MÉMOIRES DU MUSÉUM NATIONAL D'HISTOIRE NATURELLE

Série A. Zoologie. Tome VI, fascicule 3. — Pages 139 à 180

LES ISOPODES TERRESTRES DU POITOU

ET DU LITTORAL CHARENTAIS

CONTRIBUTION A L'ÉTUDE DU PEUPLEMENT ATLANTIQUE

par J. J. Legrand.

SOMMAIRE

Pages.

Introduction . 140

Chapitre I. Liste des espèces récoltées, répartition géographi¬

que et écologique . 141

Chapitre II. — Description des formes nouvelles ou peu connues.

1. Haplophthalmus danicus var. rufocellatus (nova). 145

‘J. Plalyarthrus Schôblii aiasensis nov. subsp.

A. Description et affinités systématiques. 145

B. Biologie sexuelle . 148

3. Plalyarthrus coslulalus VerhoefT . 149

4. Porcellio scaber lusitunus = P. lusitamis Verh.. 151

5. Armtulillidium ( Duplocariuuturn) album Dollf... 152

Ecologie d’A. (D.) album . 154

Chapitre III. - Composantes biogéographiques de la faune isopodi-

que du Poitou et du Littoral Charentais. 155

1. Tableau de répartition géographique des espèces. 156

2. Classification biogéographique des espèces. 158

a) Groupe atlantique . 158

b) Groupe méditerranéen . 159

c.) Groupe oriental. 159

d) Groupe alpin. 160

e) Groupe tvrrhénien . 161

f) Groupe subatlantique méridional. 161

3. Analyse écologique du groupe atlantique. 162

a) Facteur thermique . 162

b) Facteur hygrométrique . 163

Chapitre IV. Essai de reconstitution historique du peuplement

des îles et du littoral charentais. 165

1. Caractère faunistique insulaire . 165

2. Facteurs de la différenciation faunistique insu¬

laire . 166

Mémoires ne Muséum, Zoologie, t. VI. 11

J. J. LEGRAND.

140

A) Facteur climatique et composition du sol 167

B) Facteur historique . 168

a) Paléogéographie insulaire et peuple¬

ment isopodique . 168

b) Evolution climatique post-würmienne

sur le littoral atlantique. 169

3. Considérations générales sur l'évolution de la fau¬

ne isopodique au Quaternaire. 171

4. Origine et évolution de la faune isopodique cha-

rentaisc . 172

a) Faune glaciaire mixte . 172

b) Emigrants post-glaciaires . 174

c) Evolution récente de la faune. 174

d) Formes post-glaciaires . 175

Bibliographie . 177

INTRODUCTION.

La faune isopodique de l’Ouest de la France nous était partiel¬

lement connue depuis les travaux de Buddj-; Luni» (1885) et de Doli.i us

(1892 b, 1896, 1899) signalant la présence de quelques espèces le long

du littoral atlantique, et par l’étude de Paulian de Felick (1939) sur

la faune isopodique de Pile d’Yeu. Depuis une dizaine d’années de fré¬

quents séjours dans le Sud-Ouest et la Bretagne m’ont incité à appor¬

ter ma contribution à l’inventaire de cette partie importante de la

faune française des Oniscoïdes (1942 b, 1943, 1944, 1949), mais jusqu’à

ces dernières années le Poitou et le littoral charentais avaient échappé

à ces investigations. Or ces deux régions offrent un grand intérêt, non

seulement pour l’isopodologue et pour tout systématicien, mais sur¬

tout pour le biogéographe : le Poitou constitue en effet une zone de

contact entre les faunes terrestres de l’Europe moyenne et les faunes

méditerranéennes et pyrénéennes ; quant à son prolongement mari¬

time, le littoral charentais, il représente une voie naturelle de propa¬

gation des espèces de la faune atlantique, qui issues de la péninsule

ibérique, ont peuplé l’ensemble des rivages de l’Océan atlantique, de la

Manche, de la Mer du Nord et de la Baltique (1).

L’essai de reconstitution historique du peuplement isopodique du

Poitou et du littoral charentais n’a d’autre ambition que de contri¬

buer à faire le point de nos connaissances actuelles sur l’évolution des

Isopodes terrestres en fonction des données paléogéographiques con¬

cernant le Quaternaire. Cet essai de synthèse a profité de nombreuses

études géologiques récentes sur les Charentes, rassemblées en 1949

par la tenue d’un Congrès international : Sédimentation et quater¬

naire. Il ne fait aucun doute que la biogéographie et la paléogéogra¬

phie sont étroitement liées et que c’est de la confrontation de leurs

résultats que peut sortir une idée plus précise sur l’évolution des orga¬

nismes vivants.

îpression de ce mémoire j’ai eu l'occasion d’étudier

de Noirmootier, d’Yeu et de Belle Isle (cf. C. R. Ac.

et Bull. Soc. Zoot. Fr., 78, 5-6, 1953, sous presse).

Source : MNHN, Paris

LES ISOPODES TERRESTRES DU POITOU ET DU CHARENTAIS. 141

CHAPITRE I.

LISTE DES ESPÈCES RÉCOLTÉES, RÉPARTITION GÉOGRAPHIQUE

ET ÉCOLOGIQUE.

Tylidae.

1. Tylos Latreillei Audouin. Très commun sur tout le littoral :

Pointe du Ché (Sud-Ouest de la Rochelle), Chatelaillon, île de Ré,

île d’Aix ; (plages).

Ligiidae.

2. Ligia ocecrniccr L. Très commune sur tout le littoral (plages,

grèves, ports) : La Pallice, La Rochelle, Pointe du Ché, Chatelaillon,

Fouras, Rochefort, île de Ré, île d’Aix.

3. Ligidium hypnorum Cuvier. — Très localisé : forêts de Vendée,

au bord des cours d’eau (Mervent, Vouvant, Peyré-sur-Vendée).

Absente dans le Poitou et sur le littoral charentais.

Trichoniscidae.

4. Trichoniscus pusillus pusillus Brandt. Très commun dans l’en¬

semble de la région prospectée, à l’exception de l’île de Ré ; forêts,

vallées, jardins.

5. Trichoniscus pusillus provisorius Racovitza. Très commun dans

le Poitou : vallées du Gain, de la Boivre, de l’Auxance, de la

Vienne (Poitiers, St-Benoit, Quinçay, St-Martin-la-Rivière) ; plus

rare en Vendée (Peyré-sur-Vendée, Mervent) ; forêts ; absent sur

le littoral.

(>. Trichoniscus pygmeus Sais. Très commun dans l’ensemble de

la région prospectée ; vallées et jardins : Poitiers, St-Benoit, Quin¬

çay, St-Martin-la-Rivière, La Rochelle, Me de Ré, île d’Aix, Roche-

fort.

7. Trichoniscus tragilis rhar-ahdidi Racovitza. Très localisé : Fou-

ras (falaises).

Mémoires du Muséum, Zoologie, t. VI. 12

Source : MNHN, Paris

142

J. J. I.EGRAND.

8. Trichoniscoïdes Sarsi Patience. Rare et très localisé : forêt de

Mervent.

9. Trichoniscoïdes albidus B. L. Commun dans la vallée du Clain :

Poitiers, St-Benoit, forêt de Second igny, forêt de Mervent.

10. Trichoniscoïdes albidus speluncarum Vandel. Assez rare et loca¬

lisé : Poitiers : vallée de la Boivre ; forêt de Mervent.

11. Oritoniscus llavus B. L. Assez rare dans le Poitou : Poitiers

(vallée du Clain) ; Ste-Soline (D.-Sèvres) : bords de la Dive ; com¬

mun en forêt de Mervent (Mervent. Peyré-sur-Vendée) ; absent sur

le littoral.

12. Androniscus dentiger Verhoeff. Rare dans le Poitou, Poitiers

(vallées du Clain et de la Boivre). Beaucoup plus commun à Tours

(vallée de la Loire).

18. Haplophthalmus danicus B. L. Commun dans toute la région

prospectée : Poitiers, La Rochelle, Damvix, ile de Ré, île d’Aix ;

vallées et jardins.

Haplophthalmus danicus variété rufocellatus (nova). Ile d’Aix

(jardin) ; Fouras (falaise).

14. Haplophthalmus Perezi Legrand. Assez commun : Poitiers (val¬

lée du Clain) ; Peyré-sur-Vendée, La Rochelle (jardins) ; absent

dans les îles de Hé et d’Aix.

15. Haplophthalmus menqei Zaddach. Plus rare que le précédent :

Poitiers (vallée du Clain) ; La Rochelle (jardins).

18. Haplophthalmus Teissieri Legrand. Assez commun : Poitiers

(vallées du Clain et de la Boivre, grottes) ; Peyré-sur-Vendée ;

absent sur le littoral.

Oniscidae.

17. Halophiloscia couchii Kinahan. Commune sur tout le littoral

(grèves) : la Rochelle, Fouras, Rochefort, Iles de Ré et d’Aix.

18. Chaetophiloscia elonqata Dollfus. — Commune dans toute la région

prospectée ; Poitiers, St-Benoit, St-Martin-la-Rivière (rive droite

de la Vienne), Quinçay ; Ste-Soline ; Marans, la Rochelle, Roche-

fort, îles de Ré et d’Aix.

19. Chaetophiloscia cellaria Dollfus. Poitiers : caves.

20. Philoscia muscorum Scopoli et variété rufa Legrand. Très com¬

munes dans toute la région prospectée.

21. Philoscia allinis Verhoeff et variété trifasciata Verhoeff. Très

localisées : forêt de Mervent, Vouvant, île d’Aix.

22. Oniscus asellus L. - Commun dans toute la région prospectée.

Source : MNHN, Paris

LES ISOPODES TERRESTRES DU POITOU ET DU CHARENTAIS. 143

Squamiferidae.

23. Platyarthrus Hofimannseggi Brandi. Très commun dans toute

la région prospectée (fourmilières).

24. Platyarthrus costulatus VerhoelT. Localisé : Fouras (falaises),

îles d’Aix (fourmilières).

25. Platyarthrus Schôblii aiasensis nova subspecies. — Très localisé :

île d’Aix (fourmilières).

Porcellionidae.

26. Metoponorthus cingendus Kinahan. - Très commun sur tout le

littoral ; dunes, champs assez loin à l’intérieur : la Rochelle, Pointe

du Ché, Chatelaillon, Fouras, Rochefort, îles de Ré et d’Aix.

27. Metoponorthus pruinosus Brandi. Assez commun dans toute la

région prospectée (au voisinage des habitations) ; variété rufus

Legrand : Mervent.

28. Metoponorthus sexfasciatus lusitanus Vandel. - Uniquement insu¬

laire : île de Ré, île d’Aix.

29. Acoeroplastes melanurus B. L. Rare et très localisé : île d’Aix.

30. Porcellio scaber Latreille. Très commun dans toute la région

prospectée ; variété maritima Dollfus : île d’Aix, Pointe du Ché.

31. Porcellio laevis Latreille. Très commun dans toute la région

prospectée, au voisinage des habitations.

32. Porcellio dilaiatus Brandt. Très commun dans toute la région

prospectée ; au voisinage des habitations, sauf à l’île d’Aix (falai-

33. Porcelio moniicola Lereboullet. Rare (bois) : Sainte-Soline (D.-

Sèvres).

34. Porcellio pictus Brandt. Très commun : toits des habitations.

35. Porcellio gallicus Dollfus. - Très commun dans le Poitou (forêts,

champs) : Poitiers, Ligugé ; forêt de Secondigny ; Mervent, Peyré-

sur-Vendée, Vouvant, Fontenay-le-Comte, Maillezais, Damvix,

Courçon, Marans ; rare sur le littoral et absent dans les îles.

36. Porcelio (Haloporcellio) lamellatus Uljanin. Très localisé : Royan

(Dollfus 1899).

37. Cylisticus convexus de Geer. Assez rare : Poitiers, île d’Aix,

au voisinage des habitations.

38. Tracheoniscus Rathkei Brandt. Commun sur les rives de la

Loire : Chjnon, Tours ; absent dans le Poitou et les Charentes.

Source : MNHN, Paris

J. J. LEGRAND.

144

A rmadillidiidae.

«i9. Eluma purpurascens B. L. — Assez commune : forêts ; Poitiers,

Nouaillé, forêt de Moulières, Parthenay, forêt de Secondigny, forêt

de Mervent, Vouvant ; — Charentes : St-Georges-de-Didonne, An-

goulêine, Budde Lund (1885), Dollfus (1899) ; absente dans les

îles de Ré et d’Aix ainsi que sur le littoral du Marais.

40. Armadillidium vulgare Latreille: Très commun dans toute la

région prospectée, sauf en forêt.

41. Armadillidium nasatum B. L. — Commun : vallées et littoral. Poi¬

tiers, Anché, Ligugé, Quinçay, Mervent, la Rochelle, Fouras, île

d’Aix ; absent à File de Ré.

42. Armadillidium (Duplocarinatum) album Dollfus. Très commun

sur le littoral (dunes) : Pointe du Ché, Chatelaillon, Fouras, île

de Ré, île d’Aix.

Source : MNHN, Paris

LES ISOPODES TERRESTRES DU POITOU ET DU CHARENTAIS.

145

CHAPITRE II.

DESCRIPTION DES FORMES NOUVELLES

OU PEU CONNUES.

1. Haplophthalmus danicus B. L. variété rutocellatus (nova).

3 d, 8 9, dont une gravide ; île d’Aix (jardin), en compa¬

gnie de nombreuses formes types (mai 1952 et mars 1953), Fouras

(falaise) 4 9 gravides (mars 1953).

Cette variété diffère du type par la couleur rouge de ses deux

ocelles. Le pigment rouge n’est pas soluble dans l’alcool : il n’appar¬

tient donc pas au groupe des pigments caroténoïdes, fréquents chez les

Trichoniscinae. II doit être mis en parallèle avec le pigment rouge

qui se substitue au pigment brun-noir des formes types chez les varié¬

tés ru fa des Oniscidae, Porcellionidae et Armadillidiidae. Ce pigment

rouge correspond à un état de mélanogénèse incomplète (Legrand

1942, Vandel 1939, 1945).

On doit donc considérer cette forme comme un témoignage de

l’évolution régressive du pigment oculaire, — assez rare dans le genre

Haplophthalmus ( H. gibbus Legrand et Vandei.) — mais très fré¬

quente chez de nombreux Trichoniscinae : Trichoniscoides, Phymato-

niscus, Oriloniscus, Trichoniscus, etc...

2. Platyarthrus Schôblii aiasensis nova subspecies.

A. — Description et affinités systématiques.

Platyarthrus Schôblii Budde Lund, est une espèee myrmécophile

appartenant la famille des Squamiferidae Vandel. C’est* une forme

dépigmentée et aveugle, comme tous les Platyarthrus. Sa dispersion

est typiquement méditerranéenne, elle est commune sur tout le pour¬

tour de la Méditerranée : Bulgarie, Dulmatie, Italie, Sicile, Corse, Alpes

maritimes, Aude, Pyrénées orientales, Catalogne, Algérie. De là elle

s’est répandue le long du littoral atlantique : Maroc, Portugal, îles

Canaries.

C’est une espèce extrêmement polymorphe. L’habitat hypogé dans

les fourmilières semble avoir joué pour elle un rôle identique au

Mémoires du Muséum, Zoologie, t. VI. 13

Source : MNHN, Paris

14(i

J. J. LEGRAND.

milieu cavernicole pour de nombreux Oniscoïdes — les Trichonisci-

dae notamment — amenant la ségrégation de nombreuses formes con¬

sidérées comme espèces distinctes par Verhoeff (1931, 1936, 1942),

et Arcangeli (1921, 1924, 1930). Vandbl (1946 a, p. 218) a montré par

une étude précise qu’il ne saurait s’agir que de races locales car :

« 1) la constitution fondamentale reste la même ; 2) les différents

types sont réunis par des intermédiaires ; les distinctions s’atténuent

lorsqu’on examine un abondant matériel ».

Platyarthrus Schoblii est commun à l’ile d’Aix, principalement

dans les fourmilières situées en bordure de la côte Sud, sous de

grosses pierres enfoncées dans le sable des dunes. Je l’ai toujours

trouvé en compagnie de Platyarthrus costulatus Verhoeff. Cette der¬

nière espèce est d’ailleurs beaucoup plus commune et non typique¬

ment myrmécophile puisqu’on la rencontre isolément, loin de toute

fourmilière, aussi bien à l’ile d’Aix que dans les falaises du littoral

continental (Fouras).

La forme de File d’Aix est d’un très grand intérêt pour la com¬

préhension de l’évolution morphologique de l’espèce car elle rassemble

d’une façon extraordinaire des caractères utilisés pour définir la plu¬

part des 8 sous-espèces connues jusqu’ici :

parisii Arcangeli (Maroc, Canaries),

codinai Arcangeli (Pyrénées orientales. Catalogne),

lusitanus Vandel (Portugal),

Briani Verhoeff (Italie du sud, Sicile),

messorum Verhoeff (Bulgarie),

esterelanus Verhoeff (Var, Alpes maritimes),

intermedius Vandel (Alpes maritimes, Aude),

Schoblii Budde-Lund (Corse, Italie, Dnlmatie).

Ces critères morphologiques concernent :

1) le nombre et la forme des côtes ornant les tergites et le ver-

tex ;

2) la forme de la tète et notamment celle du lobe antérieur mé¬

dian.

1) Nombre et forme des côtes de P. Schoblii aiasensis (fig. 1).

Le nombre fondamental de côtes thoraciques est 6 + 6, désignées,

d’après la nomenclature de Verhoeff, par les numéros 1 à 6, la côte

1 étant la plus externe et la côte 6 étant médiane. En fait la disposi¬

tion varie suivant le péréionite :

Le tergite I comporte 6 + 6 côtes, mais la côte 1 est divisée en

deux, au niveau du tiers postérieur,

la côte 2 est normale,

la côte 3 est raccourcie et incurvée : elle n'atteint pas le bord

antérieur du tergite,

la côte 4 est encore plus courte et occupe une position sub¬

médiane ; elle est également incurvée,

la côte 5 est oblique et son extrémité antérieure est élargie, la

Source : MNHN, Paris

LES ISOPODES TERRESTRES DIT POITOU ET DU CHARENTAIS. 147

côte 6 est rectiligne mais son extrémité antérieure est élargie et bifur-

quée.

— Les tergites II à IV (inclus) offrent la disposition suivantes :

côte 1 très réduite, souvent interrompue,

côtes 2, 5 et 6 normales,

côte 4 réduite à son tiers antérieur.

- Les tergites V à Vil sont reconnaissables à la quasi-dispari¬

tion de la côte 4, réduite à quelques soies-écailles antérieures qui n’ap¬

paraissent qu’à un fort grossissement.

— Le vertex présente 4 + 4 côtes dont la taille augmente du bord

externe à la partie médiane.

Fia. 1. Platyarthrus Schôblii aiasensis nov. subsp.

2) Forme de la tête (fig. 1).

Le lobe céphalique antérieure médian est subquadrangulaire et

plus ou moins échancré à son bord antérieur. L’échancrure apparaît

très nettement lorsqu’on observe la tête de face et non de dos.

Deux petits lobes accessoires flanquent la base du lobe antérieur

médian.

Cette forme offre donc une parenté certaine avec P. Schôblii lusi-

tanus du Portugal par la présence :

Source : MNHN, Paris

148

J. J. LEGRAND.

— d’un lobe céphalique médian échancré,

— de deux lobes accessoires,

— de vestiges de côte 4 surtout visibles sur les tergites I à IV.

Il s’en éloigne par contre :

— par la forme subquadrangulaire

du lobe céphalique médian, r caractères de la sous-espèce

— par la réduction de la côte 3 du ( parisii (Canaries, Maroc),

tergite I,

— par l’obliquité de la côte 5 du tergite I : caractère de la sous-

espèce esterelanus,

— par la persistance de traces de la côte 4 sur les tergites posté¬

rieurs : caractère de la sous-espèce intermedius,

— par la réduction de la côte 1 : caractère des sous-espèces

codifiai et (partiellement) mcssorum.

Enfin, outre cette réunion de caractères disparates connus plus ou

moins isolément chez toutes ces sous espèces, la forme de l’île d’Aix

offre des caractères inédits :

— coupure de la côte I du tergite I avec réduction du tiers posté¬

rieur,

— obliquité des côtes 3 et 4 du tergite I et leur disposition parti¬

culière qui les fait presque confluer avec la partie oblique de la côte 5,

— élargissement des extrémités antérieures des côtes 5 et 6 et

bifurcation de cette dernière, sur le tergite I.

3) Autres caractères morphologiques.

— Taille réduite : 9 L 2,5 mm, 1 = 1,25 mm.

— Corps couvert de soies écailles de forme particulière, diffé¬

rentes de celles décrites par Vandei. chez P. S. Insitaniis (Fig. 2). Les

écaillettes sont par contre analogues mais beaucoup moins nettes.

Fin. 2. — Plnliiarlhrus Schôblii aiasensis. - Soles-écaillcs,

A : des cAtes : B : du bord des tergites.

B. — Biologie sexuelle.

. Cette petite forme n’est jusqu’ici connue que par des femelles. Au

cours de 4 récoltes échelonnées sur les années 1950, 1951, 1952 et

1953, aussi bien au printemps qu’en été, j’ai récolté 129 femelles. La

période de reproduction débute Fin mai. Il est vrai que la plupart des

espèces du genre Platijarthrus sont connues pour la rareté des mâles.

Cependant toutes les récoltes concernant les autres Plali/arilirus de

Source : MNHN, Paris

LES ISOPODES TERRESTRES DIT POITOU ET DU CHARENTAIS. 149

l'ile d’Aix m’ont révéle un pourcentage de mâles normal pour un Onis-

coïde :

Platyarthrus Hoffmannseggi : 19 <S, 24 9, soit 44 % de <?,

Platynrthrus costulatus : 41 c?, 53 9, soit 46 % de <?.

Des élevages ont été entrepris, concernant P. costulatus et P.

Schôblii aiasensis, ces deux espèces s’élevant très bien indépendam¬

ment des fourmis, surtout la première. Seuls des élevages peuvent

résoudre le problème de la sexualité de P. S. aiasensis en tranchant

entre diverses hypothèses : écologie différente ou vie brève des mâles,

monogénie ou parthénogénèse des femelles.

D’ores et déjà les 6 femelles de P. S. aiasensis, trouvées gravides

dans la nature en mai 1952, ont donné des portées de 1 à 5 pulli tous

femelles. Il y a donc au moins monogénie, et la possibilité d’une par¬

thénogenèse n’est pas exclue, alors que les deux autres espèces de

Platyarthrus (Hoffmannseggi et costulatus) sont certainement bi¬

sexués à l’ile d’Aix (1).

3. Platyarthrus costulatus Verhoeff 1908.

Verhoeff a décrit cette espèce d’après des exemplaires prove¬

nant de la Riviera italienne. Sa diagnose comporte surtout des carac¬

tères d’ornementation tergale.

L 3 mm ; tergites thoraciques présentant 3 + 3 côtes, avec l’in¬

dication d’une 4" près du bord externe ; côtes formées de deux rangées

(1) Depuis l’impression de ce mémoire j’ai réussi il démontrer l’existence de

In parthénogénèse chez /'. S. aiasensis (cf. C. R. Ac. Se. Fr., 237, pp. 627-29 ; 1953).

Source : MNHN, Paris

J. J. LEGRAND.

150

de soies-écailles irrégulièrement plantées ; vertex couvert de soies-

écailles sans côtes visibles ; telson très long, dépassant nettement le

protopodite des uropodes.

La forme très commune à Plie d’Aix, que j’ai retrouvée dans les

falaises du littoral continental, offre les caractères suivants :

L = 9 : 2,4 mm ; <J : 1,8 mm ;

Lobe céphalique médian largement arrondi ; vertex couvert de

soies-écailles sans côtes bien nettes (fig. 3) ;

Tergite thoracique I (fig. 3) présentant 4 + 4 côtes, dont la plus

externe est moins marquée et incomplète, elle s’arrête avant le bord

distal ; tous les autres tergites (2 à 7) ne présentent que 3 + 3 côtes,

la côte externe a disparu ;

Côtes recouvertes de soies-écailles du même type que celle qu’a

décrit Verhoeff, mais disposées en 3 et même 4 rangées irrégulières ;

Fig. 4. — Platyarthrus costulatus Verh. Première paire de plcopodcs mâle.

Pléopodes mâles (fig. 4) : expodite I petit, ovalaire ; endopodite I

effilé, terminé en une pointe aiguë et transparente tournée vers l’exté¬

rieur, le bord interne étant souligné par un léger bourrelet ; endopo¬

dite 2 : l'article distal est élargi et creusé en gouttière dans ses 2/3

antérieurs, le 1/3 distal est filiforme et souple. Le manque de préci¬

sion de la diagnose de Verhoeff, notamment en ce qui concerne la

Source : MNHM, Paris

LES ISOPODES TERRESTRES DE POITOU ET DL' CHARENTAIS. 151

forme du lobe céphalique et les pléopodes mâles ne permet pas de

juger s’il s’agit ici d’une sous-espèce de P. costulatus.

4. Porcellio scaber lusitanus P- lusitanus VerhoelT 1907.

Verhoeef (1907 et 1938) a décrit sous le nom de Porcellio lusi-

tanus une forme uniquement portugaise, très voisine du P. scaber

cosmopolite. La description de cet auteur a été précisée et complétée

par Vandel (1946„).

De l’avis de ces deux auteurs P. lusitanus et P. scaber sont à peu

près identiques quant à leurs caractères sexuels secondaires (pére-

iopode 7 des mâles, deux premières paires de pléopodes mâles). Par

contre Vandel (1946„, p. 301, 302) a établi une liste de différences

constantes séparant les deux formes :

taille plus forte chez lusitanus (c? : 18 x 8,5 mm ; 9 18 X

9,5 mm), alors que chez scaber le maximum observé est de 15 X

7 mm ;

— couleur uniforme, gris-fer, chez les mâles et les femelles de

P. lusitanus, opposé au dichroïsme sexuel de P. scaber (J gris, 9 mar¬

brées) ;

— lobe frontal médian arrondi et relevé vers le haut chez lusi¬

tanus, triangulaire chez scaber :

- chez les individus de grande taille de P. lusitanus les granula¬

tions deviennent très fortes (épines), les uropodes des mâles sont très

longs et spatuliformes, tandis qu'ils restent courts chez les femelles.

J’ai récolté à la pointe du Clic (S-W la Rochelle), dans les falaises,

de très grands individus femelles de P. scaber : L — 16,5 x 8 mm.

Grâce à l’aimable envoi de M. le professeur Vandel, j’ai pu les compa¬

rer avec un lot de P. lusitanus.

Voici les résultats de cette confrontation à taille égale :

- La coloration de ces grandes femelles de P. scaber est iden¬

tique à celle des P. lusitanus (gris-fer uniforme). La marbrure (gris

et blanc ou jaunâtre) du corps correspond en effet chez P. scaber à

diverses variétés : marmoratus Brandt, maritimu Dollfus et n’est

pas limitée aux femelles (de Lattin, 1939, Vandel, 1945). La forme

type ne présente pas toujours un dichroïsme sexuel, les femelles sont

gris-fer et les mâles de même couleur ou plus noirs. Il est probable que

la taille maxima est plus forte chez P. scaber type que chez sa variété

maritima.

- A longueur égale il semble que les mâles de P. lusitanus sont

moins élancés que chez P. scaber.

— Le lobe frontal médian varie avec la taille chez scaber. Les

grands individus observés à la pointe du Ché offrent un lobe frontal

un peu plus triangulaire, mais surtout plus relevé que celui de P.

lusitanus. C’est la différence essentielle entre les deux formes, mais

elle n’est en fait visible que chez les grands individus. J'ai en effet

Source : MNHN, Paris

152

J. J. LEGKAND.

récolté dans la même station et à File d’Aix des P. scaber types et des

variétés maritima plus jeunes dont le lobe frontal est arrondi et peu

relevé, absolument identique en petit à celui de P. lusitanus. La révi¬

sion du matériel récolté en Bretagne et dans la région parisienne

montre également la même variabilité du lobe frontal avec l'âge, aussi

bien chez la forme type que chez les variétés marmoratus et maritima.

— Les lobes latéraux sont sub-rectangulaires chez lusitanus, ils

sont plus ovalaires chez scaber. Mais ce caractère peut être fluctuant

chez une même espèce, témoin la variation observée chez la « forme »

Petiti de P. dilatai us (Vandel, 1951).

— Les uropodes des grandes femelles sont comparables d’une

forme à l’autre. Je n’ai malheureusement pas trouvé de grands mâles

de P. scaber comparables aux P. lusitanus qui m’ont été confiés.

Comme l’a souligné Vandel, la forme particulière en spatule allongée

des uropodes des grands mâles lusitanus résulte d’une allométrie de

croissance, qui rappelle tout à fait celle des uropodes de la « forme >

Petiti de P. dilatatus.

— Le développement en épines de granulations tergales n’est pas

limité aux très grands individus : je l’ai observé assez fréquemment

chez des P. scaber de taille moyenne.

— Les caractères sexuels secondaires sont effectivement très voi¬

sins chez les deux formes. L’exopodite .du premier pléopode mâle a

une forme variable chez P. scaber : le lobe distal interne est tantôt

arrondi, tantôt muni d’une petite saillie aiguë, ce qui lui donne une

forme identique à celle des P. lusitanus de taille moyenne. L’aspect

figuré par Vandel (1940, p. 301, lig. 118) correspond à un très grand

individu, avec exagération allométrique de l'angle distal interne.

En conclusion P. scaber et P. lusitanus ne diffèrent réellement

chez les grands individus que par la forme du lobe frontal médian.

Cette différence me parait un peu mince, étant donnée la similitude

des caractères sexuels, pour correspondre à une barrière spécifique et

je propose de lui substituer la notion de sous-espèce géographique :

P. scaber lusitanus Verhoeff.

5. Armadillidium (Duplocarinatum) album Dollfais.

Holthuis (1945) a donné après Dollfus (1887) une bonne des¬

cription de cette espèce qui met en évidence son appartenance au sous-

genre Duplocarinatum (Verhoeff 1902, 1931). La partie antérieure

du vertex est en effet marquée par deux lignes (fig. 5 A) : la ligne fron¬

tale, de beaucoup la plus saillante, est doublée en arrière de l’écus¬

son par un faible début de ligne postscutellaire.

Armadillidium album représente le stade le plus primitif du type

duplocarinate, nettement plus archaïque qu’.4. pulchellum chez qui

la ligne postscutellaire s’étend jusqu’au bord interne de l’oeil com¬

posé (fig. 5 B). A. album et A. pulchellum représentent ainsi des termes

de passage idéaux entre le type éluméen (Pluma purpurescens B.L.),

Source : MNHN, Paris

LES ISOPODES TERRESTRES DU POITOU ET DU CHARENTAIS.

153

stade inférieur de l’évolution céphalique des Armadilliidae caracté¬

risé par l’absence de ligne postscutellaire et les Duplocarinates évolués

tels A. pictum et A. opncum, où la ligne postscutellaire est plus mar¬

quée que la ligne frontale (Vandel 1944).

Fig. 5. — Tôle d’Armadillidium (Duplocarinalum) A : A. (/).) album Dollfus :

B : A. (U.) pulchellum Zenker. cl. : Clypeus ; e■ : écusson : l. : labre ; /. a- :

lobe antennaiire ligne frontale ; /. p. s- : Ligne post scutellaire ; t- a- :

tubercule antennaire.

Si A. album offre une structure céphalique archaïque, le dévelop¬

pement de ses caractères sexuels secondaires mâles est par contre net¬

tement supérieur à celui d’.4. pictum par exemple. Ces caractères ont

échappé à l’observation d’HOLTHUis par suite, sans doute, de l’examen

d'un mâle immature :

— comme chez de nombreux Armadilliidae, le carpopodite et le

méropodite de tous les péreiopodes du mâle sont pourvus de grandes

soies trifurquées, beaucoup plus nombreuses que sur les articles cor¬

respondants des péreiopodes de la femelle ;

; 4 rangées sur les carpopodites des péreiopodes I à IV,

c? ] 3 rangées sur le carpopodite du péreiopode VII,

( 3 rangées sur le méropodite des 7 paires de péreiopodes ;

9 : 2 rangées de longues soies sur le carpopodite et le méropodite

des 7 paires de péreiopodes.

— Le péreiopode VII du mâle est très différencié (fig. 6 A) :

outre les brosses de soies du carpopodite et du méropodite, Vischiopo-

dite présente une très forte concavité sternale, couverte de petites

épines, et une indentation du bord distal interne ; le basipodite offre

une énorme apophyse conique, plantée de quelques soies et correspon¬

dant à la saillie de l’angle distal interne.

Les pléopodcs copulateurs du mâle adulte (fig. 6 H) ont également

un aspect assez différent de celui qu’a décrit et figuré Holthuis :

— l’exopodite 1 présente un bord interne largement arrondi et

un angle distal très prononcé, sub-ovale, orné de soies irrégulièrement

plantées ; le bord libre du champ trachéen présente une forte inden¬

tation ;

Mémoires du Muséum, Zoologie, t. VI. 14

Source : MNHN, Paris

154

J. J. LEGRAND.

— l’endopodite 1 est en forme de sabre dont l’extrémité est brus¬

quement tordue vers l’extérieur ;

— l’endopodite 2 est un stylet relativement court, logé dans une

profonde gouttière creusée dans le bord interne de l’exopodite 2 qui

est très étiré et effilé.

B : première paire de plèopodes.

Ecologie n’Armadillidium album.

Cette petite espèce récoltée par A. Dollfus (1887) aux environs

d’Arcachon (St-Ferdinand) était considérée comme très rare, ayant

échappé à toute prospection ultérieure. Dollfus (1892 b) a émis l’hypo¬

thèse qu’il s’agit d'une espèee introduite qui ne se serait pas acclima¬

tée.

Cette espèce fut cependant retrouvée dans le Devon (Cummings

1907, Bagnall 1908) et dans l’ile de Texel de l’archipel frison (Koumans

1928). Sa rareté a été de nouveau soulignée par Bagnall. fin fait il s’agit

d’une espèce extrêmement commune, si on en juge par le nombre

d’exemplaires que j’ai moi-même récoltés tout le long du littoral atlan¬

tique français : anse de Dinan, baie de Douarnenez (Finistère), litto¬

ral charentais (stations énumérées au paragraphe I). Il est très pro¬

bable qu’on la retrouvera tout le long des côtes atlantiques, de la pénin¬

sule ibérique à la mer Baltique. Son origine atlantique semble très pro¬

bable. Si elle a partiellement échappé aux recherches des auteurs pré¬

cités e.t aux miennes pendant plusieurs années c’est qu'on ne la

recherchait pas dans son biotope.

Armaditlidium album est une espèce halophile et sabulicole qui

se maintient nettement au dessus du niveau des hautes mers de vives

eaux, c’est-à-dire dans un milieu relativement sec. On la trouve de

Source : MNHN, Paris

LES ISOPODES TERRESTRES DU POITOU ET DU CHARENTAIS. 165

préférence plus ou moins enfoncée dans le sable, sous les galets d’assez

grande taille ou les débris de bois abandonnes par les très fortes ma¬

rées, à mi-pente des dunes, parmi les toufTes d’oyats, où elle trouve une

protection contre la dessiccation. Elle descend cependant parfois, lors

des mortes eaux, jusqu’à la laisse de mer supérieure et sous les gros

galets, niveau qui coïncide avec la limite supérieure de Tylos Latreillei.

Mais elle est nettement moins halophile que Tylos qui pullule plus

bas tout en restant essentiellement sabulicole. Aux mortes eaux Tylos

se tient en effet immédiatement au dessus de la limite des vagues, entre

les deux cordons de laisses de mer correspondant aux vives eaux et aux

mortes eaux. A marée basse on le trouve de part et d’autre de la laisse

de mer inférieure, dans le sable humide mais encore friable ; il des¬

cend parfois jusqu’aux mares résiduelles en se maintenant à la sur¬

face du sable compact, comme Ligia océanien, mais, à l’inverse de cette

espèce, il ne pénètre pas dans l’eau. La répartition échelonnée des

trois espèces : Armadillidium album, Tylos Latreillei, Ligia océani¬

en permet donc de définir trois degrés croissants d’halophilie, ou plutôt

d’halo-hygrophilie car il est très possible que le facteur hygrométri¬

que soit prépondérant vis-à-vis du facteur salinité du milieu dans le

déterminisme de ces trois biotopes.

CHAPITRE III.

COMPOSANTES BIOGÉOGRAPHIQUES

DE LA FAUNE ISOPODIQUE DU POITOU

ET DU LITTORAL CHARENTAIS.

Pour comprendre l’origine et les voies d’immigration de la faune

isopodique du Poitou et du littoral charentais il m’a paru utile de

dresser un tableau indiquant la répartition géographique des espèces

trouvées dans cette région. Les termes de comparaison ont été choi¬

sis :

le long du littoral atlantique : Bretagne (Legrand 1949), île

d’Yeu (Paulian de Felice 1939), Vendée (Meuvent) (Legrand 1944),

Portugal et Macaronésie (Açores, Madère, Canaries) (Vandel 1946 a) ;

dans la France moyenne : bassin parisien (Legrand 1948 a

et b) ;

- dans la zone pyrénéenne : Toulouse (Vandel 1940) ;

— sur le littoral méditerranéen : Banyuls, Camargue et Gard

(Vandel 1941, 1944 b, 1946 b).

Source : MNHN, Paris

156

J. J. LEGRAND.

1. Tableau de répartition géographique des espèces.

;

il!

£§

il?

y §

Tyloa

Latreillel

♦♦

Llgia

♦♦

Uanche)

(Italie»

Italie»)

Ligldlum

hypnorum

Xrichonlacua

pu al Hua

pualllua

•

••

*•

••

•

Triehonlacua

pygmeua

♦

♦♦

♦

Triehonlacua

pualllua

proviaorlua

•

••

rragîîïî 8CU8

<♦)

(Fourae

( «anche )

♦♦

Orltonlacua

f lavua

♦

♦♦

(♦)

Trlchonlacoidea

♦♦

Andronlacua

dentiger

(♦)

♦

♦♦

Wlktonlacua

(genr.)

♦

(♦)

(Wlme

♦

Haplophthalmua

♦*

♦♦

<♦)

Haplophthalmua

Perezl

♦

Haplophthalmua

Teiaaierl

♦

•

Armadilloniacua

(genre)

^ 0 ^

♦♦

♦

Halophlloacla

couchli

♦♦

(«anche)

♦

Chaetophlloacla

cellarla

♦

Source : MNHN, Paris

LES ISOPODES TERRESTRES DU POITOU HIT DU CHARENTAIS. 157

Littoral

continental

Charentela

I Poitou

ïl

si?

fil

Chaetophiloacia

•longe te

♦

♦♦

Philo scia

♦♦

♦*

♦♦

•

Phlloacla'

afflnls

♦

••

♦*

Onlscua

aaellua

♦♦

Platyarthrua

Hoffmannaeggl

♦♦

Platyarthrus

SchBblll

(♦)

Canarlea

Platyarthrua

costulatua

Uetoponorthua

♦

♦♦

•

•*

♦

Uetoponorthua

clngendua

♦♦

Uetoponorthua

oexfaac.latua

♦

♦e

♦♦

Acoeroplaatea

melanurua

♦

Porcelllo

♦♦

♦

Porcelllo

dilatatua

♦

•

♦♦

*♦

♦♦

Porcelllo

laevla

♦♦

♦

*♦

♦♦

♦+

Porcelllo

galllcua

<♦)

♦♦

<♦>

*♦

Porcelllo

plctua

♦

♦♦

♦*

(♦)

Porcelllo

nonticola

(♦)

♦

(♦>

P.(Haloporcellio)

lamelletua

Royan)

♦

(Manche]

♦*

Source : MNHN, Paris

J. J. LEGRAND.

158

il !

III

£ 3

J j

Eli

Cylistlcua

■

•

♦

♦♦

(♦)

•

Tracheonlacua

ratkhel

[Toura)

♦♦

Eluma

purpuraacena

<♦)

(Royan)

♦♦

,♦

♦♦

Araadlllldlua

(tanche)

Armadillidium

vulgare

Armadillidium

♦

♦♦

♦

♦♦

♦

Armadillidium

granuletum

<♦)

♦

Armadillidium

♦

(♦)

* m Eopèca plus ou moine rare ou localisât

(♦) » Espèce très localisée

0 a Espèce Inconnue dans la région

? - Espèce pouvant se trouver dans la région

2. Classification biogéographique des espèces.

D’après leur répartition géographique on peut classer les espèces

réunies dans ce tableau en six groupes :

a. Groupe atlantique.

Les espèces de ce groupe, pour la plupart communes sur le littoral

charentais ou dans le Poitou, se retrouvent tout le long des côtes atlan¬

tiques, de la péninsule ibérique (et de la Macaronésie) à la Scandi¬

navie. I

A côté des halophilcs : Tylos Latreillei, Ligia océanien, Halophi-

loscia couchii, Armadillidium album, on y trouve des espèces pénétrant

plus ou moins à l’intérieur des terres : Metoponorthus cingendus,

Metoponorthus sexfasciatus, Porcellio scabet, Porcellio dilata lus, Onis-

cus asellus, Trichoniscoïdes Sarsi, Trichoniscoïdes albidus, Pluma pur-

purascens ; la migration de ces espèces dont le centre d’origine corres¬

pond à la Meseta ibérique (Scharff 1899, 1907, Vandel 1948), s’est

faite le long de la côte atlantique et daterait, d’après ces auteurs, du

Miocène.

Source : MNHN, Paris

LES ISOPODES TERRESTRES DU POITOU ET DU CHARENTAIS. 159

b. Groupe méditerranéen.

A ce groupe appartiennent :

d’une part 'Une série d'espèces dont l'origine méditerranéenne

ne fait pas de doute, mais qui sont maintenant cosmopolites :

Philoscia muscomm, Platyarthrus Hoffmnnnseggi, Meloponorthus

pruinosus, Porcellio laevis, Armadillidium oulgare, Armadillidium na-

satum. Ces espèces sont très communes dans le Poitou et sur le litto¬

ral eharentais ;

— d'autre part des espèces dont la dispersion secondaire n’inté¬

resse que des régions atlantiques chaudes : Trichoniscus fragilis rhar-

nhdidi, Philoscia affinis. Platyarthus cosliilatus, Platyarthrus Schô-

blii, Acoeroplastes melanurus, Haloporcetlio lamellatus, (Armadilli¬

dium depressum ), (Armadillidium granulatum).

Il est difficile de reconstituer la voie de peuplement des espèces

du premier groupe qui sont communes dans toute la France ; par con¬

tre il ne fait aucun doute que les espèces du 2' groupe sont arrivées

dans les Charentes le long de la côte atlantique, à une période plus

chaude que l’actuelle, puisque certaines sont localisées dans les îles,

de climat plus doux que le continent.

Certaines ont contourné la péninsule ibérique : elles existent en

effet au Portugal et dans la Macaronésie et sont absentes à Toulouse :

Haloporcellio lamellatus, Platyarthrus Schôblii, Armadillidium granu¬

latum.

Le cas de Trichoniscus fragilis rliar-ahdidi doit correspondre à

cette première voie d’accès, malgré son absence (?) au Portugal et

dans les Iles atlantiques. Il s’agit en effet d’une espèce halophile et M.

le Professeur Vandel me l’a signalée dans un lot d'Oniscoïdes prove¬

nant de Gibraltar. Cette espèce est commune sur tout le pourtour de

la Méditerranée occidentale.

Par contre d’autres ont dû passer directement du domaine médi¬

terranéen au domaine atlantique par le Languedoc et le système hydro¬

graphique de la Garonne : elles sont en effet présentes à Toulouse et

manquent dans la péninsule ibérique et la Macaronésie. Ce sont Phi¬

loscia affinis, Platyarthrus costulatus, Acoeroplastes melanurus, et,

sans doute, Armadillidium depressum qu’on ne trouve pas à Toulouse,

mais qui est connu de Béziers, alors qu’il est absent de la péninsule ibé¬

rique et de la Macaronésie.

c. Groupe oriental.

Il s’agit d’espèces émigrées d’Asie au cours de l’ère tertiaire, et

certaines à une date plus récente (interglaciaires quaternaires). Deux

d’entre elles présentent des tendances méditerranéennes : Chaetophi-

loscia elongata et C. cellaria, les autres sont d'affinités plus septen¬

trionales et alpines : Ligidium hypnorum, Tracheoniscus Rathkei, Cy-

listicus convexus. Ces trois dernières espèces ont été transportées par

l’Homme en Amérique du Nord.

Source : MNHN, Paris

J. J. LEGRAND.

La voie d’accès de Chaetophiloscia elongata est la côte atlantique

car je l’ai trouvée jusqu’à RoscofT (Legrand 1949). Mais elle s’est pro¬

pagée très loin à l’intérieur des terres en suivant les systèmes hydro¬

graphiques.

La voie d’accès des trois autres émigrés orientaux présente par

contre une orientation Est-Ouest et cette émigration ne doit pas être

achevée (Vandel 1948).

Le cas est très net pour Tracheoniscus Hathkei que je n’ai pas

trouvé dans le Poitou, mais qui est abondant à Tours et Chinon. Il est

probable que sa limite ouest est plus proche de l’Atlantique que ne le

signale Vandel (1948 lig. 15) car c’est une espèce amnicole que j’ai

souvent rencontrée dans les dépôts de crues et on la trouvera sans

doute jusqu’à l’embouchure de la Loire.

Cglisticus convexus est abondant dans le Bassin de Paris (Legrand

1948) et par contre rare dans le Poitou et la Dordogne (Legrand 1944)

sa voie d'accès doit être également le système hydrographique de la

Loire.

Par contre Ligidiitm hypnorum, très abondante en Bretagne est

absente du Poitou. Je ne l’ai pas trouvée à Tours parmi les amnicoles

qui constituent de grandes populations le long de la Loire ( Tracheonis¬

cus Rathkei, Armadillidium nasatum, Armadillidium vulgare, Andro-

niscus dentiger, Oniscus asellus). Cette espèce doit être commune

dans toute la Vendée si on en juge par l’importance des colonies de

la forêt de Mervent. Il se peut qu’elle ait atteint cette région par les

forêts, le long de la côte atlantique nord. Ligidium hypnorum a cepen¬

dant colonisé le Massif Central (VanIjel 1939) et a gagné la Dordogne

et le Lot-et-Garonne (Legrand 1944). Je l'ai trouvée à Limoges au

bord de la Vienne. Elle peut donc également se propager vers le nord

jusqu’au Poitou en suivant les cours d’eau.

d. Groupe alpin.

Appartiennent à ce groupe la plupart des Trichoniscidés rencon¬

trés dans le Poitou, plus rares sur le littoral : Trichoniscus ptisillus

ptisillus, Trichoniscus pusillus prouisorius, Trichoniscus pygmeus,

Androniscus denliger, Haplophthalmus Perezi, Haplophthalmus men-

gei, Haplophthalmus danicus, Haplophthalmus Teissieri.

La plupart de ces espèces offrent une très grande dispersion en

Europe ; certaines ont été importées en Amérique du Nord : Trichonis¬

cus pusillus pusillus (Legrand, Strouhal et Vandel 1950), Trichonis¬

cus pygmeus, Androniscus denliger, Haplophthalmus danicus.

La plupart de ces espèces ont dû gagner le Poitou et les Charentes

par le système hydrographique de la Garonne, de la Charente, de la

Vienne et de la Sèvre Niortaise. C’est notamment le cas de Trichonis¬

cus pusillus prouisorius, T. pusillus pusillus, T. pygmeus, Haplophlhal-

mus Perezi, H. danicus, H. Teissieri, qui sont pour la plupart très com¬

muns dans le Lot-et-Garonne et la Dordogne. Haplophthalmus Teis¬

sieri est d'ailleurs inconnu dans la vallée de la Loire.

Source : MNHN, Paris

LES ISOPODES TERRESTRES DU POITOU ET DU CHARENTAIS. 161

Par contre les deux autres : Androniscus dentiger et Haplophthal-

mus mengei, sont inconnues au sud du Poitou, et d’ailleurs rares dans

cette région, qui marque sans doute leur limite sud-ouest actuelle.

Comme elles sont communes à l’est de la France et, au moins pour

Androniscus dentiger, encore abondantes à Tours, leur voie d’accès au

Poitou est certainement le système hydrographique de la Loire.

e. Groupe tyrrhénien.

Les représentants de ce groupe, particulièrement abondants dans

les Pyrénées, sont rares dans le Poitou et absents sur le littoral :

Oritoniscus flouas, Porcellio monticola.

La voie d’accès de ces deux espèces est le système hydrographi¬

que de la Garonne, de la Charente, de la Vienne et de la Sèvre Mor¬

taise.

Il est possible que l’émigration de Porcellio monticola vers le Nord-

Ouest ne soit pas terminée à l’époque actuelle, car le passage du sys¬

tème hydrographique de la Garonne à celui des autres cours d’eau pré¬

cités est actif. Un transport passif — car cette espèce a des tendances

amnicoles — peut lui succéder.

I. Groupe su bâti, antique méridional.

Il est impossible de faire entrer dans Pun des 5 groupes précédents

Porcellio gallicus, espèce très commune dans tout le Sud-Ouest de la

France, des Pyrénées à la Vendée, mais qui manque totalement en

Bretagne, alors qu’on la retrouve, à l’état plus ou moins sporadique,

en de nombreux points du territoire français. Vandel (1951) a égale¬

ment émis l’opinion que cette espèce est originaire du Sud-Ouest de la

France.

Trichoniscoides Sarsi parait originaire du Sud-Ouest de la France,

où on le trouve en abondance à l’état endogé ou cavernicole (Legrand

1944, Vandei. 1952). On le retrouve dans le Pas-de-Calais (Wimereux),

en Angleterre, Irlande, Ecosse, Danemark, Norvège, Suède, Finlande

(dans les serres) et à Terre-Neuve (Palmen 1951). Il manque par con¬

tre en Bretagne (Legrand 1949).

La sous-espèce de T richoniscoides albidus : T.a. speluncarum

semble également originaire de cette région et date très probablement

du quaternaire.

Enfin le cas d'Haplophthalmus Teissieri est litigieux : cette espè¬

ce est localisée dans le sud-ouest de la France (Toulouse, Villeneuve-

sur-Lot, Poitou, sud de la Vendée), mais elle est voisine quant à l'orne¬

mentation tergale, d'Haplophthalmus abbreviatus VerhoefT (Carniole,

Istrie, Cherso, Italie centrale, Ischia) (Legrand et Vandel 1950). Tant

que l’affinité systématique exacte de ces deux espèces n’est pas con¬

nue, il est impossible de trancher entre deux hypothèses : soit diversi¬

fication subatlantique, du genre Haplophthalmus, a partir d’une mi¬

gration vers l’ouest, au début du tertiaire (mésogéenne), soit fraction-

Source : MNHN, Paris

162

J. .1. I.KGHAXD.

nement de l’aire de dispersion d’une même espèce à une «laie beau¬

coup plus récente (glaciations alpines).

3. Analyse écologique du groupe atlantique.

La faune isopodique atlantique a été définie par Vandel comme

un ensemble de formes « essentiellement caractérisées par leurs exi¬

gences écologiques : atmosphère saturée d'humidité et variations ther¬

miques de faible amplitude » (1948, p. 121). Cette définition n’est vala¬

ble qu’en première approximation : on doit reconnaître à l’intérieur

du groupe atlantique plusieurs degrés d'adaptation climatique se tra¬

duisant par des répartitions géographiques différentes.

A) Facteuk thkkmiquk.

ri) Certaines espèces sont eunjthermes :

Porcellio sctiber abonde surtout dans les régions tempérées des

2 hémisphères, mais s’est implanté au delà du 60“ de latitude Nord

(Islande, Alaska) et dans des régions équatoriales (Ceylan, Cayenne).

Il est cependant rare dans la région méditerranéenne : Béziers (Doi.-

lfus 1897 h), Camargue (Vandki. 1944 h) ;

Ligia océanien s’étend, du Maroc aux côtes norvégiennes ;

Halophiloscia couchii est connue sur tout le pourtour de la Médi¬

terranée (Dollki’s 1897 a), les côtes atlantiques européennes et de la

Mer du Nord jusqu’en Ecosse (Colunüe 1942).

b) D’autres espèces se localisent dans les régions à climat atlan¬

tique froid (moyenne hivernale limite — — û", moyenne estivale limite

— 20“ ). C’est le cas de certains Trichoniscoides :

Trichoniscoides albidus dont l’aire de dispersion s’étend de la

Gironde à l’Ecosse et qui a colonisé deux régions continentales (Bassin

parisien. Bassin du Rhin jusqu’à Mainz). Cette espèce est cavernicole

ou endogée dans le Sud-ouest de la France ( Trichoniscoides albidus

speluncarum) ;

Trichoniscus saeroenxis : Bretagne, Danemark, sud de la Suède

et lies d’OIand et de Gotland.

Il est à remarquer que cette adaptation du genre Trichoniscoides

aux climats froids et continentaux lui a permis de coloniser secondai¬

rement les massifs montagneux : Pyrénées et Alpes.

Oniscns asellns, absente en Méditerranée (Béziers ? Dou.ius 1899'

a surtout colonisé l’Europe septentrionale et centrale : elle est en effet

très localisée au Portugal (district de Coimhra, Van nia. 1940 a) ; par

contre elle est commune du Sud-ouest de la France, à la Norvège.

On la rencontre jusqu’en Finlande ; elle supporte le climat continen¬

tal de l’Europe moyenne jusqu’en Ukraine.

c) D’autres espèces sont strictement adaptées à un climat atlanti¬

que tempéré (moyenne hivernale ^ + 5", moyenne estivale ^20").

Source : MNHN, Paris

LES ISOPODES TERRESTRES DU POITOU ET DU CHARENTAIS. 163

C’est le cas de Metoponorthus cingendus dont l'aire de dispersion

s’étend du Portugal à l’Irlande, le long du littoral atlantique.

Les Trichoniscidés du genre Miktoniscus, connus aux Açores, au

Portugal et en Amérique du Nord sont également des formes de climat

tempéré avec quelques termes de passage au climat atlantique septen¬

trional : Miktoniscus paticncei de la côte française de la Manche (Bre¬

tagne, Pas-de-Calais) et même alpin : Miktoniscus Vandeli (Alpes du

Dauphiné).

Eluma purpuruscens est rare en Algérie occidentale (une station

non précisée) et dans le sud de l’Espagne, beaucoup plus fréquente au

Portugal, en Macaronésie et dans l’Ouest de la France. Cette espèce

est connue en Irlande (Dublin).

Armadillidium album, dans la mesure de nos connaissances actuel¬

les sur sa répartition, semble appartenir à ce groupe (cf. Chapitre II).

Porcellio dilatntus, malgré sa répartition à la fois méditerranéen¬

ne, atlantique et continentale dans une grande partie de l’Europe, doit

être considéré comme adapté aux climats tempérés : il se réfugie en

effet dans les grottes de la zone méditerranéenne (France, Espagne,

Italie et Portugal, Vandel 1946 a) et dans les caves dans la majeure

partie de l’Europe. Je ne l’ai rencontré à l'air libre, loin des habita¬

tions, que sur le littoral atlantique, des Charentes à la Bretagne ;

Vandel l’a trouvé dans les mêmes conditions à Banyuls et à Cannes,

au voisinage immédiat de la mer (1941).

d ) Enfin un quatrième groupe d’espèces se cantonne strictement

dans les régions atlantiques chaudes (moyennes hivernales — + 10",

moyennes estivales —25°).

C’est le cas de Tijlos Lutreillei qui peuple tout le pourtour de la

Méditerranée et le littoral atlantique depuis Dakar jusqu’au départe¬

ment du Finistère (Le Pouldu, Legrand 1949). La même espèce se

retrouve dans les Antilles et en Amérique centrale.

C’est également le cas de Metoponorthus sexfasciatus dont la ré¬

partition est beaucoup plus méditerranéenne qu’atlantique : littoral

français de la Méditerranée, Corse, Sardaigne, Italie, Afrique du Nord,

sud de l’Espagne ; littoral atlantique : Canaries, Madère, Açores, Por¬

tugal, Basses-Pyrénées, îles d’Aix, de Ré et d’Yeu.

B) Facteur hygrométrique.

Mise à part la faune halophile qui est très hygrophile bien

qu’ Armadillidium album le soit moins que Ligia, Tylos et Halophi-

loscia puisqu'on le trouve dans le sable relativement sec — on peut

établir toute une hiérarchie dans l’hygrophilie des autres formes :

— les espèces appartenant aux genres Triclwniscoïdes et Miktonis¬

cus, comme tous les Trichoniscidae, sont très hygrophiles ;

— Oniscus asellus l’est également, à un degré moindre ;

Porcellio dilatatus s’accommode d’un degré hygrométrique plus fai¬

ble (stations de plein air des Albères et de l’Atlantique) ;

Source : MNHN, Paris

164

J. J. LEGRAND.

— Metoponorthus cingendus également car on le trouve dans les

dunes et les champs assez en arrière du littoral (Charentes, Bretagne) ;

— Metoponorthus sexfaciatus s'accommode d’endroits très secs, à

l’intérieur des îles de Ré et d’Aix, qui sont brûlantes en été (précipi¬

tations de juillet ^ 25 mm).

— Eluma purpurascens est une forme forestière qu’on trouve en

abondance dans les sous-bois de châtaigniers, très secs en été (Dordo¬

gne, Poitou, Vendée, Bretagne) ;

— enfin Porcellio senber s’est adapté à tous les milieux : détritus

marins très humides (variété maritima), dunes sèches (variété nrena-

rin), forêts, jardins, champs, montagnes. C’est d’ailleurs le seul repré¬

sentant du groupe atlantique qui supporte le climat de la Camargue,

très sec en été malgré la présence des étangs (précipitations < 25 mm).

Ainsi l’analyse écologique des espèces composant le groupe atlan¬

tique met en évidence son hétérogénéité du point de vue des exigences

thermiques et hygrométriques.

C’est cette hétérogénéité qui a permis l’échange de certaines for¬

mes entre les groupes atlantique et alpin (espèces des genres Tricho-

niscoïdes et Miktoniscus) d’une part et entre les groupes atlantique

et méditerranéen d’autre part. Il faut d’ailleurs remarquer que la zone

atlantique chaude diffère peu du point de vue climatérique de la zone

méditerranéenne littorale : les moyennes de température hivernale

sont sensiblement égales (en France fi à 7“ le long de l’Atlantique

contre 7 à 8" le long de la Méditerranée) ; par ailleurs les moyennes

printanières, importantes pour la reproduction des Oniscoïdes, sont

très voisines :

th„ r ,niq UC ; 12 à 13"

5 précipitations : 50 à

.. thermique : 13 à 14°

(avril) des précipitations : 50 à

littoral

des Alpes maritimes

Cette similitude explique que des espèces atlantiques ou méditer¬

ranéennes puissent se maintenir actuellement sur un territoire parfois

discontinu, en dehors de leur zone originelle.

Source : MNHN, Paris

LES ISOPODES TERRESTRES DU POITOU ET DU CHARENTAIS. 165

CHAPITRE IV.

ESSAI DE RECONSTITUTION HISTORIQUE DU PEUPLEMENT

DES ILES ET DU LITTORAL CHARENTAIS.

1. — Caractère faunistique insulaire.

L’ile de Hé est extrêmement pauvre en Oniscoïdes : 19 espèces

contre 37 pour l'ensemble de la région continentale voisine (Charentes,

Sud de la Vendée, Poitou). Des espèces continentales caractéristiques

du Sud-Ouest de la France, certaines même très banales, y font défaut

(voir tableau pages 156-7-8).

Les seules espèces communes sont : 3 halophiles (Tylos Latreillei,

Ligia océanien, Armadillidium album), l’espèce atlantique littorale

Metoponorlhus cingendus et deux espèces ubiquistes : Philoscja mus-

corum et Armadillidium uulgare. Toutes les autres sont rares et, de

plus, ne se rencontrent qu’au voisinage immédiat des habitations.

Une seule espèce, Metoponorlhus sexfasciatus, assez rare dans

l’ile (Pointe des Baleines), n’a pas été trouvée sur le continent.

L’ile d’Aix présente une faune plus riche, à la fois par la densité

des populations et le nombre d’espèces (25). Les 25 espèces se répar¬

tissent ainsi : 10 sont d’origine méditerranéenne ; 9 sont atlantiques

— dont 3 eurythermes : Ligia océanien, Halophiloscin couchii, Porcel-

lio scaber ; 3 tempérées : Armadillidium album, Metoponorthus cin¬

gendus, Porcellio dilatai us ; 2 atlantiques chaudes : Tylos Latreillei,

Metoponorthus sexfasciatus ; une seule, Oniscus asellus, est un hygro-

phile à caractère septentrional, rare à l’ile d’Aix et localisé près des

habitations ; — 3 espèces appartiennent au groupe alpin ; 2 sont d’ori¬

gine orientale — dont une, Chaetophiloscia elongata, à cachet méditer¬

ranéen.

La faune halophile est nettement plus riche qu’à l’ile de Ré :

outre Tylos Latreillei, Ligia océanien et Armadillidium albuni, Halo-

philoscia couchii est très abondante sur les grèves et le bri ; Porcellio

scaber variété maritima abonde également sur les grèves et dans les

falaises (1).

(I) J’ai récolta à l’ile d’Aix, depuis l'impression de cette note, une nouvelle

espèce halophile d'origine méditerranéenne : Slenoniscns iiiiisenxis n. sp. (cf. Rull.

Soc. Zool. Fr., 78, 5-6. 1953 ; sous presse).

Source : MNHN, Paris

J. J. LEGRAND'.

Par ailleurs de nombreuses espèces, uniquement cantonnées à

l’ile de Ré près des habitations, ou même absentes, se rencontrent ici

en pleine nature en arrière des dunes, dans la partie boisée à l’est de

l’ile ou dans les falaises humides :

Trichoniscus pygmeus,

Trichoniscus pusillus,

Chaetophiloscia elongaln,

Les seules espèces uniquement

Haplophthnlmus danicus,

Oniscus asellus,

L’élément atlantique chaud et

abondant qu’à Ré :

Chaetophiloscia elongaIn,

Philoscia nffinis,

Platyarthrns costulatus,

Porcellio laeuis,

Porcellio dilntnlus,

rmadillidinm nasntum.

synanthropes à l’ile d’Aix sont :

Porcellio pictus,

Cyclisticus convexus.

méditerranéen est beaucoup plus

Platyarthrns Schoblii,

Metoponorlhns sexfascialus,

Acoeroplastes melnnurus.

Parmi ces espèces, les trois dernières n'ont pas été trouvées sur

le continent charentais.

La faune isopodique de l’ile d’Aix manque cependant de certaines

espèces caractéristiques du Sud-ouest de la France :

Trichonisco'ides albidns, Haplophthnlmus Teissieri,

Trichoniscus pusillus prouisorins Porcellio gnllicus,

Hnplophthnlmus Perezi, Elumn purpurnscens.

Oniscus asellus y est rare. Par ailleurs certains éléments méditer¬

ranéens, présents sur le littoral continental ou à l’ile d’Yeu, y font

défaut :

Trichoniscus frugilis rhnr-nhdidi,

llaloporcellio Inmellntus,

Armndillidium depressum.

Les caractères essentiels de cette faune insulaire sont les sui¬

vants :

— pauvreté vis-à-vis de la faune continentale, qui évoque une

origine récente et un développement incomplet ;

— composition d’une faune de région sèche, marquée par la

rareté ou l’absence des formes hygrophiles, à l’exception des halo-

philes ;

caractère chaud, correspondant à l’abondance des éléments

atlantiques chauds et méditerranéens.

2. — Facteurs de la différenciation faunistique insulaire.

Différents facteurs peuvent être invoqués pour expliquer la répar¬

tition des Oniscoïdes et de tout autre groupe animal :

— le facteur climatique, avec ses deux composantes principales :

Source : MNHN, Paris

LKS ISOPODES TERRESTRES DU POITOU ET DU CHARENTAIS.

167

température et précipitations atmosphériques, et leur conséquence

directe : la nature de la végétation ;

— le facteur composition du sol, étroitement lié à l 'écologie des

espèces car, non seulement il gouverne la couverture végétale et, par¬

tant, le maintien de l'humidité, mais il peut également intervenir par

ses propriétés physiques dans la protection de la faune contre des con¬

ditions climatiques défavorables : maintien de l’humidité dans les

sols argileux et dans les fentes profondes et les grottes des pays cal¬

caires ; scissité superficielle et facile réchauffement du calcaire et des

sables, etc.

Le facteur composition du sol peut également intervenir du point

de vue édaphique : il est sans doute important pour les halophiles :

par ailleurs certaines espèces dont les téguments sont riches en cal¬

caire ( Armadillidium) se rencontrent surtout en bordure du littoral

dans un pays siliceux par suite de l’apport de calcaire coquillier (Bre¬

tagne) ;

— le facteur biologique c’est-à-dire la naissance de formes nou¬

velles et l’extinction d’anciennes ; l'apport, passif ou actif, de nouveaux

éléments ; l’extension ou la raréfaction des prédateurs etc... Ce fac¬

teur reste à peu près inconnu, faute de documents paléontologiques

concernant les Oniscoïdes.

le facteur historique c’est-à-dire la paléogéographie et la paléo¬

climatologie non seulement de la région étudiée mais également des

régions voisines, car l’évolution faunistique d’une région peut retentir

sur lu faune d’une zone éloignée par suite de la migration de certains

éléments.

A) Facteur climatique et composition du sol.

L’ile de Ré est très sèche : les précipitations sont fuibles, la moyen¬

ne mensuelle est toujours inférieure à 50 mm au printemps et en été.

Le réseau hydrographique, d'âge Würinien (Mme Ters 1953) est à sec

et comblé par le bri flandrien.

Le sol de l'ile, entièrement sablonneux en surface et calcaire en

profondeur, ne retient pas l’eau. La végétation arborescente et même

arbustive est rare : quelques bois de Pins et de Chênes verts sur la

côte, où tout tapis de mousses et de plantes herbacées est absent. Les

seuls Trichoniscides, formes très hygrophilcs, ont été récoltés dans

l'humus d’un parc, sous des Marronniers, à l'entrée de St-Martin-de-

Ré.

L’ile d’Aix esl également sèche, mais moins que Ré : située dans

le prolongement de la vallée de la Charente, les précipitations de prin¬

temps y sont plus abondantes (moyennes d’avril 50 mm).

Le* sol est en partie sablonneux, mais l’existence de marnes céno¬

maniennes retient l’eau toute l’année dans des marais et tourbières

situées à la pointe W-N.W. De ce fait la végétation arborescente y est

abondante (Pins, Chênes verts. Chênes, Peupliers, Saules etc...) et re¬

couvre le sol d'un humus épais, avec tapis de Lierre, de Mousses et de

Source : MNHN, Paris

168

J. J. LEGRAND.

plantes herbacées, qui abrite de nombreuses populations d’Oniscoïdes.

Les falaises calcaires et marneuses et les éboulis sont plus fréquents

qu’à nie de Ré. Far suite de la teneur en argile de ces marnes, l’eau

est retenue dans les fissures qui abritent des formes hygrophiles.

Le facteur thermique qui joue d’une façon sensiblement égale

pour les deux îles, doit correspondre en l’absence de documents

précis — à des écarts annuels un peu moins importants que sur le

continent et, sans doute, à de moindres gelées.

Le climat et la composition du sol influent donc sans contestation

sur la faune isopodique de ces deux îles, mais si ces facteurs expli¬

quent en grande partie l'opposition des deux faunes insulaires, ils

sont insuffisants pour rendre compte de l'absence à Pile d'Aix d’espè¬

ces de caractère méridional ou même méditerranéen énumérées plus

haut, qui existent sur le littoral continental charentais. D’autant plus

que ce dernier offre lui-même un climat sec, comparable à celui de Plie

de Ré au printemps et en été (moyenne mensuelle de précipitations

inférieure à 50 mm).

B) Facteur historique.

Le cachet récent qu’évoque le développement incomplet de la fau¬

ne isopodique insulaire, s’explique aisément en fonction de la paléogéo¬

graphie de la côte charentaise.

a. Paléogéographie insulaire et peuplement isopodigue. Les îles

de Ré et d'Aix, de môme que celle d’Oléron, sont constituées par des

socles calcaires, Jurassique à Ré, Crétacé à Aix et Oléron, actuelle¬

ment à la côte 8 m au dessus du zéro marin, en grande partie recou¬

verts par des dunes flandriennes. Or, la transgression quaternaire

Monastirienne, prêwurmienne, a atteint sur le littoral atlantique la

cote -f 12 à + 15 m (G. Dubois 1924) et a donc submergé l’ensemble

de ces îles. De ce fait leur repeuplement ne peut dater, au maximum,

que de la période de régression pré-flandrienne (Pléistocène supérieur)

correspondant à un abaissement très accentué du niveau marin (— 50

à — 60 m) qui a notamment exondé toute la Manche et la Mer du Nord.

Les recherches de Mme Ters (1953) ont montré que les formations

périglaciaires (sols polygonaux, poches de cryoturbation, phénomènes

de solifluction) sont nombreuses à Pile de Ré. Les observations de

Dkvantois aboutissent à des conclusions analogues pour Pile d’Oléron.

Il est donc très vraisemblable, comme le pense Mme Ters (ibid.), que

l'ensemble de ces lies, dénudées par la mer au Monastiricn, ont été

ensuite soumises à un climat très froid qui a dû interdire en grande

partie le peuplement pendant la glaciation wurinienne. Du point de

vue isopodique on ne peut guère envisager l’arrivée à cette époque,

pendant la période estivale, que de formes eurythermes telles que

Porcellio scaber et Ligia océanien venues du continent charentais.

L'installation de la faune a dû être progressive, parallèle au ré¬

chauffement post-glaciaire et au développement de la végétation.

La faune isopodique insulaire démontre l’existence passée d'une

Source : MNHN, Paris

LES ISOPODES TERRESTRES DU POITOU ET DU CHARENTAIS. 160

période post-würmienne plus chaude que l’actuelle, qui a permis à

certaines formes méditerranéennes de remonter le long du littoral et

de s’installer dans ces îles alors reliées au continent. Lors du retour

à un climat plus froid — le climat actuel — ces espèces n’ont pu

subsister que dans les lies qui bénéficient d’un climat plus doux. On ne

les retrouve sur le continent que beaucoup plus au sud ( Metoponor-

thus sexfasciatus, Platijarthrus Schôblii, Acoeroplasles melanurus).

La détermination chronologique de cette période d’installation

d’une faune chaude doit faire entrer en considération la transgression

marine flandrienne qui a donné à ces régions du littoral leur faciès

insulaire, d’autant que ces espèces ne sont pas anthropophiles ou sus¬

ceptibles à priori d'avoir été amenées par l’Homme après installation

du régime,insulaire. Or, les travaux de G. Dubois (1924, 1930, 1947) fon¬

dés sur des analyses poliniques des tourbes postwürmiennes fixent

l’optimum climatique à l’apogée de la transgression flandrienne.

Il y a là une contradiction apparente, celle de l’impossibilité d’arri¬

vée d’une faune terrestre chaude sur ces îles.

b) Evolution climatique postwiirmienne sur le littoral atlantique.

On peut reconstituer, — avec une grande part d’hypothèse — l’évolu¬

tion climatique postwiirmienne d’après les données paléontologiques

des dépôts à la fois marins (cordons littoraux flandriens) et terrestres

(tourbes, dépôt de pente, etc...).

La faune des cordons littoraux flandriens du Marais poitevin a

été étudiée par Welsch (1919), puis par Dubois (1924) qui en a précisé

le caractère climatique : dans tous les dépôts prospectés (Ile d’Elle, le

Sableau, Champagné, le Vigneaud, le Bourdeau, St-Michel-en-PHerm)

les Lamellibranches, Gastropodes et Eponges récoltés correspondent

à un mélange de formes lusitaniennes et boréales : sur 64 espèces,

44 ont un caractère lusitanien, 19 un caractère boréal, une est arctique.

Or toutes les espèces représentées existent actuellement sur nos côtes

atlantiques, entre la Loire et la Garonne.

La flore des dépôt tourbeux, nombreux le long de l’Atlantique,

a été étudiée par Welsch (1917) et par G. et C. Dubois (1949). La

tourbe du Croisic correspond à une flore de marais du type tempéré

boréal (flore du Sud de l’Angleterre) « avec absence singulière de l’élé¬

ment français ou méridional ».

La tourbe de Belle-Isle-en-Mer fait également ressortir l’absence

de toutes les espèces méridionales actuellement connues dans Plie. Ces

deux dépôts considérés par Welsch comme néolithiques correspon¬

dent sans doute à une période antérieure (Mésolithique ?).

Il est possible que les tourbes signalées à Ré, au N.-W. de l’ile

d’Aix (M mn Tkhs 1953) et en divers points du littoral d’Oléron (Welsch

1917) correspondent en partie à la même époque. Ainsi, avant la fin

du premier épisode transgressif flandrien, des forêts, des marécages

et des tourbières couvraient le littoral et reliaient les monadnok de Ré,

d’Aix, et d’Oléron au reste du continent charentais.

Le dépôt tourbeux de Brétignolles (Vendée) correspond également

Source : MNHN, Paris

170

J. .1. LEGRAND.

a des marais maritimes avec un indice de réchauffement : présence

de Vitis vinifera.

Enfin les études de (1. et C. Dubois (1949) sur l’évolution forestière

flandrienne dans la région charentaise montrent à Saint-Loup (Cha¬

rente-Maritime) et à Mouthiers-sur-Boëme (Charente) la succession

suivante dans les tourbes :

zone 3 (boréo-arctique) : coudrier ou saule,

zone 4 (atlantique et subboréale) : chênaie mixte,

zone 5 (subboréale et subatlantique i ) |,£t re j en( ]

zone 6 (actuelle).

il à dominer.

Ainsi l'optimum climatique postwiirmien, qui correspond dans

l’Ouest de l’Europe à la chênaie mixte, était certainement très voisin

du climat actuel (atlantique et subboréal), un peu plus chaud cepen¬

dant d’après la part plus grande du Coudrier et du Chêne dans les

diagrammes polliniques.

Le climat lit tarai de celte époque devait être également plus

humide qu’actuellement, d'après l’abondance du Saule à Mouthiers-

sur-Boëme, presque contemporaine de la chênaie mixte et remplaçant

partiellement la coudraie. Le Saule a ensuite complètement disparu de

la zone 5, ce qui montre que le littoral charentais a retrouvé dès cette

époque la scissité qui le caractérise actuellement.

L’affirmation d’un climat un peu plus chaud qu’actuellement

n’est pas en contradiction avec les données de la faune marine des

cordons littoraux : en elTet, ces cordons (sauf celui de Saint-Michel-

en-l’Herm Sud) supportent l’argile à Scrobicularia (bri) et datent donc

d’une première phase de transgression marine flandrienne (Flandrien

moyen (?) d’après Dubois, 1924, p. 271). La zone 4 par contre peut

être datée d’après la structure du gisement de Garde-Epée (Charente-

maritime) (Delamain, 1934). Ce gisement qui renferme une industrie

mésolithique, est recouvert par une tourbe sableuse définie, avec

réserve, par M. le professeur Dubois comme de type atlantique, mais

qui correspond très vraisemblablement au type atlantique-subboréal

de la chênaie mixte de Mouthiers et de St-Loup. Les cordons littoraux

du Marais poitevin correspondraient donc au Mésolithique, et la chê¬

naie mixte c’est-à-dire l’optimum climatique, au Néolithique (âge des

mégalithes), marqué lui-même par un mouvement régressif de la mer

(—3 à —7 m), s'intercalant entre la première phase transgressive flan¬

drienne (mésolithique) et la deuxième transgression, préromaine

(Flandrien supérieur Dunkcrquien), toutes deux voisines du zéro

actuel.

Par ailleurs l'âge des monuments mégalithiques est évalué par

G. E. Daniel (1949) à la période comprise entre 2.000 et 1.000 ans avant

notre ère.

Ainsi les considérations paléontologiques précédentes, qu’appuient

les nécessités faunistiques de l’arrivée dans les îles du littoral charen¬

tais d’une faune terrestre chaude, conduisent à déterminer une

période d’un millier d'années agant bénéficié d’une mogenne clima-

Source : MNHN, Paris

I-ES ISOPODES TERRESTRES DU POITOU ET DU CHARENTAIS.

171

tique plus douce, coïncidant très probablement avec une exondation

du seuil séparant Aix et Ré (et Oléron) du littoral actuel.

Il est très probable d’ailleurs que l’état insulaire de ces monad-

noks soit survenu avant la fin de l'optimum climatique et, notamment,

au cours de la migration littorale de la faune chaude : on ne pourrait

en effet comprendre pourquoi une espèce chaude halophile comme

Trichoniscus fragilis rhar-ahdidi ne se soit pas installée à Aix, alors

qu’elle subsiste actuellement dans certaines stations privilégiées du

littoral continental charentais (Fouras).

3. — Considérations générales sur l'évolution

de la faune isopodique du Quaternaire.

En l’absence de documents paléontologiques, l’étude de la répar¬

tition géographique des Oniscoïdes nous conduit à cette conclusion

d’ordre général dans le règne animal : la plupart des espèces actuelles

se sont différenciées au cours de l’ère tertiaire (Vandel, 1948). Mais

les changements climatiques ultérieurs, les glaciations quaternaires.

ont certainement modifié de façon profonde la répartition de cette

faune inadaptée au froid, ainsi qu’en témoigne sa raréfaction rapide

quand on passe de la zone méditerranéenne à la zone arctique. Il

semble, à la lumière des précisions récentes sur l’extension des diffé¬

rentes glaciations et les phénomènes périglaciaires, que leurs effets

sur la faune ont été beaucoup plus importants que ne le pensait

Scharf (4899, 1907) (Thienkmann, 1950). Un fait actuel est significatif

au sujet des Oniscoïdes : la disparition de l’unique espèce importée

au Groenland, Porcellio scaber, signalé sous le nom d ’Oniscus asellus

par Fabricius (1780), et qui n’a plus été retrouvé (Stephensen, 1917).

La même conclusion s'impose à l'examen du catalogue des Isopodes

terrestres de Finlande : 14 espèces, d’Islande : 4 espèces, d’Alaska :

4 espèces.

Il faut donc envisager pour une grande partie de l’Europe, région

atlantique comprise, une possibilité de repeuplement partiel, fonction

de la résistance des espèces au froid et de l’extension des diverses gla¬

ciations.

Des 3 glaciations européennes (Mindel, Riss et Würm) la glacia¬

tion rissiennc fut de beaucoup la plus étendue, recouvrant notamment

la totalité de l’Irlande, l’Angleterre sauf au sud d’une ligne Londres-

Glûucester, une grande partie de la Hollande, de l’Allemagne du Nord,

de la Pologne et de l’U.R.S.S. ainsi que l’ensemble des pays Scandi¬

naves (Hoi.dhaus et Lindroth, 1939). La glaciation würmienne eut

une extension moindre : elle laissa libre le sud de l'Irlande (Munster),

une grande partie de l’Angleterre (au sud d’une ligne York-Cardiff), la

Hollande et la cête ouest du Danemark ; elle s’avança moins au sud en

Europe (Wologda-Berlin) (Woldstf.dt. 1929).

Après chacune de ces glaciations le recul de l’inlandsis a été con-

Source : MNHN, Paris

172

J. J. LEGRAND.

temporain d'un réchauffement progressif, puis, passé un optimum

postglaciaire, le climat a évolué lentement vers un nouveau refroidis¬

sement.

Les biogéographes et géologues qui ont étudié la répartition des

faunes quaternaires, s’accordent pour affirmer que l’interglaciaire

Riss-Würm a été chaud et humide et correspondait dans l’ouest do

l’Europe à un climat atlantique et même subtropical (Reinig, 1937,

Thibnemann, 1950), permettant à une faune marine canarienne et

même sénégalienne, de remonter le long des côtes atlantiques fran¬

çaises (Bourcart, Fischer et Marie, 1942). Il est à noter cependant

que les espèces tropicales Melanopsis et Corbicula fluminalis, qui

avaient atteint l'Allemagne du nord au Miocène ne se sont pas avan¬

cées si loin vers le norçl à l’inlerglaciairc Riss-Würm.

4. — Origine et évolution de la faune isopodique charentaise.

Cinq éléments peuvent composer cette faune :

— élément préglaciaire, formes résistantes au froid,

— les espèces ayant émigré des régions voisines, plus septen¬

trionales ou moins abritées, au cours du refroidissement progressif,

— les formes postglaciaires, nées du changement écologique,

— les immigrants postglaciaires accompagnant le réchauffement,

— l’élément récent comprenant surtout les espèces introduites

par l'Homme.

Les deux premiers éléments constituent la faune glaciaire mixte

(glaciale Mischfauna des auteurs allemands, Thienemann, 1950),

ensemble hétéroclite d’espèces concentrées dans la zone située entre

les divers fronts glaciaires. Cette faune pouvait comprendre tout ou

partie des formes actuelles à Perception des sténothermes chauds (et

des formes postglaciaires).

a) Faune glaciaire mixte.

En dehors des territoires constamment libres de glaces, situés à

l’Est et au Sud du continent européen, que Reinig (1937) et Thiene¬

mann (1950) considèrent comme des asiles, zones d’élection pour les

relictes préglaciaires (péninsule ibérique, Afrique du Nord, Italie et

Balkans), il semble qu’on doit faire intervenir également des zones de

refuge de la faune glaciaire mixte.

La zone subatlantique méridionale, s’étendant entre les vallées

de la Garonne et de la Loire, peut être considérée comme une telle

zone de refuge pour de nombreuses espèces tertiaires d’origine diverse,

par suite de la nature calcaire du sol avec ses nombreuses fissures et

grottes, grâce également au développement du système hydrogra¬

phique et très probablement de la végétation forestière.

Il suffit de considérer la carte dressée par E. PaTte (1941) pour

Source : MNHN, Paris

LES ISOPODES TERRESTRES DU POITOU ET DU CHARENTAIS.

173

constater la richesse de cette région, et notamment celle des vallées

de la Charente et de la Vienne, en stations humaines préhistoriques,

principalement paléolithiques ; il en est de même du Périgord.

Il est très probable que cette notion d’asile, valable pour l’Homme,

peut être étendue à une grande partie de la faune tertiaire, et notam¬

ment aux formes troglophiles et même troglobies comme les Onis-

coïdes. La plupart des espèces qui vivent actuellement dans les Cha-

rentes ont dû y séjourner pendant la glaciation würmienne, c’est-à-

dire :

— les espèces du groupe subatlantique, propres au Sud-Ouest de

la France,

— les formes tyrrhéniennes, émigrées des Pyrénées devant l’avan¬

ce glaciaire,

— les formes alpines (genres Trichoniscus et Haplophthalmus ),

— la plupart des formes atlantiques, à l’exception des sténo-

thermes chauds : Metoponorthus sexfasciatus et, sur le littoral, Ti/los

Latreillei,

— les formes méditerranéennes ubiquistes : Philoscia muscorum,

Platyarthrus Hoffmannseggi, Metoponorthus pruinosus, Porcellio lae-

vis, Armadillidium vulgare, Armadillidium nasntum, et, sans doute,

Philoscia affinis,

- des émigrants orientaux tertiaires tels Cglisticus conuexus et

même, très probablement, Chaetophiloscia elongata qu’on trouve en

abondance à l’entrée des grottes de la vallée de la Boivre ;

— enfin l’unique relique française de la faune isopodique tro¬

picale tertiaire, Sphaerobathytropa Ribauti Verhoeff, connue dans la

vallée de l’.Ariège, de la Garonne, la Montagne Noire, la bordure méri¬

dionale des Causses et le Périgord (Chancelade) (Legrand, 1944, Van-

del, 1948) — qu’on trouvera sans doute dans les Charentes (région

d’Angoulême) —, témoigne nettement du rôle d’asile joué par le Sud-

Ouest de la France pour les Oniscoïdes pendant les périodes gla¬

ciaires : cet unique représentant européen de la famille des Eubelidae,

dont les plus proches parents peuplent l’Afrique Orientale, est en effet

inconnu dans la zone méditerranéenne et dans la péninsule ibérique,

et ne représente donc pas un émigré post-glaciaire.

Le littoral charentais devait être plus défavorisé du point «le vue

climatique par suite :

- de la proximité de la banquise (icebergs) ;

- du vent violent, marqué par la sculpture en facette des sables

(Cailleux, 1942) ;

—• surtout de la sécheresse, dont témoigne le dépôt, à l’Aurigna-

cien, d’importantes couches de loess en Charente maritime et dans les

Landes, ce qui suppose une végétation de steppes. Ces dépôts man¬

quent vers l’intérieur des Charentes et au Périgord qui devaient, de ce

fait, être couverts de forêts humides (Enjalbert, 1949).

Lors du réchauffement post-würmien, la plupart des espèces de

Source : MNHN, Paris

174

J. J. LEGRAND.

la faune glaciaire mixte ont dû se propager le long du système hydro¬

graphique de la Charente et ont progressivement repeuplé la zone lit¬

torale. La position de l’ile d’Aix sur le bord de la vallée — actuelle¬

ment sous-marine de la Charente était nettement privilégiée par

rapport à celle de l’île de Ré, plus à l'écart, au Nord de l’estuaire.

Etant donné la sécheresse qui a presque constamment caractérisé cette

partie du littoral, ce facteur a pu influer sur le développement de la

végétation à Aix et, parallèlement, sur le peuplement. Il est évident

que ceci n'a pu jouer que pour des formes hygrophiles comme les

Oniscoïdes — et peut-être les Mollusques mais ne saurait être invo¬

qué pour des formes xérophiles (Arachnides) ou se déplaçant rapide¬

ment (Insectes).

L’existence de couverts le long de la Charente, de marais mari¬

times sur le littoral, avant la fin du premier épisode transgressif flan¬

drien, et dans un climat déjà adouci (boréo-atlantique) explique l’arri¬

vée à l’ile d’Aix de formes sylvicoles-amnicoles telles que Philoscia

affinis et, a fortiori, Trichoniscus pusilius pusilius qui est eurytherme.

Par contre des espèces uniquement sylvicoles et non amnicoles, comme

Eluma purpurascens, n’ont pu parvenir dans file.

b) Emigrants post-gi.aciaires.

On doit classer dans ce groupe la presque totalité des sténo-

thermes chauds, qu’ils soient d’origine méditerranéenne ou atlantique,

à savoir :

Tylos Latreillei, Metoponorthus sexfasciutus, formes atlantiques

qui ont dû arriver le long du littoral, venant de la péninsule ibérique,

Platyartlirns costnlatus, Acoeroplastes melanurus, formes médi¬

terranéennes venues par le Languedoc, la vallée de la Garonne puis le

littoral atlantique,

Platyartlirns Schôblii, Haloporceltio lamellatus, Trichoniscus fra-

gilis rhar-ahdidi, également méditerranéens, arrivés le long des côtes

atlantiques en provenance de la péninsule ibérique ; les deux derniers

ont atteint le littoral charentnis tardivement, après l'installation du

régime insulaire : ils manquent à Aix et à Ré.

Parallèlement à l’arrivée au néolithique de ces sténothermes

chauds, l’extension des sténothermes froids a dû se restreindre :

l’absence actuelle à Plie d’Aix des espèces du genre Trichoniscoïdes

( T. sarsi et T. alhidns) peut correspondre à une disparition à cette épo-

c) Evolution récente de la faune.

Beaucoup plus que l'élévation thermique, c’est surtout le retour

de cette partie de la côte atlantigue à un climat sec à la fin de la zone

sub-borèale-subatlantique (Dubois, 1949) qui a dû prévaloir pour la

raréfaction de la faune.

L’absence de Porcellio gallicus, de Trichoniscus pusilius proviso-

Source : MNHN, Paris

LES - ISOl’ODES TERRESTRES DU POITOU ET DU CHARENTAIS. 175

rius, d'Haplophthalnuis Perezi, mengei et Teissieri, espèces amnicoles

et sylvicoles qui ont eu la possibilité d’arriver à Aix, avant la fin du

premier épisode transgressif flandrien, le long de la Charente, peut

s’expliquer de cette façon. L’espèce voisine, H. danicus, uniquement

synanthropc à l’ile d’Aix (jardins), a été introduite, ou réintroduite,

par l’Homme, de même que Cylisticus cûnvextus et Oniscus asellus.

Les espèces telles que Trichoniscus pygmeus et Porccllio dilatatus qui

vivent dans deux biotopes très différents et éloignés l’un de l’autre :

falaises et jardins, ont dû restreindre leur habitat primitif et être, par

ailleurs, réintroduites par l’Homme.

Il est même possible d’envisager qu’à l’ile de Ré, la plupart des

espèces - halophiles et sténothermes chauds exceptés — ont disparu

et ont été. réintroduites par l’Homme, ou n'ont dû leur salut qu’au

peuplement humain (dès le néolithique daté par le tuinulus de

Peu-Pierroux) (M" 1 ' Ters, 1953), en adoptant le mode d’écologie synan-

thrope.

L’absence sur tout le littoral charentais des Trichoniscides carac¬

téristiques des rivages bretons (genres : Miktoniscus, Haplophthalmus

et T richoniscoides) alors que ces mêmes genres existent au Portugal,

témoigne nettement de la scissité de la cote charentaise, de même que

leur remplacement à Fouras par deux espèces méditerranéennes : Tri¬

choniscus fragilis rhar-ahdidi et surtout Platyarthrus costulatus

qu’on retrouve tout le long des falaises.

Il est évident que les îles charentaises, principalement Aix,

avaient acquis la quasi-totalité de leur faune actuelle (à l’exception

peut-être des anthropophiles), mais non leur cachet faunistique, à la

fin du dernier épisode transgressif flandrien (Dunkerquien). Cet épi¬

sode n’a pu donner à l’Ile d’Aix le faciès de « récif au ras de l’eau »

invoqué pour Ré par M 1 "' Ters (1953) : étant donné le climat humide

et tempéré à cette époque, l’ile devait être couverte d’une végétation

de type atlantique très voisine de celle qu’on trouve actuellement. Le

colmatage des brèches par le bri, puis l’extension des dunes à partir

des cordons littoraux lors de la régression romaine et médiévale n’ont

fait qu’accroitre le domaine de la faune en lui offrant de nouveaux

biotopes, tandis que d’autres évoluaient ou disparaissaient en fonction

du climat.

d) Formes post-oi.aciaires.

La sous-espèce Platyarthrus Schdhlii aiasensis est certainement

une forme post-glaciaire récente. Sa différenciation doit résulter de

son isolement insulaire, au terme d’un étalement littoral primitive¬

ment en continuité avec les stations portugaises de P. S. lusitanus.

L’intérêt de cette forme du point de vue évolutif est qu’elle ras¬

semble la plupart des traits morphologiques concernant la microévo¬

lution de l’espèce sur un très vaste territoire, qui englobe tout le pour¬

tour de la Méditerranée et une partie des côtes atlantiques (voir,

p. 1-16). Elle est cependant plus proche des formes atlantiques : P. S.

lusitanus du Portugal, et P. S. parisii du Maroc et des Canaries.

Source : MNHN, Paris

176

J. J. l.EGRANl).

Cette dispersion témoigne d’une origine ancienne. Ainsi l’appari¬

tion des multiples sous-espèces ne semble correspondre qu’à une

ségrégation locale de génotypes, sans qu’il soit apparu beaucoup de

mutations nouvelles depuis l’ere tertiaire, du moins en ce qui concerne

l’ornementation tergale. Les seuls traits qu’on ne retrouve pas chez

aiasensis sont : la réduction de la côte 2, caractéristique de la sous-

espèce messorum de Bulgarie, et l'effacement général des côtes de

P. S. briani (Italie du Sud, Sicile).

Cas de Trichoniscoïdes albidus spctuncarum.

Cette sous-espèce, décrite par Vandel (1951) d'après des indivi¬

dus récoltés dans 5 grottes du Sud-Ouest (Dordogne, Lot, Aveyron)

par des collaborateurs de la revue Biospeologica, est très peu différente

morphologiquement de la forme type. Les 2 premières paires de pléopo-

des des mâles, critère très sensible chez les Oniscoïdes, sont presque

identiques chez les deux formes. Par contre la pigmentation et l’appa¬

reil oculaire sont différents : alors que T. albidus albidus est pigmenté

et oculé, T. a. speluncarum est dépigmenté et aveugle, comme de nom¬

breux troglobies. Cependant des termes de passage ont été signalés

dans diverses grottes, portant les uns sur la pigmentation, les autres

sur l’appareil oculaire.

En fait cette forme n’est nullement troglobie dans le Poitou : je

l’ai trouvée à l’état endogé sous de grosses pierres enfoncées dans

la berge d’un fossé près de Poitiers, dans la vallée de la Boivre. Elle

était en compagnie û'Haplophthalmus Teissieri, espèce qui doit, com¬

me elle, se réfugier sous les pierres le jour et circuler en surface la

nuit. Enfin je l’ai trouvée dans la forêt de Mervent (Vendée) en com¬

pagnie de l’espèce type sous des pierres. Dans les deux cas la dépig¬

mentation était totale, affectant également la paire d’ocelles dont la

oornéule n’a pu être distinguée. Il est très possible qu'au Sud du Poi¬

tou les exigences écologiques de cette forme soient incompatibles avec

la vie épigée et que, de troglophile, elle soit devenue troglobie. Tricho¬

niscoïdes albidus est en effet une forme atlantique à caractère septen¬

trional, se rapprochant d’un sténotherme froid.

D’après la répartition de T. albidus en Europe moyenne et septen¬

trionale et sa particulière abondance dans le Poitou et la Vendée, il

est possible d'envisager que cette espèce est originaire de cette partie

du Sud-Ouest, de caractère plus atlantique que la Dordogne et les

Causses. Son origine, étant donnée sa répartition actuelle, doit être

ancienne (Pliocène ?, dont le climat devait être voisin de l’actuel).

Son exlension vers le Nord a été certainement liée à des périodes clima¬

tiques tempérées ; par contre son étalement plus au Sud doit corres¬

pondre à des périodes de refroidissement préglaciaires.

Comment peut-on se représenter l’origine de cette forme et expli¬

quer sa coexistence dans le Poitou avec T. albidus albidus ? Etant

donné qu’il est sans exemple qu’une forme troglobie fasse retour à une

vie semi-épigée, la seule explication satisfaisante me paraît la suivante:

T. a. speluncarum ne représente qu'une simple variété, correspondant

Source : MNHN, Paris

LES ISOPODES TERRESTRES DU POITOU ET DU CHARENTAIS. 177

à une mutation actuellement repartie clans les populations du Sud-

Ouest de la France (les individus que j’ai récoltés en Bretagne et dans

la région parisienne appartiennent tous en elïet à l’espèce type). Cette

mutation est donc récente, mais remonte nécessairement avant la pé¬

riode d'expansion vers le Sud (refroidissement préglaciaire). Cette

explication est satisfaisante quant à la coexistence des deux formes

dans le Poitou, elle peut aussi expliquer la variété de phénotypes ren¬

contrée par Vandel. La prépondérance marquée de la forme dépig-

inentée et aveugle dans les grottes du Sud-Ouest doit correspondre à

une sélection naturelle des divers génotypes dans le milieu cavernicole.

Par contre son isolement actuel dans les grottes peut amener la nais¬

sance de formes nouvelles, comme il est de règle chez les troglobies.

11 s’agirait donc, en fait, d'une forme préglaciaire, qui dans le Sud-

Ouest répond bien à .la définition d’une relique glaciaire puisqu’elle se

cantonne dans les grottes, mais la ségrégation de la forme cavernicole,

qui tend à se substituer à l’espèce type, est sans doute post-glaciaire.

BIBLIOGRAPHIE.

Aumen (H.). 194!). Indications climatiques repérables dans les couches

moustériennes de la Quina (Charente). Sédimentation et Quaternaire,

C. R. Congrès, Bordeaux, pp. 159-170, pl. iV-V. 1 lig.

Arcangem (A.). 1921. Note Isopodologiche. Il généré Plulyarlhrus.

Atti Soc. liai. Sc. Nul. Mus. Civ. Stor, Nul. Milano, I.X, pp. 189-210 ;

Tav. VII.

Ahcangkli (A.). 1924. Contributo alla conoscenza degli Isopodi délia

Catalpgna. Trabajos Mus. Cienc. Nul. Barcelone, IV, pp. 3-29 ; Lam.

Arcangem (A.). 1930. Isopodi terreslri raccolti nelle isole Canarie dal

Prof. Filipo Silvestri. — Bail. Labor. Zool. yen. Ayrar. Inslituto Super.

Agrur. Portici, XXIV, pp. 82-91 ; 1 lig.

Bagnai.l (R. S.). 1908. — On Armadillidium album. Dollfus, a rare wood-

louse new to the Fauna of Créât Britain. Zoologist, (sér. 4), 12,

pp. 152-154.

Bourcart (.1.), Fischer (J.) et Marie (P.). 1942. - Sur un grès quaternaire

à faune chaude recueilli sur la plage de La Beaulc. C R. somm.

Soc. Geol. France, 1, 1942, pp. 10-12.

Budde-Luno (O.). 1885. Crustacea Isopoda terrestria per Familias et

Généra et Species descripta. Hauniae. 320 pp.

Oailleux (A.). 1942. Les actions éoliennes périglaciaires en Europe. -

Mém. Soc. Géol. France, (N- S.), t. XXL 1-2, pp. 1-176, 27 fl g., 5 pl.

Com.inge (W. K.). 1942. Notes on the Terrestrial isopoda (Woodlice), n“

IV. North M'est. Naturalise sept. 1942, pp. L55-168.

Cummings (B. F.). 1907. Notes on the Terrestrial Isopods North Devon.

Zoologist, (sér. 4), II, pp. 465-470.

Daniel (G. K.). 1949. — The date of the megalithie monuments of France.

Sédimentation et Quaternaire, C. R. Congrès, Bordeaux, pp. 209-

211 .

îent de Garde-Epét

Bull. Soc. Arch. Hist.

Doli.fus (A.). 1887. — Diagnoses d’espèces nouvelles et catalogue des espè¬

ces françaises de la tribu des Armadillidiens (Crustacés Isopodes ter¬

restres). — Bull. Soc. Etnd. Sc. Paris. IX, pp. 1-7.

Source : MNHN, Paris

178

.t. J. LEGRAND.

Dollfus (A.). 1892 ii Variétés nouvelles du Porcellio scaber. Feuille

Jeunes Nalur., XXII, pp. 211 ; 1 fi”.

Dollfus (A.). 1892 b. Tableaux synoptiques de la Faune française. Le gen¬

re Armadillidinm (Crustacés Isopodes terrestres). Feuille Jeunes

Natur., XXII. pp. 15-19. 39-42 : 135-141 ; 175-179 ; 20 flg

Dollfus (A.). 1890. — Les Isopodes terrestres du Nord de l'Afrique, du

Cap Blanc à Tripoli (Maroc. Algérie. Tunisie, Tripolitaine). — Mém

Soc. Zool. France. IX, pp. 523-553 ; 5 fig.

Dollfus (A.). 1897 a. Tableau iconographique des Philosciu d’Europe

(Crustacés Isopodes terrestres). Feuille Jeunes Natur., XXVII, 13

pp., 3 pl.

Dollfus (A.). 1897 b. Notes de Géographie zoologique. Les Crustacés

Isopodes terrestres à grande dispersion. Feuille Jeunes Natur.,

XXVII, pp. 205-212. 1 (1g.

Dollfus (A). 1899. Catalogue des Crustacés Isopodes terrestres (Clopor-

tides) de France. Feuille Jeunes Nalur., XXIX, pp. 180-190 ; 207-

208.

Dubois (G.). 1924. Recherches sur les terrains quaternaires du Nord de la

France. Mém. Soc. Géol. Nord, Lille, 8, 1, 355 pp., 41 flg, 4 pl.,

2 tabl.

Dubois (G.). 1930, Un tableau de l’Europe flandrienne. Livre jubil.

Centen. Soc. Géol France, pp. 263-277, 8 cartes.

Dubois (G.). 1947. L’évolution de la Silvc post-glaciaire en Europe occi¬

dentale. La Géologie des terrains récents dans l’Ouest de l'Europe.

Ses. extraord. Soc. belaes Géol.. Bruxelles, pp. 265-275.

Dubois (G) et Dubois (C.). 1949. L’évolution forestière flandrienne dans

la région charentaise. Sédimentation et Quaternaire, C. /?. Congrès.

Bordeaux, pp. 221-224, 2 fig.

Enjalbert (H.). 1949. Les loess et les limons d’origine éolienne dans le

Bassin aquitain. Sédimentation et Quaternaire, C. II. Congrès, Bor¬

deaux. pp. 237-248, 4 flg

Holdhaus (K.) et Lindroth (C. H.). 1939. Die europaischen Koleopteren

mit boreoalpiner Verbrcitung. Annal. Nalurhisl. Mus. Wien, 50,

pp. 123-293.

Holthuis (L. B). 1945. Notes on the Dutch Armadillidiidac with the Des¬

cription of Armndillidium (l)uulocnrinatum) album Dollfus (Crusta-

cea Isopoda). Zool. Meded.. XXV, pp. 05-71, 1 fig.

Koumans (F. P.). 1928. Neuc oder merkwürdige Isopoden fiir die Nieder-

liindische Fauna. Zool. Meded.. II, pp. 199-205, fig. A-E.

Lattin (G. de). 1939. Untersuchungen über die FarbvariabilitSt der Iso¬

poden. — I. Ueber genotypische und modifikative Pigmentreduktion.

Zool. an:.. CXXV, pp. 309-324, 12 fig.

Legrand (J. J.). 1942 a. Les variations de pigmentation chez Philoscia

musenrnm (SconolU (Isopode terrestre Oniscide). Pull. Biol. Fran¬

ce Belgique. LXXVT, pp. 202-210.

Lkorani» (.1. .L). 1942 b-1943. Les Isopodes terrestres des départements

de la Dordogne et du Lot-et-Garonne. Bull. Mus. Hlsl. Nat. Paris, (2).

XIV. pp. 406-410 ; 2 fig XV, pp. 82-87 ; 5 fig.

Legras."' (J. J.). 194■*. Contribution à l’étude des Isopodes terrestres du

Sud-Ouest île la France. Bull. Mus. Ilist. Nat. Paris, (2), XVI. pp. 109-

116.

Legrand (.1. .1.1. 1948 a et b. I-cs Isopodes terrestres des environs de

Paris : II. liste des espèces récoltées. Remarques écologiques. Bull.

Mus Ilist. Nat. Paris. (2) XX. pp. 154-58. 3 fig.. et pp. 247-251.

Legrand (J. .1.). 1949. Contribution à l’étude des Isopodes terrestres de

la Bretagne. Bull. Soc. Zool. France. LXXXIV, pp. 53-67, 7 flg.

Legrand (J. J.), Sthouhal (H.) et Vandel (A.) 1950. Remarques criti¬

ques sur quelques Trichoniscidac (Isopodes terrestres). Bull. Soc.

Zool. France. LXXV, 5-0. pp. 307-312, 4 fig

Source : MNHN, Paris

LES ISOPODES TERRESTRES DU POITOU ET DU CHARENTALS. 179

Legrand (J. J.) et Vandel (A.)- 1950. — Révisiou des espèces françaises du

genre Haplophthalmus (Crustacés lsopodes). Bev. fraiiç. Entomol.,

XVII, pp. 1-30, 11 lig.

Palmes (E.). 1947. Zur Kenntnis der Trichonisciden (Isopoda terr.)

Finnlands. Annal. Zool. Soc. Zol. Bol. Fenn. Vanamo, XIII, pp.

1-23, lig. 1-40.

Palmes (E.). 1951. A survey of the Oniscoidea (Isopoda terr.) of New-

foundland. Annal. Zool. Soc. Zool. Bol. Fenn.. Vanamo, XIV, pp.

1-27, 14 lig.

Patte (E.). 1941. Le Paléolithique dans le Centre-Ouest de la France. —

Masson. Paris, 207 pp., 2 cartes.

Patte (E.). 1949. Préhistoire et alluvions de la Charente. — Sédimenta¬

tion et Quaternaire. C. B. Congrès, bordeaux, pp. 205-274.

Paulian de Felice (L.). 1939. 1-es Omseoides de 1 île d'Yeti (Vendée). —

Bull. Mus. nul. Hist. Nat., (2), 11. pp. 547-649.

Reinig (W,. T.). 1937. l)ic Holarktis. Iîin Beitrag zur diluvialen und allu-

vialen Geschichtc der zirkumpolaren Faunen- und Florengebiete.

— Iena.

Scharff (R. F.). 1899. — The History of the Européen Fauna. London.

364 pp., 21 lig.

Scharkf (R. F.). 1907. — Européen Animais. Their geological History and

geographieal Distribution. - London. 258 pp., 70 lig.

Stephen s es (K.). 1917. — Conspectus Crustaccorum et Pycnogonidorum

Groenlandiae. — Meddel. om Groenland, XXII, 1.

Ters (M.). 1953. Les formations quaternaires de l’ile de Ré. C. B. Col-

labor. Serv. Carie géol. France, (campagne de 1951) ; (composé en

1952) ; (sous presse).

Thienemann (A.). 1950. Die Binnengewiisser. Bd XVIII. Verbreitungsges-

chiclite der Süsswassertierwelt Europas. Stuttgart, 809 pp., 249 fig.

Vandel (A.). 1939. Contribution à la génétique des lsopodes terrestres.—

II. — Les variations de pigmentation et leur hérédité chez Philosciu

(Philoscia) affinis Verh. - Bull. Biol. France Belgique, LXXIII, pp.

367-379.

Vandel (A.). 1940. Les lsopodes terrestres des départements de la Haute-

Garonne et de l’Ariège. Essai biogéographique. Bull. Soc. Hist. Nat.

Toulouse, LXXV, pp. 209-226.

Vandel (A.). 1941. — 1-es lsopodes terrestres «les Albèrcs. Bull. Soc. Zool.

France, LXVI, pp. 213-227.

Vandel (A.). 1944 a. — Les lsopodes terrestres récoltés par M. Rémy au

cours de son voyage en Corse (juillet-septembre 1942). I. — Des¬

cription de Paraschizidium remgi n. sn., suivie de considérations sur

l’histoire et la répartition de la famille des Armadiüidiidae. Archiv.

Zool. Expér. Gén., IJCXXIII. N. et B., pp. 83-98 ; lig. 1-XUI.

Vandel (A.). 1944 b. — Contribution à l'étude biologique de la Camargue.

Les Oniscoïdes (lsopodes terrestres) de la Camargue. — Bull. Mus.

Hist. Nul. Marseille, IV, 3-4, pp. 113-118.

Vandel (A.). 1945. — Recherches sur la génétique et la sexualité des Iso-

podes terrestres. IX. Recherches de Génétique sur quelques Onis-

coïdes. - Bull. biol. France Belgique, I.XXIX, 2-3, pp. 168-216.

Vandel (A.). 1946 a. Crustacés lsopodes terrestres (Oniscoïdes) épigés et

cavernicoles du Portugal. Etude des récoltes de M. A. île Barros Ma-

chado. Anaïs Faculd. Cienc. Porto, XXX, pp. 135-427, 158 lig.

Vandel (A.), du Cailar (.1.) et Bonnet (A.). 1946 b. Les lsopodes terrestres

du Gard. Bull. Soc. Et. Sc. Nat. Nîmes, 1946, pp. 1-11.

Vandel (A.). 1948. — La faune isopodique française (Oniscoïdes ou Isopo-

des terrestres). Sa répartition, ses origines et son histoire. - Bev. fr.

Entomol., XV (supp.) pp. 101-139, 20 lig.

Vandel (A.). 1951. Le genre Porcellio (Crustacés ; lsopodes : Oniscoidea).

Evolution et systématique. Mém Mus. Nation. Hist. Nat., (n. s.), A.

Zool. III, 2. 192 pp., 40 lig.. 8 tabl.

Source : MNHN , Paris

ISO

J. .1. LEGRAND.

VÀndel (A.). 1952. — Isopodes terrestres. Uiospeologica (3‘ sér.). — Arch.

Zool. Exp. Gén., LXXXVIII, 3, pp. 232-362, 63 11g.

Verhoeff (K. W.). 1902. — Ueber paliiarktische Isopoden. (7 Aufsatz. —

Zool. Anz., XXV, pp. 241-255.

Verhoeff (K. W.). 1908. — Ueber Isopoden. 12 Aufsatz. Archin. Natur-

gesch., LXXIV, pp. 163-198 ; Taf. IV-V.

Verhoeff (K. W.). 1931. — Ueber Isopoda terrestria ans Italien. 45 Iso¬

poden Aufsatz. — Zool. Jahrb.. Abt. System. Okol. Geogr., LX, pp.

489-572 ; taf. VI-VIII.

Verhoeff (K. \V.). 1936. - Ueber Isopoden der Halkanhalbinsel, gcsammelt

von Herrn Dr. Iw. Buresch. III. Teil 58. Isopoden Aufsatz. Mitte.il.

K. Naturwiss. Inst. Sofia, IX, pp. 1-27 ; 58 lig.

Verhoeff (K. W.). 1938. Ueber einigc Porcellio. Arten aus Marokko. —

Zool. Anz., CXIX, pp. 302-307 ; 8 lig.

Verhoeff (K. W.). 1942. — Land-Isopoden der Insel Ischia, systematisch,

morphologisch, phânologisch, ôkologiscli, geographisch beurteilt. —

Zeit. Morphol. Oekol., XXXVIII, pp. 435-482, 31 lig.

Welsch (J.). 1917. Le Marais poitevin. Bull. Sera Carte Géol. France,

23, n“ 137, 68 pp., 12 lig., 2 cartes.

Welsch (J.). 1919. — Les lignites du littoral et les forêts submergées de

l'Ouest de la France. - Antropologie. XXVIII, pp. 201-233, 7 lig.

Woldstedt (P.). 1929. Das Eiszeitaller. (irundlinien einen Géologie des

Diluviums. Stuttgart.

Source : MNHN , Paris