MÉMOIRES DU MUSÉUM NATIONAL D'HISTOIRE Mil R H II

Série A, Zoologie. Tome LXI. Fascicule 4. —1970

L’ORGANE DE JACOBSON DU LÉMURIEN MALGACHE

MICROCEBUS MURINUS (MILLER, 1777)

par

A. SCHILLING

(Laboratoire d'Ecologie Générale du Muséum)

SOMMAIRE

I. — Aperçu historique

206

II. Description de l’organe et de ses communications .

A) Constitution de l’organe .

B) Anatomie et histologie des communications .

1° — Canal évacuateur .

2° — Formations externes.

3° — Fente naso-palatine .

C) Support cartilagineux .

D) Anatomie microscopique du revêtement épithélial.

1» — Structure et comparaison avec l’épithélium de la muqueuse olfactive . .

2° — Le récepteur sensoriel .

E) Particularités de la région basale.

F) Anatomie et histologie du chorion . - -

I» — Structure du chorion .

2° («landes.

3° Vascularisation .

I» - Innervation.

a) Nerf voméro-nasal .

b) Ramifications du nerf sphéno palatin .

r) Ramifications du nerf terminal .

d) Les deux problèmes posés par l'innervation de l'organe de Jacobson

- Les terminaisons libres.

Le plexus périphérique.

e) Conclusions .

208

213

218

224

230

233

234

'234

234

242

244

248

•252.

III. — Eléments pour une comparaison quantitative avec d’autres Mammifères.

A) Communications de l’organe de Jacobson.

B) Appareil sensoriel de l’organe de Jacobson .

1° — Comparaison de Neous.

2” Calcul du nombre de récepteurs.

a) Technique utilisée..

— Développement de la surface sensorielle

Représentation de la variation de la densite des neurone*

Calcul du nombre probable de récepteurs par unité de surface rpilheliale

Calcul du nombre total des récepteurs

— Densité des récepteurs dans l’organe «le Jacobson

— Vérification du schéma théorique des récepteurs

— Variation du nombre des récepteurs .

— Comparaison avec la muqueuse olfactive

253

260

261

Source : MNHN, Paris

204

l. SCHILLING

IV. - Importance phylogénique des formations voméro-nasales.

A) Le cartilage para-septal.

B) Le cartilage palatin.

V. Considérations fonctionnelles

A) Voies d'alimentation de l'oroanb de Jacobson .

1° - Comparaison des connections chez certains Mammifères

o) Voies de communications ..

b) Fonctionnement des communications.

2® — Cas du Mlcrocèbe . . .

o) Voies de communications .

b) Fonctionnement .

U) Fonctionnement périodique de l’organe de Jacobson.

I® Le système de pompage.

2® — Preuves expérimentales du fonctionnement alternatif . .

C) Hypothèses de fonctionnement.

1 ® — Déclenchement.

2° — Mise en condition végétative de l'organe de Jacobson ..

3° — L’analyse sensorielle.

VI. — Rôles possibles de l’organe de Jacobson.

A) Organe de Jacobson et physiologie des communications ...

1° — Analyse de substances provenant des fosses nasales

1“ — Analyse de substances provenant de la cavité buccale . .

B) Organe de Jacobson et comportement.

1® — Nutrition .

2“ — Sexualité .

3® — Autres hypothèses .

262

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Conclusion

Bibliographie

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279

ORGANE DE JACOBSON DE MIGROCEBUS MURINUS

205

REMERCIEMENTS

Que M. le Professeur Prenant, qui a bien voulu accepter la présidence du jury de cette

thèse, qui m’a donné le goût de l’histologie et m’a enseigné ses méthodes, trouve ici l’expression

de mon admiration et de ma profonde gratitude.

M. le Professeur Couteaux m’a conseillé et encouragé tout au long de mon travail ; je

tiens à l’assurer de ma vive reconnaissance.

Je remercie le Dr. J. J. Petter à qui je suis redevable de l’orientation de mes recherches.

Les Microcèbes utilisés pour la réalisation de ce travail proviennent de l’animalerie des

Dr. A. et J. J. Petter; je leur sais gré de les avoir mis à ma disposition.

M. le Professeur Delamare Deboutteville m’a aimablement hébergé dans son labo¬

ratoire à Brunoy et m’a guidé pour la publication de cette thèse; qu’il veuille accepter mes

remerciements.

J’aurai enfin à cœur de ne pas omettre l’aide et les encouragements que m’ont prodigués,

dans la réalisation de cette thèse, tous mes collègues et amis du Laboratoire d’Ecologie Générale.

Source : MNHN, Paris

206

l. SCHILLING

I. - APERÇU HISTORIQUE

LVgane voméro-nasal a été découvert en 1703 par Ruysch qui le considérait comme un

simple diverticule de la cavité nasale.

Dès 1811, Jacobson décrit parfaitement « un sac long et étroit de substance plus ou moins

glandulaire enveloppé dans un étui cartilagineux de même forme et couché sur le plancher

de la narine, de chaque côté et tout près de l’arête sur laquelle vient se poser le bord inférieur de la

portion cartilagineuse de la cloison du nez » et entreprend chez divers animaux une description

comparée qui restera fondamentale. Jacobson associe l’organe, qui dès lors portera son nom,

au canal de Stenson, insiste sur l’aspect glandulaire de la muqueuse et sur l’autonomie de la

branche du nerf olfactif qui y parvient ; il conclut à une modification particulière du sens de

l’odorat fondée sur une structure à la fois secrétoire et sensorielle, la fonction secrétoire servant

à préparer quelque action sensitive sur laquelle, prudemment, il ne se prononce pas.

Vers la fin du xix e siècle, les observations se multiplient ; l’organe est retrouvé, plus ou

moins développé, chez à peu près tous les Vertébrés à partir des Poissons où il reste cependant

rudimentaire.

Quand il manque dans les formes adultes, ce qui est le cas des Crocodiles, des Oiseaux,

de la plupart des Mammifères aquatiques et des Primates supérieurs, il semble devoir exister

au stade embryonnaire (Ganin 1890 et Plate 1924 chez les Oiseaux, de nombreux auteurs

cités par Pearlman 1934 chez le fœtus humain). Il faut noter à ce propos que selon Pearlman,

Ivôllicker 1877 et Potiquet 1891 l’ont observé chez l’Homme adulte lui-même.

De l’abondante littérature consacrée à l’organe de Jacobson, les auteurs les plus souvent

cités sont les suivants :

— Pour la morphologie (chez les Mammifères) :

Travaux d’ensemble : Mihalkovics (1899), Zuckerkandl (1910), Negus (1958).

Histologie : Brunn (1892), Lenhôssek (1892), Kolmer (1927).

Structure cartilagineuse : Christie Linde (1914) et Broom (1915).

Innervation : MacCotter (1912), Huber & Guild (1913), Pearson (1941), Larsell (1950).

Bulbe olfactif accessoire : G. Mann (1961) et Stephan (1965).

— Pour la physiologie et les hypothèses fonctionnelles :

Chez les Reptiles : Wilde (1938), Tucker (1965), Naulleau (1960).

Chez les Mammifères : Broman (1920), Kerkhoff (1924), Hamelin (1929), Planel (1951

& 1953), Poduschka (1968).

En ce qui concerne les Primates, si l’on excepte l’Homme, la bibliographie est curieusement

pauvre ; pourtant Gratiolet avait donné dès 1845 un dessin des nerfs de l’organe d'un Lémur

ainsi que d'un Cercopithèque et rapporté sa présence chez le Aye-Aye ( Daubenlonia ). Frets

(1914) le signale chez Propithecus, Tarsius speclrum et à l’état de rudiment chez Macaccus

cynomegalus ; la même année Christie Linde, dans une étude comparée des formations para-

septales, en montre deux coupes chez Cheirogaleus. Il a enfin été observé chez Galago senega-

lensis (Eloff 1951).

Ces rares observations semblent néanmoins montrer la constance de l’organe de Jacobson

chez les Prosimiens adultes qui, par ailleurs, se distinguent dés autres Primates à la fois par

leur rhinarium, la structure macrosmatique de leur appareil olfactif et par le rôle capital que

joue 1 olfaction dans leur comportement (le marquage, par exemple).

Seules des études morphologiques un peu détaillées apporteront tant au physiologiste qu’à

1 éthologiste les éléments à partir desquels sera résolue l’énigme que pose, pour l’instant, le

fonctionnement et le rôle de ce curieux organe.

Source : MNHN, Paris

ORGANE DE JACOBSON DE MICROCEBUS MURINUS

207

De la même manière seront un jour éclaircis les problèmes de l’étroite parenté de l’ana¬

tomie voméro-nasale entre certains Insectivores et Prosimiens (Christie Linde 1914 et Broom

1915), de l’évolution de l’organe dans l’ordre des Primates et même dans la série entière des

Vertébrés.

La famille des Lémuridés et plus précisément la sous-famille des Cheirogalinés offre, pour

l’étude de ces formations chez les Prosimiens, l’avantage d’un développement particulièrement

important. Nous l’avons entreprise chez plusieurs exemplaires de Microcebus murinus (Miller

1777) au moyen de coupes sériées effectuées dans les plans transversaux, frontaux et sagittaux.

La structure anatomique de l’organe, notamment sa région antérieure, a été reconstituée

dans l’espace à l’aide de ces séries dont deux d’entre elles, transversales, obtenues à partir de

pièces fixées au formol et décalcifiées au complexon, ont été coupées à 7 ^ après une inclusion

mixte à la celloïdine-paraffine, colorées par différents trichromes (de Masson, de Prenant, de

Cajal) photographiées, agrandies et reprojetées sur calque pour aboutir au dessin d’ensemble

de la figure 4. Les détails de l’armature cartilagineuse ont été facilement mis en évidence grâce

au bleu alcian ou à la fuschine basique et ceux du système vasculaire par l’orange G del’Azan

par exemple, coloration qui a donné en outre la meilleure définition cytologique. L’analyse

histochimique des sécrétions glandulaires voméronasales a été pratiquée avec les méthodes

habituelles. Enfin plusieurs colorants du système nerveux périphérique ont été essayés afin

de préciser la structure et la densité des récepteurs sensoriels de l’organe et de discriminer les

différentes composantes de son innervation ; la méthode de Bielschowsky sur bloc s’est révélée

la plus efficace.

Source : MNHN, Paris

208

k. SCHILLING

IL _ DESCRIPTION DE L’ORGANE ET DE SES COMMUNICATIONS

A) CONSTITUTION DE L’ORGANE

Formation paire et symétrique (Fig. 2, A) occupant les 2/3 antérieurs de la base du septum,

au niveau de son insertion sur le plancher des fosses nasales (Fig. 1), l’organe de Jacobson

du Microcèbe mesure environ 8 mm, soit plus du quart de la longueur de la tête, des narines à

l’occiput (Fig. 2, B). 11 consiste en une paire de longues poches épithéliales borgnes à leur

extrémité postérieure, s’ouvrant en avant dans les communications naso-palatines.

Ces poches, tubulaires, sont assez remarquablement rectilignes, aussi bien dans le plan

frontal (Fig. 2, C) que dans le plan sagittal où elles n’accusent que la légère courbure de la voûte

palatine.

Leur section, par contre, n’offre pas une forme régulière (Fig. 2, A) ni un diamètre constant ;

celui-ci, mesuré selon son grand axe, passe de 100 [x environ dans la portion toute antérieure

de l'organe où l'épithélium est indifférencié à 300-350 jx vers son deuxième tiers pour diminuer

ensuite et se réduire à moins de 50 n à son extrémité postérieure.

Chacune des deux poches est protégée par une capsule cartilagineuse : le cartilage para-

septal, séparé du cartilage de la cloison et disposé de chaque côté du plan de symétrie sagittal

occupé par une ossature lamellaire.

Les cartilages paraseptaux s’enroulent dos à dos autour des tubes qu’ils isolent presque

complètement du tissu septal ; à l’extérieur ils sont recouverts par la muqueuse pituitaire qu’ils

déforment en un bourrelet très visible dans les fosses nasales de chaque côté de la base de la

cloison (Fig. 1, 2 A, 2 D).

11 est à noter que les bourrelets contenant l’organe de Jacobson sont entièrement situés

dans la zone respiratoire de la cavité nasale, en avant et au-dessous de la muqueuse olfactive

non seulement du septum, mais aussi des maxillo-turbinaux, les seuls cornets totalement

dépourvus d’épithélium sensoriel (Fig. 1). Ainsi l’organe de Jacobson se présente, par sa structure

et par sa topographie, comme un organe isolé, n’entretenant avec les fosses nasales que des

rapports de contiguïté (Fig. 2, A).

B) ANATOMIE ET HISTOLOGIE DES COMMUNICATIONS

1° — CANAL ÉVACUATEUR

Chacune des deux cavités voméro-nasales s’ouvre séparément dans la communication

naso-palatine homolatérale par un canal évacuateur extrêmement court, mais qu’on peut

cependant individualiser par sa structure histologique et par le fait que, situé dans un plan

transversal, il est perpendiculaire à la fois à l’axe de l’organe et à celui de la communication

naso-palatine, qui sont, eux, longitudinaux (Fig. 3).

A l’extrémité antérieure de l’organe, le canal évacuateur forme un prolongement qui, sur

150 à 250 [i, se fusionne avec le sommet du passage naso-palatin (Fig. 3, A), à mi-chemin de

son trajet, c’est-à-dire à 600/700 |x au-dessus du palais. Comme tout le reste de l’anatomie de

l’organe voméro-nasal, la configuration du canal évacuateur est étroitement liée à celle du

cartilage para-septal. Il a en avant une direction oblique en bas et en dehors, puis horizontale,

enfin plus en arrière, il est oblique en dehors (Fig. 3, B), mais en haut, selon une rotation dans

le plan transversal qu’effectue aussi le cartilage ; quant à son ouverture, elle est large en avant

(Fig. 3, B) (70 (x) mais se rétrécit progressivement (Fig. 3, B) en arrière jusqu’à ce que l’organe

soit isolé (Fig. 4).

Par le passage naso-palatin l’organe de Jacobson est indirectement en relation à la fois

avec les cavités buccale et nasale. Cette communication qui monte obliquement de bas en haut

Source : MNHN, Paris

ORGANE DE JACOBSON DE MICROCEBUS MURINUS

209

□

Voûte nasale et boîte crânienne.

Lame criblée.

Plancher des fosses nasales et palais.

Os spongieux.

Epithélium respiratoire des fosses nasales.

Epithélium olfactif des fosses nasales.

Fig. 2. — A : Coupe transversale du rhinarium au niveau des canines, montrant le rapport de l’organe de JacoDson

avec les fosses naxales (b : déformation en bourrelet due à l'organe ; mt : maxillo-turbinal).

B : Dissection de l’organe de Jacobson montrant l’importance de son développement.

C : Formations voméro-nasales coupées dans le plan frontal. La flèche indique l’entonnoir creusé dans le

plancher des fosses nasales et au fond duquel se situe l’orifice interne de la fente naso-palatine.

D : Dissection de l’organe de Jacobson. Les cornets du rhinarium droit seul ont été extraits (b : bourrelet

de l’organe ; s : septum nasal encore en place en arrière de l’organe ; lt : lamina terminalis).

Fig. 3. — Canal évacuateur de l’organe de Jacobson, A : sur une coupe frontale, B : sur une coupe transversale.

o : lumière de la portion toute antérieure de l’organe droit ; f : fente naso-palatine : cps : cartilage para-

septal (partie antérieure en « faucille *) ; cp : cartilage du canal naso-palatin ; v : carrefour vasculaire.

Les organes de la figure B ont leurs ouvertures dans la fente naso-palatine légèrement décalées, l’organe

droit (o) s’ouvrant plus en avant que le gauche est donc coupé plus postérieurement que l’autre, ce qui permet

de constater à la fois le changement d’orientation et le rétrécissement du canal évacuateur d’avant en arrière.

On notera, sur la coupe frontale, la présence de formations pigmentaires dans la couche basale de l’épithélium

malpighien.

Source : MNHN, Paris

ORGANE DE JACOBSON DE MICROCEBUS MURINUS

211

Fig

. 2 .

IbTsl'ou]

\MUSfcU */

Source : MNHN, Paris

212

A. SCHILLING

Source : MNHN, Paris

ORGANE DE JACOBSON DE MICROCEBUS MllRINUS 213

d0 laquelle a été dess,ne un ensemble de blocs diagrammes destinés à reconstituer dansFesp^é

cette région importante des communications antérieures P

Ces blocs diagrammes ont été construits en projetant les coupes obliquement et à des

distances croissantes de façon a obtenu une double perspective dans le plan transversal et

dans le plan longitudinal. Les coupes intéressantes étant trop rapprochées pour obtenir une

représentation claire en respectant les proportions, il a fallu agrandir le plan longitudinal

4 fois plus que le plan transversal. 1 6

2° — FORMATIONS EXTERNES

La fente naso-palatine débute au foramen incisif.

A 1 extrémité antérieure de la voûte palatine, dans le diastème séparant les deux premières

incisives (Fig. 5, A), il existe une dépression grossièrement circulaire d’un diamètre de 8/10 e de

millimètre, la fossette ou papille incisive, creusée de chaque côté par 2 gouttières indépendantes

en demi-cercle (Fig. 5, B). C est dans la partie antérieure de chacune de ces gouttières que se

situent les foramens incisifs, c’est-à-dire les ouvertures palatines des fentes ou canaux de

Stenson.

Sui un des clichés de la figure 5 on notera, par ailleurs, que le champ cutané médian sous-

nasal est glabre par rapport aux lèvres supérieures qu’il repousse latéralement et qu'ainsi, il

relie directement l’extrême pointe du museau au palais, précisément devant la fossette incisive.

On remarquera, en outre, qu’une fente ou une gouttière impaire descend au milieu de ce champ

pour se terminer à quelques dixièmes de millimètre en avant et au-dessus des deux gouttières

de la fossette incisive. Dans leur ensemble, gouttières incisives et gouttière médiane dessinent

un « Y » dont le pied se situe en dehors de la cavité buccale et les branches à l’intérieur.

Les foramens incisifs, obliques en avant et en dedans, forment 2 fentes étroites (700 n x30

à 80 |x) en partie recouvertes en arrière par la lèvre interne des gouttières (Fig. 6, A & B); on

distingue nettement à la loupe leurs extrémités antérieures très proches l’une de l’autre (150 n)

(Fig. 5, B & C).

3° - FENTE NASO-PALATINE

L’obliquité des foramens et la structure complexe du support cartilagineux de l'organe

(que nous étudierons par la suite) donnent à la fente naso-palatine une forme contournée à la

fois dans le plan transversal (Fig. 6, A ; Fig. 4), où elle dessine un « S » et dans le plan sagittal

où elle forme un recessus postérieur sous le cartilage paraseptal (Fig. 6, C). Enfin sa largeur,

quoique très irrégulière, n’est jamais inférieure à celle du foramen lui-même (30 |x environ).

La fente naso-palatine débute en avant de la pointe du cartilage paraseptal (Fig. 5, C),

soutenue en arrière par un cartilage qui lui est propre, le cartilage du canal naso-palatin (coupe

sagittale : Fig. 6, C ; transversale : Fig. 6, B ; frontale : Fig. 6, D).

Elle monte d’abord sous le cartilage paraseptal, sa portion antérieure allant se loger dans la

coque à concavité inférieure où se fait la communication avec 1 organe de Jacobson (I-ig. o, ),

puis latéralement (Fig. 6, B) pour rejoindre l’entonnoir qui creuse le plancher des fosses nasales

au niveau de l’orifice nasal de la fente (Fig. 2, C ; Fig. 4).

En fait, la jonction naso-palatine se fait autant par cette dépression que par ascens on

de la fente. De celte manière l'organe de Jacobson. qui, dans toute sa partie moyenne se situe

au niveau du plancher nasal, se trouve juste après la jonction plus haut que celui-ci, parce qu

la dépression descend plus bas que l’organe (voir plus loin PI. > )■ . f ,,

Les déformations dues au trailement rendent tout a fait “trouvée

sur des coupes histologiques. C'est pourquoi, considérées en^elles-mêmes.les^valeurs troue

(valeurs extrêmes ou moyenne des valeurs) n'ont qu un intérêt indicatif , par contre, comparées

Source : MNHN, Paris

214

SCHILLING

Fig. 5. — A : Champ nasal et diastème incisif.

B : Fossette incisive.

C : Coupe transversale de la partie antérieure de la fossette incisive ; les foramens y sont plus largement

ouverts qu'en arrière (Fig. 6). (C : Canal naso-palatin. F : Foramen incisif. PS : Extrémité antérieure du cartilage

paraseptal).

Fig. 6. — Communication naso-palatine.

A : Trajet contourné de la fente dans le plan transversal.

B : Jonction de la fente naso-palatine et de l’entonnoir du plancher des fosses nasales sur une coupe

transversale.

C : Idem sur une coupe sagittale.

D : Communication naso-palatine coupée obliquement sur le plan frontal.

(J : lumière de l’organe de Jacobson. E : entonnoir du plancher des fosses nasales. C : fente ou canal naso-

palatin. F : foramen incisif. B : recessus postérieur de la fente naso-palatine. P : apophyses palatines des pré¬

maxillaires. LT : lame transversale antérieure. CF : portion . en faucille . du cartilage paraseptal. CC : cartilage

du canal naso-palatin).

Fig. 7, — Histologie de la communication

Vert lumière, x 500.

naso-palatine. Hématoxyline de Groat — Bleu Alcian — Erythrosine —

(INT : paroi interne de la communication. EXT : paroi externe de la communication. FNP : fente naso-

palatine. EFX : entonnoir du plancher des fosses nasales).

A : épithélium stratifié squameux de type épidermoïde avant l’abouchement du canal évacuateur de

1 organe de Jacobson dans la fente naso-palatine.

B : Après 1 abouchement de l'organe. Au-dessous de la jonction naso-palatine : épithélium de transition.

Au-dessus de la jonction : épithélium squameux simple sur la paroi interne, épithélium pseudo-stratifié sur la

naroi externe.

Source : MNHN, Paris

216

A. SCHILLING

FlO. 6.

Source : MNHN, Paris

ORGANE DE JACOBSON DE M.CROCEBUS MDR.nds

218

l. SCHILLING

entre elles, les mesures peuvent devenir précieuses. Ainsi pour les mesures concernant la largeur

de la fente naso-palatine, les dimensions varient de 25 à 125 n et il semble préférable de ne retenir

que les résultats suivants :

1°) la largeur du foramen incisif et celle de la fente naso-palatine sont du même ordre;

2°) au-dessous et en avant de la jonction avec l’organe de Jacobson, la fente est large

(entre 50 et 125 p) (Fig. 5, C) ; .... ,

3°) au voisinage de la connection et, plus en arriéré, a la hauteur de 1 organe, la fente se

rétrécit (25 à 50 p) (Fig. 6, A & B).

Sans vouloir entrer pour le moment dans des considérations physiologiques on voit que,

d’une part la communication avec l’organe voméro-nasal est aisée et que, de l’autre, entre

palais et fosses nasales, la communication est plus large dans la partie inférieure de la fente de

Stenson. On peut noter ici un fait histologique également important sous l’angle fonctionnel.

Toute la partie de la fente naso-palatine qui mène à l’organe de Jacobson, ainsi que le canal

évacuateur de ce dernier, sont revêtus d’épithélium stratifié squameux soit kératinisé (face

externe du début de la fente, chez un jeune animal (Fig. 6, B), partout chez un vieux sujet

(Fig. 3, B), soit épidermoïde (reste de la fente, Fig. 7, A et canal évacuateur) ; par contre, après

l'abouchement de l’organe, le revêtement épithélial de la fente perd sa structure malpighienne

et prend une allure transitionnelle (épithélium stratifié cuboïdal, Fig. 7, B). Une fois ouvert le

passage dans l’entonnoir des fosses nasales, sa paroi interne devient squameuse simple (Fig. 7,

B), mais très vite sa paroi externe acquiert le type pseudo-stratifié (Fig. 7, B) à cils vibratiles

et à cellules caliciformes de la partie respiratoire des fosses nasales. Il existe en tout état de

cause une différenciation histologique de la portion de la fente naso-palatine qui mène à l’organe

de Jacobson. En conclusion, l’étude anatomique de ces communications montre comment,

plus qu’un canal isolé reliant l’organe de la fente naso-palatine, il existe un véritable prolonge¬

ment de l’un dans l'autre, comment, à partir du foramen incisif, le passage vers l’organe de

Jacobson est aussi facile que vers les fosses nasales (Fig. 4), comment enfin, tout en restant

possible à partir des fosses nasales, la pénétration des substances dans le tube voméro-nasal

semble morphologiquement plus logique à partir de la cavité buccale.

C) SUPPORT CARTILAGINEUX

Les capsules cartilagineuses paraseptales occupent l’espace de la cloison nasale laissé libre

entre le bord inférieur du cartilage septal et la voûte palatine sur laquelle elles s’appuient. Elles

sont allongées l’une contre l’autre, en canon de fusil, mais restent séparées par les formations

osseuses médianes : apophyses palatines des prémaxillaires en avant, vomer en arrière. De

nature hyaline, le cartilage paraseptal s’ossifie avec l'âge (Fig. 8, A) pouvant même devenir

complètement osseux chez certains vieux Microcèbes. Dans deux de nos séries transversales,

il conserve sa forme tout à fait caractéristique (Fig. 8, B), en point d’interrogation renversé,

sur 4,5 mm des 6 mm que mesure sa longueur totale. La portion inférieure est presque circulaire;

elle enferme l’organe dans une coque qui ne s’ouvre que vers le haut, dans l’axe de la cloison.

La branche interne ascendante forme la 2 e portion du cartilage ; elle est au contraire rectiligne

et s élève jusqu au niveau de la plus grande largeur du renflement qui constitue le bord inférieur

du septum nasal. Aucune de nos coupes ne nous a montré de cartilage autour des 2 000 derniers

microns de l’organe, la coque rigide persiste néanmoins tant qu’il existe une cavité épithéliale,

entièrement osseuse à ce niveau où l’ossification doit avoir lieu très tôt (Fig. 8, C).

F cür7il^ P K ™ du . c ^ tlla ge paraseptal chez un animal âgé. NB: on notera la gouttière creusée dans le

cartilage par le vaisseau inféro-interne. (fn : fosses nasales). Trichrome de Masson, x 120.

des «lindes îolàliL'a ? ir C .? rtlafie , s l ,ara “P lau *- -V « ■’ — les flèches indiquent l’extension verticale maxima

des delîx vaisseau y tnn?pn^w renCe “f ?!* rf . aces ,lcs lumières des <^ux organes est due à la variation de l’état

< V : * renflement de l’extrémité inférieure du

une inverÛo^ dl U s r diamM U re? enl ° s !® f use , d f. la I ,artie postérieure de l’organe. NB : dans cette région on constate

rôreanedte^Jacohson v veinîS fs dc , 1 ° rgan r c , ,le J“obson et de sa veine principale, (o : os; oj : lumière de

organe de Jacobson , v . veine supéro-externe). Bleu de Toluidine — Jaune de Mars, x 200.

Source : MNHN, Paris

220

SCHILLING

PLANCHE I

1. — (à 50 n de l’extrémité antérieure de la capsule) :

La concavité du cartilage paraseptal regarde vers le bas et légèrement en dedans. Début des fentes naso-

palatines. La partie toute antérieure du plancher des fosses nasales est soutenue par le cartilage récurrent des¬

sinant un « V » et rattaché au septum cartilagineux de la cloison nasale.

2. — (à 200 n) :

Les communications naso-palatines qu’un premier tronçon rapproche de la ligne médiane amorcent ici

le coude caractéristique qui les ramène dans la concavité de la capsule.

3. — (à 300 |i) :

La capsule a la configuration du cartilage en faucille de Christie Linde (1914). La branche externe descend

le long de la fente naso-palatine où débouche l’extrémité antérieure de l’organe de Jacobson sous lequel s’incurve

la branche interne de la capsule. La structure cartilagineuse impose à ce niveau une forme complexe à la com¬

munication naso-palatine.

4. — (380 n):

Isolement de l’organe de Jacobson. Développement maximum de la branche externe du cartilage para¬

septal « en faucille ».

5. — (400 |i) :

Disparition de la branche externe du cartilage paraseptal « en faucille ». Le contact s’établit entre le som¬

met du cartilage paraseptal et la pointe du « V » que dessine le cartilage récurrent de la cloison.

La concavité de la capsule paraseptale regarde vers l’extérieur. La fusion (ici à gauche) de la branche

interne du cartilage récurrent avec la capsule ajoute à celle-ci une branche montante. A ce niveau le cartilage

paraseptal est par conséquent relié au septum nasal.

Source : MNHN, Paris

H epithelium

malpighien

AUTRE

EPITHELIUM

pmx premaxi Maire

ap apophyse palatine

du pmx

mx maxillaire

Planche I.

Source : MNHN, Paris

222

A. SCHILLING

PLANCHE II

7. — (4/u nj :

I es fentes naso-palatines se rapprochent «le l’entonnoir qui déprime le plancher des fosses nasales. La

branche externe du cartilage récurrent de la cloison est isolée. La branche montante de la capsule se sépare

du septum (à gauche sur cette coupe) et devient rectiligne.

8. — (550 n) :

Les fentes naso-palatines communiquent avec les fosses nasales. La branche montante se redresse (les

apophyses du pré-maxillaire s’aplatissent). Le cartilage du canal naso-palatin apparaît, oblique vers le haut

et l’extérieur.

9. — (620 n) :

Fermeture postérieure de la fente naso-palatine.

10. — (1 000 v) :

Prolongement postérieur du cartilage naso-palatin qui s’horizontalise en un cartilage palatin (terminologie

de Christie Linde, c’est le « cartilage postérieur du plancher nasal » de Broom). Le plancher de la fosse nasale

est à ce niveau plus bas que le système voméro-nasal.

11. — (1 400 ir) :

Allure définitive de la capsule cartilagineuse paraseptale. Sa concavité regarde en haut et légèrement en

dehors, direction diamétralement opposée à celle qu’elle a dans les premières coupes. La portion circulaire aug¬

mente son diamètre aux dépens de la branche montante qui se raccourcit tout en conservant ses rapports avec

le septum. La branche externe du cartilage paraseptal se referme sur l’organe.

12. — (3 800 n) :

2 400 n plus loin, cette coupe montre que la forme de la capsule n’a pas changé, mis à part un léger apla¬

tissement de la concavité dans le sens de la hauteur.

Source : MNHN, Paris

Planche II.

Source : MNHN, Paris

224

l. SCHILLING

En avant, au contraire, le cartilage précède l’organe, il s’organise d’avant en arrière sur

1 mm environ. L’anatomie de ce premier millimètre est importante non seulement du point de

vue fonctionnel, mais aussi comme l’a montré Broom (1915), du point de vue systématique.

Seules, des coupes sériées effectuées dans plusieurs plans nous ont permis de reconstituer (Fig. 4)

cette région compliquée du fait que le cartilage paraseptal subit une rotation de 180° dans le

plan transversal. L’extrémité de la capsule cartilagineuse forme un cul-de-sac, concave à la fois

en bas et en arrière, à l’intérieur duquel se loge l’ouverture de l’organe de Jacobson dans la

fente naso-palatine et encore plus en avant son carrefour vasculaire (Fig. 22).

Nous suivrons directement sur une série de coupes transversales l’évolution antéro-pos¬

térieure de la capsule cartilagineuse paraseptale (PI. I et II).

Il ressort de ces schémas le curieux changement de forme de la partie antérieure du carti¬

lage paraseptal.

Sa partie initiale, concave vers le bas, a même été isolée sous le nom de cartilage en « fau¬

cille » (sickle cartilage) par Christie Linde (1914) qui ne souligne d’ailleurs pas clairement

qu’il s’agit du cartilage paraseptal lui-même. Il est vrai que l’inversion de la forme se fait sur

50 à 70 n seulement (Fig. 6, A et PI. I-II, 4 à 7). Quoiqu’il en soit, cette disposition est telle

qu’elle assure en même temps l’armature de l’organe et celle de la partie antéro-externe du canal

de Stenson grâce à la branche externe descendante du cartilage dit en faucille (Fig. 6, D et

PI. I, 3 et 4).

La face postérieure de la communication est soutenue par un autre cartilage, phylogéné¬

tiquement important, le cartilage du canal naso-palatin. Celui-ci est, chez le Microcèbe, indé¬

pendant de toute autre formation cartilagineuse. Il débute (un peu plus bas que la branche

descendante du cartilage paraseptal) dès l’origine du canal dont il flanque la face postéro-

externe (Fig. 6, D) en une lame oblique en bas et en dedans (Fig. 6, B et PI. II, 8 à 10).

Le fait important est qu’une fois établie la communication entre le canal de Stenson et

l’organe de Jacobson, le cartilage ne disparaît pas ; au contraire il se prolonge en arrière, s’élargit

et prend une position horizontale dans le plan transversal (PI. II, 11) devenant ainsi l’élément

de soutien du plancher des fosses nasales dans cette région postérieure à l’ouverture interne

du canal naso-palatin, jusqu’à ce qu’il soit remplacé, environ 500 n plus en arrière, par les

apophyses secondaires des os maxillaires (PI. II, 12). Broom (1915) appelle « cartilage postérieur

du plancher nasal », Christie Linde (1914) et Eloff (1951) « cartilage palatin », cette lame

qui représenterait le vestige d’un palais primitif.

D) ANATOMIE MICROSCOPIQUE DU REVÊTEMENT ÉPITHÉLIAL

A l’intérieur de son cartilage, la muqueuse de l’organe de Jacobson offre la structure que

l'on peut observer chez les autres Vertébrés (Fig. 9) :

— un épithélium caractéristique de deux types ; épais, stratifié, sensoriel, d’une part,

mince, pseudostratifié et cilié, d’autre part ;

— un chorion renfermant les glandes, un important système vasculaire et des paquets

de fibres nerveuses.

1° — STRUCTURE ET COMPARAISON AVEC L’ÉPITHÉLIUM

DE LA MUQUEUSE OLFACTIVE

La lumière de l’organe n’est pas cylindrique, elle a la forme d’un rein dont l’épithélium

sensoriel constitue la grande courbure refermée sur un bourrelet convexe d’épithélium cilié.

Ce bourrelet saille plus ou moins dans la cavité ainsi schématisée selon l’état de dilatation

d’un gros sinus veineux immédiatement sous-jacent à la mince paroi épithéliale. Sur la figure 8, B

on peut noter la déformation et, partant, la réduction de la surface de l’organe gauche, entraî¬

nées par une asymétrie de la vasodilatation.

Sur des coupes transversales, l’épithélium sensoriel prend l’aspect d’un croissant dans toute

la série des Vertébrés, avec des variations spécifiques dans son orientation et son développement

(Fig. 10). Supéro-interne chez les Reptiles — il regarde par conséquent en bas et en dehors —

Source : MNHN, Paris

226

i. SCHILLING

MICROCEBUS murinus

Rotation de l’organe dans le plan transversal. La llèche indique l’orientation du croissant sensoriel.

Fig. 9. — Coupe transversale des formations voméro-nasales droites.

E R : épithélium respiratoire. F N : fosses nasales. B I : branche interne montante du cartilage paraseptal.

B E : branche externe du cartilage paraseptal. N V N ! : faisceaux du nerf voméro-nasal. C G : canal évacuateur

des glandes de l’organe de Jacobson. L O J : lumière de l’organe. V S E : veine supéro-externe. V 11 : veine

inféro-interne.

Source : MNHN, Paris

ORGANE DE JACOBSON DE MICROCEBUS MÜRINDS

227

. ,, , • . , ■ , . -h 1 " en auueincic, appa¬

rition de cellules sous-jacentes bi-polaires neuro-sensorielles, d’abord au pôle inférieur puis sur

la paroi interne de l’organe ; en même temps, mais un peu plus postérieurement, l’épithélium

simple pseudostratifie de type vibratile prend sa place sur le bourrelet externe. A 400 p de son

extrémité antérieure la structure histologique de l’organe est établie et se maintient sans modi¬

fication sur 5 000 p, mais dans la dernière portion, les cellules du bourrelet externe perdent leur

ciliation, l’épithélium sensoriel s'aplatit si bien que les ultimes 2 000 p offrent un revêtement

uniforme, cubique, simple d’allure (Fig. 11).

Fig. 11. Portion terminale de l’organe de Jacobson : épithélium simplifié d’aspect cubique ; sécrétion muqueuse

et déchets cellulaires remplissent la lumière. Bleu de toluidine — Erythrosine. x 300.

Fig. 12. — Epithélium cilié du bourrelet non sensoriel coupé tangentiellement. Bielschowsky sur bloc, x 1 500.

Dans sa position moyenne l’épithélium de l’organe voméro-nasal présente une analogie

certaine avec celui de la muqueuse nasale : l’épithélium cilié du bourrelet rappelant celui de la

portion respiratoire, l’épithélium sensoriel celui de la zone olfactive.

. i . ., „ . i .irrr:_ _. l'Ani + ViAlinin PlllP rlp l orOanP. (Fî0. 12)

pui non respiratoire, i epiuieiiuin aciiaunti v.v.iui --

Toutefois il faut souligner les différences suivantes : l’épithélium cilié de 1 organe (big. 12 )

ne montre pas de cellules caliciformes comme la muqueuse respiratoire (Fig. 8, A et 18, ) ,

quant à l'épithélium sensoriel, s'il possède les trois types cellulaires du revêtement olfactif,

e’est-à-dire des cellules nerveuses bipolaires dont les dendntes cheminent entre des cellules plus

superficielles dites de soutien, et enfin des cellules basales, il prend néanmoins dans son orgam-

Source : MNHN, Paris

228

SCHILLING

Fig. 13. — Coupe frontale de l'organe de Jacobson — Azan.

A : x 60. Espace clair (flèche) visible à la fois sur la zone d’épithélium coupée perpendiculairement que

sur celle coupée tangentiellement.

B : x 800. Coupe perpendiculaire de l’épithélium. Diflérenciation dans la forme et la coloration des

2 types de noyaux.

C : x 2 000. Détail des noyaux.

Source : MNHN, Paris

zone des

ORGANE DE JACOBSON DE MICROC.EBUS MURINUS

229

épithéliums du tissu olfactif (A) et voméro-nasal (B)

230

l. SCHILLING

sation cellulaire une allure caractéristique, qui le fait distinguer immédiatement du tissu olfactif,

du moins chez le Microcèbe.

En effet, dans l’organe de Jacobson, un espace clair sépare nettement les noyaux des cellules

de soutien des neurones sous-jacents alors que ceux-ci viennent en contact des premiers dans

l’épithélium olfactif des fosses nasales. Cet espace, aussi visible sur des coupes tangentielles que

perpendiculaires à la surface épithéliale, mesure 10 il environ (Fig. 13).

D’autre part, si dans la muqueuse olfactive il est à peu près impossible de distinguer les

deux types de noyaux d’après leur forme, dans la muqueuse voméro-nasale, au contraire, on

reconnaît facilement le noyau de la cellule de soutien, très long, étiré dans l’axe de la cellule

(Fig. 13, B).

L’observation optique n’apporte que des données grossières quant à la structure du neurone

des deux tissus et seule leur comparaison au microscope électronique pourrait faire la preuve

d’une différence morphologique qui paraît ne concerner que le noyau : plus volumineux dans

le récepteur voméro-nasal (6,5 n de diamètre moyen) que dans le récepteur olfactif (4,5 (x), de

forme plus ovalaire, contenant un et souvent deux gros nucléoles, mais une chromatine moins

dense (Fig. 13, C). Enfin des variations de la colorabilité offrent un dernier moyen de distinguer

histologiquement les deux types d’épithélium : pour l’épithélium olfactif, seules les colorations

neurologiques mettent en évidence le prolongement périphérique de la cellule neuro-sensorielle

et permettent de distinguer cette dernière de la cellule de soutien ; par contre, pour l’épithélium

des formations voméro-nasales, la distinction se fait avec n'importe quelle coloration générale

étant donné l’intense basophilie avec laquelle réagissent les noyaux des cellules de soutien. On

peut constater qu’avec I’Azan, par exemple (Fig. 13), l’Azocarmin colore tout le noyau de sou¬

tien et seulement les nucléoles du noyau sensoriel. Ces différences de constitution des deux

épithéliums sont caractérisées sur le dessin semi-schématique de la figure 14. Aux 3 zones de

l’épithélium olfactif s’opposent donc les 4 divisions de l’épithélium de l’organe voméro-nasal.

2° — LE RÉCEPTEUR SENSORIEL

Comme le neurone de la muqueuse olfactive, celui de l’organe de Jacobson est une cellule

bi-polaire simple (Fig. 15, A) ; son dendrite se termine librement à la surface de l’épithélium par

un récepteur spécialisé tandis que son prolongement central, amyélinique et beaucoup plus fin,

se joint en paquets aux axones voisins pour former les rameaux du nerf voméro-nasal dans le

chorion (Fig. 15, B).

Le récepteur sensoriel est constitué par un renflement (1,5 n en moyenne) situé à l’extrémité

du prolongement périphérique du neurone (Fig. 15, C) et portant un certain nombre de cils

(Fig. 16). Ces cils, déjà observés par certains auteurs sur un matériel différent (selon Moulton

et Beider 1967 : chez le Cobaye par Klein 1881, l’Homme par Von Brunn 1892, le Chien, le

Chat, etc. par Read 1908), sont plus difficiles à mettre en évidence que ceux des récepteurs

olfactifs, probablement moins fragiles et il ne nous a pas été possible de les compter avec certi¬

tude (plus de 6 et moins de 10 par récepteur). L’étude détaillée de ces microstructures appartient

du reste au domaine du microscope électronique. Des coupes tangentielles observées en contraste

de phase montrent cependant que les récepteurs forment à la surface de l’épithélium un réseau

régulier dans lequel les renflements terminaux des cellules nerveuses semblent se disposer aux

angles des cadres cellulaires hexagonaux formés par l’extrémité distale des cellules de soutien.

Les mesures faites sur ce système, dont on a imaginé le schéma hypothétique sur la

figure 16, D, varient selon les préparations et les valeurs mentionnées doivent être prises comme

des moyennes indicatives. Ainsi le diamètre des cellules de soutien serait d’environ 6 \i à la

surface, celui des renflements terminaux de 1 à 2 n, ce qui fait que chaque récepteur est séparé

de ses voisins immédiats par un intervalle supérieur au micron (1 à 2 |z).

Les cils rayonnent perpendiculairement à l’axe du renflement terminal, c’est-à-dire paral¬

lèlement à la surface épithéliale, ils semblent se prolonger d’un neurone à l’autre. Si, par ailleurs,

on admet que la surface de l’épithélium sensoriel est toute entière recouverte par ce système

Source : MNHN, Paris

ORGANE DE JACOBSON DE MICROCEBUS MURINUS

233

récepteur, <m peut déduire des mesures moyennes citées que la taille du cil est au moins égale

à 2 n, 25 (3 a 4 pour des coupes transversales). Quel que soit le mécanisme lonctionnel envisagé

les auteurs s accordent sur le fait que elles toutes les espèces étudiées il a été constaté dans là

lumière de 1 organe que Jacobson considérait comme uniquement sécrétoire - la présence

d’un liquide produit par les glandes qui lui sont liées.

Chez le Microcèbe cette sécrétion a été retrouvée en quantité variable dans le conduit,

mais toujours au moins sous la forme d’un film recouvrant la surface de l’épithélium sensoriel.

C’est dans ce film liquidien que se fait l’enchevêtrement ciliaire des récepteurs (Fig 16 C) et

par conséquent que les molécules odorantes subissent une dissolution en phase aqueuse avant de

stimuler le complexe sensoriel. Si, d’autre part, on pratique la réaction APS sur des coupes

tangentielles qui, au cours de leur préparation, ont perdu toute trace de sécrétion et sur lesquelles

les récepteurs sont de ce fait bien isolés les uns des autres, on constate une nette positivité des

renflements terminaux et de leur ciliature.

Cette réaction n étant pas obtenue avec le réactif de SchilT seul, et réapparaissant après une

acétylation réversible, on peut conclure à la présence de polysaccharides au niveau du récepteur

lui-même.

Le passage des molécules odorantes en phase aqueuse et leur contact probable avec des

structures saccharidiques sont deux notions fondamentales, auxquelles aboutissent également

nos observations sur la muqueuse olfactive du Microcèbe, deux notions qui font penser que les

mécanismes physiologiques de la stimulation sensorielle ont dans les deux cas de sérieux points

communs.

En conclusion, l’observation optique de l’épithélium de l’organe de Jacobson révèle une

structure histologique assez proche de celle qu’on trouve dans la muqueuse olfactive.

E) PARTICULARITÉ DE LA RÉGION BASALE

La membrane basale, très nette dans le tissu olfactif, ne représente pas une zone bien définie

dans l’organe voméro-nasal et les fibres conjonctives assez lâchement réparties du chorion sont

à peine plus denses au contact des cellules basales de l’épithélium.

A propos de la région basale, signalons dans la partie antérieure de l’organe et ses commu¬

nications, la présence de substances colorées en noir sur des coupes non traitées, résistant aux

solvants organiques, mais décolorées par les oxydants, réagissant, par conséquent, comme des

pigments mélaniques.

Cette « mélanine » a été trouvée :

— Chez tous les Microcèbes étudiés, dans la couche basale de l’épithélium malpighien du

canal évacuateur et de la fente naso-palatine (Fig. 3, A), blanchie en 24 heures par l’eau oxygé¬

née, c’est-à-dire avec la localisation et la réactivité des mélanines épidermiques.

— Chez un seul spécimen, dans le chorion des 2 mm antérieurs de l'épithélium sensoriel

(Fig. 17), sous forme d’abondants amas longitudinaux, extrêmement résistants au blanchiement

(décoloration incomplète par l’eau oxygénée, en 3 jours avec l’acide peracétique) mais redonnant

cependant ensuite une réaction argentaffine positive.

ig. 16. — Le récepteur sensoriel. ,, , ,

A : Récepteurs coupés transversalement. Sur cette préparation, les cils signalés par les flèches mesurent

ein .ron 4 m. X 1 5 • renflements terminaux colorés par la méthode Bielschowsky. La flèche souligne

un récepteur Tnt on düîingue 5 ou 6 cils ; ce récepteur fait partie d'un hexagone presque comptai, x 1 500

C • Surface sensorielle sur une coupe transversale montrant l'Intrication cilière dans le fl m muqueux

superficiel. La hauteur indiquée mesure 5 a, l'épaisseur du film légèrement inférieure à 3 a. x . 500.

D : Schéma hypothétique du réseau formé par les récepteurs et le sommet des cellules de soutien.

(R : renflement terminal d’un récepteur ; C : cil ; S : cellule de soutien).

Source : MNHN, Paris

234

l. SCHILLING

p IG , 17. _ Amas mélanique dans le chorion de l'épithélium sensoriel de l'organe de Jacobson. x 200.

F) ANATOMIE ET HISTOLOGIE DU CHORION

]o— STRUCTURE DU CHORION

De par sa forme même, le cartilage paraseptal ne permet pas à la zone sous-épithéliale une

extension homogène comme clans les fosses nasales, de sorte que l’on peut diviser le chorion en

deux zones distinctes (Fig. 9) :

a) La région entourant le tube, comprise dans la cavité du cartilage. Le chorion y est réduit,

voire inexistant dans la partie inféro-externe où l’épithélium touche au cartilage ; il ne contient

que les faisceaux de fibres nerveuses issus des récepteurs et le système veineux.

b) La région située au-dessus du tube, comprise entre la branche montante interne du

cartilage et l’épithélium de la fosse nasale elle-même. C’est en somme la partie inférieure du

septum et le chorion est aussi celui de la muqueuse nasale. Il contient des vaisseaux sanguins,

les faisceaux du nerf voméro-nasal ainsi que ceux du nerf naso-palatin, et surtout les glandes

de l’organe qui, n’ayant pas entre l’épithélium et le cartilage l’espace nécessaire à leur dévelop¬

pement, se sont étendues en hauteur dans la muqueuse de la cloison nasale.

Nous étudierons successivement les éléments de ce chorion : les glandes, le système vas¬

culaire, l’innervation, tous capitaux pour comprendre le fonctionnement de l’organe.

2" — GLANDES

Les glandes forment une masse importante coiffant l’organe sur toute sa longueur et,

dépassant en hauteur le bord supérieur de la branche interne du cartilage paraseptal, bordent

même le renflement de l’extrémité inférieure du cartilage de la cloison nasale (Fig. 8, B). Dans

le sens longitudinal on les retrouve bien plus loin que l’extrémité postérieure du tube épithélial

lui-même, se poursuivant sans solution de continuité par les glandes situées dans la lame hori¬

zontale de la cloison (lamina lerminalis horizonlalis).

Elles ont 1 aspect (Fig. 19, A) de glandes composées, tubuloacineuses, contournées, dont les

canaux évacuateurs se drainent dans de gros collecteurs (Fig. 19, B) qui, de place en place,

débouchent à 1 angle supérieur de la cavité voinéro-nasale, exactement entre les portions senso¬

rielles et vibratiles de l’épithélium (Fig. 18, B).

Source : MNHN, Paris

ORGANE DE JACOBSON DE MICROCEBUS MURINUS

235

Fig. 18. — A : Coupe frontale. Coloration APS. Réaction moyennement positive des glandes dans le chorion réaction

fortement positive des cellules caliciformes de l’épithélium respiratoire des fosses nasales, x 80.

B : Coupe transversale, colorée au bleu de Toluidine, du débouché d’u

à l’angle supérieur de la lumière de l’organe de Jacobson. x 500.

n canal évacuateur des glandes

Fig. 19. — A : Acini et tubes sécréteurs des glandes. Les bandelettes obturantes sont mises en relief par l’argent

de la coloration. Méthode de Bodian. x 1 500.

B : Collecteur au milieu d’acini glandulaires dont les granulations muqueuses réagissent comme des

mucopolysaccharides neutres. Di APS. x 1 500.

Fig. 20. — A : Cycle fonctionnel des cellules glandulaires de l’organe de Jacobson. 1 : Stade de repos. 2 : Stade de

sécrétion. 3 : Stade d’excrétion. Di APS. x 3 000.

B : Sécrétion APS_dans la lumière postérieure de l’organe. Di APS. x 1 500.

Source : MNHN, Paris

236

l. SCHILLING

Fig. 18.

Source : MNHN, Paris

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« • _* * ,, 1 v

Source : MNHN, Paris

ORGANE DE JACOBSON 1

: MICROCEBUS MURINUS

Du point de vue fonctionnel il est arbitraire de les ranger dans une catégorie déterminée ■

en effet, une défln.t.on morphologie les classerait comme séreuses, une définition S

chimique, au contraire, comme muqueuses. 0

Les cellules glandulaires groupées autour d’une lumière étroite ont un gros noyau sphérique

décale vers le pôle basal (Fig 19). Elles sont remplies selon leur stade sécrétoire par des granu¬

lations occupant tantôt tout le cytoplasme, tantôt uniquement le pôle apical (Fi« 20 -\ï

L’étude histo-chimique de ces granulations a donné les résultats suivants ■

— Réaction APS positive, contrôlée par acétylation réversible.

— Digestion salivaire négative.

— Métachromasie négative, positive après sulfatation, qui permettent de conclure à la

présence de muco-polysaccharides neutres, ce que confirment les réactions signalétiques •

Bleu alcian négative ; H

Fuchsine paraldéhyde négative sans oxygénation, positive après 2 minutes d’oxygénation

au Gomori.

Ces granulations, excrétées selon le mode mérocrine, se concentrent dans les canaux éva-

cuateurs pour donner un mucus très fortement APS positif (Fig. 20, B) que l’on retrouve, en

général, sous la forme d’un film recouvrant la surface épithéliale (Fig. 9 ; 16, C ; 18, C). Le mucus

est évacué de manière continue d’arrière en avant vers l’ouverture dans le canal de Stenson

sous l’action des cellules vibratiles (Fig. 12) de la portion non sensorielle de l’épithélium

(Observations de Kôllicker, 1877, chez l’homme).

Il s’élimine par conséquent d’autant plus mal qu’il est plus postérieur, c’est-à-dire situé

vers l’extrémité borgne (Fig. 20, B) de l’organe pouvant, sur certaines préparations, occuper

(avec des déchets cellulaires le plus souvent) sa lumière entière (Fig. 11). Dans les fosses nasales,

toute la partie olfactive de la muqueuse est recouverte également par la sécrétion de glandes

du chorion, dites glandes de Bowman, mais les réactions histo-chimiques y révèlent un mucus

différent formé de muco-polysaccharides acides complexes de type héparine monosulfurique.

3® — VASCULARISATION

Le système vasculaire de l’organe de Jacobson présente très peu d’artères; celles-ci pro¬

viennent des artères de la cloison et se localisent dans la zone glandulaire.

Les artères donnent très vite un riche plexus capillaire que, sur des coupes frontales tan-

gentielles au plan épithélial, on peut voir se résoudre à la base de l’épithélium (Fig. 21, A).

Le système veineux, dont la plupart des auteurs ont signalé le grand développement chez

tous les animaux qu’ils ont étudiés, présente une disposition originale, non pas tant dans la

région glandulaire où l’on trouve de gros sinusoïdes à une seule couche de cellules endothéliales

plates que dans la zone périépithéliale.

Il s’agit d’un système encadrant étroitement le tube voméro-nasal composé de veines

extensibles dont l’endothélium continu et la média (relativement épaisse comparée à celle des

veines sus-jacentes de la cloison), riche en fibres musculaires, ont pu les faire assimiler aux

aréoles d’un tissu érectile bien qu’il soit plus rigoureux de n’employer que le terme de dispositif

congestif veineux, comme le fait Planel (1951) chez les Rongeurs.

Ces veines sont situées sous l’épithélium et, ce qui est important, au contact du cartilage

paraseptal.

Leur nombre peut varier, mais leur topographie est fixe :

a) Une veine supéro-externe (parfois deux) (Fig. 21, A) longe l’organe sur toute sa longueur

(Fig. 21, A) d’abord dans le chorion du bourrelet (Fig. 9) d’épithélium cilié puis a la face externe

de sa portion indifférenciée (Fig. 8, C).

b) Une veine inféro-interne (Fig. 9) occupe la partie la plus concave du cartilage (qu elle

peut même creuser d’une gouttière, Fig. 8, A) là où il n’arrive pas au contact strict de épi¬

thélium, c’est-à-dire sur les deux tiers antérieurs de la longueur totale de 1 organe.

D’avant en arrière la veine inféro-interne s’amenuise alors que la veine supero-externe

augmente de diamètre au point que. dans ta partie terminale, ce dernier est supérieur a la lumière

du tube de Jacobson lui-même (Fig. S, C). Au niveau du cul-de-sac que forme le cartilage para-

Source : MNHN, Paris

240

l. SCHILLING

Fig. 21. — A : Plexus capillaire du chorion. Azan. x 500.

15 : Coupe frontale coupant obliquement l’organe de Jacobson et montrant l’importance du système

veineux (ici deux veines supéro-externes), x 75. Tr.oxyhématéine — Bleu Alcian Orange G — Bleu d’aniline.

Source : MNHN, Paris

ORGANE DE JAC.OBSON DE

MICROCEBUS MURINUS

241

Source : MNHN, Paris

242

l. SCHILLING

septal au-dessus de l’extrémité antérieure de l’organe, le système se concentre en une poche

veineuse qui ceinture toute la région de l’ouverture dans la fente naso-palatine (Fig. 23).

Fig. 23. — Extrémité antérieure du système veineux. Azan. x 150.

OJ : lumière de l’organe de Jacobson. VI : veine inféro-interne. CV : carrefour veineux. VE : veine supéro-

externe. VA : veine ascendante de la paroi externe de l’entonnoir des fosses nasales. E : entonnoir du plancher

des fosses nasales. FN : fosses nasales.

A ce carrefour, les deux veines communiquent entre elles ainsi qu’avec une troisième qui,

passant au-dessus de la fente, monte en direction du plancher antérieur des fosses nasales

(Fig. 23).

En définitive on peut déduire des coupes sériées un schéma (Fig. 22) dynamique de la cir¬

culation veineuse :

Les veinules issues des capillaires descendent le long de la face interne de l’épithélium

sensoriel pour se rassembler, d’abord en deux ou trois, puis en une seule veine grossissant vers,

l’avant, au creux de la concavité du cartilage paraseptal. Le vaisseau inféro-interne tourne la

pointe de l’organe ; il se forme un cul-de-sac d’où repart vers l’arrière, en position supéro-externe

une veine, parfois dédoublée, qui devient le vaisseau principal des structures voméro-nasales.

En arrière de celles-ci la veine se prolonge dans la partie basse de la cloison ; elle se fusionne

avec son homologue en un vaisseau unique qui rejoint la veine sphéno-palatine, branche de la

veine maxillaire interne.

4® — INNERVATION

La multiplicité des fibres en cause, leur finesse, leur intrication, leur réduction au cours

du développement font de l’innervation des structures voméro-nasales un problème complexe

et encore controversé. Selon les travaux les plus récents pour chacun des deux organes, trois

systèmes différents participent à cette innervation :

a) Le nerf voinéro-nasal associé à la sphère de réception olfactive ; c’est le nerf sensoriel

transmettant les influx reçus par l’organe de Jacobson au bulbe olfactif accessoire, lui-même

relié au complexe amygdalien par le tractus olfactif latéral (G. Mann 1961, Stephan 1965).

Fig. 24. — A : Premiers groupements des libres voméro-nasales à leur sortie de l’épithélium. Holmes, x 3 000.

15 : 2 raisceaux accoles de libres voméro-nasales, comme pour le nerf olfactif. un grand nombre de libres

sont regroupées à 1 intérieur de la membrane plasmique des cellules de Schwann (llèches). Azan. x 1 500.

Source : MNHN, Paris

244

l. SCHILLING

b) Des filets septaux du nerf issu du ganglion sphéno-palatin (de Meckel) et que selon la

terminologie adoptée on appelle : nerf sphéno-palatin, naso-palatin, nasal, nasal postérieur.

Ce nerf véhicule une double innervation :

1» Des fibres sensitives provenant de la branche maxillaire du trijumeau et qui, sans relais

dans le ganglion de Meckel, forment la plus grosse partie du nerf sphéno-palatin.

2° Des fibres du système nerveux autonome ayant elles-mêmes deux origines :

— fibres orthosympathiques provenant du centre cranio-facial de la corne latérale de la

moelle relayant dans le ganglion cervical supérieur et passant dans le ganglion sphéno-palatin,

mais sans y relayer ;

— fibres parasympathiques ayant une synapse dans le ganglion et dont le protoneurone

provient du noyau lacrymo-muco-nasal (Protubérance) par le nerf vidien.

c) Persistant vraisemblablement chez l’adulte, des ramifications du nerf terminal se rendant

à l’aire septale ainsi qu’à l’hypothalamus. Le nerf terminal serait à la fois un nerf de la sensibilité

et un nerf végétatif (Pearson 1941, Larsell 1950).

a) Nerf voméro-nasal

Chaque neurone bipolaire envoie sans relais, comme le fait le neurone olfactif, son axone

directement de l’épithélium au bulbe olfactif accessoire. Ces axones pénètrent dans le chorion

par petits faisceaux (Fig. 24, A) et montent obliquement d'avant en arrière vers la zone sus-

épithéliale en passant tous par la face interne de la zone péri-épithéliale (Fig. 15, B). Au cours

de leur ascension, les faisceaux se groupent en paquets de plus en plus importants.

Les fibres du nerf voméro-nasal n’ont pas de gaine de myéline décelable et semblent aussi

peu argentaphiles que celles du nerf olfactif. Sur des coupes transversales colorées par la méthode

de Holmes ou de Bodian, les sections des ramifications du nerf se reconnaissent aisément à

des plages claires desquelles ne ressortent que les cellules de Schwann et le fin pointillé des

fibres compartimentées par les périnèvres.

Le diamètre de la fibre voméro-nasale varie de 0,15 à 0,30 |a (sur des préparations fixées

au formol) c’est dire qu’il est comparable à celui de la fibre olfactive. Les faisceaux de fibres

(Fig. 24, B) regroupés en 2 ou 3 paquets plaqués contre la branche interne du cartilage paraseptal

parcourent d’avant en arrière à des niveaux différents et dans des plans frontaux la région

glandulaire sus-épithéliale (Fig. 9).

A 6 mm environ de l’extrémité antérieure de l’organe, les ramifications du nerf voméro-

nasal quittent le chorion annexé par les glandes, se groupent en un tronc unique qui progresse

dans la muqueuse olfactive du septum, d’abord oblique en haut et en arrière, puis franchement

antéro-postérieur jusqu’à la lame criblée, après un trajet de 6 à 7 mm (Fig. 25, A).

Ce nerf voméro-nasal est beaucoup plus long et plus gros que les filets olfactifs de la première

paire au milieu desquels il traverse la lame criblée à peu près en son milieu.

Son trajet intra-crânien l’amène enfin au bulbe olfactif accessoire qu’il atteint après avoir

contourné le bulbe olfactif. Le bulbe olfactif accessoire est une région individualisée entre bulbe

et pédoncule olfactif. L’architectonie du bulbe olfactif accessoire est comparable à celle du bulbe

principal, l’étalement des fibres du nerf voméro-nasal formant la première (Stralum fibrorum)

des 8 couches qui comprennent ces formations (Stephan 1965). L’étude comparée de Stephan

montre combien le bulbe olfactif accessoire est développé chez les Prosimiens. Chez Microcebus

murinus, il 1 est particulièrement sous forme d’une éminence isolée, dorso-caudale et latérale

par rapport au bulbe olfactif (Fig. 25, B).

b) Ramifications du nerf sphéno-palatin

Des trois systèmes innervant l'organe de Jacobson, seules les alïérences sensitives du

trijumeau seraient myélinisées. Les colorations myéliniques et le fait que les fibres en question

ont un diamètre plus important (0,7 à 3,5 n) que celles des deux autres systèmes nerveux de

1 organe, permettent donc de dissocier les ramifications du nerf sphéno-palatin (Fig. 26, A) en

Source : MNHN, Paris

Fig. 25 (voir légende au verso).

Source : MNHN, Paris

246

L, SCHILLING

Fig. 25. — Neuro-anatomie de l’organe de Jacobson.

A : Dissection des nerfs voméro-nasal et sphéno-palatin. (cl : cloison ou septum des fosses nasales

LC. : lame criblée. NVN : nerf voméro-nasal. NSP : branche septale du nerf sphéno-palatin. oj : organe de

Jacobson).

B : Dissection des bulbes olfactifs. (BO : bulbe olfactif droit. BOA : bulbe olfactif accessoire. TLO : tractus

latéral olfactif).

Fig. 26. — Innervation de l’organe.

A : Les 3 éléments nerveux du chorion de l’organe de Jacobson. (1 : Fibres du nerf voméro-nasal = Unes

et peu colorées. 2 : Fibres trigéminales du sphéno-palatin = nettement plus épaisses et colorées. 3 : Fibres du

plexus périphérique = soit terminales, soit contingent autonome du nerf sphéno-palatin).

Bielschowsky. x 800.

B : Rameau du nerf sphéno-palatin satellite du vaisseau principal (ici dédoublé).

Holmes — Luxol-fast blue. x 400.

C : Problème des terminaisons libres. Fibres de la région du bourrelet supéro-externe semblant pénétrer

dans l’épithélium vibratile.

Bielschowsky. x 800.

D : Problème posé par le plexus périphérique. Ramifications dans le chorion de l’épithélium sensoriel

11 est difficile de savoir si les axones dont on voit (à droite du cliché) une des cellules d’origine, appartiennen

au système terminal ou au système végétatif autonome, issu du nerf sphéno-palatin.

Bielschowsky. x 400.

oir p. 249). — Plexus périphérique du chorion.

Types cellulaires:

A : Cellule multipolaire — Bielschowsky. x 2 000.

B : Cellule bipolaire — Bielschowsky. x 2 500.

Rôle possible du plexus:

C : Innervation glandulaire (gl = 2 acini). Le faisceau d’axones qu’on peut distinguer à gauchi

du cliché (grosse tlèche), semble se distribuer à la base des cellules glandulaires ((lèches fines).

Bielschowsky. x 2 000.

1? : Innervation vasculaire. 2 cellules bipolaires étroitement appliquées contre la paroi d’ur

capillaire (cp). 1 v 1 1

Bielschowsky. x 2 500.

Source : MNHN, Paris

248

i. SCHILLING

tenant compte du fait qu’un certain contingent de fibres végétatives pourrait s’associer aux

fibres trigéminales dans la gaine du nerf.

Le nerf sphéno-palatin entre dans les fosses nasales par le trou sphéno-palatin avec l’artère

homonyme. 11 se divise immédiatement en un rameau latéral et un rameau médian qui suit

le bord de la lame horizontale de la cloison. Ce rameau, bien visible à la dissection dans la

muqueuse septale (Fig. 25, A) est situé plus bas que le nerf voméro-nasal ; la majorité des fais¬

ceaux qui le composent descend obliquement à l'extérieur puis au-dessous de la branche externe

du cartilage paraseptal pour se poursuivre en avant dans l’angle de la cloison du plancher des

fosses nasales; elle se distribue ainsi à toute la surface septale qu’elle soit olfactive ou respi¬

ratoire. Cependant dès l’arrivée du rameau médian dans la cloison, quelques filets s’en étaient

détachés pour se rendre aux formations voméro-nasales.

Sur les coupes sériées, en effet, on repère deux de ces filets dans le chorion glandulaire du

septum bien en arrière de l’extrémité postérieure du tube épithélial. Au niveau de l’organe, les

faisceaux myéliniques semblent avoir deux localisations :

— Des fibres disséminées par petits faisceaux dans tout le chorion mais principalement

dans la zone glandulaire (Fig. 26, A).

— Un tronc un peu plus important, satellite du gros vaisseau érectile externe (Fig. 26, B)

qu’il longe sur sa face supérieure jusqu’à environ 1 mm du carrefour vasculaire (Kerkhoff,

1924, a trouvé la même localisation chez le cheval).

c) Ramifications du nerf terminal

Le nerf terminal découvert en 1894 par Pinkus chez le Protoptère semble exister chez

tous les Vertébrés sauf les Cyclostomes et les Oiseaux (Kôlmer 1926). Cet auteur ajoute que les

cellules ganglionnaires constituant le nerf n’ont pas été retrouvées chez les Primates adultes.

Au stade embryonnaire les neurones sont regroupés à la face externe du bulbe olfactif en

une masse que Dôlkhen (1909) a nommé « ganglion terminal » et dont Pearson (1941) a suivi

la progression à partir de l’organe de Jacobson, montrant que « le nerf terminal est lié bien plus

intimement au développement du nerf voméro-nasal qu’à celui du nerf olfactif ». Chez l’adulte,

de plus, les cellules ganglionnaires sont disséminées le long du trajet du nerf. L’extension péri¬

phérique du nerf terminal a été décrite en 1917 par Brockover comme organisée en un système

de fibres et de cellules ganglionnaires logé dans la sous-muqueuse du septum nasal, le plexus

terminal. Une partie des fibres suit exactement le trajet du nerf voméro-nasal, l’autre se distribue

dans la région de la cloison située en avant de l’organe de Jacobson (Huber and Guild 1913

chez le Lapin, Maccotter 1915 chez le fœtus humain, ainsi que Pearson 1941).

En fait c’est à Larsell (1950) que revient le mérite d’avoir entrepris d’élucider la nature

et la distribution exacte du nerf dans la muqueuse voméro-nasale. Pour Larsell le système

est double et comprend :

— I ne composante centripète sensitive. Ce sont des terminaisons libres dans la partie

profonde de l’épithélium, menant à des cellules ganglionnaires bipolaires qui envoient leurs

axones soit dans les noyaux septaux, soit dans la région commissurale, soit dans le tubercule

olfactif.

Une composante centrifuge motrice ayant son origine dans la région supra-optique. Le

neurone effecteur est une petite cellule multipolaire de type végétatif, celle-ci se groupe en petits

amas ganglionnaires disséminés dans le plexus terminal. Les axones se distribuent à la fois aux

glandes et aux vaisseaux du chorion de l’organe. L'auteur émet l’hypothèse que les terminaisons

libres centripètes sont des chémorécepteurs dont les influx permettraient de façon réflexe le

contrôle de l’activité des glandes et des vaisseaux .

Le nerf terminal serait en somme un nerf autonome des structures voméro-nasales (et de

toute la sphère olfactive), il participerait à la mise en condition végétative du récepteur sensoriel.

Source : MNHN, Paris

ORGANE DE JACOBSON DE MICROCEBUS MURINUS

251

252

i. SCHILLING

d) Les deux problèmes posés par l’innervation de l'organe de Jacobson

La majorité des auteurs ayant travaillé sur le nerf terminal (Huber and Guild 1913,

Brockover 1917, Pearson 1941, Larsell 1950) signalent que le nerf terminal prend mieux

certains colorants (argentiques notamment) que le nerf voméro-nasal. Si donc nous n’avions

que ces deux nerfs en présence, la localisation des terminaisons nerveuses dans l’organe de

Jacobson ne s’accompagnerait d’aucune équivoque. Malheureusement nous ne disposons

d’aucun moyen histologique pour distinguer clairement les fibres issues de la gaine myélinique

du nerf sphéno-palatin des fibres amyéliniques du nerf terminal. Cette difficulté pose dans notre

matériel deux problèmes : celui des terminaisons libres de l’épithélium d’une part, celui du

plexus terminal de l’autre.

1) Les terminaisons libres

La confusion pourrait se faire ici entre des fibres trigéminales sorties de leur gaine de myéline

et des fibres terminales.

Il existe indubitablement des faisceaux myélinisés dans la zone supéro-externe du bourrelet

et sous l’épithélium vibratile, mais, si sur des coupes colorées par la méthode de Bielschowsky

il nous semble avoir vu des fibres pénétrer l’épithélium (Fig. 26, C) nous n’avons pu mettre en

évidence l’image idéale d’un faisceau myélinisé livrant les terminaisons libres que décrit

Kolmer (1926).

D’autre part, nous n’avons pu retrouver dans l’épithélium sensoriel des terminaisons libres

correspondant à celles que Larsell (1950) a trouvées dans l’épithélium olfactif de la Souris.

En fin de compte, si l’on admet avec Pearson (1941) et Larsell (1950) que les terminaisons

du nerf terminal dans l’organe de Jacobson suivent la topographie du nerf voméro-nasal, nous

pouvons déduire que les fibres observées dans la région non sensorielle de l’épithélium seraient

vraisemblablement des fibres trigéminales.

2) Le plexus périphérique

La confusion aurait lieu entre le système du nerf terminal et le contingent végétatif pro¬

venant du ganglion sphéno-palatin (Fig. 26, D). En effet Larsell (1950), qui a décrit le plexus

terminal, reconnaît lui-même la possibilité d’une participation autonome, tout en affirmant

qu'on doit considérer que le plexus périphérique et ses ganglions appartiennent entièrement au

nerf terminal. Nous ne pouvons donc nous prononcer et peut-être la solution la plus sage est-elle

d’admettre que les deux systèmes puissent entrer en jeu. Quoi qu’il en soit, ce plexus est extrê¬

mement développé, dans le chorion de toute la zone sensorielle, contre la base de l’épithélium

et surtout immédiatement au-dessus de l’organe, entre l’épithélium et les glandes. Les neurones

sont de deux types : multipolaires (Fig. 27, A) et bipolaires (Fig. 27, B) de petite taille ; ils

semblent envoyer leurs axones à la fois au pôle basal des glandes (Fig. 27, C) et aux vaisseaux

(Fig. 27, D).

e) Conclusion

La complexité de l’innervation de l’organe de Jacobson impose la prudence quant aux

résultats qu’on peut obtenir de l’histologie seule. Des expériences de dégénérescence ainsi que

des coupes sériées comparées entre embryons et adultes permettraient de départager exactement

la distribution périphérique du nerf terminal de celles que peuvent avoir les deux composantes

du nerf sphéno-palatin. Les différentes voies nerveuses envisagées sont schématisées sur la

figure 28.

Nous conclurons en disant qu’en dehors du nerf voméro-nasal existent, chez le Microcèbe :

; des ramifications myélinisées du nerf sphéno-palatin comportant les fibres sensitives

trigéminales,

un plexus périphérique semblant contrôler glandes et vaisseaux du chorion.

Source : MNHN, Paris

ORGANE DE JACOBSON DE MICROCEBUS MURINUS

253

III. - ÉLÉMENTS POUR UNE COMPARAISON QUANTITATIVE

AVEC D’AUTRES MAMMIFÈRES

Les seules mesures comparatives que nous possédons sur les formations voméro-nasales

ont été données par Negüs (1958). Ces mesures sont de deux types : d’une part celles qui

s’appliquant à l’organe lui-même, cherchent à mettre en valeur l’importance de l’appareil

sensoriel, d’autre part celles qui portent sur les voies de communication et reflètent la plus

ou moins grande facilité avec laquelle le matériel à analyser parvient au contact de cet appareil

sensoriel.

A) COMMUNICATIONS DE L’ORGANE DE JACOBSON

Negus insiste sur le fait que les mensurations faites d’après des coupes histologiques n’ont

qu’un intérêt comparatif puisqu’elles ne correspondent pas aux valeurs qu’on trouverait sur

l’animal vivant. En effet, outre les rétractions dues au traitement, il faudrait tenir compte, au

moins chez certaines espèces (le Chien, notamment), de ce que le canal naso-palatin est capable

d’une certaine expansion. Chez le Microcèbe, bien qu’il ne semble pas qu’un système musculaire

puisse agir sur l’ouverture de la fente naso-palatine comme G. Mann (1961) le décrit chez les

Chiroptères, il existe néanmoins entre les deux communications tout un réseau de fibres élas¬

tiques (Fig. 29, A) et c’est sans difficulté qu’on peut introduire dans la partie antérieure des

fentes une minutie d’un diamètre de 225 p. avec laquelle il est possible également de pénétrer

le canal évacuateur de l’organe (Fig. 29, B).

Pour tabler sur des mesures qui puissent se comparer à celles de Negus, nous reproduirons

au bas du tableau qu’il donne pour les Mammifères, les valeurs concernant le Microcèbe, en ne

considérant, comme l’auteur, que les plus petites valeurs constatées, puisqu’il s’agit d’ouver¬

tures non circulaires.

TABLEAU I

D’après Negus 1958

Canal évacuateur

de l'organe

Foramen incisif

Diamètre

Longueur

Diamètre

Longueur

Cavia porcellus

220

Lepus cuniculus

27 à 31,5

240

Felis domeslica

31 à 40

360

Canis /amiliaris

400

10 à 90

Microcebus mûri mis

210

30 à 50

600

Source : MNHM, Paris

254

A. SCHILLING

Source : MNHN, Paris

ORGANE DE JACOBSON DE MICROCEBUS MURINUS 255

Il ressort de cette comparaison que la largeur (le « diamptrp a a».

est, chez le Microcèbe, comparable à celle des autres Mammifères étudiés Cep.„TnTTomme°"ê

fait remarquer Negus 1 ouverture . ut,le ■ de ces communications dépend plus de eur forme

que de leur diamètre. C est précisément pourquoi les valeurs à considérer sont en fait supérieures

On ne voit pas pourquoi ce qui pénétrerait dans les formations voméro-nasales ne le ferait pas

de préférence à 1 endroit le plus large, c est-a-dire à l'extrémité antérieure de chacune des ouver¬

tures. Ainsi, la largeur . utile . du canal évacuateur de l'organe de Jacobson serait de 50 à 60 »

celle du foramen incisif de /O a 90 g. Nous pouvons déduire des remarques soulevées à propos

des mesures in vitro que sur 1 animal vivant ces ouvertures sont vraisemblablement encore plus

larges et, qu en définitive, 1 accessibilité à l'organe est, chez le Microcèbe, au moins aussi bonne

que chez les quelques espèces auxquelles nous pouvons le comparer.

TABLEAU II

(D’après Negus, modifié)

Les valeurs précédées d’un * ont été complétées d’après nos propres mesures.

porcellus

cuniculus

Felis

domestica

/amiliaris

M icrocebus

murinus

Longueur des fosses nasales en mm

*40 à 45

Longueur de l'organe de Jacobson

(selon Pi.anei.

1951)

11,2

10,4

*35 à 45

Longueur de la portion sensorielle

9,6

6,4

18,5

5,4

Grande dimension en mm

0,80

0,46

0,92

0,62

0,27

l'organe Petite dimension en mm

0,20

0,22

0,23

0,3

0,15

Jacobson |

Surface en mm*

0,16

0,10

0,22

0,18

0,04

Rapport des « Surfaces ■> de Negus :

Lumière de l’organe de Jacobson

Cavité des fosses nasales

187

175

170

Longueur de l’organe

3,3

2,4

4,4

5,3

Longueur des fosses nasales rapportée à 10

Longueur de la portion sensorielle

Longueur îles lusses nasales rapportée à 10

2,9

1,5

2,0

3,2

Fig. 29. — A : Fentes naso-palatines coupées dans un plan intermédiaire entre le P'»" faùcine^ du Sage

Les fibres élastiques remplissent l’espace compris entre les 2 fentes sous la p

paraseptal. Orceine — Pic. , .. , _ . „

B : Organe gauche coupé frontalement. La minutie '-a- passe dans la ressort •**“

les fosses nasales ; la minutie -b- a été introduite dans le canal évacuateur de 1 organe de jacoDson.

Source : MNHN, Paris

256

A. SCHILLING

B) APPAREIL SENSORIEL DE L’ORGANE DE JAGOBSON

1» — COMPARAISONS DE NEGUS

Pour avoir une idée de l’importance relative de l’organe de Jacobson et des fosses nasales

en tant que récepteurs sensoriels, Negus compare dans les deux cas ce qu'il nomme « cross

sectional area ». Cette surface fictive représente la surface des cavités soit voméro-nasales, soit

nasales calculées sur les coupes transversales où les épithéliums sensoriels, soit jacobsonien, soit

olfactif, offrent un développement maximum. Il est évident que la structure très différente du

rhinarium d’une espèce à l’autre rend cette comparaison aléatoire et que ce qu’il faudrait com¬

parer est le rapport des surfaces réellement occupées par les deux types d’épithélium. Les mesures

de Negus, encore que limitées à trop peu d’espèces, apportent malgré tout des données qu’il est

intéressant de confronter avec les résultats obtenus sur le Microcèbe.

Deux constatations s’imposent à la lecture du tableau (II) que nous avons complété à

partir de celui de Negus :

— L’importance du développement de l’organe de Jacobson chez le Microcèbe. Seules les

mensurations portant sur les longueurs comparées ont une signification ici. Non seulement notre

animal (60 g) possède un organe dont l’extension est de l’ordre de celle qu’elle peut avoir chez

des animaux 50 fois plus gros, comme le Lapin ou le Chat, mais si l’on rapporte cette longueur

(ou celle de sa portion sensorielle) à la longueur des fosses nasales on concluera que relativement,

les formations voméro-nasales sont plus développées chez le Microcèbe.

, , lumière de l’O. Jacobson . , , _

— La constance du rapport de Negus -——,—,-.- montre que chez les Prosi-

rr cavité des fosses nasales

miens la sphère voméro-nasale peut très bien ne pas subir de régression par rapport à la sphère

olfactive.

2° — CALCUL DU NOMBRE DE RÉCEPTEURS

Que l’on cherche à comparer des organes de Jacobson entre eux ou avec la muqueuse

olfactive, la seule façon d’envisager une étude quantitative valable du matériel sensoriel est de

tenter une approximation du nombre des récepteurs.

a) Technique utilisée

Etant donné la forme tubulaire de l’organe de Jacobson, le calcul serait relativement simple

si les récepteurs étaient uniformément répartis à la surface de l’épithélium ; malheureusement

il n’en est rien, le nombre des récepteurs varie aussi bien d’avant en arrière que dans le sens

transversal. Cependant, comme à chaque prolongement périphérique correspond un noyau —

nous l’avons vu — facilement identifiable, on peut, à partir de coupes transversales avoir une

idée, non pas du nombre mais de la variation du nombre de ces récepteurs et corriger ainsi le

calcul par unité de surface que l’on aura obtenu sur des coupes tangentielles.

1) Développement de la surface sensorielle

A partir d’une série de coupes transversales on agrandit une vingtaine de coupes d’épais¬

seurs identiques, choisies à intervalles réguliers tout au long de l’organe. Sur chaque coupe

on mesure le développement de la section — c’est-à-dire la concavité interne du croissant -— de

1 épithélium neuro-sensoriel et on reporte cette dimension de part et d’autre d’un axe repré¬

sentant avec le même agrandissement la longueur totale de la partie sensorielle de l’organe

mesurée en son milieu.

Cet axe médian partage donc symétriquement la surface ainsi développée.

2) Représentation de la variation de la densité des neurones

Sur chaque coupe transversale utilisée dans l’opération précédente on délimite à l’aide d’un

réticule des bandes d’épithélium de largeur donnée, régulièrement espacées d’un angle à l’autre

du croissant sensoriel (Fig. 30). On compte plusieurs fois le nombre de noyaux neuro-sensoriels

Source : MNHN, Paris

ORGANE DE JACOBSON DE MICROCEBUS MURINUS

croissant

d'épithélium

n ;

angle inféro-externe

*o. /ëticule de

médian/T^y/ comptage

limite des noyaux

neuro-sensoriels

■zone du comptage

Fio. 30. — Variation de la densité neuronale dans le plan perpendiculaire à la surface de l'épithélium. Technique de

comptage des noyaux à partir de bandes transversales d’épithélium sensoriel.

Ces bandes délimitées par un réticule oculaire ont une longueur constante et sont réparties à intervalles

réguliers autour du milieu de la section de développement de la coupe (flèche), c’est-à-dire du point de passage

de l’axe médian de la surface développée où seront reportés les nombres moyens trouvés (n 5 , n„ n„ etc.).

3) Calcul du nombre probable de récepteurs par unité de surface épithéliale

Le calcul se fait sur des coupes tangentielles de l’épithélium par comptage direct des

renflements terminaux des neurones mis en évidence par les colorants nerveux.

On corrige l’erreur (par excès) que peut introduire la projection non orthogonale de surfaces

d’épaisseurs inégales en tenant compte de la pente de la coupe dans la surface sur laquelle se

fait le comptage. Les sections tangentielles à la surface épithéliale sont nécessairement des

coupes frontales. De ce fait, elles attaquent toujours l’épithélium dans sa partie la plus déclive.

La succession des points les plus déclives par où passent les plans de coupe tangentiels dessine

une ligne qu’on reproduit sur la surface développée (ligne blanche de la Fig. 31).

Grâce à cette ligne on pourra établir la correspondance entre la densité nucléaire des coupes

transversales et la densité en récepteurs des coupes frontales. Il suffit pour cela de savoir en

quel point de la ligne a été pratiqué le comptage, autrement dit de mesurer sur la coupe la dis¬

tance qui sépare la zone du comptage du début de l’épithélium sensoriel et de la reporter sur

la ligne. Par exemple, nous avons trouvé une moyenne de 13 récepteurs/100 n 2 dans une zone

tangentielle située à 1 700 n du début de la surface. Cette distance reportée sur la ligne des

coupes frontales montre que le prélèvement (marqué par une croix sur la Fig. 31) a été fait dans

une zone où la densité nucléaire est de 16 à 17.

En répétant cette opération on aura les éléments suffisants pour établir un graphique

(Fig. 32) représentant la corrélation entre les comptages sur coupes perpendiculaires et tan¬

gentielles et sur lequel on pourra lire directement la densité probable de récepteurs corres¬

pondant à chaque densité de noyaux.

4) Calcul du nombre total des récepteurs

Il suffit de mesurer l’étendue de chaque zone de la surface développée avec un plammètre

et de multiplier celle-ci par la densité probable des récepteurs.

La somme de ces calculs conduit au total cherché.

Source : MNHN, Paris

ORGANE DE JACOBSON DE MICROCEBUS MURINUS

b) Résultats

1) Densité des récepteurs dans l’organe de Jacobson

259

La surface développée de l’épithélium sensoriel de l’organe de Jacobson est renrndmte

sur la figure 31, elle mesure 2 367 mm 2 . Son bord supérieur correspond à la limite supéro-mterne

son bord inférieur a la limite inféro-externe du croissant épithélial des sections transversales’

Les zones de concentration nucléaires identiques sont représentées de part et d’autre de l’axe

médian.

Des comptages répétés montrent que, comme le laissait prévoir la différence des concen¬

trations nucléaires au long de la ligne d’attaque des coupes frontales (points déclives du tube

épithélial), la densite des récepteurs est variable (8,8 à 12,6/100 p 2 ) selon l’endroit où a été faite

la coupe. La corrélation entre la concentration nucléaire calculée sur les coupes transversales

et celle des récepteurs calculée sur les coupes tangentielles est donnée sur le granhiaue ci-

contre (Fig. 32). e» p h

. 32. — Relations entre les densités moyennes des récepteurs à la surface de l’épithélium et si

pcndiculaires. Elle est donnée par des comptages tangentiels effectués le long de la ligne aecnve.

Fig. 31. — Surface développée de l’épithélium sensoriel voméro-nasa d un^Microcèbe sur n aquelle a^été , sl * é ">at ®ée

la variation de la densité neuronale des coupes transversales. La ligne blanche pointa déc «'** de la lumière

de l’organe permet de savoir en quelle zone de la surface ont été faits les

et par conséquent de dresser le graphique de la figure 32. En définitive, aux 6 zones distinguas sur le plan trans

versai, correspond la variation suivante du nombre moyen de récepteurs par 100 n de la surface . o,lo , o,/o ,

8,25 ; 9,75 ; 11,25 ; et 12,75.

Source : MNHN, Paris

260

SCHILLING

Ou peut dès lors interpréter la courbe des densités nucléaires comme celle des densités

en récepteurs.

Les zones éloignées de l’axe médian auront évidemment une concentration en récepteurs

plus faible, ce qui explique que la moyenne générale de cette concentration soit d’environ

9 récepteurs pour 100 1 -t 2 , c’est-à-dire 90.000 au mm 2 .

2) VÉRIFICATION DU SCHÉMA THÉORIQUE DES RÉCEPTEURS

Il est intéressant de signaler que ces résultats concordent avec ceux que l’on peut obtenir

directement à partir du schéma théorique que nous avons donné du récepteur (Fig. 16).

Il a été, en effet, constaté, d’une part, que les récepteurs se situaient aux angles d’un réseau

hexagonal, formé par les cellules de soutien et que, d’autre part, chaque récepteur était séparé

de son voisin par une distance variant de 1 à 2 p. Comme le diamètre même du récepteur est de

1,5 p, on en déduit que le côté (a) de l’hexagone varie de 2,5 à 3,5 p.

A partir de ces données on peut calculer le nombre N de récepteurs par unité de surface :

— Surface d’un hexagone = | a* V 3 = 2,5 x a*

— Nombre de récepteurs propres à chaque hexagone = g = 2

— Nombre de récepteurs par unité de surface de chaque hexagone = x a i

2 x 100

— Nombre de récepteurs rapporté à 100 n* : ^ 5 x gl = N.

Si a = 2,5 p, N = 12 ; si a = 3 p, N = 9 ; si a = 3,5 p, N = 6.

La variation du N calculée correspond donc bien à celle que nous avons trouvée empi¬

riquement.

3) Nombre total des récepteurs

Zones de la surface sensorielle développée

où les densités nucléaires sont constantes

Surface

des zones en n

Nombre

de récepteurs

Nombre

de noyaux

champs

Correspondance e

par 100

Intervalle

récepteurs

Moyenne

16 à 17

12 à 13,5

12,75

95.000

12.055

14 à 15

10,5 à 12

11,25

445.000

49.840

12 à 13

9 à 10,5

9,75

687.500

66.687

10 à 11

7,5 à 9

8,25

532.500

43.665

8 à 9

6 à 7,5

6,75

350.000

23.450

6 à 7

4,5 à 6

5,25

253.000

13.390

Totaux

2.367.500

209.087

En definitive on trouve pour les deux formations voméro-nasales = 400.000 récepteurs

pour une surface sensorielle de 4,735 mm 2 , soit une densité d’environ 90.000 par mm 2 .

Source : MNHN, Paris

ORGANE DE JACOBSON DE MICROCEBUS MURINUS

261

4) Variation du nombre de récepteurs

__ Variations transversales.

Si l’on découpe sur le développement de la surface sensorielle des bandes transversales de

largeurs identiques, on constate que la densité des récepteurs diminue de part et d’autre de

la zone médiane. Ainsi, dans le tube de Jacobson c’est au milieu de la concavité du croissant

épithélial et dans sa partie déclive qu’on trouvera le maximum de récepteurs, alors qu’à ses

extrémités inféro-externes et surtout supéro-externe, la densité est moindre. Il ne semble pas

y avoir, par ailleurs, de corrélation très nette entre la densité nucléaire et la hauteur de l’épi¬

thélium neuro-sensoriel.

— Variations longitudinales.

Les calculs montrent qu’il existe aussi un gradient longitudinal de la concentration en

récepteurs. Pour une même unité de surface il y a plus de récepteurs en avant qu’en arrière de

l’organe. Si, sur nos bandes transversales, nous calculons la densité moyenne sur tous les récep¬

teurs de chaque bande, le comptage donne 100 n 2 = 12 récepteurs à 600 jx du début de l’épi¬

thélium sensoriel, mais à peine 8 à 600 p. de la fin.

— Variations de la densité et nombre total des récepteurs.

Transversales et longitudinales, ces variations font que la relation entre la quantité de

surface sensorielle et le nombre des récepteurs n’est pas proportionnelle. Cependant si d’avant

en arrière la densité moyenne diminue, la surface du tube, elle, augmente et en fin de compte

le nombre total des récepteurs reste au long de l’organe à peu près constant.

5) Comparaison avec la muqueuse olfactive

La densité en récepteurs est beaucoup plus difficile à calculer avec exactitude dans les fosses

nasales. En effet, la variation topographique de cette densité est beaucoup plus grande (elle

peut passer du simple au double dans le revêtement du même cornet, c’est-à-dire de 80 à

160.000 récepteurs par mm 2 ). De plus, il n’est pas possible de l’étudier à partir des sections

perpendiculaires à l’épithélium puisque, contrairement à ce qui se passe dans l'organe de

Jacobson, la discrimination entre cellules neuro-sensorielles et cellules de soutien est aléatoire.

Il ressort néanmoins des comptages effectués sur des coupes tangentielles à la fois aux récepteurs

voméro-nasals et olfactifs, que la proportion des premiers, par rapport aux seconds, est

d’environ 2/3.

La différence des concentrations peut s’expliquer par la différence de la taille du noyau

des neurones (Fig. 26), car nous avons constaté le rapport de 2/3 entre :

diamètre moyen du noyau des neurones olfactifs 4,5

diamètre moyen du noyau des neurones voméro-nasals 6,5

Cette différence marquée dans la taille des noyaux des neurones est finalement le seul fait

vraiment important qui sépare les deux épithéliums et peut-être correspond-elle à une diffé¬

rence de leur nature ou de leur fonctionnement.

Source : MNHN, Paris

262

.. SCHILLING

iv - IMPORTANCE PHYLOGÉNIQUE

DES FORMATIONS VOMÉRO-NASALES

Deux auteurs ont insisté sur l’importance phylogénique des cartilages de la région de

l’organe de Jacobson : Broom (1895-1897, 1915) a surtout étudié la structure du cartilage para-

septal, Christie Linde (1914) celle du cartilage du canal naso-palatin et de son prolongement.

A) LE CARTILAGE PARA-SEPTAL

Broom a constaté qu’il existait deux types fondamentalement différents dans la structure

cartilagineuse de l’organe de Jacobson :

a) Un type primitif caractérisé par la présence d’une lame latérale externe («outbar»)

reliée, en avant à la partie supérieure du cartilage para-septal, en arrière à sa partie inférieure.

Cette lame correspondrait à la structure homologue des Echidnés que les anatomistes

considèrent comme le vestige d’un turbinai primitif. Selon Broom elle existerait chez les Edentés,

les Tubulidentés, les Marsupiaux, les Rongeurs et parmi les Insectivores, les Macroscélididés (*)

ainsi que les Chrvsochloridés. Les Tupaïdés possèdent aussi cette caractéristique.

b) Tous les autres Mammifères auraient un type évolué où l’on ne retrouve jamais la lame

externe. Ce serait le cas, chez les Insectivores, des Tenrécoïdés, des Erinacéoïdés et des

Soricoïdés.

La différenciation des deux types ne se limite pas à la lame externe. Dans le type primitif,

l’armature cartilagineuse de l’organe voméro-nasal est entièrement constituée à partir de l’arc

récurrent antérieur du plancher nasal ; dans le type évolué, au contraire, le cartilage paraseptal

est une formation autonome à laquelle le cartilage récurrent n’ajoute que la partie supérieure

à la branche montante.

Pour le type primitif, le cartilage ne se prolonge pas en avant de l’organe comme dans le

type évolué chez qui sa forme concave vers le bas (inversée par rapport à ce qu’elle est en

arrière), tout à fait caractéristique, l’a fait isoler par Christie Linde sous le nom de cartilage

en faucille, protégeant le canal naso-palatin (Fig. 3, B ; PI. I, 1 à 5).

Dans le type primitif enfin, contrairement au type évolué, l’organe lui-même est à la fois

plus large et plus complexe (souvent diverticulé), il s’ouvre dans l’angle inféro-interne de la

cavité nasale et non, plus bas, dans le canal naso-palatin.

Broom soutient que les différences entre ces deux types anatomiques sont suffisamment

importantes pour servir de fondement à une classification des Mammifères dans laquelle aux

Archaerhinata (type primitif) il oppose les Coenorhinata (type évolué).

On reconnaît avec Christie Linde (1914) que la distinction de Broom, toute fondée qu’elle

soit, ne peut servir de critère pour une systématique qui ferait voisiner des Carnivores avec des

Chiroptères, des Ruminants et des Prosimiens !

De plus, il semble qu’il existerait de nombreuses formes intermédiaires entre les deux types

structuraux à l’intérieur même des groupes que Broom prétend distinguer. Par exemple, chez

les Tenrécoïdés que ce dernier classe parmi les Coenorhinates, s’il n’y a pas de lame externe, il

n’y a pas non plus de cartilage en faucille. Par contre Eloff (1951) décrit chez Galago senega-

lensis une barre externe qui, selon Broom, n’existe que chez les Archaerhinates.

Chez Gymnura rafjlesi. Super-famille des Erinacéoïdés (Coenorhinate pour Broom),

Christie Linde a retrouvé sur l’épithélium interne de l’organe, des replis longitudinaux carac¬

téristiques d un organe de Jacobson archaïque ; le même auteur constate également de nombreux

traits primitifs dans la famille des Soricidés, typiquement Coenorhinate pour Broom. Enfin,

comment ne pas être surpris que dans cette même famille des Soricidés certains embryons pré-

(I) Nous avons utilisé la classification de Simpson, 1945 {Bull, o/ the Am. Mus. Nal. Hist., 85).

Source : MNHN, Paris

ORGANE DE JACOBSON DE MICROCEBUS MURINUS

ORGANE

263

. . ,,, . ...... , , . unuum uuiuic uu genre

Gymnura ou Echinosorex (Erinaceoides) est frappante. Ainsi l’anatomie de l’organe de Jacobson

permet-elle un intéressant rapprochement entre certains Insectivores (fani. des Erinacéidés)

et certains Prosimiens (fam. des Lémuridés).

B) LE CARTILAGE PALATIN

Il est extrêmement bien développé chez le Microcèbe, nous avons précédemment décrit ce

prolongement postérieur du cartilage du canal naso-palatin.

Christie Linde (1914), qui l’a étudié en détail, en fait l’équivalent du processus palatinus

que Gai pp a observé chez les Echidnés, lui-même considéré comme l’homologue du cartilage

ecto-choanal de Lacerta. Il s’agit donc d’une formation extrêmement ancienne, mais qui existe

chez des mammifères très divers et pas forcément primitifs : certains chiroptères par exemple.

Christie Linde décrit le cartilage chez le Galago et le Cheirogale en insistant sur le fait qu’ils

sont mieux développés chez les Lémuriens que chez les Tupayes. Sur une de nos coupes sagit¬

tales le cartilage du canal naso-palatin et le cartilage palatin atteignent à eux deux 1 300 n.

Parmi les espèces étudiées par Broom on trouve le cartilage (que cet auteur appelle cartilage

postérieur du plancher nasal) aussi bien chez des Archaerhinata : Lepus, Macroscelides probosci-

dens (Macroscélidoïdés), Chrysochloris asialica (Chrysochloroïdés pour Simpson) que chez des

Coenorhinata : Centeles ecaudalus (Tenrécoïdés), Talpa europeana (Soricoïdés) et Gymnura

(Erinacéoïdés).

Les rapports du cartilage palatin avec le cartilage para-septal sont variés. Chez le Micro¬

cèbe, quel que soit le plan de coupe, aucune liaison ne semble exister entre ces deux formations.

Christie Linde voit dans ces rapports trois cas possibles que nous résumons ci-dessous,

en y classant le Microcèbe :

TABLEAU III

Constitution

du cartilage

palatin

Rapports

des cartilages

palatins

Cartilages en

« faucille » = partie

antérieure des paraseptaux

Espèces

Prolongement postérieur

du cartilage

de la papille impair

cartilages isolés

absents

Macroscelides

Tupaya

Prolongement postérieur

des branches externes

des cartilages

en faucille pairs

cartilages reliés

aux cartilages

en faucille

présents

Centeles

Crocidura

Gymnura

Minioplerus

Prolongement postérieur

des cartilages

du canal naso-palatin pairs

cartilages isolés

présents

Galago

Cheirogalus

Microcebus

Source : MNHN, Paris

264

La SCHILLING

V. - CONSIDÉRATIONS FONCTIONNELLES

A partir des constatations morphologiques qui précèdent et à l’aide des notions actuellement

acquises par les différents expérimentateurs, il nous reste à délimiter les problèmes posés par

le fonctionnement de cet organe encore mal connu qu’est l’organe de Jacobson et que se résument

par les trois questions :

— Quel est le trajet emprunté par le matériel odorant ou autre destiné à être analysé par

l’organe ?

— De quelle façon ce matériel pénètre-t-il dans l’organe ?

— Peut-on esquisser un schéma fonctionnel ?

A) VOIES D’ALIMENTATION DE L’ORGANE DE JACOBSON

lo _ COMPARAISON DES CONNECTIONS CHEZ CERTAINS MAMMIFÈRES

a) Voies de communications

Cette question est capitale également pour aborder le problème du rôle des formations

voméro-nasales. L’organe de Jacobson est, nous l’avons vu, isolé dans le septum, il n’appartient

pas plus à la sphère buccale qu’à la sphère nasale ; cependant, selon les espèces, il est en relation

soit avec l’une, soit avec l’autre, soit avec les deux. Il s’ensuit que le type de substance qu’il

aura à analyser dépend de ses connections :

Dans le cas d’une alimentation à partir du nez, il s’agit d’odeurs et l’organe de Jacobson

peut être considéré comme un organe olfactif.

Dans le cas d’une alimentation à partir de la bouche il peut s’agir d’odeurs mais aussi

d’autres substances chimiques et l’organe de Jacobson devient un organe tout à fait spécialisé.

L’étude comparée des communications voméro-nasales n’a cependant jamais été entre¬

prise d'une façon systématique. Elle est rendue difficile par l’étroitesse du canal évacuateur,

par le fait qu’à une papille incisive bien développée ne correspond pas forcément un canal naso-

palatin fonctionnel (par exemple, chez les Primates supérieurs, chez certains Ongulés, cités

par Kerkhoff 1924), enfin parce qu’il peut même exister un canal naso-palatin et un organe de

Jacobson normaux, alors que le passage de l’un à l’autre est rendu impossible par l’oblitération

du canal évacuateur de ce dernier, selon Frets 1912 ; ce serait le cas chez Propithecus, mais une

étude plus approfondie s’impose.

Nous résumerons dans un tableau les renseignements que nous avons pu trouver sur ce

sujet (Tableau IV).

Il résulte de cette confrontation, outre le fait qu’elle est trop fractionnaire pour autoriser

une systématisation, qu’il existe des animaux relativement voisins dont les communications

sont radicalement différentes ; par exemple, chez certains Ruminants l’organe n’a de relation

qu avec les fosses nasales, alors que chez d’autres, débouchant dans le bas du canal naso-palatin,

il est en relation préférentielle avec la cavité bucale.

b) Fonctionnement des communications

Le problème des relations de l’organe de Jacobson peut de surcroît ne pas être lié unique¬

ment à ses voies de communications mais aussi à leur fonctionnement (Bromann 1920, Negus

1958, G. Mann 1961). Selon le niveau où débouche le canal évacuateur de l’organe et selon

les modalités de la fermeture du canal naso-palatin, les formations voméro-nasales peuvent être

isolées :

Source : MNHN, Paris

f n

A,_ Espèces à canal évacuateur indépendant.

(BROMAN)

B.-Espèces à canal évacuateur s'ouvrant au milieu du canal

naso-palatin.

C.-Espêces dont le canal évacuateur Couvre

au bas du canal naso-palatin.

Fig. 33. — Différents mécanismes pouvant intervenir dans la fermeture des voies de communication, (fn : fosses

nasales ; oj : organe de Jacobson).

Source : MNHN, Paris

ORGANE DE JACOBSON DE MICROCEBUS MURINUS 267

_ soit de la cavité buccale (certains Rongeurs, Lagomorphes, Chiroptères, Carnivores

Insectivores l), •

— soit de la cavité nasale (certains Ruminants).

Nous avons résumé de manière très schématique les quelques cas qui ont été étudiés iusou'à

présent en symbolisant d un trait le niveau où peut se faire la fermeture (Fig 33) 4

La langue, en particulier, joue un rôle important dans le fonctionnement du canal puisqu’elle

peut toujours venir s appliquer sur les foramens de la papille incisive pour isoler l’organe delà

cavité buccale.

On doit donc admettre que l’organe de Jacobson peut être utilisé de manière différente

même chez des espèces voisines ; il est donc plausible qu’à cette spécialisation du fonctionnement

corresponde une spécialisation de la fonction.

Les expériences de Broman (1920), Kerkhoff (1924), Négus (1958), bien que peu phy¬

siologiques (injection d’encre de chine soit dans les fosses nasales, soit dans la cavité buccale)

nous éclairent cependant sur la perméabilité de ces communications. Broman, notamment, n’a

jamais pu obtenir la diffusion d’encre de chine dans l’organe à partir de la bouche chez les

Rongeurs, comme pouvait le laisser prévoir l’anatomie des communications. Par contre, chez

des animaux dont le canal évacuateur donne dans le canal naso-palatin, l’injection de l’organe

à partir des fosses nasales s’est révélée possible chez le Chien, mais impossible chez le Bœuf.

En définitive, en tenant compte à la fois des considérations morphologiques et des résultats

expérimentaux, on peut dégager trois types « fonctionnels » de communication :

— Chez les Rongeurs, les Lagomorphes et les animaux dont le canal naso-palatin ne par¬

vient pas jusqu’au palais, les afférences éventuelles ne peuvent venir que des fosses nasales.

— Chez certains Ruminants l’organe de Jacobson ne recevrait du matériel que de la cavité

buccale.

— Chez de nombreux autres Mammifères (type Carnivore), l’alimentation serait possible

aussi bien à partir des fosses nasales que de la cavité buccale.

2° — CAS DU MICROCÈBE

a) Voies de communications

Comme chez les autres Lémuriens étudiés (Galago, Cheirogale, Lémur) et selon le type

carnivore, l’organe de Jacobson du Microcèbe communique par le canal naso-palatin à la fois

avec les fosses nasales et la cavité buccale ; les afférences possibles sont par conséquent doubles.

Les largeurs du canal évacuateur et de la fente naso-palatine étant du même ordre, on peut

supposer que le matériel qui parvient à passer par l’un passera aussi par l’autre. Comme par

ailleurs il a été prouvé chez des animaux dont les communications ont à la fois des rapports

et des tailles semblables à celles du Microcèbe, que des liquides pouvaient aussi bien remonter

(Negus 1958, chez le Rat) que descendre (Broman 1920, chez le Chien) le canal, on en déduit

que théoriquement, peuvent se présenter à l’entrée du canal évacuateur des liquides (et de 1 air

a fortiori ) provenant soit des fosses nasales (mucus), soit de la cavité buccale (endogène, salive,

par exemple ; ou exogène, n’importe quelle substance susceptible de pénétrer par les foramens

incisifs).

b) Fonctionnement

Posons clairement que seules des vérifications expérimentales permettront de savoir

exactement comment se fait l’alimentation de l’organe de Jacobson ; néanmoins voyons si

les résultats acquis n’orientent pas vers une solution de préférence à une autre.

Nous avons constaté, en effet, qu’anatomiquement, l’entrée de substances dans organe

à partir des fosses nasales semblait moins logique (trajet contourné, étroitesse u on

tonnoir du plancher nasal) qu’à partir de la cavité buccale (les deux provenances supposées so

comparées sur les schémas de la Fig. 34).

Source : MNHN, Paris

268

SCHILLING

Fig. 34. — A : Complexité du trajet empruntant l’entonnoir du plancher des fosses nasales (efn), pour approvisionner

l’organe de Jacobson (oj). L'étude des coupes sériées montre que les substances odorantes dissoutes dans le

~ mucus nasal auraient à descendre dans la fente naso-palatine, puis à la remonter afin d’atteindre ensuite la

portion large du canal évacuateur pour pénétrer dans l’organe.

B : A partir du foramen incisif (fi) au contraire, les substances à analyser sont au contact de l’extrémité

antérieure immédiatement accessible du canal évacuateur.

D’autre part, le revêtement malpighien prolongé jusqu’au niveau de l’organe (mais pas

plus haut), tout le système de gouttières menant du champ nasal glabre aux deux foramens

de la papille à travers le diastème des deux premières incisives, le récessus du début du canal

naso-palatin, pourraient faire supposer que des liquides n’auraient aucune difficulté à être

drainés, conduits et accumulés à l’entrée du canal.

Tout ce que l’on peut conclure, c’est que la morphologie des connections de l’organe de

Jacobson, chez notre animal, semble faire la part belle à une fonction d’analyse liquidienne à

partir de la cavité buccale, voire même de substances drainées de l’extérieur vers la papille

incisive.

Chez le Microcèbe, du fait que le système voméro-nasal est protégé en entier par une arma¬

ture cartilagineuse, les communications paraissent devoir rester constamment ouvertes. Une

fermeture éventuelle pourrait n’avoir lieu qu’en deux points :

— d’une part au niveau des foramens incisifs où, sans qu’il existe à proprement parler

de bourrelet saillant comme chez le Chien (Negus 1954), la pression de la langue sur cette

région du palais peut, grâce aux fibres élastiques signalées entre les deux communications,

appliquer les lèvres internes de la papille sur la paroi externe du canal naso-palatin et obturer

ainsi ce dernier dans sa portion horizontale (Fig. 35) ;

— d’autre part, au niveau de l’embouchure du canal évacuateur par vaso-dilatation du

tissu érectile englobant l’extrémité antérieure de l’organe (Fig. 3).

B) FONCTIONNEMENT PÉRIODIQUE DE L'ORGANE DE JACOBSON

Il est relativement plus facile de résoudre ce second problème que le premier, d’abord

parce que la structure de l’organe appelle une explication unique, ensuite parce que les résultats

expérimentaux acquis sur des animaux présentant une structure semblable paraissent tous

confirmer cette solution.

Source : MNHN, Paris

269

ORGANE DE JACOBSON DE MICROCEBUS MURINUS

10 — LE SYSTÈME DE POMPAGE

Nous avons observé plus avant l’étroite relation entre l’armat.™__ •

système veineux érectile de l’organe. En effet, que ce soit dans les deux tierïfntï? 6 * 16

*« veines dianiétra'ement opposées (Fig. 9) s'appuient sur les branches du cartilage paraTntal"

que ce soit en arrière ou il existe une seule veine snpéro-externe (Fig 8 B et 8 n pt

en face, l'épithélium est plaqué directement sur l'armature cartilagineuse iu osseuse l'eTvstème

veineux permet, selon son état de dilatation, une déformation très efficace de la luiSère de

l'organe puisque dans les deux cas topographiques les pressions agissent synergiquement

(Fig. 36).

Ce mécanisme est facilité, au moins dans la portion postérieure des foramens, par l’existence du bourrelet

et des fibres élastiques situés entre les deux communications.

Cette vaso-dilatation est facilitée par la stase qui doit se produire dès que le sang afflue

dans l’organe, puisqu’à son niveau le vaisseau principal possède une lumière nettement plus

large qu’en arrière dans la cloison postérieure. La structure caverneuse de ce système vasculaire

destine, mais limite en même temps, l’organe de Jacobson au fonctionnement alternatif de tout

tissu érectile.

Une vaso-constriction entraîne une augmentation du diamètre de l'organe, celui-ci étant

fermé à son extrémité postérieure, il s’ensuit une action de pompage à l’extrémité opposée ;

c’est exactement ce qui se passe lorsqu’on relâche la pression exercée sur le capuchon en caout¬

chouc d’un compte-gouttes. A l’inverse une vaso-dilatation vide directement le tube de son

contenu. La vaso-dilatation aurait ainsi deux rôles : non seulement permettre le renouvellement

du matériel à analyser, mais le vider de son surplus de mucus. En effet, l’épithélium cilié permet

l’étalement du film muqueux produit par les glandes mais non pas une chasse efficace et pério¬

dique; de plus le premier millimètre de l’organe ainsi que ses voies d’évacuation, revêtues

d’épithélium non cilié, ne présente pas le courant muqueux continu que crée 1 épithélium

vibratile.

2° — PREUVES EXPÉRIMENTALES DU FONCTIONNEMENT ALTERNATIF

Ce système alternatif d’expulsion et de pompage dépendant de la vascularisation semble

être solidement établi depuis les expériences de Hamlin (1929). Cet auteur a montre qu une

Source : MNHN, Paris

270

l. SCHILLING

injection d’adrénaline dans la circulation générale entraînait une évacuation du contenu de

l’organe par élévation de la pression sanguine suivie d’une réaspiration du matériel, dès la dispa¬

rition de l’effet de la drogue. Negus (1954) cite une expérience au cours de laquelle Seymour

( 1953) a comparé l’effet de l’adrénaline et de l’histamine sur la vascularisation voméro-nasale

et qui tend à montrer que la vaso-dilatation locale joue un rôle plus efficace dans le mécanisme

évacuateur que l’élévation de la tension artérielle.

Fig. 36. — L’expulsion du contenu de l’organe serait provoquée par la vaso-dilatation secondaire à la mise en jeu

du système parasympathique (d’origine terminale ou sphéno-palatine).

L’aspiration de matériel nouveau peut être expliquée soit par une vaso-construction active orthosym¬

pathique, soit plus vraisemblablement par l’interruption de l’eilet parasympathique rendant aux fibres muscu¬

laires lisses de la paroi veineuse le tonus orthosympathique constant d’un état de repos,

ve : veine supéro-externe ; vi : veine inféro-inteme.

C) HYPOTHÈSE DE FONCTIONNEMENT

Les substances à analyser, quelles qu’elles soient, pénétreraient périodiquement dans

1 organe, pour se dissoudre dans la couche de mucus et entrer finalement en contact avec les

récepteurs.

La majorité des auteurs s’accordent pour conclure que l’organe de Jacobson ne peut fonc¬

tionner rapidement. Cette opinion se fonde non pas tant sur l’étroitesse des communications que

Source : MNHN, Paris

ORGANE DE JACOBSON DE MICROCEBUS MURINUS 271

sur les conditions même du fonctionnement alternatif (délai nécessaire au doublet • émulsion

pompage) et sur des expériences neurophysiologiques qui conduisirent Adman ( 1954 ) à ne”

que les molécules ne peuvent atteindre les récepteurs que par diffusion lente. Dans ces condi

fions, il est logique d introduire dans notre hypothèse la notion d'un choix dans les prélevé

ments ; on imagine mal, en effet, 1 organe fonctionner au hasard (de la respiration par exemolel

saturer son épithélium avec des substances qui, en bloquant les récepteurs pour'un temps rela

tivement long, risqueraient de faire passer l'animal à côté du matériel vraiment important

pour lui. Autrement dit, la façon même dont le complexe voméro-nasal fonctionne impose à

l'esprit qu'il le fasse sur commande, c'est-a-dire qu'une analyse préalable détermine ou non si

le système doit être mis en branle. Bien qu’on ne puisse exclure la participation d'aucun stimulus

sensoriel, il est vraisemblable que cette information initiale puisse être olfactive. Celle-ci offrant

l'avantage de s'exercer à la fois rapidement et à distance, donnerait à l'organe le délai nécessaire

à sa réceptivité (expulsion du matériel ancien, nouveau mucus), en ferait, en somme, un organe

adapté.

Dans cette éventualité, le schéma hypothétique du mécanisme physiologique serait donc

le suivant :

Stimulus -»• analyse olfactive -*• intégration centrale mise en condition végétative de

l’organe -»■ analyse voméro-nasale ->■ intégration centrale.

1° — DÉCLENCHEMENT

Le message olfactif intégré et analysé dans les centres rhinencéphaliques déclencherait

s’il y a lieu la phase de mise en condition végétative de l’aire réceptrice voméro-nasale. Grâce

aux nombreuses connections que le rhinencéphale entretient avec le système nerveux auto¬

nome, soit directement (faisceau basal d’Edinger, etc.), soit indirectement après relais dans

les corps mamillaires (faisceau de Gudden, responsable des réflexes olfactifs sexuels) la stimu¬

lation des centres végétatifs aurait pour conséquence : d’une part, une dilatation suivie d’une

constriction du système vasculaire érectile, c’est-à-dire l’évacuation du contenu de l’organe

suivie d’un pompage de matériel neuf, d’autre part, une stimulation glandulaire, c’est-à-dire

le renouvellement du mucus à la surface de l’épithilium.

Il est difficile de savoir sans expérimentation (dégénérescences) si les voies de commandes

de ces effets végétatifs empruntent le nerf terminal (Pearson 1940, Larsell 1950), le nerf

sphéno-palatin (Schéma de Slome 1952, cité par Negus 1958) ou les deux.

En admettant cette dernière possibilité les messages auraient pour origine (Fig. 37) :

a) Les centres végétatifs diencéphaliques de la région supra-optique de l’hypothalamus

(aire antérieure parasympathico-mimétique de Hess), connectés de multiples façons au rhinen¬

céphale (notamment par le faisceau olfactif basal d’Edinger dont les effecteurs seraient les fibres

motrices du nerf terminal.

b) Un centre végétatif protubérentiel para-sympathico-mimétique, le noyau lacrymo-

muco-nasal, relié indirectement au rhinencéphale par le faisceau de Gudden et dont les fibres

effectrices feraient relais dans le ganglion sphéno-palatin.

c) Le centre végétatif médullaire orthosympathique cranio-facial, avec les mêmes connec¬

tions par la réticulée descendante, un protoneurone au ganglion cervical supérieur, un deuto-

neurone, ne relayant pas le ganglion sphéno-palatin.

2o _ MISE EN CONDITION VÉGÉTATIVE DE L’ORGANE DE JACOBSON

Nous avons précédemment décrit le trajet des nerfs supposés aboutir aux glandes et aux

vaisseaux du chorion. Les fibres centripètes de l’arc réflexe végétatif enverraient^ aux_centres

des informations sur l’état de tension des vaisseaux ainsi que sur 1 état de la secre ion e aç

fl) le passage de la phase d’évacuation à la phase de pompage (passage d une

à une vaso-constriction ou du moins à un état de tonus normal des fibres mu

des vaisseaux) ;

Source : MNHN, Paris

272

A. SCHILLING

Fig. 37. — Schéma hypothétique du fonctionnement nerveux de l'organe de Jacobson.

BO : Bulbe olfactif. BOA : Bulbe olfactif accessoire. RHIN : Rhinencéphale. VD : Voie d'association

directe avec l’hypothalamus. VI : Voies indirectes d'association. HYP : Hypothalamus. FS : Faisceau de Schutz.

FG : Faisceau de Guddcn. PR : Protubérance (noyau lacrymo-muco-nasal parasympathique). M : Moelle (centre

médullaire supérieur orthosympathique). NOS V : noyau sensitif du trijumeau. NAT : neurones afférents du nerf

terminal. NET : neurones efférents du nerf terminal. NEA : neurones effecteurs du système végétatif autonome

empruntant le nerf sphéno-palatin. NS V : neurones sensitifs trigéminaux du nerf sphéno-palatin.

b) arrêt de la secrétion glandulaire.

Le tonus sympathique étant permanent sur la musculature vasculaire on peut supposer

que la synergie du système nerveux autonome donne au tissu érectile un état de repos, non

turgescent et que par conséquent l’état normal de l’organe serait la rétention du matériel qui y

a été aspiré.

Par contre les centres parasympathico-mimétiques, qu’ils soient hypothalamiques ou

protubérentiels, auraient un effet à court terme : chasse du matériel analysé par vasodilatation,

renouvellement du film muqueux par activation glandulaire.

3° — L’ANALYSE SENSORIELLE

Il n’est naturellement pas en notre pouvoir de percer le fonctionnement du récepteur

lui-même. Le seul fait acquis est que l’analyse se fait en phase liquidienne. Il est vraisemblable

que la compréhension du mécanisme de la sensation olfactive éclairera du même coup celui

de l’organe de Jacobson, étant donné la similitude morphologique des deux formations : même

couche filtrante et dissolvante de mucus, même feutrage sous-jacent composé par le réseau

intriqué des cils et des cellules de soutien.

Source : MNHN, Paris

ORGANE DE JACOBSON :

. MICROCEBUS MURINUS

Adhian (1954), en cherchant a obtenir des potentiels évoqués dans le bulbe olfactif accès

min d’un Lapm, a observe deux faits intéressants, d’une part, que l’activité éleetrioue ne

s'obtenait pas avec des stimuli olfactifs, mais par pression sur le cartilage parasental • de l’autre

que les décharges étaient synchronisées avant le bulbe olfactif accessoire (le tracé obtenu dan,

le bulbe olfactif accessoire peut l’être aussi à l’extrémité proximale du nerf voméro nasal

sectionné au niveau de la lame criblée), ce qui lui permet de faire la supposition que des axones

ou des dendrites amyéliniques peuvent réagir les uns sur les autres à l’intérieur du système

nerveux central. Nous ne pouvons pas ne pas rapprocher ce résultat du fait que les cils observés

à la surface de notre épithélium sensoriel semblent être assez longs pour se toucher sinon se

recouvrir les uns les autres (Fig. 16).

La similitude entre systèmes voméro-nasal et olfactif concerne aussi l’étape de réception.

Bien qu’anatomiquement bien distincts, leurs architectonies sont remarquablement peu diffé¬

rentes (Stephan 1965), ce qui est un point capital. Enfin, comme une partie des efférences du

bulbe olfactif, le bulbe olfactif accessoire se projette dans le complexe amygdalien (G. Mann

1961, Stephan 1965), dont on connaît le rôle dans le circuit de l’agressivité et dont Gastaut

(1952) a montré l’importance pour le comportement sexuel des Mammifères. Il est évident,

dans ces conditions, que le système voméro-nasal (comme du reste le nerf terminal) ne peut

s’expliquer en dehors du complexe olfactif surtout dans son adaptation à la vie végétative

réflexe (richesse des relations avec l’hypothalamus, etc.). Le nerf olfactif et le nerf voméro-

nasal représentant les deux voies majeures des afférences sensorielles parvenant au rhinencé¬

phale. Mais s’il y a un développement proportionnel du bulbe olfactif accessoire et de l’organe

de Jacobson, il n’y a pas de relation entre celui du bulbe olfactif accessoire et du bulbe olfactif

(Moulton et Beidler, 1967), parfois même chez des espèces de la même famille (G. Mann 1961)

et si d’autre part, il y a similitude morphologique des appareils récepteurs (bien que nous ayons

signalé quelques différences notamment entre les deux types de cellules neuro-sensorielles), il

y a dissemblance dans leur fonctionnement ; c’est pourquoi il est possible d’avancer que le

système voméro-nasal a probablement une signification biologique originale, une fonction

spécifique.

Il nous faut mentionner maintenant les problèmes posés par l’innervation trigéminale de

l’organe de Jacobson. Nous savons que les fibres du trijumeau qui se rendent aux ganglions

sphéno-palatins, par le nerf maxillaire supérieur et le nerf ptérygo-palatin, sont de nature

sensitive, mais que d’autre part, selon Delmas 1958, la cinquième paire ne posséderait pas de

fibres intéroceptives, on ne peut donc donner aux fibres trigéminales un rôle dans l’arc réflexe

végétatif de la vascularisation et de la sécrétion des glandes du chorion.

Par conséquent, dans la mesure où, parmi les fibres du nerf sphéno-palatin que nous avons

mises en évidence, il existerait un certain contingent de fibres trigéminales, ces dernières pour¬

raient correspondre aux terminaisons « libres » décrites par Kolmer (1926) et d’autres.

Les terminaisons trigéminales de l’organe de Jacobson semblent, comme celles des fosses

nasales, se distribuer aussi bien à l’épithélium sensoriel qu’à celui qui ne l’est pas (Fig. 26, C).

Nous avons même pu constater que dans notre matériel ces fibres sembleraient bien plus abon¬

dantes dans la portion non sensorielle de l’organe.

Les physiologistes n’ont pas encore donné de réponse au rôle que pourrait jouer le trijumeau

dans la sphère olfactive. L’éclectisme de la distribution périphérique de ce nerf, la simplicité

de ses terminaisons (un bouton terminal d’après Kolmer 1926) donne le champ libre à n importe

quelle explication. .

L’opinion classique fait de ces ramifications des voies nociceptives mais plusieurs auteurs

leur attribuent une certaine participation dans la réception olfactive. Ainsi Iucker aurai

(selon Moulton et Beidler 1967) obtenu chez la Tortue et pour des composés considérés

comme de purs stimuli olfactifs (comme le Phényl-éthyl-alcool), des potentiels évoques a es

concentrations inférieures à celles que requiert la transmission par le nerf olfactif lui-meme.

Toutefois Tucker concluait qu’à la concentration adéquate n importe que e o eur

stimuler le trijumeau, même en dehors des structures olfactives (les terminaisons u ner

de la cornée, par exemple) et qu’en définitive aucun des trois systèmes : olfactif, terminai ei

trigéminal, n’était plus sensible que les autres à toutes les odeurs testées

Source : MNHN, Paris

274

L . SCHILLING

VI. - ROLES POSSIBLES DE L’ORGANE DE JACOBSON

A) ORGANE DE JACOBSON ET PHYSIOLOGIE DES COMMUNICATIONS

II est évident que la fonction de l’organe est liée à son fonctionnement et en premier lieu

aux voies d’alimentation possibles. Chez certains animaux l’explication est relativement simple

parce que le sens des communications voméro-nasales est univoque. Ainsi, pour les espèces dont

le canal naso-palatin est obturé, le cheval par exemple, la seule voie étant nasale, on est enclin

à donner à l’organe de Jacobson un rôle olfactif d’analyse des molécules odorantes dissoutes

secondairement dans les sécrétions qui remplissent le système (Kerkhoff 1924). Chez certains

Lézards et Serpents, au contraire, l’organe ne communique qu’avec la bouche et s’est spécialisé

dans l’analyse de substances chimiques spécifiques de leurs proies ; cette spécialisation a permis

de montrer le rôle capital que joue l'organe de Jacobson par l’intermédiaire de la langue, dans

le comportement de poursuite des Vipères, par exemple (G. Naulleau 1966).

Cependant, la majorité des animaux possédant des formations voméro-nasales, possèdent

également la double communication de celles-ci, ce qui conduit à une double possibilité d’utili¬

sation de l’organe qui pourrait analyser des substances provenant aussi bien des fosses nasales

que de la cavité buccale (Broman 1920).

En fait, sur ce schéma théorique, se greffent les variations spécifiques jouant sur le fonc¬

tionnement des communications :

— Variations anatomiques du mode d’ouverture du canal évacuateur (séparation éven¬

tuelle d’avec le canal naso-palatin, hauteur du débouché dans ce dernier quand les deux voies

communiquent l’une avec l’autre).

— Variations physiologiques des différents mécanismes d’obturation du canal naso-pa¬

latin (musculatures particulières, action de la langue, etc.) si bien qu’il est en général donné

(malheureusement sans en établir la preuve) un sens préférentiel dans l’utilisation de ces voies

de communication, ce qui revient à faire un choix parmi les fonctions possibles de l’organe.

Ainsi les auteurs attribuent deux rôles possibles aux formations voméro-nasales :

1° — ANALYSE DE SUBSTANCES PROVENANT DES FOSSES NASALES

Il s’agit évidemment toujours d’une stimulation olfactive, le contact avec les récepteurs

aurait lieu en phase aqueuse, c’est-à-dire après dissolution des molécules odorantes soit dans le

mucus nasal, soit dans le mucus de l’organe lui-même. Ce serait le cas au moins pour les Rongeurs

et les Lagomorphes (Broman 1920, Negus 1958). Deux types de solution ont été avancés pour

expliquer l’intérêt que pouvait représenter l’organe de Jacobson pris comme analyseur olfactif

secondaire, en déviation sur la voie principale de l’olfaction.

Le premier est d’ordre qualitatif : l’organe serait le récepteur de sensations olfactives

spéciales. Broman (1920) et Kerkhoff (1924) ne se prononcent pas sur leur nature, mais

Negus (1958) pense que ces sensations seraient liées à la nutrition.

La seconde conception est d’ordre quantitatif : selon Pearlman (1934), Planel (1953)

et Negus encore, la structure et le fonctionnement voméro-nasal permettraient d’augmenter

la concentration des molécules odorantes ; cette théorie rejoint indirectement l’idée de Cajal

(1904) qui faisait de l’organe de Jacobson une sorte de fovéa des structures olfactives.

2° — ANALYSE DE SUBSTANCES PROVENANT DE LA CAVITÉ BUCCALE

Les considérations anatomiques et fonctionnelles abordées plus haut ont incliné de nom¬

breux auteurs a considérer l’organe voméro-nasal comme une structure liée essentiellement

a la cavité buccale chez la majorité des animaux dont le canal évacuateur débouche dans la

Source : MNHN, Paris

ORGANE DE JACOBSON DE MICROCEBUS MURINUS

- , .»*«»*=* tcilames sud-

stances (les odeurs pouvant parvenir au tube épithélial par la voie nasale, mais aussi par la voie

buccale), mais également pour analyser la nature de ces substances une fois qu’il les a mordues

Il est donc plausible que pour certains animaux, la fonction voméro-nasale ne se résume pas

à une spécialisation olfactive. p

Ce pourrait être le cas du Microcèbe chez qui les communications nous ont paru plus acces¬

sibles par voie buccale, la voie buccale adaptée à l’aspiration d’un liquide, et ce liquide avoir

la possibilité de provenir de l’extérieur grâce à un système de gouttières auquel s’ajouterait

l’action éventuelle de la langue.

Néanmoins, attribuer à l’organe de Jacobson une fonction d’analyse liquidienne plutôt

qu’olfactive, alors que les deux sont possibles, serait préjuger d’un rôle que seule l’expérimentation

permettra de déterminer.

B) ORGANE DE JACOBSON ET COMPORTEMENT

L’expérimentation qui permettrait de comprendre la fonction est celle qui ferait la preuve

que les structures sont reliées à un comportement précis ; or, cette expérimentation, dans les

trop rares cas où elle a été entreprise (destruction ou section du nerf voméro-nasal par Planel

en 1931 et 1933) n’a pas donné de résultats bien probants. Les difficultés peuvent d’ailleurs

s’expliquer :

— L’organe de Jacobson a perdu au cours de l’évolution l’importance qu’il pouvait avoir

chez les Vertébrés inférieurs. Selon Négus (1958) la surface transversale de l’organe rapportée

à celle des fosses nasales dans leur portion sensorielle, passe en effet de - chez le Crapaud à moins

de J1- chez les Mammifères qu’il a étudiés. De la même manière le nerf voméro-nasal est, chez les

Reptiles, plus développé que le nerf olfactif lui-même. Il n’est donc pas étonnant que chez les

Mammifères l’organe ne puisse être responsable d’un comportement aussi caractérisé qu’il l’est

chez les Serpents par exemple (G. Naulleau 1966).

Si même on admet avec Negus (1958) qu’il n’y a pas de régression phylogénique des for¬

mations voméro-nasales, mais un plus grand développement des structures olfactives, on doit

vraisemblablement envisager, pour les Vertébrés supérieurs, l’intrication, voire la synergie

de leur fonctionnement avec la conséquence d’un partage difficile entre leurs rôles respectifs.

C’est pourquoi de nombreux auteurs ont été amenés à conclure que l’organe n est plus chez

les Mammifères qu’un diverticule olfactif accessoire complémentaire du neuroépithélium sen¬

soriel des fosses nasales, spécialisé dans l’analyse fine des substances odorantes (Broman 1920,

Kerkhoff 1924, Planel 1953 ne précisent pas lesquelles) nécessitant un contact prolongé

avec les récepteurs. Il reste néanmoins certains comportements où l’on a pensé faire intervenir

l’organe de Jacobson.

lo _ NUTRITION

Negus (1958) a essayé de relier la

thèse de cet auteur repose sur le fait

n’ont pas la même odeur avant et a r

Source : MNHN, Paris

276

CHILLING

bouche. Les herbivores auraient un organe morphologiquement ou fonctionnellement axé sur

les fosses nasales, utilisé comme analyseur à distance des plantes sur le point d’être ingérées.

Chez les carnivores au contraire, l’organe est en relation préférentielle avec la cavité buccale,

pour une action beaucoup moins médiate au cours de laquelle il pourrait y avoir une analyse

directe des substances chimiques spécifiques de la proie. En somme Negus oppose l’organe

« herbivore » servant à déterminer le choix des substances nutritives, au type « carnivore » qui

aurait, lui, une fonction de contrôle grâce à ce qu’il appelle un « after smell ».

Toute séduisante qu’elle soit, cette conception, non seulement ne repose sur aucune preuve,

mais semble se contredire dans ses fondements mêmes. En effet, il existe des animaux et même

des animaux voisins chez lesquels les relations de l’organe sont absolument différentes malgré

un régime qui paraît très semblable. Ainsi, certains Ruminants (Girafe), possédant un organe

de Jacobson coupé de la cavité buccale alors que chez d’autres (Bœuf, par exemple, selon

Broman), la communication fonctionnelle ne se ferait qu’avec la bouche. On comprend mal,

d’autre part, pourquoi chez des animaux voisins ayant un mode d’alimentation très semblable

(par exemple différentes sortes de Chiroptères insectivores, ou des Lémuriens frugivores ou

folivores) l’organe serait fonctionnel chez certains ( Lemur ) et pas chez d’autres ( Propilhecus ),

pourquoi il existerait chez certains Chiroptères insectivores ( Phylloslomaloidea ) et pas chez

d'autres (autres Chiroptères insectivores). Inversement on peut trouver dans la famille des

Lémuridés, dont fait partie notre animal et dans laquelle l’organe semble subir peu de variations

quant à ses connections, des différences radicales dans le régime ; les Microcèbes sont surtout

insectivores, les Lémurs frugivores.

2° — SEXUALITÉ

C’est Gratiolet (1845) qui a émis le premier l’hypothèse, reprise depuis par plusieurs

auteurs (Mihalkovics 1899, Planel 1951, G. Mann 1961), du rôle de l’organe voméro-nasal

dans la perception des odeurs sexuelles. Cette direction de recherche paraît plus fondée que la

précédente quand on tient compte de l’importance que les neurologistes accordent aux noyaux

amygdaliens, lieu de la projection du bulbe olfactif accessoire, dans le comportement sexuel.

Chez certains Chiroptères, G. Mann (1961) a noté, d’une part, que l’ouverture du canal naso-

palatin se faisait par contraction du muscle élévateur des lèvres, manifesté par une rétraction

de la lèvre supérieure, d’autre part, que ce comportement caractéristique avait lieu lorsque les

individus (leur sexe n’est pas précisé) étaient sexuellement excités. L’auteur ajoute que la

contraction du tissu érectile entourant l’organe (et aboutissant à l’aspiration des substances

à l’intérieur du tube épithélial) s’intégrerait dans la vaso-constriction générale de la muqueuse

nasale qu’on peut observer chez de nombreux Mammifères en état d’excitation sexuelle, donnant

une explication originale et convaincante au déclenchement du mécanisme voméro-nasal.

Nous devons à Planel (1951 et 1953) les seules recherches visant à définir expérimentale¬

ment le rôle de l’organe de Jacobson dans le comportement sexuel.

Planel a étudié la réaction d’approche de Cobayes femelles par des mâles avant et après

section du nerf voméro-nasal, et aboutit à la conclusion que l’organe joue un rôle important,

mais non indispensable pour la perception des odeurs sexuelles. Rôle non exclusif parce que la

muqueuse olfactive parvient à pallier la mise entre parenthèses du système voméro-nasal, rôle

certain cependant puisque des négativations de la réaction d’approche ont été obtenues. Deux

faits prouvent d’ailleurs l’étroite relation des formations jacobsonniennes et de la physiologie

sexuelle du Cobaye : chez le mâle la destruction de l’organe empêche la descente testiculaire

(Planel 1951), chez la femelle la destruction provoque un allongement du cycle oestrien

(Schelexwych & Rosen 1938, cités par Planel 1951).

Pour Planel, le rôle de l’organe de Jacobson dans la sexualité ne peut être isolé de celui

que joue concurremment toute la sphère nasale aussi bien respiratoire qu’olfactive.

Nous ne pouvons évidemment généraliser à d’autres Mammifères des résultats acquis

chez des animaux dont les communications sont aussi particulières que les Rongeurs, mais les

expériences établissent que le rôle de l’organe de Jacobson ne s’explique vraisemblablement

pas sans tenir compte de la physiologie et du comportement sexuels de l’animal considéré.

Source : MNHN, Paris

ORGANE DE JACOBSON DE MICROCEBUS MURINUS

3» — AUTRES HYPOTHÈSES

277

Mentionnons la théorie de Kollicker (1877) selon laquelle l'animal prend srSee à

organe, connaissance de ses propres odeurs. ’ s son

Knappe (1961) prétend qu’il y a un rapport direct entre la fonction voméro-nasale et le

, Flehmen », ce comportement décrit par Schneider (1930-1934) sur les Carnivores les EoniHfs

et surtout les Artiodactyles, par Podusckha (1968) chez un Insectivore (Erinaceus cm

par G. Mann (1961) en partie chez certains Chiroptères, et qui consiste, pour l'animal à •

— s’immobiliser dans une attitude caractéristique après avoir flairé une source d'odeurs

variées, mais souvent d’origine urinaire ou génitale,

— relever la tête et parfois la détourner sur le côté,

— entr’ouvrir la bouche.

— retourner la lèvre supérieure, en laissant fréquemment pendre l’inférieure

Cette opinion semble sujette à caution tant qu’elle n’a pas été réellement démontrée

puisque l’on sait que beaucoup d’animaux possédant des structures voméro-nasales bien déve¬

loppées ne pratiquent pas le « Flehmen ».

De plus si, comme, le prétend Knappe, l’action de retrousser la lèvre supérieure est liée

à une utilisation optimale de l’organe de Jacobson en agissant directement sur son ouverture,

on comprend mal anatomiquement parlant, comment — au moins chez les Equidés et les

Artiodactyles — cette contraction des peauciers du museau provoquerait un tel effet et surtout

comment elle aurait le même effet chez des animaux dont la morphologie des communications

est différente au point que chez les uns l’entrée du matériel à analyser se fait par les fosses

nasales et chez les autres à partir de la cavité buccale.

Aux multiples hypothèses cherchant à expliquer le mécanisme se mêlent donc toutes celles

soulevées à propos du rôle des structures voméro-nasales.

Cette multiplicité dans l’interprétation du « mode d’emploi » de l’organe de Jacobson doit

nous faire admettre notre ignorance actuelle, rejeter toute généralisation, adopter un point de

vue empirique dans notre approche du problème en considérant en même temps que toutes les

solutions sont possibles : que cet appareil sensoriel a très bien pu, au cours de l’évolution, se

spécialiser dans des fonctions diverses, voire sans rapport d’un animal à l’autre (comportement

alimentaire, sexuel, reconnaissance de l’espèce, etc.), qu’il pourrait aussi cumuler plusieurs

fonctions, jouer son rôle conjointement avec l’appareil olfactif (synergie ou complémentaire),

faire même partie d’un comportement complexe au cours duquel plusieurs sens entreraient

en jeu (vision et surtout gustation) ; ne pas éliminer non plus l’éventualité d’un rôle qui ne serait

réellement qu’accessoire, secondaire.

Source : MNHN, Paris

278

A. SCHILLING

CONCLUSION

La structure microscopique de l’organe de Jacobson de notre Lémurien est proche de celle

qu’on a pu décrire non seulement chez d’autres Mammifères mais aussi chez des Vertébrés

inférieurs. Les formations voméro-nasales peuvent montrer d’importantes variations anato¬

miques d’un animal à l'autre, mais celles-ci sont liées à la disposition (communications, par

exemple) ou au développement (extension du croissant épithélial sensoriel) d’éléments qu’on

retrouve pratiquement inchangés à l’échelon cytologique.

Par contre, à comparer chez le Microcèbe, muqueuse voméro-nasale et muqueuse olfactive,

nous avons observé des divergences histologiques assez nettes :

1) Répartition et colorabilité différentes des cellules dites de soutien (présence d’une zone

anucléaire dans l’épithélium voméro-nasal).

2) Diamètre des noyaux des cellules sensorielles nettement supérieur dans l’organe de

Jacobson, correspondant à une densité des récepteurs en surface plus faible que dans l’épithélium

olfactif (Chapitre III).

3) Absence de granulations pigmentaires caractéristiques du tissu olfactif dans la muqueuse

voméro-nasale (les traînées « mélaniques » trouvées dans la partie antérieure de l’organe ont

l’aspect tout à fait différent des agrégats pigmentaires du revêtement cutané).

4) Variation dans la disposition et la réactivité histochimique des glandes.

5) Innervations indépendantes non identiques dans les deux cas (nerf voméro-nasal doublé

probablement du nerf terminal dans le complexe jocobsonien).

Que ces particularités structurales soient propres à notre animal ou non, le Microcèbe pos¬

sède un organe de Jacobson que toutes les observations quantitatives (Tableau I) et qualitatives

permettent de définir comme extrêmement bien développé.

Par conséquent chez certains Primates, au moins les inférieurs, les formations voméro-

nasales, non seulement n’ont pas régressé mais ont conservé le développement qu’elles peuvent

avoir chez d’autres Mammifères.

La ressemblance de la structure cartilagineuse et épithéliale de l’organe est à ce propos

remarquable avec celle de certains Insectivores évolués ( Erinaco'idea ).

Du point de vue fonctionnel et comportemental, trois faits semblent capitaux :

1) La bivalence des communications voméro-nasales, dont l’anatomie exacte ne peut être

définie que par des coupes sériées dans les 3 plans de l’espace, laisse le champ libre à une multi¬

tude de possibilités physiologiques.

2) Le mécanisme obligatoirement alternatif de l’organe conduit à supposer une analyse

sensorielle préliminaire déclenchant l’intervention voméro-nasale par la mise en jeu du système

végétatif des glandes et du tissu vasculaire érectile annexé aux récepteurs.

3) L analyse sensorielle voméro-nasale ne peut être envisagée indépendamment du fonc¬

tionnement olfactif dans sa totalité.

Source : MNHN, Paris

ORGANE DE JACOBSON DE MICROCKRUS MUIIINDS

•m

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Source : MNHN, Paris