.80

Prêtés s

(Roule 1902)

u Muséum par Laboratoire de 1

Faculté de Toulouse

A. 4354 (Cuv. et Val. 1835)

A. hepsetus L.

Marseille

Toulon

Nice

Sicile

Messine (Sicile)

Messine

Athènes (Grèce)

Malte

Algérie

Algesiras (Espagne

Malaga (Idem)

Tauria (Idem)

8.961 (Marion 1894 =boyeri) (*)

98.843 (Moreau 1881)

A.4333

A.4330 (Risso 1826)

A.4359 ( = boyeri)

A.4331

A.4334 et A.4335

2.122 (= boyeri)

A.4358 et A.5133

A.4357

A.4329

A.4356 (Guichenot 1850)

A.4328 (= presbyter)

A.4332

A.4336

A. presbyter Cuvier (classés du Nord au Sud)

Caen

Grandville

Morlaix

Lorient

La Rochelle

Arcachon

Golfe de Gascogne (Biarritz)

St-Jean-de-Luz

Maroc (1925)

Algérie

A.4346

A.4347

55.86

A.4345 et 4349 (Ex. histor.)

A.4337 et 4348

98.851 (Moreau 1881)

596

1633

n°* 381 à 383 (Coll. Pellegrin)

83.1060 (= boyeri)

(1) Les milieux d’origine (mer ou eaux saumâtres) ne sont généralement pas connus pour les Athérmes du groupe

bogeri-mochon-risso-sarda. Par contre, en raison de leur biologie, les spécimens d’A. hepsetus et A. presbyter peuvent

être supposés tous d’origine marine.

(2) Une partie de ces exemplaires a été radiographiée et nous avons été amenés à rectifier les dénominations

de plusieurs spécimens.

Source : MNHN, Paris

68

A. KIENER ET C. J. SPILLMANN

II. Spécimens récents

(Captures faites par A. Kiener, sauf indication particulière) (*)

Etang Canet (P.-O.)

2/65

Petit étang saumâtre à grande

7/66

variation de salinité. Nord Ba-

12/66

nyuls-sur-Mer.

Et. Bages-Sigean (Aude)

8/66

Etang saumâtre méso- ou poly.

halin. Sud Narbonne.

EL Thau (Hérault)

8/67

Spéc. Régis. Fac. Sci. Marseille.

Milieu polyhalin. Radiographie .

Et. Vie (Hérault)

2/68

Spéc. Régis. Milieu polyhalin.

Radio.

Et. Mauguio (Hérault)

4/65

Milieu polyhalin. Sud-est Mont¬

6/65

10/65

12/65

pellier.

1/66

3/67

Radio.

Etangs de Camargue :

(Bouches-du-Rhône)

— Impérial

2/66

Milieu méso- ou polyhalin. Radio.

— Digue à la mer

8/65

Près du Phare de la Gacholle

11/65

(salinités très variables suivant

2/66

saisons).

— Vaccarès

1/56

Récolte Prof. Petit. Milieu méso-

10/65

8/67

halin : 5 à 10 g/l.

— Foumelet

8/67

Milieu à très grandes variations

salinité.

— Faraman

1/56

Récolte Prof. Petit. Milieu méso-

halin.

Et. Lavalduc

10/65

Milieu mésohalin. Radio.

(Bouches-du-Rhône)

Canal de Fos-sur-Mer

5/67

Canal Arles-Marseille prolongeant

(Bouches-du-Rhône)

le canal du Midi. Milieu oligo- ou

mésohalin.

Etang de Berre :

(Bouches-du-Rhône)

— Anse de Merveille

6/65

Radio.

11/66

En 1965, salinité de 32 g/l. Milieu

! 2/67

se dessalant depuis 1966 avec

— Région d’Istres

1 8/67

déversement eau de la Durance

(Usine E.D.F.).

3/66

Idem.

— Anse de St-Chamas

3/67

1 1/66

Idem.

— Pointe de Berre

| 9/67

7/67

Idem.

génégement^S^le «"’^ ré Mlinltés très variables avec les saisons - NoUS ^

ranée dans le sens des aiguilles d’un^monfit ? 111 P&r Ia ZOne des côtes françaises et en tournant autour de la Méditer-

Source : MNHN, Paris

ATHÉRINES DES CÔTES FRANÇAISES

— Salins de Berre

— Digue du Jaî

Etang de Bolmon

Etang de l’Olivier

Marseille (Mer)

Etang Ceinturon (Var)

Estuaire Gapeau (Var)

Etang de Grimaud (Var)

Menton (Mer)

Corse (Côte Est)

— Bastia (Mer)

Et. de Biguglia

Et. de Diana

Ouest

Sud

— Et. d’Urbino

— Lagune de Calzarello

8/66 Radio. Salinité de 43°/ 00 (sujets

venant de l’étang de Berre).

8/67

12/66 Sud-Est étang Berre avec lequel il

communique (salinité très va¬

riable).

5/67 Radio.

12/67

6/68 Radio.

12/65 Radio

10/66 Petit étang oligohalin (salinité 2

à 3°/oo).

6/67

9/67

12/67 Zone littorale. Plage du Prado.

6/68 Iles Marseille. Radio.

6/66 Radio. Et. artificiel fermé, situé

près d’Hyères. Milieu poly- ou

euhalin.

6/66 Rivière voisine d’Hyères.

9/66 Petits marais saumâtres en voie de

disparition (Fond Golfe de St-

Tropez), transformés pour le

tourisme.

2/68 Spéc. Vitiello. Zone littorale.

Radio.

11/67 H. boyeri capturé en mer en même

temps que A. hepsetus au large

de Bastia. Radio.

1/68 Radio.

7/64 Milieu à grande variation salinité :

10 à 30 g/l.

9/65

4/66

9/66 Radio.

9/67

9/65 Milieu euhalin, à salinité peu va¬

riable.

9/66

11/66

7/67

I 7/67

I 9/66 Même type d'étang que Diana.

| 3/67

9/65 Petite lagune constituant l’es¬

tuaire de la rivière proche d’Alé-

ria.

— Estuaire Solenzara

— Salines de Porto-Vecchio

Lagune côte ligure

Lagune de Venise

Israël

7/66 Rivière au sud de l’étang de Palo.

9/67

4/66 Radio. Milieu hyperhalin.

5/67 Italie.

10/67 Envoi Varagnola. Station hydrob.

Chioggia.

3/55 Envoi Lourie. Stat. Rech. océano-

graph. Haïfa. Embouchure

Alexander River. Radio.

Source : MNHN, Paris

70

i. K1ENER BT C. J. SPI1XMANN

Lagune de Tunis

Hollande

(Mer du Nord)

A. presbgter Cuv. Hollande

Bassin d’Arcachon

Biarritz (Mer)

Maroc (Atl.)

A. hepsetus L. Banugls (Mer)

Etang de Bolmon

Iles de Marseille

Menton (Mer)

Bastia (Mer)

Pranesus pingus forskali Rup.

Israël

5/55 Même provenance. Lot formé de

petits sujets uniquement ( 2.5 &

3 cm).

3/68 Envoi de M m * Founoun. Station

Salambo. Tunis. Radio.

1/68 Envoi Fonds. Institut Onderzoek

Zee. Veerse meer (Delta Rhin).

Radio.

9/68 Envoi Steinmetz. Maam Veerse

meer (delta Rhin). Salinité voi¬

sine de 19 g/l. Radio.

8/66 Envoi Fonds. Institut Onderzoek

Zee. Texel (Waddenzee). Radio.

8/68 Salinité 25-30%o dans zone d’Ar¬

cachon. Radio.

12/67 Envoi Lamarque. Station hydrob.

Biarritz. Golfe de Gascogne.

Salinité 35,5%o- Radio.

10/68 Envoi Collignon. Pêches mari¬

times Maroc. Radio.

12/63 Envoi Vu-Tan-Tue. Station Ba-

nyuls. Zone côtière. Radio.

1/67 Etang saumâtre déjà signalé.

5/67 Zone littorale marine. Radio.

10/67

2/68 Spéc. Vitiello. Zone littorale.

I 11/67 Salinité 38,5 g/l au large de Bastia.

| 6/68 Même provenance. Radio.

10/66 Envoie Lourie. Stat. Rech. océa-

nograph. Haïfa. Embouchure.

Riv. Naaman. Côte méditer.

Israël. Radio.

La majeure partie de ces spécimens récents a été remise au Muséum (Lab. Reptiles et Poissons).

Source : MNHN, Paris

ATHÉRINES DES CÔTES FRANÇAISES

71

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Source : MNHN, Paris

74

A. KIENER ET C. J. SPILLMANN

Nohs «VMS en bon d’ajouter à cette bibliographie, mais à part, plusieurs travaux

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Source : MNHN, Paris

LÉGENDES DES PHOTOGRAPHIES

Photo 1. — Dans la partie supérieure, deux Atherina presbyter (Arcachon) ; au centre, deux A. hepsetus (Marseille) ;

en bas à gauche deux A. boyeri de l’étang de l’Olivier et, à droite, deux sujets de petite taille de la même

espèce en provenance du canal du Midi dans la région de Toulouse (Coll. Roule).

Photo 2. — Dans la partie supérieure, deux spécimens de Pranesus pinguis (Israël) ; à gauche, trois A. boyeri

adultes de l’étang de Bolmon et, à droite, trois jeunes A. presbyter (Hollande). Le P. pinguis a une forme

plus ramassée que les autres Athérines et sa tête est plus large.

Photo 3. — Palais d’A. boyeri. Les dents, toutes relativement fortes, sont bien visibles sur la mâchoire, la tête

du vomer, les ectoptérygoïdes et les arcs palatins.

Photo 4. — Palais d’A. hepsetus (dents plus fines que chez A. boyeri ), dents pharyngiennes et branchies.

Photo 5. — Mâchoire inférieure d’A. hepsetus avec os pharyngien denté et prémaxillaire rattaché (d'un seul côté

sur notre photo) à la mandibule par une membrane. Branchiospines fines et allongées (filtration du plancton).

Photo 6. — Radio de deux sujets d'A. boyeri de l’étang de l’impérial (Camargue).

Photo 7. — Radio de deux spécimens d’A. presbyter des collections du Muséum et originaires de Lorient.

Photo 8. — Quoique du même lot, ces deux sujets d’A. boyeri de l’étang du Thau présentent des différences impor¬

tantes au point de vue de la forme des arcs hémaux.

Photo 9 à 13. — Cette suite de photos montre les grandes variations possibles pour la forme des arcs hémaux

chez A. boyeri. 9 : Mer, Menton ; arcs minces. 10 et 11 : Etangs de Biguglia et de Berre ; arcs légèrement

aplatis. 12 et 13 : Etangs de l’Olivier et de l’impérial ; arcs très aplatis et très larges.

Photo 14. — Ecaille d’A. boyeri (Etang de Bolmon) d’environ un an montrant plusieurs faux anneaux (atténués

il est vrai) et l’anneau hivernal bien marqué.

Photo 15. — Ecaille d’A. hepsetus (mer Bastia) d’environ un an et sans faux anneaux dont l’absence témoigne de

conditions de vie assez homogènes.

Source : MNHN, Paris

Dépôt légal : 3» trimestre 1

MÉMOIRES DU MUSÉUM, Série A, Tome LX, Fasc. 2.

Pl. I

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Pl. »

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Fl. V

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Pl. VII

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