H. SAINT GIRONS

Super-famille BOOIDEA. 33

Famille ANIL1IDAE. 33

Genre Cylindrophis Wagler, 1828 . 33

Cylindrophis rufus (Schlegel, 1844). 34

Famille XENOPELTIDAE. 36

Genre Xenopellis Reinwardt, 1827. 36

Xenopeltis unicolor Reinwardt, 1827. 36

Famille BOIDAK. 39

Sous-famille Pythoninae. 39

Genre Python Daudin, 1803 . 39

Python molurus (Linnaeus, 1758). 40

Python reticulatus (Schneider, 1801). 41

Super-famille COLUBROIDEA. 43

Famille ACROCHORDIDAE. 43

Genre Acrochordus Hornstedt 1787. 43

Acrochordus javanicus Hornstedt, 1787. 44

Acrochordus granulalus (Schneider, 1799). 45

Famille COLUBRIDAE. 46

Sous-famille Pareinae. 48

Genre Pareas Wagler, 1830 . 48

Pareas carinatus Boie, 1828 . 49

Pareas margaritophorus (Jan, 1866). 50

Sous-famille Calamarinae. 51

Genre Calamaria Boie, 1826 . 51

Calamaria pavimentala Duméril et Bibron, 1854. 52

Sous-famille Lycodontinae. 54

Genre Lycodon Boie, 1826. 54

Lycodon laoensis Günther, 1864. 55

Lycodon capucinus Boie, 1827. 56

Lycodon subcinctus Boie, 1827. 58

Genre Dryocalamus Günther, 1858. 58

Dryocalamus davisonii (Blanford, 1878). 59

Genre Oligodon Boie, 1827. 60

Oligodon cyclurus (Cantor, 1839). 61

Oligodon ocellalus (Morice, 1875). 63

Oligodon cinereus (Günther, 1864). 64

Oligodon inornatus (Boulenger, 1914). 66

Oligodon taeniatus (Günther, 1891). 67

Oligodon mouhoti (Boulenger, 1914). 69

Oligodon barroni (Smith, 1916). 70

Genre Psammodynastes Günther, 1858. 71

Psammodynastes pulverulentus (Boie, 1827). 71

Sous-famille Natricinae. 73

Genre Xenochrophis Günther, 1864. 73

Xenochrophis piscator (Schneider, 1799). 74

Genre Amphiesma Duméril, Bibron et Duméril, 1854. 77

Amphiesnui stolala (Linnaeus, 1758). 78

Amphiesma modesta (Günther, 1875). ^

Source : MNHN, Paris

LES SERPENTS DU CAMBODGE 3

Genre Rhabdophis Fitzinger, 1843 . 81

Rkabdopiis subminialus (Schlegcl, 1837). 81

Rhabdophis chrysargus (Schlegel, 1837). 84

Sous-famille Colubrinae. 85

Genre Plyas Fitzinger, 1843. 86

Ptyas korros (Schlegel, 1837). 86

Ptyas mucosus (Linnaeus, 1758). 89

Genre Elaphe Fitzinger, in Wagler, 1833. 90

Elaphe radiata (Schlegel, 1837). 91

Genre Gonyosoma Wagler, 1828. 93

Gonyosoma oxycephalum (Boie, 1827). 93

Genre Chrysopelea Boie, 1827. 94

Chrysopelea ornata Shaw, 1802. 95

Genre Dendrelaphis Boulenger, 1890 . 97

Dendrelaphis pictus Gmelin, 1789. 97

Dendrelaphis subocularis (Boulenger, 1888). 100

Genre Dryophis Dalman, 1823. 101

Dryophis nasulus (Lacépède, 1789). 102

Dn/ophis prosinus Reinwardt, in Boie, 1827. 104

Sous-famille Boiginae. 105

Genre Boiga Fitzinger, 1826. 105

Boiga cyanea Duméril et Bibron, 1854 . 106

Boiga cynodon (Boie, 1827). 108

Boiga multomaculata (Boie, 1827). 109

Sous-famille Homalopsinae. 110

Genre Homalopsis Kuhl et van Hasselt, 1822. 111

Homalopsis buccata (Linnaeus, 1758). 111

Genre Enhydris Sonnini & Latreille, 1802. 114

Enhydris plumbea (Boie, 1827). 115

Enhydris innominata (Morice, 1875). 116

Enhydris enhydris (Schneider, 1799). 120

Enhydris jagori (Peters, 1863). 123

Enhydris bocourli (Jan, 1865). 125

Genre Cerberus Cuvier, 1829. 127

Cerberus rhynchops (Schneider, 1799). 127

Genre Erpeton Lacépède, 1800. 129

Erpeton tentaculatum Lacépède, 1800. 129

Famille ELAP1DAE. 131

Genre Calliophis Gray, 1834. 132

Calliophis maculiceps (Günther, 1859). 132

Genre Bungarus Daudin, 1803. 135

Bungarus fasciatus (Schneider, 1801). 136

Bungarus candidus (Linnaeus, 1758). 138

Genre Naja Laurenti, 1768. 139

Naja naja (Linnaeus, 1758). 139

Genre Ophiophagus Günther, 1864. 143

Ophiophagus hannah (Cantor, 1836). 143

Source : MNHN, Paris

H. SAINT GIRONS

Famille HYDROPHIIDAE. 144

Sous-famille Hydrophiinae . 146

Genre Enhydrino Gray, 1849. 146

Enkydrina schistosa Daudin, 1803. 146

Genre Ilydrophis Latreille, 1802. 148

Hydrophis species . 149

Famille VIPER1DAE. 151

Sous-famille Vipbrinae. 151

Genre Vipera Laurenti, 1768 . 151

Vipera russelli (Shaw, 1797). 151

Sous-famille Crotalinae . 153

Genre Agkislrodon Palisot de Beauvois, 1799. 153

Agkistrodon rhodosloma (Boie, 1827). 153

Genre Trimeresurus Lacépède, 1804. 156

Trimeresurus albolabris Gray, 1842. 157

Trimeresurus monticola Giinther, 1864. 160

BIBLIOGRAPHIE. 163

INDEX . 167

Source : MNHN, Paris

LES SERPENTS DU CAMBODGE

INTRODUCTION

De tous les pays de la Péninsule indochinoise, le Cambodge est certainement celui dont on connaît

le moins bien la faune herpétologique. En ce qui concerne les Serpents il n’existait guère, en dehors

d’envois occasionnels faits à divers Musées, que quatre sources d’information de quelqu’importance :

les résultats de la Mission de Mouhot au Siam, Laos et Cambodge (1858-1861), décrits par Günther

dans son ouvrage « The Reptiles of British India », la publication de Morice (Coup d’œil sur la faune

de la Cochinchine française, 1875) où figurent quelques espèces capturées par l’auteur au Cambodge,

les « Notes sur les Reptiles et les Batraciens de la Cochinchine et du Cambodge » de Tirant (1885), enfin

la description par Bourret (1934) d’une petite collection de Cochinchine et du Cambodge.

Au cours de recherches portant sur le cycle sexuel des Serpents tropicaux et l’évolution de la

fonction venimeuse chez les Ophidiens, nous avons eu l’occasion de rassembler, en collaboration avec

P. Pfelîer, un assez grand nombre de spécimens du Cambodge ; disposant en outre de la petite collec¬

tion de l’Institut Pasteur de Phnom Penh, il nous a semblé possible de rédiger la faune des Serpents

que nous demandait le Ministère de l’Agriculture du Cambodge. Notre travail a d’ailleurs été facilité

par l’existence de plusieurs ouvrages consacrés aux Ophidiens des pays voisins : « Les Serpents de

l’Indochine » de R. Bourret (1936), très bien documenté en ce qui concerne le Nord-Vietnam, l’excel¬

lent « The Serpents of Thailand and adjacent water » de E. II. Taylor (1965), le petit « Field Guide

to the Snakes of South Vietnam » de S. M. Campden-Main (1970) et les « Serpents du Laos » de J. Deuve

(1970), où nous avons trouvé de nombreux renseignements d’ordre écologique. Enfin, une place à part

doit être faite à l’étude de M. Smith (1943) « Reptilia and Amphibian, vol. 3, Serpentes », in Fauna of

British India, qui reste la base indispensable de toute étude herpétologique de l’Asie du Sud et du

Sud-Est.

Notre but en écrivant cette faune était double. En premier lieu, évidemment, permettre une

détermination aussi facile que possible des Serpents du Cambodge, tout en apportant au non spécia¬

liste quelques renseignements sur leur biologie. En second lieu, nous avons cherché à livrer des docu¬

ments utilisables lors d’ultérieures révisions de genres, révisions qui s’avèrent indispensables dans

bien des cas, mais ne pourront être entreprises que lorsqu’un matériel abondant et de provenance

variée aura été rassemblé.

MATÉRIEL ET MÉTHODES

Le travail sur le terrain a été fait au cours de 3 missions financées par le Centre National de la

Recherche Scientifique, en janvier-février 1969 (Pfeffer et Saint Girons), mai-août 1970 (Pfeffer) et

octobre-novembre 1970 (Saint-Girons). Au total, 576 individus, appartenant à 38 espèces, ont été

enregistrés. Beaucoup d’entre eux, à la suite de prélèvements de la région cloacale et de la tête, se sont

trouvés inutilisables pour l’étude systématique ; des difficultés matérielles ne nous ont pas permis de

garder tous les grands exemplaires appartenant à des espèces communes. Finalement, 262 spécimens

seulement ont été mis en collection.

D’autre part, nous avons étudié sur place la collection de Serpents de l’Institut Pasteur de

Phnom Penh, qui comprenait 74 individus appartenant à 28 espèces. Parmi les 22 espèces que nous

n’avons pas capturées nous-même, 12 ont pu être décrites d’après des spécimens du Cambodge (5 pro¬

venant de l’Institut Pasteur de Phnom Penh, 5 du Muséum National d’Histoire Naturelle de Paris

Source : MNHN, Paris

H. SAINT GIRONS

et 2 du Muséum d’Histoire Naturelle de Lyon). Pour les 10 espèces restantes, la description est basée

sur les données bibliographiques et l’examen d’individus provenant de régions voisines du Cambodge,

généralement de Cochinchine (delta du Mékong, environs de Saigon et Tay Ninh). La référence aux

spéeimens du Cambodge se trouve dans les tableaux joints à chaque espèce ; lorsque le nombre d’exem¬

plaires est faible, les numéros sont donnés dans le texte.

La plupart de nos spécimens se trouvent actuellement dans les collections du Muséum National

d’Histoire Naturelle de Paris; ils sont désignés dans les tableaux sous les initiales 70-.

D’autres ont permis de constituer une petite collection de référence au Service des Eaux et Forets

du Cambodge (EFC ...); quelques uns ont servi à compléter la collection de l’Institut Pasteur de

Phnom Penh (IPC ...). Les Serpents étudiés, mais ultérieurement abirnés par la dissection et non

mis en collection, figurent sous leur n° originel (S 1 à 576).

Dans l’état actuel de nos connaissances, on peut tenir pour certaine la présence au Cambodge

de 60 espèces de Serpents, appartenant à 33 genres. 12 autres espèces, qui peuvent éventuellement

y être rencontré, figurent seulement dans les clefs de détermination. Très certainement, cette liste

n’est pas complète. L’exploration zoologique du Cambodge est loin d’être terminée, tout particu¬

lièrement on ce qui concerne les montagnes du Sud-Ouest du pays où la présence d’espèces endémiques

n’aurait rien d’étonnant.

REMERCIEMENTS

Cette faune n’aurait jamais vu le jour sans l’aide inestimable que m’a apporté Monsieur P. Pfef-

fer, Maître de Recherche au C.N.R.S. Non seulement j’ai pu bénéficier de sa grande connaissance de

la faune du Sud-Est asiatique, mais au cours de nos recherches communes sur l’écologie et le cycle

sexuel des Serpents il a collaboré à la tâche ingrate que représente la préparation et le transport d’une

collection dans des conditions matérielles souvent difficiles, tâche qui s’ellectuait évidemment aux dépens

de nos autres activités.

Notre travail sur place a été grandement facilité par le Ministère de l’agriculture du Cambodge

et plus précisément par le Service des Eaux et Forêts qui a bien voulu assurer une partie de nos dépla¬

cements et nous permettre de séjourner dans ses maisons forestières. Notre dette envers ce Service

est grande. A titre plus personnel, nous tenons à exprimer ici notre vive gratitude à Messieurs Chuon

Saodi, Ou Kim Sam et Tan Kim Huon, dont l’accueil et l’aide en diverses occasions ont largement

dépassé le cadre professionnel.

Nous devons également beaucoup à l’Institut Pasteur de Pnomh Peidi qui a mis un laboratoire

à notre disposition, nous a fourni les produits chimiques nécessaires et a, lui aussi, aidé à nos déplace¬

ments. Nous sommes heureux d’exprimer ici notre reconnaissance au D r Y. Goueffon, Directeur de

l’Institut. Il convient également de rappeler qu’une bonne partie des collections de Serpents de l’Ins¬

titut Pasteur a été récoltée par Monsieur Klein, de l’Office de la Recherche Scientifique et Technique

d’Outre-Mcr, au cours de ses recherches entomologiques. Nous savons également beaucoup de gré à

Monsieur Boulbet, de l'École française d’Extrêmc Orient, qui nous a donné de nombreux renseignements

et nous a permis de connaître la région de Phnom Koulcn.

Enfin, je tiens à remercier Monsieur Guibé, Professeur au Muséum National de Paris et Mon¬

sieur David, Directeur du Muséum d’Histoire Naturelle de Lyon, qui in’ont livré accès à leurs collec¬

tions, ainsi que Mademoiselle Grandison, Conservateur des Reptiles au British Muséum, qui a bien voulu

m’envoyer ses deux spécimens de Enhydris smithi, dont le type de Boulenger.

Les photographies sont dues à Monsieur A. R. Devez et les dessins à Monsieur M. de Larminat.

Source : MNHN, Paris

LES SERPENTS

CAMBODGE

GÉNÉRALITÉS

MORPHOLOGIE EXTERNE

Formes générales-Proportions.

L’aspect général des Serpents est trop connu pour avoir besoin d’être décrit. Toutefois, bien

que le groupe ait une apparence très homogène, il existe de notables différences dans la morphologie

externe de ses membres, en fonction de la position systématique et du mode de vie. Les espèces vivant

dans le sol ont un corps régulièrement cylindrique, une tête conique non détachée du cou, une queue

très courte, ces caractères étant d’autant plus accentués que la spécialisation est plus grande. Les

Colubridae et Elapidae terrestres classiques ont une tête assez détachée du cou, un corps allongé mais

nettement plus épais au milieu, une queue conique plus ou moins longue, alors que les Boidae et les

Viperidae vivant dans le même milieu sont plus lourds, avec un corps épais et, pour les derniers,

une tête triangulaire caractéristique. Les Couleuvres semi-aquatiques ont généralement un museau

large, une tête peu distincte du cou et un corps massif ; seuls les Hydrophiidae possèdent une queue

aplatie latéralement, cet organe restant conique chez tous les autres Serpents, même strictement aqua¬

tiques, à l’exception très partielle de Acrochordus granulatus. Certains Serpents arboricoles ont un

corps extrêmement mince, une tête allongée mais bien distincte d’un cou grêle et une queue longue,

d’autres au contraire (Couleuvres du genre Boiga et Vipères arboricoles) ont un corps relativement

lourd, une queue courte et une tête triangulaire.

La plupart de ces différences ne peuvent être chiffrées, ne scrait-ce que parce qu’elles varient

selon l’état de l’animal vivant ou le mode de conservation des spécimens morts. Seule la longueur rela¬

tive de la queue représente un caractère assez constant et facile à mesurer. Plutôt que le classique

rapport longueur du corps/longueur de la queue, nous avons traduit nos données sous forme du pour¬

centage de la longueur de la queue par rapport à la longueur totale, résultat beaucoup plus facile à

interpréter pour un non spécialiste. Ce rapport varie de 1,5 % chez certains Typhlopidae, à plus de

40 % chez divers Colubridae, surtout arboricoles.

Yeux, narines et fossettes sensorielles.

Les yeux des Typhlopidae, nettement atrophiés, sont situés sous une écaille plus ou moins

transparente, dite « oculaire ». Chez tous les autres Serpents du Cambodge, ils sont apparents, recouverts

et protégés par une simple « lunette » transparente formée par les paupières soudées. Leur taille, extrê¬

mement variable, est difficile à définir. On l’apprécie souvent par le rapport entre le diamètre de l’œil

et la distance de son bord antérieur à la narine, distance qui peut être inférieure, égale ou supérieure

au diamètre ; l’œil est dit grand dans le premier cas, petit dans le troisième. L’iris, qui s’étend jusqu’à

la périphérie de l’œil, est le plus souvent soit noir, soit de la teinte des téguments voisins, y compris

leur ornementation et il n’est pas rare que des bandes sombres ou claires se poursuivent sur l’iris. Tou¬

tefois, on y trouve souvent de petits points dorés et, chez quelques espèces, l’iris est entièrement doré

ou cuivré. La pupille, rétractile ou dilatable, peut être ronde (rarement ovale à grand diamètre verti-

Source : MNHN, Paris

H. SAINT GIRONS

cal), ou bien elliptique verticale; seuls les Dryophis ont une pupille horizontale. On a mis en rapport

la forme de la pupille et le rythme circadien de l’activité, les espèces à pupille ronde étant diurnes, les

espèces à pupille elliptique verticale étant nocturnes. Cette règle peut être valable pour les Colubridae,

malgré de nombreuses exceptions, mais elle ne s’applique absolument pas aux autres familles.

Les narines, percées chacune dans une écaille dite « nasale », sont normalement situées sur les

côtés du museau, plus ou moins près de son extrémité antérieure. Chez les Serpents aquatiques, les

narines migrent vers la face supérieure du museau et ce phénomène est d’autant, plus accentué que

l’espèce mène une vie plus strictement aquatique (fig. 1). Chez les Homalopsinae les narines, dites

Fig. 1 . — Variations de la disposition des narines et des écailles internasales chez les Serpents aquatiques.

A, Natrix piscalor. Les internasales, bien que rétrécies antérieurement, séparent encore les nasales.

B, Enliydris innominala. Les nasales sont en contact, l'internasalc unique est rejetée en arrière.

C, Enhydrina schistosa. Les internasales ont disparu.

valvulaires, peuvent se fermer complètement grâce à la présence d’une petite languette mobile dépen¬

dant de la nasale. L’occlusion du conduit nasal des Hydrophiidae et des Aorochordidae est réalisée

par un muscle spécial jouant le rôle d’un sphincter.

Deux groupes de Serpents, les Boidae et les Crotalinae, possèdent des organes sensoriels par¬

ticuliers qui se traduisent extérieurement par une profonde dépression. Chez les Pythons ces « fos¬

settes », assez nombreuses et petites, sont situées sur les écailles labiales et parfois sur la rostrale. Chez

les Crotalinae, il n’existe que deux fossettes de grande taille, une de chaque côté, placée en position

loréale entre l’œil et la narine.

L'appareil auditif n’est pas visible extérieurement.

Plaques et écailles.

La peau des Serpents, constituée comme chez tous les autres Vertébrés par un épiderme d’ori¬

gine ectodermique et un derme d'origine mésodermique, est caractérisée par la présence d’épaississe-

inents et même de plissements, fortement kératinisés en surface, qui constituent ce que l’on appelle

les écailles. La forme et la disposition de celles-ci, très variables dans le groupe mais assez constantes

à l’intérieur d’une même espèce, jouent un rôle essentiel dans la détermination des Serpents et nécessi¬

tent une description assez détaillée.

Chez la grande majorité des Ophidiens, la tète est recouverte par des écailles juxtaposées, assez

grandes et peu nombreuses, dont la fig. 2 indique la disposition et la nomenclature. L’écaille rostrale,

qui recouvre l’extrémité antérieure du museau, peut être ou non visible du dessus ; très souvent, il

n’y a pas de sousoculaires et 1 ou 2, parfois 3, labiales supérieures bordent directement la partie infé-

Source : MMHN, Paris

LES SERPENTS DU CAMBODGE

Fig. 2. — Disposition et nomenclature des plaques et écailles de la tête d'un Colubridae (Rhabdopliis subminiatus )

A, vue de dessus. B, vue de profil. C, vue de dessous.

F, frontale, G, gulaire. In, internasale. L, loréale. Li, labiale inférieure. Ls, labiale supérieure. M, mentale.

Mta, mentonnière antérieure. Mtp, mentonnière postérieure. N, nasale, P. pariétale, Pf, préfrontalc. Pro, préocu¬

laire. Pto, postoculaire. R, rostrale. T, temporale, V, ventrale. Les écailles sousoculaires, absentes chez la plupart

des Colubridae, sont situées entre les labiales supérieures et l’œil.

rieure de l’œil ; l’écaille nasale peut être entière, semi-divisée ou entièrement divisée par une suture

passant par la narine ; enfin, la taille relative des mentonnières antérieures et postérieures est très

variable (fig. 5).

Fig. 3. — Disposition et nomenclature des plaques et écailles de la tête d’un Typlilopidae (Typhlops siamensis).

A, vue du dessus. B, vue de profil. C, vue de dessous.

F, frontale. Fp, interpariétale. Ls, labiale supérieure. N, nasale principale (ou nasale postérieure). O, oculaire.

P, pariétale. Pf, préfrontalc. Pro, préoculaire. R, rostrale. Rn, nasorostrale (ou nasale antérieure).

Source : MNHN, Paris

11. SAINT GIRONS

Ce schéma général ne s’applique pas h tous les Serpents. La disposition des plaques céphaliques

fortement imbriquées des Typhlopidac est tout-à-fait particulière (lig. 3). Ches les Aerochordidac

et beaucoup de Viperidae, la tête est entièrement ou en grande partie recouverte do très petites écailles

plus ou moins circulaires (fig. 413) ; tandis que chez les Booidac et Colubroidea fouisseurs les plaques

céphaliques tendent à être moins nombreuses et plus grandes (fig. 4 A), parfois aussi plus ou moins

imbriquées et moins différenciées (fig. 4 C). Chez les Serpents aquatiques, la migration des narines à

la partie supérieure du museau se traduit, dans un premier stade, par le rétrécissement de la partie

Fie. 4. — Variation de la forme et de la disposition des écailles céphaliques chez les Serpents.

A, Calamaria pavimenlala, Colubroidea fouisseur. Inlcrnasale et préfrontale fusionnées, loréale et tempo¬

rales absentes, pariétale très grande.

B, Trimeresurus albolabris, Viperidae. Tête recouverte de petites écailles.

C, Xenopellis unicolor, Booidea somi-fouisscur. Plaques céphaliqueB peu différenciées et plus ou moins

imbriquées.

Source : MNHN, Paris

LES SERPENTS DU CAMBODGE

antérieure des internasales (fig. 1 A), puis par le contact des nasales derrière la rostrale, les interna¬

sales, réduites, étant rejetées en arrière et souvent fusionnées (fig. 1 B), ou même disparues (fig. 1 C).

Les grandes mentonnières dissymétriques et imbriquées des Pareinae sont tout-à-fait particulières ;

chez quelques Homalopsinae ces écailles, au lieu d’être disposées en paires successives, se trouvent

côte à côte, tandis que Psammodynastes pulverulentus et les Viperidae possèdent 3 à 5 paires de men¬

tonnières subégales en ligne (fig. 5 A à D).

Fig. 5. — Variations de la taille et de la disposition des écailles mentonnières chez les Colubroidea.

A, Homalopsis buccata. Mentonnières juxtaposées.

B, Lycodon laoensis. Mentonnières postérieures plus petites que les antérieures (comparer avec la fig. 2).

C, Agkistrodon rhodostoma. Plusieurs paires de mentonnières subégales, en ligne.

D, Pareas carinalus. Grandes mentonnières imbriquées et dissymétriques. Absence de sillon gulaire.

Source : MNHN, Paris

H. SAINT GIRONS

Normalement, le dos et les flancs sont recouverts d’écaillcs fortement imbriquées en forme

d’hexagone allongé ou de losange, lisses ou pourvues d’une carène longitudinale médiane (fig. 0 B).

Chez les Bungarus et de nombreuses espèces arboricoles, les écailles du rang vertébral (ou rangée lon¬

gitudinale médiane) sont fortement élargies et tronquées en arrière ; en outre, les écailles des rangs

latéraux peuvent être disposées en diagonale ; elles sont alors plus étroites et se recouvrent davantage

latéralement (fig. 6 A). Les écailles des Typhlopidae sont particulièrement larges et très fortement

imbriquées ; au contraire, le corps des Acrochordidae est entièrement recouvert de très petites écailles

saillantes et juxtaposées. Le nombre des rangées d’écailles dorsales, compté ainsi que l’indique la fig 6 B,

1943).

A, Dendrelaphis pleins (Colubridae arboricole). Écailles vertébrales (B) élargies, rangées latérales étroites

et disposées en diagonale. Les rangées d'écailles sont numérotées à partir des ventrales. Ces dernières (V) sont

très larges, encochées et carénées.

B, Elaphe radiata. Disposition classique des rangées d'écailles dorsales, au nombre de 19 chez cette espèce.

Les plaques ventrales ne sont pas représentées en entier.

est un caractère taxonomique important ; il varie normalement de 13 à 47 chez les Serpents du Cam¬

bodge (jusqu’à 150 chez les Acrochordidae) et est presque toujours impair lorsqu’il existe des plaques

ventrales, sauf chez certains Ptyas pourvus de 16 à 18 rangées d’écailles. Le nombre des rangées d’écail¬

les dorsales peut être constant de la tête au cloaque, mais très généralement il est maximal sur la nuque,

décroît sur le cou, reste stable sur la moitié ou le tiers médians du corps et décroît de nouveau sur la

partie postérieure. Au cours de cette étude, nous donnerons les chiffres pris sur le cou (à une longueur

de tête de la nuque), au milieu du corps (ce chiffre figure seul dans les diagnoses) et à une longueur de

tête en avant du cloaque. Bien entendu, le nombre de rangées d’écailles dorsales diminue rapidement

et régulièrement sur la queue, qui se termine par une écaille impaire plus ou moins longue et poin¬

tue.

Le plus souvent, la face ventrale et l’extrémité toute inférieure des flancs sont recouverts par

de grandes écailles imbriquées, beaucoup plus larges que longues, dites plaques ventrales (PI. I). La

largeur de ces écailles particulières représente normalement de 30 à 50 % de la circonférence du corps

chez les Colubroidea, selon l’espèce et l’fctat d’engraissement du sujet (les plaques ventrales ne sont

pas dilatables, contrairement à la peau située entre les écailles dorsales, d’où l’importance des varia¬

tions individuelles). Dans les groupes primitifs, ainsi que chez les espèces qui se déplacent dans un

milieu homogène (sol ou eau), les plaques ventrales ont une largeur réduite et ne se distinguent parfois

même pas des écailles dorsales voisines. L’étroitesse des plaques ventrales de certains Colubroidea

correspond sans doute à une réduction secondaire, alors que ces formations n’ont jamais dû être plus

développées qu’à l’époque actuelle chez les Typhlopoidea et les Booidea. Les écailles ventrales des

Typhlopidae, groupe fouisseur et primitif, en même temps que très spécialisé, ne sont pas différenciées

et, à très peu de chose près, il en est de même pour les Cylindrophis. Les plaques ventrales atteignent

18 % de la circonférence du corps chez Xenopeltis unicolor, et seulement 13 % chez Python molurus,

animal pourtant terrestre et même à tendance arboricole. Parmi les Colubroidea plus ou moins aqua¬

tiques, les plaques ventrales sont indifférenciées chez les Acrochordidae, très petites chez Enhydrina

schistosa et Erpeton tentaculatum ; dans les genres Enhydris et. llomalopsis, semi-aquatiques, leur largeur

représente de 11 à 24 % de la circonférence du corps (PI. I, A à F).

Source : MNHN, Paris

LES SERPENTS DU CAMBODGE

Le plus souvent, les plaques ventrales sont lisses, avec un bord libre régulièrement arrondi

latéralement. Parfois, en liaison semble-t-il avec l’aptitude à grimper, les ventrales forment un angle

plus ou moins accusé latéralement (on les dit anguleuses latéralement), associé ou non à une légère

encoche ; chez quelques arboricoles spécialisés, comme Clmjsopelea, le quart externe forme presque

un angle droit avec la moitié médiane, angle qui est souligné par une carène longitudinale très accen¬

tuée au niveau de laquelle le bord libre de l’écaille est profondément encoché. Dans ce cas, ces carac¬

tères sont même visibles sur les écailles sous-caudales. La fente cloacale est recouverte antérieurement

par une grande écaille arrondie (la plaque anale), qui peut être simple ou divisée longitudinalement

(PI. Vl-fig. 2).

Lorsqu’il existe des plaques ventrales bien différenciées, le dessous de la queue est recouvert

de grandes écailles, dites sous-caudales, soit simples et ressemblant alors aux ventrales, soit, beaucoup

plus souvent, doubles. Vers l’extrémité de la queue, les sous-caudales ne se distinguent plus guère des

écailles dorsales.

Normalement, chaque plaque ventrale, ou chaque paire de sous-caudale, correspond à une

rangée transversale d’écailles dorsales et à une vertèbre — donc, sur le corps, à une côte ; chez les Ser¬

pents terrestres et arboricoles cette structure est, de toute évidence, en rapport avec la locomotion.

Les exceptions à cette règle concernent des Serpents fouisseurs ou aquatiques, les Typlilopidae et les

Acrochordidae chez lesquels le nombre des rangées transversales d’écailles est très supérieur à celui

des vertèbres, ainsi que Erpeton tentaculatum qui possède en moyenne 2 ventrales pour 3 rangées d’écail¬

les dorsales.

Dents.

Bien qu’annexées à l’appareil digestif et au squelette crânien, les dents sont utilisées pour la

détermination presqu’au même titre que les caractères externes et méritent donc une brève description

dans une faune.

A, Xenochrophis piscator. Dents maxillaires subégales et pleines (type aglyphe).

B, Rhabdopliis subminiatus. 1 ou 2 dents postérieures très agrandies, mais pleines (également assimilé au

type aglyphe).

C, Enhydris enhydris. 1 ou 2 grandes dents postérieures sillonnées (type opistoglyphe).

D, Psammodynastes pulvérulent us. 1 ou 2 grandes dents antérieures pleines, plus 1 ou 2 grandes dents pos¬

térieures sillonnées (type opistoglyphe).

E, Naja naja. Maxillaire assez court, portant 1 grande dent antérieure canaliculée, plus 1 petite dent pos¬

térieure pleine (type protéroglyplie). Chez d’autres Elapidae et Hydrophiidae, le crochet peut être seulement sillonné

et le nombre des petites dents postérieures varie beaucoup.

F, Trimeresurus albolabris. Maxillaire très court et articulé sur le préfrontal, portant seulement 1 très

grand crochet canaliculé (type solénoglyphe).

Source : MNHN, Paris

H. SAINT GIRONS

Faiblement implantées sur la crête des os et sujettes à renouvellement régulier, les dents des

Serpents ont toutes la forme de cônes pointus ou d’aiguilles, plus ou moins recourbés en arrière. Les

Typhlopidae n’ont de dents que sur le maxillaire ; tous les autres Serpents du Cambodge en possèdent

également sur le palatin, le ptérygoide et le dentaire ; les dents prémaxillaires n’existent que chez les

Pythons et Xenopeltis. Le nombre des dents sur les différents os est extrêmement variable selon les

familles, les genres et même, dans une certaine mesure, entre individus de la même espèce. Les dents

palatines et ptérygoides sont toujours assez nombreuses, petites et de taille subégale. Sur le maxil¬

laire et le dentaire, les dimensions des dents augmentent souvent d’avant en arrière pour le premier,

d’arrière en avant pour le second ; en outre, il peut exister une ou plusieurs dents brusquement plus

longues, pleines, sillonnées ou canaliculées. La présence de grandes dents sillonnées en arrière du maxil¬

laire (type opistoglyphe) était autrefois considérée comme un caractère systématique important ;

en fait, il semble que cette structure soit apparue indépendamment dans différentes lignées. Les lilapi-

dae et les Hydrophiidac sont caractérisés par la présence d’une grande dent sillonnée ou parfois cana-

liculée à l’avant du maxillaire, la partie postérieure de celui-ci pouvant, ou non, porter quelques petites

dents pleines. Les très grandes dents canaliculées des Viperidae se trouvent en réalité en arrière du

maxillaire, mais cet os est très court et, mobile, peut pivoter sur le préfrontal, portant ainsi les cro¬

chets venimeux en avant.

Plusieurs ouvrages récents traitent en détail de l’anatomie interne des Serpents (squelette,

appareil digestif et reproducteur, etc...). Il nous semble donc tout à fait inutile, dans une faune, de

nous étendre sur ce sujet. Le lecteur intéressé par ces problèmes pourra consulter, entre autres, le livre

de Bellair, The Life of Reptiles (Weidenfeld et Nicholson, Londres), le Traité de Zoologie (P. P. Grasse,

Tome XV, Masson, Paris) et Biology of Reptiles (Gans et Parson, Academie Press, New York et Lon¬

dres).

Dimorphisme sexuel.

Le dimorphisme sexuel est beaucoup plus rare et moins net chez les Serpents que chez la plu¬

part des autres Vertébrés. Au Cambodge, il ne se manifeste pratiquement pas dans la coloration, mais

parfois dans la taille : les femelles des Homalopsinae, de Boiga cyanea et de Trimeresurus albolabris

sont très nettement plus grandes que les mâles. L’inverse peut d’ailleurs se produire également, bien

que nous n’ayons pas pu le mettre en évidence sur notre matériel. Plus souvent, on constate que les

mâles ont un nombre de sous-caudales plus élevé que les femelles et la différence est parfois telle que

les polygones de variation ne se recoupent pas. Inversement, bien que de façon moins nette, les femelles

ont fréquemment plus de ventrales que les mâles. Enfin, chez quelques espèces, la région cloacale diffère

légèrement selon le sexe. Les ergots terminant les membres postérieurs vestigiaux des Pythons ne sont

visibles extérieurement que chez les mâles et ces derniers possèdent, chez Homalopsis buccata, des

tubercules saillants sur les écailles péricloacales. En outre, la partie antérieure de la queue des mâles,

où se logent les hémipénis rétractés, est toujours plus volumineuse que celle des femelles. Cette diffé¬

rence, très visible chez les Serpents à queue courte et plutôt grêle, les Trimeresurus par exemple, peut

être difficilement perceptible chez les espèces à queue longue et forte.

ÉCOLOGIE

Habitat et mode de oie.

A l’exception d’espèces rares, parfois localisées aux montagnes ( Arnphiesma modesla et Trime-

resurus rnonticola), ou dont l’aire de répartition atteint tout juste le Cambodge (c’est le cas, par exem¬

ple, de Vipera russelli), la plupart des Serpents sont très largement répandus dans le pays. Les formes

terrestres, fouisseuses et arboricoles se trouvent aussi bien dans la plaine centrale humide et très den-

Source : MNHN, Paris

LES

ENTS DU CAMBODGE

H. SAINT GIRONS

Tableau I. — Habitat et mode de vie des Serpents du Cambodge

1 | 2 | 3 | 4 | 5 | 6 j 7 j 8 | 9 J 10 | 11 | 12 | 13 | 14

Semi-aquatiques Terrestres, fouisseurs, arboricoles

Espèces

Typhlops braminus .

Typhlops siamensis .

Cylindrophis rufus .

Xenopellis unicolor .

Python molurus .

Python reticulalus .

Acrochordus javanicus .

Acrochordus granulatus .

Pareas carinatus .

Pareas margaritophorus .

Calamaria pavimentala .

Lycodon laoensis .

Lycodon capucinus .

Dryocalamus davisonu .

Oligodon cyclurus .

Oligodon cinereus .

Oligodon taenialus .

Psammodynastes pulverulenlus.

Xenochrophis piscator .

Amphiesma modes ta .

Amphiesma stolata .

lihabdophis subminiatus .

Rhabdophis chrysargus .

Ptyas korros .

Ptyas mucosus .

Elaphe radiata .

Gonyosoma oxycephalum .

Tableau I.

X = habitat ou mode de vie principal ou exclusif.

-(- = habitat ou mode de vie secondaire, mais non exceptionnel.

? = habitat ou mode de vie probable, mais non constaté de façon certaine.

Toutes les espèces aquatiques et semi-aquatiques du Cambodge étant des formes de plaine, les colonnes 13 et 14

ne concernent que les espèces terrestres, fouisseuses ou arboricoles. D’autre part, l'habitat des formes aquatiques (c’est-

à-dire ne venant jamais à terre) figure dans les colonnes 2 à 5, pourtant réservées aux semi-aquatiques.

Source : MNHN, Paris

XXXXXXXXXXX XX

LES SERPENTS DU CAMBODGE

Tableau I. — Habitat et mode de vie des Serpents du Cambodge (suite)

Chrysopelea ornata .

üerulrelaphis piclus .

Dendrelaphis subocularis..

Dryophis nasutus .

Dryophis prasinus .

Boiga cyanea .

Boiga cynodon .

Boiga multomaculata ....

Uomalopsis buccata .

Enhydris plumbea .

Enhydris innominata. ...

Enhydris enhydris .

Enhydris jagori .

Enhydris bocourti .

Cerberus rynchops .

Erpelon lentaculalum. .. .

Calliophis maculiceps....

Bungarus fascialus .

Bungarus candidus .

Naja naja .

Ophiophagus hannah

Enhydrina schistosa .

Ilydropliis sp .

Vipera russelli .

Aghislrodon rhodostoma. .

Trimeresurus monticola. .

Trimeresurus albolabris. .

10 11 12 13 14

Semi-aquatiques | Terrestres, fouisseurs, arboricoles

1 564 020 6

Source : MNHN, Paris

H. SAINT GIRONS

sèment cultivée que dans les forêts périphériques plus sèches ou les montagnes jusqu’à plus de 500 m.,

et même les espèces semi-aquatiques sont encore assez abondantes dans toutes les petites vallées où

il existe des rizières. Nous n’avons guère trouvé de différence dans le peuplement d’une forêt à peu près

intacte du Sud-Est du Cambodge (près de Tuk-Sap) et d’une zone humide intensément cultivée au

voisinage du grand lac (Trapeang Chan) ; autant qu’on en puisse juger à la suite d’une exploration

rapide, il semble que la faune hcrpétologique se soit très bien adaptée au défrichement et à la vie dans

une région qui rappelle un peu le bocage. Seuls quelques Serpents, tels que Agkislrodon rhodostoma

et probablement Rhabdophis chrysargus, tout en n’étant pas rares, paraissent localisés à des biotopes

terrestres bien précis.

Parmi les 60 espèces de Serpents décrites dans ce travail, 22 vivent principalement à la surface

du sol, 14 présentent des tendances plus ou moins accentuées à fouir la terre, ou tout au moins la litière

superficielle, 13 sont plus ou moins aquatiques et 11 sont nettement arboricoles. Il s’agit là, bien entendu,

d’une classification schématique et bon nombre d’espèces exploitent en même temps deux de ces milieux.

En outre, il ne faut pas oublier que les espèces dites de surface, ainsi que beaucoup de formes semi-

aquatiques, passent en réalité une bonne partie de leur temps dans leurs abris souterrains (terriers

de Rongeurs, souches creuses, etc...).

Les Serpents vivant à la surface du sol appartiennent clairement à deux types différents : les

espèces lourdes et lentes (Boidae et Viperidae) et les formes plus agiles et actives (Colubridae et Ela-

pidae). De plus, la taille varie beaucoup à l’intérieur de chacun de ces groupes et il est évident qu'un

Psammodynastes de 35 cm. n’entre pas en concurrence avec un Ptyas de plus de 2 m., bien que leur

comportement, leurs méthodes de chasse et jusqu’à leur régime soient assez semblables. Enfin, deux

espèces de même taille ont souvent une alimentation différente. Dans l’ensemble, les Serpents terrestres

occupent plus des niches écologiques particulières que des milieux distincts et la plupart d’entre eux

peuvent être capturés sur une superficie restreinte. Toutefois, sur 22 espèces, 6 sont assez nettement

liées au voisinage de l’eau.

Le passage à une vie plus ou moins fouisseuse se fait de façon progressive. Les nombreuses espèces

du genre Oligodon, pourvues d’une écaille rostrale saillante en forme de bouclier, se contentent de

fouiller la litière superficielle à la recherche de leur nourriture. Xenopeltis unicolor, bien que présentant

de nombreux caractères morphologiques de véritable fouisseur, chasse en réalité le plus souvent à la

surface du sol. Calliophis maculiceps, qui mène une vie très dissimulée et se nourrit exclusivement

de Reptiles fouisseurs, représente un autre type intermédiaire. Cylindrophis rufus est déjà semi-fouis¬

seur, Calamaria pavimenlala davantage encore et enfin les Typhlops représentent le type même du

Serpent fouisseur spécialisé. Toutes ces espèces sont d’une taille inférieure à 1 m. ; les plus petites,

parmi lesquelles se recrutent les meilleurs fouisseurs, se nourrissent d’invertébrés, notamment de Ter¬

mites, tandis que les plus grandes sont toutes plus ou moins ophiophages.

Tous les Serpents terrestres sont capables de grimper dans les buissons touffus et quelques

espèces, notamment les Pythons et surtout Elaphe radiata, présentent déjà des tendances semi-arbo¬

ricoles. Les véritables arboricoles, ceux qui passent tout leur temps au-dessus du sol, appartiennent à

trois types différents : les formes nocturnes relativement lourdes et lentes, à queue prenante {Pareas,

Boiga, Trimeresurus), les minces Couleuvres élancées et diurnes qui circulent dans les branches aussi

vite que sur le sol ( Dendrelaphis , Dryophis), enfin ces extraordinaires grimpeurs, également diurnes,

que sont les Chrysopelea. En dehors de ces derniers, qui exploitent jusqu’au faîte les arbres isolés, les

Serpents arboricoles se tiennent généralement à 2 ou 3 m. seulement au-dessus du sol, dans la végéta¬

tion dense des taillis, buissons, bambous, etc... Tous circulent occasionnellement à terre et il semble

que Dendrelaphis pictus y chasse même régulièrement des Amphibicns. Les proies des Serpents arbori¬

coles sont assez variées, mais Lézards et Oiseaux y tiennent, comme on pouvait s’y attendre, une place

prépondérante.

Une bonne partie du Cambodge — en fait tout l’ancien golfe comblé par les alluvions du Mékong

— est constituée par une plaine basse et humide, inondée chaque année pendant plusieurs mois. L’irri¬

gation, pour la culture du riz, a beaucoup étendu ce biotope particulier, jusque et y compris dans les

basses vallées de montagne, si bien que le pays offre un milieu extrêmement favorable aux Serpents

semi-aquatiques d’eau douce. Il en existe 7 espèces, représentées par d’innombrables individus, dont

Source : MNHN, Paris

LES SERPENTS DU CAMBODGE

6 llomalopsinae vivipares et 1 Natricinae ovipare. Ce sont des Serpents de taille moyenne ou plutôt

petite, piscivores pour la plupart, qui chassent dans l’eau et se reposent sur les rives. Les uns ( Enhydris

plumbea et Xenochrophis piscalor), hôtes des rizières et des marais pendant la saison des pluies, cir¬

culent assez volontiers à terre et y passent souvent tout ou partie de la saison sèche. D’autres (Enhy¬

dris enliydris, E. bocourli et Homalopsis buccata), déjà un peu plus aquatiques, se concentrent à la fin

de l’hiver et au printemps dans les petites rivières et les mares résiduelles. Deux espèces enfin, Enhy¬

dris innorninala et E. japon, suivent plus ou moins le mouvement des eaux et, dans certaines zones

tout au moins, effectuent une véritable migration annuelle. Trois formes du Cambodge continental

sont totalement aquatiques et ne viennent jamais à terre : Erpelon lentaculalum qui vit constamment

dans les fleuves et le Grand Lac, Enhydrina schislosa et Hydrophis sp., Serpents marins qui n’y viennent

sans doute qu’à certaines saisons, en suivant les migrations des Poissons. Outre les nombreux Hydro-

phiidae du golfe de Siam, qui ne sont pas traités ici, le Cambodge abrite également 3 espèces d’eaux

salées ou saumâtres : Cerberus rhynchops, un Homalopsinae semi-aquatique des côtes et estuaires, en

particulier de la Mangrove, et les Acrochordidae, grands Serpents plus strictement aquatiques habi¬

tant les eaux saumâtres peu profondes et souvent boueuses des lagunes côtières, des estuaires, etc...

En dehors des migrations auxquelles il vient d’être fait allusion, les Serpents paraissent être

des animaux assez sédentaires ; il n’est pas rare de retrouver au même endroit un animal que Ton a

manqué et les habitants nous menaient souvent à un terrier abritant tel individu donné qu’ils connais¬

saient depuis longtemps. Il convient cependant de noter qu’on ignore à peu près tout des habitudes

des formes arboricoles et fouisseuses.

Les Serpents du Sud-Est asiatique, délivrés du fait du climat de l’impérieuse nécessité de la

thermorégulation, ont un rythme circadien d’activité souvent moins net que celui de leurs congénères

des pays tempérés et davantage soumis à des facteurs intrinsèques. Les renseignements que Ton pos¬

sède à ce sujet, basés sur des observations occasionnelles, sont bien souvent insuffisants. Quelques

espèces comme les Bungares ou Trimeresurus albolabris, paraissent strictement nocturnes ; d’autres,

vues fréquemment dans la journée, sont considérées comme diurnes, sans qu’on puisse être certain

qu’ils ne se déplacent pas également la nuit. Enfin, bon nombre de Serpents, n laminent les fouisseurs

et ceux qui mènent une vie div-'mulée, n’ont pratiquement jamais été vus on activité. Les indications

figurant dans les colonnes 1 et 2 du tableau II ne doivent donc être acceptées qu’avec réserve.

Nourriture et méthodes de chasse.

Ainsi que nous venons de le voir, le régime d’un Serpent dépend pour une bonne part de son

habitat et ce phénomène est particulièrement net en ce qui conserne les espèces aquatiques. Mais il

existe également des goûts spécifiques, innés, plus ou moins accentués. En règle générale, 1 ou 2 grou¬

pes d’animaux, à l’échelle de la Classe ou de l’Ordre, fournit l’essentiel de la nourriture d’une espèce

donnée ; dans ce cadre, la nature des proies ne dépend guère que de leur taille et des occasions de ren¬

contre. Les Serpents qui se nourrissent d’invertébrés — ce sont à peu près exclusivement de petites

espèces plus ou moins fouisseuses — leur ajoutent assez facilement de petits Lézards, en pratique sur¬

tout des Scincidés ; l’inverse n’est pas vrai et les mangeurs de Vertébrés, même lorsqu’ils sont de petite

taille comme les Lycodon ou Psammodynastes, n’ingèrent jamais d’invertébrés. D’autre part, même

en tenant compte des proies occasionnelles, on s’aperçoit que la plupart des espèces mangent soit des

Poissons et des Amphibiens, soit des Reptiles, des Oiseaux et des Mammifères, plus rarement n’importe

quel Vertébré terrestre ; mis à part les très petits fouisseurs, il n’existe sans doute aucun Serpent qui

fasse indifféremment sa proie de tous les êtres vivants do taille convenable, comme c’est souvent le

cas chez les Mammifères carnivores et les grands Lézards. Certaines espèces sont même nettement

spécialisées : c’est le cas des Pareas, des Lycodon, de certains Amphiesma et lihabdophis et de la plupart

des formes aquatiques. Le tableau II donne une idée générale du régime des Serpents du Cambodge.

Quelques constatations, pas tellement prévisibles a priori, méritent d’être soulignées, à savoir l’impor¬

tance des Amphibiens dans l’alimentation des Serpents terrestres et même arboricoles, le nombre

Source : MNHN, Paris

H. SAINT GIRONS

Tableau II. — Rythme circadien, nourriture et reproduction des Serpents du Cambodge

' 1 2

Rythme

circadien

Nourriture

Reproduction

Continue

«onn

ère

Espèces

Diurnes

Nocturnes

Poissons

Amphibicns

Serpents

Ovipares

Ovovivipares

Estivale

Automnale

Nombre d’œufs

ou d’embryons

Typhlops braminus.

(2-7)

(3-14)

(3-13)

(6-17)

(8-107)

Cylindrophis rufus.

Xenopellis unicolor ..

Acrochordus javani-

(11-32)

(1-12)

(5)

Acrochordus granula-

!‘areas margarilopho-

Calarnaria pavimen-

/ yrrninn 0 ,' u

3-5

(3-7)

(5)

(3-4)

(3-16)

Dryocalamus daviso-

nii nnAnn — t»

nti j'inoroii.

nli jin/l.tn

29-

2-10

(8-87)

1‘sammodynastes put-

Xenochropliis pisca-

Tableau II.

Les signes ont la même signification que dans le tableau I. En ce qui concerne le rythme circadien, nous avons

employé le signe -f dans les colonnes 1 et 2 pour désigner les espèces indifféremment diurnes et nocturnes, afin de garder

la possibilité de différencier, par X dans une colonne et 4- dans l’autre, les espèces principalement, mais non exclusivement,

diurnes ou nocturnes.

La colonne 14 correspond aux especes dont les jeunes naissent à peu près continuellement entre juin et novembre

ou décembre ; leur reproduction n’est donc pas réellement continue, mais le rythme des pontes est irrégulier, comme

dans la colonne 13 et contrairement aux espèces figurant dans les colonnes 15 à 17. Enfin, dans la colonne 18, les paren¬

thèses indiquent que les nombres d’œufs ou d'embryons cités ne correspondent pas à des observations personnelles.

Source : MNHN, Paris

-ES SERPENTS DU CAMBODGE

Tableau II. — Rythme circadien, nourriture et reproduction des Serpents du Cambodge (suite)

1 1 2

Rythme

circadien

Nourriture

Reproduction

Continue

Saisonnière

E ‘ pi '“

Diurnes

| Invertébrés du sol

| Mollusques terrestres

Amphibièns

Lézards

Ovipares

Toute l'année

Estivale

Automnale

Nombre d'œufs

ou d'embryons

Amphiesma modesta

Amphiesma stolata. .

7-8

7-11

6-9

5-7

(5-12)

2-10

Vthabdophis submi-

niatus .

Ptyas korros .

Elaphc radiata .

ücndrelaphis subocu-

(3-22)

(3-9)

9-13

(5-7)

13-33

Enhydris enhydris . .

3-15

(8-35)

(2-13)

Calliophis maculiceps

(6-10)

(8-23)

(21-33)

(5-9)

Enhydrina schistosa.

Hydrophis sp .

V ipera russelli .

(9-63)

(12-30)

Agkistrodon rliodosto-

Trimeresurus albola-

bris .

Trimeresurus monti -

(5-11)

Source : MNHN, Paris

H. SAINT GIRONS

relativement élevé d’espèces principalement ou au moins normalement ophiophages, enfin le peu de

place tenu par les Mammifères.

Les Serpents chassent soit à l’affût, soit à l’affût et en maraude, la méthode dépendant à la

fois des habitudes de l’espèce (souvent liées à sa structure) et de la nature de la proie. Le plus souvent

les Lézards, les Oiseaux et les Mammifères sont capturés à l’affût, tandis que les Invertébrés et les

Amphibiens sont recherchés activement. On est très mal renseigné sur la façon dont les Poissons sont

capturés; une sorte d’affût paraît probable, mais dans de petites mares résiduelles grouillantes de

Poissons, nous avons vu des Serpents frapper de tous côtés avec frénésie. Des travaux effectués sur

des espèces d’Europe et d’Amérique du Nord, à l’aide de leurres variés et mise hors jeux successive

des divers organes des sens, ont montré quel était le mécanisme de la reconnaissance et de la capture

des proies. La langue et l’organe de Jacobson permettent, à eux seuls, l’ensemble de l'opération ; tou¬

tefois, au moins chez les espèces diurnes, la victime en mouvement est d’abord détectée par la vue

et celle-ci favorise beaucoup la précision de la détente pour s’en emparer, une fois que scs sens chi¬

miques ont précisé au Serpent qu’il s’agissait bien d’un animal comestible pour lui. Les fossettes sen¬

sorielles loréales et labiales peuvent remplacer dans une certaine mesure la langue et l’organe de Jacob¬

son vis-à-vis de proies dont la température est différente de celle de l’environnement ; cependant,

chez des animaux intacts, la comparaison entre des Serpents pourvus de ces organes particuliers et

des espèces qui n’en possèdent pas, ne montre pas d’avantage particulier en faveur des premiers.

Sauf lorsqu’elles sont très petites (et peut-être quand il s’agit d’un Oiseau), les Viperidae se

contentent de mordre leur proie, puis reviennent à leur position première et ne se mettent à suivre

sa trace qu’après une période de latence de plusieurs minutes. Tous les autres Serpents maintiennent

leur victime dans la bouche. Les Elapidae et les Dryophis attendent que le venin l’ait au moins para¬

lysée, les Pythons (et certaines Couleuvres apparemment non représentées au Cambodge) la tuent

par constriction, mais la plupart des espèces l’avalent vivante ; dans bien des cas cependant, la proie

se trouve progressivement envenimée au cours de l’opération, même en l’absence de crochets canali-

culés. La grande capacité de dilatation de la bouche, due à l’élasticité de la peau entre les écailles, au

mode d’articulation de la mâchoire inférieure et au fait que ses deux moitiés ne sont reliées que par un

ligament très élastique, ainsi que l’indépendance et la mobilité des différents os portant des dents à la

mâchoire supérieure, permettent aux Serpents d’avaler des proies plus grosses que leur propre tête

et presqu’aussi lourdes qu’eux. Les Viperidae, les I lomalopsinae, Psammodynastes et, à un moindre

degré, les Natricinae, sont particulièrement doués à cet égard. Inversement, les Typhlopidae ont une

bouche petite et très peu dilatable. Le mode de déglutition des Pareas, que nous n’avons malheureu¬

sement jamais pu observer, est très particulier. La mâchoire inférieure, pourvue à son extrémité anté¬

rieure de 2 grands crochets, loin d’être dilatable, est au contraire rendu assez rigide par l’absence de

sillon gulaire et la présence de grandes mentonnières dissymétriques et imbriquées. Le Serpent la

glisse profondément dans la coquille de l’Escargot et parvient ainsi à extraire le corps de l’animal.

Sans doute pour compenser son manque d’élasticité, la bouche est très largement fendue, ce qui con¬

tribue à donner au groupe son aspect tout-à-fait particulier.

Reproduction.

Dans les régions tempérées, les Serpents ne se reproduisent qu’une fois par an, à date fixe. La

spermatogenèse commence à la fin du printemps et ne se termine qu’à l’automne ou même seulement

au début du printemps suivant ; l’accouplement a lieu entre la fin de mars et le début de mai, l’ovulation

à la fin de mai ou au début de juin, les naissances en août ou septembre. Le cycle sexuel des Serpents

tropicaux est beaucoup plus variable. Les 40 espèces du Cambodge plus ou moins bien connues à cet

égard peuvent être réparties en deux grands groupes (Voir Saint Girons et Pfeffer, 1971). Dans

le premier, comprenant 11 espèces ovipares, les pontes dont le nombre varie en général de 3 à 6

ont lieu à des dates variables d’un individu à l’autre ; les éclosions se produisent à n’importe

quelle période de l’année chez 6 de ces espèces, seulement entre la fin de mai et le début de

décembre (c’est-à-dire pendant la saison des pluies et peu après) chez 5 autres. Dans le second

groupe, comprenant toutes les formes ovovivipares et bon nombre d’ovipares, tous les individus

Source : MNHN, Paris

LES SERPENTS DU CAMBODGE

d’une même espèce se reproduisent en même temps, une ou plus rarement deux fois par an.

Toujours en tenant compte de la date des naissances, on peut reconnaître un type vernal (nais¬

sances fin avril-début mai, juste avant le début de la saison des pluies), représenté par 11 espèces dont

4 ovipares, un type estival (naissance de juin à août), connu par 11 espèces pour moitié ovovivipares,

et un type automnal (naissances de septembre à novembre), réalisé chez 5 espèces dont 4 ovipares.

Enfin, Enhydris enhydris et probablement Psammodynastes pulverulentus, deux Serpents ovovivipares,

ont 2 périodes de reproduction par an, l’une au printemps et l’autre en automne.

Même dans le cas d’une reproduction annuelle, la durée de l’activité sexuelle des Serpents

s’étend sur plusieurs saisons. La spermatogenèse des mâles, toujours de type prénuptial, commence

environ 5 mois avant la période d’accouplement, un peu plus lorsque l’évolution de la lignée séminale

a lieu en hiver, un peu moins en été. La vitellogenèse, également prénuptiale, dure moins longtemps

et il s’écoule 2 mois en général, parfois moins, entre le moment où elle débute et la date de l’ovulation.

L’accouplement a lieu 2 à 6 semaines avant la ponte ovulaire, les spermatozoïdes étant stockés dans

l’oviducte entre temps. La gestation dure entre 2 mois et 2 mois 1/2, l’incubation moins longtemps

car en général, au moment de la ponte, les embryons ont déjà un développement notable ; ce phénomène

est particulièrement net chez les Serpents tenus en captivité. Le cycle sexuel relativement bien connu

des Homalopsinae peut être donné à titre d’exemple. Chez les espèces à reproduction annuelle, la mul¬

tiplication des spermatogonies commence en juillet et les premiers spermatozoides apparaissent à la

fin d’août ou au début de septembre, en même temps que se développe le segment sexuel du rein. La

spermatogenèse se poursuit jusqu’à la fin de la période d’accouplement, qui a lieu en décembre ; à

partir de la fin de janvier, le tractus génital des mâles est au repos. La vitellogenèse des femelles com¬

mence durant la deuxième quinzaine de novembre, peut-être seulement en décembre chez certains

individus et l’ovulation se situe à la fin de janvier ou au début de février. La parturition a lieu en avril,

puis les femelles sont au repos sexuel jusqu’au mois de novembre. Chez Enhydris enhydris, la reproduc¬

tion « vernale » est identique au schéma qui vient d’être donné, mais la spermatogenèse des mâles

reprend dès le mois de mars, après une courte période de repos sexuel et les femelles ont une deuxième

gestation en octobre-novembre ; il n’y a apparemment pas de période de repos sexuel chez les mâles

en été. On ignore malheureusement si, chez les espèces à reproduction continue pendant toute la sai¬

son humide, les mâles présentent une période de repos sexuel en hiver.

Si l’on considère l’ensemble des espèces, les naissances sont de toute évidence beaucoup moins

nombreuses en janvier, février et mars. Le mois d’avril et le début de mai, c’est-à-dire la période qui

se situe juste avant la saison des pluies, représentent au contraire le maximum annuel des naissances,

dû surtout aux espèces semi-aquatiques (Homalopsinae et Xenochrophis piscator). Les jeunes des espèces

terrestres ont tendance à naître au cours de la saison des pluies, surtout de juillet à novembre.

Les œufs sont généralement pondus à une faible profondeur dans des terriers, sous des souches,

ou bien simplement dans le terreau meuble. Chrysopelea ornata est un des très rares Serpents qui pon¬

dent dans les arbres ; les œufs sont plus ou moins engagés dans des anfractuosités de l’écorce, comme

chez les Geckonidés. En général, la mère ne s’occupe absolument pas de sa ponte, mais Agkistrodon

rhodostoma et Trimeresurus monticola restent durant toute l’incubation au voisinage immédiat des

œufs, placés dans une simple dépression du sol et plus ou moins recouverts de feuilles.

FONCTION VENIMEUSE

La fonction venimeuse, qui parmi les Serpents ne s’est développée que chez les Colubroidea,

intéresse à la fois l’appareil inoculateur et les glandes à venin. Chez tous les Colubridae, il existe dans

les glandes labiales, à côté des nombreuses cellules riches en mucines seules présentes chez les Booidea,

des cellules particulières dont le produit de sécrétion contient une beaucoup plus grande quantité de

protides. Ces éléments tendent à se localiser dans une glande labiale spécialisée et plus ou moins hyper¬

trophiée, située à la partie préterminale du cordon labial supérieur. C’est la glande de Duvernoy (ou

parotide), encore assez proche morphologiquement des glandes labiales classiques et caractérisée,

comme elles, par le stockage intracellulaire du produit de sécrétion ; son canal excréteur débouche à

Source : MNHN, Paris

H. SAINT GIRONS

la face postéro-externe du maxillaire. A l’exception de Elaphe radiala et de Calamaria pavimenlata,

tous les Colubridae du Cambodge possèdent une glande de Duvernoy, plus ou moins développée mais

bien individualisée, dont la teinte blanc opaque tranche nettement sur le cordon labial presque trans¬

lucide. La glande venimeuse des Elapidae, Hydrophiidae et Viperidae est proportionnellement plus

grande que la glande de Duvernoy et d’un autre type, caractérisé par le stockage extracellulaire du

produit de sécrétion ; les cellules qui la composent sont également riches en protides et en mucopro-

téines. Le canal excréteur débouche à la partie antéro-externe du maxillaire chez les Elapidae et les

Hydrophiidae, à la base du maxillaire très court des Viperidae, et il est de ce fait plus long que celui

de la glande de Duvernoy.

La forme des dents a déjà été exposée dans un paragraphe précédent. Les Colubridae dépourvus

de glande de Duvernoy ont des dents maxillaires toujours pleines et le plus souvent subégales. Parmi

les espèces pourvues de cette glande, tous les types de dentition sont réalisés, à l’exception des crochets

canaliculés : on trouve des dents pleines ou sillonnées, petites et subégales, ou bien croissant régulière¬

ment de taille, ou encore brusquement plus grandes en arrière, en avant ou au milieu du maxillaire.

La seule règle est la situation constante des crochets sillonnés, lorsqu’ils existent, à l’extrémité posté¬

rieure du maxillaire (type opistoglyphe). Il en est de même, nous l'avons vu, pour le très grand crochet

canaliculé des Viperidae ; au contraire, chez les Elapidae et les Hydrophiidae, les dents sillonnées ou

canaliculées, souvent pas plus grandes que celles de certains Colubridae, sont toujours situées à la partie

antérieure du maxillaire (type protéroglyphe).

Sauf chez quelques espèces absentes du Cambodge, l’introduction dans la proie du produit

de sécrétion de la glande de Duvernoy des Colubridae ne peut se faire qu’au cours de la déglutition.

Les grandes dents sont toujours enveloppées par une gaine conjonctive, à l’intérieur de laquelle débou¬

che le canal excréteur de la glande dans le cas de crochets postérieurs, si bien que le produit de sécré¬

tion a moins tendance à se disperser. La présence d’un sillon sur la dent assure évidemment une inocu¬

lation encore meilleure. Les crochets antérieurs, profondément sillonnés ou même canaliculés, des

Elapidae et des Hydrophiidae, permettent une inoculation efficace dès la première morsure, d’où l’uti¬

lisation possible de la fonction venimeuse en tant qu’arme de défense. La taille des crochets des Vipe¬

ridae est telle que l’animal, pour frapper, ouvre démesurément la bouche et pique plus qu’il ne mord ;

en outre, en se redressant, le crochet vient s’appliquer étroitement contre la gaine et le venin n'a guère

d’autre chemin que le canal largement ouvert à la base de la dent et qui débouche en biseau près de son

extrémité. L’inoculation est à la fois profonde et excessivement rapide.

La notion de fonction venimeuse est difficile à définir. Même en admettant un critère simple

— par exemple le fait de hâter la mort des proies habituelles, quelque soit, le mode d'inoculation —

il n’est pas toujours possible de dire si un Colubridae est, ou non, venimeux. La toxicité du produit

de sécrétion de la glande spécialisée peut n’être pas supérieure à celle de n’importe quelle salive, ou

bien l’inoculation est déficiente et les quelques expériences faites à ce sujet ont donné des résultats

contradictoires et difficilement interprétables. En pratique, tous les Colubridae du Cambodge — et

bien entendu les Typhlops, les Booidea et les Acrochordidae, dépourvus de glande spécialisée — peu¬

vent être considérés comme non dangereux pour l'homme et leur morsure n’exige d'autres soins que

la désinfection normale de la petite blessure.

Les effets du venin des Elapidae, Hydrophiidae et Viperidae ont donné lieu à d’innombrables

publications dont même une revue rapide dépasserait de beaucoup le cadre de cette faune (voir à ce

sujet la mise au point de A. Reid, pp. 611-642, in « Venomous Animais and Their Venoms », 1968,

Academie Press). En ce qui concerne la gravité éventuelle de la morsure, et non les risques de se faire

mordre, parmi les Serpents venimeux du Cambodge on doit mettre en tête Ophiophagus hannah, Naja

naja , les Bungarus, Vipera russelli et probablement Enhydrina schistosa. Vient ensuite Agkislrodon

rhodosloma, puis en dernier lieu les Trimeresurus et Calliophis maculiceps. En pratique, du fait, du

nombre des représentants de l’espèce ou de leurs habitudes, au Cambodge les morsures de Serpents

sont surtout le fait de Naja naja, Agkistrodon rhodosloma et Trimeresurus alholabris. Ophiopliagus

hannah est rare, Vipera russelli et Trimeresurus monlicola très localisés. Les Bungares, bien que fré¬

quents, sont très peu portés à mordre et il en est de même de Calliophis maculiceps, petite espèce qu'en

raison de sa rareté et de son mode de vie on ne rencontre qu’exceptionnellement. Seuls les pêcheurs

Source : MNHN, Paris

LES SERPENTS DU CAMBODGE 25

peuvent avoir affaire à Enhydrina schislosa et Hydrophis sp. ; comme les Bungares, ce sont des animaux

extrêmement peu agressifs.

La morsure d’un Serpent est un acte de défense et la quantité de venin injecté varie énormé¬

ment selon les cas. Très souvent, un animal qui frappe parce qu’on l’a surpris en passant simplement

auprès de lui n’en injectera pas et ce fait explique qu’environ 50 % des morsures provenant de Ser¬

pents potentiellement très dangereux n’ont aucune suite. Inversement, un animal acculé et surtout

blessé ou subissant une contention, inoculera généralement une forte dose de venin. En conséquence,

après une première morsure, il est sage de laisser son auteur en paix si l’on n’a pas en main un instru¬

ment permettant de le tuer en toute sécurité. La conduite à tenir ensuite est simple et tient en une

phrase : conduire immédiatement la victime à l’hôpital le plus proche en s’abstenant de toute interven¬

tion autre qu’une désinfection superficielle de la petite plaie. Les incisions, excisions, cautérisations

et mise en place d’un garrot sont presque toujours sources de complications sans commune mesure

avec l’avantage éventuel qu'elles pourraient apporter et il est regrettable de les voir encore conseillées

dans des ouvrages récents. Pour le traitement médical, nous ne pouvons mieux faire que de renvoyer

aux publications de A. Reid, dont l’expérience en ce qui concerne les morsures de Serpents dans le Sud-

Est asiatique est sans doute inégalée.

11 convient enfin de rappeler que les Naja du Cambodge, tout au moins les spécimens que nous

avons observés à Trapeang Chan, sont des « cracheurs », c’est-à-dire qu’une légère modification de

la forme et de l’orientation de l’orifice de sortie du venin, à quelque distance de la pointe du crochet, leur

permet de projeter, avec force et précision, un petit nuage de gouttelettes de venin dans la direction de

l’adversaire. Manifestement, le jet est dirigé vers les yeux et— nous en avons fait l’expérience avec une

paire de lunettes — il peut les atteindre à une distance supérieure à la longueur totale du Serpent. Le trai¬

tement, qui doit être immédiat cette fois, consiste en un lavage abondant des yeux à l’eau ou au lait,

à la salive s’il le faut en attendant mieux. Une solution aqueuse de permanganate de potassium à 1 %

a été conseillée, mais c’est surtout la rapidité de l’intervention qui permet de limiter les dégâts. Dans

les cas les plus graves, en Afrique il est vrai, ceux-ci ont pu aller jusqu’à une cécité partielle.

BIOGÉOGRAPHIE

La faune des Serpents de la péninsule indochinoise a nettement 3 origines distinctes. On y trouve

des espèces de la zone subtropicale orientale, ou Sud-Chinoise, quelques Serpents localisés à la zone

des montagnes qui bordent le Thibet au Sud et le prolongent au Sud-Est et enfin les espèces de la région

Indo-malaise proprement dite. A quelques exceptions près, les familles et même les genres sont communs

à ces trois zones, mais beaucoup d’espèces se remplacent de façon caractéristique. La limite extrême

de la zone Sud-chinoise est constituée par le versant Sud-Ouest des montagnes qui s’étendent de l’extré¬

mité Sud-Est du Thibet jusqu’à la cordillère annamitique, à travers le Yunnam et la plus grande

partie du Laos, en mordant sur l’extrémité Nord-Est de la Birmanie et le Nord de la Thaïlande. Inver¬

sement, beaucoup d’espèces indo-malaises, surtout parmi celles qui n’ont pas d’équivalent au Nord,

s’avancent dans les plaines du Nord-Vietnam et du Sud-Est de la Chine, ainsi d’ailleurs qu’en Assam

et au Bengale.

En ce qui concerne leur répartition géographique, les Serpents du Cambodge (58 espèces cer¬

taines, non compris Enhydrina schistosa, Serpent marin à très vaste distribution, Hydrophis sp. et 8

espèces douteuses) peuvent se classer ainsi :

a -— Toute l’asie du Sud et du Sud-Est, de la Transcaspie à la Chine méridionale et à l’Indo¬

nésie : 2 espèces (Ptyas mucosus et Naja naja).

b -— La plus grande partie de l’Inde, toute la péninsule indo-chinoise, en général le Sud de

la Chine et l’Indonésie : 13 espèces, dont 10 dans la totalité de la région ainsi définie ( Typhlops bra-

minus, T. diardi, Lycodon capucinus, Xenochrophis piscator, Chrysopelea ornata, Dendrelaphis pictus,

Enhydris enhydris, Bungarus fasciatus, Ophiophagus hannah et Vipera russelli), 1 n’atteignant pas la

Chine à l’Est ( Dryophys nasutus) et 2 absentes d’Indonésie (Oligodon cyclurus et Amphiesma stolaia).

Source : MNHN, Paris

H. SAINT GinONS

2(i

c — Toute la péninsule indochinoise, l’aire de répartition ne dépassant guère l’Assam à l’Ouest

et incluant généralement la Chine méridionale et l’Indonésie : 18 espèces, dont 11 dans la totalité

de la zone évoquée ci-dessus ( Xenopeltis unicolor, Python molurus, Calamaria pavimentata, Lycoilon

subeinelus, Psammodynastes puloerulentus, Hhabdophis subminialus, Ptyas Itorros, E la plie radiata,

Dryophis prasinus, Boiga multomaculata et Enhydris plumbea), 3 n’atteignant pas la Chine ( Gonyo -

soma oxycephaluni, Boiga cynodon et Trimeresurus albolabris), 2 absentes d'Indonésie ( P areas mar-

garitophorus et Oligodon cinereus) et 2 absentes de ces deux régions à la fois (Amphiesma modesta et

Boiga cyanea).

d — La péninsule indochinoise jusqu’à 18° à 20° Lat. Nord à l'Ouest, 12° à 15° Lat. Nord

seulement à l’Est et l’Indonésie : 10 espèces, dont 9 correspondant à la répartition indiquée ( Cylin -

drophis ru fus, Python reliculatus, Pareas earinatus, Rhabdophis chnjsargus, llomalopsis buccata, Cer-

berus rhyncliops, Calliophis maculiceps, Bungarus candidus cl. Agkistradon rhodostonm) et 1 répandu

en outre sur les côtes de l'Inde jusqu’à Bombay ( Acrnrhnrdus granulatus). Ptyas rarinatus, bien que

non trouvé au Cambodge et dont la présence au Sud-Vietnam demande confirmation, fait apparem¬

ment partie de ce groupe.

e — L’Indonésie, la péninsule malaise jusqu'à l'isthme de Kra, l’extrême Sud du Cambodge

et la Cochinchine. Parmi les nombreuses espèces qui ne dépassent pas au Nord l'isthme de Kra, plu¬

sieurs ont été signalées dans le delta du Mékong, alors qu’elles sont manifestement absentes des zones

intermédiaires. 1 (Acrochordus javanicus) existe certainement au Cambodge. fi autres (Typhlops lineatus,

Python curtus, Boiga dendropliila, Fordonia leucobalia et Bungarus flaoiceps), notés de Cochinchine

par d’anciens auteurs, n’ont pas été retrouvés depuis. La localité est probablement, erronée dans cer¬

tains cas, mais il reste possible que le delta du Mékong présente des affinités particulières avec la Malai¬

sie.

f — Faune Sud-chinoise et montagnarde. 3 espèces seulement peuvent se trouver au Cambodge :

Opislolrophis balteatus , Calliophis maccellandii et Trimeresurus monlicola. La présence de la première

nous semble des plus douteuses, celle de la seconde n’est pas certaine, mais de toute façon l’apport

des espèces septentrionales à la faune du Cambodge est extrêmement faible.

g — Enfin, 13 espèces sont localisées au centre de la péninsule indochinoise (Thaïlande, Cam¬

bodge, Laos méridional et central, Sud-Vietnam), dont 5 ont une répartition encore relativement

étendue ( Lycodon laoensis, Dryocalamus davisonii, Dendrelaphis subocidaris, Enhydris boeourli et Erpe-

tnn tenlaculatum ) et 8 n’ont été trouvées qu’au Cambodge et certaines des régions immédiatement voisines

(Typhlops siamensis, Oligodon inornatus, O. taeniatus, O. mouhoti, O. barroni, O. ocellalus, Enhydris

innominuta et E. jagori).

Comme on peut le voir, la faune des Serpents du Cambodge est caractérisée par son homogé¬

néité biogéographique et une faible originalité. A quelques exceptions près, d’ailleurs incertaines, on

n'y trouve que des éléments Indo-malais, il n’y a aucun endémique véritable et le nombre d’espèces

à aire de répartition restreinte est peu élevé. Ces dernières se rencontrent surtout parmi les (Jligodon

(c’est un phénomène fréquent dans ce genre) et les Homalopsinae. Le grand nombre de Serpents d’eau

douce, notamment dans le genre Enhydris, est sans doute le caractère le plus marquant de la faune

herpétologiquc de ce pays.

Source : MNHN, Paris

LES SERPENTS DU CAMBODGE

ÉTUDE SYSTÉMATIQUE

CLASSIFICATION

La systématique n'a pas seulement pour objet de classer de façon claire et logique les formes

vivantes actuelles, elle doit également mettre en évidence leurs relations phylogéniques — autrement

dit tenir compte de leur évolution passée. Cette double fonction n’est nullement contradictoire, mais

dans une large mesure la classification adoptée et le choix entre des hypothèses souvent contradictoires

restent alTaire d’appréciation et presque de goût personnels.

En l’absence de données paléontologiques, l’origine des Serpents reste quelque peu incertaine.

On admet généralement qu’ils descendent de Lézards tétrapodes appartenant probablement à l’infra-

ordre des Anguimorpha. Les Typhlopidae et les Leptotyphlopidae, formes à la fois primitives et très

spécialisées, posent d’ailleurs un problème particulier et on ne sait pas très bien quels sont leurs rap¬

ports avec les autres Serpents. Pour cette raison, nous avons suivi ici l’ancienne classification en 4

super-familles, estimant prématuré de rassembler Typhlopidae et Leptotyphlopidae dans un même

infra-ordre (Scolecophidia), leur extrême ressemblance pouvant être due à un phénomène de conver¬

gence, tout en rangeant les Booidea et les Colubroidea, dont les rapports phylogéniques sont pourtant

certains, dans deux infra-ordres différents (Hacnophidia et Caenophidia). La position des Acrochor-

didae, autrefois considérés comme une simple sous-famille des Colubridae, est encore l’objet de dis¬

cussions. Ces Serpents représentent indiscutablement une famille à part, mais certains de leurs carac¬

tères les rapprochent des Booidea, d’autres des Colubroidea. A titre provisoire, nous les avons laissés

parmi ces derniers.

A un niveau inférieur, la systématique des Colubridae a été un casse tête pour des générations

d’herpétologistes. Si tous les auteurs sont d’accord pour différencier quelques petites sous-familles

homogènes, par exemple les Homalopsinae, la masse principale des Couleuvres déconcerte par un

mélange de variabilité de type adaptatif et d’homogénéité. Sans aller jusqu’à accepter sa division en

plusieurs familles différentes, nous avons suivi pour une bonne part la classification d’Underwood

(1967), qui s’adapte particulièrement bien aux Serpents de l’Asie du Sud-Est.

La discussion détaillée des critères de classification des familles et sous-familles n’a pas sa place

dans une faune locale, aussi avons-nous été aussi bref que possible dans les paragraphes correspondants.

Même les diagnoses de genres sont assez sommaires, ne serait-ce que parce que, dans la plupart des

cas, nous n’avons pas une expérience personnelle de toutes les espèces qui les composent. A ce sujet,

on consultera avec fruit les travaux de Boulenger (1890 à 1896), de Rooij (1917), Pope (1935) et M. Smith

(1943). Les caractères donnés dans les diagnoses d’espèces ne sont souvent valables que pour la pénin¬

sule indochinoise (considérée ici comme la région qui s’étend de la Birmanie à la Malaisie et au Nord-

Vietnam) et ne tiennent pas compte des variations extrêmes éventuellement signalées en Chine, en

Inde ou en Indonésie. Les descriptions, elles, s’appliquent aux exemplaires du Cambodge seulement,

toutes les fois que nous en avons eus à notre disposition. Le n° de ces exemplaires est indiqué, soit dans

le tableau correspondant à l’espèce envisagée, soit, lorsqu’il n’y a qu’un ou deux individus, en tête de

la description elle-même.

Dans un certain nombre de cas, nous avons eu à prendre parti au sujet du statut spécifique

ou subspécifique d’une forme discutée. Bien souvent, en l’absence de données suffisamment nom¬

breuses, une telle décision est arbitraire ou, au mieux, intuitive. Dans l’ensemble, nous avons tenu

Source : MNHN, Paris

H. SAINT GIRONS

compte des notions suivantes : 1) La cohabitation de deux formes voisines, mais reconnaissables, est

une indication en faveur d’une barrière génétique, donc d’un caractère spécifique ; tout au moins s'il

ne s’agit pas de simples phases, phénomène qui est loin d’être rare, notamment en ce qui concerne la

coloration. 2) Lorsque des différences morphologiques notables et constantes sont liées à la distribu¬

tion géographique, un statut sub-spécifique a des chances de correspondre à la réalité, surtout s'il

existe des intermédiaires dans la zone de contact. 3) Des variations progressives, d’une extrémité à

l’autre de l’aire de répartition, correspondent à un cline et ne méritent pas un statut sub-spécifique.

Dans le doute, nous avons eu tendance à choisir la solution qui encombrait le moins la nomenclature.

Clef des Familles de Serpents du Cambodge. i

I — Œil très petit, recouvert par une écaille plus ou moins transparente.

Ventrales non différenciées. Typhlopidae

II — Œil petit ou grand, mais non recouvert par une écaille.

A — Corps et tête recouverts de très petites écailles granuleuses, juxtaposées. Acrochordidae

B — Corps recouvert d’écailles plus ou moins imbriquées.

1 — Queue fortement comprimée latéralement. Ilydrophiidae

2 — Queue cylindrique ou conique.

a — Ventrales lisses, à peine plus grandes que les écailles voisines.

Queue conique très courte. Aniliidae

b — Ventrales plus ou moins larges, mais bien différenciées.

I — Plaques céphaliques imbriquées, grande interpariétale

impaire et médiane derrière la frontale. Xenopeltidae

II — Grandes plaques juxtaposées ou petites écailles sur la tête.

A — Plus de 40 rangées d’écailles autour du corps. Boidae

B — Moins de 27 rangées d’écailles autour du corps.

1 — Un très grand crochet canaliculé fixé sur un

maxillaire très court et mobile. Viperidae

2 — Un crochet canaliculé ou sillonné en avant du

maxillaire. Pas de loréale. Elapidae

3 — Pas de crochet sillonné en avant du maxillaire.

Loréale généralement présente . Colubridae

Source : MNHN, Paris

LES SERPENTS DU CAMBODGE

Super-famille des TYPHLOPOIDEA

Petits ou très petits Serpents fouisseurs et aveugles, à tête non distincte du cou, corps régu¬

lièrement cylindrique et plus ou moins allongé, recouvert de petites écailles lisses toutes semblables,

queue très courte et conique. Yeux atrophiés, recouverts par une écaille. Vestiges pelviens internes ;

pas d’hypapophyses vertébrales. Foramen optique dans le frontal; coronoïde présent; maxillaire

transversal mobile ; pas de dents prémaxillaires et palatines ; pas de sillon gulaire et mandibules fer¬

mement attachées antérieurement ; présence d’un poumon trachéen ; glandes cloacales monostoma-

tiques ; pas de glande sublinguale postérieure ; oviducte droit seul présent ; un seul type de cellules

visuelles.

Toutes les régions chaudes du Globe. Une seule famille.

Famille des TYPHLOPIDAE

Sous-famille des Typhlopinae

Pas d’osselets circumorbitaires ; pas d’ectoptérygoïde ; dents sur le maxillaire seulement.

Toutes les régions chaudes du Globe. Un seul genre au Cambodge.

Genre Typhlops Oppel, 1811

Typhlops Oppel, Die Ordnungen, Familien und Gattungen der Reptilien als Prodrom einer Natur-

geschichte derselben, Munich, 1811, p. 54.

Diagnose.

Museau large dépassant de beaucoup la mâchoire inférieure, bouche très petite ; œil visible

ou non par transparence sous l’écaille oculaire. Plaques céphaliques fortement imbriquées ; rostrale

recouvrant la partie supérieure du museau et atteignant souvent le niveau de l’œil ; nasale complète¬

ment ou partiellement divisée ; préoculaire présente ou absente ; 4 labiales supérieures ; 1 petite susocu-

laire ; 1 préfrontale, 1 frontale, 1 interpariétale et 2 pariétales, toutes plus ou moins semblables aux

écailles dorsales. Rangées d’écailles transversales le long du corps en nombre supérieur à celui des

côtes ; toutes les écailles du corps et de la queue semblables, lisses, plus larges que longues et très for¬

tement imbriquées.

La répartition du genre Typhlops recouvre entièrement celle de la famille. Le nombre des espèces

dépasse 200 et leur systématique est extrêmement embrouillée.

Clef des espèces du Cambodge.

I — Pas de préoculaire. (T. lineatus)

Il — 1 grande préoculaire.

A — 20 rangées d’écailles autour du corps. Dessus brun sombre ou noir,

ventre gris ou brun clair. T. braminus

Source : MNHN , Paris

H. SAINT GIRONS

B — 22 rangées (t'écailles autour du corps. Dessus brun, dessous jaunâtre. T. siatnensis

C — 24 à 28 rangées d'écailles autour du corps. Dessus brun, dessous jaunâtre. T. (Hardi

T. linealus, de Malaisie et Indonésie, ne semble pas exister en Thaïlande au Nord de l'isthme

de Kra ; toutefois, il a été signalé par Tirant (1885) de Cochinchine. Si cette détermination est exacte,

l’espèce aurait des chances de se retrouver au Cambodge, au moins dans la partie méridionale du pays.

L’absence de préoculaire permet de la reconnaître facilement.

Typhlops lira ni i ans (Daudin, 1803)

Eryx brarninus Daudin, Histoire naturelle des Reptiles, vol. 7, 1803, p. 270 (d'après Russell, Indinn

Serpents, vol. 1, 1801, p. 48 ; terra typica Vizagapatam, Inde).

Typhlops brarninus : Boulenger, 1890, p. 236. Bourret, 1936, p. 10. M. Smith, 1943, p. 46. Morice, 1875,

p. 56. Tirant, 1885, p. 424. Taylor, 1965, p. 642. Deuve, 1970, p. 57.

Diagnose.

Très petit Serpent ne dépassant pas 180 mm. Noir ou brun sombre sur le dos, gris ou brun clair

sur le ventre ; lèvres, menton, écailles anales et écaille terminale, blancs. 1 préoculaire ; nasale divisée.

20 rangées longitudinales d’écailles autour du corps, environ 270 à 320 rangées transversales d’écailles

du menton à l’extrémité de la queue.

Description (n 08 70-600 à 70-634). PI. 11.

Rostrale plutôt étroite, ayant entre le 1/3 et le 1/4 de la largeur de la tête, atteignant le plus

souvent le niveau du bord antérieur de l’œil. Préfrontale, frontale, pariétales (en contact latéralement

avec l’oculaire) et interpariétale, petites, très semblables aux écailles dorsales ; l’écaille suivant l’inter¬

pariétale est nettement plus large ; susoculaires légèrement obliques. Nasale haute, nettement divisée

juste en avant de la narine, d’où présence d’une nasorostrale sur la face antérieure du museau, la ros¬

trale et la nasale proprement dite restant en contact sur la face supérieure ; narine antéro-latéralc

non visible du dessus ; préoculaire haute, à peu près aussi grande que l’oculaire, en contact avec les

2 e et 3 e labiales supérieures ; oculaire en contact avec les 3 e et 4 e labiales supérieures. Œil bien visible

à la partie supérieure de l’écaille.

20 rangées d’écailles autour du corps ; fente cloacale bordée antérieurement par 5 écailles. 271)

ù 305 rangées d’écailles transversales du menton au cloaque et 9 rangées du cloaque â l’écaille terminale,

celle-ci conique et pointue (ces derniers chiffres d’après 5 spécimens seulement).

Dessus du corps brun sombre, parfois presque noir ; dessous du corps plus clair, gris ou brun

clair ; lorsque la ligne de démarcation est suffisamment nette, on peut compter une largeur de 9 rangées

d’écailles pour la partie sombre, 11 pour la partie claire. Toutes les écailles portent un trait gris fer

foncé à leur base, bien visible sur la face ventrale, presqu’indistinct dorsalement. La moitié inférieure

de la tête, en avant du niveau des yeux, les écailles anales et l’écaille caudale terminale sont blan¬

ches.

La longueur totale de nos 35 spécimens (mesurés en alcool) est toujours supérieure à 100 mm.

et inférieure à 150 mm. Le diamètre du corps est compris entre 30 et 45 fois dans la longueur totale ;

la queue représente entre 2 et 3 % de la longueur totale.

Répartition.

De l’Inde à l’Amérique Centrale. Nos exemplaires du Cambodge proviennent de Kirirom, Phiiom-

Penh, Trapeang Chan et Angkor.

Source : MNHN, Paris

LES SERPENTS DU CAMBODGE

Biologie.

Typhlops braminus est extrêmement répandu au Cambodge, où il vit dans la terre meuble et

humide, aussi bien en plaine que dans les collines jusqu’à plus de 500 m. En saison des pluies, on le

trouve fréquemment sous les souches, les pierres et parfois, la nuit, en surface. En saison sèche, il

s'enfonce plus profondément dans le sol et il est difficile de s’en procurer. Sa nourriture se compose

de très petits Invertébrés. En réalité, comme pour tous les Typhlops, on connaît mal ses mœurs. L’espèce

est ovipare et, en Assam (Wall, 1921), des pontes de 2 à 7 œufs ont été trouvées d’avril à juillet.

Typhlops siamensis Günther, 1864

Typhlops siamensis Günther, The fauna of British India, 1864, p. 175 (terra typica, Siam). Morice,

1875, p. 56. Tirant, 1885, p. 424. Boulenger, 1893, p. 24. Taylor, 1965, p. 654.

Typhlops diardi (part.) : M. Smith, 1930, p. 39 ; 1943, p. 51. Bourret, 1936, p. 12. Deuve, 1970, p. 59.

Diagnose.

Typhlops de taille moyenne, pouvant atteindre au moins 300 mm. Dos brun, ventre jaunâtre.

Préoculaire présente ; nasale semi-divisée. 22 rangées d’écailles autour du corps ; 300 à 370 rangées

d’écailles du menton à l’extrémité de la queue.

Description (femelle 70-633). PI. III.

Rostrale relativement étroite, atteignant juste le niveau du bord antérieur de l’œil ; préfrontale et

susoculaires un peu plus grandes que la frontale ; pariétales nettement plus larges que les autres écailles,

l’interpariétale et les écailles suivantes ayant la même taille que les dorsales. Nasale semi-divisée, la

suture allant de la narine à la 2 e labiale supérieure ; narine antéro-latérale, non visible du dessus :

préoculaire un peu plus grande que l’oculaire, en contact avec la 3 e labiale supérieure seulement ;

oculaire en contact avec les 3 e et 4 e labiales supérieures ; œil bien visible, à la partie supérieure de

l’écaille.

22 rangées longitudinales d’écailles autour du corps ; 5 écailles anales. 297 rangées transver¬

sales d’écailles du menton au cloaque, 9 du cloaque à l’extrémité de la queue ; écaille terminale aigue.

Dessus du corps uniformément brun, un peu plus clair dans la partie antérieure ; dessous du corps

uniformément jaunâtre, la ligne de démarcation étant nette. La partie sombre est large de 9 écailles,

la partie claire de 13.

Longueur totale = 266 mm. Longueur de la queue = 4,7 mm, soit 1,76 % de la longueur totale.

Diamètre du corps = 6,4 mm.

Remarques.

T. siamensis est proche de T. diardi et M. Smith le considère comme une simple sous-espèce.

Son caractère essentiel est la présence d’écailles en 22 rangs seulement autour du corps. Notons toute¬

fois que notre spécimen diffère du type de Günther par 306 rangées transversales d’écailles du menton

à l’extrémité de la queue, au lieu de 368.

Répartition et Biologie.

L’espèce est connue seulement de Thaïlande, sans localité précise. Notre spécimen, une femelle

au repos sexuel, provient de Trapeang Chan. Il a été trouvé sous une souche à proximité d’une grande

termitière et son estomac était littéralement bourré de Termites.

Source : MMHN, Paris

H. SAINT GIRONS

Typhlops diardi Schlegel, 1839.

Typhlops diardi Schlegel, Abbildungen neuer oder unvolstanding bekannter Amphibiens, 1839, p. 39

(terra typica, Cochinchine, sans certitude). Günther, 1864, p. 175. Tirant, 1885, p. 424. Boulenger,

1893, p. 22. Bourret, 1936, p. 12. M. Smith, 1943, p. 51. Taylor, 1965, p. 648. Dcuve, 1970, p. 59.

Diagnose.

D’assez grande taille pour un Typhlops, pouvant atteindre 430 mm. Dos sombre, ventre clair.

Préoculaire présente ; nasale semi-divisée ; 24 à 28 rangées d’écaillcs autour «lu corps.

Description.

D’après Bourret (1936, p. 14), les spécimens de Coehinchine et du Cambodge de Typhlops diardi

(T. d. nigroalbus), ne diffèrent de Typhlops siamensis que par le nombre de rangées d’écailles autour

du corps, soit 24 à 26 au lieu de 22.

Remarques.

L’ensemble réuni par M. Smith sous le nom de Typhlops diardi est apparemment hétérogène

et Taylor (1965, pp. 648 et 649) fait à juste titre remarquer que l’on rassemble ainsi des Typhlops dont

le nombre de rangées d’écailles autour du corps varie de 22 à 30, celui des rangées d’écailles du menton

à l’extrémité de la queue de 260 à 414, sans parler de caractères moins faciles à chiffrer tels que la forme

des écailles, la coloration, etc... Seule une révision générale du groupe, lorsque le matériel nécessaire

sera réuni, permettra d’y voir clair. Pour l’ancienne indochine française, Bourret signale Typhlops

diardi diardi, sans ligne de démarcation nette entre le dos et le ventre, dans la moitié septentrionale

du pays, ainsi que du Siam, de la Birmanie, de l’Assam et du Bengale, et T. d. nigroalbus Duméril

et Bibron, avec une ligne de démarcation nette, du Sud Annam, de la Cochinchine et du Cambodge,

ainsi que de la Malaisie et de l’Indonésie. Cette terminologie n’est acceptable que si l’origine du type

de Schlegel (T. diardi), supposé provenir de Cochinchine, mais avec doute, est effectivement fausse.

Le type de Duméril et Bibron (T. nigroalbus) est originaire de Sumatra.

Il existe donc apparemment au Cambodge 2 espèces — ou sous-espèces — du « groupe » diardi,

l’une à 22 rangées d’écailles autour du corps, décrite ici sous le nom de Typhlops siamensis, l'autre

à 24-26 rangées d’écailles, signalée par Bourret sans précision de localité sous le nom de T. diardi nigroal¬

bus. N’ayant eu entre les mains aucun spécimen du Cambodge de cette dernière forme, nous ne pouvons

nous faire une opinion fondée sur son statut exact.

Biologie.

Contrairement à la majorité des représentants de la famille, les Typhlops du groupe diardi —

ou au moins certains d’entre eux — sont ovovivipares. M. Smith (1943) cite une femelle des environs

de Saigon qui contenait 14 embryons bien développés. Deuve (1970) parle de 3 à 8 jeunes au Laos.

Source : MNHN, Paris

LES SERPENTS DU CAMBODGE

Super-famille BOOIDEA

Présence fréquente de vestiges pelviens ; coronoïde présent ou absent ; quadratum court ;

dents prémaxillaires souvent présentes ; dents maxillaires uniformes ; poumon gauche souvent bien

développé ; deux artères carotides communes ; pas de glande sublinguale postérieure ; pancréas réuni

à la rate par un isthme allongé ; deux types de cellules visuelles seulement. Foramen optique entre

le frontal et le pariétal.

Famille des ANILIIDAE

Serpents fouisseurs ne dépassant pas 1 m. Tête non distincte du cou, corps régulièrement cylin¬

drique, assez lourd, queue très courte, conique. Œil petit mais fonctionnel, à pupille ronde. Vestiges

internes de pelvis et de membres postérieurs, ces derniers terminés par une sorte de griffe qui, chez

le mâle, affleure de chaque côté du cloaque ; pas d’hypapophyses vertébrales. Os du crâne épais et

fortement soudés les uns aux autres ; supratemporal réduit ; dentaire, articulaire, coronoïde et splénial

solidement unis ; prémaxillaire soudé au maxillaire ; quadratum court et vertical ; pariétaux très

allongés ; préfrontal en contact avec le nasal ; dents palatines, maxillaires et mandibulaires, subé¬

gales ; dents prémaxillaires présentes ou absentes. Poumon gauche réduit. Plaques céphaliques au

moins partiellement différenciées ; corps recouvert d’écailles lisses, fortement imbriquées, à peu

près toutes semblables, les ventrales étant peu ou pas différenciées.

3 genres, tous tropicaux : Anilius en Amérique du Sud, Anomochilus en Malaisie et Indonésie,

Cylindrophis plus largement répandu dans le Sud-Est asiatique.

Genre Cylindrophis Wagler, 1828

Cylindrophis Wagler, Icon. Amphib., 1828, p. 5 ; Natürliches System der Amphibiens, 1830, p. 195.

Type du genre, C. resplendens.

Diagnose.

Serpents fouisseurs de 60 à 80 cm. de long, à tête large non distincte du cou, museau arrondi

en avant et aplati dorso-ventralement. Corps apte à s’aplatir en ruban, surtout dans sa partie posté¬

rieure, chez le vivant. Nasales en contact derrière la rostrale ; pas de loréale, ni de préoculaire ; inter¬

nasale et préfrontale fusionnées ; sillon gulaire peu marqué, mais présent. Dorsales lisses en 19 à 24

rangées ; ventrales non ou à peine différenciées. 9 à 12 dents maxillaires subégales ; pas de dent pré-

maxillaire.

Ceylan, moitié méridionale de la péninsule indochinoise, Indonésie et Mélanésie. Une seule

espèce au Cambodge.

Source : MNHN, Paris

.34

H. SAINT GIRONS

Cylindrophis rufus (Schlegel 1844)

Tortrix rufa Schlegel, Abild. Aniphib., 1844, p. 111 (terra typica, Java).

Diagnose.

Jusqu’à 850 mm. Caractères du genre. Brun sombre ou noir, marqué de bandes claires

transversales, beige et étroites sur le dos, blanches, beaucoup plus larges et nombreuses sur le

ventre ; dessous de la queue orangé ou rouge. 1 postoculaire, 6 labiales supérieures (3,4), 6 labiales

inférieures. Dorsales lisses en 19 ou 21 rangées ; 175 à 225 ventrales à peine plus larges que les écailles

voisines ; 2 écailles anales ; 5 à 7 sous caudales impaires et mal différenciées.

Péninsule indochinoise au Sud du 18° à 20° bat. Nord et Indonésie. 2 sous-espèces : ( ijlindrn-

phis rufus burmanus, à 19 rangées d’écailles dorsales, en Birmanie méridionale et ('. r. rufus, à 21 ran¬

gées d’écailles dorsales, dans le reste de l’aire de répartition de l’espèce.

Cylindrophis rufus rufus (Schlegel, 1844)

Tortrix rufa Schlegel, Abild. Amphib., 1844, p. 111 (terra typica, Java).

Cylindrophis rufus : Cantor, J. Asiat. Soc. Bengal, vol. 16, 1847, p. 900. Günther, 1864, p. 179. Morice,

1875, p. 56. Tirant, 1885, p. 428. Boulenger, 1870, p. 250 ; 189.3, p. 135. Bourret, 1936, p. 24.

M. Smith, 1943, p. 96. Taylor, 1965, p. G56. Campdcn-Main, 1970, p. 2. Deuve, 1970, p. 07.

Diagnose.

Écailles dorsales en 21 rangées.

Description. (PI. IV).

Rostrale petite, aussi large que haute, nettement échancrée par dessous, sa pointe bien visible

du dessus ; de chaque côté, une seule plaque à la place de l’internasale et de la préfrontale, très grande,

beaucoup plus large que longue, en contact avec les 2 e et 3 e labiales supérieures et bordant la partie

antéro-supérieure de l’oeil ; frontale petite, triangulaire, un peu plus longue que large ; susoculaires

aussi grandes que la frontale, situées assez en arrière par rapport à l’œil ; pariétales petites, aussi lar¬

ges que longues, largement en contact avec les susoculaires et touchant juste l’extrémité postérieure

de la frontale. Nasales entières, largement en contact derrière la rostrale, la narine, petite et sphérique,

étant située à la partie inférieure de l’écaille ; pas de lorcale, pas de préoculaire, pas de sousoculaires ;

1 postoculaire ; 1 temporale antérieure assez grande, en contact en haut avec la susoculaire, en bas

avec les 4 e et 5 e labiales supérieures ; temporales postérieures peu ou pas différenciées. 6 labiales supé¬

rieures, les 3 e et 4 e bordant l’œil ; 6 labiales inférieures, la première largement en contact avec sa symé¬

trique derrière la mentale, les 3 premières en contact avec les mentonnières (l’antérieur seulement) ;

mentale petite, aussi haute que large ; mentonnières antérieures plutôt petites, un peu plus longues

que larges, suivies par une paire d’écailles à peine différenciées au-delà de laquelle commence la rangée

impaire qui se continue par les ventrales.

Écailles dorsales lisses, aussi larges que longues, en 21 rangées. 189 à 196 ventrales (à partir

de la première écaille impaire sous la gorge), à peine plus larges que les dorsales ; fente cloacale bordée

par 2 écailles provenant des rangs latéraux ; 5 ou 6 sous-caudales impaires, plutôt mieux différenciées

que les ventrales.

Moitié supérieure du corps et dessus de la tête brun sombre ou noir, marqué de 27 à 36 bandes

beige transversales, larges de 2 écailles environ, la première commençant sur la nuque ; ces bandes

ne sont pas symétriques sur les côtés droit et gauche et peuvent s’opposer ou alterner sur la ligne ver¬

tébrale. Moitié inférieure du corps noire, marquée de 40 à 58 bandes blanches aussi larges que les parties

Source : MNHN, Paris

LES SERPENTS DU CAMBODGE

sombres et qui peuvent également s’opposer ou alterner sur la ligne médiane des ventrales. Labiales

supérieures sombres, tachées de blanc ; labiales inférieures blanches tachées de noir ; mentale et menton¬

nières noires ; gorge diversement marquée de noir et de blanc. Les parties claires dominent sous la queue

et sont jaunâtre, orange ou même franchement rouge, teinte qui peut s’étendre plus ou moins loin sur

la partie postérieure du corps. Les bandes claires dorsales s’atténuent progressivement avec l’âge,

bien que de façon irrégulière selon les individus, et peuvent même disparaître complètement. Iris noir.

Les dimensions de nos spécimens adultes varient entre 575 et 820 mm. La queue représente

de 2,4 à 2,7 % de la longueur totale chez les mâles, de 1,6 à 2,2 % chez les femelles. D’après Deuve (1970)

la longueur des jeunes à la naissance est de 180 à 190 mm. La plus petite femelle gestant mesurée par

Bergman (1953) mesurait 406 mm. du museau au cloaque.

Remarques.

Dans la péninsule indochinoise au Nord de l’isthme de Kra, le nombre des ventrales ne semble

pas dépasser 200 et le chiffre maximal de 245, cité par Bourret sans indication de source, nous semble

sujet à caution.

Répartition.

Péninsule indochinoise au Sud de 18° à 20° Lat. Nord et Indonésie occidentale. Nos spécimens

du Cambodge proviennent de Phnom Penh, Trapeang Chan et Angkor. Nous avons également vu 2

individus capturés à proximité de Compong Chan.

Biologie.

Les Cylindrophis sont fondamentalement des habitants des forêts de plaines non inondables

ou des larges vallées et on les trouve fréquemment à la périphérie des rizières. Ce sont des Serpents

fouisseurs moins spécialisés que les Typhlops ou même les Uropellis ; en fait, ils vivent surtout dans

le terreau superficiel, sous des souches et dans les galeries des Rongeurs. Relâchés, ils ne tentent pas de

s’enfouir dans le sol compact, mais cherchent simplement un trou. On les trouve moins souvent en

saison sèche, alors qu’en saison des pluies ils circulent fréquemment à la surface, la nuit, peut-être

pour fuir les zones trop humides, mais aussi pour chasser. Leur nourriture se compose principalement

de Serpents et, bien qu’à un moindre degré, de Lézards plus ou moins fouisseurs. Dans l’estomac des

sujets autopsiés, nous avons trouvé 2 fois un Oligodon taeniatus et 1 fois un Typhlops braminus. On cite

également à leur menu de petits Mammifères (sans doute des jeunes pris au nid, car leur bouche est

très peu extensible), des Anguilles et des Invertébrés ; il ne s’agit vraisemblablement là que d’un appoint

occasionnel, les Cylindrophis étant fondamentalement ophiophages. Dérangés, ils ne cherchent pas

à mordre mais, cachant leur tête, ils aplatissent la partie postérieure de leur corps et en relèvent l’extré¬

mité en arc de cercle, exposant ainsi la face inférieure rouge ou orangée ; selon l’intensité de la stimula¬

tion, seule la queue est dressée, ou bien une bonne partie de la surface ventrale se trouve découverte.

Les Cylindrophis sont ovovivipares. Nous n’avons autopsié que 8 spécimens adultes. 3 femelles

d’octobre et novembre étaient au repos sexuel, ainsi que 2 autres du début de février, mais une troi¬

sième, du 20 février, présentait un début de vitellogenèse. 1 mâle se trouvait, le 2 novembre, au tout

début de la spermatogenèse, avec un segment sexuel du rein encore complètement involué ; le deuxième

mâle, du 5 février, était en pleine activité sexuelle. Au Laos, d’après Deuve (1970), les nouveau-nés

ne sont observés que pendant la saison des pluies. A Ceylan, Wall (1921) cite une femelle gestante de

Cylindrophis maculatus en avril. Bien que fragmentaires, ces données suggèrent un accouplement au

début du printemps, une gestation vernale et des naissances au début de l’été. A Java (Bergman, 1953),

l’ovulation a généralement lieu en novembre, les naissances en février ou mars. Sur 23 femelles gestantes

autopsiées par cet auteur, le nombre d’embryons variait de 3 à 13 (M = 7,5).

Source : MNHN, Paris

t. SAINT GIRONS

Tableau III Cylindrophis rufus rufus

70-410 70-411 S 225 S 281 70-412 EFC291 70-413

Sexe.

Long, totale.

606

670

680

682

575

820

Long, queue.

11,5

Dorsales.

Ventrales.

196

192

189

191

Sous-caudales.

Postocul.

Temporales.

1+n

1 + n

1+n

1 + n

1+n

Labiales sup.

6-6

Labiales inf.

6-6

Localité.

T.C.

P.P.

T.C. = Trapeang Chun.

P.P. = Phnoi

n Penh.

Famille des XENOPELTIDAE

Serpents semi-fouisseurs de 1 m. de long. Tête plate, assez allongée, peu distincte du cou, corps

modérément lourd, queue assez courte, régulièrement conique. Œil petit, à pupille ovale verticale.

Pas de vestiges pelviens, hypapophyses vertébrales antérieures seules présentes. Boîte crânienne ren¬

forcée, mais os du palais plus ou moins mobiles ; supratemporal réduit ; coronoïde absent ;

préfrontal en contact avec le nasal ; très nombreuses dents subégales, présentes sur le pré-

maxillaire. Poumon gauche peu atrophié. Écailles céphaliques grandes, mais peu différenciées et imbri¬

quées ; écailles dorsales lisses et fortement imbriquées ; ventrales assez étroites, mais bien différenciées •

sous-caudales paires. Sillon gulaire assez bien marqué.

Un seul genre, du Sud-Est asiatique.

Genre Xenopeltis Reinwardt, 1827

Xenopeltis Reinwardt, in Boie, Isis, 1827, p. 564. Type du genre, X. unicolor.

Une seule espèce, répandue dans la péninsule indochinoise, l’Indonésie et jusqu’au Sud des

Philippines.

Xenopeltis unicolor Reinwardt, 1827

Xenopeltis unicolor Reinwardt, in Boie, Isis, 1827, p. 564 (terra typica, Java). Günther, 1864, p. 180.

Morice, 1875, p. 56. Tirant, 1885, p. 422. Boulenger, 1890, p. 276 ; 1893, p. 168. Bourrct, 1936,

p. 27. M. Smith, 1943, p. 101. Taylor, 1965, p. 660. Campden-Mnin, 1970, p. 4. Dcuve, 1970,

p. 71.

Diagnose.

Jusqu’à 1 328 mm. Dessus du corps brun violacé uniforme, à reflets irisés ; dessous du corps

ivoire. Écailles céphaliques grandes, mais imbriquées ; préfrontales dissymétriques ; pariétales sépa¬

rées par une interpariétale ; susoculaire très petite ; pas de loréale ; 1 grande préoculaire ; 2 postocu¬

laires ; 8 labiales supérieures (4,5), 8 labiales inférieures. Dorsales lisses en 15 rangées ; 168 à 196 ven¬

trales lisses de largeur égale à environ 18 % de la circonférence du corps ; anale divisée ; 22 à 31 paires

de sous-caudales. 4 à 5 dents prémaxillaires ; 33 à 45 dents maxillaires, 35 ou 36 dents mandibulaires.

Source : MNHN, Paris

LES SERPENTS DU CAMBODGE

Description. (PI. V).

Rostrale presque 2 fois plus large que haute, très bombée, visible du dessus sur plus de la moitié

de sa hauteur. Dessus de la tète recouvert de grandes plaques mais, à l’exception des internasales,

ces écailles céphaliques sont fortement imbriquées et tendent toutes plus ou moins vers une forme en

losange ; internasales grandes, beaucoup plus longues que larges et dissymétriques, celle de droite

s’amincissant davantage en arrière ; frontale grande, en forme de losange tronqué en avant, plus longue

que large, à peu près aussi longue que sa distance au bout du museau ; susoculaires très petites, n’attei¬

gnant pas en avant le niveau du bord antérieur de l’œil, mais dépassant son bord postérieur en arrière ;

région pariétale recouverte par 3 grandes écailles en forme de losange, d’une taille analogue à celle de

la frontale : 2 pariétales antéro-latérales, largement en contact avec la frontale et la première postocu¬

laire, 1 interpariétale touchant juste l’extrémité postérieure de la frontale. Nasale divisée, 2 fois plus

longue que large, la narine, située au tiers antérieur de l’écaille, atteignant ses sutures supérieures

et inférieures ; 1 très grande préoculaire, largement en contact avec la frontale et la préfrontale ; 2

postoculaires, plus grandes que la susoculaire ; temporales en rangées obliques, les 2 antérieures en

contact avec les postoculaires. 8 labiales supérieures, les 4 e et 5 e bordant l’œil ; 8 labiales inférieures

(-(- 1 petite écaille située juste en arrière de l’angle de la commissure), la première largement en contact

avec sa symétrique derrière la mentale, les 3 premières en contact avec les mentonnières (les antérieu¬

res seulement) ; mentale triangulaire, assez grande, presqu’aussi haute que large ; 1 paire de menton¬

nières antérieures, petites, à peine plus longues que larges, rétrécies en arrière, suivies par 2 gulaires

divergentes, puis une série d’écailles impaires qui s’agrandissent progressivement en ventrales.

Écailles dorsales lisses, toutes plus larges que longues, en 15 rangées (15-15-15). Ventrales lisses

et arrondies, larges d’environ 18 % de la circonférence du corps, au nombre de 184 à 189 en les comptant

à partir de la première écaille impaire derrière les mentonnières, au nombre de 178 à 183 (soit 5 à 6

de moins) à partir de la première écaille plus large que longue. Anale divisée ; 27 à 31 sous-caudales,

la première entière, les autres divisées ; écaille terminale conique.

Dessus du corps brun violacé uniforme, avec des reflets irisés, les écailles du bas des flancs étant

bordées de blanc, la dernière rangée de dorsales presqu’entièrement blanche. Dessous du corps, du menton

au cloaque, ivoire ; écailles sous-caudales de plus en plus tachées de brun vers la partie postérieure

de la queue. Labiales supérieures crème, plus ou moins finement ponctuées de brun-violacé. Chez les

très jeunes spécimens, la tête est entièrement blanche ou porte un très petit collier occipital blanc

teinte qui s’efface complètement bien avant l’âge de la maturité sexuelle. Iris noir.

Les dimensions de nos spécimens adultes varient entre 856 et 990 mm. dans les deux sexes. La

queue représente de 9,1 à 10 % de la longueur totale. La plus petite femelle mature trouvée par Berg¬

man (1955) à Java mesurait 653 mm. du menton au cloaque ; la taille de 4 très jeunes spécimens

capturés en janvier variait de 236 à 272 mm.

Répartition.

Les spécimens du Cambodge proviennent de Phnom Penh, Trapeang Chan et Angkor. Bourret

(1934) cite un exemplaire de Kompong Chan. L’espèce est probablement répandue dans toutes les

plaines, vallées et collines boisées du pays, de préférence dans les zones humides et notamment à la

périphérie des rizières ; on la trouve souvent au voisinage des habitations et dans les jardins.

Biologie.

Xenopellis unicolor est un Serpent semi-fouisseur, apte à creuser la litière superficielle et même

le sol meuble, mais que l’on trouve surtout dans les cavités naturelles, souches creuses, terriers de Ron¬

geurs, etc... Il ne cherche pas à mordre quand on le capture, mais fait preuve de beaucoup plus d’agi¬

lité que Cylindrophis rufus et ne prend pas de posture de défense particulière. Toutefois, d’après M. Smith

(1943) « when excited, it could vibrate its short tail with extraordinary speed, so rapidly that at time

I hâve believe I could hear the movement » ; les spécimens que nous avons eus entre les mains ne se

Source : MNHN, Paris

H. SAINT GIRONS

sont jamais livrés à cette démonstration. L’alimentation des Xenopeltis est variée et comprend des

Amphibiens, des Serpents, des Scincidés, des petits Mammifères et même des Oiseaux, ces derniers

sans doute trouvés morts sur le sol. Parmi nos spécimens, 2 avaient une Grenouille dans l'estomac

et un troisième un Oligodon laeniatus. Deuve (1970) signale 1 individu qui avait avalé un Enhydris

plumbea et un autre des œufs de Reptiles. En Thaïlande, Taylor (1965) a trouvé dans l'estomac de

divers Xenopeltis un Riopa bowringi, un Lygosoma quadrupes, deux Ophioscincus anguinoides, un jeune

Oligoilon laeniatus et un Typhlops floweri. L’ophiophagie n’est manifestement pas accidentelle et repré¬

sente une tendance nette, tendance que beaucoup de Serpents, ayant par ailleurs le même régime, ne

manifestent pas. Les Xenopeltis chassent fréquemment, sinon le plus souvent, sur le sol, aussi bien

le jour que la nuit.

Xenopeltis unicolor est très probablement ovipare. Parmi nos spécimens, les 4 femelles autopsiées

au début de février étaient à des stades variés de vitellogenèse (le plus grand follicule ovarien mesu¬

rant 14 X 30 mm.) et l’une d’elles avait des spermatozoïdes dans les voies génitales ; les 7 femelles

autopsiées entre le 24 mai et le 10 novembre étaient toutes au repos sexuel. Un mâle du 18 août se

trouvait à un stade de spermatocytogenèse, un autre du 1 er novembre en pleine spermatogenèse, avec

de nombreux spermatozoïdes dans le canal déférent, le segment sexuel du rein étant complètement

involué dans les deux cas. Chez 2 mâles du 5 février, également en pleine spermatogenèse, le segment

Tableau IV Xenopeltis unicolor

n°

S 53

S 58

70-414

EFC 63

70-415

Sexe

Long, totale.

904

990

858

Long, queue.

Dorsales.

Ventrales 1 .

180

178

180

183

181

Sous-caudales.

Préoculaires.

Postoculaires.

Temporales.

2+n

2 + n

2+n

Labiales sup.

8-8

Labiales inf.

8-8

Localité.

- Ang.

Ang.

n°

70-416

S 306

IPC 12 B

70-417

Long, totale...

Long, queue ..

Dorsales.

Ventrales 1 .

Sous-caudales..

Préoculaires ...

Postoculaires...

Temporales....

Labiales sup. ..

Labiales inf. ..

Localité.

950

890

856

x mentonnières.

= Angkor. T.C.

181

180

178

2+n

8-8

T.C.

large qu

e longue. Il en existe 6 de plus (5 pour le n

•70-415), jus-

Source : MNHN, Paris

SERPENTS DU CAMBODGE

sexuel du rein était, au contraire, fortement hypertrophié. Au Laos, d’après Deuve (1970), on rencontre

les nouveau-nés à partir du début de la saison des pluies. Ces différentes données concordent et on peut

admettre une spermatogenèse se déroulant de juillet à février et peut-être mars, une vitellogenèse

hivernale (décembre-mars), l’accouplement ayant lieu en février, la ponte en mars ou en avril et les

naissances au tout début de la saison des pluies, plus tôt que chez Cylindrophis rufus. A Java, Berg¬

man (1955) estime, d’après l’autopsie de 26 femelles et les dates de capture des jeunes, que l’ovula¬

tion a lieu en août et les naissances en décembre ; dans son échantillon, le nombre des grands follicules

ovariens variait de 6 à 11. Pope (1935) cite une femelle de Bangkok contenant 17 œufs.

Famille des BOIDAE

Serpents de taille petite à très grande, terrestres, arboricoles ou semi-fouisseurs, d’apparence

variable mais avec un corps toujours assez lourd et une queue plutôt courte. Vestiges pelviens géné¬

ralement présents. Coronoïde présent ; maxillaire, palatin et ptérygoïde mobiles ; supratemporal arti¬

culé au quadratum ; préfrontal touchant le nasal. Poumon gauche généralement peu réduit.

Sous-famille des Pythoninae

Supraorbital présent ; dents sur le prémaxillaire ; pas d’hypapophyses vertébrales sur la

partie postérieure du corps. Généralement ovipares. Vestiges de pelvis et de membres postérieurs,

ceux-ci se terminant par un éperon corné bien visible de chaque côté du cloaque des mâles.

Zones intertropicales de l’Ancien Monde.

Genre Python Daudin, 1803

Python Daudin, Histoire naturelle générale et particulière des Reptiles, vol. 5, an X (1803), p. 226.

Type du genre, P. molurus.

Diagnose.

Grands ou très grands Serpents terrestres, montrant souvent une tendance vers une vie semi-

arboricole et (ou) semi-aquatique. Tête bien détachée du cou, corps lourd, queue plutôt courte et pré¬

hensile. Museau très allongé, narines dirigées vers le haut, œil moyen à pupille verticale. Présence

de fossettes sensorielles sur diverses labiales et parfois la rostrale. Plaques céphaliques partiellement

segmentées ; dorsales petites et nombreuses, en 60 à 80 rangées ; ventrales bien différenciées, mais

couvrant moins de 25 % de la circonférence du corps. Dents antérieures maxillaires et mandibulaires

très grandes, recourbées en arrière.

Genre le plus important de la sous-famille, répandu de l’Afrique à l’Australie. 2 et peut-être 3

espèces au Cambodge.

Clef des espèces du Cambodge.

I — Plus de 50 sous-caudales.

A —- Moins de 280 ventrales. 58 à 72 sous-caudales.

1 sousoculaire allongée. P. molurus

B — Plus de 290 ventrales. 75 à 102 sous-caudales.

Pas de sousoculaire. P. reticulatus

Il — Moins de 50 sous-caudales. (P. curtus)

Source : MNHN, Paris

H. SAINT GIRONS

P. curtus, espèce de Malaisie et d’Indonésie, n’a été signalé au Nord de l’isthme de Kra qu’en

Cochinchine (environs de Saigon), par Tirant (1885, p. 407). S’il ne s’agit pas d’une introduction humaine

— comme tous les grands Serpents, les Pythons font l’objet d’un commerce assez actif •— l’espèce

pourrait se trouver au Cambodge, au moins dans la basse vallée du Mékong. C’est un animal beaucoup

moins grand, mais proportionnellement plus lourd que les 2 autres représentants du genre.

Python molurus (Linnaeus 1758)

Coluber molurus Linnaeus, Systema naturae, vol. 1, 1766, p. 387 ; ibid., 10 e Éd., 1758, p. 225 (terra

typica, Inde).

Python molurus : Boulenger, 1890, p. 246 ; 1893, p. 87. Campden-Main, 1970, p. 9.

On reconnaît 2 sous-espèces, Python molurus molurus, d’Inde et Ceylan et P. m. bivillalus,

répandu dans tout le Sud-Est asiatique, du Sud de la Chine à la Malaisie et jusqu’à Java. Elles diffèrent

par la coloration et l’absence de sousoculaire dans la forme type.

Python molurus bivittatus Schlegel, 1837

Python bivittatus Schlegel (part.), Essais sur la physionomie des Serpents, vol. 3, 1837, p. 403 (terra

typica, Java).

Python molurus bivittatus : Pope, 1935, p. 72. Bourret, 1936, p. 19. Taylor, 1965, p. 665. Deuve, 1970,

p. 65.

Diagnose.

Très grand Serpent terrestre pouvant dépasser 6 m. de long. Une série de larges taches noires

entourées de beige sur le dos, une autre série sur chaque flanc ; ventre blanc. 2 internasales ; 2 paires

de préfrontales, les antérieures souvent segmentées ; frontale divisée en 2 longitudinalement. ; parié¬

tales petites ou plus ou moins segmentées ; nasale saillante et divisée, la narine dirigée vers le haut ;

2 ou 3 canthales ; 4 à 7 loréales ; 2 préoculaires ; 1 sousoculaire ; 3 ou 4 postoculaires ; 11 à 13 labiales

supérieures, les 2 premières portant des fossettes sensorielles ; 18 à 20 labiales inférieures ; 4 à 5 paires

d’écailles allongées bordant le sillon gulaire. Dorsales lisses en 61 à 75 rangées ; 242 à 265 ventrales

assez étroites ; anale entière ; 60 à 72 sous-caudales.

Description (mâle 70-634). PI. VI, fig 1.

Rostrale 2 fois plus large que haute, à peine visible du dessus, entaillée dans sa partie supérieure

par un sillon médian, à peine échancrée par dessous et marquée latéralement de 2 fossettes sensorielles

allongées; internasales plus longues que larges, saillant de part et d’autre de leur suture commune,

partiellement fusionnées avec la rostrale et les nasales ; 14 très petites écailles, disposées en losange,

séparant les internasales des préfrontales ; préfrontales plus larges que longues, rétrécies vers la ligne

médiane de la tête et séparées à ce niveau par une petite écaille ; frontale divisée en 2 longitudinalement,

chaque moitié étant 2 fois plus longue que large, avec des sutures latérales parallèles et 1 fois 1 /2 moins

longue que sa distance au bout du museau ; pariétales assez petites, beaucoup plus larges que longues,

en contact latéralement avec les susoculaires, mais non les postoculaircs ; susoculaires aussi grandes

que chaque demi-frontale. Nasale saillante, divisée par 2 sutures qui différencient une petite nasale

secondaire en arrière et en dessous de la narine ; narine grande et dirigée vers le haut ; 5 et 7 petites

loréales surmontées de 2 canthales plus grandes qui joignent la narine à la préoculaire supérieure ;

2 préoculaires, la supérieure grande et bien visible du dessus ; 1 sousoculaire allongée ; 3 postoculaircs ;

nombreuses petites temporales indifférenciées ; 11 labiales supérieures, les 2 premières partiellement

fusionnées et portant une fossette sensorielle, les 5 e et 6 e bordant la sousoculaire ; 18 et 19 labiales

Source : MNHN, Paris

LES SERPENTS DU CAMBODGE

inférieures, les 9 premières hautes et étroites, les 5 premières portant une ou deux petites dépressions

à leur extrémité supérieure, les 12 e à 15 e nettement déprimées en gouttière ; mentale petite, légèrement

plus haute que large ; pas de mentonnières bien différenciées, mais des écailles allongées (4 d’un côté,

5 de l’autre) bordant un profond sillon gulaire que termine postérieurement une écaille médiane impaire.

Ecailles dorsales lisses en 67 rangées (moyenne pour le milieu du corps), pour la plupart petites,

celles du rang externe 4 fois plus larges que les vertébrales. 260 ventrales lisses et arrondies, bien diffé¬

renciées mais couvrant seulement 12 à 13 % de la circonférence du corps ; anale entière ; 67 sous-

caudales, en majorité divisées mais les 14 dernières simples.

Sur le dos et les flancs, 3 séries longitudinales de larges marques brunes bordées de noir, gros¬

sièrement rectangulaires et séparées par des bandes beige, non rectilignes, larges de 2 à 5 écailles et

bordées de blanc. Dessous du corps (ventrales et les 2 derniers rangs de dorsales) blanc, marqué de noir

sur le dernier rang de dorsales. Sur la tête, une marque médiane brune en fer de lance, sa pointe attei¬

gnant les internasales, entourée de deux bandes beige ; extrémité du museau noire, s’éclaircissant

latéralement vers l’œil ; une bande noire sousoculaire et une autre postoculaire, cette dernière s’étendant

bien au-delà de l’angle de la bouche et rejointe à ce niveau par une mince bande noire longeant la base

des dernières labiales inférieures. Lèvre grise, menton et gorge blancs. Iris brun.

Longueur totale = 1 760 mm. Longueur de la queue = 225 mm. soit 12,5 % de la longueur

totale. Les individus de plus de 4 m. sont peu fréquents, mais P. molurus bivittalus peut dépasser très

largement 6 m. de long, ce qui n’est pas le cas de la forme type. Les nouveau-nés mesurent environ

400 mm.

Répartition.

Le spécimen décrit provient de Trapeang Chan. Nous en avons vu un autre à Angkor et l’espèce

est vraisemblablement répandue dans la plus grande partie du Cambodge.

Biologie.

Bien qu’on puisse le trouver un peu partout, aussi bien dans les forêts que les brousses assez

claires, en plaine comme en montagne, le Python molure vit surtout au voisinage de l’eau, au bord

des rivières, des étangs et des marais. Sans être réellement semi-arboricole, il grimpe volontiers dans

les arbres touffus et se tient souvent sur une branche surplombant les cours d’eau ; il nage fort bien

mais ne fait pas preuve d’agilité sur le sol et chasse surtout à l’affût. Son alimentation se compose

principalement de Mammifères de petite et moyenne taille, Rongeurs, petits Carnivores, etc..., ainsi

que d'Oiseaux, notamment des Phasianidés, et de grands Lézards tels que les Varans. D’un naturel

pacifique, le Python molure peut néanmoins mordre dangereusement quand on cherche à le capturer.

Sans être rare, l’espèce n’est pas véritablement abondante, peut-être en raison de la chasse dont elle

est l’objet, pour des motifs directement alimentaires ou bien commerciaux.

Si nous n’avons pas de renseignement sur la reproduction du Python molure au Cambodge,

on sait que l’espèce, ovipare, pond de 8 à 107 œufs et, s’enroulant autour d’eux, assure une sorte d’incu¬

bation. Wall (1921) signale une femelle pourvue de 5 gros follicules ovariens en février, à Rangoon,

3 femelles gestantes fin mars et en avril, à Madras, et une ponte en avril à Calcutta, les éclosions ayant

lieu entre le 5 et le 10 juin. Ceci correspond à un type de reproduction un peu plus tardif que celui

de Xenopellis unicolor, avec un accouplement à la fin de l’hiver et des naissances au début de l’été.

Python reticulalus (Schneider, 1801)

Boa reliculata Schneider, Historiae amphibiorum naturalis et litterariae, fasciculus secondus, 1801,

p. 264 (d’après Seba, Thésaurus, vol. 1, pl. 62 et vol. 2, pl. 79).

Python reticulalus : Gray, Zoological miscellany, 1842, p. 44. Giinther, 1864, p. 330. Morice, 1875,

p. 61. Tirant, 1884, p. 426. Boulenger, 1890, p. 246 ; 1893, p. 85. Bourret, 1936, p. 16. M. Smith,

1943, p. 109. Taylor, 1965, p. 666. Campden-Main, 1970, p. 10. Deuve, 1970, p. 62.

Source : MNHN, Paris

H. SAINT GIRONS

Diagnose.

Très grand Serpent terrestre pouvant dépasser 7 m. de long, à corps un peu plus allongé que

chez les deux autres espèces. Dessus beige, un réticulum noir délimitant de larges taches dorsales clai¬

res plus ou moins sphériques ; ventre crème. Préfrontales postérieures divisées ; frontale entière ; parié¬

tales divisées ; 2 canthales ; 2 ou 3 loréales ; 2 préoculaires ; 3 ou 4 postoculaires ; 12 à 14 labiales supé¬

rieures (6), les 4 premières portant une fossette sensorielle ; 22 à 24 labiales inférieures ; pas de men¬

tonnières différenciées. 69 à 80 rangées de dorsales lisses ; 297 à 332 ventrales ; anale entière ; 75 à

102 paires de sous-caudales.

Description.

Rostrale aussi haute que large, avec 2 fossettes sensorielles obliques atteignant la suture des

premières labiales supérieures ; internasales 1 fois 1/2 plus larges que longues : une paire de grandes

préfrontales antérieures, la paire postérieure étant divisée en 4 à 6 écailles ; frontale entière, à peine

plus longue que large, 2 fois moins longue que sa distance au bout du museau ; susoculaires grandes,

moins larges mais presqu’aussi longues que la frontale ; pariétales segmentées ; nasale grande, légère¬

ment saillante, semi-divisée par une suture postérieure et souvent partiellement fusionnée avec l’inter-

nasale ; narine située à la partie supérieure de l'écaille et dirigée vers le haut ; 2, parfois 3, écailles

canthales joignant la susoculaire supérieure à la nasale ; 2 à 4 loréales assez grandes ; 2 à 3 préoculaircs,

la supérieure plus grande ; pas de sousoculaire ; 3 à 4 postoculaires ; temporales petites et non différen¬

ciées. 12 à 14 labiales supérieures, la 7 e (parfois la 6 e ou la 8 e ) bordant l'œil, les 4 premières portant

une fossette sensorielle ; 20 à 23 labiales inférieures, les 9 premières hautes et étroites, les 2 e , 3 e et 4°,

ainsi que les 12 e à 17 e ou 18 e , portant une petite fossette ; mentale petite, triangulaire, pas plus large

que haute ; pas de mentonnières différenciées, le sillon gulaire bien marqué étant bordé par de petites

écailles irrégulières.

69 à 80 rangées d’écailles dorsales lisses et petites pour la plupart, le rang externe très agrandi.

297 à 332 ventrales lisses et arrondies, relativement étroites ; anale entière ; 75 à 102 paires de sous-

caudales.

Dessus du corps beige ou brun clair ; sur la tète, une ligne noire médiane, allant de la rostrale

au cou et une ligne noire postoculaire ; sur le dos, minces bandes noires délimitant de grandes marques

sphériques ; sur les flancs, bandes noires réunies aux précédentes et délimitant de petites taches sphé¬

riques très claires. Dessous du corps crème, taché de noir sur la dernière rangée de dorsales.

Le Python réticulé est sans doute le plus grand Serpent vivant et, si les spécimens de plus de

6 m. sont rares, la longueur maximale se situe vers 9 m. La queue représente de 13 à 16 % de la lon¬

gueur totale.

Répartition.

Toute la péninsule indochinoise, au Sud de 18° Lat. Nord environ, l’Indonésie et les Philip¬

pines. Au Cambodge, nous n’en avons vu qu’un exemplaire en très mauvais état, à Trapeang Chan.

Biologie.

Les mœurs du Python réticulé sont tout à fait semblables à celles du Python molure et on le

trouve dans les mêmes biotopes. Il est toutefois assez vraisemblable que ces deux espèces voisines

n’occupent pas exactement la même niche écologique et il serait intéressant de chercher ce qui les

différencie de ce point de vue.

Source : MNHN, Paris

LES SERPENTS DU CAMBODGE

Super-famille des COLUBROIDEA

Jamais de vestiges pelviens ; coronoïde absent ; quadratum allongé ; jamais de dent prémaxil¬

laire ; dents maxillaires souvent différenciées. Poumon gauche réduit ou absent ; sauf chez les Acro-

chordidae, une seule artère carotide commune (la gauche) ; glande sublinguale postérieure présente ;

pancréas massif, directement accolé à la rate ; souvent plus de 2 types de cellules visuelles.

Famille des ACROCHORDIDAE

Serpents aquatiques de taille moyenne ou assez grande, à tête large et courte, non distincte

du cou, corps massif et queue courte ; tégument entièrement ou presqu’entièrement recouvert de très

petites écailles granuleuses, juxtaposées. Narines rapprochées, situées sur la face antéro-supérieure

du museau, au centre d’une écaille circulaire. Œil petit, à pupille ronde, situé presque sur le dessus

de la tête. Hypapophyses développées sur toute la colonne vertébrale. Prémaxillaire libre ; maxil¬

laire, palatin et ptérygoïde mobiles, tous garnis de dents ; dentaires largement séparés en avant, mais

pas de sillon gulaire ; postorbitaire surmontant partiellement l’orbite ; préfrontal petit, non en contact

avec le nasal ; frontal pourvu de deux processus antéro-latéraux ; foramen optique dans le pariétal ;

muscle levator anguli oris présent ; pas de poumon gauche. 12 à 15 dents maxillaires subégales ; dents

mandibulaires de taille décroissante postérieurement.

Sud-Est asiatique. Un seul genre.

Genre Acrochordus Hornsted, 1787

Acrochordus Hornstedt, Vet. Acad. Hand., Stockholm, vol. 8, 1787, p. 307. Type du genre, A. java-

nicus.

Potamophis Schmidt, Abh. Naturv. Hambourg, vol. 2, p. 75.

Chersydrus Cuvier, Règne animal, vol. 2, 1817, p. 75. Type du genre, C. fasciatus Shaw = C. granu-

laïus.

Deux espèces, toutes les deux représentées au Cambodge. M. Smith (1943) a rassemblé les deux

genres monospécifiques Acrochordus et Chersydrus, jusqu’alors séparés par presque tous les auteurs.

Nous l’avons suivi, bien que le sujet prête encore à discussion (voir notamment Taylor, 1965, p. 705).

Clef des espèces du Cambodge.

I — Dessus olive, dessous jaunâtre. Pas de crête médio-ventrale. A. javanicus

II — Corps olive, plus ou moins nettement marqué de bandes claires transversales.

Une crête longitudinale médio-ventrale. A. granulatus

Source : MNHN, Paris

H. SAINT GIRONS

Acrochordiis javanicus Hornsted, 1787

Acrochordus javanicus Hornsted, Abh. Acad. Hand., Stockholm, vol. 8, 1787, p. 307 (terra typica,

Java). Günther, 1864, p. 336. Tirant, 1885, p. 400. Boulenger, 1893, p. 173. Bourret, 1936, p. 34.

M. Smith, 1943, p. 132. Taylor, 1965, p. 706. Canipden-Main, 1970, p. 12.

Diagnose.

Caractères de la famille. Peut dépasser 2 m. de long. Dessus olive, dessous jaunâtre, la ligne

de démarcation généralement soulignée d’une bande noire longitudinale. 130 à 150 rangées d'écailles

autour du corps. Pas de crête longitudinale médio-ventrale.

Description.

Tête large, non distincte du cou, aplatie dorso-ventralement ; museau plus large que long, à

peine rétréci en avant ; corps lourd, revêtu d’une peau peu élastique formant des plis caractéristiques ;

queue courte mais relativement mince, conique chez les femelles, légèrement aplatie latéralement

chez les mâles. Du museau à l’extrémité de la queue, le tégument est couvert de très petites écailles

juxtaposées, granuleuses et presque coniques, un peu moins saillantes sur la tête, plus hautes que larges

ailleurs ; seules les nasales, situées à la partie antéro-supérieure du museau, en contact l'une avec l’autre

ou bien séparées par une seule écaille, sont nettement différenciées ; ce sont des écailles lisses, circulaires,

entourant une narine également circulaire. La lèvre supérieure est bordée par 25 à 32 écailles légère¬

ment allongées transversalement et fortement carénées, la lèvre inférieure par un nombre approxima¬

tivement égal d’écailles étroites et allongées longitudinalement, doublées d’une rangée d’écailles trans¬

versales très peu différenciées. Les yeux, petits et situés sur la face supérieure de la tête, sont cependant

largement écartés l’un de l’autre et séparés par 18 à 24 rangées d'écailles.

130 à 150 rangées d’écailles au milieu du corps, autant autour du cou, moitié moins en avant

du cloaque. Pas d’écaille anale différenciée.

Dessus du corps olive plus ou moins foncé, dessous jaunâtre, la ligne de démarcation étant

nette et généralement soulignée par une bande longitudinale noire commençant sur le cou. Dessus

de la tête comme le dos, la teinte s’éclaircissant progressivement sur les côtés. Parfois, une ou deux

taches noires entre le cou et l’angle des mâchoires.

Les plus grands spécimens peuvent dépasser 2 m. de long (Morice cite un individu de 2,40 m.),

mais la taille habituelle des adultes est comprise entre 1,30 et 1,50 m. La queue représente de 14 à 18 %

de la longueur totale, la proportion étant légèrement plus élevée chez les mâles que chez les femelles.

Répartition.

De la Malaisie au Nord de l’Australie. Au Nord, jusque sur les côtes du golfe de Siam et de la

Cochinchine. Explicitement cité (M. Smith, 1943 ; Taylor, 1965) des côtes du Cambodge. Commun

d’après Tirant (1885) et Campdcn-Main (1970) au Sud Vietnam, dans le delta du Mékong.

Biologie.

Acrochordus javanicus vit le long des côtes plates et si possible marécageuses, surtout dans

la mangrove, ainsi que dans les étangs littoraux, les estuaires, les canaux de drainage des deltas, etc...,

toutes les eaux plus ou moins saumâtres et calmes. On ne trouve presque jamais ce Serpent sur la terre

ferme, où il se déplace d’ailleurs malaisément, mais il circule assez souvent h la surface de la vase.

Beaucoup plus à son aise dans l’eau, il reste cependant assez indolent, se laisse capturer sans trop de

difficultés et ne cherche pas à mordre. Sa nourriture se compose exclusivement de Poissons et, d’après

Tirant (1885), pour les individus qui vivent en eaux peu salées, d’Amphibiens. On a souvent répété

l’observation de Hornsted, selon laquelle un individu autopsié contenait des fruits non digérés (osmalte

Source : MNHN, Paris

SERPENTS DU CAMBODGE

frukter). En fait, selon Bergman (1958), l’auteur parlait vraisemblablement d’œufs stériles, trouvés

en compagnie de 5 embryons bien développés.

L’Acrochorde de Java est ovovivipare. A notre connaissance, il n’existe pas de donnée précise

sur sa reproduction dans la péninsule indochinoise. A Java, d’après Bergmann (1958), la vitellogenèse

commence en mai et on peut trouver des femelles gestantes d’août à janvier ; le nombre des embryons

varie de 11 à 22 (M = 16), celui des grands follicules ovariens de 14 à 38.

Acrochordus granulatus (Schneider, 1799)

Hydrus granulatus Schneider, Historiae amphibiorum naturalis et literariae, vol. 1, 1799, p. 243 (terra

typica, Inde).

Ckersydrus granulatus : Günther, 1864, p. 336. Tirant, 1885, p. 401. Boulenger, 1890, p. 335 ; 1893,

p. 174. Wall, 1921, p. 79. Cochram, 1930, p. 14. Bourret, 1936, p. 35. Campden-Main, 1970, p. 24.

Acrochordus fasciatus Shaw, General zoology, vol. 3, 1802, p. 576.

Ckersydrus annulalus Gray, Catalogue of the Snakes in the collection of the British Muséum, 1849, p. 61.

Acrochordus granulatus : Cantor, J. Asiat. Soc. Bengal, vol. 16, 1847, p. 906. M. Smith, 1943, p. 134.

Tweedic, 1954, p. 38. Taylor, 1965, p. 708.

Diagnose.

Caractères de la famille. Peut dépasser 1 m. de long. Parties postérieures du corps et queue

légèrement aplaties latéralement. Une crête longitudinale médiane sur le ventre. Olive foncé, marqué

de bandes transversales claires, plus ou moins nettes. Écailles légèrement différenciées sur les faces

anléro-latérales de la tête ; 89 à 110 rangées d’écailles autour du corps.

Description. (PI. VII).

L’aspect général est très semblable à celui de A. jaoanicus, mais le corps paraît un peu moins

lourd et sa partie postérieure, ainsi que la queue, sont légèrement comprimées latéralement. Le corps

et la plus grande partie de la tête sont recouverts de petites écailles hexagonales juxtaposées, marquées

en leur centre d’un petit tubercule ; la taille de ces écailles décroît légèrement du dos vers le ventre,

en même temps que le tubercule devient plus saillant. 2 à 3 rangées de petites écailles franchement

épineuses forment, sur la ligne médiane du ventre, une crête très nette et continue, depuis le cou jusqu’à

l’extrémité de la queue. La plus grande partie de la tête est recouverte de très petites écailles granu¬

leuses qui s’agrandissent nettement sur le museau et les faces latérales. Les narines, très proches l’une

de l’autre, sont grandes et circulaires, entourées d’une écaille nasale annulaire qui est séparée de sa

symétrique par une seule rangée d’écailles. 11 y a 8 à 13 rangées de petites écailles entre les yeux, situés

un peu plus latéralement que chez A. jaoanicus. La lèvre supérieure est bordée par 12 à 13 labiales

plus ou moins carrées, surmontées d’un nombre égal d’écailles plus grandes, allongées verticalement

et séparées de la nasale par 2 rangées d’écailles. Les labiales inférieures présentent la même disposition.

La mentale est remplacée par une saillie cutanée recouverte de petites écailles granuleuses.

Le nombre des rangées d’écailles au milieu du corps, rarement cité et difficile à compter, est

de l’ordre d’une centaine et il n’y a pas d’anale différenciée.

Teinte de fond des téguments brun ou olive, souvent plus foncée sur le dos, marquée de bandes

transversales claires. Ces bandes forment des demi-anneaux qui peuvent s’opposer ou alterner sur

les lignes médianes et tendent à devenir moins distinctes chez les grands spécimens. On en compte une

cinquantaine sur le corps, 11 à 15 sur la queue. Le dernier anneau à peu près continu est situé un peu

en arrière des commissures labiales ; le reste de la tête, presqu’uniforme par dessous, est marqué par

dessus de petites taches claires généralement symétriques par rapport au plan sagittal.

Wall (1921) cite un spécimen de 1 620 mm., mais il semble que peu d’individus dépassent 1 m.

La plus petite femelle gestante (Wall, 1921) mesurait 743 mm. et le même auteur cite des dimensions

de 325 à 344 mm. pour des embryons à terme.

Source : MNHN, Paris

H. SAINT GIRONS

Bépartilion.

De Bombay au Sud des Philippines et au Nord de l’Australie. L’espèce est commune sur les

côtes du golfe de Siam mais ne dépasse guère, au Vietnam, 14° Lat. Nord. Citée du Cambodge par

Tirant (1885), sans indication de localité. Récemment, d’Aubenton a obtenu un jeune spécimen pro¬

venant du Tonie Sap (n° 63-714), entre Phnom Penh et le Grand Lac.

Biologie.

Acrochordus granulalus fréquente davantage la pleine eau que l’espèce précédente. On l’a ren¬

contré en mer à plusieurs kilomètres des rivages et il n’est nullement localisé aux côtes basses. Il vit

également dans les estuaires et, comme le prouve la capture du Tonlé Sap, remonte parfois les lleuvcs.

Bon nageur, ce Serpent est maladroit à terre où il ne vient qu’exceptionnellement de lui même. Il se

nourrit uniquement de Poissons.

A. granulalus est ovovivipare. D’après Wall (1921), en Inde les naissances ont lieu en été et,

sur 3 portées, le nombre d’embryons varie de 4 à 12. A Java, Bergman (1957) trouve de nombreuses

femelles gestantes de juillet à décembre et estime que la parturition a généralement lieu au cours de

ce dernier mois. Le nombre des grands follicules ovariens varie de 2 à 11, celui des embryons de 1 à 7.

Le même auteur signale une importante modification du sex ratio en mai et juin (6 femelles pour 42

mâles), ce qui pourrait indiquer une migration des femelles à cette période.

Famille des COLUBRIDAE

Ensemble peut-être hétérogène, groupant la majorité des Serpents actuels. Aspect et mœurs

variés. Plaques céphaliques généralement grandes, parfois plus ou moins segmentées, jamais complète¬

ment divisées ; ventrales plus ou moins larges, mais toujours différenciées. Transpalatin et squamosal

présents ; préfrontal non en contact avec le nasal ; maxillaire horizontal, peu mobile, portant toujours

plusieurs dents dont certaines peuvent être différenciées en crochets pleins ou sillonnés, ces derniers

situés postérieurement. Glande labiale spécialisée (glande de Duvernoy) généralement présente.

Clef des genres du Cambodge.

Pareinae

I — Pas de sillon gulaire. 6 grandes mentonnières dissymétriques. Pareas

II — Sillon gulaire présent. 1 à 3 paires de mentonnières plus ou moins développées,

mais symétriques. Calamarinak

A — 4 labiales supérieures ; pas de temporale. Calamaria

B — Plus de 4 labiales supérieures ; temporales présentes.

1 — Nasales séparées par 2 internasales. Narines non valvulaires situées plus

ou moins latéralement.

a — Rangée d’écailles vertébrales élargie ; dorsales plus ou moins étroi¬

tes et obliques sur les flancs.

1 — Tête large et triangulaire ; corps relativement massif ; dorsa- Boicinae

les en 17 à 25 rangées ; anale entière. Boiga

II — Corps très mince. Dorsales en 15 rangées ; anale divisée. Colubrinae

A — Pupille ronde ; museau arrondi. Dendrelaphis

Source : MNHN, Paris

LES SERPENTS DU CAMBODGE 47

B — Pupille horizontale ; museau pointu. Dryophis

— Écailles dorsales homogènes, le rang vertébral non élargi, les rangs

latéraux non obliques ni étroits.

I — 2 à 4 loréales. Ptyas

II — 1 loréale.

A — Dorsales lisses ou fortement carénées ; 1 ou 2 postoculaires.

1 — Ventrales et sous-caudales très fortement carénées et

encochées. Chrysopelea

2 — Ventrales lisses ou faiblement anguleuses latérale¬

ment ; sous-caudales lisses.

a — Généralement 1 ou 2 préoculaires ; 2 postoculai¬

res.

I — Plus de 23 rangées de dorsales ; plus de 122

sous-caudales. Gonyosoma

II — Moins de 23 rangées de dorsales ; moins de

112 sous-caudales.

A — 222 à 250 ventrales ; dorsales en 19 ran¬

gées. Elaphe

B — 135 à 230 ventrales. Lycodontinae

1 — 3 paires de petites mentonnières

subégales. Psammodynastes

2 — 2 paires de mentonnières, les anté¬

rieures plus grandes.

a — Moins de 59 paires de sous-

caudales. Rostrale sail¬

lante en forme de bou¬

clier. Oligodon

b — Plus de 59 paires de sous-cau¬

dales. Rostrale arrondie. Lycodon

b — Pas de préoculaire ; généralement 1 postocu¬

laire . Dryocalamus

B — Dorsales fortement carénées, en 19 rangées. 3 postocu¬

laires.

1 — Internasales très rétrécies antérieurement, presque Nathicinae

triangulaires. Xenochrophis

2 — Internasales non ou modérément rétrécies en avant.

a — 1 temporale antérieure. Amphiesma

b — 2 temporales antérieures. Rhabdophis

Nasales en contact ou séparées par une seule internasale. Narines valvu¬

laires sur le dessus du museau.

— Nasales en contact derrière la rostrale. Homalopsinae

I — 2 appendices écailleux à l’extrémité du museau. Erpeton

II — Pas d’appendice écailleux à l’extrémité du museau.

Source : MNHN, Paris

H. SAINT GIRONS

A — Dorsales lisses. Enhydris

B — Dorsales carénées.

t — Pariétales entières ; dorsales en 43 à 47 rangées. .. Homalopsis

2 — Pariétales divisées ; dorsales en 23 ou 25 rangées. . Cerberus

b — Nasales séparées par 1 internasale étroite ; dorsales lisses. Fordonia

Remarques.

Pour des raisons de clarté, nous n’avons pas tenu compte, dans cette clef, de 2 espèces dont la

présence au Cambodge est sujette à caution et qui sont d’ailleurs facilement reconnaissables : Oligodon

catenala, caractérisé par la fusion, de chaque côté, de l’internasale et de la préfrontale (comme chez

Calarnaria), ainsi que par l’absence de loréale et Opistotropliis balteatus, caractérisé par la fusion des 2

préfrontales en une seule écaille allongée transversalement.

Les Elapidae, qui peuvent facilement être confondus avec les Colubridae, n’ont jamais de loréale.

Rappelons enfin que l’aspect général et la présence d’une grande dent à l’avant du maxillaire peut

faire prendre Psarnmodynastes puloerulentus pour un Serpent venimeux ; il diffère des Elapidae par

la présence d’une loréale, des Crotalinae par l’absence de fossette sensorielle loréale et des Viperinae

par la présence de grandes plaques céphaliques.

Sous-famille des Pareinae

Petits Serpents mangeurs d’Escargots, nocturnes et souvent arboricoles. Tète forte, cou mince,

corps étroit plus ou moins comprimé latéralement ; pas de sillon gulaire, bouche largement fendue.

Squamosal petit ; quadratum articulé aux os otiques ; pas d’hypapophyses vertébrales dans la partie

postérieure du corps ; maxillaire court, portant 4 à 6 dents subégales sur ses parties moyennes et posté¬

rieures ; dent mandibulaire antérieure très longue, en forme de crochet.

Sud-Est asiatique. Deux genres, Aplopeltura (sous-caudales simples), de la Malaisie à l’Indo¬

nésie et aux Philippines et Pareas (sous-caudales doubles), plus largement répandu et seul présent

au Cambodge.

Genre Pareas Wagler, 1830

Amblycephalus Kuhl, Isis, 1822, p. 474 (nomen nudum). Boie, Isis, 1827, p. 519 ; type du genre, A.

laevis.

Pareas Wagler, Natürliches System der Amphibien, 1830, p. 181 ; type du genre, P. carinatus.

Diagnose.

Grosse tète massive, très distincte d’un cou mince, museau très court, œil grand à pupille ellip¬

tique verticale ; corps plus ou moins comprimé latéralement, queue courte et mince. 3 paires de grandes

mentonnières imbriquées et non symétriques ; dorsales en 15 rangées ; ventrales lisses et arrondies.

Maxillaire épais, portant 4 à 5 dents subégales ; dent mandibulaire antérieure très grande, en forme

de crochet, les autres, beaucoup plus petites, décroissant de taille postérieurement.

Clef des espèces du Cambodge.

I — Écailles vertébrales élargies et carénées ; corps très comprimé latéralement ;

158 à 184 ventrales. P. carinatus

Source : MNHN, Paris

LES SERPENTS DU CAMBODGE 49

II — Écailles vertébrales non élargies, lisses ; corps peu comprimé latéralement;

136 à 159 ventrales. />. margaritophorus

Pareas carinatus (Boie, 1828)

Amblycephalus carinatus Boie, Isis, 1828, p. 1035 (terra typica, Java). Boulenger, 1896, p. 445. Bourret,

1936, p. 435. Deuve, 1970, p. 231. Campden-Main, 1970, p. 18.

Amblycephalus carinatus unicolor Bourret, 1934, Bull. gén. Instr. publ., p. 25 (terra typica, Kompong

Speu, Cambodge) ; 1936, p. 437.

Pareas berdmorei Theobald, Catalogue of the Reptiles in the Asiatic Society’s muséum, 1868, p. 63 (localité

du type, Tenasserium).

Pareas carinatus : Cochram, 1930, p. 37. M. Smith, 1943, p. 121. Taylor, 1965, p. 681.

Diagnose.

Jusqu’à 603 mm. Corps fortement comprimé latéralement. Gris ou brun clair, avec de nombreu¬

ses minces bandes sombres transversales, parfois très effacées. Rostrale plus haute que large ; inter¬

nasale en contact avec la loréale ; préfrontale n’atteignant pas l’œil ; 4 à 6 écailles entourant l’œil

sous la susoculaire ; 2 à 4 temporales antérieures ; 7 à 8 labiales supérieures ; 8 à 9 labiales inférieures.

15 rangées d’écailles dorsales, le rang vertébral élargi, les rangs médians plus ou moins carénés ; 158

à 184 ventrales ; anale entière ; 60 à 80 sous-caudales.

Description (mâle 70-418 et femelle 70-419). PI. VIII.

Rostrale petite, beaucoup plus haute que large, non ou à peine visible du dessus, très forte¬

ment échancrée par dessous ; internasales triangulaires, deux fois plus larges que longues, leur pointe

latéro-postérieure atteignant presque la préoculaire ; préfrontales pentagonales, plus larges que longues,

n’atteignant pas l’œil, leur suture longitudinale un peu plus courte que celle des internasales ; frontale

plus longue que large, presqu’aussi longue que les pariétales, plus longue que sa distance au bout du

museau ; pariétales presque 2 fois plus longues que larges. Nasale très grande, subquadrangulaire

et semi-divisée, la suture étant située en arrière de la narine qui est placée au tiers postérieur de l’écaille ;

loréale subrectangulaire, disposée obliquement ; 4 à 5 perioculaires sous la susoculaire, dont 2 préocu¬

laires et 2 ou 3 sous- et postoculaires étroites et plus ou moins allongées, l’une d’elles pouvant repré¬

senter plus du quart de la circonférence de l’orbite ; 3 -f- 3 temporales, l’écaille inférieure de la pre¬

mière rangée, très longue, s’avançant légèrement entre la (ou les) sousoculaires et la 6 e labiale supé¬

rieure. 7 labiales supérieures, la dernière très longue et assez étroite ; 9 labiales inférieures, les 6 pre¬

mières en contact avec les mentonnières, la première touchant tout juste sa symétrique derrière la

mentale qui est très petite ; pas de sillon gulaire, 6 grandes mentonnières imbriquées et dissymétriques,

immédiatement suivies par une grande ventrale. Les écailles du côté droit du n° 6 montrent une ten-

tance à une plus grande segmentation : il y a 4 -f- 3 temporales, 8 labiales supérieures et 9 labiales

inférieures.

Écailles dorsales en 15 rangées (15-15-15), le rang vertébral élargi, les 3 à 9 rangées médianes

plus ou moins carénées, les autres lisses ; 171 à 174 ventrales lisses et arrondies ; anale entière ; 73

et 37 -f- paires de sous-caudales.

Teinte de fond des téguments gris, brun clair ou rougeâtre, un peu plus sombre sur la tête,

avec des marques brunes ou noires, plus ou moins visibles. Sur la tête, une mince raie postoculaire,

se réunissant à sa symétrique sur la nuque pour former une courte bande médiane sur le cou ; côtés

de la tête gris clair ou saumon, avec deux petites marques sousoculaires allongées, la postérieure un

peu plus nette. Sur le dos et les flancs, minces bandes noires transversales, souvent discontinues et

non rectilignes. Le quart latéral des ventrales est de même teinte, mais un peu plus clair que les flancs,

1 564 020 6 4

Source : MNHN, Paris

H. SAINT GIRONS

la moitié centrale, ainsi que le menton et la gorge, beige ou jaunâtre, des mouchetures plus foncées

amorçant une ligne médiane discontinue. Dessous de la queue un peu plus sombre que le ventre. Iris

gris-brun ou légèrement cuivré.

Longueur totale : mâle, 454 mm (queue, 123 mm) ; femelle, 457+ mm (queue, 62+). La lon¬

gueur de la queue représente 29,3 % de la longueur totale chez le mâle, nettement moins, d’après la

littérature, chez les femelles.

Répartition.

L’espèce est répandue dans toute la péninsule indochinoise au Sud du 19° Lat. Nord et en Indo¬

nésie. Nos exemplaires du Cambodge proviennent du Tuk Sap (70-418) et Trapcang Chan (70-419) ;

également signalé de Kompong Speu (Bourret, 1935). Probablement présent dans la majeure partie

du pays.

Remarques.

Bourret (1934, p. 25) a décrit sous le nom de Amblycephalus carinatus unicolor un spécimen

de Kompong Speu, caractérisé par 3 rangs médians d’écailles vertébrales élargies, des écailles dorsales

plus fortement carénées et une teinte brun-rougeâtre clair absolument uniforme, plus jaune et plus

claire en dessous. La femelle 70-418 de Trapeang Chan correspond assez bien à cette description, notam¬

ment en ce qui concerne les écailles dorsales et la teinte générale ; mais les marques sombres sur la tête,

le dos et les flancs sont encore bien visibles. Des séries plus importantes seraient nécessaires avant

d’élever au rang de sous-espèce les populations de Paréos carinatus du Cambodge central.

Biologie.

Comme beaucoup de représentants de la sous-famille, Pareas carinatus présente la particularité

d’être un Serpent arboricole et de mener en même temps une vie très dissimulée. On le trouve, rare¬

ment d’ailleurs, dans les anfractuosités des arbres, que ceux-ci soient debouts ou renversés, parfois

dans les toitures des cases ou les greniers. Son alimentation se compose principalement de Gastéropodes,

Limaces et même Escargots que la conformation particulière des mâchoires (absence de sillon gulaire

et présence d’un très grand crochet à l’extrémité antérieure de chaque mandibule) lui permet d’extraire

de leurs coquilles. Strictement nocturne, P. carinatus chasse certainement sur le sol, au moins de temps

à autre et nous en avons trouvé un exemplaire écrasé sur la route, près de Tuk Sap. L’autre spécimen

de la même localité avait été pris dans la forêt et l’individu de Trapeang Chan dans une toiture.

Le mâle, du 24 janvier, était en pleine spermatogenèse, avec un segment sexuel du rein hyper¬

trophié ; la femelle, du 5 novembre, était au repos sexuel. Campden-Main (1970) signale une femelle

contenant 5 œufs.

Pareas margaritophorus (Jan, 1866)

Leplognathus margaritophorus Jan, Nouv. Arch. Mus. Hist. Nat. Paris, vol. 2, p. 8 (terra typica, Siam).

Morice, 1875, p. 60. Bocourt, 1886, p. 9.

Pareas margaritophorus : Theobald, 1876, p. 203. M. Smith, 1943, p. 117. Taylor, 1965, p. 675.

Amblycephalus margaritophorus : Boulenger, 1896, p. 445. Mocquard, 1907, p. 48. Bourret, 1936, p. 434.

Campden-Main, 1970, p. 20.

Pareas margaritophora : Tirant, 1885, p. 407.

Pareas moellendorffi Boettger, Ber. Offenb. Ver., 1885, p. 125 (terra typica, Mts. Lo-fou-shan, Canton).

Cochram, 1930, p. 37.

Amblycephalus moellendorfji : Boulenger, 1896, p. 443. Pope, 1935, p. 373. Bourret, 1936, p. 433. Deuve,

‘ 1970, p. 230.

Source : MNHN, Paris

LES SERPENTS DU CAMBODGE

Diagnose.

Jusqu’à 350 mm. Corps peu comprimé latéralement. Un collier blanc, bordé de noir. Écaille

rostrale aussi large ou plus large que haute ; préfrontale atteignant l’oeil ; 1 loréale ; 2 à 4 perioculaires

sous la susoculaire, 1 ou 2 d’entre elles étant très longues ; 7 ou 8 labiales supérieures ; 7 à 9 labiales

inférieures. 15 rangées d’écailles dorsales lisses, le rang vertébral non élargi ; 136 à 159 ventrales ;

anale entière ; 31 à 58 paires de sous-caudales.

Description.

Rostrale aussi large que haute, à peine visible de dessus ; internasales plus larges que longues,

en contact avec la loréale ; préfrontales 2 fois plus grandes que les internasales, en contact avec l’œil ;

frontale presqu’aussi large que longue, aussi longue que sa distance au bout du museau, plus courte

que les pariétales ; pariétales moins de 2 fois plus longues que larges. Nasale de grande taille, suhqua-

drangulaire, semi-divisée par une suture postérieure, la narine étant située au tiers postérieur de l’écaille ;

loréale plus longue que large ; 2 à 4 perioculaires, soit 1 préoculaire triangulaire, séparée de la susocu¬

laire par la préfrontale et 1 à 3 sous- et postoculaires, l’une d’entre elles au moins étant très longue et

bordant parfois toute la moitié postéro-inférieure de l’orbite ; en général, 2 + 3 temporales. 7, parfois

8, labiales supérieures ; 7 à 9 labiales inférieures ; pas de sillon gulaire, 6 grandes mentonnières imbri¬

quées et dissymétriques.

Dessus brun ou gris foncé, plus sombre sur le cou en arrière d’un collier blanc. Sur la tête, taches

noires entre les pariétales et le collier, ainsi qu’à l’angle de la bouche. Série de minces bandes transver¬

sales sur le dos et les flancs, non rectilignes et de la largeur d’une ou 2 écailles, celles-ci étant blanches

à leur base et noires à leur partie postérieure. Menton et gorge crème, ventre gris clair, tacheté de blanc

et de noir ; dessous de la queue plus sombre.

D’après les chiffres trouvés dans la littérature, la queue représente entre 20 et 23 % de la lon¬

gueur totale.

Répartition.

Toute la péninsule indochinoise et le Sud de la Chine. Cité du Cambodge par Bourret (1936),

sans indication de localité. Nous n’avons pu en obtenir aucun spécimen.

Biologie.

Pareas margaritophorus est beaucoup moins arboricole que P. carinatus, tout en gardant la

même tendance à se dissimuler. D’après Deuve (1970) au Laos « les exemplaires de la plaine ont été

recueillis dans le sol, au cours d’excavation ou de labours profonds. Deux exemplaires ont été capt urés

à Paksane sous des touffes d’herbe ». Il y a de 2 à 6 œufs par ponte.

Sous-famille des Calamarjnae

Petits ou très petits Serpents fouisseurs, à tête non ou peu distincte du cou, corps cylindrique

allongé et queue courte mais épaisse ; œil petit à pupille ronde. Plaques céphaliques en nombre réduit.

Foramen optique entre le frontal et le parasphénoide ; squamosal très petit ; quadratum articulé avec

les os ot.iques ; pas d’hypapophyses dans la partie postérieure du corps. Dentition aglyphe.

Genre Calamaria Boie, 1826

Calamaria Boie, Isis, 1826, p. 981 ; ibid., 1827, p. 519. Type du genre, C. linnaei. M. Smith, 1943, p. 236

(désignation d’un holotype).

Source : MNHN, Paris

H. SAINT GIHONS

Diagnose.

Internasale et préfrontale fusionnées ; pariétales largement en contact avec les labiales supé¬

rieures ; pas de loréale. Dorsales lisses en 13 rangées. 8 à 11 dents maxillaires subégales, légèrement

recourbées en arrière ; dents mandibulaires antérieures un peu plus longues.

Sud-Est asiatique, jusqu’au Sud de la Chine et aux Philippines, et surtout Indonésie. Une seule

espèce au Cambodge.

Calamaria pavimentala Duméril et Bibron, 1854

Calamaria pavimentala Duméril et Bibron, Erpétologie générale, vol. 7, 1854, p. 71 (terra

typica, Java). Boulenger, 1894, p. 384. Pope, 1935, p. 305. Bourret, 1936, p. 270. Taylor, 1965,

p. 804. Inger et Marx, 1965, p. 212. Campden-Main, 1970, p. 23.

Calamaria siamensis Günther, 1864, p. 196 (terra typica, Sud Laos). Tirant, 1885, p. 60. Taylor, 1965,

p. 806.

Calamaria pavimentala uniformis Smith, Proc. Zool. Soc. London, 1921, p. 428 (terra typica, Lang-

bian Peaks, Sud Annam). Bourret, 1936, p. 212.

Calamaria uniformis : Taylor, 1965, p. 802.

Calamaria pavimentala bunaensis Bourret, Bull. Gén. Instr. pub.. 1934, mai, p. 174 (terra typica, Bana,

Annam) ; 1936, p. 272.

Diagnose.

Caractères du genre. Jusqu’à 485 mm. Dessus brun, clair ou plus ou moins foncé ; tête et nuque

noires, souvent un collier jaune et 2 taches jaunes à la base et près de l’extrémité de la queue ; dessous

beige ou ivoire. 1 préoculaire ; 1 postoculaire ; 4 labiales supérieures (2,3), 5 labiales inférieures ; 125

à 206 ventrales ; anale entière ; 13 à 33 paires de sous-caudales chez les mâles, 8 à 20 chez les femelles.

Description (70-423 et 70-424). PI. IX.

Rostrale aussi large que haute, très visible du dessus ; de chaque côté, l’inlernasalc et la pré-

frontale ont fusionné, formant une écaille unique, un peu plus longue que large, en contact avec

les 1 er et 2 e labiales supérieures; frontale presqu’aussi large que longue, plus courte que sa distance

au bout du museau, 2 fois plus courte que les pariétales ; pariétales très grandes, presque 2 fois plus

longues que larges, aussi longues que leur distance au bout du museau, largement en contact avec la

4 e labiale supérieure. Nasale très petite, entière ; 1 préoculaire rectangulaire, allant île la susoculairc

à la 2 e labiale supérieure ; 1 postoculaire ; pas de temporales. 4 labiales supérieures, les 2 e et 3 e bordant

l'œil, la 4 e , très grande, en contact sur presque toute sa longueur avec la pariétale ; 5 labiales inférieures

les 4 premières en contact avec les mentonnières (les 3 premières avec les mentonnières antérieures),

la première en contact avec sa symétrique sur environ le quart de sa longueur, derrière la mentale ;

mentale triangulaire, assez grande, un peu plus haute que large ; mentonnières antérieures 1 fois 1/2

plus longue que large ; mentonnières postérieures aussi larges mais un peu moins longues que les anté¬

rieures, séparée postérieurement par une gulaire impaire ; gulaires assez grandes et peu nombreuses,

3 d’entre elles séparant les mentonnières postérieures de la première ventrale.

Écailles dorsales lisses en 13 rangées (13-13-13) ; 170 et 192 ventrales ; anale entière ; 19 et 24

paires de sous-caudales.

Dessus de la tête noir, la ligne de démarcation latérale, qui passe sous l’œil et remonte légèrement

vers la nuque, étant très nette ; juste en arrière des pariétales et à peine séparée du dessus de la tête

par une bande un peu moins sombre, large marque noire, longue de 6 écailles et s’étendant latéralement

presque jusqu’aux ventrales. Dos brun clair, chaque écaille beige bordée de marron ; une série de petites

Source : MNHN, Paris

LES SERPENTS DU CAMBODGE

taches noires, une à la base de chaque écaille vertébrale, forme une mince ligne médiane sombre et,

sur chaque (lanc, une légère concentration de pigment à la périphérie d’écailles adjacentes fait appa¬

raître 2 fines lignes un peu plus sombres ; queue plus foncée, avec un anneau jaune pâle à la base et

un autre à l’extrémité, l’écaille terminale étant cependant noire. Lèvres et dessous du corps ivoire,

uniforme dans la partie antérieure, tacheté de brun, surtout sur les côtés des ventrales, dans la partie

postérieure ; dessous de la queue plus abondamment taché de brun. Cette description correspond

au n° 70-424 et à un troisième spécimen sacrifié à des fins histologiques ; le n° 70-423 a une teinte générale

plus sombre, presque noire sur la queue qui manque de toute tache ou barre jaune ; il n’existe pas

non plus d’amorce de bande un peu plus claire sur la nuque.

Dimensions : n° 70-423, longueur totale = 97 mm, longueur de la queue = 6,4 mm. N° 70-424,

longueur totale = 250 mm, longueur de la queue = 9,2 mm. La queue représente respectivement

6,4 et 3,7 % de la longueur totale. D’après Inger et Marx (1965), le rapport LQ/LT varie de 0,069 à

0,169 chez les mâles, 0,037 à 0,085 chez les femelles.

Répartition.

Calamaria pavimentata est répandu dans tout le Sud-Est asiatique, de la Chine du Sud et For-

mose jusqu’en Indonésie. Au Cambodge, nous n’en avons obtenu que 3 spécimens qui proviennent tous

de Trapeang Chan.

Remarques.

Bourret (1936) reconnaît 3 sous-espèces en Indochine, C. p. pavimentata, C. p. uniformis Smith

et C. p. banaensis Bourret. Taylor (1965) considère uniformis ainsi que siamensis Günther, comme

des espèces. Ces 4 espèces ou sous-espèces présenteraient les caractères suivants :

I — Pas de bande nuchale sombre bordée de jaune. Dessus presqu'uniformément noirâtre

ou brun-violacé ; 2 e rang d’écailles avec des points clairs sur chaque écaille.

Ventre ivoire. uniformis

Source : MNHN, Paris

H. SAINT GIRONS

Il — Une bande nuchale noire bordée de jaune.

A — 5 rangées de points noirs sur le dos ; Queue sans points blancs pairs ; ventre blanc,

à l’exception du pigment s’étendant sur le bord des ventrales. pavimentata

B — 2 (ou 3) paires de points jaunes sur la queue ; ventrales largement bordées de brun

ou de gris, presqu’uniformément grises chez les vieux spécimens.... siamensis

C — Pas de lignes longitudinales sombres ni de taches jaunes sur la queue. banaensis

Dans leur récente révision du genre Calamaria, Inger et Marx (1965) ne reconnaissent aucune

des nombreuses sous-espèces, ou especes voisines, de Calamaria pavimentata. Comme aucun de nos

spécimens ne correspond exactement à l’un des types figurant sur le tableau ci-dessus, jusqu’à plus

ample informé nous nous rangeons à l’opinion de ces auteurs.

Biologie.

Bien que beaucoup moins spécialisés morphologiquement que les Typhlops et probablement

incapables de fouir un sol réellement compact, les Calamaria ont un mode de vie très semblable. On

les trouve dans le terreau superficiel, souvent sous des souches ou des pierres et leur alimentation se

compose de petits Invertébrés. D’après Deuve (1970) ils seraient diurnes. I.’espèce semble plutôt rare

au Cambodge et disparaît peut-être pendant la saison sèche. Le genre est ovipare et les pontes se com¬

posent d’un petit nombre d’œufs mais, ceci mis à part, on connaît fort peu de choses sur sa reproduc¬

tion.

Sous-famille des Lvcodontinae

Serpents terrestres généralement de petite taille, considérés comme primitifs. Tête souvent

assez peu distincte du cou. Foramen optique entre le frontal, le pariétal et le parasphénoïde ; vomer

en contact avec le frontal ; quadratum articulé avec le squamosal. Ilypapophyses vertébrales pré¬

sentes ou absentes. Dentition généralement hétérodonte.

Clef des genres du Cambodge.

1 — Dorsales en 13 rangées. Plus de 232 ventrales. Pas de préoculaire ; 1 postoculaire. Dryocalarnus

II — Dorsales en 15 à 21 rangées. Moins de 231 ventrales. 2 postoculaires.

A — 3 paires de mentonnières subégales, en ligne. Canthus aigii, museau pointu. Psammodynastes

B — 2 paires de mentonnières, les postérieures moins longues.

1 — Plus de 59 sous-caudales. Museau arrondi et plat. 1 ou 2 grandes dents

à l’avant du maxillaire et du dentaire. Lycodon

2 — Moins de 59 sous-caudales. Museau obtus, rostrale en forme de bouclier.

Pas de dent agrandie à l’avant du maxillaire et du dentaire. Oligodon

Genre Lycodon Boie, 1826

Lycodon Boie, in Ferussac, Bull. Sci. Nat., vol. 9, 1826, p. 238 (part.). Fitzinger, Neue Classification

der Reptilien, 1828, p. 29 ; type du genre, L. aulicus.

Ophites Wagler, Natürlichcs System der Amphibien, 1830, p. 186 ; type du genre O. subcinctus.

Source : MNHN, Paris

LES SERPENTS DU CAMBODGE

diagnose.

Petits Serpents terrestres et nocturnes. Tête aplatie, peu distincte du cou; museau très long,

s patulé ; corps allongé, queue relativement courte (17 à 24 % de la longueur totale). Pupille elliptique

Ve rticale. Nasale partiellement ou entièrement divisée ; écailles dorsales en 15 à 19 rangées ; plaques

ventrales souvent anguleuses latéralement ; anale normalement divisée. Maxillaire pourvu, en avant,

R a à 4 petites dents précédant 2 longs crochets pleins suivis, après un diastème, de 7 à 15 dents, les

dernières nettement plus grandes. Dents mandibulaires antérieures en forme de crochet. Pas d’hypa-

Pophyses vertébrales sur la partie postérieure du corps.

^ e f des

espèces du Cambodge.

Pas de préoculaire, loréale et préfrontale en contact avec l’œil.

1 préoculaire, séparant l’œil de la préfrontale et de la loréale

^ Loréale largement en contact avec l’internasale. Coloration peu contrastée.

^ Loréale non ou à peine en contact avec l’internasale. Coloration contrastée,

noir annelé de blanc .

L. subcinctus

L. capucinus

L. laoensis

Lycodon laoensis Günther, 1864

■> c °don laoensis Günther, Reptiles of British India, 1864, p. 317 (terra typica, Laos). Boulenger, 1893,

P- 354. Bourret, 1936, p. 154. M. Smith, 1943, p. 178. Taylor, 1965, p. 740. Campden-Main,

19 ?0, p. 34. Deuve, 1970, p. 122. Tirant, 1885, p. 408.

la gnos.

bl a ^usqu à 498 mm. Larges marques noires sur le dos et les flancs, séparées par d étroites bandes

f ront , es ' Loréale non ou à peine en contact avec l’internasale ; 1 préoculaire séparant l’œil des pré-

D 0rs , ’ 2 Postoculaires ; 2 + 3 temporales ; 9 labiales supérieures (3,4,5) ; 9 à 11 labiales inférieures.

es bsses en 17 rangées ; 163 à 187 ventrales ; anale divisée ; 60 à 76 paires de sous-caudales.

^Phon (femelles 70-420 et 70-421). PI. X.

sal es , ^ostrale plus large que haute, visible du dessus, fortement échancrée par dessous ; interna-

plu s | () Ss ' ^ ar ges que longues, beaucoup plus petites que les préfrontales ; préfrontales nettement

Jr, gUes o ue l arn .„ c . mninc \ fnis 1 I e ). nlns longue aue large, plus courte nue

«a

i dista ^ UeS 9ue ^ ar ë es j frontale un peu moins de 1 fois 1/2 plus longue que large, plus courte que

Nasaj e ]• '• au b °ot du museau et que les pariétales ; pariétales presque 2 fois plus longues que larges.

Wg e la partie antérieure plus grande que la postérieure; 1 loréale 2 fois plus longue que

Lire ■ 2 )o ^ P e ine les internasales ; 1 grande préoculaire, en contact avec la frontale ; pas de sousocu-

3 e , 4 e Pt r e dU ° Ôté ^ auche chez le n ° 70-420) postoculaires ; 2 + 3 temporales. 9 labiales supérieures, les

•es ment 06 ^ contact avec l’œil ; 10 labiales inférieures, les 6 premières plus hautes et en contact avec

*v ec r)Ill ères (les 5 premières en contact avec les mentonnières antérieures), la première en contact

tnent on n ^ métri<îue sur pl us de la moitié de sa longueur ; mentale triangulaire, plus large que haute ;

'De l a rRS en contact sur toute leur longueur, la paire antérieure 2 fois plus longue et plus large

Postérieure.

WéraCf 68 dorsales lisses en 17 rangées (17-17-15). 192 et 175 ventrales faiblement anguleuses

> a nale divisée ; 64 et 62 paires de sous-caudales.

H. SAINT GIRONS

Dessus de la tète brun très foncé ou noir presque jusqu’à l’extrémité postérieure des pariétales ;

large bande blanche sur l’occiput, se prolongeant en avant jusqu'à la 2 e ou 3 e labiale supérieure. Dans

la partie antérieure du corps, larges marques noires sur une longueur de 8 à 15 écailles, séparées par

des bandes blanches longues de 1 1/2 à 3 écailles; dans la partie postérieure du corps, les marques

noires deviennent nettement moins longues (4 à 6 rangées d’écailles) et sur les flancs des taches sombres

viennent interrompre les bandes claires, réduites ainsi à une barre dorsale transversale. Il existe 22

et 24 marques dorsales noires sur le corps, les 6 et 7 premières nettement plus longues et respectivement

12 et 14 marques sombres sur la queue, soit au total 34 et 38. Menton crème, à peine bordé de brun

le long de la commissure, sur les premières labiales inférieures ; ventre crème, dessous de la queue

piqueté de brun sur son quart postérieur. Iris noir.

Dimensions: 70-420, longueur totale = 481, longueur de la queue = 93; 70-421, longueur totale =

462, longueur de la queue — 92. La queue représente 19,3 et 19,9 % de la longueur totale chez ces

deux femelles, un peu plus, d’après la littérature, chez les mâles.

Remarques.

Le chiffre de 192 ventrales de la femelle 70-420 (Tuk Sap) dépasse légèrement le maximum connu

jusqu’à présent (189). Le nombre des marques noires dorsales varie de 33 à 40 (dont 11 à 15 pour la

queue) dans les pays voisins du Cambodge ; au Sud de l’isthme de Kra (Taylor, 1965), ces marques

sont moins longues et plus nombreuses, 46 à 58 au total, dont 21 à 23 pour la queue.

Distribution.

Lycodon laoensis est répandu dans la plus grande partie de la péninsule indochinoise, au Sud

du 20° Lat. Nord. Les deux spé ciinens du Cambodge décrits ici proviennent de Tuk-Sap et d’Angkor.

Nous avons pu en voir 2 autres capturés près de Kompong Chan et l’espèce est sans doute répandue

dans la plus grande partie du pays, aussi bien dans les plaines que les collines.

Biologie.

Lycodon laoensis est un hôte des forêts denses ou claires, des haies, des jardins, mais non des

rizières ou des zones inondables. Ce petit Serpent passe la journée dans des terriers, sous des las de bois,

des souches, etc..., où il reste d’ailleurs très probablement à l’affût de ses proies, c’est-à-dire surtout

des Scincidés. Il circule la nuit, peut-être plus à l’occasion de déplacements d’un endroit à un autre

que pour chasser. Bien que typiquement terrestre et menant même une vie assez dissimulée, il grimpe

fort bien et Taylor (1965) cite la capture d’un spécimen trouvé sous l’écorce d’un arbre à une hauteur

de presque 30 pieds. L’espèce semble assez rare aux endroits où nous avons travaillé, mais ce n’est

sans doute pas le cas dans tout le Cambodge. Nos 2 femelles étaient en activité sexuelle : la première,

du 23 janvier, avait 3 œufs non embryonnés mais à coque déjà résistante dans les oviductes ; la seconde,

du 5 février, avait 4 œufs récemment ovulés, dont 1 encore dans le pavillon. M. Smith (1943) signale

qu’une femelle capturée le 3 avril dans le Nord de la Thaïlande contenait 5 œufs. Ces faits plaident

en faveur d’une reproduction plus ou moins continue.

Lycodon capucinus Boie, 1827

Lycodon capucinus Boie, Isis, 1827, p. 551 (d’après Russell, 1801, p. 41). Terra typica, Trivandrum,

India. Taylor, 1965, p. 748. Campden-Main, 1970, p. 33.

Lycodon aulicus : Morice, 1875, p. 60. Tirant, 1885, p. 408. Boulenger, 1893, p. 352.

Lycodon aulicus capucinus : Bourret, 1936, p. 152. M. Smith, 1943, p. 265.

Source : MNHN, Paris

LES SERPENTS

CAMBODGE

Diagnose.

Jusqu’à 546 mm. Dos et flancs bruns, de nombreuses écailles bordées de blanc formant un réti¬

culum clair ; ventre crème. Loréale allongée, largement en contact avec l’internasale ; 1 préoculaire

séparant l’œil des préfrontales ; 2 postoculaires ; 2 temporales antérieures ; 9 labiales supérieures (3,4,5) ;

10 ou 11 labiales inférieures. Dorsales lisses en 17 rangées ; 182 à 211 ventrales ; anale divisée ; 59 à

71 paires de sous-caudales.

Description (femelle 70-422). PI. XI.

Rostrale plus large que haute, nettement visible du dessus, fortement échancrée par dessous ;

internasales aussi larges que longues, beaucoup plus petites que les préfrontales ; préfrontales un peu

plus longues que larges, n’atteignant pas la susoculaire ; frontale presque triangulaire, 1 fois 1 /2 plus

longue que large, un peu plus courte que sa distance au bout du museau, un peu moins longue que les

pariétales ; pariétales presque 2 fois plus longues que larges. Nasale divisée, la partie antérieure plus

grande que la postérieure ; 1 loréale, plus de 2 fois plus longue que large, largement en contact avec

l’internasale ; 1 grande préoculaire, en contact avec la frontale ; pas de sousoculaire ; 2 postoculaires ;

2 -f- 2 temporales. 9 et 10 labiales supérieures, les 4 e et 5 e bordant l’œil ; 11 labiales inférieures, les

6 premières plus hautes et en contact avec les mentonnières (les 5 premières avec les mentonnières

antérieures), la première en contact avec sa symétrique sur plus de la moitié de sa longueur ; mentale

triangulaire, plus large que haute ; mentonnières en contact sur toute leur longueur, les antérieures

2 fois plus longues que larges, 1 fois 1/2 plus longues et plus larges que les postérieures.

Écailles dorsales lisses en 17 rangées (17-17-15). 207 ventrales faiblement anguleuses latérale¬

ment ; anale divisée ; 65 paires de sous-caudales.

Dessus de la tête brun très foncé, entouré d’une mince bande blanche un peu au dessus de la

commissure labiale ; 2 larges taches blanches sur la nuque, presqu’en contact sur la ligne médiane.

Dos et flancs bruns, plus foncés dans la partie toute antérieure du corps ; sur le dos, un certain nombre

d’écailles sont bordées de blanc et dessinent un réticulum irrégulier ; presque toutes les écailles des

flancs sont bordées de blanc et le pigment central devient beaucoup moins dense sur les 2 rangs exter¬

nes ; dessus de la queue presqu’uniformément brun dans ses deux tiers postérieurs. Menton beige bordé

de brun ; ventre crème, dessous de la queue légèrement piqueté de brun, surtout au tiers postérieur.

Iris brun foncé.

Longueur totale = 410 mm. Longueur de la queue = 66 mm, soit 16,1 % de la longueur totale.

D’après la littérature, la proportion est nettement plus élevée chez les mâles et peut dépasser 20 %.

Répartition.

L’espèce, longtemps considérée comme une simple sous-espèce de Lycodon aulicus, avec lequel

elle cohabite dans le Nord-Ouest de son aire de répartition, est répandue du Nord-Est de l’Inde au Sud

de la Chine et aux Philippines, et de la Malaisie à l’Indonésie. Au Cambodge, le seul spécimen que nous

ayons récolté provient de Trapeang Chan.

Biologie.

Nous n’avons pratiquement pas d’observation personnelle sur ce Serpent et il est souvent diffi¬

cile de démêler, dans la littérature, ce qui se rapporte à L. capucinus et à L. aulicus. Mais les deux

espèces ont apparemment des mœurs très voisines : elles sont nocturnes et fréquemment anthropo-

philes, se trouvent souvent dans les jardins et même les maisons, sans doute attirées par les petits

Geckos qui constituent, avec les Scincidés, l’essentiel de leur nourriture. Il y a plusieurs pontes par

an, de 3 à 7 œufs. La seule femelle autopsiée, le 5 novembre, était au repos sexuel. D’après Wall (1921),

en Inde et à Ceylan on trouve durant toute l’année des femelles en cours de vitellogenèse ou pourvues

d’œufs dans les oviductes.

Source : MNHN, Paris

H. SAINT GIRONS

Lycodon subcinctus Boie, 1827

Lycodon subcinctus Boie, Isis, 1827, p. 551 (d’après Russel, 1801, p. 44). Terra typica, Java. Boulenger,

1893, p. 359. Bourret, 1936, p. 156. M. Smith, 1943, p. 258. Taylor, 1965, p. 739. Deuve, 1970,

p. 126.

Ophites subcinctus : Günther, 1864, p. 322. Tirant, 1885, p. 408. Bocourt, 1886, p. 9. Pope, 1935, p. 196.

Diagnose.

Jusqu’à 1 m. Corps brun foncé ou noir, annelé de 10 à 13 minces bandes blanches plus ou moins

effacées chez les adultes. Loréale touchant l’oeil mais largement séparée de l'internasale ; pas de préocu¬

laire ; 2 postoculaires ; 1 temporale antérieure ; 8 labiales supérieures (3,4,5). Dorsales en 17 rangées ;

192 à 230 ventrales ; 61 à 90 paires de sous-caudales.

Description.

Rostrale plus large que haute, juste visible du dessus ; internasales aussi larges que longues,

beaucoup plus petites que les préfrontales ; préfrontales presqu’aussi larges que longues, en contact

avec l’œil ; frontale légèrement plus longue que large, plus courte que sa distance au bout du museau,

2 fois moins longue que les pariétales ; pariétales 2 fois plus longues que larges. Nasale divisée, la partie

antérieure plus petite que la postérieure ; loréale presque 2 fois plus longue que large, touchant l’œil

mais largement séparée de l’internasale ; pas de préoculaire, ni de sousoculaire ; 2, parfois 3, postocu¬

laires ; 1 + 2 temporales. 8 labiales supérieures, les 3 e , 4 e et 5 e ou 4 e et 5 e bordant l’œil ; 9 labiales

inférieures, les 4 premières en contact avec la première paire de mentonnières; mentonnières en contact

sur toute leur longueur, la paire antérieure plus grande que l’autre.

Écailles dorsales en 17 rangées (17-17-15), les rangs médians légèrement carénés. 192 à 230

plaques ventrales légèrement anguleuses latéralement ; anale normalement divisée, parfois entière ;

61 à 90 paires de sous-caudales.

Partie antérieure de la tête brun foncé, à partir des susoculaircs et de la frontale ; partie posté¬

rieure de la tête blanche, marquée d’un croissant sombre sur les pariétales. Dos et flancs brun foncé

ou noirs. Menton et gorge gris clair, ventre gris, dessous de la queue gris foncé. 10 à 13 anneaux clairs

autour du corps, nets chez les jeunes et qui s’effacent progressivement chez les adultes, en commen¬

çant par la partie postérieure du corps.

D’après Deuve (1970), la queue représente de 17 à 21 % de la longueur totale.

Répartition.

Toute la péninsule indochinoise, l'extrême Sud de la Chine, les Philippines et l’Indonésie. Nous

n'avons pas trouvé ce Serpent qui semble d’ailleurs assez rare dans la péninsule indochinoise, mais

Taylor (1965) et Deuve (1970) le citent nommément du Cambodge.

Genre Dryocalamus Günther, 1858

Dryocalamm Günther, Catalogue of the colubrine snakes in the British Muséum, 1858, p. 112. Type

du genre D. tristigatus.

Diagnose.

Petits Serpents terrestres et nocturnes, à tète assez large et nettement aplatie, corps allongé

et queue plutôt courte (20 à 25 % de la longueur totale). Pupille elliptique verticale. Écailles dorsales

Source : MNHN, Paris

LES SERPENTS DU CAMBODGE

lisses en 13 à 17 rangées ; plus de 200 ventrales. 8 à 10 dents maxillaires assez courtes, de taille crois¬

sant d’avant en arrière ; dents mandibulaires antérieures un peu plus longues. Pas d’hypapophyses

vertébrales dans la partie postérieure du corps.

De l'Inde à la Malaisie et aux Philippines. Une seule espèce au Cambodge.

Dryocalamus davisonii (Blanford, 1878)

Ulupe davisonii Blanford, J. Asiat. Soc. Bengal, 1878, vol. 47, p. 128 (terra typica, Nawlabu Ilill,

Birmanie).

Hydrophobus davisonii : Boulenger, 1890, p. 299.

Dryocalamus davisonii : Boulenger, 1893, p. 372. Bourret, 1936, p. 168. M. Smith, 1943, p. 274. Taylor,

1965, p. 789. Campden-Main, 1970, p. 27. Deuve, 1970, p. 130.

Diagnose.

Jusqu’à 920 min. Larges marques noires sur le dos et les flancs, séparées par d’étroites bandes

claires ; ventre blanc. Loréale bordant l’œil en avant, pas de préoculaire ; 1 (2) postoculaires ; 1 —2

temporales ; 7 labiales supérieures (3,4) ; 8 labiales inférieures. Dorsales lisses en 13 rangées ; 233 à

265 ventrales ; anale simple ; 85 à 112 sous-caudales.

Description (IPC II). PI. XII.

Rostrale 2 fois plus large que haute, nettement visible du dessus, modérément échancrée par

dessous ; internasales pas plus larges que longues, un peu plus longues que les préfrontales, n’attei¬

gnant pas la loréale ; préfrontales 2 fois plus larges que longues, en contact avec la nasale ; frontale

un peu plus longue que sa distance au bout du museau et plus courte que les pariétales ; pariétales

1 fois 1/2 plus longues que larges. Nasale entière, plus longue que large, à narine centrale ; 1 loréale,

plus longue que large, bordant l’œil en avant ; pas de préoculaire, pas de sousoculaire ; 1 grande postocu¬

laire ; 1 2 temporales. 7 labiales supérieures, la 4 e un peu plus grande, les 3 e et 4 e bordant l’œil ;

8 labiales inférieures, les 5 premières plus hautes et en contact avec les mentonnières (les 4 premières

avec les mentonnières antérieures), la première en contact avec sa symétrique sur moins d’un tiers

de sa longueur ; mentale triangulaire, beaucoup plus large que haute ; mentonnières grandes, en con¬

tact sur toute la ligne médiane, les postérieures aussi larges et moins d’1 fois 1/2 moins longues que

les antérieures.

Ecailles dorsales lisses, en 13 rangées (17-13-13), pourvues d’une petite dépression apicale.

242 ventrales nettement carénées latéralement ; anale simple ; 99 paires de sous-caudales.

Dessus de la tête noir dans sa moitié antérieure, blanc dans sa moitié postérieure avec une bande

noire médiane et une petite tache brune sur le bord externe des pariétales ; lèvres blanches. Dans la

moitié antérieure du corps, dos et flanc marqués de 10 larges taches noires, longues de 13 à 8 rangées

d’éeailles, séparées par des bandes blanches finement piquetées de brun, longues de 3,5 à 3 écailles ;

dans la moitié postérieure du corps, 22 marques dorsales brunes, longues de 5 à 3 rangées d’écailles

seulement et qui ne s’étendent pas sur les flancs, ceux-ci portant une série de taches brunes alternant

avec les marques dorsales ; les bandes claires, longues de 1 1/2 à 1 rangée d’écailles, sont uniformément

piquetées de brun. Partie supérieure de la queue comme la moitié postérieure du dos, avec 23 marques

sombres. Dessous du corps crème, dessous de la queue largement piqueté de brun.

Longueur totale = 675 mm. Longueur de la queue = 151 mm., soit 22,4 % de la longueur

totale.

Source : MNHN, Paris

H. SAINT GIRONS

Répartition.

L’aire de distribution de l’espèce comprend toute la péninsule indochinoise au Sud du 20° Lat.

Nord, à l’exception des régions montagneuses. Le seul spécimen que nous ayons vu au Cambodge

provient de Phnom Penh.

Biologie.

On connaît très mal les mœurs de ce petit Serpent qui semble d’ailleurs toujours assez rare.

Comme Lycodon laoensis, il est nocturne, mène normalement une vie dissimulée sur le sol, mais grimpe

fort bien. Deuve (1970) signale qu’un spécimen a été pris sur le gond supérieur d’une porte. Il n’y a

aucune indication sur son régime, qui se compose vraisemblablement de petits Lézards. L’espèce est

ovipare et pond des œufs très allongés (39 X 9 mm.) ; deux pontes observées en captivité comprenaient

respectivement 3 et 4 œufs (M. Smith, 1943).

Genre Oligodon Boie, 1827

Oligodon Boie, 1827, Isis, p. 519. Type du genre, O. bitorquatus.

Simotes (non Fischer 1817) Duméril et Bibron, Erpétologie générale, vol. 7, 1854, p. 624.

Holarchus Cope, Proc. Amer. Phil. Soc., vol. 23, 1886, p. 488.

Dicraulax Cope, Amer. Nat., 1893, vol. 27, p. 480.

Diagnose.

Petits Serpents terrestres, menant une vie très dissimulée et montrant souvent une nette ten-

tance à fouir la litière superficielle. Tête massive, peu distincte du cou, museau large terminé par une

écaille rostrale saillante, en forme de bouclier. Corps souvent assez lourd, queue plutôt courte. Œil

petit à pupille ronde. Dorsales lisses en 13 à 23 rangées ; ventrales lisses, arrondies ou légèrement angu¬

leuses latéralement ; sous-caudales paires. 6 à 12 dents maxillaires, les postérieures beaucoup plus

grandes et comprimées latéralement ; dents palatines parfois vestigiales ; dents mandibulaires subéga¬

les. Pas d’hypapophyses vertébrales dans la partie postérieure du corps.

Clef des espèces du Cambodge.

I — Internasales et préfrontales fusionnées; dorsales en 13 rangées. (O. catenata)

II — Internasales et préfrontales séparées ; dorsales en plus de 13 rangées.

A — Dorsales en 15 rangées. Dessus brun pâle uniforme. O. inornatus

B — Dorsales en 17 rangées.

1 — Dessus brun uniforme ou avec une seule ligne interrompue de petites

marques vertébrales. O. cinereus

2 — 4 bandes longitudinales sombres et 1 ligne vertébrale claire ; 2 taches

noires sur la queue. O. mouhoti

3 — 4 bandes longitudinales sombres, plus ou moins nettes et 1 ligne vertébrale

claire interrompue par des barres transversales. O. barroni

Source : MNHN, Paris

LES SERPENTS DU CAMBODGE 61

C — Dorsales en 19 rangées.

1 — Coloration identique à 0. mouhoti, mais pas de taches noires sur la queue. 0. taeniatus

2 — Coloration identique à O. cyclurus . O. ocellatus

D — Dorsales en 21 rangées. Marques dorsales sombres transversales, les unes

larges, d’autres, plus nombreuses, étroites. O. cyclurus

Remarques.

Oligodon calenata Blyth, 1854 (= O. herberli Boulenger, 1905), est cité du Cambodge par Wer-

ner (1924), sans autre précision. Pourtant sa distribution paraît nettement plus septentrionale (Bir¬

manie septentrionale, Yunnam, Nord du Laos et Tonkin) et l’espèce n’a été trouvée ni en Thaïlande,

ni au Laos central et méridional, ni au Sud-Vietnam. Sa présence au Cambodge ne nous semble donc

pas prouvée et nous nous contenterons de la faire figurer sur la clef ; elle est d’ailleurs facilement recon¬

naissable.

Oligodon cyclurus (Cantor, 1839)

Coronella cyclura Cantor, Proc. Zool. Soc. London, 1839, p. 50 (le type manque et la localité n’est pas

précisée. Néotype proposé par Campden-Main (1970b), USNM 72067, Bangkok, Thaïland).

Coronella violacea Cantor, Proc. Zool. Soc. London, 1839, p. 50 (localité du type, Rangpur, Bengal).

Simotes bicatenalus Günthcr, The Reptiles of British India, 1864, p. 217.

Simotes fasciolalus Günther, The Reptiles of British India, 1864, p. 218 (localité du type, Petchabun,

Sud-Est du Siam). Tirant, 1885, p. 420.

Simotes cochinchinensis Günther, The Reptiles of British India, 1864, p. 219 (localité du type, Laos,

Indochine). Tirant, 1885, p. 420.

Simotes cyclurus : Boulenger, 1890, p. 311 ; 1893, p. 219.

Simotes smilhi Werner, Sitz. Ber. Akad. Wiss. Wien, vol. 134, 1925, p. 58 (localité du type, Siam).

Oligodon purpurascens (non Schlegel) Wall, J. Nat. Bombay Nat. Hist. Soc., vol. 29, 1923, p. 631.

M. Smith, Bull. Raflles Mus., n° 3, 1930, p. 53.

Ilolarchus cyclurus : M. Smith, J. Nat. Hist. Soc. Siam, vol. 14, 1920, p. 96.

Holarchus purpurascens : Cochram, 1930, p. 27. Bourret, 1936, p. 229. Deuve, 1970, p. 154.

Oligodon cyclurus : M. Smith, 1943, p. 202. Taylor, 1965, p. 765. Campden-Main, 1970, p. 40 ; 1970 b,

p. 764.

Diagnose.

Un des plus grands représentants du genre, pouvant atteindre jusqu’à 1 m. de long. Dorsales

en 21 rangées ; 161 à 195 ventrales ; 42 à 59 sous-caudales chez les mâles, 34 à 46 chez les femelles.

Inde et péninsule indochinoise. De très nombreuses sous-espèces ont été décrites, souvent en

tant qu’espèces distinctes et une révision du groupe serait très souhaitable.

Oligodon cyclurus smithi (Werner, 1925)

Simotes smilhi Werner, Sitz. Ber. Akad. Wiss. Wien, vol. 134, 1925, p. 58 (terra typica, Siam).

Holarchus purpurascens : Cochram, 1930, p. 27. Deuve, 1970, p. 154.

Source : MNHN, Paris

H. SAINT GIRONS

Holarchus purpurascens cyclurus : Bourret, 1936, p. 230.

Holarchus sinithi : Bourret, 1936, p. 233.

Oligodon cyclurus smithi : Taylor, 1965, p. 765.

Diagnose.

14 à 17 marques dorsales sombres, plus ou moins ovoïdes, séparées par des bandes transversales

plus minces, en zig-zag ; ventre clair, uniforme. Sur la tète, un croissant sombre juste en avant des

yeux, atteignant latéralement et en arrière les labiales, deux bandes temporales obliques et un chevron

occipital. 1 loréale ; 2 préoculaires ; 2 postoculaires ; 8 labiales supérieures ; 9 labiales inférieures.

Dorsales en 21 rangées. 38 à 59 paires de sous-caudales.

Description. (PI. XIII.)

Rostrale plus haute que large, saillante, sa pointe supérieure encastrée entre les internasales,

son bord inférieur nettement échancré ; internasales beaucoup plus larges que longues, disposées obli¬

quement ; préfrontales plus larges que longues, plus grandes que les internasales ; frontale 1 fois 1/2

plus longue que large, plus longue que sa distance au bout du museau, aussi longue que les pariétales ;

pariétales un peu plus longues que larges. Nasale divisée, plus longue que large, sa partie antérieure

plus grande ; loréale grossièrement carrée ; 2 préoculaires, l’inférieure très petite, la supérieure lar¬

gement séparée de la frontale ; 2 postoculaires ; temporales irrégulières, souvent 1 1 —2, les deux

premières en diagonale. 8 labiales supérieures (4,5), la 7 e plus grande ; 9 labiales inférieures, les 5 pre¬

mières plus hautes et en contact avec les mentonnières (les 4 premières avec les antérieures seulement) ;

mentale plus large que haute ; mentonnières en contact sur toute leur longueur, la deuxième paire

aussi large mais 2 fois 1/2 moins longue que la première et suivie par 2 paires de gulaires élargies.

Écailles dorsales lisses en 21 rangées (21-21-17). 166 à 172 ventrales, légèrement anguleuses

latéralement ; anale entière ; 59 paires de sous-caudales chez le mâle, 38 et 39 chez les femelles.

Teinte de fond des téguments gris-beige ou saumon ; marques gris foncé ou noir, moins som¬

bres sur la tête. Les taches céphaliques sont constituées par un croissant peu accentué situé sur le

museau, ses pointes, dirigées obliquement en arrière, traversant les yeux et atteignant presque la com¬

missure labiale, par une bande temporale oblique de chaque côté et par un chevron foncé sur la nuque

dont la pointe peut, ou non, atteindre le centre de la frontale. Sur le dos, 14 à 17 taches ovoïdes ou

ayant l’aspect de deux losanges étroitement accolés, se continuent sur les flancs, souvent après un

hiatus, par une barre transversale ; entre ces taches, des bandes sombres transversales en zig-zag,

longues d’une écaille en moyenne, allant d’un flanc à l’autre, au nombre de 3 le plus souvent. Dessous

du corps et pourtour des lèvres crème ou beige.

La queue représente 13,2 et 14,2 % de la longueur totale chez les femelles, 19,9 % chez le mâle.

Les échantillons de l’Institut Pasteur ont été mesurés en alcool.

Répartition.

Péninsule indochinoise au Nord de l’isthme de Kra. Les spécimens du Cambodge proviennent

de Kirirom et Angkor. Le fait que nous n’ayons pu obtenir aucun individu de Trapeang Chan et un

seul d’Angkor, alors que la collection de l’Institut Pasteur comprenait 2 spécimens de Kirirom, région

prospectée de façon beaucoup moins intensive, suggère qu'au Cambodge l’espèce est plus répandue

dans les collines que dans la plaine centrale.

Biologie.

Oligodon cyclurus se voit rarement à la surface du sol et passe apparemment la plus grande

partie de son temps dans des terriers et sous des souches, des tas de bois ou des pierres. Son alimenta¬

tion se compose principalement d’invertébrés de toutes sortes et d’inufs de Reptiles, qu’il trouve sous

Source : MNHN, Paris

LES SERPENTS DU CAMBODGE 63

les écorces et les pierres ou en fouillant la litière superficielle ; toutefois, on a également cité à son régime

des Lézards, des Grenouilles et des œufs d’Oiseaux. Contrairement aux autres représentants du genre,

l’espèce est considérée comme assez irritable et mordant facilement.

Oligodon cyclurus est ovipare et, en Inde, pond de 3 à 16 œufs. Au Laos, Deuve (1970) signale

la capture de femelles contenant des œufs en novembre.

Tableau IV.

Oligodon cyclurus smithi

Oligodon cine

eus cinereus

n°

70-436

IPC 5 C

IPC 5 A

70-437

70-438

70-439

70-440

Sexe.

Long, totale.

473

562

665

500

317

346

575

Long, queue .

112

Dorsales.

Ventrales.

166

168

172

168

172

166

159

Sous-caudales.

Loréales.

Préoculaires.

Postoculaires.

Temporales.

1+2

Labiales sup.

8-8

Labiales inf.

9-9

8-8

Localités.

Ang. = Angkor. Kir. =

Ang.

Kirirom T.C.

Kir. Kir.

= Trapeang Chan.

T.C.

Oligodon ocellalus (Morice, 1875)

Sirnotes brevicauda Steindachner, 1867, Reise Novara, Rept., p. 61 (terra typica, Cochinchine).

Si/notes ocellalus Morice, 1875, p. 57. Tirant, 1885, p. 420.

Holarchus purpurascens (pro parte) : Bourret, 1936, p. 229. Deuve, 1970, p. 154.

Oligodon cyclurus (pro parte) : M. Smith, 1943, p. 202. Taylor, 1965, p. 765. Campden-Main, 1970,

p. 40.

Oligodon analepticos Campden-Main, 1970, Proc. Biol. Soc. Wash., p. 763.

Diagnose.

Taille, coloration et écailles céphaliques comme Oligodon cyclurus. Dorsales en 19 rangées ;

27 à 34 paires de sous-caudales.

Description (IPC, male 5 B).

Par la plupart des caractères morphologiques externes, Oligodon ocellalus ne se distingue pas

de O. cyclurus. Les différences ne portent que sur le nombre de rangées d’écailles dorsales, celui des

sous-caudales et la longueur relative de la queue qui est nettement plus courte chez O. ocellalus.

Écailles dorsales lisses en 19 rangées (19-19-15). 165 ventrales ; 34 paires de sous-caudales.

Longueur totale = 593 mm. Longueur de la queue = 65 mm., soit 10,96 %.

Source : MNHN, Paris

H. SAINT GIRONS

«4

4 exemplaires de Tay-ninh (MHN Lyon, n 08 1269 à 1272) ont 159 à 165 ventrales, 34 et 36 paires

de sous-caudales chez les mâles, 27 et 29 chez les femelles. La longueur totale varie de 539 à 663 mm.,

la queue représentant 10,6 et 11,8 % de la longueur totale chez les mâles, 9,1 et 9,5 % chez les femelles.

Répartition.

Oligodon ocellatas n’est connu avec certitude que du Sud-vietnam et, au Cambodge, de Kiri-

rom ; mais comme l’espèce est très généralement confondue avec O. cyclurus, il est possible que sa

distribution soit plus étendue.

Remarques.

Oligodon brevicauda (Stcindachner, 1867), décrit d’après un exemplaire de Cochinchine déposé

au Muséum de Vienne, est un homonyme secondaire de Oligodon brevicauda (Günthcr, 1862), espèce

tout à fait différente d’Inde méridionale (Ghates occidentales). D’après les spécimens du Muséum de

Lyon (Saint Girons, 1972), c'est l’espèce de Stcindachner que Morice a brièvement décrite en 1875 sous le

nom de Simotes ocellatus et le nouveau nom proposé en 1970 par Campden-Main (Oligodon analepticos)

tombe en synonymie. Ceci dit, les problèmes posés par les Oligodon du groupe cyclurus sont loin d’être réso¬

lus. La cohabitation, au Sud-Vietnam et au Cambodge, de formes à 21 rangées d’écailles dorsales et queue

relativement longue (O. cyclurus) et de formes à 19 rangées d’écailles et queue courte (O. ocellatus), plaide

en faveur d’un statut spécifique, mais peut-être existe-t-il des cyclurus à 19 rangées d’écailles dor¬

sales, ce qui expliquerait la confusion.

Oligodon cinereus (Günther, 1864)

Simotes cinereus Günther, The Reptiles of British India, 1864, p. 215. Terra typica, Gamboja = Cam¬

bodge. Morice, 1875, p. 57. Tirant, 1885, p. 422.

Simotes swinhonis Günther, The Reptiles of British India, 1864, p. 215 (localité du type, Amoy, Chine).

Simotes multifascialus Jan, Icon. Gén., vol. 12, pl. IV, 1865.

Simotes semifascialus Anderson, J. Ass. Sci. Bengal, 1871, vol. 40, p. 16 (localité du type, Naga Mills, Assam).

Simotes violaceus (non Cantor) Boulenger, 1890, p. 312 ; 1894, p. 222.

Holarchus violaceus : Cochram, 1930, p. 29. Pope, 1935, p. 297. Bourret, 1936, p. 236. Deuvc, 1970

p. 159.

Oligodon violaceus : Wall, Rec. Ind. Mus., 1923, vol. 25, p. 318.

Oligodon cinereus : M. Smith, 1943, p. 215. Taylor, 1965, p. 757. Campden-Main, 1970, p. 39.

Diagnose.

Jusqu’à 760 mm. Dessus brun, uniforme ou avec des barres transversales de teinte et de forme

variées ; ventre clair. Écaille rostrale très grande et saillante ; 1 loréale ; 1 ou 2 préoculaires ; 2 postocu¬

laires ; 1 temporale antérieure ; 8 labiales supérieures (4,5) ; 8 ou 9 labiales inférieures. Dorsales en 17

rangées ; 151 à 185 ventrales ; anale entière ; 29 à 43 paires de sous-caudales.

De l’isthme de Kra à l’Assam et au Sud de la Chine ; Nord de Bornéo (?). On a décrit de nom¬

breuses variétés de coloration, soit en tant qu’espèces, soit comme sous-espèces. Comme pour Oligodon

cyclurus, une révision d’ensemble s’impose.

Source : MNHN, Paris

S SERPENTS DU CAMBODGE

Oligodon cinereus cinereus (Günther, 1864)

Simotes cinereus Günther, The Reptiles of British India, 1864, p. 215 (localité du type, Gamboja =

Cambodge). Tirant, 1885, p. 422.

Holarchus violaceus violaceus : Bourret, 1936, p. 237. Deuve, 1970, p. 422.

Oligodon cinereus : M. Smith, 1943, p. 216 (part.).

Diagnose.

Dessus brun, uniforme ou discrètement marqué de petites taches claires bordées de noir sur

la ligne vertébrale. Ventre crème.

Description. (PI. XIV).

Rostrale plus haute que large, très saillante, sa pointe supérieure encastrée entre les interna¬

sales, son bord inférieur nettement échancré ; internasales beaucoup plus larges que longues, dispo¬

sées obliquement ; préfrontales plus larges que longues, plus grandes que les internasales ; frontale

1 fois 1/2 plus longue que large, plus longue que sa distance au bout du museau, aussi longue que les

pariétales ; pariétales un peu plus longues que larges ; nasale entière ou semi-divisée, 2 fois plus lon¬

gue que large, la partie antérieure plus grande ; loréale subrectangulaire ; 1 préoculaire (chez un spé¬

cimen, 1 très petite préoculaire surnuméraire, en bas) ; 2 postoculaires ; 1 -(- 2 temporales, l’antérieure,

allongée, bordant toute la 7 e labiale supérieure. 8 labiales supérieures, la 4 e et la 5 e bordant l’œil ;

8 labiales inférieures, les 5 premières en contact avec les mentonnières (les 4 premières avec les men¬

tonnières antérieures) ; mentale triangulaire, un peu plus large que haute ; mentonnières juxtaposées

sur toute leur longueur, les postérieures 2 fois 1/2 plus courtes que les antérieures, mais aussi larges.

Écailles dorsales lisses en 17 rangées (17-17-15). 159 à 172 ventrales à peine anguleuses latéra¬

lement ; anale entière ; 33 à 37 paires de sous-caudales.

Dessus du corps gris-brun uniforme chez les 2 adultes ; chez les 2 jeunes, la teinte générale est

brun-rougeâtre et des marques apparaissent, formées par d’étroites bandes gris-beige clair entourées

d’une mince ligne noire. Sur le dessus de la tête, ces bandes forment un réticulum irrégulier, il existe

une très petite tache occipitale puis, jusqu’à l’extrémité de la queue, une ligne vertébrale déjà inter¬

rompue par endroits sur le quart antérieur du corps, formée plus loin de simples points ou traits, longs

de 1 à 3 écailles, séparés les uns des autres par 2 ou 3 écailles, enfin, sur la queue, de simples points

espacés. Chez tous les spécimens, le dessous du corps est crème, du menton à l’extrémité de la queue.

Lèvres claires, à peine marquées par une bande sousoculaire légèrement oblique qui n’atteint pas

tout à fait le bord inférieur des labiales supérieures.

Le plus petit mâle (346 mm.) atteint tout juste la maturité sexuelle. Les deux plus grands spé¬

cimens (500 et 575 mm.) sont pleinement adultes. La queue représente 13,6 et 15 % de la longueur

totale chez les mâles, 12 et 12,2 % chez les femelles.

Répartition.

La sous-espèce nominale, décrite du Cambodge, a été signalée en Cochinchine (Tirant, 1885) ;

Taylor (1965) ne la cite pas de Thaïlande et Deuve (1970) ne semble pas l’avoir trouvée au Laos. Nos

4 exemplaires proviennent de Trapeang Chan.

Source : MNHN, Paris

II. SAINT GIRONS

Biologie.

On connaît fort peu de choses sur les mœurs de Oligodon cinereus, qui semble presque semi-

fouisseur et se nourrirait d’invertébrés. L’estomac de la femelle adulte contenait uniquement des

restes d’Arthropodes non identifiés.

Le petit mâle, du 8 novembre, était en début de spermatogenèse, avec un segment sexuel du

rein au repos, le grand mâle, du 10 juin, au repos sexuel complet, ce qui suggère une spermatogenèse

automnale et hivernale. La femelle adulte, du 4 novembre, était au repos sexuel.

Oligodon inornatus (Boulenger, 1914)

Simotes inornatus Boulenger, J. Nat. Hist. Soc. Siam, vol. 1, 1914, p. 68 (terra typica, Nong Kai Ploi,

Est de Sriracha, Sud-Est de la Thaïlande). M. Smith et KIoss, ibid., vol. 1,1915, p. 245. M. Smith,

ibid., vol. 4, 1920, p. 96.

Oligodon cinereus : M. Smith, 1943, p. 215 (part.).

Oligodon inornatus : Taylor, 1965, p. 762. Werner, 1928, p. 136.

Holarchus inornatus : Bourret, 1936, p. 242.

Diagnose.

Très semblable à Oligodon cinereus cinereus, mais dorsales en 15 rangées.

Description (d’après Boulenger).

Nasale divisée ; partie de la rostrale visible du dessus aussi longue que sa distance îi la fron¬

tale ; sutures des internasales plus longues que celles des préfrontales ; frontale aussi longue que sa

distance au bout du museau et que les pariétales ; loréale un peu plus longue que haute ; 1 préoculaire ;

pas de sousoculaire ; 2 postoculaires ; 1 -f- 2 temporales ; 8 labiales supérieures, les 4 e et 5 e bordant

l’orbite ; 4 labiales inférieures en contact avec les mentonnières antérieures qui sont presque 2 fois

plus longues que les postérieures.

Écailles dorsales lisses en 15 rangées ; 171 ventrales ; anale entière ; 42 paires de sous-caudales.

Dessus brun pâle uniforme ; dessous blanc-jaunâtre.

Longueur totale = 580 mm. Longueur de la queue = 90 mm., soit 15,5 % de la longueur totale.

lié partit ion.

Extrême pointe Sud-Est de la Thaïlande et régions adjacentes du Cambodge.

Remarques.

Ainsi que Boulenger le signalait, Oligodon inornatus est extrêmement proche de O. cinereus

et finalement, dans la faune des Indes britanniques, M. Smith (1943) le réunit à cette dernière espèce

en spécifiant (p. 217) « Specimens from the extreine south-eastern corner of Siam (south of Pétrin)

and eastwards to the adjacent territory of Camhodia, hâve only 15 scale-rows at mid-body ; they inay

belong to colour form I or II ( inornatus ) ». Précisons que la coloration de la forme I correspond à O. c.

cinereus, celle de la forme II h O. c. multifasciutus, swinhonis et semifasciatus. De nouvelles données

seraient nécessaires avant de donner un statut définitif â Oligodon inornatus. La présence de 15 rangées

d’écailles dorsales au lieu de 17 peut correspondre à de simples variations individuelles (ce ne semble

pas être le cas ici), à une sous-espèce géographique, ou bien à 2 espèces voisines mais génétiquement

isolées. A titre provisoire, nous suivrons Taylor (1965, p. 763) qui penche vers cette dernière hypo¬

thèse.

Source : MNHN, Paris

LES SERPENTS DU CAMBODGE

Oligodon laenialus (Günther, 1861)

6 imoles taeniatus Günther, Proc. Zool. Soc. London, 1861, p. 169 (terra typica, Chartaboum, Siam).

Boulenger, 1894, p. 227 (part.) ; 1914, p. 69. Werncr, 1929, p. 139.

Simotes quadrilineatus Jan, Iconographie générale des Ophidiens, tome 1, livr. 12, 1865, pl. 4 (loca¬

lité du type, Siam) ; Nouv. Arch. Mus. Paris, vol. 2, 1866, p. 12. Bocourt, 1866, p. 7. Tirant,

1885, p. 420.

Holarchus taeniatus taeniatus : Cochran, 1930, p. 28. Bourret, 1936, p. 246. Deuve, 1970, p. 162.

Oligodon quadrilineatus : M. Smith, 1943, p. 210. Taylor et Elbel, 1958, p. 1140. Taylor, 1965, p. 779.

Oligodon taeniatus : Campden-Main, 1969 b, p. 295 ; 1970, p. 44.

Diagnose.

Jusqu’à 435 mm. Dos beige, marqué de 4 bandes longitudinales sombres, les 2 dorsales entou¬

rant une mince ligne vertébrale claire ; ventre plus ou moins rouge, avec des taches noires en damier.

Nasale divisée ; 1 loréale ; 1 ou 2 préoculaires ; 2 postoculaires ; 1 temporale antérieure ; 8 labiales

supérieures (4,5) ; 9 ou 10 labiales inférieures. Dorsales en 19 rangées ; 143 à 167 ventrales ; anale entière ;

32 à 48 paires de sous-caudales.

Description. (Pl. XV).

Rostrale aussi haute que large, légèrement saillante, très visible du dessus et s’encastrant entre

les internasales ; internasales plus larges que longues, beaucoup plus petites que les préfrontales ;

préfrontales plus larges que longues ; frontale 1 fois 1/2 plus longue que large, aussi longue que sa dis¬

tance au bout du museau, un peu plus courte que les pariétales ; pariétales un peu plus longues que

larges. Nasale divisée, la partie antérieure un peu plus grande que la postérieure ; loréale quadrangu-

laire, un peu plus longue que large ; 2 préoculaires, l’inférieure beaucoup plus petite, ou 1 seule grande

préoculaire ; pas de sousoculaires ; 2 postoculaires ; 1 -f- 1 + 2 temporales, la première, petite, entre

la pariétale et la 6 e labiale supérieure, la seconde plus grande entre la pariétale et la 7 e labiale, l’écaille

supérieure de la 3 e rangée assez grande ; parfois, la première petite temporale est soudée à la suivante.

8 labiales supérieures, les 4 e et 5 e bordant l’œil ; 9 ou 10 labiales inférieures, les 5 premières en contact

avec les mentonnières (les 4 premières avec la paire antérieure) ; mentale plus large que haute ; men¬

tonnières en contact sur toute leur longueur, la paire postérieure un peu moins large et 1 fois 1/2 à

2 fois plus courte que la paire antérieure.

Écailles dorsales lisses en 19 rangées (19-19-15) ; 148 à 154 ventrales lisses et arrondies chez

les mâles, 153 à 160 chez les femelles ; anale entière ; 43 à 45 paires de sous-caudales chez les mâles,

33 à 40 chez les femelles.

Dos et flancs beige ou gris clair, marqués de 4 bandes longitudinales brunes : 2 bandes dorsales,

de la largeur d’une écaille, délimitant entre elles une mince ligne vertébrale très claire de la largeur

d’une demi-écaille et 2 bandes latérales (1 sur chaque flanc), de la largeur d’une demi-écaille ; les

2 bandes dorsales peuvent être uniformes, ou bien pointillées de noir ; sur la queue, les bandes latérales

sont reportées sur le bord externe des sous-caudales. Dessus de la tête beige ou gris clair, portant des

marques brunes, souvent plus claires au centre et finement bordées de blanc, ainsi réparties : une tache

en forme de croissant sur le museau, dont les pointes latéro-postérieures traversent l’œil et atteignent

la lèvre sur la 6 e labiale supérieure ; une marque triangulaire médiane sur la frontale sa pointe s’avan¬

çant légèrement sur les pariétales ; 2 bandes temporales obliques atteignant les gulaires en arrière

de la commissure et, entre elles, un chevron occipital d’où partent les 2 bandes médio-dorsales. Côtés

de la tête plus clairs marqués, en arrière de la bande oculaire oblique, par une virgule sombre sur la

7 e labiale supérieure et, en avant, par une bande brune bordant la commissure, de la 4 e labiale à la

Source : MNHN, Paris

H. SAINT GIRONS

rostrale. Menton et gorge blancs ; ventre blanc dans sa partie antérieure, devenant progressivement

rose et parfois rouge dans sa partie postérieure ; 1 ventrale sur 2 ou 3 est marquée, sur son quart externe,

d’une large tache noire quadrangulaire ; celles-ci forment donc deux séries longitudinales parallèles

et peuvent s’opposer ou alterner (voir pl. VI, fig. 2) ; dessous de la queue rouge, sans marques noires, plus

clair à l’extrémité. Chez un spécimen, les marques noires des ventrales sont particulièrement larges et,

lorsqu’elles s’opposent, forment une barre transversale continue ; un autre animal, au contraire, en est pra¬

tiquement dépourvu. Le pigment rouge à tendance à disparaître dans l'alcool. Iris noir.

Tous les mâles de plus de 280 mm. étaient matures ; la plus petite femelle pourvue de gros fol¬

licules ovariens ou d’œufs dans les oviductes mesurait 343 mm. La queue représente 18,9 à 19,8 %

de la longueur totale chez les mâles, 12 à 14,9 % chez les femelles.

Tableau V. Oligodon taeniatus 1

n °

70-425

70-426

70-427

70-428

70-429

Sexe.

Long, totale.

369

343

428

292

351

Long, queue.

Dorsales.

Ventrales.

152

161

160

154

Sous-caudalcs.

Loréales.

Préoculaires.

2-2

1-2

2-2

1-1

Posloculaires.

2-2

Temporales.

1+1+2

1+1/2+2

1+1+2

Labiales sup.

8-8

Labiales inf.

9-9

Localités.

Kir.

Ang

70-430

70-431

70-432

70-433

70-434

Sexe.

Long, totale.

326

350

410

370

435

Long, queue .

Dorsales.

Ventrales.

153

148

156

160

Sous-caudales.

Préoculaires.

1-1

2-2

1-1

Postoculaires.

2-2

Temporales.

1 + 1+2

1+1+2

1 + 1+2

1+1+2

Labiales sup.

8-8

Labiales inf.

9-9

Localités.

Kir. = Kirirom. Ang. = Angkor.

T.C. T.C.

T.C. = Trapeang Chan.

T.C.

1. 12 autres spécimens, non

mis en collecti

on, présentaient

tous 19 rangées d'écailles dorsales.

Répartition.

Thaïlande centrale, Cambodge et moitié méridionale du Sud-Vietnam. Nos spécimens provien¬

nent de Kirirom, Phnom Penh, Trapeang Chan et Angkor.

Source : MNHN, Paris

LES SERPENTS DU CAMBODGE

Remarques.

L’extrême ressemblance qui existe entre Oligodon taenialus et O. mouhoti a entraîné une extraor¬

dinaire confusion dans la nomenclature. En 1861, Günther décrit Simotes taeniatus sur 1 spécimen

de Thaïlande pourvu de 19 rangées d’écailles dorsales, récolté par Mouhot. En 1864, ayant

entre les mains plusieurs spécimens apparemment identiques, mais à 17 rangées d’écailles (également

récoltés par Mouhot, mais cette fois au Cambodge, semble-t-il), il corrige ce qu’il considère comme

une erreur et, dans sa redescription, attribue 17 rangées de dorsales à Simotes taeniatus. En 1865, Jan

décrit Simotes quadrilineatus, du Siam, à 19 rangées d’écailles. En outre, sur les 5 spécimens consi¬

dérés en 1894 par Boulenger comme étant les types de 5. taeniatus (2 e description de Günther), 2 ont

19 rangées de dorsales et 3 en ont 17. En 1914, estimant valable la première description de Günther

(1861), Boulenger décrit sous le nom de Simotes taeniatus mouhoti les spécimens à 17 rangées d’écailles.

Selon qu’ils acceptent ou non ce point de vue et accordent donc 19 ou 17 rangées d’écailles à taeniatus,

les auteurs ultérieurs placent soit quadrilineatus, soit mouhoti, en synonymie. Suivant en cela Campden-

Main (1969 b), nous nous rangeons ici au point de vue de Boulenger.

Biologie.

Oligodon taeniatus est commun dans la plus grande partie du Cambodge et, bien qu’il ait ten¬

dance à mener une vie cachée comme tous les représentants du genre, on le voit non rarement à la sur¬

face, aussi bien le jour que la nuit, mais seulement dans les endroits abrités. Nous n’avons jamais trouvé

que des débris d’Arthropodes dans l’estomac des spécimens autopsiés, mais Campden-Main signale

que des individus captifs ont avalé de petits Scinques.

Les mâles adultes récoltés à différentes périodes de l’année étaient tous en pleine activité sexuelle ;

d’autre part, nous avons toujours trouvé un certain pourcentage de femelles pourvues de gros folli¬

cules ovariens ou d’œufs dans les oviductes. La reproduction de ce très petit Serpent paraît donc con¬

tinue, avec au moins 4 et peut-être 5 ou 6 pontes par an, de 2 à 6 œufs.

Oligodon mouhoti (Boulenger, 1914)

Simotes taenialus Günther, The Reptiles of British India, 1864, p. 216. Tirant, 1885, p. 420. Boulenger,

1894, p. 227 (part.).

Simotes taeniatus mouhoti Boulenger, J. Nat. Hist. Soc. Siam, vol. 1, 1914, p. 70 (terra typica, Cam¬

bodge).

Holarchus taeniatus mouhoti : Cochran, 1930, p. 29. Bourret, 1936, p. 247. Deuve, 1970, p. 162.

Oligodon taenialus : M. Smith, 1943, p. 208. Taylor et Elbel, 1958, p. 1140. Taylor, 1965, p. 779.

Oligodon mouhoti : Campden-Main, 1969 b, p. 296 ; 1970, p. 43.

Diagnose.

Identique à Oligodon taeniatus, mais écailles dorsales en 17 rangées et 2 taches noires sur la

queue, l’une à la base, l’autre près de l’extrémité.

Répartition.

Oligodon mouhoti existe certainement en Thaïlande centrale et méridionale (il est fréquent

aux environs de Bangkok, d’après M. Smith et Taylor), ainsi qu’au Laos (vallée du Mékong et zones

voisines, d’après Deuve). En principe, les spécimens ayant servi à la redescription de Günther — et

Source : MNHN, Paris

H. SAINT GIRONS

dont une partie au moins possède 17 rangées d’écailles dorsales — proviennent du Cambodge ; l’espèce

doit donc s’y trouver, au moins dans la partie occidentale du pays. La présence de O. mouhoti au Sud-

Vietnam est beaucoup plus sujette à caution ; tous les spécimens que Bourret a obtenu de Cochinchine

avaient 19 rangées d’écailles dorsales et Campden-Main (1970) ne cite qu’une localité (I individu ?),

au voisinage de Saigon. L'espèce semble donc rare, sinon absente, en dehors de la Thaïlande et des

régions voisines du Laos et du Cambodge. Nous n’en avons obtenu aucun exemplaire, alors que O.

taenialus était fréquent dans toutes les localités où nous avons travaillé.

Oligodon barroni (Smith, 1916)

Si.moles barroni M. Smith, J. Nat. Hist. Soc. Siam, vol. 2, 1916, p. 46 (terra typica, 11up Bon, Est de

Sriracha, Sud-Est du Siam).

Uolarchus taenialus caudaensis Bourret, Bull. gén. Instruc. publique, Hanoi, 1934, p. 173 (terra typica,

Canda, près de Nha Trang ; Sud Annam) ; 1936, p. 247.

Uolarchus barroni : Bourret, 1936, p. 243. Deuve, 1970, p. 161.

Oligodon barroni : M. Smith, 1943, p. 210. Taylor, 1965, p. 776. Campden-Main, 1970, p. 38.

Diagnose.

Jusqu’à 400 mm. Ressemble à Oligodon taenialus, mais les bandes longitudinales sombres sont

souvent peu distinctes et la ligne vertébrale claire est interrompue par des marques transversales

noires. 1 loréale ; 1 préoculaire ; 2 postoculaircs ; 1 -|- 2 temporales ; 7 ou 8 labiales supérieures (3,4) ;

9 labiales inférieures. Dorsales en 17 rangées ; 135 à 160 ventrales ; anale entière ; 32 à 46 paires de

sous-caudales.

Description.

Plaques céphaliques très semblables à celles de Oligodon taenialus. 1 grande préoculaire ; 2

postoculaires ; 1 + 1 + 2, parfois l -j- 2 -f- 2, temporales, la première petite ; 7 ou 8 labiales supé¬

rieures, les 3 e et 4 e (parfois les 4 e et 5 e ) bordant l’œil ; 9 labiales inférieures, les 5 premières plus grandes,

en contact avec les mentonnières (les 5 premières en contact avec les mentonnières antérieures seule¬

ment) ; mentonnières postérieures en contact sur toute leur longueur, presqu’aussi larges mais 2 fois

plus courtes que les antérieures.

Écailles dorsales lisses en 17 rangées (17-17-15) ; 135 à 160 ventrales lisses et arrondies ; anale

entière ; 32 à 46 paires de sous-caudales.

Dessus brun clair ou beige, marqué de 4 bandes longitudinales brunes, 2 dorsales plus ou moins

elîaeées, séparées par une mince ligne vertébrale claire et 2 latérales souvent indistinctes ; la ligne

vertébrale claire est interrompue par des taches noires, plus ou moins larges, s’étendant parfois sur

les lianes et, entre elles, par d’autres marques transversales plus petites et moins nettes, absentes sur

la queue et parfois la partie postérieure du corps. Menton et gorge blanc ou jaunâtre, ventre jaune-orangé

ou corail clair (souvent blanc chez les spécimens en alcool), avec de larges marques noires rectangu¬

laires sur les côtés des ventrales. Marques céphaliques comme chez O. taenialus, mais parfois plus fon¬

cées et. plus larges.

Les dimensions sont les mêmes que celles de O. taenialus.

Répartition.

De la Thaïlande centrale et orientale au Vietnam. Espèce apparemment rare, que nous n’avons

pas vue au Cambodge, mais qui s’y trouve certainement puisqu'elle a été capturée à peu de distance

de ses frontières occidentale et orientale et est d’ailleurs signalée des Mts Dang Rek.

Source : MNHN, Paris

LES SERPENTS DU CAMBODGE

Genre Psammodynastes Günther, 1858

Psammodynasles Günther, Catalogue of the colubrine snakes in the collection of the British Muséum,

London, 1858, p. 140 ; type du genre, P. pulverulentus.

Diagnose.

Petits Serpents terrestres à tête bien distincte du cou et légèrement élargie en arrière, canthus

très marqué, œil moyen à pupille verticale, queue plutôt courte. Dorsales lisses en 17 rangées ; ventra¬

les lisses ; sous-caudales entières. 9 à 12 dents maxillaires, la 3 e , ou la 3 e et la 4 e très grandes, suivie

par un diastème, puis 5 à 6 petites dents, puis 2 grands crochets sillonnés dirigés en arrière ; l re dent

mandibulaire très grande, les autres petites et subégales. Ces dents antérieures sont entourées d’une

véritable gaine et si longues qu’elles se logent, quand la bouche est fermée, dans une dépression très

marquée de la mâchoire opposée. La position systématique du genre est incertaine, certains de ses

caractères le rapprochant des Lycodontinae, d’autres des Boiginae.

Toute l’Asie du Sud-Est, du Nord-Est de l’Inde au Sud de la Chine et à l’Indonésie. 2 espèces

seulement, Psammodynasles pictus de Bornéo et Sumatra, P. pulverulentus répandu dans l’aire de répar¬

tition du genre.

Psammodynastes pulverulentus (Boie, 1827)

Psammophis pulverulenla Boie, Isis, 1827, p. 547 (terra typica, Java).

Psammodynastes pulverulentus : Morice, 1875, p. 51. Tirant, 1885, p. 414. Boulenger, 1890, p. 363 ;

1896, p. 172. Cochran, 1930, p. 32. Pope, 1935, p. 324. Bourret, 1936, p. 326. M. Smith, 1943,

p. 368. Taylor, 1965, p. 895. Campden-Main, 1970, p. 84. Deuve, 1970, p. 199.

Diagnose.

Jusqu’à 610 mm. Ressemble assez à un jeune Ancistrodon. Internasales beaucoup plus petites

que les préfrontales ; frontale extrêmement étroite ; nasale entière ; 1 loréale ; 1 préoculaire ; 2 postocu¬

laires ; 8 labiales supérieures (3, 4, 5) ; 2 e paire de mentonnières encore plus petite que la première ;

sillon gulaire très accentué ; dorsales lisses en 17 rangées ; 146 à 175 ventrales lisses ; anale entière ;

44 à 71 paires de sous-caudales.

Description. (PI. XVI).

Rostrale un peu plus large que haute, à peine visible du dessus, simplement arrondie à son

extrémité supérieure, très peu échancrée à sa base ; internasales beaucoup plus petites que les pré-

frontales, aussi larges que longues, plus étroites en avant ; préfrontales aussi larges ou un peu plus

larges que longues, largement en contact avec les susoculaires ; frontale très caractéristique, plus de

2 fois plus longue que large, extrêmement rétrécie sur ses 3/4 postérieurs, beaucoup plus longue que

sa distance au bout du museau, un peu plus courte que les pariétales ; susoculaires grandes, plus larges

que la frontale. Nasale petite, plus longue que large, percée en son centre d’une narine circulaire ;

1 loréale grossièrement carrée ; 1 préoculaire assez grande, ne dépassant pas le canthus au-dessus,

sa partie inférieure donnant souvent l’impression de former une petite écaille supplémentaire ; 2 postocu¬

laires, l’inférieure souvent un peu plus grande ; 3 rangées de 1 à 3 temporales, souvent disposées en

2 4-2 + 3, exceptionnellement 2 + 2. 8 labiales supérieures, le tiers ou la moitié postérieure de la 3 e ,

la 4 e et la plus grande partie de la 5 e bordant l’œil, la 6 e très grande ; 8, exceptionnellement 7, labiales

Source : MNHN, Paris

H. SAINT GIRONS

inférieures, les 4 premières beaucoup plus hautes et en contact avec les mentonnières (les 3 premières

avec les mentonnières antérieures seulement), la première juste en contact avec sa symétrique derrière

la mentale qui est aussi haute que large ; mentonnière antérieure plutôt petite, 2 fois plus longue que

large, suivie de 2 paires de mentonnières postérieures encore plus petites, la dernière un peu plus lon¬

gue que la première ; sillon gulaire extrêmement accentué, les 3 paires de mentonnières étant presque

toujours largement séparées par la peau sur les exemplaires en alcool.

Coloration extrêmement variable, la teinte de fond allant du beige au brun foncé en passant

par le rouge. Dos et flancs très diversement tachetés de sombre et de clair. Souvent, labiales blanches

tranchant nettement sous une raie postoculaire noire. Ventre généralement plus clair que le dos, sou¬

vent plus ou moins jaune ou orangé, toujours diversement tacheté. Ces variations de couleur se retrou¬

vent dans une même population, indépendamment du sexe.

Écailles dorsales lisses en 17 rangées (19-17-15). 146 et 147 ventrales lisses et arrondies chez

les mâles, 162 à 169 chez les femelles ; anale entière ; 47 à 53 paires de sous-caudales dans les deux

sexes.

Notre plus petit mâle mature mesurait 270 mm. La queue représente 19 à 20 % de la longueur

totale chez les mâles, 16,5 à 17,3 chez les femelles.

Répartition.

Les exemplaires du Cambodge proviennent de Tuk Sap, Kirirom et Trapeang Chan.

Tableau VI. Psammodynastes pulverulentus

1,0

70-441

70-442

70-443

70-444

70-445

70-446

70-447

Sexe.

Long, totale.

409

352

310

333

374

288

Long, queue.

Dorsales.

Ventrales.

169

156

152

146

156

154

147

Sous-caudales.

Loréales.

Préoculaires.

Postoculaires.

Temporales.

2+2+3

2+3+3

1/2+2+3

2+2+3

1/2+2+3

2+2/3+3

Labiales sup.

8-8

Labiales inf.

7-7

8-8

Localités.

T.S.

Kir.

T.C.

T.S. = Tuk Sap. Kir. = Kirirom. T.C. = Trapeang Chan.

Biologie.

Normalement terrestre, mais grimpant fort bien le cas échéant et pourvu d’une queue presque

préhensile, Psammodynastes pulverulentus vit dans des milieux variés (forêts denses ou claires, haies,

jardins), secs ou humides, en plaine ou en montagne. Il se nourrit principalement, sinon exclusivement,

de petits Lézards et de petites Grenouilles ; l’un de nos spécimens avait un Scincidé dans l’estomac.

Ce joli petit Serpent se défend avec vigueur quand on cherche à l’attraper et la plupart des habitants

du pays le considèrent comme venimeux, ce qui n’a rien d’étonnant puisque ses crochets antérieurs

sont plus développés que ceux des Elapidés. Il semble indifféremment diurne ou nocturne.

Les 7 mâles, tous autopsiés en août et novembre, étaient en pleine activité sexuelle. Sur 13

femelles, 2 (de janvier) avaient des spermatozoïdes dans les voies génitales et, respectivement, 2 et

10 gros follicules ovariens ; toutes les autres (1 de juin, 2 d’août et 8 de novembre) étaient au repos

sexuel. Dans le Sud de la Chine, Pope (1935) a trouvé des femelles gravides en mai. Wall (1912) signale

Source : MNHN, Paris

LES SERPENTS DU CAMBODGE

des naissances en juin (Rangoon) et des femelles gravides en août (Shillong) et octobre (Kutkai) ; le

nombre d’embryons varie de 3 à 10. Ces données suggèrent l’existence de 2 gestations annuelles, la

première à la fin de l’hiver et au début du printemps, la seconde en été, l’activité sexuelle des mâles

pouvant, ou non, être continue.

Sous-famille des Natricinae

Serpents terrestres de taille moyenne ou plutôt petite, montrant une nette tendance à mener

une vie plus ou moins semi-aquatique ; nourriture composée principalement d’Amphibiens, parfois

aussi de Poissons. Tête plus ou moins distincte du cou, corps parfois relativement lourd, queue de

longueur moyenne. Dents maxillaires subégales, ou croissant postérieurement, parfois crochets posté¬

rieurs non sillonnés ; dents mandibulaires subégales. Hypapophyses présentes sur toute la colonne

vertébrale. Hémipénis symétrique bilatéralement.

Ubiquiste, mais particulièrement bien représentée dans l’Asie du Sud-Est.

Les Natricinae rassemblés à un moment ou à un autre dans le genre Natrix ont été récemment

révisés par Mainate (1960 ; 1965). Nous adopterons ici la classification proposée par cet auteur, bien

que la position de Amphiesma stolata puisse encore prêter à discussion.

Clef des genres du Cambodge.

I — 1 préfrontale. ( Opistotrophis)

II — 2 préfrontales.

A — Internasales très rétrécies antérieurement, presque triangulaires. Xenochrophis

B — Internasales non ou modérément rétrécies antérieurement.

1 — 1 temporale antérieure. Amphiesma

2 — 2 temporales antérieures. Rhabdophis

Opistotrophis balteatus Cope, 1895 (= O. bedoti Peracca, 1904) a été signalé du Cambodge par

Steindachner (1906) ; il s’agit de 3 exemplaires collectés par Fruhstorfer de « Cambodja und Tonkin »,

sans autre précision. L’habitat de cette espèce (cours d’eau de montagne du Sud de la Chine et du

Tonkin) et le fait qu’elle n’ait jamais été retrouvée au Cambodge, ni dans les pays limitrophes (Thaï¬

lande, Laos et Sud-Vietnam), nous incite à croire qu’il s’agit d’une erreur et que les 3 exemplaires

vus par Steindachner proviennent en réalité tous du Tonkin. Nous avons toutefois introduit dans

la clef des genres ce Natricinae facilement reconnaissable.

Genre Xenochrophis Günther, 1864

Xenochrophis Günther, 1864, p. 273. Type du genre, X. cerasogaster = Psammophis cerasogaster Cantor,

1839, Proc. Zool. Soc., p. 52.

Tropidonotus Boie, Isis, 1828, p. 205.

Natrix Laurenti, 1868, Synopsis reptilium, p. 73.

Fowlea Théobald, 1868, Cat. Rept. Asiat. Soc. Mus., p. 57.

Diplophallus Cope, 1893, Amer. Nat., p. 483.

Source : MNHN, Paris

H. SAINT GIRONS

Diagnose.

24 à 31 dents maxillaires, généralement de taille croissant d’avant en arrière, exceptionnelle¬

ment les médianes les plus longues. Pupille ronde. 1 loréale ; 2 internasales plus petites que les préfron¬

tales et rétrécies en avant ; mentonnières postérieures plus longues que les antérieures ; ventrales

lisses ; sous-caudales paires.

Sud et Sud-Est de l’Asie, du Pakistan occidental au Sud delà Chine et à l'Indonésie. Une seule

espèce au Cambodge.

Xenochrophis piscalor (Schneider, 1799)

Ilydrus piscator Schneider, Historiae amphibiorum naturalis et lilerariae, fasc. 1, 1799, p. 247 (loca¬

lité du type, côte de Coromandel).

Tropidonotus piscalor : Boulenger, 1890, p. 349 ; 1893, p. 230.

Xatrix piscalor : Pope, 1935, p. 120. Bourret, 1936, p. 75. M. Smith, 1943, p. 293. Taylor, 1965, p. 831.

Deuve, 1970, p. 89.

Fowlea piscator : Mainate, 1960, p. 48.

Xenochrophis piscator : Mainate, 1965, p. 19. Campden-Main, 1970, p. 57.

Diagnose.

Jusqu’à 1 200 mm. Serpent semi-aquatique à corps robuste et tête forte assez peu détachée

du cou. 2 bandes diagonales noires sur les côtés de la tête. Internasales très rétrécies en avant, nasale

divisée, narines bien visibles du dessus ; 1 loréale ; 1 préoculaire ; 3 postoculaircs ; 2 temporales anté¬

rieures ; 9 labiales supérieures (3,4) ; mentonnière postérieure 1 fois 1/2 plus longue que les antérieures.

Dorsales carénées en 19 rangées, le ou les rangs externes lisses ; 118 à 162 ventrales ; anale divisée ;

67 à 97 paires de sous-caudales. 22 à 29 dents maxillaires.

Du Balouchistan et de Ceylan jusqu’au Sud de la Chine, la Malaisie et l’Indonésie. Il existe

plusieurs sous-espèces dont 2 seulement intéressent la péninsule indochinoise : Natrix piscalor piscator

(Inde, Pakistan et Nord-Ouest de la péninsule indochinoise) et N. p. flavipunctata (Sud de la Chine

et toute la péninsule indochinoise) ; ces 2 formes ne diffèrent que par la coloration, mais elles coha¬

bitent localement et mériteraient peut-être un statut spécifique.

Xenochrophis piscator flavipunclata (Hallowell, 1860)

Amphiesma flavipunctatum Hallowell, Proc. Acad. Nat. Sci. Philadelphia, 1860, p. 503 (localité du

type, Canton, Chine).

Natrix piscator : Pope, 1935, p. 120. Deuve, 1970, p. 89.

Xatrix piscator piscator : Bourret, 1936, p. 77.

Natrix piscator flavipunctata : M. Smith, 1943, p. 296. Taylor et Elbel, 1958, p. 1151.

Natrix flavipunclata : Taylor, 1965, p. 835.

Xenochrophis piscator : Campden-Main, 1970, p. 57.

Diagnose.

Une barre transversale noire sur le bord postérieur de chaque ventrale. 118 à 150 ventrales ;

68 à 90 sous-caudales.

Source : MNHN, Paris

LES SERPENTS DU CAMBODGE

Description. (PI. XVII).

Rostrale plus large que haute, visible du dessus, nettement encochée par dessous ; internasales

petites, très rétrécies en avant, presque triangulaires ; préfrontales plus larges que longues, beaucoup

plus grandes que les internasales ; frontale nettement pentagonale, presque 2 fois plus longue que

large, plus longue que sa distance au bout du museau ou que les susoculaires, un peu moins longue

que les pariétales ; pariétales plus longues que larges. Narines grandes, nettement visibles du dessus

et divisées par une suture inférieure, la narine, médiane, atteignant le bord supérieur de l’écaille ;

1 loréale, aussi large que longue ; 1 grande préoculaire, n’atteignant pas la frontale ; 3 postoculaires

rectangulaires, l’inférieure située assez bas sous l’œil ;2 + 3ou2-(-2-)-l temporales, selon que l’écaille

postérieure est, ou non, en contact avec la paire antérieure, les écailles antéro-inférieures et postéro-

supérieures grandes et allongées ; 9 labiales supérieures, les 4 e et 5 e touchant l’œil sur moins du tiers

de leur longueur (exceptionnellement 10 labiales supérieures, la 3 e étant nettement divisée en 2) ;

10, parfois 11 labiales inférieures, les 7 premières plus hautes et en contact avec les mentonnières (les

5 premières avec la mentonnière antérieure seulement) ; mentale triangulaire, plus large que haute ;

mentonnières antérieures assez grandes, plus de 2 fois plus longues que larges ; mentonnières posté¬

rieures pas plus larges et 1 fois 1/2 plus longues que les antérieures, séparées sur toute leur longueur

par 1 (+ 1) + 2 gulaires, immédiatement suivies par la première ventrale.

Ecailles dorsales en 19 rangées (19-19-17), carénées sur le dos, les 2 ou 3, parfois 4 rangs externes,

lisses. 122 à 131 ventrales lisses et arrondies chez les mâles, 130 à 141 chez les femelles ; anale divisée ;

79 à 89 paires de sous-caudales dans les deux sexes.

Coloration assez variable. Fondamentalement, dessus brun clair avec, sur le dos, 3 séries de

petites taches noires en quinconce, parfois plus ou moins effacées ou réduites à un simple réticulum

sombre et une série de barres noires transversales, très nettes, sur les flancs ; quelques petites taches

blanches sur le bord de certaines écailles. Ventre ivoire ou jaunâtre, chaque plaque ventrale et sous-

caudale étant marquée à sa base d’une ligne transversale noire. Sur la tête, 2 petites ocelles sur la par¬

tie antéro-médiane des pariétales et une autre, plus grande et allongée, à l’extrémité postérieure des

pariétales ; un V noir très net sur la nuque, sa pointe rejoignant les marques vertébrales sur le cou,

ses extrémités antérieures s’étendant jusqu’à la commissure labiale ou un peu en dessous ; latérale¬

ment, 2 bandes noires dirigées en bas et en arrière, l’une sousoculaire, l’autre temporale ; lèvre supé¬

rieure grisâtre, menton et gorge clairs. Chez certains spécimens, les marques noires sont très minces

et presqu’elfacées dans la partie postérieure du corps, même sur les flancs ; chez d’autres, au contraire,

elles sont larges et très nettes, y compris sur le dos. Les gulaires et les labiales peuvent être jaunâtres,

parfois même jaune vif sur le cou. Enfin, chez 10 % des spécimens environ, les flancs sont, entre les

marques noires, de teinte saumon, parfois rouge, le ventre étant alors plus ou moins rosé. Chez l’un

de ces animaux, le dos est presqu’entièrement noir, seuls de nombreux points blancs ressortant nette¬

ment. L’étendue de ces variations sont telles que l’on pourrait croire à plusieurs espèces différentes

mais, sur une population importante — nous avons eu entre les mains 68 individus vivants — on trouve

tous les intermédiaires.

Tous les mâles de plus de 625 mm. étaient matures. Le dimorphisme sexuel de la taille est impor¬

tant, les femelles adultes mesurant en moyenne 200 mm. de plus que les mâles. La queue représente

de 32,6 à 35,9 % de la longueur totale chez les mâles, 27,5 à 29,8 % chez les femelles.

Répartition.

Xenochrophis piscator est largement répandu dans toutes les plaines et vallées du Cambodge.

Nos spécimens proviennent de Tuk Sap, Kirirom, Phnom Penh, Trapeang Chan et Angkor.

Remarques.

Les rapports existant entre Xenochrophis piscator piscator et X. p. flavipunctata prêtent encore

à discussion. Seule la coloration permet de différencier ces 2 formes et, comme nous l’avons vu, ce carac-

Source : MNHN, Paris

H. SAINT GIRONS

tère est assez variable. Deuve (1970, p. 95) estime que les spécimens du Laos, qu’il range dans la sous-

espèce X. p. piscator, ne diffèrent en rien de X. p. flavipunctala. Toutefois, Taylor a trouvé au même

emplacement (un petit étang près de Chiang Mai, Thaïlande septentrionale), deux populations bien

distinctes et dépourvues d’intermédiaires ; il est donc possible qu’il s’agisse effectivement de 2 espèces

sympatriques. Piscator diffère de /lavipunctala par l’absence de V occipital et de barres transversales

Tableau VIL Xenochrophis piscator [lavipunctala

n°

IPC 6 A

IPC 6 B

IPC 6 C

EFC 9

70-449

70-450

Sexe.

Long, totale.

296+

314

307

666+

661

Long, queue.

55+

113

199+

227

Dorsales.

Ventrales.

122

126

123

130

126

129

Sous-caudales.

39+

50+

74+

boréales.

Préoculaires.

Postoculaires.

3-3

4-4

3-3

Temporales.

2+3

2+2/3

2+3

Labiales sup.

9-9

Labiales inf.

10-10

11-10

10-10

10-11

Localités.

Camb.

T.S.

Kir.

Ang.

n°

70-451

70-452

70-453

S 85

S 86

EFC 87

q PY p

Long, totale.

625

786

940+

812+

626

Long, queue.

222

260

94+

240+

206

Dorsales.

Ventrales.

127

128

135

128

139

Sous-caudales.

44+

68+

Loréales.

Préoculaires.

Postoculaires.

3-3

2-3

3-3

Temporales.

2+3

2+2+1

2+3

Labiales sup.

9-9

8-9

9-8

9-9

Labiales inf.

10-10

10-11

10-10

Localités.

Ang.

n°

70-454

70-455

70-456

70-457

70-458

70-459

q PÏP

Long, totale.

620

1000

1060+

804

693

934

Long, queue.

185

295

280+

221

226

278

Dorsales.

Ventrales.

137

138

135

141

131

140

Sous-caudales.

73+

Loréales.

Préoculaires.

Postoculaires.

3-3

Temporales.

2+3

2+2+1

2+3

2+2+1

2+3/2+1

Labiales sup.

9-9

9-10

9-9

10-10

Localités.

T.C.

Camb. = Cambodge

T.S. = Tuk Sap.

Kir. = Kirirom.

Ang. =

Angkor. T.C. =

Trapcang Chan.

Source : MNHN, Paris

LES SERPENTS DU CAMBODGE

noires sur les ventrales, l’inconstance des bandes sous-oculaires et temporales, des marques dorsales

moins nettes et une taille légèrement supérieures ; les 2 formes ne cohabitent apparemment que dans

le Nord-Ouest de la péninsule indochinoise.

Biologie.

Xcnochrophis piscalor est un Serpent franchement semi-aquatique, qui circule fort bien à terre

mais passe la majeure partie de son temps dans les eaux peu profondes, ruisseaux, mares et surtout

marais et rizières inondées. C’est fondamentalement une espèce de plaine et, en montagne, on ne le trouve

que dans les vallées basses et suffisamment larges. Les spécimens que nous avons autopsiés n’avaient

que des Poissons dans l’estomac et ceux-ci représentent certainement l’essentiel de la nourriture, mais

X. piscalor est connu pour avaler également des Amphibiens, notamment pendant la saison des pluies

où il s’éloigne parfois des ruisseaux et rivières gonflés et circule dans les zones humides avoisinantes

(Deuve, 1970). Ce comportement est peut-être particulier aux mâles ; en effet, alors qu’en saison sèche

nous avons obtenu les deux sexes en nombre égal (5 mâles sur 10 adultes), le reste de l’année nous

avons eu le plus grand mal à nous procurer des mâles : 0 sur 15 adultes en mai et juin, 1 sur 7 en

août et 2 sur 12 en octobre-novembre. Notre principale source d’approvisionnement étant les

animaux pris dans les nasses par les pêcheurs, ce sex ratio aberrant s’expliquerait assez bien par une

existence moins amphibie des mâles durant la saison des pluies, alors qu’en saison sèche ils reviennent

dans les mares résiduelles qui grouillent littéralement de Poissons. Contrairement aux Amphiesma

et Rhabdophis, Xenochrophis piscalor est un Serpent de caractère irritable qui mord avec énergie

lorsqu’on tente de le capturer ou de le manipuler. Son appétit est considérable et nous en avons vu

avaler des Poissons dans le panier où on nous les apportait avec le reste de la pêche.

La fécondité de l’espèce est élevée et Wall (1907 et 1921) cite une ponte de 87 œufs. Au Laos,

d’après Deuve, la ponte a lieu en saison sèche et l’on trouve des œufs de janvier à avril, les nouveau-

nés apparaissant en nombre croissant à partir d’avril. Le cycle sexuel des mâles a été étudié en Inde

(environs de Bénarès) par Srivastava et Thapliyal (1965). La multiplication des spermatogonies com¬

mence en juillet et la spermatogenèse se poursuit jusqu’en janvier. Les données que nous avons obtenues

au Cambodge confirment dans l’ensemble ces observations. Un mâle du 17 août est en début de sperma-

tocytogenèse, avec un segment sexuel du rein involué et les spécimens d’octobre et novembre sont

en pleine activité sexuelle. Les animaux de la fin de janvier et de février sont soit au repos sexuel,

soit à des stades déjà très avancés de régression des tubes séminifères et du segment sexuel du rein.

La période d’activité sexuelle des femelles est courte, la vitellogenèse et l’accouplement ont lieu en

décembre, la ponte au début de janvier ; les nouveau-nés étaient déjà très nombreux au cours de la

deuxième quinzaine de mai. Toutes les femelles de mai, juin, août, octobre et novembre étaient au

repos sexuel complet et l’on peut tenir pour assuré que, dans la péninsule indochinoise au Nord de

l’isthme de Kra, il n’y a qu’une ponte par an. Il n’en serait pas de même en Inde méridionale et à Cey-

lan où, d’après Wall (1921), on trouve des femelles en activité sexuelle durant la plus grande partie

de l’année, dans des régions différentes il est vrai. Toutefois, cet auteur cite une femelle captive de

Rangoon qui s’est accouplée le 3 janvier et a pondu 14 œufs le 9 mars.

Genre Amphiesma Duméril et Bibron, 1854

Amphiesma Duméril et Bibron, 1854, Erpétologie Générale, Tome 7, p. 724. Type du genre, A. stolatum.

Diagnose.

Petits Serpents généralement terrestres. Œil assez grand à pupille ronde. 1 loréale ; 2 inter¬

nasales non ou modérément rétrécies en avant ; mentonnières postérieures plus longues que les anté¬

rieures ; ventrales lisses ; anale divisée ; sous-caudales paires ; dorsales généralement carénées, en 15

Source : MNHN, Paris

H. SAINT GIRONS

à 19 rangées. Dents maxillaires de taille croissante d’avant en arrière, les deux dernières souvent beau¬

coup plus grandes.

Toute l’Asie méridionale et orientale, du Pakistan occidental à la Corée et à l’Indonésie. Nord-

Est de l’Australie. 2 espèces au Cambodge.

Clef des espèces du Cambodge.

I — 8 labiales supérieures ; 1 préoculaire. Internasales rétrécies en avant. A. stolala

II — 9 labiales supérieures ; 2 préoculaires. Internasales non rétrécies en avant. A. modesla

Amphiesma stolala (Linnaeus, 1758)

Coluber stolatus Linnaeus, Systema naturae, 10 e Ed., 1758, p. 219 ; ibid., 12 e Éd., 1766, p. 399 (terra

typica, Amérique = Asie).

Tropidonotus stolatus : Günther, 1864, p. 266. Tirant, 1885, p. 418. Boulenger, 1890, p. 348; 1893,

p. 253.

Rhabdophis stolatus : Wall, 1921, p. 105. Bourret, 1936, p. 92. Taylor, 1965, p. 858. Deuve, 1970, p. 102.

Natrix stolala : Pope, 1935, p. 128. Cochran, 1930, p. 24. M. Smith, 1943, p. 303.

Amphiesma stolala : Campden-Main, 1970, p. 16.

Diagnose.

Jusqu’à 720 mm. Dos gris foncé, marqué de 2 lignes longitudinales très claires et, souvent,

de barres transversales noires ; cou jaune-orangé, ventre blanc. Internasales rétrécies en avant ; nasale

divisée ; 1 loréale ; 1 préoculaire ; 3 postoculaires ; 1 temporale antérieure ; 8 labiales supérieures ;

mentonnières postérieures presque 2 fois plus longues que les antérieures. Dorsales carénées en 19

rangées, le rang externe lisse ; 118 à 163 ventrales lisses ; anale divisée ; 50 à 89 paires de sous-caudales.

Pas de glande nuchale. 21 à 24 dents maxillaires, les 2 dernières beaucoup plus grandes.

Inde, Ceylan, Sud de la Chine et péninsule indochinoise jusqu’à l’isthme de Kra ; présence en

Malaisie non confirmée. Mell (1929) reconnaît 2 sous-espèces qui ne diffèrent que par le nombre des

ventrales : Rhabdophis stolatus stolatus d’Inde et Ceylan (118 à 147 ventrales) et R. s. chinensis (146

à 163 ventrales) de la péninsule indochinoise et du Sud de la Chine.

Amphiesma stolala chinensis (Mell, 1929).

Natrix stolala chinensis Mell, Sitz. Ges. Nat. Berlin, 1929, p. 310.

Rhabdophis stolnlus chinensis : Bourret, 1936, p. 94. Deuve, 1970, p. 105.

Diagnose.

146 à 163 ventrales.

Description. (PI. XVIII).

Rostrale plus large que haute, visible du dessus, modérément échancrée par dessous ; inter¬

nasales plus larges que longues, rétrécies en avant, la suture antérieure environ 2 fois moins large que

Source : MNHN, Paris

LES SERPENTS DU CAMBODGE

la suture postérieure ; préfrontales plus larges que longues, atteignant tout juste ou n’atteignant pas

la susoculaire ; frontale plus large antérieurement, plus d’1 fois 1/2 plus longue que large, plus longue

que sa distance au bout du museau, presqu’aussi longue que les pariétales. Nasale subrectangulaire,

divisée par une suture inférieure, les larges narines médianes atteignant le bord supérieur de l’écaille ;

loréale carrée ; 1 grande préoculaire, atteignant souvent la frontale ; 3 postoculaires rectangulaires,

l’inférieure bordant sur toute sa longueur la 6 e labiale supérieure ; 1 assez grande temporale antérieure,

suivie de 2 ou 3 écailles plus petites, irrégulièrement disposées. 8 labiales supérieures, les 4 e et 5 e , sou¬

vent aussi l’extrémité postérieure de la 3 e , bordant l’œil, les 6 e et 7 e plus grandes ; 10 ou 11 labiales

inférieures, parfois 7 ou 8 lorsqu’l ou 2 d’entre elles ne sont pas ou sont incomplètement segmentées,

les 7 premières en contact avec les mentonnières (les 5 premières avec les mentonnières antérieures

seulement) ; première paire de mentonnières grande, 2 fois plus longue que large ; deuxième paire

très grande, pas plus large mais presque 2 fois plus longue que la première, s’étendant en arrière jusqu’au

niveau de la 7 e labiale supérieure, les deux écailles séparées par 1, 1, puis 2 gulaires, puis 2 gulaires

et la première ventrale.

Écailles dorsales en 19 rangées (19-19-17), fortement carénées sur le dos, le rang externe lisse.

145 à 158 ventrales lisses et arrondies ; anale divisée ; 75 à 83 paires de sous-caudales.

Moitié supérieure du corps gris foncé, avec 2 bandes longitudinales beige ou crème, larges de

2 écailles (une écaille et la moitié des deux voisines) et séparées par 6 écailles vertébrales ; sur les par¬

ties sombres, marques transversales noires, nettes surtout dans la partie postérieure du corps, formant

des barres étroites sur le dos et de petites taches irrégulières sur les flancs ; teinte jaune-orangé très

nette sur le cou et la nuque, devenant marron sur le dessus de la tête et jaune sur les côtés ; minces

lignes noires sur les sutures des labiales et en avant de la préoculaire. Dessous du corps (ventrales et

moitié inférieure de la dernière rangée de dorsales) blanc, du menton à l’extrémité de la queue, avec

parfois quelques taches noires sur le bord des ventrales dans le tiers antérieur du corps. Iris noir.

Tous les individus figurant sur le tableau (412 à 580 mm.) étaient adultes et il ne semble pas

y avoir de dimorphisme sexuel de la taille. La longueur de la queue représente 27,6 % de la longueur

totale chez un mâle, 23,3 et 25,2 chez deux femelles.

Répartition.

Longtemps considéré comme rare ou absent dans la péninsule indochinoise au Sud de 14° Lat.

Nord, Amphiesma stolata a été retrouvé ces dernières années en de nombreuses localités du Sud-Vietnam,

du Cambodge et de Thaïlande méridionale. Nos spécimens proviennent tous de Trapeang Chan.

Remarques.

Comparé aux chiffres donnés par M. Smith pour l’espèce (118 à 156 ventrales et 50 à 89 sous-

caudales), le nombre des ventrales et des sous-caudales dans la péninsule indochinoise semble à la fois

élevé et assez constant : respectivement 147 à 156 et 65 à 82 au Tonkin (Bourret, 1936), 140 à 160

au Laos (Deuve, 1970), 144 à 147 et 76 en Thaïlande (3 spécimens décrits par Taylor, 1965) et, nous

l’avons vu, 145 à 156 et 73 à 83 au Cambodge. Apparemment, il ne s’agit pas là d’une variation clinale

et, jusqu’à plus ample informé, la sous-espèce de Mell nous semble valable.

Biologie.

Amphiesma stolata vit aussi bien dans les plaines que dans les collines, mais toujours au voi¬

sinage immédiat de l’eau : bord des ruisseaux et des rivières et, bien entendu, des rizières. Cette pré¬

férence semble due à son alimentation, composée exclusivement d’Amphibiens ; toutefois, l’espèce

n’est pas véritablement semi-aquatique, ne chasse pas dans l’eau et ne se prend pas dans les nasses,

comme c’est le cas pour Xenochrophis piscator. C’est un Serpent principalement diurne, de caractère

aimable et facile à garder en captivité.

Source : MNHN, Paris

H. SAINT GIRONS

Nous n’avons capturé que 7 spécimens, tous adultes ; 3 mâles, du 7 juin et des 11 et 13 août

étaient en pleine activité sexuelle ; parmi les 4 femelles, 2 (des 12 juin et 3 novembre) avaient respec¬

tivement 8 et 7 œufs dans les oviductes et les 2 autres, du 3 novembre, venaient de pondre (présence

de corps jaunes ovariens bien visibles). D’après Wall (1911 et 1921), Amphiesma stolata estive durant

la partie la plus chaude de la saison sèche (avril-mai), mais s’accouple à ce moment et les pontes ont

lieu entre mai et septembre. Pour le Sud de la Chine et le Nord-Ouest de la péninsule indo-chinoise,

Pope (1935) signale des œufs dans les oviductes entre juin et septembre, des naissances de juin à octobre.

Bien qu’insulfisantes, ces données suggèrent une activité sexuelle continue pendant toute la saison

des pluies, avec

vraisemblablement ai

u moins 2 et

peut-être 3 pontes par

femelle entre

les mois de

juin et d’octobre-novembre. Nous ignorons malheureusement s’

il existe, o

u non, chez h

!s mâles, une

brève période de

repos sexuel à la fin de l’automne

ou au début de

l’hiver.

L’absence

de toute capture de

janvier à mi

ai incite à pei

r qu’au

Cambodge Amphiesma sto-

lata a une activité au moins réduite pendant toute

la saison sèche,

aussi bien durant sa

partie fraîche

qu'au cours des

mois chauds précédant les pluies.

Tableau

VIII. Amphiesma stolata

chinensis

n°

70-460

70-461

70-462

70-463

70-464

EFC 230

Sexe.

. 6

Long, totale.

. 466

576+

458+

412

580

Long, queue ....

. 129

130+

117 +

104

135

Dorsales.

. 19

Ventrales.

. 153

151

150

156

147

Sous-caudales. .. .

. 78

01+

68+

Loréales.

. 1

Préoculaires.

. 1

Postoculaircs.

. 3

Temporales.

1 + 1+2

1+1+2

1+2+3

1 + n

1+2+3

Labiales sup.

. 8-8

8-8

Labiales inf.

. 10-10

10-11

10-10

9-7

10-11

Localités.

. T.C.

T.C.

T.C. = Trapeang Chan.

Amphiesma modesta (Günther, 1875)

Tropidonotus modestus Günther, Proc. Zool. Soc. London, 1875, p. 232 (terra typica, Khasi Mills, Assam).

Boulenger, 1890, p. 343 ; 1893, p. 239.

Tropidonotus johannis M. Smith, Proc. Zool. Soc. London, 1921, p. 426.

Nalrix deschauensis Taylor, Proc. Acad. Nat. Sci. Philadelphia, vol. 86, 1934, p. 300 (terra typica,

Chiang Mai, Thaïlande septentrionale).

Nalrix modesta : Bourret, 1936, p. 72. M. Smith, 1943, p. 290. Deuve, 1970, p. 88.

Amphiesma modesta : Mainate, 1960, p. 50.

Diagnose.

Jusqu’à 600 mm. Dessus brun, ponctué de noir et de jaune, ces petites taches formant parfois

des bandes longitudinales peu distinctes ; ventre jaunâtre, marqué de noir latéralement. Inlcrnasales

aussi longues que les préfrontales et peu rétrécies antérieurement ; narines latérales. 1 loréale ; 2 préocu-

Source : MNHN, Paris

LES SERPENTS DU CAMBODGE

laires ; 2 à 4 postoculaires ; 1 temporale antérieure ; 9 labiales supérieures (4,5,6). Écailles dorsales

plus ou moins fortement carénées, le ou les rangs externes lisses ; 154 à 167 ventrales lisses ; anale

entière ; 98 à 110 paires de sous-caudales.

De l’Assam au Sud de la Chine et à la Malaisie. Au Cambodge, Mts Kamchay.

Remarques.

M. Smith (1943) rassemble sous le nom de Natrix modesta plusieurs formes souvent considérées

comme des espèces voisines, mais distinctes ; la diagnose ci-dessus est faite d’après la brève descrip¬

tion qu’il donne de 7 exemplaires du Cambodge. Par ailleurs, Bourret (1934) décrit sous le nom de

Nalrix parallela parallela, 3 spécimens qu’il a reçus du Cambodge sans indication de localité; d’après

cet auteur « L’écaillure de la tête correspond à N. parallela et le dessin est assez voisin (plus voisin

encore de celui de N. inas). Tous ont 9 supralabiales (4,5,6), 1 temporale antérieure, 2 préoculaires,

3 postoculaires ». Le nombre des ventrales est, respectivement, 161, 160, 163, celui des sous-caudales,

53-)-, 101 et 78+. Le nombre des ventrales et la présence de 9 labiales supérieures ne correspondent

pas à N. parallela dont la distribution est au surplus beaucoup plus septentrionale (Assam, Haute

Birmanie, Yunnam, Tonkin) et ces Couleuvres, malheureusement non accessibles, correspondent pro¬

bablement à Aniphiesma modesta. Celle-ci est un petit Serpent vivant au voisinage des ruisseaux de

montagnes et de hautes collines, probablement assez peu répandu au Cambodge et que nous

n’avons jamais capturé.

Genre Rhabdophis Fitzinger, 1843

Rhabdophis Fitzinger, Systema Reptilium, 1843, p. 27. Type du genre, Rhabdophis subminiatus.

Steirophis Fitzinger, Systema Reptilium, 1843, p. 27. Type du genre, S. chrysargus.

Diagnose.

Petits Serpents terrestres ou, plus rarement, semi-aquatiques, à tête ovoïde bien détachée du

cou, œil assez grand à pupille ronde et queue de taille moyenne. 1 loréale, 2 internasales rarement

rétrécies en avant ; écailles dorsales généralement carénées, en 19 rangées ; ventrales lisses ; anale

divisée ; sous-caudales paires. Dents maxillaires de taille croissant d’avant en arrière, les deux dernières

nettement plus grandes que les précédentes dont elles sont généralement séparées par un diastème ;

exceptionnellement, ces crochets peuvent être légèrement sillonnés ; dents mandibulaires subégales.

Glande nuchale souvent présente.

Toute l’Asie orientale, du Bengal au Japon et à l’Indonésie. Également à Ceylan. 2 espèces

au Cambodge.

Clef des espèces du Cambodge.

I — 8 labiales supérieures ; internasales rétrécies en avant. Dos gris presqu’uni,

collier jaune, cou rougeâtre.

II — 9 labiales supérieures ; internasales non rétrécies en avant. Dos sombre, avec

2 séries de petites taches latérales blanches, parfois peu visibles .

R. subminiatus

R. chrysargus

Rhabdophis subminiatus (Schlegel, 1837)

Tropidonotus subminiatus Schlegel, Essai sur la physionomie des Serpents, vol. 2, 1837, p. 313 (terra

typica, Java). Günther, 1864, p. 265. Morice, 1875, p. 57. Tirant, 1885, p. 418. Boulenger, 1890,

p. 347 ; 1893, p. 256.

1 564 020 6 6

Source : MNHN, Paris

H. SAINT GIRONS

Rhabdophis subminiatus : Bourret, 1936, p. 95. Taylor, 1965, p. 851. Deuve, 1970, p. 104.

Nalrix subminiata : M. Smith, 1943, p. 302. Tweedie, 1954, p. 69.

Rhabdophis subminiata : Campden-Main, 1970, p. 52.

Diagnose.

Jusqu’à 1 300 mm. Internasales rétrécies en avant ; nasale divisée. 1 loréale, 1 préoculaire,

3 postoculaires, 2 temporales antérieures ; 8 labiales supérieures (3,4,5) ; mentonnières postérieures

à peine plus longues que les antérieures. Dorsales carénées en 19 rangées, le rang externe lisse ; 144

à 173 ventrales ; anale divisée ; 72 à 96 sous-caudales. 24 à 26 dents maxillaires, les 2 dernières beau¬

coup plus grandes. Glande nuchale présente ou absente.

L’espèce, largement répandue dans le Sud-Est asiatique, du Sikkim au Sud de la Chine et à

l’Indonésie, présente de notables variations morphologiques. Plusieurs sous-espèces ont été décrites,

dont 2 au moins paraissent valables : Rhabdophis subminialus helleri (Schmidt, 1925), forme septentrionale

et d’altitude (au Nord du 19° Lat. Nord environ) caractérisée par sa grande taille, une coloration plus

uniforme et un nombre de ventrales plus élevé (157-173) et la forme nominale ; c’est à cette dernière

que se rapportent les échantillons du Cambodge.

Rhabdophis subminialus subminialus (Schlegel, 1837)

Tropidonotus subminiatus Schlegel, Essai sur la physionomie des Serpents, vol. 2, 1837, p. 313 (terra

typica, Java).

Nalrix subminiata subminiala : M. Smith, 1943, p. 303.

Rhabdophis subminiatus subminiatus : Bourret, 1936, p. 96. Taylor, 1965, p. 851. Deuve, 1970, p. 106.

Diagnose.

Ne dépasse pas 1 m. Dos gris presqu’uniforme, cou rougeâtre avec un collier jaune antérieur,

tache noire sous-oculaire très nette ; ventre crème. Glande nuchale réduite et généralement absente

dans le Sud de la péninsule indochinoise. 137 à 164 ventrales ; 72 à 89 sous-caudales.

Description. (PI. XX, fig. 1).

Loréale plus large que haute, visible du dessus, nettement échancrée par dessous ; internasales

aussi longues que larges, rétrécies en avant, la suture antérieure étant environ 2 fois moins large que

la suture postérieure ; préfrontales plus grandes que les internasales, plus longues que larges, norma¬

lement en contact avec les susoculaires ; frontale plus large en avant, moins d’une fois 1/2 plus longue

que large, presqu’aussi longue que sa distance au bout du museau, nettement plus courte que les parié¬

tales ; susoculaires moins larges mais aussi longues que la frontale ; pariétales 2 fois plus longues que

larges. Nasale rectangulaire, divisée, la narine médiane atteignant le bord supérieur de l’écaille ; 1

loréale, aussi longue ou un peu plus longue que large ; 1 grande préoculaire n’atteignant qu’exception-

nellement la frontale ; 3 postoculaires rectangulaires, l’inférieure séparant la 6 e labiale supérieure

de l’œil ; normalement 2 + 3 temporales allongées et régulières, l’antéro-inférieure plus grande ; non

rarement, le rang supérieur est composé de 3 écailles. 8 labiales supérieures (exceptionnellement 9,

la 2 e étant segmentée), les 4 e et 5 e , ainsi que l'extrémité toute postérieure de la 3 e , bordant l’œil, la

7 e plus grande. 10, parfois 11, labiales inférieures, les 7 premières en contact avec les mentonnières

(les 5 premières en contact avec les mentonnières antérieures seulement) ; mentale triangulaire, plus

large que haute ; mentonnières antérieures grandes, presque 3 fois plus longues que larges ; menton¬

nières postérieures à peu près de même taille que les antérieures, séparées par 1 + 1 + 2 gulaires et

atteignant juste le niveau de la première ventrale.

Source : MNHN, Paris

ES SERPENTS DU CAMBODGE

Écailles dorsales carénées, en 19 rangées (19-19-17), le rang externe lisse. 144 à 149 ventrales

lisses et arrondies ; anale divisée ; 79 à 88 paires de sous-caudales chez les mâles, 71 à 76 chez les femelles.

Aucune trace de glande nuchale sur nos échantillons, même sur coupes histologiques.

Dos et dessus de la queue gris souris presqu’uniforme, à peine marqué de petits points noir

ou jaune, peu visibles, sur la ligne vertébrale et le haut des flancs ; dessus de la tète gris pas plus sombre

que sur le dos, devenant olivâtre sur la nuque, puis collier jaune sur le début du cou, celui-ci étant

ensuite très nettement rougeâtre sur une distance égale à 1 fois 1/2 la longueur de la tête (chaque écaille

grise au centre et rouge vif sur les bords, comme la peau entre elles). Dessous du corps crème ou jaune

clair uni du menton à l’extrémité de la queue, la ligne de démarcation mordant sur le bord externe

des ventrales et suivant la commissure des lèvres. Les 7 premières labiales supérieures et les 2/3 infé¬

rieurs du pourtour de l’œil blancs ou gris clair, les 2 ou 3 premières sutures des labiales finement bordées

de noir ; une large marque noire sousoculaire, dirigée diagonalement en arrière, n’atteignant pas la

commissure. Iris brun sombre, l’anneau central doré.

Tous les spécimens figurant sur le tableau (580 à 714 mm.) sont adultes. Les femelles semblent

légèrement plus grandes que les mâles. La queue représente 27,9 à 31,4 % de la longueur totale chez

les mâles, 23,7 à 26,2 chez les femelles. Les nouveau-nés mesurent 131 à 138 mm (Kopstein, 1938).

Tableau IX. Rhabdophis subminiatus subrniniatus

n°

70-465

70-466

S 289

70-467

70-468

70-469

EFC 297

70-470

Sexe.

Long, totale.

580

714

540+

712

586

592

635+

Long, queue .. ..

160

187

70+

169

171

186

153+

Dorsales.

Ventrales.

145

147

144

149

148

146

Sous-caudales....

28+

69+

Loréales.

Préoculaires.

Postoculaires.

Temporales.

. . 2+2+3

2+1+3

2+3

2+1+3

2+2+3

2+n

2+1+3

Labiales sup .

8-8

8-9

8-8

Labiales inf.

. . 10-10

11-11

10-10

11-11

10-10

Localités.

T.C.

T.C. = Trapeang Chan.

Répartition.

La sous-espèce nominale, répandue dans toute la partie méridionale de l’aire de distribution

de l’espèce, est localisée aux plaines dans le Nord de la péninsule indochinoise et n’atteint pas la Chine.

Au Cambodge, elle a été trouvée à Sihanoukville et Trapeang Chan.

Biologie.

Rhabdophis subminiatus paraît moins inféodé au voisinage immédiat de l’eau que l’espèce pré¬

cédente, mais n’est pas moins absent des zones sèches. Ceci mis à part, ses habitudes sont très voisi¬

nes ; c’est un Serpent terrestre, diurne, dans l’estomac duquel on n’a jamais trouvé que des Amphi-

biens. Inquiété, il élargit latéralement son cou, sans relever la tête, accentuant ainsi la teinte vermil¬

lon de cette partie du corps ; nos spécimens n’ont jamais tenté de mordre.

Deuve (1970) signale qu’au Laos les très jeunes individus se rencontrent surtout de mars à

juillet et il a suivi l’éclosion de 15 œufs en mars-avril. A Hainan, d’après Pope (1935), des nouveau-

source : MNHN, Paris

H. SAINT GIRONS

nés ont été capturés en janvier, juillet et septembre. Mell (1922), dans le Kwantung, cite des naissances

le 22 juillet, le 7 août et le 12 août. Tous nos spécimens ont été obtenus entre le 3 et le 7 novembre :

les mâles étaient en activité sexuelle et les 3 femelles en lin de vitellogenèse (7 follicules ovariens de

7 à 9 mm. chez l’une, 10 et 11 follicules ovariens de 12 à 14 mm. chez les deux autres). Ces données,

partiellement contradictoires, ne permettent pas d’interprétation univoque, mais nous serions tenté

de croire qu’au Cambodge Rhabdophis subminiatus, comme R. stolatus, se reproduit pendant toute

la saison des pluies, les premières naissances ayant lieu dès la fin de la saison sèche. Les spécimens

captifs de Kopstein (1938) ont atteint leur maturité sexuelle à 13 mois pour les mâles, 17 mois 1/2

pour les femelles ; un individu a donné 5 pontes en 6 mois et il semble qu’à Java la reproduction soit

plus ou moins continue.

Rhabdophis chrysargus (Schlegel, 1837).

Tropidonotus chrysargus Boie, Isis, 1827, p. 534 (terra typica, Java), nomen nudum. Schlegel, Essai

sur la physionomie des Serpents, vol. 2, 1837, p. 312. Boulenger, 1890, p. 345 ; 1893, p. 258.

Natrix chrysarga : M. Smith, 1943, p. 308. Tweedie, 1954, p. 65.

Rhabdophis chrysargus : Bourret, 1936, p. 99. Taylor, 1965, p. 862. Deuve, 1970, p. 108.

Rhabdophis chrysarga : Campden-Main, 1970, p. 51.

Diagnose.

Jusqu’à 800 mm. Dos gris plus ou moins foncé, marqué de taches claires sur le haut des flancs,

parfois noir presqu’uniforme ; ventre ivoire. Internasales non rétrécies en avant ; nasale divisée ; 1

loréale ; 1 préoculaire ; 3 postoculaires ; 2 temporales antérieures ; 9 labiales supérieures (3,4,5) ; men¬

tonnières postérieures plus longues que les antérieures ; dorsales en 19 rangées, toutes carénées ; 150

à 165 ventrales ; anale divisée ; 80 à 101 paires de sous-caudales.

Description (IPC 30 A et B). PI. XIX

Rostrale plus large que haute, visible du dessus, assez fortement échancrée par dessous ; inter¬

nasales plus petites que les préfrontales, aussi larges que longues, arrondies à la partie antérieure qui

n’est pas réellement rétrécie ; préfrontales plus larges que longues, largement en contact avec les susocu-

laires ; frontale élargie en avant, nettement plus longue que large, plus longue que sa distance au bout

du museau, moins longue que les pariétales ; susoculaires moins larges mais aussi longues que la fron¬

tale. Nasales plus longues que larges, divisées, la narine centrale n’atteignant pas la suture supérieure

de l’écaille ; loréale un peu plus longue que large, non rectangulaire ; 1 grande préoculaire ; 3 postocu¬

laires, la première un peu plus grande ; 2 temporales antérieures, l'inférieure grande surmontant les

7 e et 8 e labiales supérieures, la supérieure suivie par une petite écaille ; 3 temporales postérieures allon¬

gées et juxtaposées, surmontant la 9 e labiale supérieure. 9 labiales supérieures, les 5 e et 6 e , ainsi que

la partie toute postérieure de la 4 e , bordant l’œil ; 10 labiales inférieures, les 7 premières en contact

avec les mentonnières (les 5 premières avec les mentonnières antérieures seulement) ; mentale beau¬

coup plus large que haute ; mentonnières antérieures grandes, presque 3 fois plus longues que larges ;

mentonnières postérieures un peu moins larges mais nettement plus longues que les antérieures, attei¬

gnant le niveau de la 8 e labiale supérieure, jointes en avant, séparées plus loin par 1, puis 2 menton¬

nières, puis 2 mentonnières et la base de la première ventrale.

Écailles dorsales toutes carénées, en 19 rangées (19-19-17). 157 et 158 ventrales lisses et arron¬

dies ; anale divisée ; 22+ et 79+ paires de sous-caudales.

Dessus du corps gris foncé, marqué d’une petite série de taches blanches sur le haut de chaque

liane ; cou et dessus de la tête noirs, moitié inférieure des labiales supérieures et de la rostrale crème,

avec de fines lignes noires sur les sutures. Parties inférieures du corps, du menton à l’extrémité de

Source : MNHN, Paris

LES SERPENTS DU CAMBODGE

la queue, crème ou ivoire ; bord externe des ventrales gris, plus clair que le dos, puis, après une mince

zone claire, une marque noire légèrement allongée sur chaque écaille. Chez le n° IPC 20 B, le dos est

noir et les marques blanches réduites à quelques points clairs sur le bord externe d’un petit nombre

d’écailles ; identique au précédent pour le reste.

Dimensions : IPC 30 A, longueur totale = 520+ mm ; longueur de la queue = 51+. IPC 20 B,

longueur totale = 767+, longueur de la queue = 198+. D’après les données de la littérature, la queue

représente 25 à 28 % de la longueur totale. Les nouveau-nés mesurent 148 à 220 mm. (Kopstein, 1938).

Remarque.

Le spécimen de Kirirom (IPC 20 B) est particulièrement sombre et diffère nettement des des¬

criptions classiques. Il est possible que l’examen de plus grande séries démontrerait l’existence d’une

sous-espèce particulières dans les montagnes du Sud-Ouest du Cambodge.

Répartition.

Péninsule indochinoise au Sud du 19° Lat. Nord, Sumatra et Java. Au Cambodge, signalé par

M. Smith (1943) des Mts. Kamchay et par Bourret (1934) de Phnom Penh. Les spécimens de l'Ins¬

titut Pasteur proviennent de Bokor (30 A) et de Kirirom (30 B), dans la chaîne de l’Éléphant.

Biologie.

Rhabdophis chrysargus semble être plutôt un Serpent de montagne (Deuve, 1970), ou tout au

moins de régions accidentées et nous ne l’avons jamais obtenu de la plaine. Les 2 spécimens de l’ins¬

titut Pasteur ont été pris à plus de 500 m. Toutefois, s’il ne s’agit pas d’une confusion, la capture faite

par Bourret à Phnom Penh montrerait que la localisation n’est pas stricte. On connaît mal les mœurs

de cette espèce ; Bourret (1936) signale simplement « c’est un Serpent assez farouche, vivant de Gre¬

nouilles ». Le pourcentage d’animaux dont la queue est mutilée est particulièrement élevé : 71 sur

274 spécimens dans l’échantillon de Haas (1941), à Java.

Il est assez probable qu’au Cambodge cette espèce, comme les autres Rhabdophis, est polyoes-

trienne et se reproduit principalement, ou exclusivement, pendant la saison des pluies. Toutefois,

à Java (Haas, 1941), R. chrysargus se reproduit toute l’année et le pourcentage des femelles gestantes

est élevé : 86 sur 115 individus adultes, ce qui indique évidemment des pontes rapprochées ; le nombre

d œufs varie de 2 à 7 (M = 3,7). A Java également, Kopstein (1938) trouve une fécondité plus élevée

(3 à 10 œufs, M = 6,2).

Sous-famille des Colubrinae

Groupe majeur des Colubridae, réunissant en fait tous les genres dépourvus de particularité

notable. Hémipénis généralement dissymétrique. Aglyplies ou Opistoglyphes. Glande de Duvernoy

généralement présente.

Ubiquiste.

Clef des genres du Cambodge.

I — Écailles dorsales élargies sur la ligne vertébrale, étroites et obliques sur les flancs,

en 15 rangées. Corps très mince.

A — Pupille ronde; museau arrondi. Dendrelaphis

B — Pupille horizontale ; museau pointu. Dryophis

Source : MMHN, Paris

86 H. SAINT GIRONS

II — Écailles dorsales homogènes, le rang vertébral non élargi, les rangs latéraux non obliques ni

étroits.

A — 2 à 4 loréales ; 15 à 17 rangées de dorsales. Ptyas

B — 1 loréale.

1 — 17 rangées de dorsales ; plus de 109 sous-caudales. Chrysopelea

2 — 19 rangées de dorsales ; moins de 109 sous-caudales. Elaphe

3 — 25 rangées de dorsales. Gonyosoma

Genre Ptyas Fitzinger, 1843

Ptyas Fitzinger, Systema Reptilium, 1843, p. 26 ; type du genre, P. blumenbachii.

Zamenis Gagler, Natflrliches System der Amphibien, 1830, p. 188 ; type du genre, Z. aesculapii.

Zoacys Cope, Proc. Acad. Sci. Philadelphie, 1860, p. 563 ; type du genre, Z. dhumnades.

Diagnose.

Grands Serpents terrestres pouvant atteindre jusqu’à 2 à 3 m. de long, à tète allongée modé¬

rément distincte du cou et œil grand à pupille ronde. 2 à 4 loréales ; écailles dorsales en 14 à 18 ran¬

gées (généralement 15, 16 ou 17) ; ventrales lisses ; sous-caudales doubles. 20 à 28 dents maxillaires,

de taille croissante postérieurement ; dents mandibulaires subégales.

Ce genre est assez discuté, parfois réuni au genre Zamenis, souvent réduit aux seules espèces

pourvues habituellement d’un nombre impair de rangées d’écailles dorsales, parfois rassemblant les

Zoacys (caractérisés par des écailles dorsales en nombre généralement pair). La diagnose ci-dessus

correspond à cette dernière manière de voir. Ainsi compris, le genre est répandu dans tout le Sud et

le Sud-Est asiatique, jusqu’à la Chine méridionale et l’Indonésie.

Clef des espèces du Cambodge.

I — Écailles dorsales lisses.

A — Dorsales en 15 rangées ; moins de 187 ventrales. Teinte presqu’uniforme. P. korros

B — Dorsales en 17 rangées ; plus de 187 ventrales. Barres noires transversales

dans la moitié postérieure du corps. P. mucosus

Il — Écailles dorsales carénées, en 16 rangées. (P. carinatus)

P. carinatus (= Zoacys carinatus), surtout répandu dans le Sud de la péninsule indochinoise

et en Indonésie, existe cependant en Thaïlande jusque dans les provinces septentrionales et n’y est

même pas rare. Un seul spécimen a été capturé dans l’ancienne Indochine française, à Ba Na (Annam),

à 1 500 m. d’altitude. La présence au Cambodge de cette très grande Couleuvre qui peut dépasser

3 m. de long n’est donc pas impossible et nous l’avons fait figurer sur la clef des espèces.

Ptyas korros (Schlegel, 1837)

Coluber korros Schlegel, Essai sur la physionomie des Serpents, vol. 2, 1837, p. 139 ; Abbildungen

neuer oder unvolstânding bekannter Amphibiens, 1839, p. 39 (terra typica, Cochinchine).

Source : MNHN, Paris

LES SERPENTS DU CAMBODGE 87

Ptyas korros : Günther, 1864, p. 250. Morice, 1875, p. 57. Tirant, 1885, p. 416. Cochran, 1930, p. 26.

Pope, 1935, p. 217. M. Smith, 1943, p. 162. Tweedie, 1954, p. 43. Taylor, 1965, p. 730. Campden-

Main, 1970, p. 48.

Zamenis korros : Boulenger, 1890, p. 324 ; 1893, p. 384. Bourret, 1936, p. 176. Deuve, 1970, p. 132.

Diagnose.

Atteint 2 200 mm. Dos brun, uni dans la partie antérieure, les écailles étant plus claires mais

bordées de noir dans la partie postérieure ; dessous crème. 2 ou 3 loréales ; 2 préoculaires ; 2 postocu¬

laires ; 2 + 2 temporales ; 8 (4,5) labiales supérieures ; 10 labiales inférieures. 15 rangées d’écailles

dorsales lisses pourvues de 2 dépressions apicales ; 157 à 187 ventrales ; anale divisée ; 126 à 147 sous-

caudales. La queue représente plus de 30 % de la longueur totale.

Description. (PI. XX fig. 2)

Rostrale bombée et fortement échancrée par dessous, sa pointe supérieure bien visible du des¬

sus ; internasales aussi larges que longues ; préfrontales grandes, en contact le plus souvent avec les

préoculaires ; frontale pentagonale, 1 fois 1/2 à 1 fois 2/3 plus longue que large, un peu plus longue

que sa distance au bout du museau et que les susoculaires, aussi longue que les pariétales. Nasale 1

fois 1/2 plus longue que large, la narine centrale étant aussi large que l’écaille ; 2 ou souvent 3 loréales,

l’antérieure plus grande et rectangulaire ; 2 préoculaires, la supérieure grande n’atteignant générale¬

ment pas tout à fait la frontale, l’inférieure très petite ; 2 postoculaires, la supérieure un peu plus grande

et rectangulaire ; 2 -{- 2 temporales bien différenciées. 8 labiales supérieures (exceptionnellement 7 ou 9 par

suite de fusion ou de segmentation des 3 e ou 4 e ), les 4 e et 5 e bordant l’œil (les 3 e et 4 e , ou les 5 e et

6 e lorsqu’il y a 7 ou 9 labiales supérieures) ; 10 labiales inférieures, les 6 premières plus hautes et en

contact avec les 2 paires de mentonnières (les 5 premières avec les mentonnières antérieures seulement) ;

mentale plus large que haute ; mentonnières antérieures grandes, un peu plus de 2 fois plus longues

que larges ; mentonnières postérieures moins larges mais plus longues que les antérieures, jointes sur

la moitié de leur longueur au moins et séparées ensuite par 1 ou 2 gulaires.

15 rangées d’écailles dorsales lisses, pourvues de 2 petites dépressions apicales très nettes. 172

à 176 ventrales lisses et arrondies ; anale divisée ; 133 à 143 paires de sous-caudales (138 à 143 chez

les mâles).

Dessus du corps (y compris le bord externe des ventrales) brun uniforme dans sa partie anté¬

rieure, les écailles devenant plus claires, mais bordées de noir, dans la partie postérieure et la queue.

Côtés de la tête un peu plus clair que le dos. Labiales inférieures, menton, gorge et dessous du corps

et de la queue beige très clair ou ivoire.

Notre plus grand mâle immature mesure 1 000 mm. (dimension atteinte entre 12 et 13 mois

d’après Kopstein, 1938), notre plus petit mâle adulte environ 1 225 mm (en tenant compte de la partie

manquante de la queue). La longueur de la queue varie de 31 à 39 % de la longueur totale dans notre

échantillon et, d’après Bergman (1952) le rapport est très voisin dans les deux sexes. Toutefois, les

mâles atteignent des dimensions supérieures d’environ 200 mm. à celles des femelles. Les nouveau-nés

mesurent entre 364 et 367 mm.

Répartition.

Toute la péninsule indochinoise, le Sud de la Chine et l’Indonésie. Les spécimens du Cambodge

proviennent de Kirirom, Phnom Penh, Trapeang Chan et Angkor. Nous avons en outre vu 2 individus

capturés près de Compong Chan, localité que Bourret (1934) cite également. L’espèce est très vrai¬

semblablement répandue dans tout le pays.

Source : MNHN, Paris

H. SAINT GIRONS

Biologie.

Ptyas korros est typiquement une grande Couleuvre terrestre qui nage et grimpe fort bien,

mais vit normalement sur le sol, dans des milieux variés, secs ou humides, aussi bien en plaine qu’en

montagne, sa seule exigence étant la présence d’un couvert suffisant. Elle circule aussi bien le jour

que la nuit à la recherche de ses proies et on la voit assez souvent au voisinage des habitations. Sa

nourriture se compose apparemment de tous les Vertébrés terrestres qu’elle peut rencontrer et maî¬

triser, principalement des Rongeurs et des Amphibiens, mais aussi des Oiseaux et des Reptiles. Prompts

à fuir, ces grands Serpents, s’ils sont acculés, tiennent tête avec courage, le corps haut dressé et mor¬

dent avec vigueur.

Les 12 mâles adultes que nous avons autopsiés, à toutes les saisons, étaient tous en pleine acti¬

vité sexuelle. Sur 6 femelles adultes, 2 étaient en cour de vitellogenèse en mai et juin (respectivement

7 et 9 follicules ovariens de grande taille) et 2 avaient des œufs dans les oviductes (6 et 7), l’une en

janvier, l’autre en juin. Au Cambodge, cette espèce semble se reproduire toute l’année et la proportion

de femelles en activité sexuelle indique que le nombre de pontes annuelles est assez élevé, probable¬

ment au moins 4 et peut-être plus. D’après la littérature, le nombre d’œufs varie de 6 à 11, avec une

moyenne de 6 dans l’échantillon de Bergman (1952).

Tableau X. — Ptyas korros

n°

S 14

EFC 15

70-471

S 36

S 46

70-472

Sexe.

Long, totale.

450

1440

1695

Long, queue.

144

500

585

Dorsales.

Ventrales.

172

173

175

176

174

181

Sous-caudales.

133

122+

135

138

140

Loréales.

2-2

3-3

2-3

2-2

Préoculaires.

2-2

Postoculaires.

2-2

Temporales.

2+2

3+3

2+2

Labiales sup.

8-8

Labiales inf.

10-10

Localités.

Kir.

Ang.

n°

70-477

70-473

70-474

70-475

70-476

Sexe.

Long, totale.

344

1100+

1640

1580+

1520

Long, queue .

115

260+

645

565+

520

Dorsales.

Ventrales.

167

176

174

176

Sous-caudales.

141

65+

143

134+

138

Loréales.

2-2

3-3

2-2

Préoculaires.

2-2

Postoculaires.

2-2

Temporales.

2+2

Labiales sup.

8-8

9-8

7-8

Labiales inf.

8-10

10-10

Localités.

T.C.

Kir. = Kirirora. Ang. = Angkor. T.C. = Trapeang Chan.

Source : MNHN, Paris

I.ES SERPENTS DU CAMBODGE

Ptyas mucosus (Linnaeus, 1758)

Coluber mucosus Linnaeus, Muséum Adolphi Friderici Regis, vol. 1, 1754, p. 37 ; Systema naturae,

10 e Éd., 1758, p. 226 (terra typica, Inde), d’après Russell, 1796.

Coluber blumenbachii Merrem, Tentamen systematis amphibiorum, 1820, p. 119.

Coluber dhumna Cantor, Proc. Zool. Soc. London, 1839, p. 51.

Ptyas miicosus : Günther, 1864, p. 249. Morice, 1875, p. 57. Tirant, 1885, p. 416. Wall, 1921, p. 172.

Pope, 1935, p. 220. Taylor, 1965, p. 734.

Zamenis mucosus : Boulenger, 1890, p. 324 ; 1893, p. 385. Bourret, 1936, p. 178. Deuve, 1970, p. 134.

Zoacys mucosus : Wall, J. Bombay Nat. Hist. Soc., vol. 23, 1914, p. 168. Campden-Main, 1970, p. 59.

Diagnose.

Jusqu’à 2 500 mm. Parties antérieures du corps brun plus ou moins uniforme, parties posté¬

rieures plus claires, marquées d’étroites bandes noires transversales ; ventre crème ; sous-caudales

tachées de noir. 3 loréales ; 2 préoculaires ; 2 postoculaires ; 2 -J- 2 temporales ; 8 labiales supérieures

(4,5) ; 17 rangées de dorsales lisses ; 187 à 213 ventrales ; anale divisée ; 95 à 146 paires de sous-cau-

dales. La queue représente moins de 30 % de la longueur totale.

Description. (PI. XXI).

Plaques et écailles céphaliques tout à fait semblables à celles de Ptyas korros, mais partie anté¬

rieure de la nasale plus petite que la postérieure, toujours 3 loréales, préoculaire inférieure presqu aussi

grande que la supérieure et mentonnières postérieures en contact sur presque toute leur longueur.

17 rangées d’écailles dorsales lisses, pourvues de 2 petites dépressions apicales. 196 à 202 ven¬

trales lisses et arrondies ; anale divisée ; 112 à 119 paires de sous-caudales.

Dessus du corps (y compris le bord externe des ventrales) gris ou brun sur la tête et le cou ;

progressivement, de fines lignes beige transversales apparaissent, puis s’élargissent, tandis que les

parties sombres se rétrécissent et deviennent noires. Finalement, après une longue zone de transition,

la moitié postérieure du corps et la queue apparaissent beige, marquées d’étroites barres transversales

noires, opposées ou alternées sur la ligne vertébrale. Côtés de la tête beige, avec de fines lignes noires

verticales sur les sutures des labiales supérieures et du haut des labiales inférieures. Menton, gorge

et tout le dessous du corps ivoire, les dernières ventrales et les sous-caudales marquées de petits traits

noirs transversaux.

Les individus de plus de 2 m. ne sont pas rares. D’après Wall (1921), les très grands spécimens

sont plus souvent des mâles, bien que les dimensions moyennes soient assez voisines pour les deux

sexes dans les échantillons de Kopstein (1941) et de Bergman (1952). La queue représente de 24,3

à 25,8 % de la longueur totale parmi nos animaux en collection, c’est-à-dire 3 femelles et 2 jeunes

de sexe indéterminé ; Bourret (1936) donne 23 à 27 % et il ne semble pas y avoir de différence notable

entre les sexes. La queue de Ptyas mucosus est donc proportionnellement beaucoup moins longue que

celle de P. korros. La plus petite femelle mature capturée par Wall (1921) mesurait 1 588 mm. D’après

Kopstein (1938), les dimensions des nouveau-nés varient de 390 à 470 mm.

Répartition.

De la Transcaspie à la Chine du Sud et l’Indonésie. Les spécimens du Cambodge proviennent

de Phnom Penh, Trapeang Chan et Angkor ; nous avons également vu un individu capturé près de

Kompong Chan.

Source : MNHN, Paris

H. SAINT GIRONS

Biologie.

Les mœurs de Ptyas mucosus semblent identiques à celles de P. korros, au point qu’on peut se

demander comment deux espèces aussi semblables arrivent à coexister dans la même niche écologique.

L’aire de répartition beaucoup plus étendue de P. mucosus laisserait supposer des possibilités d’adap¬

tation plus grandes ; or, au Cambodge, l’espèce nous a semblé davantage localisée à la plaine cen¬

trale.

Notre échantillon est trop faible et mal réparti pour donner une idée exacte du cycle sexuel.

Les 4 mâles, de juin et d’août, étaient tous en activité sexuelle et sur 5 femelles, 2 (en août et novembre)

présentaient respectivement 7 et 5 follicules ovariens de 25 à 30 mm. de long, les 3 autres étant au

repos sexuel (en février, août et novembre). Wall (1921) cite, en Inde et à Ceylan, 1 observation d’accou¬

plement en juin et 2 en juillet, 2 femelles pourvues de gros follicules ovariens en mai, 2 en juin, 10 en

juillet et 1 en août, des femelles gestantes en août et novembre, 1 ponte trouvée en octobre, 2 éclosions

en septembre et 1 en décembre. A Rangoon, le même auteur signale des femelles en cours de vitello-

genèse en mai, juin et juillet, 1 femelle gestante en juillet, des nouveau-nés en décembre et janvier.

Au Cambodge, nous serions tenté de croire à une reproduction plus ou moins continue pendant au moins

toute la saison des pluies, avec 2 et peut-être 3 pontes par femelle. D’après M. Smith (1943), il y a

6 à 14 œufs par ponte. A Java, la reproduction paraît s’étendre sur la plus grande partie de l’année

(Kopstein, 1938) ; les Serpents captifs de cet auteur ont atteint leur maturité sexuelle à 20 mois. Dans

l’aire de répartition immense qu’il occupe, Ptyas mucosus présente très vraisemblablement des cycles

sexuels variés qu’il serait extrêmement intéressant de connaître et de comparer.

Tableau XL —- Ptyas mucosus

n»

70-478

EFC 65

70-479

70-480

S 346

Sexe....

. J

Long, totale.

. 567

2200

514

1048

1720

Long, queue .

. 138

550

130

270

435

Dorsales.

. 17

Ventrales.

. 201

196

190

202

Sous-caudales.

. 112

117

119

118

110

Lorcales.

. 3

Préoculaires.

1-1

2-2

Postoculaires.

. 2-2

3-2

2-2

Temporales.

. 2+2

2+2

Labiales sup.

8-8

Labiales inf.

10-10

Localités.

- Ang.

T.C.

P.P.

Ang. = Angkor. T.C. = Trapeang Chan. P. P. = Phnom Penh.

Genre Elaphe Fitzinger in Wagler, 1833

Elaphe Fitzinger, in Wagler, Descriptiones et icônes amphibiorum, n° 3, 1833, p. 27.

Diagnose.

Serpents terrestres ou semi-arboricoles, de taille plutôt grande, à corps allongé mais robuste,

tête modérément détachée du cou, œil moyen à pupille ronde. Loréale parfois absente ; dorsales lisses

Source : MNHN, Paris

LES SERPENTS DU CAMBODGE

ou carénées, avec fossettes apicales, en 19 à 27 rangées ; ventrales arrondies ou anguleuses latérale¬

ment ; sous-caudales divisées. 14 à 24 dents maxillaires, parfois légèrement agrandies antérieurement

ou postérieurement ; dents mandibulaires antérieures plus longues.

Amérique du Nord, Europe et Asie. Une seule espèce au Cambodge.

Elaphe radiata (Schlegel, 1837)

Coluber radiatus Schlegel, Essai sur la physionomie des Reptiles, vol. 2, 1837, p. 135 (terra typiea,

Java). Boulenger, 1890, p. 333 ; 1894, p. 61.

Compsosoma radiatum : Morice, 1875, p. 57. Tirant, 1885, p. 425.

Caelognathus radiatus : Cochran, 1930, p. 6.

Elaphe radiata : Pope, 1935, p. 261. Bourret, 1936, p. 211. M. Smith, 1943, p. 146. Taylor, 1965, p. 721.

Campden-Main, 1970, p. 28. Deuve, 1970, p. 139.

Diagnose.

Jusqu’à 2 000 mm. Teinte générale beige, 2 bandes longitudinales noires très nettes dans la

partie antérieure du corps, 3 lignes noires divergentes partant de l’œil. 1 loréale, 1 préoculaire, 2

postoculaires, 9 labiales supérieures (4,5,6), 9 à 11 labiales inférieures ; mentonnières postérieures

presqu’aussi longues que les antérieures. 19 rangées de dorsales faiblement carénées sur le dos ; 222

à 250 ventrales anguleuses latéralement ; anale simple ; 82 à 108 paires de sous-caudales.

Description. (PI. XXII).

Tête plutôt petite, ovoïde, peu distincte du cou ; œil moyen à pupille ronde. Rostrale bombée,

presqu’aussi haute que large, bien visible du dessus ; internasales aussi longues que larges ; préfron¬

tales grandes, aussi longues que larges, en contact ou non avec la susoculaire ; frontale élargie anté¬

rieurement, pas plus longue que les susoculaires, nettement plus courte que les pariétales et que sa

distance au bout du museau. Nasale presque 2 fois plus longue que large, la narine centrale atteignant

les sutures supérieures et inférieures de l’écaille ; 1 loréale, à peine plus longue que large, l’angle postéro-

inférieur légèrement aigu ; 1 grande préoculaire, atteignant ou non la frontale ; 2 postoculaires, plutôt

petites et subégales ; 2 + 2 + 2 temporales, les 2 premières écailles inférieures pouvant être non seg¬

mentées. 9 labiales supérieures, l’extrémité postérieure de la 4 e , la 5 e étroite et la 6 e beaucoup plus

grande, bordant l’œil ; 10 (11) labiales inférieures, les 6 ou 7 premières en contact avec les menton¬

nières (les 4 ou 5 premières avec les mentonnières antérieures seulement) ; mentale plus large que

haute ; mentonnières antérieures grandes, plus de 2 fois plus longues que larges ; mentonnières posté¬

rieures moins larges mais presqu’aussi longues que les antérieures, atteignant le niveau de la première

ventrale, jointes antérieurement puis séparées par 2 gulaires, parfois séparées sur toute leur longueur

par 1+2 gulaires.

Écailles dorsales en 19 rangées, les 5 rangs médians légèrement carénés. 233 à 248 ventrales

faiblement anguleuses latéralement ; anale entière ; 88 à 100 paires de sous-caudales lisses.

Dessus du corps beige, uni dans la partie postérieure du corps et sur la queue, marqué dans

la partie antérieure du corps par 6 bandes longitudinales noires : les 2 supérieures, larges de 3 écailles

et séparées par 3 écailles vertébrales, les 2 médianes plus étroites et parfois discontinues, les 2 infé¬

rieures situées sur le bord des ventrales, formées de traits largement espacés et parfois peu distincts ;

ces bandes commencent sur le cou, à plus d’une longueur de la tête au delà de la nuque, et s’estompent

progressivement, au point de disparaître complètement sur le tiers postérieur du corps ; les marques

inférieures, toutefois, continuent sur le cou jusqu’à la barre occipitale transversale et sont plus nettes

à ce niveau. Dessus de la tête un peu plus sombre que le corps, parfois légèrement rougeâtre, avec une

Source : MNHN, Paris

H. SAINT GIRONS

barre transversale noire très nette en arrière des pariétales ; les côtés de la tête, qui s'éclaircissent

progressivement jusqu’aux lèvres, présentent 3 minces lignes noires caractéristiques partant de l’œil,

l’une en dessous, la deuxième en dessous et en arrière, la troisième sur le bord externe des pariétales

et rejoignant la barre occipitale transversale ; les 2 premières se continuent sur toute la hauteur des

labiales inférieures. Dessous du corps, du menton à l’extrémité de la queue, ivoire, parfois piqueté

de gris ou de beige dans la moitié postérieure du ventre.

La queue représente de 18,5 à 19,8 % de la longueur du corps dans les deux sexes. A Java,

sur 43 individus, Bergman (1961) trouve en moyenne une très légère différence en faveur des mâles

en ce qui concerne la longueur relative de la queue.

Tableau XII.

— Elaphe radiala

n°

EFC 2

70-481

70-482

70-483

70-484

70-485

Sexe....

Long, totale..

441

1308

1211

1440

363

Long, queue .

255

240

280

Dorsales.

Ventrales.

234

233

248

233

235

Sous-caudales.

100

Loréales.

Préoculaires.

Postoculaires.

Temporales.

2 + 1 + 2

2+2+2

2 + 1 + 2

2+2+2

2+1+2

Labiales sup.

8-9

9-9

9-!»

Labiales inf.

10-11

10-10

Localités.

T.S.

T.C.

T.S. = Tuk Sap. T.C. = Trapeang Chan.

Répartition.

Tout le Sud-Est asiatique, du Sikkim à la Chine du Sud et à l’Indonésie. Nos exemplaires du

Cambodge proviennent de Tuk Sap, Phnom Penh et Trapeang Chan ; également signalé de Kompnng

Speu par Bourret (1934).

Biologie.

Sans être réellement semi-arboricole, comme certains représentants du genre, Elaphe radinta

grimpe très bien et on le trouve souvent dans les haies, les arbres touffus et le toit des cases. Acculé

il prend une position de défense spectaculaire la partie antérieure du corps redressée et repliée en S

le cou gonflé verticalement, la bouche largement ouverte et se défend avec autant de vigueur que les

Plyas. Bien que ce soit un Serpent assez farouche, il fréquente souvent le voisinage des habitations,

vraisemblablement attiré par les Rongeurs qui représentent l’essentiel de sa nourriture. Les Lézards

et Oiseaux figurent également à son menu, mais non les Amphibiens. L’espèce est répandue dans des

biotopes très variés, aussi bien en plaine qu’en montagne, à l’exception des terrains découverts tels que les

rizières.

D’après Deuve (1970), au Laos « les jeunes de 1 à 3 mois ont été rencontrés uniquement en aoôt

et septembre ». Notre unique mâle adulte, du 3 novembre, était encore en activité sexuelle, mais la

spermiogenèse approchait manifestement de son terme. Ces données, fragmentaires mais concordantes,

suggèrent une spermatogenèse hivernale, des accouplements vers le mois d’avril et une ponte en mai,

Source : MNHN, Paris

LES SERPENTS DU CAMBODGE

au début de la saison des pluies, sans doute suivie d’une deuxième ponte 1 ou 2 mois plus tard.

En Inde, Wall (1914) a trouvé des femelles gravides d’avril à juillet ; le nombre d’œufs varie de 5 à

12.

Genre Gonyosoma Wagler, 1828

Gonyosoma Wagler, Natürlisches System der Amphibien, 1828, pl. 9 (type du genre, G. viridis =

oxycephalum).

Diagnose.

Assez grands Serpents arboricoles au corps robuste et à queue relativement courte, tête forte,

museau long et aplati. Internasales très grandes ; loréale allongée ; dorsales lisses ou très faiblement

carénées en 23 à 27 rangées ; plus de 200 ventrales plus ou moins anguleuses ou même faiblement caré¬

nées latéralement ; anale divisée ; sous-caudales doubles. 12 à 14 dents maxillaires subégales ; dents

mandibulaires plus grandes en avant. Poumon gauche relativement peu réduit.

Sud et Sud-Est asiatique. Les rapports entre les genres Gonyosoma et Elaphe ont fait l’objet

de nombreuses discussions et la limite entre les deux varie selon les auteurs. Toutefois, le problème

ne se pose pas pour G. oxycephalum, l’unique espèce cambodgienne, dont l’écaillure céphalique est

bien caractéristique.

Gonyosoma oxycephalum (Boie, 1827)

Coluber oxycephalus Boie, Isis, 1827, p. 537 (terra typica, Java). Boulenger, 1890, p. 335 ; 1894, p. 56.

Gonyosoma oxycephalum : Günther, 1864, p. 294. Morice, 1875, p. 59. Tirant, 1885, p. 413. Taylor,

1965, p. 713. Campden-Main, 1970, p. 31.

Elaphe oxycephala : Bourret, 1936, p. 204. M. Smith, 1943, p. 144. Deuve, 1970, p. 145.

Diagnose.

Jusqu’à 2 100 mm. Teinte uniformément vert sur le dos et la tête, queue brune. 8 à 10 labiales

supérieures (5,6), la dernière très longue ; 1 loréale ; 1 préoculaire ; 2 postoculaires ; 2 3 temporales ;

mentonnières postérieures beaucoup moins longues que les antérieures. Dorsales lisses en 25 (23-27)

rangées ; 233 à 263 ventrales légèrement carénées ; 122 à 149 paires de sous-caudales anguleuses laté¬

ralement ; anale divisée.

Description (70-486). Pl. XXIII, fig. 1.

Rostrale aussi haute que large, sa pointe triangulaire bien visible du dessus, le bord inférieur

très fortement échancré ; internasales aussi longues que larges, leur suture antérieure bordée à part

égale par la rostrale et les nasales. Préfrontales très grandes, un peu plus longues que larges, presque

2 fois plus longues que les internasales, n’atteignant pas les sus-oculaires ; frontale pentagonale, plus

large en avant, un peu moins longue que les pariétales ou que sa distance au bout du museau ; susocu-

laires plus courtes que la frontale, élargies postérieurement ; pariétales grandes, un peu plus longues

que larges, s’étendant latéralement jusqu’au niveau du centre de l’œil. Nasale 2 fois plus longue que

large, la narine centrale correspondant à un léger rétrécissement de l’écaille dont elle occupe toute

la largeur ; loréale 4 à 5 fois plus longue que large, séparant la préfrontale de la 2 e labiale supérieure

et la susoculaire de la 3 e labiale supérieure ; 1 très grande préoculaire, un peu plus longue que large,

Source : MNHN, Paris

H. SAINT GIRONS

atteignant la frontale ; 2 postoculaircs, la supérieure, plus grande, bordée postérieurement par la parié¬

tale ; 2 + 3 temporales bien différenciées, l'antéro-supérieure très longue bordant la pariétale jusqu'à

son extrémité postérieure. 8 labiales supérieures, la dernière très longue, les 5 e et 6 e bordant l’œil en

arc de cercle ; 11 et 12 labiales inférieures, les 5 et 6 premières, plus hautes, en contact avec les 2 paires

de mentonnières, ainsi qu’avec la première paire seule ; mentale presqu’aussi haute que large ; men¬

tonnières antérieures grandes, 2 fois plus longues que larges ; mentonnières postérieures un peu moins

larges et 2 fois moins longues que les postérieures, en contact antérieurement.

Écailles dorsales lisses en 25 (27-25-17) rangées. 258 ventrales carénées latéralement, mais à

peine échancrées ; anale divisée ; 132 paires de sous-caudales anguleuses latéralement.

Dessus de la tête et du corps uniformément vert légèrement bleuté, les écailles des 6 à 10 rangées

vertébrales portant 2 très petites taches apicales claires, visibles seulement à la loupe. Entre les carènes,

qui sont marquées par une bande longitudinale crème, le ventre est plus clair que le dos et les lianes

et le bord libre des ventrales est longé par une fine ligne transversale vert très pâle. Labiales supérieures

et inférieures vert clair en arrière de l’œil, devenant en avant de la même teinte que le dos, ainsi que

le menton ; gulaires blanches, premières ventrales vert très pâle, fonçant progressivement sur la poi¬

trine. Dessus de la queue beige foncé, bordé latéralement de 2 lignes claires pas très nettes ; sous-cau¬

dales comme les ventrales.

Longueur totale = 480 mm. Longueur de la queue = 107 mm., soit 22,3 % de la longueur totale.

Il s’agit d’un jeune spécimen.

Répartition.

Toute la péninsule indo-chinoise depuis l’Est de 1*Himalaya, ainsi que les Philippines et l’Indo¬

nésie.

L’unique exemplaire de notre collection provient d’Angkor.

Biologie.

Nous n’avons aucune observation personnelle sur ce Serpent et ignorons le lieu exacte de capture

de notre spécimen qui nous fut apporté fraîchement tué. Tirant (1885) dit que Gonyosoina oxycephalurn

« n’est, pas rare dans les forêts montagneuses x , comme celles du nui Ba den, du nui Dinh ou du Cam¬

bodge ». C’est une espèce nettement arboricole, très active et de caractère irascible.

Genre Chrysopelea Boie, 1827

Chrysopelea Boie, in Férussac, Bull. Sci. Nat., vol. 9, p. 237 ; Isis, 1827, p. 520 ; type du genre, C. orna-

tus.

Diagnose.

Serpents arboricoles au corps modérément allongé et à queue peu longue ; tête bien détachée

du cou mais non élargie en arrière, museau allongé et aplati, large à l’extrémité, œil grand à pupille

ronde. 17 rangées d’écailles dorsales lisses ou très faiblement carénées ; ventrales et sous-caudales

très fortement carénées et encochées. 20 à 22 dents maxillaires, subégales pour la plupart, les 3 ou 4

dernières un peu plus grandes et sillonnées ; dents mandibulaires antérieures plus longues.

3 espèces du Sud-Est asiatique et de Mélanésie. Seule Chrysopelea ornala se trouve au Cam¬

bodge.

1. Et non « marécageuses » comme le rapporte Bourrct (193G, p. 205).

Source : MNHN, Paris

LES SERPENTS DU CAMBODGE

Chrysopelea ornala (Shaw, 1802)

Coluber ornalus Shaw, General zoology or Systematic natural history, vol. 3, 1802, d’après Seba.

Chrysopelea ornata : Boie, Isis, 1827, p. 526. Günther, 1864, p. 298. Morice, 1875, p. 59. Tirant, 1885,

p. 413. Boulenger, 1890, p. 371 ; 1896, p. 196. Cochran, 1930, p. 33. Bourret, 1936, p. 321.

M. Smith, 1943, p. 251. Taylor, 1965, p. 902. Campden-Main, 1970, p. 71. Deuve, 1970, p. 195.

Chrysopelea ornata ornatissima Werner, Sitz. Akad. Wiss. Wien., 134, 1925, p. 61 (terra typica, Ankor

Wat, Cambodge).

Diagnose.

Jusqu’à 1 400 mm. Écailles du dos et des flancs noires et jaunes, plus sombres sur le dos ; tête

noire barrée de jaune ; ventre jaune. 1 loréale ; 1 préoculaire ; 2 postoculaires ; 2 -(- 2 -f- 2 temporales ;

8 labiales supérieures (5,6) ; mentonnières postérieures plus longues que les antérieures. 213 à 234

ventrales, la dernière divisée ; anale divisée ; 110 à 140 paires de sous-caudales.

Description. (PI. XXIV).

Rostrale plus large que haute, sa pointe supérieure très visible du dessus, son bord inférieur

fortement encoché ; internasales à peine plus larges que hautes, non en contact avec la loréale ; pré-

frontales nettement plus larges que longues, atteignant ou non la susoculaire ; frontale élargie en avant,

très rétrécie au milieu et en arrière, beaucoup moins large à ce niveau que la susoculaire, un peu plus

courte que sa distance au bout du museau et que les pariétales. Nasale rectangulaire divisée, plus de

2 fois plus longue que large, sa partie antérieure constituant, avec la rostrale, la face antérieure du

museau ; narine centrale atteignant presque les bords supérieur et inférieur de l’écaille ; loréale petite,

rectangulaire, 3 fois plus longue que large, parfois fusionnée avec les préfrontales ; 1 grande préocu¬

laire, atteignant ou n’atteignant pas la frontale ; 2 postoculaires, l’inférieure plus petite ; 2 + 2 -f- 2

temporales bien différenciées et régulières. 8 labiales supérieures, les 5 e et 6 e bordant l’œil, la 7 e très

rétrécie à sa partie supérieure ; 11 labiales inférieures, les 6 premières en contact avec les mentonnières

(les 5 premières avec les mentonnières antérieures seulement) ; mentale à peine plus large que haute ;

mentonnières antérieures 2 fois plus longues que larges ; mentonnières postérieures moins larges mais

nettement plus longues que les antérieures, séparées par 2 gulaires à leur tiers postérieur.

Écailles dorsales lisses en 17 rangées (17-17-13) ; 216 à 222 ventrales très larges, fortement

carénées et encochées latéralement, la dernière étant divisée ; anale divisée ; 115 à 122 sous-caudales

chez les femelles, 130 chez le mâle, très fortement carénées en leur milieu jusqu’à l’extrémité de la queue.

Écailles dorsales jaune vif ou légèrement verdâtre, largement bordées de noir et avec un trait

noir médian, le jaune devenant dominant sur le bas des flancs ; surtout chez les jeunes, les marques

noires tendent à former de fines lignes longitudinales dans la partie postérieure du corps et sur la queue,

tandis que des lignes transversales tendent à apparaître dans la partie antérieure du corps. Dessus

de la tête noir, marqué de 5 bandes jaunes transversales sur les sutures des grandes plaques (la pre¬

mière en avant des internasales, la dernière derrière les pariétales), bandes plus ou moins réunies entre

elles latéralement par des points ou des traits jaunes ; en outre, une série transversale de points ou de

traits jaunes d’un œil à l’autre et 2 séries sur les pariétales. Labiales supérieures jaune vif, menton

et gorge blanchâtre ; le quart externe des ventrales, à partir de chaque carène latérale, est bordé de

noir comme les écailles des flancs, alors que la moitié médiane des ventrales est jaune uni ; sous-cau-

dales entièrement bordées de noir.

Le mâle 70-489, de 894 mm. de long, était mature. La longueur de la queue représente 21,7 à

26,2 % de la longueur totale chez les femelles, 30 % chez le mâle.

Source : MNHN, Paris

H. SAINT GIRONS

Répartition.

Inde méridionale et Ceylan, péninsule indochinoise (rare dans sa partie septentrionale), extrême

Sud de la Chine et Indonésie occidentale. Nos exemplaires du Cambodge proviennent de Snoul, Ang-

kor et Trapeang Clian ; nous avons vu en outre 2 individus capturés près de Compong Chan.

Biologie.

Les Chrysopelea sont les seuls Serpents capables de grimper verticalement sur de gros troncs

presque lisses ; de ce fait, ils peuvent occuper une niche écologique riche en petits Vertébrés, mais

dépourvue de prédateurs de leur type, à savoir les frondaisons des arbres isolés. Ainsi que le dit Deuve

(1970) « Ce Serpent vit et mue presque toujours dans les arbres... des villes, des clairières ou des vil¬

lages, jamais en pleine forêt. En ville, les Cocotiers et les Aréquiers abritent presque tous un ou plu¬

sieurs de ces serpents, mais on en rencontre également sur d’autres arbres. La plupart des arbres le

long des rues et des avenues de Vientiane abritent un ou plusieurs chrysopelea ». Nous nous sommes

livré à de nombreuses expériences avec les animaux que nous relâchions ; déposés sur le sol, ils ne cher¬

chent pas à grimper mais, comme tout Serpent terrestre, à gagner une toulTe d’herbe ou un buisson

épais pour se dissimuler. Ils ne grimpent aux arbres que s’ils se sentent relativement en sûreté ou si

le tronc est isolé au milieu d’une prairie rase ; dans ce cas, l'escalade se fait du côté de l’arbre opposé

à l’observateur et, tout comme les Écureuils, ils tournent autour du tronc en même temps que lui.

Ces déplacements horizontaux circulaires peuvent s'effectuer presqu’aussi vite que la circulation sur

le sol si l’écorce est assez rugueuse, alors que l’escalade verticale est nettement plus lente. L’aptitude

de ces Couleuvres à une sorte de vol plané, d’une branche à l’autre ou au sol, a été décrite à de nom¬

breuses reprises et représente sans doute un complément indispensable à leur mode de vie, car il est

beaucoup plus difficile de descendre d’un tronc lisse que d’y monter. Comme beaucoup d’arboricoles,

les Chrysopelea sont diurnes.

Chrysopelea ornata se nourrit principalement de Lézards, Geckos arboricoles, Caloles et Draco,

et sans doute d’Oiseaux ; il existe, dans la littérature, plusieurs récits de ses démêlés avec les grands

Tockay. Les plus gros spécimens avalent également des Mammifères, Chauves-souris ou jeunes Écu¬

reuils.

Tableau XIII. — Chrysopelea ornata

n°

IPC 23

EFC «8

70-487

70-488

70-489

Sexe.

Long, totale...

960

1200

830

894

Long, queue ..

235

300

218

268

Dorsales.

. 17

Ventrales.

. 222

216

221

218

217

Sous-caudales..

. 122

115

118

130

Loréales.

. 1

Préoculaires ...

. 1

Postoculaires...

. 2

Temporales.. ..

. 2+2+2

2+2+2

Labiales sup. ..

. 9

Labiales inf. . .

. 11

Localités.

Ang. = Angkor.

T.C. = Trapeang Chan.

Ang.

T.C.

Sur 5 femelles adultes autopsiées en février, juin, août et novembre, une seule, du 16 août,

était en activité sexuelle (10 œufs dans les oviductes). L’unique mâle, mature, du 9 novembre, était

en pleine activité sexuelle. D’après Deuve (1970), la ponte a généralement lieu dans les arbres et on

Source : MNHN, Paris

LES SERPENTS DU CAMBODGE

rencontre de tout jeunes Serpents d’avril à la mi-octobre. Wall (1921) signale, en Birmanie, 1 femelle

en cours de vitellogenèse en mai et 2 en juin, ainsi qu’une ponte en juin. D’après M. Smith (1943),

l’accouplement et la ponte ont lieu en juin. Il semble que l’activité sexuelle de Chrysopelea ornala

s’étende sur une bonne partie de la saison des pluies, avec 2 et peut-être 3 pontes entre juin et sep¬

tembre ou même octobre si l’on en juge par l’état du mâle de novembre. Nous ignorons malheureusement

si les mâles présentent une courte période de repos sexuel à la fin de l’automne ou au début de l’hiver.

Genre Dendrelaphis Boulenger, 1890

Dendrelaphis Boulenger, The fauna of British India, including Ceylon and Burma, Reptilia and Batra-

chia, 1890, p. 339. Type du genre, D. caudolineata.

Ahaetulla Link, Beschr. Nat. Samml. Rostock, 1807, p. 73. Type du genre, A. fasciala = Coluber ahae-

tulla Linnaeus, pro parte.

Dendrophis Fitzinger, Neue Class. Rept., 1826, p. 29 ; Isis, 1827, p. 519. Type du genre, D. ahaetulla =

Coluber ahaetulla Linnaeus, pro parte, d’après Boie, 1826.

Diagnose.

Serpents arboricoles de taille moyenne, au corps élancé et à la queue plutôt longue, à tête assez

petite mais bien distincte du cou, museau allongé et œil grand à pupille ronde. 13 à 15 rangées d’écailles

dorsales, le rang vertébral élargi, les rangs latéraux obliques et étroits ; ventrales et sous-caudales

fortement carénées et encochées. 18 à 34 dents maxillaires, les antérieures ou les postérieures indiffé¬

remment plus grandes ou plus petites ; dents mandibulaires antérieures plus longues.

Sud et Sud-Est asiatique. Linné ayant décrit, sous le nom de Coluber ahaetulla, deux Serpents

arboricoles assez semblables extérieurement, provenant l’un d’Asie, l’autre d’Amérique du Sud, il

s’en est suivi une remarquable confusion dans la nomenclature. Voir à ce sujet J. M. Savage, 1952,

Two centuries of confusion : The history of the snake name Ahaetulla. Bull. Chicago Acad. Sci., 9 :

203-216.

Clef des espèces du Cambodge.

I — Œil bordé par 2 ou 3 labiales supérieures. Bande longitudinale noire le long des

ventrales. Plus de 120 sous-caudales. D. pidus

Il — Œil bordé par une seule grande labiale supérieure. Bande longitudinale marron ou

beige le long des ventrales. Moins de 110 sous-caudales. D. subocularis

Dendrelaphis pictus (Gmelin, 1789)

Coluber pictus Gmelin, Systema naturae, 12 e Éd., 1789, p. 1116 (terra typica non précisée).

Coluber ahaetulla Linnaeus, Systema naturae, 10 e Éd., 1758, p. 225 (pro parte).

Dendrophis pictus : Boie, Isis, 1827, p. 430. Boulenger, 1890, p. 337 ; 1894, p. 78. Bourret, 1936, p. 218.

Deuve, 1970, p. 146.

Dendrophis picta : Morice, 1875, p. 59. Tirant, 1885, p. 412.

Dendrophis boiga : Pope, 1935, p. 279.

Ahaetulla boiga : Cochran, 1930, p. 26.

Ahaetulla ahaetulla : M. Smith, 1943, p. 242. Taylor, 1965, p. 816. Tweedie, 1954, p. 54.

Dendrelaphis pictus : Campden-Main, 1970.

1 564 0 20 6 7

Source : MNHN, Paris

H. SAINT GIRONS

Dans l’aire de répartition de l’espèce, qui s’étend de l’Inde à la Chine du Sud et à l’Indonésie,

on reconnaît actuellement 3 sous-espèces parmi les nombreuses variétés décrites. Seule la forme nomi¬

nale, la plus répandue, se trouve au Cambodge.

Dendrelaphia pictus pictus (Gmelin, 1789)

Dendrophis pictus pictus : Bourret, 1936, p. 220. Deuve, 1970, p. 149.

Ahœtulla ahaelulla aheatulla : M. Smith, 1943, p. 242. Taylor et Elbel, 1958, p. 1142. Taylor, 1965, p.

816.

Diagnose.

Jusqu’à 1 220 mm. Dessus bronzé, dessous ivoire, avec une bande longitudinale claire au bas des

flancs et une bande noire sur le bord des ventrales. 1 loréale ; 1 préoculaire ; 2 postoeulaires ; 9 labiales

supérieures (4,5,6). Dorsales lisses en 15 rangées, le rang vertébral très élargi, les 6 rangées suivantes

obliques ; 160 à 185 ventrales et 125 à 149 sous-caudales, les unes et les autres fortement carénées et

encochées ; anale divisée. 23 à 28 dents maxillaires de taille croissant postérieurement.

Description. (PI. XXV).

Rostrale bombée, beaucoup plus large que haute, bien visible du dessus, nettement échancrée

par dessous ; internasales à peu près aussi larges que longues, non en contact avec la loréale ; préfron¬

tales plus grandes que les internasales, plus larges que longues, en contact ou non avec les susoculaires ;

frontale élargie antérieurement, 1 fois 1/2 plus longue que large, beaucoup moins large postérieurement

que les susoculaires, un peu plus longue que sa distance au bout du rnuseau, un peu plus courte que

les pariétales ; pariétales grandes, un peu plus longues que larges. Nasale rectangulaire, 2 fois plus

longue que large, divisée, à narine centrale ; 1 loréale rectangulaire assez grande, 2 fois à 2 fois 1 /2

plus longue que large ; 1 grande préoculaire, en contact ou non avec la frontale ; 2 postoculaires rec¬

tangulaires ; dans la région assez étroite comprise entre les pariétales et les labiales supérieures, tem¬

porales bien différenciées mais à disposition variable : 1 -j- 1 -f- 2, ou 2 + 1 + 2, ou 1 -(- 2 -(- 2, ou

2 —(— 2 -f- 2. 9 (exceptionnellement 8 ou 10 d’un côté, par fusion ou division bien visible) labiales supé¬

rieures, la partie postérieure de la 4 e et les 5 e et 6 e bordant l’œil ; 10 à 11 labiales inférieures, les 6 pre¬

mières en contact avec les mentonnières (les 5 premières avec les mentonnières antérieures seulement) ;

mentale plus large que haute ; mentonnières antérieures grandes, 2 fois plus longues que larges ; men¬

tonnières postérieures un peu moins larges, mais 2 fois plus longues que les antérieures, jointes dans

leur partie antérieure, séparées ensuite par 2 gulaires allongées que précède parfois une petite écaille

impaire.

Écailles du rang vertébral fortement élargies et tronquées en arrière, les 6 rangées suivantes

étroites et disposées obliquement, largement imbriquées latéralement, le rang externe aussi large

que les écailles vertébrales. Dans les deux sexes 170 à 182 ventrales et 126 à 139 paires de sous-cau¬

dales, les unes et les autres nettement carénées et fortement encochées latéralement ; la carène est

toutefois beaucoup moins saillante que chez Chrysopelea. Anale divisée.

Dos bronzé, avec une bande longitudinale crème au bas des flancs, couvrant la moitié inférieure

de l’avant dernière rangée de dorsales et les deux tiers supérieurs de la dernière et une bande longitu¬

dinale noire, très nette, plus étroite que la précédente, sur le tiers inférieur de la dernière rangée de

dorsales et les parties correspondantes du bord des ventrales ; cette bande noire ne dépasse pas le cloa¬

que en arrière et, en avant, devient discontinue sur le cou, puis disparaît. Ventre ivoire ou légèrement

jaunâtre. Sur le cou, les écailles obliques des flancs deviennent progressivement plus sombres et se

continuent sur le côté de la tête par une bande noire très nette, traversant la moitié médiane de l’œil

et s’estompant sur le museau ; le dessus de la tête est, au contraire, un peu plus clair que le dos ; labia-

Source : MNHN, Paris

LES SERPENTS DU CAMBODGE 99

les, menton et gorge, ivoire ou jaunâtre. Iris doré dans son quart supérieur et son quart inférieur, noir

au milieu, sur le trajet de la bande sombre latérale.

Dans notre échantillon (y compris quelques individus mesurés mais non conservés) les femelles

semblent un peu plus grandes que les mâles. Le plus petit mâle mature mesure 830 mm., la plus petite

femelle ayant des œufs dans les oviductes, 870 mm. La queue représente de 33,7 à 35,5 % de la longueur

totale chez les mâles, 31,4 à 33,3 % chez les femelles. Sur les 56 spécimens de Bergman (1955 c), la lon¬

gueur du corps des femelles est, en moyenne, supérieure de 85 mm. à celle des mâles. D’après Kopstein

(1938), la longueur totale des nouveau-nés est de l’ordre de 202 à 203 mm.

Tableau XIV. — Dendrelaphis pictus pictus

n°

70-491

70-490

EFC 76

70-492

70-493

70-494

70-495

70-496

Sexe.

Long, totale.

1056+

680+

830

1090

1040

940

Long, queue ....

296+

155+

294

345

340

295

Dorsales.

Ventrales.

173

175

171

178

182

178

Sous-caudales....

133

131

94+

69+

127

130

137

128

Loréales.

Prcoculaires.

Postoculaires.

Temporales.

• • 1+1+2

1+1/2+2

1+1+2

1+2/1+2

2+1+2

1+1+2

1+2+2

1+1+2

Labiales sup.

8-9

9-9

9-10

9-9

Labiales inf.

10-11

11-11

10-10

11-11

11-13

11-11

Localités.

T.S.

Kir.

T.C.

n°

70-497

70-498

70-499

70-500

70-501

70-502

70-503

70-504

Sexe.

Long, totale.

840

828

742

915

810

848

909

Long, queue ....

287

272

289

246

299

270

280

314

Dorsales.

Ventrales.

172

173

172

178

172

170

173

171

Sous-caudales. . ..

127

125

131

130

131

126

139

Loréales.

Préoculaires.

Postoculaires.

Temporales.

.. 2+1+2

1+2+1

1+1+2

2+1/2+2

1+1+2

2+2+1

1+1+2

1/2+1+2

1+1+2

Labiales sup.

9-9

Labiales inf.

10-11

10-10

11-11

10-10

Localités.

T.C.

T.S = Tuk Sap. Kir. = Kirirom. T.C. = Trapcang Chan.

Répartition.

La sous-espèce nominale est répandue dans la plus grande partie de l’aire de répartition de

l’espèce. Au Cambodge, nous l’avons capturée à Tuk Sap, Kirirom et Trapeang Chan. Elle est égale¬

ment connue des environs de Phnom Penh (collection de l’Institut Pasteur), de Kompong Speu (Bour-

ret, 1934) et de Compong Chan (collection de la Faculté des Sciences).

Biologie.

Dendrelaphis pictus est un arboricole classique, tendant vers le type « Serpent-liane », à corps

mince et tête allongée ; toutefois, ces caractères ne sont pas aussi accentués que chez d’autres espèces.

Source : MNHN, Paris

100

H. SAINT GIRONS

Son habitat est représenté par les haies, les taillis et les lisières de forêt, toutes zones qui lui permet¬

tent de circuler parmi les petites branches. On le trouve aussi bien en plaine qu'en montagne, mais

surtout au voisinage des ruisseaux, mares, rizières, etc... ; cette localisation est sans doute due à son

régime alimentaire, composé principalement d’Amphibiens arboricoles ou terrestres. D’après Pope

(1935) l’espèce mange également des petits Lézards. Deuve (1970) signale que les jeunes se nourris¬

sent d’insectes, notamment de Sauterelles. L’estomac de deux des individus autopsiés contenait 1

Grenouille en cours de digestion. Les Amphihiens terrestres sont évidemment chassés au sol ; pour¬

tant on y trouve rarement D. pictus et, dérangé, il tente immédiatement de s’enfuir dans les bran¬

ches.

Bourret (1936, p. 221) et Douve (1970, p. 150) notent que D. pictus est ovovivipare, mais sans

citer d’observation précise. Nous pensons qu’il s’agit là, initialement, d’une simple erreur typogra¬

phique. Tous les œufs que nous avons examinés dans Poviducte des femelles avaient une coque épaisse,

caractéristique des espèces ovipares et les embryons n’étaient qu’au tout premiers stades du déve¬

loppement. Les 10 mâles autopsiés en juin, août et octobre-novembre étaient tous en pleine activité

sexuelle ; nous n’avons malheureusement pas de spécimens de janvier-février. Sur 16 femelles autop¬

siées en janvier-février (2), mai-juin (3), août (3) et octobre-novembre (7), 3 étaient, en cours de vitello-

genèse (6-8 et 10 grands follicules ovariens, en février et novembre) et 6 contenaient des œufs dans

les oviductes (2-5-7-8-9 et 10 œufs, en juin, août et octobre-novembre). L’espèce se reproduit mani¬

festement pendant toute l’année et le nombre de pontes par femelle doit être élevé, peut-être 6 ou

davantage. D’après Deuve (1970) on rencontre les jeunes d’août à octobre ; il est possible qu’au Laos,

plus septentrional et montagneux que le Cambodge, il y ait un net ralentissement de la reproduction

au cours de la saison froide.

Dendrelaphis subocularis (Boulenger, 1888)

Dendrophis subocularis Boulenger, Ann. Mus. Civ. Sto. Nat., Genova, 2 e sér., vol. 6, 1888, p. 600 (terra

typica, Bhamo, Haute Birmanie) ; 1890, p. 338.

Dendrelaphis subocularis : Boulenger, 1894, p. 89. Campden-Main, 1970, p. 26.

Dendrophis tristis subocularis : Bourret, 1936, p. 223. Deuve, 1970, p. 151.

Ahaetulla subocularis : M. Smith, 1943, p. 249. Taylor, 1965, p. 811.

Diagnose.

Jusqu’à 900 mm. Dessus bronzé, dessous jaunâtre ; une mince bande longitudinale claire sur

le bas des flancs, une bande plus large, beige ou marron, sur le bord des ventrales ; côté du cou et labia¬

les jaunes. 1 loréale ; 1 préoculaire ; 2 postoculaires ; 8 labiales supérieures (4). Dorsales lisses en 15

rangées, le rang vertébral élargi, les 6 rangées suivantes étroites et obliques ; 153 à 175 ventrales, 85

à 105 sous-caudales, les unes et les autres fortement carénées et encochées : anale divisée. 18 à 21 dents

maxillaires, les 2 ou 3 dernières plus petites.

Description (femelle 70-505). PI. XXIII, fig. 2.

Très semblable à D. pictus. Cependant, loréale plus allongée, presque triangulaire, l’angle aigii

situé en arrière ; 8 labiales supérieures, la 5 e , très grande, étant seule à border l’œil ; 2 + 2 + 2 -f- 1

etl-J-2-f2 + l temporales.

Écailles de la rangée vertébrale nettement moins élargies que chez D. pictus et à peine tron¬

quées postérieurement. 163 ventrales ; 96 sous-caudales.

Dos également bronzé, mais ventre jaunâtre, bande latérale claire moins large et bande sombre,

à la limite des ventrales, plus large et beige foncé ou marron clair et non noir. Dessus de la tête olive,

Source : MNHN , Paris

I.ES SERPENTS

CAMBODGE

101

côtés du cou et de la tète jaune vif. Écailles vertébrales nettement plus claires que le dos dans la partie

toute antérieure du corps, formant une mince bande claire bien visible sur la nuque et le cou. Iris noir,

piqueté de doré.

Dimensions : longueur totale = 782 mm. ; longueur de la queue = 222 mm. soit 28,4 % de la

longueur totale, c’est-à-dire sensiblement moins que chez les femelles de D. pictus.

Répartition.

Péninsule indochinoise, vraisemblablement jusqu’à l’isthme de Ivra. L’unique spécimen du

Cambodge provient de Trapcang Chan.

Biologie.

Dendrelaphis subocularis, Serpent plutôt rare et mal connu, a apparemment les mêmes mœurs

que D. pictus. Il est possible toutefois que son régime alimentaire soit un peu différent. Deuve (1970)

rapporte que sa nourriture se compose principalement de Lézards et de petits Oiseaux au nid. Notre

spécimen avait dans l’estomac un petit Scincidé qu’il avait très vraisemblablement capturé au sol.

Genre Dryophis Dalman, 1823

Dryophis Dalman, Analecta entomologica, Stockholm, vol. 7, 1823, p. 7 (nom substitué à Dryinus

Merrem, préoccupé) ; type du genre, Coluber nasutus Merrem, désigné par Boie, Isis, 1827,

p. 519.

Passerita Gray, Ann. Philosophy, vol. 10, 1825, p. 208 (également en remplacement de Dryinus) ;

type du genre, Coluber myclerizans.

Ahaetulla Link, Beschreibung der Naturalien-Sammlung der Universitât zu Rostock ; vol. 2, p. 73.

(proposé pour A. fasciata, d’Amérique du Sud et A. mycterizans, d’Inde).

Diagnose.

Assez grands Serpents arboricoles au corps très mince et à queue longue, la tête, très distincte

du cou, étant relativement grosse et pourvue d’un museau allongé et pointu. Région loréale très for¬

tement concave, œil grand à pupille horizontale. Narines à l’extrémité postérieure d’une nasale longue

et étroite, frontale très rétrécie postérieurement ; mentonnières postérieures plus longues que les anté¬

rieures. Dorsales en 15 rangées, obliques sur les flancs ; ventrales faiblement carénées, non ou à peine

encochées ; sous-caudales paires et lisses. 12 à 15 dents maxillaires, dont 1 ou 2 dans le milieu beaucoup

plus grandes, suivies par un diastème, puis de très petites dents et enfin 1 ou 2 grands crochets posté¬

rieurs sillonnés ; dents mandibulaires croissant en longueur jusqu’à la 3 e ou 4 e qui est très grande,

en forme de crochet et suivie par une série de petites dents.

Toute l’Asie du Sud-Est, de l’Inde au Sud de la Chine, aux Philippines et à l’Indonésie. A la

suite d’une longue revue historique Savage (1952) estime que le nom de genre Ahaetulla doit finale¬

ment être attribué aux Dryophis. Si nous avons suivi les conclusions de cet auteur en ce qui concerne

Dendrelaphis (= Dendropliis), il nous semble peu souhaitable — à moins d’une décision de la Commis¬

sion Internationale de nomenclature — de réintroduire, à propos de Serpents universellement connus

autrement, un nom qui a déjà été la source d’une telle confusion.

Source : MNHN, Paris

102

H. SAINT GIRONS

Clef des espèces du Cambodge.

I — Museau terminé par un appendice cutané pointu ; 1 labiale supérieure en

contact avec l’œil. D. nasutus

Il — Pas d’appendice cutané prolongeant le museau; 2 ou 3 labiales supérieures

en contact avec l’œil. D. prasinus

Dryophis nasutus (Lacépèdc, 1789)

Coluber nasutus Lacépède, Histoire naturelle des Serpents, vol. 2, 1789, p. 100 (localité du type, Cey-

lan).

Coluber mycterizans (non Linnaeus) Russell, An account of Indian serpents collected on the coast of

Coromandel..., vol. 1, 1796, p. 16.

Dryinus oxyrhynchus Bell, Zool. J., London, vol. 2, 1825, p. 326.

Passerila mycterizans : Morice, 1875, p. 50. Tirant, 1885, p. 411.

Dryophis mycterizans : Boulenger, 1890, p. 370 ; 1896, p. 182. Wall, 1921, p. 291. Bourret, 1936, p. 333.

Deuve, 1970, p. 205.

Passerita nasuta : Cochran, 1930, p. 32.

Ahaetulla nasuta : Stcineger, Copeia, 1933, p. 203. Campden-Main, 1970, p. 60.

Dryophis nasutus : M. Smith, 1943, p. 376. Taylor, 1965, p. 888.

Diagnose.

Serpent arboricole pouvant atteindre plus de 2 m. de long, au corps mince et à tète forte, dont

le museau allongé et pointu est prolongé par un appendice rostral cutané. Généralement vert, olive

dessus, plus clair sur le ventre, avec 2 bandes longitudinales jaunes sur le bord des ventrales ; parfois

beige, plus foncé en dessus. Canthus rostralis aigii, région loréale fortement concave ; 0 ou 1 loréale •

2 (3) préoculaires ; 2 postoculaires. 1 -f 2 + 2 temporales ; 8, parfois 9 labiales supérieures (5) ; men¬

tonnières postérieures plus longues que les antérieures. Dorsales lisses en 15 rangées, obliques et étroi¬

tes sur les flancs, le rang vertébral légèrement élargi ; 166 à 207 ventrales très légèrement carénées ;

anale divisée ; 129 à 180 paires de sous-caudales.

Description. (PI. XXVI).

Œil grand à pupille horizontale, la fente étant plus étroite au centre. Rostrale 4 à 5 fois plus

longue que large, formant à elle seule la plus grande partie de l’appendice cutané ; internasales trian¬

gulaires vues du dessus et plus de 2 fois plus longues que larges, leur partie postérieure participant au

canthus derrière la nasale et étant en contact avec les l re et 2 e labiales supérieures ; préfrontales plus

longues que larges, en contact latéralement avec les 2 e et 3 e labiales supérieures, n’atteignant pas

en arrière les susoculaires ; frontale large en avant, très rétrécie en arrière, presqu’aussi longue que sa

distance à l’extrémité antérieure des internasales, aussi longue que les pariétales ; susoculaires plus

courtes, mais aussi larges, en arrière, que l’est la frontale en avant ; pariétales plus d'une fois 1/2 plus

longues que larges. Latéralement, le museau est constitué en haut par la nasale et les parties latérales

de l’internasale, de la préfrontale et de la préoculaire supérieure, en bas par les 3 premières labiales

supérieures, très hautes, puis par la 4 e plus étroite et surmontée d’une préoculaire inférieure, la suture

rectiligne entre ces deux groupes d’écailles formant le fond de la gouttière loréale. Normalement, il

n’y a pas de loréale, mais la 3 e labiale supérieure peut être segmentée horizontalement, donnant ainsi

naissance à une loréale assez grande et plus ou moins carrée ; en outre, la 4 e labiale supérieure peut

Source : MNHN, Paris

LES SERPENTS DU CAMBODGE

103

être segmentée verticalement et un peu en diagonale, formant ainsi 2 préoculaires inférieures. Nasale

5 fois plus longue que large, la narine étant située à la partie toute postérieure de l’écaille dont la par¬

tie antérieure borde latéralement la base de l’appendice cutané ; préoculaire supérieure grande, en

contact avec la frontale ; 1 ou 2 préoculaires inférieures ; 2 postoculaires, assez petites ; 1 —(- 2 —(— 2

temporales bien différenciées et assez régulières. 8 labiales supérieures (parfois 9 lorsque la 4 e est seg¬

mentée verticalement), la 5 e (la 6 e dans le cas précédent) bordant très largement l’œil ; 9 ou 10 labia¬

les inférieures, les 5 premières en contact avec les mentonnières (les 4 premières avec les mentonnières

antérieures seulement) ; mentale un peu plus large que haute ; mentonnières antérieures 2 fois plus

longues que larges ; mentonnières postérieures un peu moins larges, mais nettement plus longues que

les antérieures, les unes et les autres en contact sur toute leur longueur de part et d’autre d’un sillon

gulaire très accentué.

Dorsales lisses en 15 rangées, l’écaille vertébrale légèrement élargie, celles des 5 rangées sui¬

vantes étroites et disposées obliquement, le rang externe assez large. 192 à 197 ventrales à peine caré¬

nées latéralement et dépourvues d’encoche ; anale divisée ; 122 à 143 paires de sous-caudales lisses.

Partie supérieure du corps, du museau à l’extrémité de la queue, vert olive clair, chaque écaille

étant verte et finement ponctuée de brun-jaunâtre. Bas des flancs et bord externe des ventrales un peu

plus clair, le pointillé sombre s’espaçant. Ventre vert clair, bordé de chaque côté d’une ligne jaune

très nette allant du cou jusqu’aux deux tiers postérieurs de la queue. Côtés de la tête s’éclaircissant

vers les lèvres ; menton blanc, gorge jaunâtre. Sous le cou, 2 fines bandes médianes jaunâtres sur les

ventrales, enserrant une bande verte un peu plus large qu’elles; ces bandes longitudinales médio-ventra-

les peuvent s’étendre jusqu’au cloaque, s’estomper progressivement sur la partie postérieure du corps,

ou être à peine indiquées et sur le cou seulement. Iris doré. Les 7 spécimens du Cambodge que nous

avons vus correspondaient tous à cette description, mais l’espèce est connue pour avoir une coloration

très variable, beige, grise ou brune, plus sombre sur le dos, les raies claires de chaque côté du ventre

restant généralement bien visibles.

Tirant (1885) cite un exemplaire de 3 m. de long, provenant de Poulo Condore (Cochinchine)

et envoyé par Morice au Muséum de Lyon. Nous ne l’y avons pas retrouvé. La queue représente 32,2

et 34 % de la longueur totale chez 2 femelles ; d’après Bourret (1936) la marge de variation pour l’espèce

est 29 à 37 %.

Répartition.

Inde et péninsule indochinoise, à l’exclusion des régions montagneuses septentrionales. Les

exemplaires du Cambodge proviennent de Phnom Penh et de Trapeang Chan ; nous avons vu en outre

3 individus capturés à proximité de Kompong Chan.

Biologie.

Dryophis nasutus est une espèce essentiellement diurne et arboricole que l’on trouve dans les

taillis et les forêts denses des plaines. C’est sans doute le Serpent chez lequel la vision binoculaire est

la mieux réalisée et la vue joue probablement le rôle principal lors de la capture des proies. Celles-ci

sont surtout représentées par des Lézards arboricoles et des Oiseaux, parfois aussi d’autres Serpents

et de petits Mammifères. D. nasutus prend parfois une posture de défense spectaculaire, accroché à

une branche, le cou replié en S et la bouche grande ouverte, mais il s’agit pour une bonne part d’un

bluff et l’espèce est bien moins portée à mordre que les Elaphe ou les Ptyas.

Dryophis nasutus est ovovivipare et on a cité jusqu’à 22 jeunes par portée. Nos 2 femelles, du

mois de novembre, étaient au repos sexuel. D’après Wall (1921) on peut trouver des femelles gestantes

à n’importe quel mois de l’année entre mars et décembre. Ces données, rassemblées dans des régions

très diverses, sont difficilement interprétables. Toutefois, il est assez vraisemblable que les femelles

ne se reproduisent qu’une fois par an, à une date variable d’un individu ou d’une région à l’autre, les

naissances ayant lieu en été ou en automne.

Source : MNHN, Paris

104

H. SAINT GIRONS

Tableau XV. — Dryophis nasutus

n°

70-507

70-508 EFC 344

n°

70-507

70-508

EFC 344

Loréales.

1-0

0-0

Long, totale. ...

1270

1086

Préoeulaires.

3-3

2-2

3-2

Long, queue . . .

410

369

Postoculaires . ..

Dorsales.

15 15

Temporales.

■ 1+2+2

1+2+2

Ventrales.

192

197 195

Labiales sup. ...

8-9

8-8

Sous-caudales. ..

122

143 131

Labiales inf.

. 10-10

9-9

Localités.

T.C.

P.P.

T.C. = Trapeang Chan. P.P.

= Phnom Penh.

Dryophis prasinus Rcinwardt, in Boie, 1827

Dryophis prasinus Reinwardt, in Boie, Isis, 1827, p. 545 (terra typica, Java). Boulenger, 1890, p. 309 ;

1896, p. 180. Mell., Sitz. Ges. Nat. Fr. Berlin, 1930, p. 323. Bourret, 1936, p. 330. M. Smith,

1943, p. 37. Taylor, 1965, p. 885. Deuve, 1970, p. 203.

Tragops prasinus : Morice, 1875, p. 59. Tirant, 1885, p. 411.

Passerita nasuta : Cochran, 1930, p. 32.

AhaetuUa prasina : Stejneger, Copeia, 1933, p. 203. Pope, 1935, p. 322. Campden-Main, 1970, p. 61.

Diagnose.

Jusqu’à 1 885 mm. Très semblable à Dryophis nasutus, mais dépourvu d’appendice cutané

rostral. Coloration variable, verte, beige ou brune, mais toujours une ligne claire de chaque côté des

ventrales. Canthus rostralis aigü, région loréale fortement concave. 1 à 4 loréales : 1 (2) préoculaire ;

1 postoculaire ; l ou 2 -+ 2 -+ 3 temporales ; 9 labiales supérieures (4,5,6) ; mentonnières postérieures

plus longues que les antérieures. Dorsales lisses en 15 rangées, étroites et obliques sur les flancs ; 194 à

234 ventrales très légèrement carénées ; anale divisée ; 151 à 200 paires de sous-caudales.

Description (1PC 16 A).

Œil grand à pupille elliptique horizontale. Roslrale un peu plus large que haute, tout juste

visible du dessus ; internasales rétrécies en avant, plus de 2 fois plus longues que larges ; pour le reste,

face supérieure de la tête comme chez D. nasutus. Sur les côtés de la tête, les labiales supérieures, hau¬

tes, ne sont jamais divisées horizontalement et les 3 loréales proviennent manifestement de la segmen¬

tation de la partie inférieure des préfrontales et de la partie antéro-inférieure de la préoculaire : nasale

3 à 4 fois plus longue que large, la narine étant située à la partie toute postérieure de l’écaille ; derrière

la nasale, internasales en contact avec les l re et 2 e labiales supérieures ; I préoculaire ; 2 postoculaires ;

1 -J- 2 -f— 3 temporales d’un côté, 2 +- 2 -(- 2 de l’autre. 9 labiales supérieures, les 5 e (étroite) et 6 e ,

ainsi que la partie toute postérieure de la 4 e , bordant l’œil ; 9 et 10 labiales inférieures, les 5 premières

en contact avec les mentonnières (les 4 premières avec les mentonnières antérieures seulement). Men¬

tale et mentonnières comme chez D. nasutus.

Dorsales comme D. nasutus. 209 ventrales presque lisses, mais très légèrement encochées ; anale

divisée ; 167 paires de sous caudales lisses.

Dos beige foncé, s’éclaircissant sur les flancs. Menton et gorge crème ; poitrine crème, avec

3 bandes longitudinales marron, d’abord interrompues, s’élargissant progressivement et confluant

sur le ventre, uniformément marron comme le dessous de la queue. Ligne de démarcation nette avec

les flancs, au niveau de la légère encoche des ventrales, se continuant sur la queue par une mince ligne

Source : MNHN, Paris

ES SERPENTS DU CAMBODGE

105

claire. Iris jaune clair. L’unique spécimen vivant que nous ayons obtenu (et qui a été sacrifié à des

fins histologiques), était vert foncé et vert clair au lieu de marron et beige, l’ornementation étant par

ailleurs identique.

Longueur totale = 1 658 mm. Longueur de la queue = 700 mm. La queue, proportionnelle¬

ment plus longue que chez D. nasutus, représente de 35 à 42 % de la longueur totale et les variations

individuelles semblent plus importantes que les différences sexuelles (Bergman, 1956) ; toutefois,

les femelles atteignent une plus grande taille que les mâles. Kopstein (1938) cite un nouveau-né mesu¬

rant 490 mm.

Répartition.

Du Sikkim au Sud de la Chine et à l’Indonésie. Les spécimens du Cambodge proviennent de

Tuk Sap, Kirirom et Rattanakiri.

Remarques.

Il existe, manifestement une variation clinale du nombre des ventrales, minimal dans le Sud

de la Chine (188-204) et croissant aussi bien vers l’Inde (192-228), que vers l’Indonésie (200-235). Se

basant sur ce caractère, Mell (1930) a différencié 3 sous-espèces, D. prasinus chinensis en Chine, D. p.

indicus en Inde et D. p. prasinus en Indonésie. Les spécimens de Thaïlande et d’Indochine (194 à 234

ventrales, chiffres cités dans la diagnose) sont intermédiaires, ainsi que le fait remarquer Bourret (1936,

p. 333) et il nous semble impossible de reconnaître la validité de sous-espèces basées sur une variation

clinale apparemment continue.

Biologie.

Nous n’avons pratiquement pas d’observations personnelles sur cette espèce dont les mœurs

semblent très voisines de celles de Dryophis nasutus. D. prasinus paraît toutefois fréquenter des bio¬

topes plus variés, notamment en montagne. Les spécimens de Kirirom proviennent d’une forêt de

Pins assez claire.

Pope (1935) attribue à D. prasinus un régime composé d’Amphibiens et de Lézards et cite 3

femelles gestantes capturées entre mars et juin en Annam et Birmanie, contenant de 3 à 9 embryons.

La femelle que nous avons autopsiée en janvier était au repos sexuel. M. Smith (1943) cite une femelle

de Thaïlande contenant 6 embryons presqu’à terme le 1 er juillet. Il semble n’y avoir qu’une portée

par an dans la péninsule Indochinoise, avec des naissances au début de la saison des pluies. A Java

(Kopstein, 1938; Bergman, 1956), les naissances ont généralement lieu en septembre-octobre : il

y a 1 à 12 jeunes (M = 6,1). D’après Kopstein, l’ovulation se situerait en avril-mai et la gestation

serait donc fort longue. Mais, comme beaucoup d’autres, cet auteur a tendance à lier l’ovulation à

l’accouplement, alors que ce dernier la précède le plus souvent de plusieurs semaines ou même mois

chez les Serpents.

Sous-famille des Boiginae

On rangeait autrefois dans cette Sous-famille tous les Colubrinae opistoglyphes. Les Boiginae,

qu’Underwood (1967) rapproche des Homalopsinae, ne comprennent plus maintenant qu’un petit

nombre de Serpents opistoglyphes de taille moyenne, nocturnes et le plus souvent arboricoles, à pupille

verticale et tête forte bien détachée du cou.

Surtout dans les forêts intertropicales d’Amérique du Sud, Afrique, Madagascar et Asie.

Genre Boiga Fitzinger, 1826

Boiga Fitzinger, Neue Classification, Reptiles, 1826, pp. 29, 31, 60 ; type du genre, Coluber irregularis

Merrem.

Source : MNHN, Paris

H. SAINT GIRONS

106

Eudipsas Fitzinger, Systema reptilium, 1843, p. 27 ; type du genre, E. dendrophila.

Dipsadomorphus Fitzinger, Systema reptilium, 1843, p. 27 ; type du genre, D. drapiezii.

Dipsas Boulenger, The fauna of British India, including Ceylon and Burma, Reptilia and Batrachia,

1890, p. 357.

Diagnose.

Serpents arboricoles de taille moyenne ou plutôt grande, à tête forte, très élargie en arrière,

cou mince et corps robuste comprimé latéralement. Œil assez grand à pupille verticale, museau court,

arrondi en avant. 17 à 31 rangées d’écailles dorsales lisses, pourvues de petites dépressions apicales,

le rang vertébral plus ou moins élargi, les rangs latéraux plus ou moins obliques ; plus de 200 ventrales

légèrement anguleuses latéralement ; sous-caudales doubles. 9 à 14 dents maxillaires subégales suivies,

après un intervalle, par 2 ou 3 crochets sillonnés ; dents mandibulaires antérieures plus longues.

Clef des espèces du Cambodge.

I — 19 (17) rangées d’écailles dorsales. B. rnullornaculata

II — 21 à 25 rangées d’écailles dorsales.

A — Moins de 114 sous-caudales ; noir avec des barres verticales jaunes

sur les flancs. (B. dendrophila )

B — Plus de 114 sous-caudales.

1 — 21 (23) rangées d’écailles dorsales ; uniformément vert. B. cyanea

2 — 23 (25) rangées d’écailles dorsales ; dos brun clair, marqué de barres

noires transversales. B. cynodon

Boiga dendrophila est une espèce méridionale qui ne dépasse guère au Nord l’isthme de Kra.

Bourret n’en a pas obtenu d’Indochine, mais Tirant a eu un exemplaire de Thu dau môt (Cochinchine)

et un autre (ou le même ?) figure dans la collection de l’Institut Pasteur de Saigon, en provenance

des environs de cette ville. La présence de Boiga dendrophila au Cambodge n’est pas impossible dans

le Sud du pays et nous l’avons fait figurer sur la clef. L’espèce, bien reconnaissable à sa coloration

particulière, se tient de préférence sur les branches voisines des cours d’eau et n’hésite pas à plonger.

Boiga cyanea (Duméril et Bibron, 1854)

Triglyphodon cyaneum Duméril et Bibron, Erpétologie générale, vol. 7, 2, 1854, p. 1079 (terra

typica non précisée).

Dipsas bubalina : Morice, 1875, p. 60. Tirant, 1885, p. 409.

Dipsas cyanea : Boulenger, 1890, p. 361.

Dipsadomorphus cyaneus : Boulenger, 1896, p. 72 (pari.). Smith et Kloss, 1915, p. 246.

Boiga cyanea : Smith, 1930, p. 64 ; 1943, p. 355. Bourret, 1936, p. 317. Taylor, 1965, p. 872. Campden-

Main, 1970, p. 62. Deuve, 1970, p. 193.

Diagnose.

Jusqu’à 2 120 mm. Dessus du corps et flancs uniformément vert ; ventre beaucoup plus clair.

1 loréale ; 1 préoculaire ; 2 postoculaires ; 8 (3,4,5) labiales supérieures ; mentonnières antérieures et

postérieures de taille égale ; 21 (23) rangées d’écailles dorsales lisses, le rang vertébral nettement élargi,

les rangs latéraux légèrement obliques ; 237 à 258 ventrales pratiquement lisses ; anale entière ; 118

à 134 paires de sous-caudales.

Source : MNHN, Paris

LES SERPENTS DU CAMBODGE

107

Description. (PI. XXVII).

Rostrale plus large que haute, juste visible du dessus, fortement échancrée par dessous ; inter¬

nasales un peu plus larges que hautes, n’atteignant pas la loréale ; préfrontales un peu plus larges que

longues ; frontale pentagonale, presqu’aussi large que longue, un peu moins longue que sa distance

au bout du museau, moins longue que les pariétales ; pariétales grandes, un peu plus longues que lar¬

ges. Nasale rectangulaire, 2 fois plus longue que large, semi-divisée à sa partie inférieure, la narine,

située au tiers antérieur de l’écaille, atteignant presque la suture supérieure ; 1 loréale à peu prés car¬

rée ; 1 préoculaire assez grande, n’atteignant pas la frontale ; 2 postoculaires, la supérieure un peu

plus grande ; 8 ou 9 temporales irrégulièrement disposées, souvent 2 -)- 3 -f 3, toutes les autres for¬

mules basées sur 2 ou 3 rangées verticales étant possibles. 8 labiales supérieures, la partie postérieure

de la 3 e , toute la 4 e et au moins la moitié de la 5 e bordant l’œil (exceptionnellement, la 2 e labiale supé¬

rieure peut être divisée verticalement, les 4 e , 5 e et 6 e se trouvant alors sous l’œil) ; 11, parfois 10, 12

ou 13, labiales inférieures, les 6 premières étant en contact avec les deux paires de mentonnières, sans

que la labiale suivante soit sensiblement moins haute (les 5 premières en contact avec les mentonnières

antérieures seulement) ; mentale nettement plus large que haute ; mentonnières antérieures et posté¬

rieures de taille moyenne et sensiblement égale, 1 fois 1/2 plus longues que larges, les 2 écailles posté¬

rieures pouvant être en contact antérieurement et séparées plus loin par 2 gulaires, ou être séparées

sur toute leur longueur par 2 + 2 gulaires.

21 (21-21-15) ou, non rarement, 23 (23-23-17) rangées d’écailles dorsales lisses, le rang verté¬

bral nettement mais irrégulièrement élargi, les rangs latéraux amorçant une disposition oblique, les

2 ou 3 rangs externes normaux. 231 à 250 ventrales lisses, leur bord externe marquant une légère sinuo¬

sité latérale ; anale entière ; 118 à 134 paires de sous-caudales lisses.

Dessus de la tête et du corps, jusqu’au bord externe des ventrales inclusivement, uniformément

vert hellébore (devenant régulièrement bleuâtre dans l’alcool). Labiales inférieures plus claires, menton

et gorge blanc, ventre et dessous de la queue vert très clair ou jaunâtre. La peau entre les écailles est

noire et l’iris gris clair, curieusement marqué de fines lignes noires arborescentes.

Le plus grand sujet que nous ayons capturé, un mâle, mesurait 2 120 mm. Toutefois il ne semble

pas exister de dimorphisme sexuel de la taille et parmi les 4 plus grands sujets suivants (sacrifiés à

des fins de prélèvement des glandes venimeuses) figuraient 3 femelles et 1 mâle. La queue représente

22,7 à 24,4 % de la longueur totale chez les mâles (20 à 25 % pour l’espèce, d’après Bourret, 1936).

Hé partition.

Du Nord-Est de l’Inde à la Malaisie, mais rare ou absent dans le Nord-Est de la péninsule indo¬

chinoise. Les spécimens du Cambodge proviennent de Kirirom, Trapeang Chan et Angkor.

Biologie.

Boiga cyanea, animal nocturne, assez massif et lent, représente un tout autre type de Serpent

arboricole que les Dendrelaphis ou les Dryophis. C’est un hôte des taillis et des forêts à strate inférieure

dense, que l’on rencontre parfois sur le sol, la nuit, mais qui vit normalement dans les branches, à 2

ou 3 m. au dessus du sol. S’il grimpe bien, il ne se déplace pas vite et ne compte manifestement pas sur

sa vitesse pour échapper à ses ennemis. Certains spécimens restent assez passifs quand on cherche

à les capturer, d’autres au contraire se mettent en position de défense, le cou en S et la bouche parfois

grande ouverte ; dans ce cas, ils mordent si l’on s’approche à portée mais, une fois pris, se calment

rapidement. Deux de nos sujets récemment capturés ont dégorgé chacun un Oiseau ; pourtant, d’après

Smith et Kloss (1915) l’espèce se nourrit principalement de petits Mammifères et de Serpents ; M. Smith

(1943) rapporte qu’un individu captif a dévoré successivement 1 Oligodon taeniatus, 2 jeunes Agkistro-

don rhodostoma et 2 Trimeresurus albolabris. Campden-Main (1970) a trouvé un mâle contenant une

femelle de sa propre espèce, plus grande que lui.

Les mâles de juin et d’août étaient en pleine activité sexuelle, alors que chez ceux de novembre

Source : MNHN, Paris

108

H. SAINT GIRONS

la spermatogenèse était terminée ou proche de sa fin et le segment sexuel du rein en début de régres¬

sion. 2 femelles autopsiées les 15 et 18 août avaient respectivement 9 et 13 œufs dans les oviductes

et 3 autres, ramenées vivantes à Paris, ont pondu à la fin d’août ou au début de septembre ; les 6 femel¬

les adultes de mai et de novembre étaient toutes au repos sexuel. Bien qu’incomplètes, ces données

permettent d’avoir une idée générale du cycle sexuel de Boiga cyanea , cycle caractérisé en ce qui con¬

cerne les mâles par une spermatogenèse vernale et estivale, avec un stade de repos à la fin de l’automne

et sans doute en hiver et en ce qui concerne les femelles par une reproduction estivale, la vitellogenèse

ayant lieu en juin-juillet et la ponte fin août-début septembre ; vraisemblablement., la période d’accou¬

plement se situe en juillet et au début d’août et les éclosions en octobre et novembre.

Tableau XVI. — Boiga cyanea

n°

IPC 29 A

70-509

70-510

EFC 252

70-511

70-512

70-513

Sexe

Long, totale.

1360

1470

1530

844

1050

Long, queue.

310

350

365

206

256

Dorsales.

Ventrales.

250

242

240

241

244

231

Sous-caudales.

134

118

121

122

123

130

129

Loréales.

Préoculaires.

Postoculaires.

Temporales.

2+3+3

2+3+2

3+2+3

2+3+3

2+2+3

3+3+4

3+3+3

Labiales sup.

8-8

9-8

Labiales mf.

11-11

10-11

11-11

10-11

10-10

11-11

11-13

Localités.

Kir.

T.C.

Kir. = Kirirom. T.C. = Trapeang Chan.

Boiga cynodon (Boie 1827)

Dipsas cynodon Boie, Isis, 1827, p. 559 (terra typica, Java). Günther, 1864, p. 308.

Dipsudomorphus cynodon : Boulenger, 1896, p. 78 (part.).

Boiga cynodon : Bourret, 1934, p. 13 ; 1936, p. 318. Taylor, 1965, p. 881. Campden-Main, 1970, p. 64.

Deuve, 1970, p. 190.

Diagnose.

Jusqu’à 2 650 mm. Corps fortement comprimé latéralement. Dessus brun pâle, jaunâtre ou

rougeâtre, marqué de lignes transversales sombres ; une raie postoculaire noire. I loréale ; 1 préocu¬

laire ; 2 postoculaires ; 9 à 15 temporales diversement disposées ; 9 (8-10) labiales supérieures (géné¬

ralement 3,4,5) ; 12-14 labiales inférieures ; mentonnières postérieures un peu plus grandes que les

antérieures. 23 (25) rangées d’écailles dorsales lisses, le rang vertébral fortement élargi, les rangs laté¬

raux assez obliques; 243 à 290 ventrales anguleuses latéralement; anale entière; 114 à 159 paires

de sous-caudales. Dents palatines antérieures beaucoup plus longues.

Description.

Plaques et écailles céphaliques de forme et de disposition analogue à celles de Boiga cyanea,

mais généralement 2 -j- 3 temporales, 3 e à 6 e labiales inférieures hautes et étroites, 8 labiales inférieures

Source : MNHN, Paris

ES SERPENTS DU CAMBODGE

109

en contact avec les mentonnières, enfin mentonnières postérieures un peu plus longues que les anté¬

rieures et le plus souvent séparées sur toute leur longueur par 2 + 2 gulaires. 23 (25-23-15), parfois

25, rangées d’écailles dorsales lisses, nettement obliques sur les flancs, le rang vertébral fortement

élargi.

Dos et flancs, jusqu’au bord externe des ventrales inclusivement, brun clair, souvent jaunâtre

ou rougeâtre, plus sombre dans la partie postérieure, marqué de barres transversales noires ou brun

sombre, parfois plus larges sur la ligne vertébrale et entourant alors une zone claire ; au bas des flancs,

série de taches sombres arrondies, alternant avec les précédentes. Les marques transversales sont

généralement beaucoup plus nettes sur le quart antérieur du corps et parfois indistinctes dans la par¬

tie postérieure. Il existe fréquemment 2 bandes longitudinales noires, assez étroites, sur le cou, de

chaque côté de l’écaille vertébrale. Dessus de la tête un peu plus foncé que le dos ; latéralement, une

raie postoculaire noire atteignant la commissure des lèvres ; labiales supérieures plus claires, marquées

de noir sur les sutures. Menton et gorge blancs; ventre jaunâtre dans sa partie antérieure, puis de plus

en plus tacheté de gris et de brun, parfois entièrement sombre dans sa partie toute postérieure.

Bourrât (1934, p. 13) donne la description suivante de son exemplaire du Cambodge : « La bande

noire post-oculaire est bien nette ; le dessin du dos comprend des marques transversales, nombreuses,

irrégulières, beaucoup moins nettes, et deux bandes noires longitudinales, séparées par la ligne dor¬

sale, qui partent de l’occiput et vont rejoindre les deux premières taches transversales dorsales. Les

deuxièmes gulaires de ce spécimen sont largement contigües, contrairement à celles représentées dans

les dessins de Jan et Sordelli pour cette espèce et les espèces voisines. 270 ventrales ; 126 sous-caudales :

longueur totale = 1 575 mm. longueur de la queue = 340 mm. (soit 22 % de la longueur totale) ».

Répartition.

Assam, Birmanie jusqu’à 26° Lat. Nord, Thaïlande, basses vallées du Laos central et méridio¬

nal, Cochinchine, Malaisie et Indonésie. Un seul exemplaire connu du Cambodge, expédié à Bourret

de Phnom Penh, par M. Le Poulain, sans indication de la localité de capture (Bourret, 1934).

Biologie.

Au moins dans la partie septentrionale de son aire de répartition, Boiga cynodon est un Serpent

de plaine qui vit, d’après Deuve (1970), dans les forêts clairières et en bordure de rizières. Sa nourri¬

ture se compose essentiellement et peut-être exclusivement d’Oiseaux.

Boiga multomaculata (Reinwardt, in Boie, 1827)

Dipsas multomaculata Reinwardt, in Boie, Isis, 1827, p. 549 (terra typica, Java). Günther, 1864, p. 311.

Morice, 1875, p. 60. Tirant, 1885, p. 409. Boulenger, 1890, p. 360.

Dipsadomorphus multimaculatus : Boulenger, 1896, p. 63.

Boiga multomaculata : Cochran, 1930, p. 32. Pope, 1935, p. 330. Bourret, 1936, p. 311. M. Smith, 1943,

p. 347. Taylor, 1965, p. 869. Deuve, 1970, p. 188. Campden-Main, 1970, p. 67.

Diagnose.

Ne dépasse guère 1 m. Dessus brun clair ou gris, avec 2 séries dorsales et 2 séries latérales de

taches noires ; tête nettement marquée de noir, ventre clair, marbré de sombre. 1 loréale ; 1 préocu¬

laire ; 2 postoculaires ; 8 (9) labiales supérieures (3,4,5) ; 11 (10 à 12) labiales inférieures ; mentonnières

postérieures à peine plus grandes que les antérieures et séparées sur toute leur longueur par 1 + 2 ou

2 + 2 gulaires. 19 (17) dorsales lisses, le rang vertébral fortement élargi, les rangs latéraux modéré¬

ment obliques ; 201 à 245 ventrales ; anale entière ; 76 à 109 paires de sous-caudales.

Source : MNHN, Paris

110

H. SAINT GIRONS

Description.

Plaques et écailles céphaliques de forme et de disposition analogues à celles de Roiga cyaneu,

mais préoculaire de petite taille, souvent pas plus haute que la loréale. 19 (19-19-15), parfois 17 (17-

17-13) rangées d’écailles dorsales lisses ; ventrales non ou à peine carénées, mais anguleuses latérale¬

ment.

Dessus du corps gris ou brun clair, nettement marqué de taches noires (un peu plus claires eii

leur centre), grossièrement ovoïdes, opposées ou alternées, situées en 2 rangées paravertébrales et

2 rangées latérales. Sur la tête, une marque noire occipitale, allongée, un V pariétal moins sombre et

plus large et une bande noire allant du museau à la commissure des lèvres en traversant l’œil ; labiales

supérieures plus claires, bordées de noir, labiales inférieures crème, également tachetées de noir. Men¬

ton et gorge blanc, ventre blanchâtre ou jaunâtre, taché de brun, surtout sur le bord externe des ven¬

trales.

L’espèce ne dépasse pas habituellement 1 000 mm., mais Tirant signale un exemplaire de Cochin-

chine de 1 500 mm. D’après Bourret (1936), la queue représente 19 à 22 % de la longueur totale.

Répartition.

Du Sud de la Chine et de la Birmanie à l’Indonésie, mais paraît manquer en Malaisie. Signalé

par Bourret (1936) de « toute l’Indochine, plus commune dans le Sud » et citée du Cambodge par Deuvc

(1970). Malgré l’absence de localité précise, la présence de Roiga multomaculata au Cambodge paraît

certaine, ne serait-ce qu’en raison des captures faites à proximité immédiate de la frontière, aussi

bien au Laos (région de Paksé), qu’au Sud-Vietnam (Tay Ninh).

Riologie.

Deuve (1970) dit de cette espèce « Roiga mullimaculata vit dans les arbres à altitude basse (3 ni.),

dans les touffes de bambous et les taillis. C’est un Serpent surtout nocturne, mais que l’on peut, ren¬

contrer tôt le matin ou même dans la journée, sauf en pleine chaleur. Sa nourriture consiste en petits

oiseaux et lézards. On trouve les peaux provenant des mues dans les arbres. Au Laos, ce Serpent a

été rencontré tout au cours de l’année, les jeunes n’ayant été rencontrés qu’en fin de saison des pluies

(septembre) ». En Birmanie, des œufs ont été trouvés dans les oviductes en août (cité par Pope, 1935).

Le cycle sexuel de cette espèce est apparemment très semblable à celui de Roiga cyanea et caractérisé

par des naissances automnales.

Sous-famille des Homalopsinae

Serpents aquatiques ou semi-aquatiques, de taille moyenne ou assez petite, pourvus de narines

valvulaires situées à la partie supérieure du museau ; œil plutôt petit, souvent placé assez haut sur

la tête. Plaques ventrales au moins légèrement réduites, parfois très étroites. Hypapophyses verté¬

brales présentes dans la partie postérieure du corps ; dents maxillaires de taille décroissante posté¬

rieurement, suivies par 2 (parfois 3) crochets sillonnés, le plus souvent de grande taille. Glande de Duver-

noy toujours présente. Vivipares et principalement piscivores, certains complètement aquatiques et

ne venant jamais à terre, d’autres chassant seulement dans l’eau ; vivent en majorité en eau douce,

mais quelques genres sont localisés aux côtes et estuaires.

Clef des genres du Cambodge.

I — 2 appendices écailleux à l’extrémité du museau. Écailles dorsales carénées, ventrales

très réduites et bicarénécs. Erpelon

Source : MNHN, Paris

LES SERPENTS DU CAMBODGE H1

II — Pas d’appendice écailleux. Ventrales bien différenciées et lisses.

A — Nasales séparées par une internasale ; dorsales lisses. ( Fordonia)

B — Nasales en contact derrière la rostrale.

1 — Dorsales lisses. Enhydris

2 — Dorsales carénées.

a — Pariétales bien développées ; 43 à 47 rangées de dorsales. Homalopsis

b — Pariétales segmentées ; 21 à 29 rangées de dorsales. Cerberus

Le seul représentant du genre Fordonia (F. leucobalia) est répandu de la côte occidentale de

la péninsule indochinoise au Nord de l’Australie. On n’en connaît qu’une capture sur la côte orientale

de la péninsule indochinoise, au Sud-Vietnam (Soc Trang, delta du Mékong). S’il ne s’agit pas d’une

erreur, l’espèce pourrait se trouver sur la côte cambodgienne, toute proche et, pour cette raison, nous

avons fait figurer le genre Fordonia dans la clef ci-dessus.

Genre Homalopsis Kuhl et Van Hasselt, 1822

Homalopsis Kuhl et Van Hasselt, Alg. Kunst. Lett. Bode, vol. 1, 7, 1822, p. 101 ; Isis, 1822, p. 474 ;

type du genre, Coluber horridus Daudin.

Diagnose.

Serpents semi-aquatiques de taille moyenne, à tête forte assez distincte du cou et corps plutôt

massif ; œil assez petit, à pupille elliptique verticale, situé presque latéralement. Nasales largement

en contact derrière la rostrale ; internasale simple ou divisée ; 1 rangée de sousoculaires ; mentonnières

juxtaposées. Dorsales fortement carénées en 43 à 47 rangées ; tubercules sur les écailles péri ventrales

de la région cloacale. 11 à 13 dents maxillaires décroissant postérieurement et suivies, après un dias-

tème, par 2 grands crochets sillonnés ; dents mandibulaires antérieures beaucoup plus grandes.

Une seule espèce, du Sud-Est asiatique.

Homalopsis buccata (Linnaeus 1758)

Coluber buccatus Linnaeus, Muséum S.R.M. Frederici Regis, 1754, p. 29 ; Systema naturae, 10 e Éd.,

1758, p. 217 (terra typica, Inde).

Homalopsis buccata : Günther, 1854, p. 285. Morice, 1875, p. 58. Tirant, 1885, p. 402. Boulenger, 1890,

p. 374 ; 1896, p. 14. Bourret, 1936, p. 293. M. Smith, 1943, p. 390. Taylor, 1965, p. 919. Campden-

Main, 1970, p. 82. Deuve, 1970, p. 179.

Diagnose.

Jusqu’à 1 370 mm. Sur le dos et les flancs, larges marques brunes transversales, séparées par

des bandes beiges plus étroites ; ventre blanc ; queue presqu’uniformément noire. 1 ou 2 internasales ;

1 loréale ; 1 préoculaire ; 1 à 3 sousoculaires ; 2 ou 3 postoculaires ; temporales petites ; 11 à 14 labiales

supérieures, les 6 ou 7 dernières divisées horizontalement. Dorsales striées et fortement carénées en

45 (43 à 47) rangées ; 154 à 180 ventrales lisses ; anale divisée ; 70 à 106 paires de sous-caudales.

Description. (PI. XXVIII).

Rostrale un peu plus large que haute, juste visible en dessus, portant en dessous une double

encoche ; nasales grandes, un peu plus larges que longues, très largement en contact derrière la rostrale

Source : MNHN, Paris

112

H. SAINT GIRONS

et semi-divisées, la suture étant située sous la narine centrale ; internasale petite, simple et en losange,

ou double (chaque moitié triangulaire), un peu plus large que longue, non en contact avec les loréales ;

préfrontales grandes, grossièrement rectangulaires et disposées obliquement ; frontale pas plus large

que les susoculaires, beaucoup plus courte que sa distance au bout du museau, aussi longue ou un peu

plus longue que les pariétales ; pariétales nettement plus larges que longues, boréale allongée, souvent

triangulaire ; 1 assez grande préoculaire, joignant la susoculaire à la 4 e labiale supérieure ; 1 à 3 sousocu-

laires, souvent très petites ; 2 à 3 postoculaires ; 1 + 2 ou 3 temporales, petites, surmontant les grandes

labiales supérieures segmentées horizontalement. 13, parfois 14, labiales supérieures, la 6 e sous l’œil,

les 6 ou 7 premières hautes, les 6 ou 7 suivantes séparées en 2, puis 3 écailles superposées, les supérieures

étant les plus grandes ; 17, parfois 18, labiales inférieures, la première largement en contact avec sa

symétrique derrière la mentale, les 6 ou 7 premières en contact avec les 3 paires de mentonnières, les

8 ou 9 premières nettement plus hautes ; mentale petite, beaucoup plus haute que large ; 3 paires de

mentonnières juxtaposées, la paire médiane la plus longue, les paires latérales encore bien différenciées

mais de taille rapidement décroissante.

45 rangées d’écailles dorsales fortement carénées et, comme les écailles de la moitié supérieure

de la tête, finement striées. Ventrales relativement larges (20 à 24 % de la circonférence du corps),

lisses et arrondies, au nombre de 173 à 176 chez les mâles, 162 à 171 chez les femelles ; anale divisée ;

100 à 107 paires de sous-caudales chez les mâles, 86 à 103 chez les femelles. La dernière écaille de la

rangée dorsale touchant les 14 ou 15 ventrales les plus proches du cloaque porte à sa base, chez les

mâles, un tubercule saillant et aigu ; de chaque côté, 5 écailles périanales sont pourvues d’un tubercule

plus arrondi et moins dur ; bien qu’à peine indiquées, ces formations existent également chez les femel¬

les. En outre, il n’est pas rare que les premières sous-caudales soient simples chez les mâles. L’unique

exemplaire de Kirirom, une jeune femelle, diffère légèrement des spécimens de la plaine centrale par

un nombre plus faible de dorsales (43) et de ventrales (162).

Sur la moitié supérieure du corps, de la nuque au cloaque, 20 à 26 larges marques brunes trans¬

versales, grossièrement rectangulaires, bordées de noir et séparées par des bandes transversales beau¬

coup plus étroites, grise ou beige, à bord non rectiligne finement souligné de blanc ; au milieu de chaque

marque sombre, 3 petites taches blanche ou beige, entourées de noir, une sur la ligne vertébrale, une

sur chaque flanc, montrant parfois une certaine tendance & confluer en une mince bande transversale ;

dessus de la queue comme le corps, mais beaucoup plus sombre. Dessus de la tête beige, avec une mar¬

que noire triangulaire sur le museau, un V renversé sur le vertex et, de chaque côté, une bande noire

assez étroite commençant sur la préoculaire, traversant l’œil et se terminant soit à la commissure des

lèvres, soit sur le côté de la nuque où elle rejoint parfois la première marque sombre dorsale ; lèvres

supérieures claires, sauf en avant. Les teintes des grands adultes sont nettement estompées. Menton

gris, gorge blanche, parties inférieures du corps (les ventrales et les 4 ou 5 derniers rangs de dorsales)

blanches, avec une série de petites taches noires espacées sur le bord des ventrales (toutes les 5 ou 6 écail¬

les dans la partie antérieure du corps, toutes les 2 ou 3 écailles dans la partie postérieure) ; dessous de la

queue de plus en plus largement marqué de noir dès la base, entièrement noir sur au moins la moitié

de sa longueur.

Comme chez beaucoup d’Homalopsinés, les femelles sont nettement plus grandes que les mâles

la différence étant de l’ordre d’une vingtaine de centimètres en moyenne chez les grands adultes. Le

plus petit mâle mature mesurait 775 mm. La queue représente 25,6 à 27 % de la longueur totale chez

les mâles, 21,5 à 24,7 % chez les femelles.

Répartition.

Péninsule indochinoise au Sud du 20° Lat. Nord environ (mais absente du Nord Vietnam) et

Indonésie. Nos exemplaires du Cambodge proviennent de Kirirom, Phnom Penh et Trapeang Chan •

Bourret (1934) a reçu des spécimens de Kampot et Kompong Luang.

Source : MNHN, Paris

LES SERPENTS DU CAMBODGE

113

Biologie.

Au Cambodge, Homalopsis buccata a été trouvé parfois dans de simples ruisseaux (c’est le cas

de l’unique spécimen de Kirirom), plus souvent dans des rivières, des canaux d’irrigation, des marais,

des réservoirs et sur les bords du Grand Lac et des fleuves ; c’est essentiellement un animal de plaine

ou de basses vallées. En Thaïlande, d’après Taylor (1965) « The species occurs widely about the moutlis

of rivers, usually in areas afîected by tides and tidal waters ». Il semble que les Homalopsis chassent

surtout en eau peu profonde, la nuit, se reposent dans des terriers ou des anfractuosités de la berge

durant la journée et se déplacent fort peu à terre. Les individus que nous relâchions plongeaient sans

hésiter dans l’eau d’un marais mais, placés dans une rivière aux berges abruptes, sortaient aussitôt

de l’eau et cherchaient refuge dans les anfractuosités de la rive. Ce sont des Serpents assez indolents

que l’on peut manipuler sans risque à condition de ne pas les brusquer. Nous n’avons trouvé que des

Poissons dans l’estomac des sujets autopsiés, mais Deuve (1970) signale que leur régime comprend

aussi des Amphibiens.

Tableau XVII. — Homalopsis buccata

70-5 V.

Sexe. $

Long, totale.

Long, queue .

Dorsales. 43

Ventrales. 162

Sous-caudales. 92

Internasales. 1

Loréales. 1

Préoculaires. 1

Sousoculaires. 1-1

Postoculaires. 2-2

Temporales. 1+2

Labiales sup. 13

Labiales inf. 17-17

Localités. Kir.

n<> 70-515

Sexe. $

Long, totale. 910

Long, queue. 225

Dorsales. 45

Ventrales. 169

Sous-caudales. 91

Internasales. 1

Loréales. 1

Préoculaires. 1

Sousoculaires. 2-3

Postoculaires. 2-2

Temporales. 1+2

Labiales sup. 13

Labiales inf. 17-17

Localités. T.C.

Kir. = Kirirom. T.C. = Trapeang Clian.

S 62 EFC 69 S 71

<? $ $

965 1370 1130

260 295 258

45 45 45

174 171 169

103 89 86

2 2 1

1 1 1

3-3 2-2 3-3

2-2 2-3 2-2

1+2 1+2 1+2

13 13 14

17- 17 18-17 18-18

T.C. T.C. T.C.

70-519 70-516 70-517

c? $ ?

775 590+ 642

200 120+ 145

45 45 45

173 169 171

103 54+ 88

2 2 2

1 1 1

2- 2 2-2 3-3

3- 3 2-3 2-2

1+2 1+2 1+2

13 13 13

18- 17 17-17 18-18

T.C. T.C. T.C.

S 74

1046

282

176

107

2-3

2-2

1+2

17-17

T.C.

70-518

541

138,5

174

100

2-3

2-2

1+2/3

17-17

T.C.

Source : MNHN, Paris

114

H. SAINT GIRONS

Comme la plupart des Homalopsinés, H. buccata présente un cycle sexuel très net. La sperma¬

togenèse commence en juillet, les premiers spermatozoïdes apparaissent à la fin d’août, en même temps

que se développe le segment sexuel du rein et à l’automne les mâles sont en pleine activité sexuelle ;

celle-ci se termine à la fin de janvier et les spécimens de février étaient à un stade d’élimination des

spermatozoïdes, avec un segment sexuel en cours d’involution. De juin-juillet à novembre, les femelles

sont au repos sexuel et la vitellogenèse commence au cours de ce dernier mois. L’accouplement doit

se situer en décembre ou au début de janvier et l’ovulation a lieu au cours des deux derniers Liers de

février : sur 6 femelles autopsiées entre le 17 et le 21 février, le nombre des très gros follicules ovariens

ou d’œufs récemment ovulés variait de 13 à 33. La gestation dure jusqu’en mai. D’après Bergman

(1951), les femelles se reproduisent pour la première fois à 2 ans 1/2.

Genre Enhydris Sonnini et Latreille, 1802

Enhydris Sonnini et Latreille, Histoire Naturelle des Reptiles, vol. 4, 1802, p. 200 ; type du genre,

E. caerulea = E. enhydris.

Hypsirhina Wagler, Natürlisches System des Amphibien, 1830, p. 132.

Hypsicophis Fitzinger, Systema reptilium, 1843, p. 25.

Diagnose.

Serpents semi-aquatiques de taille moyenne ou assez petite, à tête peu distincte du cou et corps

lourd ; œil plutôt petit, à pupille elliptique verticale, situé plus ou moins haut sur la tête ; narines

valvulaires placées sur le dessus du museau. Nasales en contact derrière la rostrale ; internasale le

plus souvent unique ; ventrales lisses et bien différenciées, mais plus ou moins rétrécies ; dorsales lisses

en 19 à 31 rangées ; mentonnières postérieures largement séparées par 1 ou 2 paires de gulaires. 10

à 16 dents maxillaires suivies, après un diastème, par 2 grands crochets sillonnés ; dents mandibu-

laires grandes, décroissant postérieurement.

De l’Inde au Sud de la Chine et au Nord de l’Australie. 5 espèces au Cambodge.

Clef des espèces du Cambodge.

I — Dorsales en 19 rangées ; internasale non en contact, avec la loréale. Teinte unie,

olive dessus, ivoire dessous. E. plumbcu

II — Dorsales en 21 (23) rangées ; internasale en contact avec la loréale.

A — Larges bandes transversales noires, parfois confluentes, sur les flancs.

Ventrales noires, ou plus ou moins largement tachées de jaune .... E. innominala

B — Moitié inférieure du corps plus claire que la moitié supérieure.

1 — Mentonnières postérieures plus longues que les antérieures ;

137 à 174 ventrales . E. enhydris

2 — Mentonnières postérieures plus courtes que les antérieures ;

116 à 145 ventrales. E. jagori

III — Dorsales en 27 (29) rangées ; frontale nettement moins large que les susoculaires. E. bocourli

Source : MNHN, Paris

LES SERPENTS DU CAMBODGE

115

Enhydris plumbea (Boie, 1827)

Homalopsis plumbea Boie, Isis, 1827, p. 560 (terra typica, Java).

Hypsirhina plumbea : Giinther, 1864, p. 280. Morice, 1875, p. 48. Tirant, 1885, p. 402. Boulenger,

1890, p. 376 ; 1896, p. 5. Bourret, 1936, p. 276. Deuve, 1970, p. 170.

Enhydris plumbea : Pope, 1935, p. 315. M. Smith, 1943, p. 382. Tweedie, 1954, p. 84. Taylor, 1965,

p. 906. Campden-Main, 1970, p. 78.

Diagnose.

Jusqu’à 560 mm. Dessus uniformément olive, dessous ivoire. Internasale simple, en contact

avec les loréales ; 1 loréale ; 1 préoculaire ; 2 postoculaires ; 1 —f- 2 —J— 3 temporales ; 8 labiales supé¬

rieures (4,5) ; mentonnières postérieures un peu plus courtes que les antérieures. Dorsales lisses en 19

rangées ; 114 à 139 ventrales ; anale divisée ; 29 à 46 paires de sous-caudales.

Description. (PI. XXIX).

Tête ovoïde, légèrement distincte du cou, corps cylindrique plutôt massif, queue assez courte.

Rostrale 2 fois plus large que haute, non ou à peine visible du dessus, peu échancrée par dessous ; inter¬

nasale unique, triangulaire, plus large que longue, non en contact avec les loréales ; préfrontales un peu

plus petite que la nasale, plus larges que longues ; frontale presque 2 fois plus longue que large, plus

longue que sa distance au bout du museau, un peu plus courte que les pariétales, presque 2 fois plus

large que les susoculaires ; pariétales plus d’1 fois 1/2 plus longues que larges. Nasales de grande taille,

juste en contact derrière la rostrale, divisées ou semi-divisées, la narine valvulaire étant située à la

partie médio-supérieure de l’écaille ; 1 loréale grossièrement carrée ; 1 préoculaire n’atteignant pas

la frontale ; 2 postoculaires ; 1 -J- 2 -)— 3 temporales régulières ; 8 labiales supérieures hautes et assez

régulières, la 4 e et la 5 e bordant l’oeil sur environ la moitié de leur longueur, la 7 e un peu plus grande ;

9 à 11 labiales inférieures, les 5 (exceptionnellement 6) premières en contact avec les mentonnières

(les 4 ou 5 premières en contact avec les mentonnières antérieures seulement) ; mentale petite, un peu

plus haute que large ; mentonnières antérieures 2 fois plus longues que larges ; mentonnières posté¬

rieures moins larges mais à peine moins longues que les antérieures, largement séparées sur toute leur

longueur par 2 + 2 gulaires.

Écailles dorsales lisses en 19 rangées (19-19-15). Ventrales relativement larges (21 à 25 % de

la circonférence du corps), lisses et arrondies, au nombre de 127 et 128 chez les mâles, 115 à 125 chez

les femelles ; anale divisée ; 37 paires de sous-caudales chez les mâles, 30 à 36 chez les femelles.

Dessus du corps olive plus ou moins foncé, du museau à l’extrémité de la queue, la ligne de

démarcation avec le ventre, très nette, étant soulignée par une mince bande un peu plus foncée qui

part de la rostrale, passe sous l’œil et va jusqu’à l’extrémité de la queue ; cette bande est pratiquement

invisible chez les spécimens qui ont mué depuis quelque temps. Dessous du corps (les ventrales et les

3 derniers rangs de dorsales, soit très légèrement plus de la moitié de la circonférence) ivoire, uni¬

forme du menton au cloaque, marqué sous la queue d’une ligne médiane grise ou olive qui manque

parfois sur les premières sous-caudales. Les vieux spécimens ont tendance à devenir plus sombres et

quelques taches pigmentées s’étendent parfois jusqu’aux ventrales.

Le mâle 70-523, de 290 mm. de long, était déjà mature ; la femelle gestante (70-520) mesurait

335 mm. La queue représente 13,7 à 14,1 % de la longueur totale chez les mâles, 11,1 à 12,7 % chez

les femelles.

Répartition.

Toute la péninsule indochinoise, le Sud de la Chine, Formose, les Philippines et l’Indonésie.

Nos exemplaires du Cambodge proviennent de Trapeang Chan et Angkor ; Bourret (1934) cite un spé¬

cimen de Kompong Chan et M. Smith (1943) un autre de Bokor.

Source : MMHN, Paris

116

H. SAINT GIRONS

Biologie.

Enhydris plumbea est le plus petit et le moins aquatique des Homalopsinae du Cambodge ;

durant la saison sèche on trouve souvent cette espèce à une certaine distance de l’eau, sous des sou¬

ches ou des tas de bois et même, d’après Deuve (1970), à l’intérieur des maisons. En toute saison elle

se déplace fréquemment sur le sol, la nuit, mais son habitat de prédilection est représenté par les riziè¬

res et le bord des marais. Un de nos spécimens contenait une petite Grenouille et Pope (1935) ne cite

que des Amphibiens à son régime ; toutefois, la plupart des auteurs rapportent qu’elle mange égale¬

ment des Poissons et même (Deuve, 1970) des Mollusques aquatiques. C’est un petit Serpent assez

vif, peu agressif, qui s’apprivoise vite mais, au moment de la capture, se ramasse sur lui-même, le cou

replié en S sans être dressé et donne de brusques détentes qui déplacent parfois le corps tout entier :

il s’agit d’ailleurs d’une parade d’intimidation car les détentes ont lieu avant que l’agresseur soit à

portée et, une fois dans la main, l’animal ne mord généralement pas.

Le cycle sexuel de Enhydris plumbea est analogue à celui de Hornalopsis buccala, peut-être un

peu plus précoce si l’on en juge par nos observations : 2 mâles au repos sexuel le 3 février et le 10 juin,

1 mâle en début de spermiogenèse le 18 août, 1 mâle en pleine activité sexuelle le 1 er novembre, 1 femelle

contenant 10 très jeunes embryons le 2 février, 8 femelles au repos sexuel en mai, juin et novembre,

1 femelle en tout début de vitellogenèse le 3 novembre.

Tableau XVIII. — Enhydris plumbea

n°

70-520

70-521

70-522

70-523

70-524

70-525

Sexe.

. $

Long, totale..

. 335

298

424

290

316

275

Long, queue .

. 375

Dorsales.

. 19

V entrales ....

. 121

127

115

128

125

Sous-caudales.

. 30

Internasale . .

. 1

l.oréales.

. 1

Préoculaires . .

. 1

Postoculaires..

. 2

Temporales. . .

. 1+2+3

1+2+3

Labiales sup. .

. 8-8

8-8

Labiales inf. .

. 11-11

9-9

10-10

11-11

10-10

Localités.

. Ang.

Ang.

T.C.

Ang. = Angkor

. T.C. = Trapeang Chan.

Enhydris innominata (Morice, 1875)

Hypsirhina innominata Morice, Coup d’œil sur la faune de la Cochinchine française, 1875, p. 58 (terra

typica, Tay Ninh, Cochinchine). Tirant, 1885, p. 403. Bourret, 1936, p. 283.

Enhydris innominata : M. Smith, 1929, p. 49 ; 1943, p. 385. Campden-Main, 1970, p. 76.

Hypsirhina smithi Boulenger, J. Nat. Ilist. Soc. Siam, vol. 1, 1914, p. 69 (terra typica, Bangkok).

Werner, 1923, p. 161. Bourret, 1936, p. 279.

Enhydris smithi : M. Smith, 1929, p. 50. Taylor, 1965, p. 914.

Hypsirhina longicauda Bourret, Bull. gén. Instr. publ. Hanoi, 1934, p. 20 (terra typica, Cambodge) ;

1936, p. 284.

Source : MNHN, Paris

LES SERPENTS DU CAMBODGE

117

Enhydris longicauda : M. Smith, 1934, p. 386.

Hypsirhina jagori : Tirant, 1885, p. 403 (part.). Bourret, 1936, p. 279 (part.).

Diagnose.

Jusqu’à 682 mm. Tête courte, à museau carré ; yeux et narines placés nettement sur le dessus.

Dos brun assez clair, taché de sombre ; larges bandes transversales noires sur les flancs, plus ou moins

nettement séparées par d’étroites lignes claires ; ventrales noires, ou diversement tachées de jaune,

ou presqu’entièrement claires. Internasale généralement simple, en contact avec les loréales ; 1 (2)

loréale ; 1 préoculaire ; 2 (3) postoculaires ; 1 —2 -f- 3-4 temporales ; 8 labiales supérieures (4) ; men¬

tonnières postérieures beaucoup plus courtes que les antérieures ; dorsales lisses en 21 (exception¬

nellement 23) rangées ; 105 à 134 ventrales assez étroites ; anale divisée ; 40 à 74 paires de sous-cau¬

dales.

De la Thaïlande centrale au Sud Vietnam. Il existe 3 sous-espèces bien différenciées, E. i. smi-

thi en Thaïlande centrale (surtout la région de Bangkok), E. i. longicauda au Cambodge et E. i. inno-

minata en Cochinchine.

Enhydris innominata longicauda (Bourret, 1934)

Hypsirhina longicauda Bourret, Bull. gén. Instr. publ. Hanoi, 1934, p. 20 (terra typica, Cambodge) ;

1936, p. 284.

Enhydris longicauda : M. Smith, 1943, p. 386.

Diagnose.

Bandes transversales noires souvent plus ou moins confluentes sur les flancs ; ventrales noires,

diversement tachées ou piquetées de jaune. 124 à 134 ventrales, 67 à 74 paires de sous-caudales chez

les mâles, 53 à 69 chez les femelles.

Description. (PI. XXX).

Tête petite et massive, peu distincte du cou ; museau large et court, presque carré ; corps lourd,

queue de longueur assez variable ; yeux petits, situés nettement à la surface de la tête.

Rostrale 2 fois plus large que haute ; nasales très grandes, semi-divisées latéralement, situées

franchement sur le dessus du museau, très largement en contact derrière la rostrale ; narine centrale ;

internasale simple, en forme de losange allongé (exceptionnellement divisée en 2 écailles triangulaires),

plus de 2 fois plus large que longue, en général en contact avec les loréales ; préfrontales de forme irré¬

gulière, à peu près aussi grandes que les nasales, à peine plus larges que longues ; frontale 2 fois ou

plus de 2 fois plus longue que large, aussi longue que sa distance au bout du museau et que les parié¬

tales, à peine plus large que les susoculaires ; pariétales à peine plus longues que larges. 1 loréale, un

peu plus longue que large, exceptionnellement divisée par une suture verticale ; 1 grande préoculaire

n’atteignant pas la frontale ; 2, parfois 3, postoculaires ; 1 -)- 2 3 ou 4 temporales, l’écaille supé¬

rieure de la dernière rangée souvent plus grande ; 8 labiales supérieures, toutes très hautes, la 4 e bor¬

dant, sur la moitié ou le quart de sa longueur seulement, l’orbite. 10 ou 11, exceptionnellement 9,

labiales inférieures, les 6 ou 7 premières en contact avec les mentonnières (les 4 ou 5 premières en con¬

tact avec les mentonnières antérieures seulement) ; mentale petite, plus haute que large ; menton¬

nières antérieures assez grandes, 1 fois 1/2 plus longues que larges ; mentonnières postérieures très

petites, 1 fois 1/2 moins longues et 2 fois moins larges que les antérieures, séparées par 2 gulaires aussi

larges qu’elles.

Écailles dorsales lisses en 21 rangées. 124 à 134 ventrales lisses et arrondies, relativement étroi-

Source : MMHN, Paris

118

H. SAINT GIRONS

tes (15 à 17 % de la circonférence du corps) ; anale divisée ; 67 à 71 paires de sous-caudales chez les

mâles, 53 à 69 chez les femelles.

Moitié supérieure du corps brun clair ou gris-olivâtre, marqué de 3 séries longitudinales de taches

plus sombres, une série vertébrale souvent en forme de losange et 2 séries paravertébrales plus petites,

alternant avec la précédente. Moitié inférieure du corps (ventrales et les 5 à 6 dernières rangées de

dorsales) ornée de larges bandes noires, aux extrémités arrondies, séparées par une mince ligne jaune,

souvent réduite à un pointillé et parfois même absente sur les ventrales ; sur les flancs, cette ligne jaune

devient beige clair et, entourant la partie supérieure des bandes transversales noires, accentue la ligne

de démarcation, en forme d’arceaux successifs, avec la partie supérieure du corps. Sur la partie posté¬

rieure de la queue, la zone brune dorsale se réduit à une ligne claire en zig-zag, tandis que les points

jaunes, en ligne transversale, ressortent nettement. Dessus de la tète brun plus ou moins clair, faible¬

ment et irrégubèrement taché de sombre. Côtés de la tête noirs dans le prolongement des marques laté¬

rales ; la première de celles-ci, encore individualisée par une ligne transversale claire au niveau des

commissures labiales, s’avance en haut jusqu’au bord externe des pariétales. En avant, la teinte som¬

bre est uniforme. Labiales et menton brun foncé, piqueté de clair ; gorge jaune pâle, faiblement tachée

de noir, ornementation qui se continue sous la poitrine et le ventre par une bande médiane jaune dis¬

continue, de largeur variable, parfois réduite à un petit point sur chaque ventrale et peut aller jusqu’au

cloaque ou s’arrêter avant le niveau du cœur. Les teintes, vives et tranchées chez les jeunes, s’estom¬

pent progressivement au point que les grands adultes peuvent paraître, à première vue, presqu’uni-

formément brun olivâtre. Ils ressemblent alors superficiellement aux Enhydris jagori de même taille.

Il existe 37 à 47 lignes transversales claires sur le corps, 24 à 27 sur la queue chez les mâles, 16 â 25

chez les femelles.

Le plus petit mâle dont nous ayons constaté la maturité sexuelle mesurait 420 mm., mais les

gonades des spécimens plus petits n’ont pas été fixées. La queue représente 23,8 à 26,6 % de la longueur

totale chez les mâles, 18,5 à 23,1 % chez les femelles ; toutefois, ce rapport s’élève à 30 % chez deux

nouveau-nés (y compris un des syntypes de Bourret).

Distribution géographique.

Connu seulement du Cambodge et surtout du Grand Lac et de ses environs : Trapeang Chan

Snoc Trou, embouchure du Siem Réap, Tonlé Chma. 2 spécimens de Phnom Penh ont été capturés

au confluent du Tonlé Sap et du Mékong. Il serait intéressant de savoir si cette espèce habite également

le cours inférieur du Mékong, de Kratié au delta.

Remarques.

Les 3 sous-espèces de Enhydris innorninata, considérées jusqu’à présent comme des espèces

distinctes, n’ont longtemps été représentées dans les Musées que par un très petit nombre de spéci¬

mens et étaient, en fait, mal connues. Seul M. Smith, après avoir redécrit en 1929 E. innorninata — la

description plus que sommaire de Morice tenait en 4 lignes — avait pu comparer cette espèce aux 3

spécimens alors connus de E. smithi ; il concluait d’ailleurs en 1943 : a This handsome snake (Enhydris

smithi) is closely related to innorninata and may prove to be only a race of that species ».

Lorsqu’il décrivit E. longicauda, Bourret n’avait jamais vu de spécimens des deux autres for¬

mes, pourtant représentées dans les Musées de Paris et de Lyon, et il rapprochait cette nouvelle espèce

de E. jagori. Il est vrai que ses 3 syntypes étaient légèrement aberrants. L’examen de plus nombreux

spécimens et la comparaison avec E. innorninata et E. smithi montre que E. longicauda en est très

proche (Saint Girons, 1972). L’aspect général, la forme et l’écaillure de la tête, ainsi que le schéma

(pattern) de coloration, sont rigoureusement identiques pour les 3 espèces. Les seules différences rési¬

dent dans la longueur relative de la queue, le nombre des ventrales et des sous-caudales, et dans l’éten¬

due de la teinte jaune sur les ventrales et entre les larges marques noires transversales (voir la clef

des sous-espèces, ci-dessous). Dans la mesure où ces Serpents ne cohabitent pas, et il semble bien que

ce soit le cas, on reste devant deux hypothèses : ou bien il s’agit de populations isolées dans des bas¬

sins fluviaux différents et en voie de différenciation (sous-espèces ou déjà espèces au sein d’une super-

Source : MNHN, Paris

SERPENTS DU CAMBODGE

119

Tableau XIX. — Enhydris innominata longicanda

n°

IPC 7 A

IPC 7 B

70-526

70-527

70-528

70-529

70-530

Sexe.

Long, totale.

503

442

605

520

545

550

422

Long, queue.

135

130

145

140

Dorsales.

Ventrales.

132

127

133

128

127

Sous-caudales.

Loréales.

Préoculaires.

Postoculaires.

2-2

2-3

2-2

Temporales.

1+2+3

1+2+4

1+2+3/4

1+2+4

1+2+3/4

Labiales sup.

8-8

Labiales inf.

10-10

11-11

10-10

Internasale .

Localités.

P.P.

T.C.

n<*

70-531

70-532

EFC 221

70-534

70-560

70-535

70-536

Sexe.

Long, totale.

420

380

353

416

655+

620

392

Long, queue.

102

80+

125

Dorsales.

Ventrales.

128

131

128

127

124

130

125

Sous-caudales.

29+

Loréales.

Préoculaires.

Postoculaires.

3-3

2-2

2-3

Temporales.

1+2+4

1+2+3

1+2+4

Labiales sup.

8-8

8-9

8-8

Labiales inf.

10-10

Internasale .

Localités.

T.C.

n°

70-537

70-538

70-539

70-540

70-533

63-721

63-722

Sexe.

Long, totale.

344

307

316

368

682

545

Long, queue.

157

119

Dorsales.

Ventrales.

129

130

134

129

131

130

Sous-caudales.

51+

Loréales.

Préoculaires.

Postoculaires.

2-2

3-3

2-2

Temporales.

1+2+4

1+2+4/3

1+2+3

1+2+3/4

1+2+3

1+2+3/4

Labiales sup.

8-8

Labiales inf.

10-10

10-9

10-10

Internasale .

Localités.

T.C.

S.T.

P.P. = Phnom Penh. T.C. = Trapeang Chang. S.T. = Snoc Trou.

Source : MNHN, Paris

120

H. SAINT G1HONS

espèce), ou bien seule la pauvreté de nos données (rappelons que E. innominala et E. smithi ne sont

représentées chacune que par 6 spécimens) cache une variation plus ou moins continue, de type cli-

nal, ne méritant même pas un statut subspécifique. La nomenclature que nous avons choisie ici, en

attendant qu’un matériel plus abondant permette de reprendre le problème, est surtout destinée à

attirer l’attention sur le problème en soulignant les rapports étroits qui existent entre ces 3 Iloma-

lopsinés.

Clef des sous-espèces.

1 —■ Ventre clair, larges bandes transversales noires sur les flancs, nettement séparées

les unes des autres. 105 à 115 ventrales; 40 à 47 sous-caudales

(d’après 6 spécimens seulement) . E. i. innominala

Il — Flancs et ventre noir annelés de minces bandes claires. 118 à 127 ventrales ;

49 à 56 sous-caudales. E. i. smithi

III — Bandes transversales noires souvent plus ou moins confluentes sur les flancs ; ventrales noires,

diversement tachées ou piquetées de jaune. 124 à 134

ventrales ; 53 à 74 sous-caudales. E. i. longicauda

Biologie.

Sur 22 spécimens capturés à Trapeang Chan, 20 l’ont été en octobre et novembre, 1 en juin et

1 en août, ce qui suggère une migration de la population vers le grand lac pendant la saison sèche.

Au cours de la deuxième moitié de la saison des pluies, E. innominala se trouve dans les rivières, les

grands canaux d’irrigation des rizières et les marais alors en eau ; tous les individus ont été pris dans

des nasses ou au filet, aussi bien le jour que la nuit. Aucun n’a été vu à terre, ce qui n’exclut évidem¬

ment pas qu’ils se reposent, plus ou moins régulièrement, dans des anfractuosités des berges. En cap¬

tivité, ils prennent la même position de défense que E. plumbea mais sont un peu plus portés à mordre.

Nous avons trouvé à 4 reprises 1 ou 2 Poissons dans l’estomac des sujets autopsiés et c’est sans doute

là l’essentiel de leur nourriture.

4 mâles d’octobre-novembre étaient en activité sexuelle, mais les spermatozoïdes n’étaient pas

encore très abondants dans le canal déférent et le segment sexuel du rein n’avait pas atteint son plein

développement. Les femelles (1 de juin, 1 d’août et 8 de novembre) étaient au repos sexuel, une seule

du 3 novembre, montrant un tout début de vitellogenèse. Selon toute vraisemblance, E. innominala

présente un cycle sexuel analogue à celui de Homalopsis buccata, avec une spermatogenèse principale¬

ment automnale et une gestation durant la saison sèche.

Enhydris enhydris (Schneider, 1799)

Hydrus enhydris Schneider, Historiae amphibiorum naturalis et literariae, fasc. primus, 1799, p. 245

(terra typica, Indiae orientalis, d’après Russell).

Hypsirhina enhydris : Günther, 1864, p. 281. Morice, 1875, p. 58. Tirant, 1885, p. 403. Boulenger,

1890, p. 376; 1896, p. 6. Bourret, 1936, p. 280. Deuve, 1970, p. 173.

Enhydris enhydris : Pope, 1935, p. 314. M. Smith, 1943, p. 383. Tweedie, 1956, p. 83. Taylor, 1965,

p. 911. Campden-Main, 1970, p. 75.

Hypsirhina albolineala Morice, Coup d’œil sur la faune de la Cochinchine française, 1875, p. 58.

Diagnose.

Jusqu’à 972 mm. Tête petite, assez bien détachée du cou. Olive dessus, jaunâtre dessous, rayé

longitudinalement. Internasale simple ; 1 loréale ; 1 préoculairc ; 2 postoculaires ; 1 -f- 2 -f- 3 tempo¬

rales ; 8 labiales supérieures (4) ; mentonnières postérieures plus longues que les antérieures ; dorsales

lisses en 21 (23) rangées ; 141 à 174 ventrales ; anale divisée ; 46 à 81 sous-caudales.

Source : MNHN, Paris

LES SERPENTS DU CAMBODGE

121

Description. (PI. XXXI).

Tête ovoïde, petite, assez bien distincte d’un cou relativement mince, corps s’élargissant pro¬

gressivement mais moins uniformément massif que chez les autres représentants cambodgiens du genre ;

museau arrondi à l’extrémité.

Rostrale 2 fois plus large que haute, très peu échancrée par dessous ; nasales grandes, largement

en contact derrière la rostrale et semi-divisées, la suture étant située au dessous de la narine qui est

centrale ; internasale unique, plus large que longue, en contact avec les loréales ; préfrontales un peu

plus larges que longues ; frontale 2 fois plus longue que large, plus longue que sa distance au bout du

museau, presqu’aussi longue que les pariétales, plus large que les susoculaires ; pariétales 1 fois 1/2

plus longues que larges, boréale grossièrement carrée, ou un peu plus longue que large ; 1 grande préocu¬

laire, n’atteignant pas la frontale ; 2 postoculaires ; 1 + 2 -\- 3 temporales, la première assez grande.

8 labiales inférieures, la 4 e bordant l’œil sur plus de la moitié de sa longueur ; 10 labiales inférieures,

les 6 premières plus hautes et en contact avec les 2 paires de mentonnières (les 4 premières en contact

avec les mentonnières antérieures seulement) ; mentale petite, plus haute que large, 2 fois moins lon¬

gue que la suture entre les premières labiales inférieures droite et gauche ; mentonnières antérieures

3 fois plus longues que larges ; mentonnières postérieures encore plus étroites, mais un peu plus longues

que les antérieures, séparées en avant par celles-ci, puis par 2 -)- 2 gulaires.

Écailles dorsales lisses en 21 rangées. 156 à 164 ventrales représentant 17 % environ de la cir¬

conférence du corps ; anale divisée ; 72 à 81 paires de sous-caudales chez les mâles, 67 à 74 chez les

femelles.

Moitié supérieure du corps olive plus ou moins foncé, uniforme sur la tête, marquée sur le dos

et la queue de lignes un peu plus sombres et d’une étroite bande saumon ou beige sur le haut de chaque

flanc. Partie inférieure du corps jaunâtre ou ivoire, avec une bande longitudinale saumon sur l’avant

dernière écaille dorsale, séparée de la zone olive des flancs par une bande jaune vif à bord supérieur

rectiligne ; en outre, une ligne noirâtre sur le bord externe des ventrales et une autre, médiane, surtout

marquée sous la queue. Les bandes longitudinales saumon et noires s’arrêtent sur le cou et la ligne

de démarcation entre les parties olives et jaunâtres passe sous l’œil, les labiales et le menton étant

toutefois tachetés de gris. Bien que les contrastes puissent être très atténués chez quelques individus

et notamment les grandes femelles, ce type de coloration est très constant et, au milieu du corps, on

peut toujours reconnaître : 5 rangs d’écailles vertébrales olive, 1 écaille plus claire (souvent saumon),

4 écailles olives, 1 écaille jaune, 1 écaille saumon et 1 écaille jaunâtre ou ivoire, sa suture avec les ven¬

trales étant marquée d’une bande noire ; il existe enfin un point ou un trait longitudinal sombre au

milieu de chaque ventrale.

Le tableau donne les dimensions des 11 spécimens mis en collection. La notion d’un net dimor¬

phisme sexuel est confirmée par tous les autres individus que nous avons eus entre les mains. Le plus

grand spécimen récolté, une femelle, mesurait 880 mm. Le plus petit mâle ayant atteint sa maturité

sexuelle avait 466 mm. de long, la plus petite femelle gestante 505 mm. La queue représente 23,8 à

24,8 % de la longueur totale chez les mâles, 20,6 à 22,7 % chez les femelles.

Répartition.

Du Nord-Est de l’Inde à l’extrême Sud de la Chine et à l’Indonésie. Nos spécimens du Cambodge

proviennent de Phnom Penh, Trapeang Chan et Angkor ; Bourret (1934) a reçu des animaux de Kom-

pong Chan et Snoc Trou. En fait, l’espèce semble commune dans toute la plaine centrale.

Biologie.

Enhydris enhydris est, avec Xenoclirophis piscator, l’espèce la plus commune au Cambodge.

On trouve ces Serpents en toutes saisons, au bord des rivières et surtout dans les marais, réservoirs,

canaux d’irrigation des rizières et également ces dernières quand elles sont inondées. Ils sont actifs

dans la journée, mais se prennent fréquemment dans les nasses la nuit et c’est de nuit également qne

Source : MNHN, Paris

122

H. SAINT GIRONS

Tableau XX. — Enhydris enhydris

70-542

70-543

70-544

70-545

70-546

70-547

Sexe.

Long, totale.

606

596

466

860

240

550

Long, queue .

126

142

111

187

132

Dorsales.

Ventrales.

160

164

159

158

154

156

Sous-caudales.

Loréales.

Préoculaires.

Postoculaires.

Temporales.

1+2+3

Labiales sup.

Labiales mf.

Internasale.

Localités.

Ang.

n°

70-548

70-549

70-550

EFC 70

70-551

Sexe.

Long, totale.

491

682

566

800

537

Long, queue.

120

139

129

173

133

Dorsales.

Ventrales.

163

158

160

Sous-caudales.

Loréales.

Préoculaires..

Postoculaires.

Temporales.

1+2+3

Labiales sup.

Labiales inf.

Internasale.

Localités.

Ang.

T.C.

Ang.

Tableau XXI. — Enhydris jagori

n °

70-552

70-553

70-554

70-555

Sexe.

. 3

Long, totale.

. 579

661

695

685

Long, queue.

. 112

103

114

110

Dorsales.

. 21

Ventrales.

. 149

138

141

137

Sous-caudales.

. 63

Loréales.

. 1

Préoculaires.

Postoculaires.

. 2

Temporales.

. 1+2+3

1+2+3

Labiales sup.

. 8

Labiales inf.

. 10

Internasale.

. 1

Localités.

T.C.

Ang. = Angkor. T.C. = Trapeang Chan.

Source : MNHN, Paris

LES SERPENTS DU CAMBODGE

123

nous avons vu des spécimens écrasés sur les routes traversant des zones inondées. Ils sont plus agiles

que les espèces voisines, tout au moins à terre, ne cherchent pas à mordre quand on les capture et,

dès les premiers jours, se laissent manipuler avec docilité. Nous n’avons trouvé que des Poissons dans

l’estomac des sujets autopsiés ; toutefois, M. Smith (1943) signale qu’un spécimen de Bangkok a régur¬

gité un Scinque.

Le cycle sexuel de Enhydris enhydris diffère de celui de tous les autres Homalopsinés du Cam¬

bodge, car il y a 2 portées par an, la première à la date habituelle, la seconde à la fin de la saison des

pluies. Les mâles du début de février avaient des tubes séminifères et un segment sexuel du rein en

cours d’involution, les spermatozoïdes ayant même disparu du canal déférent chez certains d’entre

eux. Le stade de repos est certainement de courte durée car, les 25 et 28 mai, les spécimens autopsiés

étaient déjà en pleine activité sexuelle ; il en est de même en juin, août et octobre-novembre. Toutes

les femelles adultes de la fin de janvier et du début de février possédaient de gros follicules ovariens

ou, plus souvent, étaient en début de gestation. Dans la deuxième quinzaine de mai, la parturition

avait déjà eu lieu et les nouveau-nés étaient très nombreux. Les femelles de juin et août étaient éga¬

lement au repos sexuel mais à la fin d’octobre et au début de novembre, sur 7 femelles autopsiées,

6 se trouvaient à des stades variés de la gestation et une seule, pourtant bien adulte, ne s’était mani¬

festement pas reproduite. La parturition automnale, apparemment assez étagée, doit avoir lieu entre

la mi-novembre et la fin de décembre. Dans les deux cas, le nombre des embryons et des grands folli¬

cules ovariens varie de 3 à 15 et est le plus souvent supérieur à 10.

Enhydris jagori (Peters, 1863)

Hypsirhina ( Eurostus) jagori Peters, Mon. Akad. Wiss. Berlin, 1863, p. 245 (terra typica, Siam).

Hypsirhina jagori : Günther, 1864, p. 282. Morice, 1875, p. 58. Tirant, 1885, p. 403. Bourret, 1936,

p. 278.

Hypsirhina enhydris subtoeniata Bourret, 1934, p. 19 ; 1936, p. 282. Deuve, 1970, p. 171.

Enhydris jagori : M. Smith, 1943, p. 385. Taylor, 1965, p. 917. Campden-Main, 1970, p. 77.

Diagnose.

Ressemble à Enhydris enhydris, mais corps un peu plus lourd et dos brun taché de noir, sans

lignes longitudinales. 2 paires de mentonnières postérieures, chacune d’elle plus courte que la paire

antérieure. 1 loréale ; 1 préoculaire ; 2 postoculaires ; 1 + 2 + 3 temporales ; 8 labiales supérieures

(4). Dorsales lisses en 21 rangées ; 127 à 149 ventrales ; anale divisée ; 48 à 68 paires de sous-caudales.

Description. (PI- XXXII).

Tête plutôt petite mais allongée, assez nettement détachée du cou ; toutefois, celui-ci s’épaissit

rapidement et le corps est lourd ; museau plutôt long, arrondi en avant.

Rostrale 2 fois plus large que haute, largement échancrée par dessous ; nasales grandes, large¬

ment en contact derrière la rostrale et semi-divisées, la suture étant en dessous de la narine qui est

centrale ; internasale unique, plus large que longue, en contact avec les loréales ; préfrontales aussi

longues que larges ; frontale moins de 2 fois plus longue que large, moins longue que sa distance au

bout du museau et que les pariétales, nettement plus large que les susoculaires ; pariétales 1 fois 1/2

plus longues que larges. Loréale rectangulaire ; 1 grande préoculaire n’atteignant pas la frontale ;

2 postoculaires ; 1 + 2 -J- 3 temporales, assez peu régulières. 8 labiales supérieures, la 4 e en contact

avec l’œil sur plus de la moitié de sa longueur ; 10 labiales inférieures, les 6 premières plus hautes,

mais les 5 premières seulement en contact avec les mentonnières (les 3 premières en contact avec les

mentonnières antérieures) ; mentale plus haute que large ; mentonnières antérieures 2 fois plus longues

que larges, suivies de 2 paires de mentonnières postérieures, chacune d’elles moins longue et moins

large que les mentonnières antérieures, séparées par 2 —4 —J— 4 gulaires.

Source : MNHN, Paris

124

H. SAINT GIRONS

Écailles dorsales lisses en 21 rangées (23-21-19). 137 à 149 ventrales lisses et arrondies, relati¬

vement larges (20 à 23 % de la circonférence du corps) ; anale divisée ; 51 à 53 paires de sous-caudales

chez les femelles, 63 chez le mâle.

Dos brun plus ou moins foncé, avec 4 séries de taches noires, 2 paravertébrales parfois jointives

et 1 autre, un peu plus allongée transversalement, sur chaque flanc ; ces diverses marques, irrégulières

et assez peu distinctes, couvrent de 3 à 5 écailles. Les taches paravertébrales confluent sur le cou en

une bande sombre plus ou moins continue qui se termine sur la nuque par une marque assez nette

en fer de lance, atteignant la partie postérieure des pariétales ; de même, les marques latérales forment

une bande postoculaire, peu visible toutefois ; lèvres et menton jaunâtre, piqueté de gris, une ligne

sombre soulignant souvent les sutures des labiales. Dessous du corps comme Enhydris enhydris, c'est-

à-dire clair et rayé longitudinalement avec, en compte transversal, 1 écaille jaune, 1 écaille saumon,

une écaille jaune pâle, sa suture avec la ventrale bordée de noir et enfin la ventrale jaune pâle ou ivoire,

marquée d'un point ou d’un trait longitudinal médian ; cette ligne médio-ventrale, souvent absente

dans la partie antérieure du corps, est toujours très nette sous la queue où, suivant les sutures des

sous-caudales, elle est en zig-zag.

La femelle 70-554 qui mesure 695 mm. de long, semble le plus grand exemplaire mesuré jusqu’à

présent ; elle était aussi lourde que les plus grandes femelles de Enhydris enhydris. La queue représente

19,3 % de la longueur totale chez le mâle, 15,6 à 16,4 chez les femelles et est donc nettement plus courte

que chez E. enhydris.

Répartition.

Connue, par un assez petit nombre d’exemplaires seulement, de la plaine de la Thaïlande cen¬

trale, de la vallée du Mékong au Laos, du Sud Vietnam et du Cambodge (Compong Speu, Trapeang

Chan et Angkor).

Remarques.

En citant Enhydris jagori dans sa faune des Serpents de l’Indochine (1936), Bourret signale

qu’il n’a vu aucun spécimen de cette espèce découverte au Siam. C’est pourtant elle qu’il a décrite

en 1934, sous le nom de Hypsirhina enhydris suhloeniata, d'après un exemplaire provenant du Cambodge

(Kompong Speu) et 3 autres de Cochinchine (Soc Trang). L’aspect général de ces deux Serpents peut

prêter à confusion et le critère de 3 labiales inférieures seulement, au lieu de 4, en contact avec la pre¬

mière paire de mentonnières, n’est pas constant. Seule la présence de 2 paires de mentonnières posté¬

rieures, chacune étant plus petite que les mentonnières antérieures, caractérise nettement E. jagori.

Bourret signale d’ailleurs explicitement ce caractère, mais Deuve (1970) n’en tient pas compte et con¬

fond apparemment les deux espèces (sous-espèces dans sa nomenclature). Se basant sur le fait, exact,

que la marge de variation des ventrales se recoupe assez largement, il conclut que le maintien de ces

deux « variétés » est difficile à justifier. Nous avons d’ailleurs commencé par commettre la même erreur

sur le terrain, jusqu’à ce qu’en novembre le cycle sexuel différent de ces deux Serpents éveille notre

attention.

Biologie.

Enhydris jagori a apparemment des mœurs plus aquatiques que E. enhydris, mais moins que

E. innominata. Nous avons trouvé une fois 3 et deux fois 1 Poisson dans l’estomac des sujets autopsiés.

En dehors d’un mâle de juin, au repos sexuel, tous nos spécimens sont de novembre; à cette date,

les 6 grandes femelles capturées étaient au repos sexuel, alors que toutes les femelles adultes de E. enhy¬

dris se trouvaient en cours de gestation. E. jagori a donc très vraisemblablement le même cycle sexuel

que la majorité des Homalopsinae et ne se reproduit qu’une fois par an, à la fin de la saison sèche.

Il est possible que parmi les spécimens non mis en collection (qui ont été relâchés ou dont la tête a été

prélevée à des fins histologiques), des jeunes et peut-être même quelques immatures, déterminés comme

Source : MNHN , Paris

CAMBODGE

LES SERPENTS DU

125

E. enhydris, soient en réalité E. jagori. Même en tenant compte de cette correction éventuelle, cette

dernière espèce est nettement plus rare au Cambodge que la précédente.

Enhydris hocourti (Jan, 1865)

Hypsirhina hocourti Jan, Arch. Zool. Anat. Phvs., vol. 3, 1865, p. 258 (terra typica, Bangkok, Thaï¬

lande). Morice, 1875, p. 58. Tirant, 1885, p. 403. Boulenger, 1896, p. 10. Bourret, 1934, p. 14 ;

1936, p. 290. Deuve, 1970, p. 175.

Hypsirhina hocourti soctrangensis Bourret, 1936, p. 291 (localité du type, Soc Trang, Cochinchine).

Hypsirhina inultilineata Tirant, Excursions et reconnaissance, 1885, n° 20, p. 403.

Enhydris hocourti : M. Smith, 1943, p. 388. Taylor, 1965, p. 909. Campden-Main, 1970, p. 73.

Diagnose.

Jusqu’à 1 120 mm. Tète large et massive, non détachée du cou, corps très lourd, queue courte.

Dos sombre, avec de fines bandes transversales claires, flancs et ventre jaune annelé de noir. Interna¬

sale entière ou divisée ; 1 loréale ; 1 préoculaire ; 2 postoculaires ; 1 -f- 2 -p 3 temporales ; 8, parfois

9, labiales supérieures (4), la 7 e divisée horizontalement. 27 (29) rangées de dorsales ; 120 à 140 ven¬

trales ; anale divisée ; 36 à 49 sous-caudales.

Description. (PI. XXXIII).

Le plus grand et le plus lourd des représentants du genre. Grosse tête large et massive, peu

distincte du cou, corps très épais, queue courte ; museau obtus, arrondi antérieurement.

Rostrale moins de 2 fois plus large que haute, bien visible du dessus, peu échancrée par des¬

sous ; nasales aussi grandes que les préfrontales, largement en contact derrière la rostrale, semi-divi-

sées, la suture située sous la narine centrale ; internasale plutôt petite, en forme de losange, entière

ou non rarement divisée, juste en contact latéralement avec les loréales ; frontale étroite, très nettement

moins large que les susoculaires, 2 fois 1/2 plus longue que large, un peu moins longue que sa distance

au bout du museau et que les pariétales ; pariétales pas beaucoup plus longues que larges. Loréale

grossièrement carrée ; 1 grande préoculaire n’atteignant pas la frontale ; 2 postoculaires, l’inférieure

un peu plus petite ; 1 -f- 2 -p 3 temporales, les deux dernières rangées surmontant une grande écaille

qui représente la partie supérieure de la 7 e labiale supérieure divisée. 8, parfois 9, labiales supérieures

très hautes et régulières, la 4 e bordant l’œil sur la moitié de sa longueur environ, le 7 e divisée en deux

horizontalement, la partie supérieure un peu plus grande que l’inférieure, la 8 e plus petite ; 12 à 15

labiales inférieures, les dernières petites et bordant postérieurement une commissure très retroussée

vers le haut, les 6 premières très hautes et en contact avec les mentonnières (les 5 premières en contact

avec la mentonnière antérieure seulement) ; mentale assez petite, plus haute que large ; mentonnières

antérieures grandes et larges, 2 fois plus longues et plus larges que les postérieures, celles-ci séparées

par 2 -p (dans leur partie toute postérieure seulement) 3 gulaires.

Écailles dorsales lisses en 27 rangées. Ventrales lisses et arrondies, larges de 18 à 19 % de la

circonférence du corps, au nombre de 126 à 133 chez les mâles, 130 à 138 chez les femelles ; anale divi¬

sée ; 42 à 46 paires de sous-caudales chez les mâles, 37 à 40 chez les femelles.

Dos gris-brun sombre, marqué transversalement par 27 à 32 fines bandes claires de la largeur

d’une écaille, qui s’élargissent assez brusquement sur les flancs ; à leur base, ces derniers sont ainsi

marqués de bandes transversales alternativement jaune, larges de 3 à 4 écailles, et noires, larges de

2 à 3 écailles. Ventre jaune vif, annelé de noir, les bandes sombres pouvant s’opposer sur la ligne médiane

(c’est toujours le cas sous le cou et la queue), ou alterner. Les larges bandes sombres du dos sont formées

d’écailles noires marquées d’une bande jaune centrale, les lignes transversales claires étant bordées

d’écailles entièrement noires ; sur les flancs, les bandes sombres sont également entièrement noires.

Tête brun très foncé par dessus, jaune vif par dessous, la ligne de démarcation passant juste sous l'œil ;

Source : MNHN, Paris

126

H. SAINT GIRONS

la dernière bande claire est sur la nuque, la dernière bande noire juste en arrière de la commissure

des lèvres ; contrairement à la précédente, elle ne forme pas un anneau complet et s’interrompt sur

les gulaires pour reprendre sous la gorge, au niveau de la 6 e ou 7 e labiale, sous la forme d’1 ou 2 gros

points noirs ; les sutures des labiales sont marquées d’une mince ligne noire, très visible sur le jaune

vif des lèvres.

Le plus petit mâle mature (en février, après la période d’accouplement) mesurait 650 mm.,

la plus petite femelle gestante 738 mm., mais, en novembre, une femelle en début de vitellogenèse qui

atteignait apparemment la maturité sexuelle, ne mesurait que 590 mm. Le dimorphisme sexuel de la taille

est important, ainsi qu’il ressort du tableau et des mesures prises sur quelques autres spécimens. La

queue représente 17,2 à 17,8 % de la longueur totale chez les mâles, 13,2 à 14,3% chez les femelles.

Tableau XXII.

— Enhydris

bocourti

n°

S 8

EFC 29

S 49

S 61

S 67

S 75

Sexe ...

Long, totale.

850

812

620

660

930

Long, queue .

112

140

116

120

128

Dorsales.

Ventrales.

130

137

133

127

126

132

Sous-caudales.

Internasales.

Loréales.

Préoculaires.

Postoculaires.

Temporales.

• 1+2+3

1+2+3

Labiales sup.

8-8

8-9

Localités.

T.S.

Ang.

T.C.

n«

S 77

70-556

70-557

70-558

70-559

Long, totale.

995

680

650

450

446

Long, queue .

142

115

Dorsales.

Ventrales.

134

135

133

132

138

Sous-caudales.

Internasales.

Loréales.

Préoculaires.

Postoculaires.

Temporales.

1+2+3

Labiales sup.

9-9

8-8

Localités.

T.S. = Tuk Sap. Ang.

= Angkor. T.P.

T.C. T.C.

= Trapeang Chan.

T.C.

Répartition.

Toute la péninsule indochinoise au Sud du 17° Lat. Nord environ, dans les plaines. Au Cambodge,

nos spécimens proviennent de Tuk Sap, Phnom Penh, Trapeang Chan et Angkor ; Bourret (1934)

cite en outre Kampot.

Biologie.

Enhydris bocourti peut être trouvé dans les marais, étangs et canaux d’irrigation des rizières

mais, tout comme Hornalopsis buccala, ce Serpent fréquente également les fleuves et les bords du Grand

Source : MNHN, Paris

LES SERPENTS DU CAMBODGE

127

Lac et il a la même tendance à se réfugier dans les anfractuosités des berges ; il est manifestement peu

à son aise sur le sol et n’y circule qu’exceptionnellement. La difficulté que nous avons eue à nous pro¬

curer des spécimens en mai, juin et août (aucun nouveau-né, 1 subadulte en mai et 1 femelle en août),

malgré des recherches attentives et une élévation de la prime, suggère un déplacement des popula¬

tions vers les grandes étendues d’eau durant la seconde moitié de la saison sèche et le début de la sai¬

son des pluies ; les pêcheurs locaux nous avaient d’ailleurs prévenu à l’avance qu’ils ne capturaient

pas cette espèce à ces moments de l’année. E. bocourti se fait presque toujours prendre la nuit dans

les nasses et les sujets que nous avons autopsiés contenaient uniquement des Poissons, jusqu’à 5 dans

un estomac ; M. Smith (1943) cite cependant les Amphibiens à son régime.

Le cycle sexuel de E. bocourti est analogue à celui de la majorité des Homalopsinés, avec une

seule portée par an peut-être un peu plus précoce que la moyenne. Le tractus génital des mâles de

février était à un stade d’involution accentuée, bien qu’il restât encore des spermatozoïdes dans le

canal déférent, tandis que les animaux de novembre étaient en pleine activité sexuelle. 5 femelles

de février se trouvaient au tout début de la gestation (12 à 17 œufs à peine embryonnés), 1 femelle

d’août et 3 femelles de novembre étaient au repos sexuel, 2 femelles de novembre en début de vitello-

genèse (respectivement 6 follicules ovariens de 12 à 13 mm. et 10 follicules de 16 à 17 mm.).

Genre Cerberus Cuvier, 1829

Cerberus Cuvier, Règne animal, 2 e Éd., vol. 2, 1829, p. 81 ; type du genre, Coluber cerberus.

Hurria Daudin, Mag. Encyclop., vol. 5, An 8 (1802), p. 434.

Diagnose.

Serpents semi-aquatiques, de taille moyenne, vivant surtout sur les côtes. Tête petite, assez

peu distincte du cou, museau court, corps peu massif et queue relativement courte ; œil petit à pupille

elliptique verticale. Narines valvulaires, nasales en contact derrière la rostrale ; pariétales segmentées ;

sousoculaires présentes. Écailles dorsales carénées et striées, en 21 à 29 rangées ; ventrales bien déve¬

loppées. 12 à 17 dents maxillaires, suivies après un diastème par 2 grands crochets sillonnés ; dents

mandibulaires antérieures plus grandes.

Côtes et embouchures des fleuves de Bombay à la Cochinchine et aux Philippines et de Java

au Nord de l’Australie. Une seule espèce au Cambodge.

Cerberus rhynckops (Schneider, 1799).

Hydrus rhynckops Schneider, Historiae amphibiorum naturalis et literariae, vol. 1, 1799, p. 246 (d’après

Russell, Indian Serpents, pl. 17, 1796).

Homalopsis rhynckops : Cantor, J. Asiat. Soc. Bengal, vol. 16, 1847, p. 941.

Cerberus rhynckops : Günther, 1864, p. 279. Morice, 1875, p. 58. Tirant, 1885, p. 402. Boulenger, 1890,

p. 374 ; 1896, p. 16. Bourret, 1934, p. 12 ; 1936, p. 296. M. Smith, 1943, p. 393. Taylor, 1965,

p. 923. Campden-Main, 1970, p. 69.

Hurria rhynckops : Stejneger, Herpetology of Japan, 1907, p. 304.

Diagnose.

Jusqu’à 980 mm. Dos brun olivâtre, marqué d’étroites bandes noires transversales irrégulières.

Frontale souvent réduite à un écusson ; 1 ou 2 loréales ; 4 à 5 écailles entourant l’œil sous les susoculaires ;

9 ou 10 labiales supérieures ; 3 paires de mentonnières presque juxtaposées, la première beaucoup plus

grande ; dorsales carénées en 23 ou 25 (27) rangées ; 131 à 159 ventrales ; anale divisée ; 48 à 72

sous-caudales.

Source : MNHN, Paris

128

H. SAINT GIRONS

Description (MHN Lyon, 1257, 1258 a à c et 1259). PI. XXXIV.

Rostrale aussi haute ou un peu plus haute que large ; nasales grandes, largement en contact

derrière la rostrale, semi-divisées, la suture joignant la narine à la première labiale supérieure ; 2 inter¬

nasales triangulaires, en contact avec les loréales ; préfrontales plus longues que larges ; frontale petite

ou réduite à un écusson antérieur ; pariétales segmentées. 1 loréale (fusionnée avec la préfrontale chez

un spécimen) ; 4, parfois 5, écailles entourant l’œil sous la susoculaire (1 ou 2 préoculaires, 1 ou 2 souso-

culaires, 1 ou 2 postoculaires) ; temporales irrégulières. 9 à 11 labiales supérieures, hautes et régulières,

les 5 e et 6 e sous l’œil, les 2 ou 3 dernières divisées horizontalement ; 13 ou 14 labiales inférieures, les

dernières bordant en arrière la commissure labiale retroussée, les 7 premières plus hautes et en contact

avec les mentonnières (les 4 premières en contact avec les mentonnières antérieures seulement) ; men¬

tale plus haute que large ; mentonnières presque juxtaposées, les antérieures (médianes) beaucoup

plus grandes, la troisième paire (externe) à peine différenciée.

Écailles dorsales striées et fortement carénées en 23 (25-23-17) rangées. 143 à 151 ventrales ;

anale divisée ; 52 à 63 paires de sous-caudales. Les ventrales, lisses et arrondies, sont relativement

larges (environ 30 % de la circonférence du corps). Un spécimen obtenu par Bourret (1934) à Phnom

Penh a 23 rangées de dorsales, 153 ventrales et 61 paires de sous-caudales.

Dessus brun ou gris olivâtre, avec des marques transversales noires assez étroites et rapprochées,

non rectilignes et plus ou moins distinctes. Sur le bas des flancs, une bande longitudinale claire, sou¬

vent jaunâtre, couvrant les 3 dernières rangées d’écailles dorsales. Ventrales gris-olive, largement

tacheté de jaune latéralement, parfois presqu’entièrement brun sombre ou noir. Tête un peu plus som¬

bre que le corps, avec une mince bande noire partant du museau, traversant l’œil et s’étendant plus

ou moins loin sur le cou ; labiales claires, bordées de noir. Bourret (1934) décrit ainsi le spécimen de

Phnom Penh : « dessin bien marqué. Ventre blanc avec grandes taches noires presque contiguës ».

La longueur des 5 sujets de Ma Tien est comprise entre 430 et 750 mm., la queue représentant

de 18,2 à 21,3 % de la longueur totale (18 à 23 % d’après Bourret, 1936). Le spécimen de Phnom Penh

mesurait 730 mm., dont 170 pour la queue. La longueur des nouveau-nés varie de 175 à 200 mm.

(M. Smith, 1943). La plus petite femelle gestante capturée par Bergman (1955 a) mesurait 572 mm.

du museau au cloaque.

Répartition.

Cerberus rhynchops occupe presque toute l’aire de répartition du genre, à l’exception des Phi¬

lippines (où l’on trouve C. microlepis) et de l’Océanie où vit C. auslralis, forme d’ailleurs très proche

de C. rhynchops et peut-ctrc simple sous-espèce. Au Cambodge, Morice (1875) donne Cerberus rhynchops

comme commun. Nous n’en avons jamais capturé, mais Bourret (1934) a obtenu un individu à Phnom

Penh et 5 exemplaires de la collection Morice, qui ont été décrits ci-dessus, proviennent de l’embou¬

chure de la rivière qui sépare le Cambodge du Sud-Vietnam (Ha Tien).

Biologie.

Cerberus rhi/nchops vit normalement sur les côtes, particulièrement dans la mangrove. On le

trouve cependant le long des estuaires et il remonte les grands fleuves (jusqu’à 100 miles à l’intérieur

des terres, d’après M. Smith, 1943). Sa présence à Phnom Penh n’a donc rien d’extraordinaire, encore

que l’animal ait pu être pêché en aval de la ville ; toutefois l’espèce est vraisemblablement mieux repré¬

sentée au Cambodge sur les côtes du golfe de Siam et elle paraît manquer dans le Grand Lac. D’après

Taylor (1965, p. 925) « In the fîshing village of Yahling near Pattani, the snake were found at night

on the edge of the shore especially about houses built at the edge of the sea. At Ang Hin thev could be

found in mud under the houses ». C’est un Serpent de caractère paisible qui se nourrit principalement

sinon exclusivement, de Poissons.

Cerberus rhynchops est ovovivipare, comme tous les Homalopsinae. Wall (1921) signale une

femelle avec des œufs non embryonnés en février, à Rangoon et, en Inde, 3 femelles gestantes (embryons

Source : MNHN, Paris

LES SERPENTS DU CAMBODGE

129

d’environ 63 mm) à la fin de mars et en avril, ainsi que des nouveau-nés à partir du mois de mai. C’est

là apparemment un cycle identique à celui que présentent, au Cambodge, la plupart des Homalopsi-

nae. Les portées sont de 8 à 26 jeunes d’après M. Smith (1943), 9 à 35 clans l’échantillon de Bergman

(1955 a), de Java.

Genre Erpelon Lacépède, 1800

Erpelon Lacépède, Bull. Sc. Soc. Philos. Paris, vol. 2, 1800, p. 169 ; type du genre, E. tentaculatum.

Rhinopirus Merrem, Tentamen systematis amphibiorum, 1820, p. 81.

Il erpelon Waglcr, Natürlisches System der amphibien, 1830, p. 169.

Diagnose.

Assez petits Serpents strictement aquatiques, à tête fine pourvue de deux tentacules écailleux

au bout d’un museau allongé, corps plutôt mince et queue longue ; œil petit, franchement latéral, à

pupille ronde. Rostrale séparée des nasales et frontale séparée des susoculaires par une rangée de petites

écailles ; région loréale couverte de nombreuses petites écailles ; sousoculaires présentes ; 13 à 17 labiales

supérieures. Dorsales très fortement carénées en 35 à 41 rangées ; ventrales bicarénées, à peine 2 fois

plus larges que les dorsales ; sous-caudales non différenciées. 12 à 14 dents maxillaires subégales suivies,

après un diastème, par 2 crochets sillonnés, guère plus grands ; dents mandibulaires de taille décrois¬

sante postérieurement.

Une seule espèce, du centre et du Sud de la péninsule indochinoise.

Erpeton tentaculatum Lacépède, 1800

Erpelon tentaculatum Lacépède, Bull. Sc. Soc. Philos. Paris, vol. 2, 1800, p. 169 (terra typica inconnue).

Cochran, 1930, p. 31. Bourret, 1936, p. 305. Taylor, 1965, p. 930. Campden-Main, 1970, p. 79.

Herpeton tentaculatum : Günther, 1860, Proc. Zool. Soc. London, 1860, p. 114. Morice, 1875, p. 59 ;

1875 b; 1875 c. Tirant, 1885, p. 404. Boulenger, 1896, p. 25. M. Smith, 1943, p. 401.

Ilomalopsis herpeton Schlegel, Essai sur la physionomie des serpents, vol. 2, 1837, p. 359.

Diagnose.

Caractères du genre. Jusqu’à 770 mm. (1 m. d’après Tirant 1885).

Description. (PI. XXXV).

Tête petite, plate, allongée et étroite mais nettement distincte du cou ; museau allongé, pourvu

à l’extrémité de deux tentacules écailleux un peu moins longs que la distance du bout du museau au

bord antérieur de l’œil. Corps assez mince, queue longue.

Rostrale un peu plus large que haute, juste visible du dessus, portant une amorce de suture

à sa partie supéro-médiane, très déprimée à sa partie inférieure marquée par une double échancrure

en relief ; nasales grandes, aussi larges que longues, subdivisées par une suture joignant la narine cen¬

trale aux côtés du museau, séparée de la rostrale par une rangée de petites écailles (en général 5, la

médiane un peu plus grande) et séparées entre elles par 2 ou 3 petites écailles (non rarement 1 ou 2

de ces dernières manquent et les nasales sont en contact postérieurement) ; généralement 3 internasales

formant un triangle, 2 en avant et la troisième, plus petite, s’insérant légèrement entre les préfron¬

tales ; préfrontales assez grandes, aussi larges que longues ; frontale un peu plus longue que large,

beaucoup plus courte que sa distance au bout du museau, un peu plus courte que les pariétales, sépa¬

rée des susoculaires par 2 à 8 petites écailles en 1 et parfois 2 rangées ; susoculaires courtes ; pariétales

1 564 020 6 g

Source : MNHN, Paris

130

H. SAINT GIRONS

bien développées, plus longues que larges. En avant de la préoculaire, tout le côté de la tête est recou¬

vert de nombreuses petites écailles ; 1 assez grande préoculaire (exceptionnellement 2) ; 3 ou 4 sousocu-

laires faisant partie d’une série d’écailles assez régulières surmontant les labiales supérieures ; 2 à 3

postoculaires, l’inférieure généralement très petite ; 1 seule temporale différenciée, parfois même aucune.

14 à 18 petites labiales supérieures, la 8 e et la 9 e sous l’œil ; 19 à 22 petites labiales inférieures ; mentale

très petite, plus haute q ue large ; pas de mentonnières différenciées, mais sillon gulaire très accusé

Les deux branches de la mandibule sont presque parallèles et semblent complètement indépendantes.

Toutes les écailles sont striées et, à l’exception des grandes plaques céphaliques et d’une partie des

loréales, toutes sont carénées ; même les labiales portent quelques petites saillies.

Écailles dorsales très fortement carénées, en 35 à 41 rangées. Ventrales étroites, à peine 2 fois

plus larges que les dorsales et pourvues de 2 fortes carènes parallèles ; ces ventrales ne se différencient

que sous le cou, à une distance de l’occiput qui varie de 1 à 2 fois 1/2 la longueur de la tête ; leur nom¬

bre (95 à 116) n’a donc pas grande signification. Le nombre des rangées d’écailles dorsales est, en

moyenne, égal à 1 fois 1/2 le nombre des ventrales, c’est-à-dire qu’à 2 ventrales correspondent 3 dor¬

sales, la différence étant moindre dans la partie antérieure du corps, plus grande dans la partie posté¬

rieure. Fente anale bordée antérieurement par 2 à 3, parfois 5 écailles légèrement carénées. Sous-cau¬

dales non différenciées ; 126 à 151 rangées d’écailles du cloaque à l’extrémité de la queue chez les mâles,

120 et 123 chez les femelles ; écaille terminale petite.

Un individu (femelle 70-568) présente une ornementation particulièrement nette qui sera décrite

en premier. Dos gris-brun, marqué d’une échelle irrégulière et parfois incomplète, brun foncé. Flancs

et ventre ornés de bandes longitudinales alternativement marron et beige, plus claires sous le ventre,

à savoir : 1 mince bande claire sur les ventrales puis, de chaque côté, 3 bandes marron et 3 bandes

beige alternées, la dernière bande claire bordant la zone dorsale gris foncé. Surtout dans le tiers anté¬

rieur du corps, les bandes longitudinales sont interrompues, sur les flancs et le ventre, par des barres

ou des taches claires transversales. Sur la tête, une large bande médiane gris foncé, entourée par 2 ban¬

des claires commençant sur la partie supérieure des tentacules, leur limite inférieure, très nette et

soulignée d’une mince ligne noire, passant au milieu de l’œil ; plus bas encore, une bande marron mor¬

dant à peine sur les labiales supérieures ; celles-ci sont beige, les labiales inférieures blanches. Toutes

ces bandes longitudinales de la tête se continuent sur le cou, puis rejoignent leurs homologues du dos

et des flancs. Menton et gorge beige, marqués de blanc.

Les autres spécimens ont des teintes beaucoup moins nettes et plus uniformément grisâtres ;

en outre, les bandes longitudinales s’effacent partiellement au profit des marques transversales. L’échelle

dorsale est transformée en barres vertébrales irrégulières, avec une série de taches sombres sur le haut

des flancs ; surtout dans la partie antérieure du corps, il existe des barres transversales noires, ou blan¬

ches bordées de noir, sur le bas des flancs. Néanmoins, le dessin reste fondamentalement le même.

L’iris est cuivré, tacheté de noir et traversé par une bande noire longitudinale. Vivant ou mort, l’ani¬

mal sec est presqu’uniformément grisâtre ou brunâtre.

Le mâle S 227, qui n’a pas été mis en collection et ne figure pas au tableau, long de 592 mm

(queue = 206) était apparemment au début de sa première période de reproduction. La queue repré¬

sente 33,6 à 35,5 % de la longueur totale chez les mâles, 30,7 et 31,6 chez les 2 femelles.

Remarques.

Le spécimen un peu particulier décrit par Taylor (1965, p. 933) nous semble entrer dans la

marge de variation de notre échantillon, sauf en ce qui concerne le nombre un peu plus élevé de ven¬

trales. Sa coloration est même voisine de celle de la majorité de nos spécimens, alors que l’ornemen¬

tation de la femelle 70-568, pour nous un peu exceptionnelle, correspond à celle de la forme typique

décrite par Taylor, p. 930.

Biologie.

Erpeton tentaculatum, le plus aquatique des Homalopsinés, vit uniquement dans les étendues

d’eau assez importantes, mais calmes, qu’elles soient douces, saumâtres ou salées : lacs, fleuves et

Source : MNHN, Paris

LES SERPENTS DU CAMBODGE

131

rivières assez profondes, estuaires, lagunes, etc... Ce Serpent ne vient sans doute jamais à terre et lors¬

qu’on le dépose sur le sol il s’y déplace avec une difficulté évidente, entrecoupant de brefs moments

d’agitation au cours desquels il progresse de quelques mètres, par de longs moments d’immobilité

totale ; pris en main, il ne se débat ni ne tente de mordre, mais donne une curieuse sensation de rigi¬

dité. Deux individus captifs passaient tout leur temps dissimulés sous les pierres ou les tuiles du fond

de leur aquarium, montant de temps en temps, avec une grande lenteur, à la surface pour respirer.

Ils se nourrissaient de petits Poissons et ce sont les seules proies que nous ayons trouvées dans l'estomac

des sujets autopsiés, à l’exclusion de tout débri végétal. Il est probable que dans la nature les Erpeton

chassent à l’affût, dissimulés dans la végétation aquatique à une faible profondeur. On a émis l’hypo¬

thèse que leurs tentacules, qu’un léger courant suffit effectivement à faire bouger, pouvaient jouer

le rôle d’appât ; il n’est pas impossible que ces formations incitent de temps à autre un petit Poisson

à s’approcher de la tête du Serpent encore plus près qu’il ne l’aurait fait sans cela, mais il faut avouer

qu’en réalité nous ignorons encore tout de leur rôle, si tant est qu’elles en aient un. A Phnom Penh, on

capture des Erpeton à peu près toute l’année ; au contraire, à Trapeang Chan, les pêcheurs ne les trou¬

vent dans leurs nasses ou leurs filets qu’au moment du maximum de la crue du Grand Lac, c’est-à-dire

de septembre à novembre.

Notre échantillon, de novembre, comprend, outre 2 immatures et 2 spécimens de sexe indé¬

terminé ramenés vivants en France, 1 femelle adulte au repos sexuel, 5 mâles adultes en activité sexuelle

mais n’ayant pas encore une grande quantité de spermatozoïdes dans le canal déférent et 1 jeune mâle

en tout début de spermiogenèse qui atteignait sans doute sa maturité sexuelle. Ces quelques données

plaident en faveur d’un cycle sexuel analogue à celui de la majorité des Homalopsinés, peut-être un

peu plus tardif que la moyenne, avec une seule période de reproduction, la mise-bas ayant lieu sans

doute en mai ou juin. Deux femelles de la collection Morice, provenant de Tay-Ninh (Sud-Vietnam)

et mesurant 561 et 602 mm, étaient respectivement pourvues de 5 et 6 embryons presqu’à terme dont

la longueur totale variait de 193 à 224 mm.

Tableau XXIII. — Erpeton lenlacidatum

n°

70-561

70-562

70-563

70-564

70-565

70-566

70-567

70-568

Sexe

Long, totale.

680

675

635

690

535

449

630

458

Long, queue ... .

215

240

215

235

180

148

220

142

Dorsales.

Ventrales 1 .

106

103

116

103

Sous-caudales....

123

151

126

134

149

123

141

120

Internasales.

Loréales.

Préoculaires.

2-1

1-1

Sous-oculaires .. .

3-3

4-4

3-3

4-4

Postoculaires.

3-3

2-3

2-2

2-3

2-2

3-3

2-2

Temporales.

.. 1+n

1 + n

1+n

1 + n

1+n

Labiales sup.

15-14

15-15

15-17

16-16

16-15

15-14

15-15

Labiales inf.

19-20

21-20

20-20

19-21

20-20

19-20

22-20

20-20

Localités.

Trapeang

Chan seulement.

1. A partir de la première écaille différenciée, bicarénée.

Famille des ELAPIDAE

Serpents de taille petite à grande, pour la plupart terrestres. Maxillaire court portant en avant

un crochet sillonné ou canaliculaire, généralement suivi d’une ou plusieurs petites dents pleines ; hypa-

Source : MNHN , Paris

132

H. SAINT GIRONS

pophyses développées sur toute la colonne vertébrale. Pas de loréale ; plaques céphaliques toujours

grandes. Œil moyen à petit, à pupille ronde ; présence d’une grande glande à venin.

Toutes les régions chaudes du Globe ; particulièrement abondants en Australie.

Clef des genres du Cambodge.

I — Dorsales en 13 à 15 rangées.

A — Rangée d’écailles vertébrales élargie. Anale entière ; sous-caudales simples

au moins antérieurement ; 2 postoculaires . Bungarus

B — Rangée d’écailles vertébrales non élargie.

1 — Moins de 40 paires de sous-caudales. Anale divisée ; 2 postoculaires. Calliophis

2 — Plus de 80 sous-caudales, les antérieures généralement simples ;

3 postoculaires. Ophiopliagus

II — Dorsales en 19 à 23 rangées. Anale entière, sous-caudales divisées ; 3 postoculaires. Naja

Genre Calliophis Gray, 1834

Calliophis Gray, Illustration of Indian Zoology, vol. 2, 1834, p. 86 ; type du genre, C. gracilis.

Hemibungarus Peters, Mon. Acad. Berlin, 1863 ; type du genre, H. calligaster.

Diagnose.

Serpents terrestres de taille moyenne ou petite, à tète peu distincte du cou, corps allongé régu¬

lièrement cylindrique et queue courte ; œil petit à pupille ronde. Pas de loréale ; nasale complètement

divisée ; dorsales lisses en 13 à 15 rangées, anale simple, sous-caudales doubles. 1 crochet assez court

et profondément sillonné en avant du maxillaire, suivi ou non de quelques petites dents ; dents man-

dibulaires subégales.

Tout le Sud-Est asiatique, de l’Inde à la Chine méridionale et l’Indonésie.

Clef des espèces du Cambodge.

I — Temporale antérieure en contact avec 3 labiales. Dos brun clair, discrètement marqué de petits

points noirs espacés ; ligne vertébrale sombre visible ou non ; ventre saumon uniforme.

C. maculiceps

II — Temporale antérieure en contact avec 2 labiales. Dos brun rougeâtre, marqué de minces lignes

transversales noires ; ventre rouge, taché de noir. (C. macclellandii)

Seul Calliophis maculiceps existe certainement au Cambodge. C. macclellandii, espèce plus

septentrionale et de montagne, pourrait à la rigueur se trouver dans les montagnes de l’extrême Nord-

Est du pays, puisqu’elle a été signalé du Sud-Vietnam (Da Lat et Lao Bao).

Calliophis maculiceps (Günther, 1859)

Elaps maculiceps Günther, Catalogue of the colubrine snakes in the British Muséum, 1859, p. 232

(terra typica, « East Indies »).

Source : MNHN, Paris

LES SERPENTS DU CAMBODGE

133

Calliophis maculiceps : Günther, 1864, p. 351. Morice, 1875, p. 61. Tirant, 1885, p. 395. Boulenger,

1890, p. 384 ; 1896, p. 397. Cochran, 1930, p. 27. Bourret, 1936, p. 403. M. Smith, 1943, p. 420.

Taylor, 1965, p. 972. Campden-Main, 1970, p. 91. Deuve, 1970, p. 220.

Calliophis maculiceps univirgalus M. Smith, J. Nat. Hist. Soc. Siain, vol. 1, p. 123 (localité du type,

Nong Kai Ploi, Thaïlande) non Elaps univirgatus (Günther). Nom. nov. : C. m. smithi Klern-

mer, 1963 et C. m. malcolmi Taylor, 1965.

Calliophis maculiceps punctulalus Bourret, Bull. gén. Instr. pub. Hanoi, 1934, vol. 6, p. 24 (terra typica,

Cambodge) ; 1936, p. 405.

Calliophis maculiceps michaeli Deuve, 1961, p. 28 (localité du type, Laos).

Calliophis liugyi Cochran, Proc. Biol. Soc. Washington, vol. 40, 1927, p. 190 (terra typica, Koh Tao

golfe de Siam).

Diagnose.

Jusqu’à 485 mm. Petit Serpent à tète peu distincte du cou, corps cylindrique allongé et queue

courte ; œil petit à pupille ronde. Tête noire, dos brun clair avec de petits points noirs latéraux, ou

des marques dorsales plus ou moins transversales, ou une ligne vertébrale sombre ; 2 anneaux noirs,

complets ou non, l’un à la base de la queue, l’autre près de son extrémité ; ventre saumon, queue blan¬

che tachetée de noir par dessous. Nasale entièrement divisée ; pas de loréale ; 1 préoculaire ; 2 postocu¬

laires ; 1 -f- 2 temporales, la première très grande ; 7 labiales supérieures (3,4) ; mentonnières anté¬

rieures plus grandes que les postérieures. Dorsales lisses en 13 rangées ; 174 à 186 ventrales chez les

mâles, 189 à 203 chez les femelles (250 d’après Bourret ?) ; anale divisée ; 25 à 31 paires de sous-cau¬

dales chez les mâles, 21 à 25 chez les femelles.

Description (femelle 70-569). PI. XXXVI.

Rostrale plus large que haute, fortement échancrée par dessous et à peine visible par dessus ;

internasales plus larges que longues ; préfrontales aussi larges que longues, largement en contact avec

les susoculaires ; frontale hexagonale, 1 fois 1/2 plus longue que large, presqu’aussi longue que sa dis¬

tance au bout du museau, nettement moins longue que les pariétales ; pariétales grandes, 1 fois 1 /2

plus longues que larges. Nasale entièrement divisée, la narine étant située juste en avant de la suture ;

pas de loréale ; 1 préoculaire pas très grande, en contact avec la nasale postérieure ; 2 postoculaires

subégales ; 1 + 2 temporales, la première très grande, à peu près rectangulaire, aussi large et plus

longue que la frontale, en contact avec les 5 e , 6 e et 7 e labiales supérieures, les 3 e et 4 e bordant l’œil ;

7 labiales inférieures, les 5 premières plus hautes et en contact avec les mentonnières (la 5 e encore par¬

tiellement en contact avec les mentonnières antérieures) ; mentale triangulaire, aussi haute que large ;

mentonnières antérieures grandes, 2 fois plus longues que larges ; mentonnières postérieures un peu

moins larges et 1 fois 1 /2 moins longues que les antérieures, en contact sur presque toute leur lon¬

gueur.

Écailles dorsales lisses en 13 rangées (13-13-13). 196 ventrales lisses et arrondies ; anale divi¬

sée ; 24 paires de sous-caudales.

Dos brun clair, plus pâle sur les flancs qui sont marqués en haut d’une rangée longitudinale

de petits points noirs espacés ; sur la ligne médiane, petits points noirs sur le cou, puis mince ligne

vertébrale brune, à peine visible tout d’abord, un peu plus nette sur la partie postérieure du corps

et la queue ; une large tache dorsale noire au dessus du cloaque, une autre près de l’extrémité de la

queue. Nuque noire, dessus de la tête noir taché de beige ; labiales supérieures beige, sur toute leur

hauteur en arrière de l’œil, dans leur partie inférieure seulement au delà. Labiales inférieures, menton

et gorge blanc ; poitrine saumon très clair, ventre saumon, plus foncé dans sa partie postérieure ; des¬

sous de la queue blanc avec des marques noires assez larges, chacune d’entre elles recouvrant presque

toute une sous-caudale. Iris noir.

Longueur totale = 333 mm. ; longueur de la queue = 27 mm., soit 8,1 % de la longueur totale.

L’animal était adulte.

Source : MNHN, Paris

134

H. SAINT GIRONS

En 1934 (p. 24), Bourret a décrit un spécimen du Cambodge, de localité inconnue, pour lequel

il créa la sous-espèce C. m. punctulalus. Les caractères en sont les suivants : « 1 préoculaire ; 2 postocu¬

laires ; 7 supralabiales (3.4) ; 1 -}- 1 temporales. 182 ventrales ; 27 sous-caudales. Brun rouge pâle

dessus. Rouge vif dessous. Le dos porte une large bande transversale sur le cou ; une autre à la nais¬

sance de la queue, en pointe vers l’avant, laissant en son centre 2 petites taches claires symétriques ;

une troisième bande un peu avant le bout de la queue. Plusieurs rangées (3 à 5) longitudinales irrégu¬

lières, de très petits points noirs. Les marques de la tète, pas très distinctes, comprennent une mince

bande transversale au niveau des yeux, réunis à la bande transversale au cou par trois bandes sombres,

longitudinales, parallèles, l’une médiane, assez large, les deux autres très minces passant par les yeux.

La queue porte dorsalement quelques petits points noirs ; elle est blanche en dessous avec de larges

taches quadrangulaires, non symétriques. Longueur totale = 274 mm. ; longueur de la queue = 29 mm.,

R = 0,11 (ce qui correspond à 11 % de la longueur totale selon la terminologie que nous utilisons

ici) ». Compte tenu du nombre des ventrales et des sous-caudales, ainsi que de la longueur relative

de la queue, nous supposons que ce spécimen était un mâle.

Fig. 10. — Écaillure céphalique de Calliophis maculiceps (n° 70-569).

Répartition.

Péninsule indochinoise, à l’exception des régions montagneuses du Nord et du Nord-Est et

Indonésie. Le seul exemplaire du Cambodge que nous ayons eu entre les mains provient de Trapeang

Chan.

Remarques.

De nombreuses sous-espèces ont été décrites, basées sur le nombre des plaques ventrales et

des différences de colorations. D’après les descriptions originales, on pourrait donner la clef suivante :

I — Pas de ligne vertébrale noire.

A — Plus de 200 ventrales. C. m. maculiceps

B — Moins de 200 ventrales (Cambodge, Cochinchine). C. m. punctulatus

Source : MNHN, Paris

I.ES SERPENTS DU CAMBODGE

135

Il — Une ligne vertébrale noire.

A — Plus de 200 ventrales (Laos). C. m. michaelis

B — Moins de 200 ventrales (Thaïlande). C. m. smithi (= C. m. univirgatus)

En réalité, les différences dans le nombre des ventrales sont moins nettes et constantes qu’on

ne le croyait initialement. En ce qui concerne les formes dépourvues de ligne vertébrale noire, C. m.

punctulalus (d’après le type du Cambodge et quelques autres spécimens provenant probablement

de Cochinchine) aurait 172 à 182 ventrales. Or notre exemplaire en possède 196 et ceux de Thaïlande

(d’après Taylor, 1965) 177 à 199.

Pour les formes pourvues d’une ligne vertébrale noire, Deuve conclut dans sa dernière publi¬

cation (1970) « Une révision de ces variétés s’impose quand on disposera de plus de matériel. Elles

me semblent artificielles et instables. Si certains C. m. michaelis du Laos présentent effectivement

un nombre de ventrales très supérieur à celui trouvé sur les C. m. univirgalus, d’autres en tous points

sembables quant à l’ornementation, rentrent dans les limites de C. m. univirgatus ».

D’autre part, des spécimens avec et sans ligne vertébrale coexistent largement dans la péninsule

indochinoise. En conséquence, ou bien ils représentent 2 espèces différentes, ou bien (ce qui nous sem¬

ble plus probable) ces différences de coloration rentrent dans le cadre des variations individuelles,

peut-être en tant que « phases » bien tranchées.

Rappelons enfin que Calliophis hughi Cochran, 1927 n’existe pas. L’espèce a été décrite d’après

un exemplaire de l’île de Koh Tao, dans le golfe de Siam, caractérisé par un nombre de ventrales très

élevé (285). Il s’agit en fait d’une erreur, le chiffre réel étant 186 (Campden-Main, 1969 a).

Biologie.

Calliophis maculiceps est un petit Serpent nocturne que l’on voit rarement et qui a presque

toujours été pris sous des souches, des tas de bois ou de débris divers, dans les cavités des termitières

ou même (Deuve, 1970) dans la terre. De naturel timide, il est très peu porté à mordre et on ne connaît

aucun cas d’envenimation humaine. M. Smith (1914) et Taylor (1965) ont l’un et l’autre trouvé un

Typhlops dans l’estomac de sujets autopsiés et ce régime confirme les mœurs semi-fouisseuses de l’espèce.

Il est probable que, comme Calliophis maccellandii, C. maculiceps se nourrit également de Calamaria

et de petits Scincidés plus ou moins fouisseurs.

Notre spécimen, du 13 juin, contenait 5 œufs allongés de 12 mm. dans les oviductes. Il n’y a

pas, à notre connaissance, d’autres données sur la reproduction de cette espèce dans la péninsule indo¬

chinoise. Chez Calliophis maccellandii des femelles gestantes ont été trouvées de juin à août et il semble

que l’embryon soit déjà assez développé au moment de la ponte.

Genre Bungarus Daudin, 1803

Bungarus Daudin, Mag. Encycl., vol. 5, an 8 (1803), p. 434 (d’après Russell, Indian Serpents, vol. 1,

1796, p. 3, pl. 3) ; Histoire Naturelle des Reptiles, vol. 5, 1803, p. 263 ; type du genre, B. fascia-

tus.

Diagnose.

Serpents d’assez grande taille, à tête massive et courte, peu distincte du cou, corps plutôt lourd,

queue courte ; museau arrondi, œil assez petit à pupille ronde. Nasale complètement divisée ; pas

de loréale ; dorsales lisses en 13 à 19 rangées, le rang vertébral plus large ; ventrales lisses ; anale entière ;

sous-caudales entières au moins dans la partie antérieure de la queue. Une paire de forts crochets pro¬

fondément sillonnés à l’avant du maxillaire, suivie de 1 à 4 petites dents souvent légèrement canne¬

lées ; dents mandibulaires antérieures plus grandes.

Tout le Sud et le Sud-Est asiatique, de l’Inde à la Chine méridionale et l’Indonésie.

Source : MNHN, Paris

136

H. SAINT GIRONS

Clef des espèces du Cambodge.

I — Dorsales en 17 rangées.

A — Moins de 40 sous-caudales. Corps complètement annelé de noir et de jaune ;

ligne vertébrale saillante ; queue courte à extrémité obtuse . B. fasciatus

B — Plus de 40 sous-caudales. Dos et flancs annelés de noir et de blanc, mais ventre

uniformément ivoire ; queue conique. B. candidus

II — Dorsales en 15 rangées. Tète et cou rouge ou orange ; ventre, queue et ligne

vertébrale orangé ou jaunâtre ; reste du corps noir, avec 2 lignes

latérales rougeâtre ou orangé. (B. flaviceps)

Bungarus flaviceps est surtout répandu en Malaisie et en Indonésie et il semble que les 2 spé¬

cimens signalés par Tirant (1885) de Nui Dinh (Cochinchine) soient les seuls représentants connus

de l’espèce au Nord de l’Isthme de Kra. S’il ne s’agit pas d’une importation, accidentelle ou non —

les grands Serpents venimeux, surtout lorsqu’ils sont spectaculaires, sont souvent transportés dans

un but commercial — B. flaviceps pourrait éventuellement se trouver au Cambodge.

Bungarus fascialus (Schneider, 1801)

Pseudoboa fasciala Schneider, Historiae amphibiorum naturalis et literariae, fasc. 2, 1801, p. 283 (d’après

Russell, Indian Serpents, vol. 1, 1796, p. 3, pl. 3) ; terra typica, Bengal.

Bungarus annularis Daudin, Histoire naturelle des Reptiles, vol. 5, 1803, p. 265.

Bungarus fasciatus : Morice, 1875, p. 61. Tirant, 1885, p. 394. Boulenger, 1890, p. 388 ; 1896, p. 366.

Pope, 1935, p. 332. Bourret, 1936, p. 385. M. Smith, 1943, p. 411. Tweedie, 1954, p. 90. Taylor,

1965, p. 90. Campden-Main, 1970, p. 88. Deuve, 1970, p. 207.

Diagnose.

Grand Serpent (jusqu’à 2 100 mm.) régulièrement annelé de noir et de jaune, à ligne vertébrale

saillante et queue courte. Pas de loréale ; 1 préoculaire ; 2 postoculaires ; 1 + 2 -}- 3 temporales ; 7

labiales supérieures (3,4) ; 7 labiales inférieures ; mentonnières subégales. Dorsales lisses en 15 rangées,

le rang vertébral très élargi ; 200 à 234 ventrales ; anale entière ; 23 à 40 sous-caudales simples.

Description. (PI. XXXVII).

Tête large et courte, peu distincte du cou, museau court, œil plutôt petit à pupille ronde ; corps

assez massif, ligne vertébrale saillante, queue courte à extrémité obtuse.

Rostrale plus large que haute, bien visible du dessus, très échancrée par dessous ; internasales

un peu plus larges que longues, rétrécies en avant ; préfrontales aussi larges que longues, largement

en contact avec les préoculaires ; frontale un peu plus longue que large, aussi longue que sa distance

au bout du museau, plus courte que les pariétales ; pariétales grandes, un peu plus longues que larges.

Nasale plus longue que large, élargie en avant où sa suture avec la rostrale est 2 fois plus longue que

celle des internasales ; narine grande, occupant toute la hauteur de l’écaille et située à son tiers posté¬

rieur ; pas de loréale ; 1 préoculaire, pas très haute et. ne dépassant pas le niveau du bord supérieur

de l’œil, largement en contact avec la nasale ; 2 postoculaires, la supérieure plus grande et, chez un

individu, soudée à la susoculaire ; 1 + 2 -f- 3 temporales, bien différenciées et régulières, l’antérieure

à peine plus longue que large. 7 labiales supérieures, pour la plupart hautes, la 3 e et la 4 e bordant l’œil,

la 6 e la plus grande ; 7 labiales inférieures, les 4 premières plus hautes et en contact avec les menton-

Source : MNHN, Paris

LES SERPENTS DU CAMBODGE

137

iiières (les 3 premières seulement avec les mentonnières antérieures) ; mentale beaucoup plus large

que haute ; mentonnières assez grandes, les antérieures presque 2 fois plus longues que larges, les posté¬

rieures aussi longues ou un peu moins longues que les précédentes, séparées postérieurement par une

assez grande gulaire impaire.

Écailles dorsales lisses en 15 rangées (17-15-15), les écailles du rang vertébral 2 fois plus larges

que longues. 210 à 217 ventrales lisses et arrondies ; anale entière ; 36 sous-caudales simples chez les

mâles, 32 à 34 chez les femelles.

Corps régulièrement annelé de noir et de jaune ; 17 à 19 anneaux noirs (dont 3 pour la queue),

le premier et les derniers à partir du cloaque étant souvent incomplets ventralement. Sur le dos, les

bandes jaunes sont larges de 5 à 6 écailles (2 à 4 sur la queue), les bandes noires larges de 8 à 11 écailles

(7 seulement sur la queue) ; sous le ventre, la proportion entre les bandes jaunes et noires s’inverse.

Sur la partie antérieure du cou, large bande noire longitudinale qui atteint les ventrales en arrière et,

en avant, s’amincit jusqu’à la frontale ; sur la tête, un épais V renversé noir ou brun foncé, la pointe

sur le museau, les branches atteignant la région temporale, en contact ou non avec la bande occipitale

sur la frontale ; labiales supérieures gris-jaunâtre, labiales inférieures, menton et gorge jaune.

La queue représente 9,7 % de la longueur totale chez un mâle, 7,1 à 9,1 % chez les femelles

adultes.

Répartition.

De l’Inde au Sud de la Chine et l’Indonésie. Au Cambodge, nos exemplaires proviennent de

Trapeang Chan ; nous avons vu en outre un animal écrasé sur la route près de Tuk Sap et un des deux

spécimens de la collection de l’Institut Pasteur provient des environs de Phnom Penh.

Remarques.

Le nombre d’anneaux noirs du corps et de la queue (17 à 19) semble remarquablement bas

et constant dans notre échantillon. Bourret en compte de 24 à 32 pour l’Indochine (surtout du Nord),

Taylor 28 pour un spécimen de Thaïlande septentrionale, Deuve 24 à 29 au Laos et, pour le Vietnam

du Sud, Campden-Main donne les chiffres de 19 à 29 bandes noires sur le corps, plus 3 à 6 sur la queue.

Biologie.

Les spécimens de Trapeang Chan ont été capturés le plus souvent la nuit, alors qu’ils circulaient

sur le bord des routes ou des chemins, une fois de jour sous un gros tas de branchages pourrissants.

Durant la saison sèche, nous n’en avons vus qu’à Tuk Sap, région où l’hiver est plus chaud et moins

sec. Ils ne se sont jamais montrés agressifs, ni très rapides, mais paraissent plus actifs la nuit et se met¬

tent parfois en position de défense, le cou légèrement replié, alors que dans la journée ils cherchent

seulement à se dissimuler et, lorsqu’on les en empêche, ne traduisent leur irritation que par de brusques

sursauts de tout le corps ; dans l’ensemble, ils semblent extrêmement peu portés à mordre mais les

habitants les traitent, à juste titre, avec respect. Un seul des sujets autopsiés avait une proie dans l’esto¬

mac, un Serpent d’environ 80 cm. de long (probablement Xenochrophis piscator ), en partie digéré. D’après

la littérature, Bungarus fasciatus fréquente des biotopes variés, en plaine et en montagne, mais tou¬

jours au voisinage des zones humides, voire marécageuses et (Deuve, 1970) se ferait même prendre

dans les nasses et les filets des pêcheurs. Pope (1935) ne note à son menu que des Reptiles (Lézards,

Serpents et leurs œufs), alors que de nombreux auteurs signalent qu’il se nourrit également d’Ampbi-

biens et de Mammifères. L’ophiophagie reste toutefois le trait le plus caractéristique du régime ali¬

mentaire de l’espèce. Les cas d’envenimation humaines sont extrêmement rares.

Notre unique mâle était en activité sexuelle le 3 novembre, le segment sexuel du rein ne parais¬

sant toutefois pas avoir encore atteint son plein développement. Sur 4 femelles adultes, celle du 7 juin

avait 5 œufs de 45 mm. de long dans les oviductes, deux, des 2 et 9 novembre, étaient au repos sexuel

et la dernière, du 6 novembre, en tout début de vitellogenèse (follicules ovariens de 8 à 10 mm. de long).

Pope (1935) signale une ponte en mai dans le Sud de la Chine et une éclosion en mai en Birmanie. Ces

Source : MNHN, Paris

138

H. SA

GIRONS

données fragmentaires suggèrent un accouplement hivernal, avec des pontes à la fin du printemps

et des naissances estivales, c’est-à-dire un cycle sexuel assez semblable à celui de Naja naja et Ophio-

phagus hannah. De Rooij (1917) cite une ponte de 8 œufs et Kopstein (1938) une autre de 11.

Tableau XXIV.

— Bungarus fasciatus

IPC 13 B

70-570

70-571

70-572

70-573

70-574

EPC 314

. 6

1320

655

1270

1390

1330+

Long, queue ..

110

135

90+

. 15

. 211

216

217

215

210

217

Sous-caudales..

. 36

25+

. 1

. 2-2

1-1

2-2

Temporales. . ..

. 1+2+3

1+2+3

Labiales sup. ..

. 7

Localités.

. P.P.

T.C.

P. P. — Phnom

Penh. T.C. = Trapeang

Chan.

Bungarus candidus (Linnaeus, 1758)

Coluber candidus Linnaeus, Muséum S.R.M. Adolphi Friderici Regis Svccorum..., 1754, p. 32 ; Systema

naturae, 10 e Éd., 1758, p. 223 (terra typica, Inde).

Bungarus candidus : Boulenger, 1896, p. 368 (part.). Bourret, 1936, p. 387. M. Smith, 1943, p. 416.

Tweedie, 1954, p. 91. Taylor, 1965, p. 940. Campden-Main, 1970, p. 87. Dcuve, 1970, p. 210.

Bungarus semifascialus : Günther, 1864, p. 345. Morice, 1875, p. 61.

Bungarus coeruleus : Tirant, 1885, p. 394. Boulenger, 1890, p. 388.

Diagnose.

Assez grand Serpent (jusqu’à 1 452 mm.), régulièrement annelé de noir et de blanc-jaunâtre

sur le dos et les flancs, le ventre étant ivoire ; queue courte, conique. Pas de loréale ; 1 préoculaire ;

2 postoculaires ; 1 + 2 + 3 temporales ; 7 labiales supérieures (3,4) : 7 labiales inférieures ; menton¬

nières subégales. Dorsales lisses en 15 rangées, le rang vertébral très élargi ; 209 à 225 ventrales ; anale

entière ; 37 à 58 sous-caudales simples.

Description (IPC 5 A).

Rostrale à peine plus large que haute, bien visible du dessus, fortement encochée par dessous ;

internasales petites, rétrécies en avant ; préfrontales aussi larges que longues, largement en contact

avec les préoculaires ; frontale un peu plus longue que large, plus courte que sa distance au bout du

museau, beaucoup plus courte que les pariétales. Nasale entièrement divisée, la narine étant située

au tiers postérieur de l’écaille ; 1 préoculaire, pas très haute et largement en contact avec la nasale ;

2 postoculaires, la supérieure un peu plus grande ; 1 + 2 + 3 temporales régulières et bien différenciées.

7 labiales supérieures, pour la plupart hautes, la 3 e et la 4 e bordant l’œil, la 6 e plus grande ; 7 labiales

inférieures, les 4 premières plus hautes et en contact avec les mentonnières (les 3 premières seulement

avec les mentonnières antérieures) ; mentale beaucoup plus large que haute ; mentonnières antérieures

Source : MNHN, Paris

LES SERPENTS DU CAMBODGE

139

presque 2 fois plus longues que larges ; mentonnières postérieures un peu plus petites que les anté¬

rieures, séparées postérieurement par une assez grande gulaire impaire.

Écailles dorsales lisses en 15 rangées (17-15-15), les écailles du rang vertébral 2 fois plus larges

que longues dans toute la partie antérieure du corps. 219 ventrales lisses et arrondies ; anale entière ;

53 sous-caudales simples.

Vu du dessus, l’animal paraît annelé de noir et de blanc-jaunâtre, mais les bandes noires ne se

rejoignent pas sous le ventre qui est uniformément ivoire. Les bandes noires dorsales, à peu près 2

fois plus larges que les bandes claires, sont au nombre de 30, dont 8 pour la queue, chiffres tout à fait

normaux pour l’espèce (d’après Campden-Main, 20 à 25 bandes blanches sur le dos, 7 à 10 sur la queue).

Dessus de la tête entièrement noir, à l’exception d’un collier blanchâtre interrompu sur la nuque ;

labiales, menton et gorge blanc.

D’après Bourret (1936), la queue représente 12 à 15 % de la longueur totale, c’est-à-dire nette¬

ment plus que chez Bungarus fascialus.

Répartition.

Centre et Sud de la péninsule indochinoise, Indonésie. Le seul exemplaire que nous ayons vu

du Cambodge provient de Bokor, mais l’espèce n’est certainement pas aussi localisée et a d’ailleurs

été capturée au Sud Vietnam à proximité immédiate de la frontière (Tay Ninh).

Biologie.

Bungarus candidus est apparemment plus rare au Cambodge que B. fascialus, tout au moins

dans la plaine centrale. Ceci mis à part, les mœurs des deux espèces semblent très semblables, B. can¬

didus étant peut-être plus strictement ophiophage.

De Rooij (1917) cite des pontes de 6 à 10 œufs et Taylor (1965) décrit une lutte rituelle entre

deux mâles, malheureusement sans en préciser la date.

Genre Naja Laurenti, 1768

Naja Laurenti, Specimen medicum, exibens synopsis reptilium emendatum, 1768, p. 90. Type du genre,

Coluber naja Linnaeus.

Diagnose.

Serpents terrestres de taille moyenne ou grande, à tête peu distincte du cou, celui-ci pouvant

fréquemment se dilater pour former un capuchon ; œil plutôt petit à pupille ronde ; corps cylindrique

robuste, queue relativement courte. Pas de loréale ; dorsales lisses en 15 à 25 rangées, très légèrement

obliques sur les flancs ; anale entière ; sous-caudales doubles. 1 grande dent très fortement sillonnée

ou même canaliculée en avant du maxillaire, souvent suivie d’une petite dent pleine ou légèrement

cannelée ; dents mandibulaires antérieures plus longues.

Toute l’Afrique et l’Asie méridionale. Une seule espèce au Cambodge.

Naja naja (Linnaeus, 1758)

Coluber naja Linnaeus, Systema naturae, 1758, 10 e Éd., p. 221. Terra typica, « in India orientali ».

Naja sputatrix Boie, Isis, 1827, p. 557 (terra typica, Java).

Naja kaouthia Lesson in Férussac, Bull. Sci. Nat. Paris, vol. 25, 1831, p. 122 (terra typica, Bengale).

Deraniyagala, 1963, p. 45.

Naja alra Cantor, Ann. Mag. nat. Hist. London, vol. 9, 1842, p. 482 (terra typica, île de Chusan, Chine).

Source : MNHN , Paris

140

H. SAINT GIRONS

Naja tripudians : Morice, 1875, p. 61. Tirant, 1885, p. 392. Boulengcr, 1896, p. 380.

Naja oxiana Eichwald, Zool. Spec., vol. 3, 1831, p. 171 (terra typica, Transeaspie). Deraniyagala, 1963,

p. 45.

Naja naja : Cochran, 1930, p. 36. Bourret, 1936, p. 394. M. Smith, 1943, p. 531. Deraniyagala, 1963,

p. 45. Taylor, 1965, p. 946. Deuve, 1970, p. 214. Campilen-Main, 1970, p. 92.

Diagnose.

Jusqu’à 2 300 mm. Grand Serpent à tête massive, non détachée d’un cou qui peut s’élargir

en capuchon, corps robuste, queue plutôt courte ; œil assez petit, à pupille ronde ; coloration variable,

sombre ou claire, mais jamais contrastée. Pas de loréale ; 1 préoculaire ; 3 posloculaires ; 2 très grandes

temporales antérieures ; 7 labiales supérieures (3,4) ; 8 labiales inférieures ; mentonnières antérieures

plus larges que les postérieures. Dorsales lisses en 15 à 25 rangées (23 à 32 sur le capuchon) ; 157 à 213

ventrales ; anale entière ; 43 à 75 paires de sous-caudales.

Toute l’Asie méridionale et orientale, de la Transeaspie à l’Indonésie, les Philippines et la Chine

méridionale.

Les Naja asiatiques représentent uii groupe difficile. Dans une mise au point récente Dcraniya-

gala (1963), distingue, indépendamment des formes d’Indonésie, 3 espèces : Naja oxiana, de la Trans-

caspie au Nord-Ouest de l’Inde, Naja naja, de l’Inde et Ceylan (avec 4 sous-espèces) et Naja kaoulhia

du Bengale au Sud de la Chine et à la Malaisie, les Philippines et Célèbes (avec 6 sous-espèces). En

l’absence de données expérimentales, ou simplement de l’examen de grandes séries, le choix d’un sta¬

tut spécifique ou sub-spéeifique pour les 3 « formes » principales reste affaire d'appréciation personnelle.

Mais la multiplication des variétés locales, principalement basées sur la coloration — caractère qui

varie beaucoup d’un individu à l’autre dans le cas présent — nous semble peu raisonnable.

Naja naja kaoutliia Lesson, in Férussac, 1831

Naja kaoulhia Lesson, in Férussac, Bull. Sci. Nat., vol. 25, 1831, p. 122. Deraniyagala, 1963, p. 45.

Naja naja kaoulhia : M. Smith, 1943, p. 531. Taylor, 1965, p. 947.

Diagnose.

Dorsales en 19 à 23 rangées au milieu du corps, 23 à 31 sur le capuchon ; 155 à 196 ventrales,

42 à 60 sous-caudales. Coloration variable, mais « lunette » généralement simple.

Description. (PI. XXXVIII).

Rostrale triangulaire et bombée, un peu plus large que haute, fortement échancrée par dessous

sa pointe supérieure bien visible du dessus ; internasales aussi grandes que les préfrontales, aussi larges

que longues ; préfrontales aussi larges que longues, séparées de la nasale par les internasales, largement

en contact avec les préoculaires ; frontale 1 fois 1/2 plus longue que large, un peu plus courte que sa

distance au bout du museau et que les susoculaires, nettement plus courte que les pariétales ; pariétales

un peu plus longues que larges. Nasale plus longue que large, rétrécie antérieurement ; narine grande

et verticale, située au tiers postérieur de la nasale et atteignant ses sutures supérieures et inférieures •

1 préoculaire, plutôt petite et allongée, située assez haut et en contact antérieurement, avec l'interna¬

sale ; 3 postoculaires subégales, l’inférieure située assez bas ; 2 très grandes temporales antérieures

suivies de 3 à 4 écailles plus petites dont seule l’inférieure est réellement différenciée. 7 labiales supé¬

rieures, les 2 premières petites situées sous la nasale, les 3 e et 4 e très hautes bordant l’œil, la dernière

allongée ; 8 labiales inférieures, les 5 premières en contact avec les mentonnières (les 4 premières seu¬

lement avec les mentonnières antérieures) ; mentale petite, beaucoup plus large que haute ; menton¬

nières de taille moyenne, les antérieures 2 fois plus longues que larges, les postérieures plus étroites

Source : MNHN, Paris

ES SERPENTS DU CAMBODGE

141

mais aussi longues que les précédentes, à peine en contact en avant, puis séparées par une gulaire impaire.

Écailles dorsales lisses en 19 ou 21 (23) rangées au milieu du corps, 26 à 29 (31) sur le capuchon,

13 ou 15 à une longueur de tête du cloaque. 157 à 167 (181) ventrales lisses et arrondies : anale entière ;

49 à 52 paires de sous-caudales.

Chez la majorité des spécimens, le dos est beige foncé ou brun clair, le capuchon étant ou non

marqué de la « lunette » classique et parfois entouré d’une ligne noire ; les côtés de la tête et le bas des

flancs sont plus clairs, le dessous du corps, du menton à l’extrémité de la queue, crème ou beige clair,

avec une petite marque noire sur le bord des ventrales au niveau du capuchon et une large bande trans¬

versale plus ou moins sombre en arrière du capuchon, suivie ou non, 5 ou 6 ventrales plus loin, d’une

deuxième bande beaucoup moins nette. Toutefois, dans la même population, il existe également des

individus entièrement noirs sur le dos, le menton et la gorge étant brun jaunâtre, la poitrine brun-

jaunâtre coupée de larges bandes transversales noires qui s’élargissent rapidement et finissent par

confluer si bien que les 2/3 postérieurs du ventre sont uniformément noir ou brun foncé, le dessous

de la queue étant cependant moins sombre. Enfin, nous avons trouvé divers intermédiaires entre ces

deux types de coloration ; manifestement, la forme et l’intensité des taches sur le capuchon, la teinte

et le nombre des bandes sombres transversales sous le ventre, ainsi que la teinte dorsale, varient de

façon indépendante.

3 animaux qui ne figurent pas sur le tableau ont été mesurés : une femelle de février (LT =

1 390 mm. ; LQ = 215 mm.), un jeune de juin (LT = 450 mm.) et un mâle de novembre (LT = 1 580+ ;

LQ = 215+). Le mâle S 300, de 1 005 mm. de long, atteignait tout juste la maturité sexuelle. La queue

des adultes et subadultes représente 15,6 à 16,4 % chez les mâles 15,2 % à 15,4% chez les femelles ; pour

les jeunes, de sexe indéterminé, les chiffres varient de 15,3 à 16,3 %. Les différences en fonction de

l’âge et du sexe sont donc faibles.

Répartition.

Du Bengale au Sud de la Chine et toute la péninsule indochinoise. Nos spécimens du Cambodge

proviennent de Trapeang Chan et Angkor ; Bourret (1934) a reçu un individu de Kampot.

Remarques.

La population de Trapeang Chan, de coloration très variable, apparaît remarquablement homo¬

gène en ce qui concerne le nombre des ventrales et des sous-caudales et ce nombre est nettement infé¬

rieur aux chiffres donnés pour les régions voisines. Seul le n° IPC VIIf, de provenance malheureuse¬

ment inconnue (bien que presque certainement du Cambodge), s’écarte largement des autres. Le tableau

ci-dessous résume ces données :

Ventrales

caudales

Ventrales -f-

sous-caudal.

Dorsales :

Milieu Capuchon

Thaïlande (Taylor) .

161-182

49-58

210-235

19-23

23-29

Laos (Deuve).

155-184

42-59

207-242

25-27

Vietnam-Nord (Bourret).

164-180

44-53

216-238

25-27

Vietnam-Sud (Campden-Main) . . . .

172-185

43-60

215-245

19-23

23-29

Cambodge (Trapeang Chan).

157-165

49-52

208-215

19-21

26-29

Cambodge (IPC VIII).

181

233

Biologie.

Le Naja, également connu sous le nom de Cobra indien, est un Serpent assez commun dans

tout le Sud-Est asiatique ; il vit dans des biotopes variés, aussi bien en plaine qu’en montagne, mais

presque toujours à proximité d’endroits humides : marais, étangs, ruisseaux, etc... 2 jeunes spécimens

avaient d’assez grosses Grenouilles dans l’estomac et il semble bien que les Amphibiens constituent

l’essentiel de l’alimentation des Najas, tout au moins dans les régions de rizières ; ils sont cependant

Source : MMHN, Paris

142

H. SAINT GIRONS

assez éclectiques et on a cité à leur régime des Mammifères, parfois des Reptiles (Lézards et Serpents)

et même (Pope, 1935) des Poissons. Bien qu’on puisse les rencontrer dans la journée, les Najas sont

principalement nocturnes ou crépusculaires et, au cours de leurs chasses, il leur arrive de pénétrer

dans les maisons. Ce sont normalement des animaux peu dangereux car, contrairement aux Vipères,

ils prennent la fuite avant qu’on ne les approche et, s’ils n’en ont pas le temps, leur position de défense

spectaculaire les rend bien visibles ; la plupart des morsures sont le fait de jeunes animaux dérangés

dans leur abri, par exemple un tas de bois ou de fourrage que l’on déplace. Il va de soi qu’un adulte

surpris dans une pièce ou tout endroit plus ou moins clos doit être traité avec le plus grand respect ;

le mieux est d’attendre sans bouger qu’il s’en aille, ce qui est aussi son plus grand désir dès qu’il a été

troublé.

Tableau XXV. — Naja naja kaouthia.

Sexe.

Long, totale.

Long, queue.

r. . £ milieu ....

Dorsales ’

> capuchon .

Ventrales.

Sous-caudales.

Préoculaires.

Postoculaires.

Temporales.

Labiales sup.

Labiales inf.

Localités.

Sexe.

Long, totale.

Long, queue.

Dorsales i

> capuchon .

Ventrales.

Sous-caudales.

Préoculaires.

Postoculaires.

Temporales.

Labiales sup.

Labiales inf.

Localités.

341

181

EFC 68

70-575

70-576

70-577

1600

488

935

552

250

143

161

165

2+3/4

2+4

T.C.

S 300

70-578

70-579

70-580

1005

500+

1147

544

165

49+

174

159

157

163

162

27+

2+3

2+3/4

2+4

T.C.

rapeang Chan.

i reproduction de Naja naja.

1 mâle de février était i

Camb. = Cambodge, :

l’extrême fin de la période d’activité sexuelle (stade d’élimination des spermatozoïdes des tubes sémi-

nifères et segment sexuel du rein en cours d’involution), un autre, de novembre, en pleine activité

sexuelle. La seule grande femelle autopsiée, de février, était en tout début de vitellogenèse. Compte

tenu des dimensions des nouveau-nés (250 à 280 mm. d’après Wall, 1921), de la présence d’un jeune

de 450 mm. en juin, de 3 jeunes de 544 à 552 mm. et de 3 immatures de 935 à 1 147 mm. en novembre,

Source : MNHN, Paris

LES SERPENTS DU CAMBODGE

143

on peut supposer qu’il n’y a qu’une période de reproduction par an, avec des éclosions en été et que

la maturité sexuelle n’est atteinte qu’à 2 ans 1/2 au plus tôt. En Chine, Pope (1935) cite des pontes

de 9 à 11 œufs en juin-juillet et Mell (1922) des éclosions fin août. En Inde, Birmanie et Thaïlande,

d’après Wall (1921) et M. Smith (1943), l’accouplement a généralement lieu en janvier-février et la

ponte en avril-mai, l’incubation durant de 69 à 84 jours en captivité. Le nombre des œufs varie de 8

à 22. Ce schéma correspond très bien aux quelques données que nous possédons pour le Cambodge.

Genre Ophiophagus Günther, 1864

Ophiophagus Günther, Reptiles of British India, 1864, p. 340 ; type du genre, O. elaps = O. hannah.

Hamadryas Cantor, Asiatic research, vol. 19, 1836, p. 87.

Dendraspis Fitzinger, Systema reptilium, 1843, p. 28.

Diagnose.

Très grand Serpent terrestre pouvant dépasser 4 m. de long ; tête massive, peu distincte d’un

cou qui peut s’élargir en un capuchon relativement étroit ; corps robuste, queue plutôt courte ; œil

assez petit, à pupille ronde ; coloration variable, claire ou foncée, mais jamais contrastée. Pas de loréale ;

1 préoculaire ; 2 -f- 2 temporales ; 7 labiales supérieures (3,4) ; 8 labiales inférieures. Dorsales lisses

en 15 rangées ; 232 à 266 ventrales ; anale entière ; 84 à 106 sous-caudales, les antérieures simples.

1 robuste crochet profondément sillonné à la partie antérieure du maxillaire, suivi de 3 petites dents.

Une seule espèce, répandue de l’Inde au Sud de la Chine et à l’Indonésie.

Ophiophagus hannah (Cantor, 1836)

Hamadryas hannah Cantor, Asiatic research, vol. 19, 1936, p. 187 (terra typica, Sandarbans, près de

Calcutta).

Ophiophagus elaps : Tirant, 1885, p. 394.

Naia bungarus : Boulenger, 1896, p. 336 ; 1890, p. 392.

Naia hannah : Pope, 1935, p. 346. Bourret, 1936, p. 399. Deuve, 1970, p. 216.

Naja hannah : M. Smith, 1943, p. 436. Tweedie, 1954, p. 98.

Dendraspis hannah : Taylor, 1965, p. 957.

Ophiophagus hannah : Bogert, Copeia, 1945, p. 47. Campden-Main, 1970, p. 94.

Diagnose.

Caractères du genre.

Description.

Rostrale plus large que haute, tout juste visible du dessus ; internasales un peu plus larges que

longues, aussi longues que les préfrontales ; préfrontales plus larges que longues, en contact avec la

nasale postérieure ; frontale pas plus grande que les susoculaires, plus courte que sa distance au bout

du museau, beaucoup plus courte que les pariétales ; pariétales grandes, plus longues que larges, sui¬

vies de 2 plaques occipitales. Nasale entièrement divisée par une narine plus ou moins centrale et allon¬

gée verticalement ; pas de loréale ; 1 préoculaire plutôt petite, allongée, n’atteignant pas la nasale ;

3 postoculaires, l’inférieure située assez bas ; 2 + 2 temporales assez grandes. 7 labiales supérieures,

Source : MNHN, Paris

H. SAINT GIRONS

144

les 2 premières petites, les 3 e et 4 e très hautes bordant l’œil ; 8 labiales inférieures, les 5 premières en

contact avec les mentonnières (les 4 premières avec les mentonnières antérieures seulement) ; mentale

petite, beaucoup plus large que haute ; mentonnières de taille moyenne, les antérieures plus larges

mais de longueur analogue aux postérieures, ces dernières tout juste en contact en avant et séparées

ensuite par une grande gulaire impaire.

Écailles dorsales lisses en 15 rangées. D’après Bourret (1936), en Indochine, 19 à 21 rangées

d’écailles sur le capuchon ; 241 à 257 ventrales lisses et arrondies ; 74 à 92 sous-caudales, généralement

les antérieures simples, les autres divisées ; anale entière.

Coloration assez variable. Dos olive, brun ou même noir, avec ou sans bandes transversales

claires, étroites et plus ou moins nettes ; menton et gorge jaunâtre, ventre crème antérieurement,

gris postérieurement ; dessous de la queue plus sombre. Les jeunes sont souvent plus foncé, avec des

lignes blanches transversales bien marquées.

Si les plus grands spécimens connus, de Malaisie, peuvent atteindre 5,50 m., il semble que les

exemplaires d’Indochine ne dépassent pas 4 m. Les dimensions habituelles des adultes sont de 2,40

à 3 m. La queue représente 17 à 19 % de la longueur totale d’après Bourret (1936), 17 à 25 % d’après

Deuve (1970). Les nouveau-nés mesurent 500 à 530 mm. (M. Smith, 1943).

Répartition.

Nous n’avons malheureusement pas pu nous procurer de Cobra royal, mais sa présence au Cam¬

bodge, outre qu’elle était prévisible du fait de sa distribution géographique et de captures à proximité

immédiate de la frontière (Tay Minh, Sud-Vietnam), est attestée par plusieurs observations sérieuses

notamment à Phnom Koulen (Nord-Est d’Angkor) et à l’Est de Compong Cham.

Biologie.

Ophiophagus hannah, le plus grand des Serpents venimeux, est toujours assez rare. Au Cam¬

bodge, il n’a été rencontré que dans des forêts et des collines boisées, souvent de jour mais non, à notre

connaissance, dans la plaine centrale. En captivité, il est strictement ophiopliage ; selon la majorité

des auteurs, son alimentation dans la nature se compose principalement de grandes Couleuvres (genre

Ptyas notamment), auxquelles il adjoint éventuellement des Pythons subadultes et des Varans ; tou¬

tefois Deuve (1970) estime que les Mammifères y tiennent une place importante. Les jeunes se nour¬

rissent vraisemblablement de Serpents de petite taille d’espèces variées.

Il semble bien que les femelles restent à proximité des œufs pendant l’incubation et le mâle

a également été vu aux alentours ; vu la rareté de ce grand Serpent, une certaine permanence du couple

n’a évidemment rien d’étonnant. En Birmanie (Wall, 1924) les pontes, de 21 à 33 œufs, ont lieu géné¬

ralement en avril et mai et, dans la même région, W. L. J. Smith (cité par Wall) a observé un

accouplement le 31 janvier. Le cycle sexuel parait donc être du même type que celui de Naja naja.

Famille des HYDROPHIIDAE

Serpents marins de taille moyenne, le plus souvent strictement aquatiques, à corps plus ou

moins épais et queue très aplatie latéralement. Œil plutôt petit, pupille ronde. 1 crochet sillonné ou

canaliculé en avant du maxillaire, suivi d’un nombre variable de petites dents pleines. Hypapophyses

vertébrales présentes sur tout le tronc ; neurapophyses et pleurapophyses très développées sur les

vertèbres caudales. Langue courte, glandes labiales réduites, à l’exception de la glande à venin qui

ressemble à celle des Elapidae.

Source : MNHN, Paris

LES SERPENTS DU CAMBODGE

145

Clef des genres du golfe de Siam.

I — Nasales séparées par 2 internasales.

A — Narines latérales ; nasale allongée. Ventrales larges. Laticauda

B — Narines supéro-latérales ; nasale petite. Ventrales bicarénées, à peine

plus larges que les écailles voisines . Thalassophis

11 — Nasales en contact; pas d’internasale.

A — 17 à 25 rangées d’écailles autour du corps l . Ventrales bien différenciées.

1 — 2 postoculaires ; moins de 150 ventrales relativement larges. Narines

situées à la partie antérieure du museau . Aipysurus

2 — 1 postoculaire ; plus de 200 ventrales étroites. Narines situées à la partie

postérieure du museau. Kerilia

B — 25 à 70 rangées d’écailles autour du corps.

1 — Plaques céphaliques entières.

a — Ventrales relativement larges antérieurement, étroites

postérieurement. Praescutala

b — Ventrales uniformes, parfois non différenciées.

* — Mentonnières postérieures non différenciées. Enhydrina

** — 2 paires de mentonnières subégales. Hydrophis

2 — Frontale et pariétales segmentées.

a — 6 labiales supérieures. Tête petite et cou très mince. Microcephalophis

b — 7-8 labiales supérieures. Tête forte, peu distincte d’un cou épais.

* — Moins de 42 rangées d’écailles autour du corps, celui-ci étant très

peu comprimé latéralement. Moins de 230 ventrales à peine

différenciées. Lapemis

** — Plus de 48 rangées d’écailles autour du corps, celui-ci étant très

aplati latéralement. Plus de 230 ventrales à peine

différenciées. Pelamis

C — 75 à 93 rangées d’écailles autour du corps. 320 à 368 ventrales étroites. Kolpophis

1. Chez les Hydrophiidae, ce compte n’est pas tait au milieu du corps, mais à l'endroit où il est le plus large, c’est-

à-dire assez souvent dans le tiers postérieur.

Nous n’avons que très peu de données sur les Hydrophiidae des côtes du Cambodge. En fait,

on peut y trouver toutes les espèces du golfe de Siam, à savoir : Aipysurus eydouxii, Kerilia jerdonii,

Thalassophis anomalus, Praesculata viperina, Enhydrina schistosa, Hydrophis cyanocinclus, H. caeru-

lescens, H. torquatus, H. ornatus, H. fasciatus, H. brookei, Microcephalophis gracilis, Lapemis hardwickii,

Kolpophis annandalei et Pelamis platurus. Ces Serpents ont été fort bien étudiés (voir notamment

M. Smith, 1926, 1943 ; Bourret, 1935, 1936 ; Taylor, 1965) et, puisque nous n’avons pratiquement

pas de matériel original, il nous semble inutile de donner ici les résultats d’une simple compilation.

Nous ne décrirons que 2 espèces, qui ont été trouvées en amont de Phnom Penh et dans le Grand Lac

du Cambodge, Enhydrina schistosa et un Hydrophis.

On divise ordinairement les Hydrophiidae en Laticaudinac, groupe primitif et moins stricte¬

ment marin et Hydrophiinae, formes plus spécialisées et évoluées. 11 semble cependant que les repré¬

sentants du genre Laticauda diffèrent par de nombreux caractères de tous les autres Hydrophiidae

et que les deux autres genres de Laticaudinae (Aipysurus et Emydocephalus) devraient être, soit pla¬

cés dans une troisième sous-famille, soit rangés parmi les Hydrophiinae.

1 564 020 6 10

Source : MNHN, Paris

146

H. SAINT GIRONS

La présence de Laticauda laticaudala et L. colubrina dans le golfe de Siam n’est pas certaine,

malgré la brève citation de Tirant (1885). Ces Serpents, pourvus de narines latérales et de plaques

ventrales bien développées, chassent en mer, dans les eaux peu profondes et rocheuses, mais viennent

régulièrement à terre toutes les quelques semaines pour digérer et muer (Saint Girons, 1964). C’est

également là qu’ils s’accouplent et qu’ils pondent, en général sur de petites îles, les œufs étant déposés

dans le sable plus ou moins consolidé peu au-dessus de la laisse de haute mer. 11 serait intéressant de

rechercher ces espèces sur la côte du Cambodge et surtout les îles qui la bordent de la frontière thaï¬

landaise à la frontière vietnamienne.

On ignore à peu près complètement quelles sont les mœurs des genres Aipysurus et Emydoce-

phalus. Les Hydrophiinae sont tous ovovivipares et pour la plupart incapables de se déplacer à terre

lorsqu’un incident quelconque les y amène. A l’exception de Pelamys plalurus, franchement pélagique,

on les rencontre surtout au voisinage des côtes, ou tout au moins dans les mers étroites. D’après M. Smith

(1926), dans le golfe de Siam, la majorité des espèces mettent bas durant les mois de mars et d’avril.

Sur les côtes de Java (Bergmann, 1943), l’ovulation a généralement lieu en juin et la parturition en

octobre-novembre. La longue durée de la gestation s’explique sans doute, au moins en partie, par le

fait que les Serpents marins — donc leurs embryons — vivent constamment à une température nette¬

ment plus basse que les Serpents terrestres ou semi-aquatiques. Le nombre moyen des jeunes varie,

selon les espèces, de 2 à 10.

Sous-famille des Hydrophiinae

Serpents strictement aquatiques et presque toujours marins ; corps souvent comprimé latéra¬

lement, ventrales étroites ou indifférenciées. Maxillaire ne dépassant pas, en avant, le palatin ; pré¬

frontal en contact avec le nasal et le postfrontal ; pariétaux longs et étroits, pourvus d’une crête médiane.

Genre Enhydrina Gray, 1849

Enhydrina Gray, Catalogue of the Snakes in the collection of the British Muséum, 1849, p. 47 ; type

du genre, E. valakadien = E. scliistosa Daudin.

Diagnose.

Serpents d’assez grande taille, au corps lourd, fortement comprimé latéralement ; tête ovoïde,

assez peu détachée du cou, museau court et large. Plaques céphaliques entières ; 1 préoculairc ; 1 (2)

postoculaires ; 7-8 labiales supérieures ; mentonnières antérieures étroites, mentonnières postérieures

non ou à peine différenciées. 49 à 66 rangées d’écailles imbriquées autour du corps ; 239 à 354 ventrales

à peine plus larges que les écailles voisines et bicarénées ; 37 à 56 sous-caudales non différenciées. Maxil¬

laire plus long que l’ectoptérygoïde ; crochet antérieur suivi, après un intervalle, par 3 ou 4 petites

dents.

Une seule espèce, répandue depuis le golfe persique jusqu’à la Mélanésie.

Enhydrina schistosa (Daudin, 1803)

Hydrophis schistosus Daudin, Histoire naturelle générale et particulière des Reptiles, vol. 7, 1803

p. 386 (d’après Russell, Indian Serpent, vol. 2, pl. 10); terra typica, Tranquebar, côte de Coro¬

mandel, Inde.

Pelamis schistosus : Merrem, Tentamen systematis amphibiorum, 1820, p. 139.

Hydrus schistosus : Cantor, Catalogue of Reptiles inhabiting the Malayan Peninsula and islands, 1847,

p. 132.

Source : MNHN, Paris

LES SERPENTS DU CAMBODGE

147

Hydrus valakadyn Boie, Isis, 1827, p. 554. Mocquard, 1907, p. 52.

Enhydrina vcdakadien : Boulenger, 1890, p. 406 ; 1896, p. 302 ; 1912, p. 193.

Hydrophis bengalensis Gray, Zoological miscellany, 1842, p. 62.

Enhydrina bengalensis : Gray, 1849, p. 48. Günther, 1864, p. 381. Tirant, 1885, p. 397.

Enhydrina schistosa : M. Smith, 1926, p. 36 : 1943, p. 449. Cochran, 1930, p. 35. Bourret, 1934, p. 24 ;

1935, p. 25 ; 1936, p. 347. Tweedie, 1954, p. 104. Taylor, 1965, p. 1006.

Diagnose.

Caractères du genre. Jusqu’à 1 400 mm. Dos gris foncé, ventre blanchâtre, les jeunes étant

souvent plus ou moins annelés de clair et de sombre.

Description (n“ 63-736 à 741). PI. XXXIX.

Rostrale en forme de losange, un peu plus haute que large, invisible du dessus et saillant vers

le bas comme un bec ; nasales triangulaires, rétrécies antérieurement, 2 fois plus longues que lar¬

ges, semi-divisées latéralement par une suture joignant la partie antérieure de la narine ; celle-ci, située

au tiers postérieur de l’écaille, est large et peut être fermée par un sphincter très proche de la surface ;

préfrontales allongées diagonalement, souvent en contact avec l’extrémité postérieure de la 2 e labiale

supérieure ; frontale petite, de même taille que les susoculaires, un peu plus longue que large, 2 fois

moins longue que sa distance au bout du museau ou que les pariétales ; pariétales grandes, plus longues

que larges. Pas de loréale ; 1 petite préoculaire, très largement séparée de la frontale ; 1 ou 2 postocu¬

laires ; 1 grande temporale antérieure, de forme variable, souvent plus haute que longue, atteignant

parfois les labiales supérieures et généralement suivie de 2 écailles encore bien différenciées ; 7 ou 8

labiales supérieures, les 4 premières grandes, la 4 e bordant largement l’œil, les 3 ou 4 suivantes étroites,

en raison probablement d’une segmentation longitudinale et de ce fait séparées des temporales par

une rangée d’écailles. 9 à 11 labiales inférieures, les 5 premières hautes, les suivantes étroites ; mentale

petite, longue et très étroite, située en retrait par rapport aux 2 premières labiales inférieures et sépa¬

rées de celles-ci par un profond sillon cutané très dilatable ; mentonnières antérieures de petite taille,

mentonnières postérieures non différenciées.

43 à 54 rangées d’écailles dorsales marquées d’une courte carène médiane saillante, plus larges

et plus faiblement imbriquées sur la partie postérieure du corps. Ventrales à peine plus larges que les

écailles voisines, mais bicarénées et formant, à partir de l’endroit où elles se différencient (c’est-à-dire

à 2 ou 3 longueurs de tête derrière la nuque) et jusqu’au cloaque, une petite crête longitudinale plus

ou moins nette ; pas de plaque anale différenciée ; sous-caudales impaires, les premières étant bica¬

rénées comme les ventrales, les autres indifférenciées.

Le plus souvent, dos gris-brun sombre et ventre blanchâtre, la ligne de démarcation sur les

flancs étant nette et rectiligne ; parfois, surtout chez les jeunes, corps annelé de sombre et de clair,

les bandes sombres, presque confluentes sur le dos, s’amincissant sur les flancs et atteignant, ou non,

la ligne médio-ventrale ; ou bien encore, coloration intermédiaire entre ces deux extrêmes.

La longueur totale des 6 spécimens mis en collection varie de 560 à 723 mm., dont 10,2 à 13,5 %

pour la queue ; toutefois, d’après la littérature, il semble que la taille des adultes avoisine généralement

1 m. Les nouveau-nés mesurent environ 300 mm. (Wall, 1921).

Biologie.

Comme les autres Hydrophiinae, Enhydrina schistosa vit normalement en mer, surtout au voi¬

sinage des côtes. Toutefois, l’espèce fréquente souvent les estuaires et s’aventure même parfois plus

ou moins loin dans les fleuves. Ce phénomène est particulièrement net au Cambodge et, dès 1934,

Bourret rapportait la capture d’un spécimen dans le Grand Lac.

M. Suon Kaseth nous avait déjà signalé l’existence de véritables migrations de Serpents, qu’il

avait vu défiler en grand nombre sur le Mékong et ses affluents dans la région de Kratié. Ce phénomène

Source : MNHN, Paris

148

H. SAINT GIRONS

a pu être interprété grâce aux études de la Mission ichthyologiquc du Muséum National d’Histoire

Naturelle. On sait depuis longtemps que le Grand Lac joue le rôle d’un réservoir ; lors de la crue consé¬

cutive aux pluies, les eaux du Mékong s’y déversent en « remontant » le Tonlé Sap, inondant une vaste

superficie de la plaine centrale. En saison sèche, au contraire, le courant s’inverse et le Grand lac se

vide partiellement. La crue se produit de juin à septembre, la décrue de novembre à mars, les périodes

intermédiaires correspondant à un équilibre de hautes eaux (octobre) et de basses eaux (fin mars à

fin mai). M. d’Aubenton a bien voulu nous transmettre ses observations inédites sur les mouvements

des Serpents, observations faites à l’occasion de recherches sur les migrations des Poissons (d’Auben¬

ton, 1964). Ces derniers, lors de la crue, se laissent porter par le courant vers les zones inondées, c’est-

à-dire du Mékong vers le Grand lac par le Tonlé Sap ; les premières arrivées massives ont lieu au seuil

de Snok Trou du 19 au 29 juin ; les Serpents suivent apparemment le Poisson, sans migration specta¬

culaire. Pendant la décrue, les Poissons regagnent le Mékong par vagues successives, en liaison avec

les phases de la lune, puis remontent le fleuve. Ainsi, la vague passant le seuil de Snoc Trou entre le 5 e

et le 15 e jour lunaire, atteint le Mékong à Phnom Penh entre le 8 e et le 15 e jour, Kompong Chan entre

le 18 e et le 20 e jour et Kratié à partir du 25 e jour. Ces migrat ions se produisent régulièrement en novem¬

bre, décembre, janvier et février, à une date variant évidemment d’une année à l’autre puisqu’elle

est fonction des phases lunaires. Les Serpents suivent les Poissons par bandes nombreuses, les Iloma-

lopsinae surtout lors de la première migration (novembre) composée de Poissons de taille variée, Enhy-

drina schistosa principalement lors de la 4 e (février) composée exclusivement de petits Poissons. Le

passage de cette espèce, qui nage la tête nettement hors de l’eau, est particulièrement spectaculaire.

Il semble donc que les déplacements de Enhydrina schistosa répondent au schéma suivant :

passage plus ou moins progressif du Mékong inférieur dans le Grand Lac en juin et juillet, retour massif

au Mékong en février, puis remontée en bande du fleuve jusqu’à la province de Kratié au moins et

plus tard, à une date inconnue, retour discret et probablement progressif en aval de Phnom Penh.

Bien des points demanderaient à être précisés. On ignore notamment si Enhydrina schistosa retourne

en mer au printemps et si les populations du Mékong et du Grand Lac sont à peu près permanentes

ou bien constamment renouvelées par échange avec les Serpents de la côte.

En l’absence de captures systématiques et de mise en collection, il n’a pas été possible de déter¬

miner avec certitude quelles sont les espèces d’Homalopsinae qui migrent en grand nombre. Le phéno¬

mène est indiscutable pour Erpeton tentaculalum, probable pour Enltydris innominala et E. jagori et,

à un moindre degré, Enhydris bocourli, possible pour llomalopsis huccala.

Comme tous les Hydrophiidae, Enhydrina schistosa est strictement piscivore et ovovivipare.

Nous n’avons malheureusement aucune donnée sur le cycle sexuel de cette espèce au Cambodge. En

Inde, Wall (1921) a trouvé des femelles pourvues de grands follicules ovariens en novembre et des

femelles gestantes en décembre, janvier et février, ce qui correspond très bien aux données générales

de M. Smith pour les Hydrophiinae du golfe de Siam ; il estime que la première reproduction a lieu

à 3 ans (femelles de 965 mm.). A Java, d’après Bergman (1955 b) l'ovulation a lieu en juillet et les nais¬

sances en novembre ; les portées sont de 5 à 9 jeunes. Comme nous l’avons vu, la longue durée de la

gestation (4 à 5 mois), est un caractère commun aux Hydrophiinae et peut être due à la température

relativement, basse de l’eau que la mère ne quitte jamais. Il serait intéressant de rechercher si le même

phénomène se reproduit chez les Homalopsiriac complètement aquatiques, tels que Erpeton tenlacu-

lalum.

Genre Hydrophis Latreille, 1802

Hydrophis Latreille, Histoire naturelle des Reptiles, vol. 4, 1802, p. 193 ; type du genre, //. fascia-

tus.

Diagnose.

Serpents de taille moyenne ou assez grande, à tète plus ou moins petite et allongée, corps mince

en avant, comprimé latéralement et très élargi en arrière. Plaques céphaliques entières ; pas d’inter-

Source : MNHN, Paris

LES SERPENTS DU CAMBODGE 149

nasale, grandes nasales juxtaposées, narines situées sur le dessus du museau et assez postérieurement.

Écailles dorsales en 29 à 57 rangées, faiblement imbriquées ou juxtaposées dans la partie postérieure

du corps ; ventrales très étroites, mais différenciées. Maxillaire ne s’étendant pas, en avant, jusqu’à

l’extrémité antérieure du palatin ; crochet antérieur, suivi par 1 à 18 petites dents.

Le genre est répandu du golfe persique à la Mélanésie et comprend de nombreuses espèces,

souvent proches les unes des autres et difficiles à reconnaître. En fait, la systématique du groupe serait

à revoir et nous n’avons pu préciser le statut spécifique des 2 spécimens capturés dans le Tonlé Sap.

Hydrophis sp.

Description (n° 63-743). PI. XL.

Tète assez petite, relativement allongée, peu détachée d’un cou mince qui ne s’élargit que très

progressivement ; moitié postérieure du corps fortement élargie et comprimée latéralement.

Rostrale un peu plus large que haute, bien visible par dessus, découpée en M par dessous ; nasa¬

les de grande taille, en contact sur toute leur longueur, plus longues que larges, assez peu rétrécies

antérieurement et semi-divisées par une suture médio-latérale ; narines assez larges, situées au tiers

postérieur de l’écaille et pourvues d’un sphincter très proche de la surface ; préfrontales plus larges

que longues, en contact latéralement avec la 2 e labiale supérieure ; frontale nettement hexagonale,

moins longue que sa distance au bout du museau et que les pariétales ; pariétales grandes et entières ;

susoculaires moins longues et moins larges que la frontale. 1 préoculaire ; 1 postoculaire, en contact

avec la pariétale ; 1 grande temporale antérieure, plus haute que longue ; 8 labiales supérieures, les 4

premières assez hautes, la 2 e en contact avec la préfrontale, les 3 e et 4 e bordant l’œil, les 4 suivantes

très petites, les 5 e , 6 e et 7 e étant surmontées par une écaille assez grande que l’on pourrait prendre

pour la 5 e labiale supérieure (et qui, atteignant tout juste l’œil entre la postoculaire et la 4 e labiale

supérieure, pourrait également être considérée comme une postoculaire), puis par la très grande tempo¬

rale antérieure. 10 et 11 labiales inférieures, la première très largement en contact derrière la mentale

avec sa symétrique, les 4 premières beaucoup plus grandes, en contact avec les mentonnières, les autres

beaucoup plus petites ; 1 très petite écaille borde en outre la lèvre au niveau de la suture entre les 3 e

et 4 e labiales inférieures ; mentonnière triangulaire, un peu plus haute que large, fortement échancrée ;

mentonnières bien différenciées, les antérieures presqu’aussi larges que longues, les postérieures un peu

plus longues et un peu moins larges que les précédentes, en contact sur plus de la moitié de leur longueur.

Écailles dorsales hexagonales, légèrement imbriquées sur le quart antérieur du corps, de plus

en plus nettement juxtaposées par la suite, pourvues d’une courte carène saillante ou d’un tuber¬

cule central, en 34 rangées sur le cou, 39 rangées au niveau du diamètre maximal du corps. 340 ventrales

assez bien différenciées dès le début du cou, bicarénées, un peu moins de 2 fois plus larges que les écailles

voisines ; 55 « sous-caudales » impaires, les 16 premières encore différenciées et bicarénées ; région

anale formée de 6 écailles nettement différenciées, 2 paires médianes successives et 1 paire latérale

beaucoup plus grande.

Teinte de fond gris-brun sombre, marquée de 57 -f- 11 bandes transversales claires, à peu près

moitié moins larges que les intervalles qui les séparent ; ces bandes claires s’opposent ou alternent

sur la ligne médio-dorsale, mais n’atteignent pas la ligne médio-ventrale et même, sur le cou, ne cou¬

vrent que la partie supérieure des flancs. Tête noire, avec une bande postoculaire blanche rejoignant

en arrière un demi-anneau clair sur la nuque et quelques taches claires à demi effacées, plus ou moins

symétriques, au milieu des pariétales, juste en avant des susoculaires et sur le bout du museau ; labiales

inférieures beige ou brune, gorge beige foncé.

Longueur totale, 930 mm. Longueur de la queue, 117 mm., soit 12,5 % de la longueur totale.

Ce spécimen est un mâle.

n° 63-744.

Ce serpent diffère du précédent par les points suivants : 7 labiales supérieures avec seulement

3 petites écailles postérieures ; dorsales moins fortement carénées, en 36 rangées sur le cou, 40 sur le

corps ; 413 ventrales, 50 « sous-caudales ». Teinte générale brun foncé, 49 7 marques blanches irrégu-

Source : MNHN, Paris

150

H. SAINT GIRONS

lière s’amincissant vers la ligne médio-dorsale qu’elles n’atteignent pas toujours, souvent plus larges sur

les flancs que les intervalles qui les séparent et laissant le tiers inférieur du corps (la moitié sur le cou)

uniformément brun. Longueur totale, 420 mm. ; longueur de la queue, 49 mm., soit 11,6 % de la lon¬

gueur totale.

Répartition.

Les 2 spécimens ont été capturés au filet, par des pêcheurs, dans le Tonlé Sap (Km. 9) et mis

en collection par F. d’Aubenton.

Remarques.

Les caractères de ces 2 Serpents — d’ailleurs assez différents l’un de l’autre — ne correspon

dent exactement à ceux d’aucune espèce d ’Hydrophis de la région, comme le montre le tableau ci-d cS

sous.

caerulescens

Cambodge

Bangkok

mammilaris

torqualus

brookei

fasciatus

Écailles cou.

31-43

33-36

25-29

29-35

25-31

25-33

Écailles corps.

38-54

39-40

35-43

35-42

37-45

39-58

323-514

Ventrales.

253-334

340-413

325

302-390

271-343

328-414

Labiales supérieures . .

7-8

7(8)

6(5)

6-7

1(2)

grandes

5-6

rhonibes

Postoculaires.

1(2)

1-2

1(2)

Temporales ant.

2(3)

2-3

Mentonnières post.

petites

grandes

Dents maxillaires ... .

14-18

8-10

Bandes transversales .

40-60

56-68

44-55

55-58

60-80

Tête.

assez

petite

assez

petite

moyenne

très

petite

très

petite

Serpent capturé près de Bangkok, qu’ils n’attribuent à H. mammilaris qu’avec beaucoup rt ; c u-

tion. D’après la description et la figure (Taylor, 1965, pp. 1052 à 1054) cet individu n’est pas P a

lièrement proche de nos 2 spécimens du Tonlé Sap. Dans un groupe aussi difficile que les Ry r ^ eIJ .

créer une nouvelle espèce dans ces conditions reviendrait presque certainement à encombrer la ^ | e

clature et il nous semble plus sage d’attendre d’avoir un échantillon plus important pour reso ^ ^

problème. Il est d’ailleurs très possible que cela ne puisse être fait que dans le cadre d’une revi

genre.

Taylor et Elbel (1958), Taylor (1965) ont eu les mêmes difficultés de détermination a ^ e / [. ta .

Biologie.

11 • estu a ’ reS

Bien que fondamentalement marins, les Hydrophis sont connus pour fréquenter l ( ' s tr

et remonter plus ou moins loin dans les fleuves. Une espèce, II. semperi (très proche de II- ]’îl e

tus dont elle ne constitue peut-être qu’une sous-espèce) habite même de façon permanente, ^ un

de Luçon (Philippines septentrionales), un lac de cratère qui ne communique avec la nier ff 11

déversoir étroit, long de 10 km. et au courant souvent rapide. jl pc

Nous n avons aucun renseignement sur les mœurs de l’espèce capturée au Cainb° S ^ pop u

s agir de spécimens égarés un peu plus loin que d’ordinaire vers le Grand Lac, aussi bien q ut ^

lation effectuant des migrations régulières du même type que celles de Enhydrina schist°

ie at

LES SERPENTS DU CAMBODGE

151

Famille des V1PERIDAE

Serpents de taille petite à assez grande, généralement terrestres ; tète plus ou moins élargie en

arrière, bien détachée du cou, corps assez lourd, queue courte. Maxillaire court et pouvant se redresser

à la verticale, portant à son extrémité postérieure un très grand crochet canaliculé ; hypapophyses

développées sur toute la colonne vertébrale. Présence d’une grande glande à venin.

Pratiquement ubiquistes, mais manquent en Océanie et à Madagascar.

Clef des genres du Cambodge.

I — Pas de fossette loréale. Tête recouverte de petites écailles. Vipera

II — Une grande fossette loréale située entre l’œil et la narine.

A — Tête recouverte de grandes plaques. Agkistrodon

B — Tête recouverte de petites écailles. Trimeresurus

Sous-famille des Viperinae

Serpents terrestres ou parfois arboricoles, dépourvus de fossette sensorielle loréale. Presque

tout l’Ancien monde (à l’exception de Madagascar et de l’Océanie), mais une seule espèce dans l’Asie

du Sud-Est.

Genre Vipera Laurenti, 1768

Vipera Laurenti, Synopsis reptilium, 1768, p. 99 ; type du genre, V. francisci redi = V. aspis.

Daboia Gray, Zoological miscellany, 1842, p. 69 ; type du genre, D. pulchella = Vipera russelli.

Diagnose.

Serpents de taille variable, à tête plus ou moins élargie en arrière, bien détachée du cou, corps

plutôt lourd, queue assez courte ; œil moyen à pupille verticale ; plaques céphaliques au moins par¬

tiellement segmentées, parfois complètement divisées en petite écailles toutes semblables ; dorsales

carénées en 19 à 33 rangées ; ventrales lisses ; anale entière ; sous-caudales doubles.

Europe, Afrique septentrionale, Asie jusqu’à l’Indonésie occidentale.

Vipera russelli (Shaw, 1797)

Coluber russellii Shaw, Naturalist miscellany, vol. 8, 1797, p. 291 (d’après Russell, Indian Serpents,

p. 10, pl. 7).

Diagnose.

Jusqu’à 1 675 mm. Grande Vipère à tête triangulaire entièrement recouverte, à l’exception

des susoculaires étroites, de petites écailles carénées et imbriquées ; museau assez long, toute sa partie

Source : MNHN, Paris

152

H. SAINT GIRONS

antérieure légèrement renflée ; canthus bien marqué, situé très haut ; narine grande, visible du dessus.

6 à 9 rangées d’écaillcs entre les susoculaires ; 2 à 3 rangées d’écailles entre l’œil et les labiales supé¬

rieures ; 10 à 15 écailles autour de l’œil, outre la susoculairc ; 10 à 12 labiales supérieures ; menton¬

nières postérieures à peine différenciées. Dorsales carénées en 27 à 33 rangées ; 149 à 180 ventrales ;

anale entière ; 41 à 64 paires de sous-caudales.

Toute l’Asie du Sud-Est, de l’Inde à la Chine méridionale, Formose et l'Indonésie occidentale

Vipera russelli siamensis M. Smith, 1917

Vipera russelli siamensis M. Smith, J. nat. Hist. Soc. Siam, vol. 2, p. 223 (terra typica, Sam Kok, 60 km.

au Nord de Bangkok, Thaïlande) ; 1943, p. 482.

Vipera russellii siamensis : Bourret, 1936, p. 444. Taylor, 1965, p. 1055. Deuve, 1970, p. 234.

Diagnose.

Ne diffère de la forme type que par la présence d’une série longitudinale supplémentaire de

marques noires sur les flancs.

Description (n° IPC 15 A).

Rostrale presqu’aussi haute que large, à peine visible du dessus, séparée de la nasale par une

naso-rostrale étroite ; narine grande, bien visible du dessus, occupant la majeure partie d’une nasale

entière ; susoculaires très étroites, précédées d’une écaille allongée qui les sépare de la nasale et sou¬

ligne le canthus ; dessus de la tête entièrement recouvert de petites écailles carénées et imbriquées,

en 7 rangées entre les susoculaires. Œil entouré, outre la susoculaire, par 13 petites écailles subégales ;

3 rangées d’écailles entre l’œil et les labiales supérieures ; temporales inférieures un peu plus grandes

et lisses. 10 labiales supérieures subégales ; 12 labiales inférieures, les 4 premières en contact avec les

mentonnières (aucune ne touchant les mentonnières postérieures) ; mentale petite ; mentonnières

antérieures de taille moyenne, pas tout à fait 2 fois plus longues que larges, suivies par une paire de

mentonnières postérieures petites et à peine différenciées.

Écailles dorsales en 27 rangées (25-27-21), dortement carénées à l’exception du rang externe

lisse. 154 ventrales lisses et arrondies ; anale entière ; 47 paires de sous-caudales.

Longueur totale = 528 mm. ; longueur de la queue = 71 mm., soit. 13,4 % de la longueur totale.

Les nouveau-nés mesurent entre 201 et 216 mm. (Brongersma, 1958). La plus petite femelle gestante

connue (Bergman, 1961) avait 911 mm. de long.

Teinte de fond du tégument beige, portant de larges marques brunes bordées de noir. Sur la

tête, une marque transversale entre les yeux, deux marques pariétales non jointives médialement

et divergeant en arrière, aboutissant un peu au delà de la commissure labiale, une marque postoculaire

ovale allongée, ne touchant pas la précédente et une petite tache sousoculaire ronde. Sur le dos, une

rangée de grandes marques médianes ovoïdes ; sur les flancs, une rangée de taches rondes plus petites

alternant avec les précédentes ; entre les deux, séries de taches noires allongées, alternant sur deux

rangées parallèles rapprochées. Menton et gorge blanc ; ventre blanchâtre, marqué de taches brunes

hémisphériques sur le bord des ventrales ; dessous de la queue blanc, avec une ligne médiane brune

continue.

Répartition.

Vipera russelli siamensis habite la péninsule indochinoise, le Sud de la Chine et Formose ; mais

tout comme chez la forme type, sa répartition est très discontinue. L’exemplaire du Cambodge, capturé

dans l’Ouest du Pays, entre Pailin et la frontière Thaïlandaise, est semble-t-il le seul spécimen connu

de l’ancienne Indochine française.

Source : MNHN, Paris

LES SERPENTS DU CAMBODGE

153

Biologie.

La Vipère de Russell est très rare au Cambodge, certainement absente de la plaine centrale

et de la partie orientale du pays, peut-être localisée à une toute petite zone à proximité de la frontière

thaïlandaise. Son habitat normal est constitué par les forêts claires, surtout en lisière et dans les clai¬

rières herbeuses. C’est un animal assez indolent, mais irritable et mordant facilement, par cela même

plus dangereux que les grands Cobras qui se dérobent ou avertissent, ou que les placides Bungares.

Malgré sa petite taille, le spécimen décrit ci-dessus est responsable de la mort d’un soldat de l’armée

khmère. Comme la plupart des représentants du genre, Vipera russelli se nourrit principalement de

petits Mammifères, auxquels elle ajoute à l’occasion des Lézards et des Oiseaux.

A Ceylan et en Inde péninsulaire, la parturition a lieu le plus souvent en juin ou juillet, le nombre

des jeunes par portée variant de 9 à 63 (Wall, 1921). En Indonésie (Hoesel, 1958, cité par Bergman,

1961), les naissances se produisent de janvier à mars.

Sous-famille des Crotalinae

Serpents terrestres ou arboricoles (une seule espèce semi-aquatique), pourvus, entre l’œil et

la narine d’une profonde fossette sensorielle. Tout le Nouveau Monde et l’Asie à l’exception des

zones septentrionales et Sud-occidentales.

Genre Agkistrodon Palisot de Beauvois, 1799

Agldslrodon Palisot de Beauvois, Trans. amer, philos. Soc., Philadelphia vol. 4, 1799, p. 381 ; type

du genre, A. mokasens.

Leiolepis Duméril et Bibron, Mem. Acad. Sci. Paris, vol. 23, 1853, p. 534 ; type du genre, L. rhodostoma.

Calloselasma Cope, Proc. Acad. Nat. Sci. Philadelphia, 1859, p. 336 (nom substitué à Leiolepis, préoc¬

cupé).

Diagnose.

Crotalinae dépourvu de bruiteur, à tête recouverte de grandes plaques symétriques ; tête forte,

triangulaire, élargie en arrière et bien détachée du cou, œil moyen à pupille verticale ; corps plutôt

massif, queue courte. 3 e et 4 e labiales supérieures grandes, en contact avec la ou les sousoculaires ;

ventrales lisses ; anale entière ; sous- caudales simples ou divisées.

Amérique du Nord et Asie. Une seule espèce au Cambodge.

Agkistrodon rhodostoma (Boie, 1827)

Trigonocephalus rhodostoma Boie, Isis, 1827, p. 561 (terra typica, Java).

Calloselasma rhodostoma : Günther, 1964, p. 391. Morice, 1875, p. 62. Tirant, 1885, p. 399. Campden-

Main, 1970, p. 96.

Ancislrodon rhodostoma : Boulenger, 1896, p. 527. Tweedie, 1954, p. 114. Bourret, p. 25, 1934.

Agkistrodon rhodostoma : Cochran, 1930, p. 37. Bourret, 1936, p. 452. Taylor, 1965, p. 1058. Deuve,

1970, p. 238.

Ancislrodon annamensis Angel, Bull. Mus. Nat. Paris, vol. 4, 1933, p. 277 (terra typica, Vinh Hoa,

Sud Annam).

Source : MNHN, Paris

H. SAINT GIRONS

154

Diagnose.

Jusqu’à 938 mm. Museau triangulaire allongé et légèrement retroussé. Dos gris ou brun, large¬

ment taché de sombre et de clair ; ventre clair. Grandes plaques céphaliques légèrement imbriquées ;

nasale divisée ; 3 loréales ; 3 préoculaires ; 1 grande sousoculaire ; 1 ou 2 postoculaires ; temporales

lisses ; 7 à 8 labiales supérieures ; mentonnières petites. Dorsales lisses en 21 rangées ; 146 à 157 ven-

trales’chez les mâles, 156 à 166 chez les femelles ; anale entière ; 45 à 55 paires de sous-caudales chez

les mâles, 35 à 46 chez les femelles.

Description. (PI. XLI).

Rostrale nettement plus haute que large, peu échancrée par dessous, sa pointe supérieure tout

juste visible du dessus ; internasales triangulaires, rétrécies en avant, plus longues que larges, moins

longues que les préfrontales ; préfrontales grandes, plus longues que larges, participant au canthus

et largement en contact avec les susoculaircs ; frontale 1 fois 1/2 plus longue que large, aussi longue

ou un peu moins longue que sa distance au bout du museau, un peu plus courte que les pariétales ;

susoculaircs aussi grandes que la frontale ; pariétales grandes, 1 fois 1/2 plus longues que larges. Nasale

divisée, à narine centrale, la partie antérieure de l’écaille un peu plus haute et bordant la rostrale ;

3 loréales, les 2 premières superposées, la supérieure située entre la nasale et la première préoculaire,

l’inférieure bordant antérieurement la fossette loréale que la postérieure borde par dessous ; 3 préocu¬

laires, la supérieure grande et en contact avec la préfrontale, la seconde allongée et étroite bordant

en dessus la fossette loréale, l’inférieure petite et atteignant à peine l’extrémité postérieure de la fos¬

sette loréale ; celle-ci, triangulaire, est donc bordée en avant par la 2 e loréale, au-dessus par la 2 e préocu¬

laire, en dessous par la 3 e loréale (loréale postérieure, souvent considérée comme la partie antérieure

de la préoculaire inférieure segmentée transversalement) ; 1 grande sousoculaire en arc de cercle, dépas¬

sant souvent en arrière le niveau horizontal du centre de l’œil ; 1 (parfois 2) petites postoculaires car¬

rées ; temporales assez peu différenciées, les inférieures plus grandes. 7 ou 8 labiales supérieures, la 2 e

petite, les 3 e et 4 e grandes, en contact avec la sousoculaire ; 10 à 13 labiales inférieures, les 3 premières

non sensiblement plus grandes en contact avec les mentonnières (les antérieures seulement! ; mentale

triangulaire, grande, presqu’aussi haute que large ; mentonnières antérieures petites, pas tout à fait

2 fois plus longues que larges, suivies de 3 à 4 paires d’écailles peu différenciées, à peu près aussi larges

que longues.

Écailles dorsales lisses en 21 rangées (23-21-17). 150 à 157 ventrales lisses et arrondies chez

les mâles, 157 à 162 chez les femelles ; anale entière ; 50 à 55 paires de sous-caudales chez les mâles,

37 à 40 chez les femelles ; écaille terminale longue et pointue.

Teinte de fond du dessus du corps brun clair ou rougeâtre ; sur le haut des flancs, séries de mar¬

ques brun foncé ou noir, alternées ou opposées et dans ce dernier cas leur pointe supérieure juste en

contact ; assez souvent, mince ligne vertébrale noire ; entre les marques triangulaires, le dos est nette¬

ment plus clair ; dessus de la tête brun foncé, bordé d’une bande blanche très nette qui part de la ros¬

trale et va presque jusqu’au cou ; côtés de la tête gris clair ou beige, avec une très large raie postocu¬

laire brun foncé, noire à la périphérie, son bord inférieur, largement festonné, étant bordé de blanc.

Menton et labiales inférieures gris ou beige, gorge blanche, ventre et dessous de la queue crème ou jau¬

nâtre, plus ou moins piqueté de gris ou de brun ; sur le bord des ventrales et les 2 dernières rangées de

dorsales, séries de taches sombres, grossièrement circulaires et souvent peu nettes ; le tiers postérieur

de la queue, jaune clair chez les très jeunes spécimens, tend à devenir foncé, parfois noir, chez les adul¬

tes.

Le dimorphisme sexuel de la taille est notable, les femelles étant nettement plus grandes. La

queue représente 16,5 à 18,1 % de la longueur totale chez les mâles, 10,7 à 11,8 % chez les femelles.

Les nouveau-nés mesurent de 157 à 183 mm. (M. Smith, 1943).

Source : MNHN, Paris

LES SERPENTS DU CAMBODGE

155

Tableau XXVI. — Agkistrodon rhodostoma

Sexe.

Long, totale..

Long, queue .

Dorsales.

Ventrales

Sous-caudales.

Loréales.

Préoculaires . .

Postoculaires..

Sous-oculaires

Labiales sup. .

Labiales inf. .

Localités.

IPC 8 A IPC 8 B IPC 8 C

$ ? ?

702 719

77 77

21 21 21

159 161 161

37 37 38

3 3 3

1-1 1-2 1-1

1 1 1

7-8 7-8 8-8

11-13 12-12 11-11

P. K. P.K. P.K.

IPC 8 D IPC 8 F IPC 8 G

? S ?

601

21 21 21

160 150 157

40 55 39

3 3 3

2-2 1-1 1-2

111

7-7 7-8 8-8

10-10 10-11 11-11

P.K. P.K. P.K.

IPC 8 II IPC 8 I 70-581

Sexe. Ç

Long, totale.

Long, queue.

Dorsales. 21

Ventrales. 159

Sous-caudales. 39

Loréales. 3

Préoculaires. 3

Postoculaires. 1-1

Sous-oculaires. 1

Labiales sup. 8-8

Labiales inf. 12-12

Localités. P.K.

631

104

153

2-2

8-8

11-12

213

159

1-1

7-8

13-13

T.S.

P-K. = Plantation Krek. S. = Sihanoukville. T.S. = Tuk. Sap.

EFC 347 70-582

? <?

872 690

103 125

21 21

162 157

37 54

3 3

1-1 1-1

1 1

7-8 7-7

11-11 10-11

P.K. P.K.

70-583

416

160

1-1

7-7

12-12

P.K.

Répartition.

Péninsule indochinoise et Indonésie occidentale. Au Nord de l’isthme de Kra, cette espèce

méridionale ne se rencontre plus que dans les plaines ; elle atteint le 20° Lat. Nord en Birmanie et

Thaïlande, ainsi qu’au Laos dans la vallée du Mékong, mais semble absente du Nord-Vietnam. Nos

spécimens du Cambodge proviennent de l’Est (plantation Krek) et du Sud-Ouest (Sihanoukville,

Tuk Sap) du pays ; Bourret (1934) cite également un exemplaire des environs de Kompong Speu.

Agkistrodon rhodostoma semble absent, ou tout au moins très rare, dans la plaine centrale inondable.

Biologie.

Ayant surtout travaillé dans des régions où on ne la trouve pas, nous avons peu d’expérience

personnelle de cette espèce. Les Ancistrodons habitent des biotopes plutôt secs et de préférence légè¬

rement accidentés, dans les forêts claires, les lisières de défrichement et les clairières ; il semble que

les terrains favorables aux plantations d’Hevéas leur plaisent particulièrement. Leur nourriture

se compose surtout de petits Mammifères, occasionnellement de Lézards et d’Oiseaux ; la femelle autop-

Source : MNHN, Paris

156

H. SAINT GIRONS

siée à Krek avait un petit Rongeur dans l'estomac. Bien que nettement moins agressif que la Vipère

de Russell, Agkistrodon rhoclostoma est cependant responsable d'un nombre relativement grand de

morsures de Serpents, car il n’avertit pas et sa coloration rompue le rend très difficile à voir sur le sol ;

les cas de mort sont cependant exceptionnels. L’espèce est principalement diurne.

Agkistrodon rhodostoina est ovipare. Le mâle et la femelle que nous avons autopsiés le 21 novem¬

bre étaient l’un et l’autre au repos sexuel complet. M. Smith (1943) cite 2 femelles de Bangkok qui

ont pondu respectivement 13 et 30 œufs le 1 er août et le 1 er septembre, les éclosions ayant eu lieu 42

et 47 jours plus tard, soit le 12 septembre et le 18 octobre. Il s’agirait là d'un cycle sexuel assez semblable

à celui de Boiga cyanea, c’est-à-dire du type à spermatogenèse vernale et estivale et naissance automna¬

les. Toutefois au Laos, d’après Deuve (1970), on peut trouver des œufs dès les mois de juin et juillet.

A Java, Bergman (1961) a obtenu 4 pontes, de 19 5 29 œufs, entre le 26 février et le 8 mars. La femelle

a souvent été vue à proximité immédiate de ses œufs, parfois accompagnée du mâle et même en tenant

compte de la sédentarité bien connue des Viperidae, on peut raisonnablement admettre qu’elle assure

une sorte de garde.

Genre Trimeresurus Lacépèdc, 1804

Trimeresurus Lacépède, Ann. Mus. Nat. Paris, vol. 4, 1804, p. 209 ; type du genre, T. piridis - T.

grainineus.

Lachesis Boulenger, Cat. Snakes British Mus., 1896, vol. 3, p. 529.

Diagnose.

Vipères de taille moyenne ou petite, à tête triangulaire très détachée d’un cou mince et corps

lourd, queue plutôt courte et souvent préhensile ; œil moyen à pupille verticale. Tête recouverte

de petites écailles ; dorsales en 17 à 31 rangées ; ventrales lisses ; anale entière ; sous-caudales presque

toujours divisées.

Toute l’Asie du Sud-Est, de l’Inde au Japon et à l’Indonésie. Une seule espèce certaine au Cam¬

bodge, une probable, 2 et peut-être 3 autres possibles.

Clef des espèces du Cambodge.

I — Dessus brun avec des marques noires. 5 à 9 rangées d’écailles entre les susoculaires. T. monticola

II — Dessus vert uniforme. 8 à 15 rangées d’écailles entre les susoculaires.

A — l re labiale supérieure et nasale séparées par une suture complète ; ( (7'. slejnegeri)

internasales séparées par au moins 1 écaille. / (T. popeoruni)

B — l re labiale supérieure et nasale au moins partiellement fusionnées.

1 — 21 rangées d’écailles dorsales ; internasales en contact. 7'. albolabris

2 — 23 (25) rangées d’écailles dorsales ; internasales en contact ou non.. . (T. crythrurus )

Trimeresurus monticola, espèce terrestre répandue de l’IIimalaya au Sud de la Chine et à la

péninsule malaise, mais limitée aux montagnes et rare au Sud du 20° Lat. Nord, a été signalé du Cam¬

bodge par Steindachner (1906) et pourrait se rencontrer dans le Nord-Est ou le Sud-Ouest du pays.

Les 4 autres espèces font partie de ces Trimeresurus arboricoles verts largement répandus dans toute

l’Asie du Sud-Est et autrefois groupés sous le nom de T. gramineus. Les différentes espèces reconnues

par les auteurs modernes sont très proches les unes des autres, difficiles à distinguer et l’ensemble donne

Source : MNHN, Paris

LES SERPENTS DU CAMBODGE

157

l’impression d’une « super-espèce » en cours d’évolution. En l’absence de grandes séries et de toute

étude expérimentale, la taxonomie reste affaire d’appréciation personnelle. T. erythrurus, d’Inde et

Birmanie, ne semble pas dépasser la Thaïlande centrale à l’Est. T. stejnegeri est une forme du Nord

de la péninsule indochinoise qu’il y a assez peu de chance de trouver au Cambodge. T. popeorum, que

seul l’hémipénis permet de distinguer du précédent, a une répartition plus méridionale et manque

dans le Nord-Est de la péninsule indochinoise ; il pourrait exister au Cambodge. Mais, jusqu’à présent,

seul T. albolabris figure avec certitude dans la faune de ce pays.

Trimeresurus albolabris Gray, 1842

Trimefesurus albolabris Gray, Zool. Mise., 1842, p. 48 (terra typica, Chine). Pope, 1935, p. 405. M. Smith,

1943, p. 523. Taylor, 1965, p. 1071. Campden-Main, 1970, p. 98.

Lachesis gramineus (pari.) ; Boulenger, 1896, p. 554.

Trimeresurus gramineus (part.) : Morice, 1875, p. 62. Tirant, 1885, p. 398. Bourret, 1934, p. 25 ; 1936,

p. 461. Deuve, 1970, p. 241.

Diagnose.

Jusqu’à 954 mm. Vipère arboricole de teinte verte, à tête forte, triangulaire et très détachée

d’un cou mince, corps épais, queue plutôt courte, préhensile et rougeâtre. Dessus de la tête entière¬

ment recouvert de petites écailles, à l’exception des susoculaires étroites et de 2 internasales en con¬

tact ; 8 à 12 rangées d’écailles entre les susoculaires ; 3 préoculaires ; 1 sousoculaire très longue ; 2 à 4

postoculaires ; nombreuses temporales lisses ; 9 à 11 (12) labiales supérieures, la première fusionnée

avec la nasale ; mentonnières antérieures seules bien différenciées. Dorsales carénées en 21 (23) rangées ;

151 à 167 ventrales lisses chez les mâles, 152 à 176 chez les femelles ; anale entière ; 60 à 72 paires de

sous-caudales chez les mâles, 49 à 66 (72) chez les femelles.

Description. (PI. XLII).

Rostrale presqu’aussi haute que large, à peine visible du dessus, très peu échancrée par dessous ;

derrière la rostrale, 2 petites internasales, en contact entre elles ; dessus de la tête recouvert de petites

écailles plus ou moins circulaires et faiblement imbriquées, en 9 à 11 rangées entre les susoculaires ;

ces dernières étroites, mais plus longues que l’œil qu’elles n’atteignent pas tout à fait en arrière et

dépassent largement en avant ; canthus roslralis à angle droit, formé par le bord supérieur de la nasale,

une écaille canthale aussi longue que les internasales et la première préoculaire. Première labiale supé¬

rieure et nasale fusionnées, une amorce de suture étant souvent visible juste en dessous et en arrière

de la narine qui est petite, circulaire et centrale ; entre la narine et l’œil, la fossette loréale, triangulaire,

est bordée en avant par la partie supérieure de la 2 e labiale, sur les côtés et en arrière par les 2 e et 3 e

préoculaires ; 3 préoculaires, beaucoup plus longues que large, surtout les 2 inférieures qui divergent

de part et d’autre de la fossette loréale ; 1 sousoculaire très allongée, en arc de cercle, s’étendant sou¬

vent en arrière jusqu’au niveau du milieu de l’œil ; 2 à 4 petites postoculaires, plus ou moins carrées ;

temporales lisses, imbriquées et peu différenciées. 9 à 11, exceptionnellement 12, labiales supérieures,

la première soudée à la nasale, la 2 e très haute et bordant antérieurement la fossette loréale, la 3 e sou¬

vent en contact par son extrémité postérieure avec l’extrémité antérieure de la grande sousoculaire,

parfois séparée de celle-ci par une petite écaille ; les autres labiales supérieures petites, séparées de la

sousoculaire par 1 ou 2 rangées d’écailles ; 11 ou 12, rarement 10 ou 13, labiales inférieures, les 3 pre¬

mières seules en contact avec les mentonnières ; mentale triangulaire, grande, plus large que haute ;

derrière les premières labiales inférieures largement en contact, une paire de mentonnières antérieures

plutôt petites, presque 2 fois plus longues que larges, suivie par 4 à 6 paires d’écailles assez semblables

entre elles, souvent pas plus longues que larges ; sillon gulaire assez prononcé.

Écailles dorsales carénées (sauf le dernier et souvent l’avant dernier rang), en 21 rangées (23

Source : MNHN, Paris

158

H. SAINT GIRONS

ou 25-21-15). 151 à 159 ventarles lisses et arrondies chez les mâles ; 154 à 163 chez les femelles ; anale

entière ; 66 à 71 paires de sous-caudales lisses chez les mâles, 56 à 61 chez les femelles.

Dessus du corps et de la tête vert franc uniforme, la teinte noire de la peau entre les écailles

n’apparaissant pas ; dessus de la queue brun-rouge ou orangé. Menton et gorge blancs, poitrine vert

très clair, ventre vert clair, fonçant progressivement vers le cloaque et les 2/3 antérieurs de la queue,

sans atteindre tout à fait la teinte du dos ; tiers postérieur de la queue brun-rouge ou orangé. CAtés

de la tète comme le dessus vers le haut, s’éclaircissant ou non sur les labiales supérieures ; labiales

inférieures toujours vert clair. En principe, une mince ligne blanche bien visible, depuis le cou jusqu’au

tiers postérieur de la queue, sur la partie médiane de la dernière rangée d’écailles dorsales, séparée

du ventre clair par une ligne vert franc couvrant le bord externe de cette rangée d’écailles ; en outre,

une ligne blanche médiane sous les 2/3 antérieurs de la queue. Ces lignes blanches ont tendance à s’effa¬

cer chez les adultes et disparaissent complètement chez les grandes femelles. Chez quelques jeunes

spécimens, il existe une ligne blanche sous l’œil, depuis la préoculaire inférieure jusqu’au cou, séparée

des labiales supérieures claires par une ligne vert franc. Iris entièrement dore.

Les plus grandes femelles ne semblent pas atteindre 1 m., les plus grands mâles 800 mm. Le

dimorphisme sexuel est d’ailleurs encore plus manifeste en ce qui concerne le poids et l’aspect, au point

que lors des dissections nous avons longtemps craint de n’avoir aucun mâle adulte dans notre échan¬

tillon. La plus petite femelle gestante mesurait 610 mm., le plus petit mâle mature 492 mm. La queue

représente 19,1 à 22,6 % de la longueur totale chez les mâles, 15,9 à 17,4 chez les femelles. D’après

Kopstein (1938) les nouveau-nés mesurent de 214 & 265 mm.

Répartition.

Trimeresurus albolabris, tel que l’entendent les auteurs récents, est répandu de l’Himalaya au

Viêt-Nam et à l’Indonésie, mais manque apparemment dans le Sud de la Thaïlande, la Malaisie et

Bornéo. Nos spécimens du Cambodge proviennent de Tuk Sap, Kirirom, Phnom Penh, Trapeang Chau

et Angkor ; Bourret (1934) a obtenu un exemplaire de Kep et 2 autres de Kampot.

Remarques.

Les 3 spécimens du Sud-Ouest du Cambodge (Kirirom et Tuk Sap), diffèrent nettement de

l’échantillon remarquablement homogène, en provenance de la plaine centrale, qui vient d’être décrit.

Ces différences portent principalement sur le nombre des ventrales : 170 à 176 chez ces 3 femelles,

au lieu de 154 à 163. Par ailleurs, la femelle 70-584, de Tuk Sap, avec 72 sous-caudales, atteint la limite

extrême de l’espèce et dépasse largement celle de son sexe ; M. Smith (1943) signale cependant un autre

cas aussi exceptionnel. Enfin, les 2 spécimens de Kirirom sont les seuls à posséder, entre la nasale, la

3 e labiale supérieure et la canthale, 1 ou 2 petites loréales. En ce qui concerne les ventrales, Taylor

(1965) cite, en Thaïlande, les chiffres de 164 et 167 pour les mâles, 169 et 172 pour les femelles ce qui

correspond très bien à nos spécimens du Sud-Ouest du Cambodge. La plupart des données de Bourret

sont malheureusement inutilisables, cet auteur groupant sous le nom de Trimeresurus gramineus,

à la fois T. stejnegeri, T. albolabris et T. popeorum. Parmi les 3 exemplaires qu’il cite individuellement

du Cambodge (1934), 2, provenant de Kampot, ont respectivement 157 et 162 ventrales, 57 et 59 sous-

caudales. Le 3 e , de Kep, pose apparemment un problème; voici la description qu’il en donne : « Le

dessous de la tête est celui de T. gramineus gramineus tandis que les supranasales sont bien séparées

et la première labiale supérieure distincte comme dans T. stejnegeri. La coloration de la tète est uni¬

forme comme dans ce dernier. 23.21.15 rangs d’écailles. 170 ventrales. 68 sous-caudales. LT = 546.

LQ _ 89. ». D’après cette description, il pourrait s’agir d’un spécimen de T. popeorum.

Biologie.

Trimeresurus albolabris est une petite Vipère semi-arboricole qui se tient fréquemment dans

les arbres touffus, les haies et les buissons, souvent à moins de 3 m. de hauteur, mais peut être trouvée

dans des tas de bois et circule fréquemment sur le sol, la nuit, soit pour chasser, soit simplement pour

Source : MNHN, Paris

LES SERPENTS DU CAMBODGE ^59

Tableau XXVII. — Trimeresurus albolabris

n°

70-584

70-585

70-586

EFC 47

70-587

70-588

Sexe.

Long, totale.

402

508

454+

738

930

610

Long, queue.

50+

125

160

138

Dorsales.

Ventrales.

172

176

170

163

155

151

Sous-caudales.

38+

Préoculaires.

Postoculaires.

2-2

3-4

3-3

2-3

4-2

Sous-oculaires.

Labiales sup.

9-10

9-8

9-9

9-8

10-11

Labiales inf.

10-11

12-11

12-13

12-12

1 nter-susoculaires.

Suture L.s.-N.

Non

Oui

Localité.

T.S.

Kir.

Ang.

T.C.

n»

70-589

70-590

70-591

70-592

70-593

70-594

Sexe.

Long, totale.

556

547

492

830

618

630

Long, queue.

116

145

100

105

Dorsales.

Ventrales.

151

158

159

155

158

Sous-caudales.

Préoculaires.

Postoculaires.

3-3

2-2

Sous-oculaircs.

Labiales sup.

10-10

11-11

10-11

12-13

11-11

Labiales inf.

11-12

12-13

12-12

14-14

12-12

12-13

Inter-susoculaires.

Suture L.s.-N. ...

Oui

Non

Oui

Localités.

T.C.

n»

70-595

IPC 17 C

70-596

70-597

70-598

Sexe.

Long, totale.

630

850

557

776

590

Long, queue .

130

150

114

124

121

Dorsales.

Ventrales.

159

154

155

156

159

Sous-caudales.

Préoculaires.

Postoculaires.

2-2

Sous-oculaires.

Labiales sup.

10-11

11-11

10-10

9-10

11-11

Labiales inf.

12-12

11-12

12-12

Inter-susoculaires.

Suture L.s.-N.

Oui

Non

Oui

Localité.

T.S. = Tuk Sap. Kir. =

Kirirom. Ang.

T.C.

= Angor. T.C.

T.C. T.C.

= Trapeang Chan.

T.C.

Inter-susoculaires = Nombre de rangées d’écailles entre les susoculaires. Suture L.s.-N. = pas de suture (non) ou une

amorce de suture (oui), entre la première labiale supérieure et la nasale.

Source : MNHN, Paris

160

H. SAINT GIRONS

traverser les routes ou sentiers. Nous l’avons capturé aussi bien dans des forêts denses que dans des

endroits relativement découverts, par exemple les haies bordant les jardins ou les rizières, et l’espèce

semble répandue à peu près partout au Cambodge. On trouve souvent ces animaux accrochés par

leur queue prenante, la partie postérieure du corps reposant sur une branche, la partie antérieure plus

ou moins libre. Ils se mettent aussitôt en position de défense, l’avant corps replié en S, souvent au

dessous de la branche. Lorsque l’importun s'approche, ils se détendent rageusement, à plusieurs repri¬

ses, la bouche largement ouverte, bien avant qu’il n’arrive à portée ; dans ces conditions, il faut beau¬

coup de bonne volonté ou d'inattention pour se faire mordre. Les suites de l'envenimation sont d’ail¬

leurs le plus souvent bénignes. Aucun des spécimens que nous avons autopsié ne contenait de proie ;

d’après Pope (1935), la nourriture de T. albolabris se compose d’Amphibiens, de Lézards et de petits

Mammifères. Deuvc (1970) parlant de « T. gramineus » ajoute des Oiseaux à cette liste, ce qui est assez

vraisemblable à partir du moment où d’autres homéothermes sont attaqués.

L’unique mâle d’août était en pleine activité sexuelle et les 8 mâles de novembre au début de

la période de repos, les tubes séminifères déjà profondément involués, le segment sexuel du rein en fin

de régression, mais les spermatozoïdes encore assez abondants dans le canal déférent. 9 femelles autop¬

siées en février, mai et juin étaient au repos sexuel, ainsi que 3 femelles des 13 et 14 août, mais 2 femelles

du 17 août présentaient respectivement 20 et 10 follicules ovariens de 10 à 15 mm. de long. Enfin

au cours de la première quinzaine de novembre, sur 9 femelles autopsiées, 6 étaient à des stades divers

de la première moitié de la gestation (8 à 16 embryons) et 3 au repos sexuel, soit qu’elles aient déjà

mis bas, soit — phénomène bien connu chez les Vipéridés vivipares — qu’elles ne se reproduisent pas

régulièrement tous les ans. Le cycle sexuel de Trimeresurus albolabris semble donc assez facile à inter¬

préter et on peut admettre, pour les mâles, une période de repos sexuel en automne et en hiver, suivie

d’une spermatogenèse estivale, l’été représentant l’époque de la pleine activité sexuelle. Les différences

de développement des embryons, d’une femelle à l’autre, paraissent de l’ordre d’un mois, ce qui cor¬

respond à une ovulation en septembre-octobre et une parturition en novembre-décembre. A Java

(Bergman, 1961), des femelles gestantes ont été trouvées de décembre à mars, le nombre d’embryons

variant de 3 à 13.

La difficulté que nous avons eue à nous procurer des mâles, à la seule exception du mois de

novembre, correspond peut-être à des habitudes différentes selon le sexe, au moins à certaines périodes

de l’année. Il est possible, par exemple, que les mâles, beaucoup plus légers, montent plus haut dans

les arbres et échappent ainsi à l’observateur. Les embryons étaient malheureusement trop jeunes

pour que nous ayons pu déterminer le sex-ratio in utero.

Trimeresurus monticola Günther, 1864

Parias rnaculata Gray, Ann. Mag. Nat. Hist., ser. 2, vol. 12, 1853, p. 392 (terra typica, Sikkim).

Trimeresurus monticola Günther, The Reptiles of British India, 1864, p. 388 (terra typica, Népal).

Boulenger, 1890, p. 426. Pope, 1935, p. 412. Bourret, 1934, p. 457. M. Smith, 1943, p. 508. Tay¬

lor, 1965, p. 1062. Campden-Main, 1970, p. 102. Douve, 1970, p. 240.

Lachesis monticola : Boulenger, 1896, p. 548.

Trimeresurus conviclus Stoliczka, J. Asiat. Soc. Bengal, vol. 39, 1870, p. 224. (terra typica, West Ilill

Penang).

Trimeresurus orientalis Schmidt, Amer. Mus. Nov., n° 175, 1925, p. 3 (terra typica, Shao-wu, Fukien).

Trimeresurus tonkinensis Bourret, Bull. Gén. Instr. Pub., Hanoi, 1934, p. 138 (terra typica, Chapa,

Tonkin ; 1936, p. 460.

Trimeresurus monticola meridionalis Bourret, Bull. Gén. Instr. Pub., Hanoi, 1934, p. 247 (terra typica,

Chapa, Tonkin) ; 1936, p. 459.

Source : MNHN , Paris

LES SERPENTS DU CAMBODGE

161

Diagnose.

Jusqu’à 1100 mm. Vipère terrestre au corps lourd et à queue courte non préhensile ; corps

brun plus ou moins clair, marqué de larges taches dorsales sombres, tête très foncée. Dessus de la tête

entièrement recouvert de petites écailles, à l’exception des susoculaires assez larges et de 2 internasales

en contact ou non ; 5 à 9 rangées d’écailles entre les susoculaires ; 3 préoculaires ; 6 à 8 petites sous-

ct postoculaires ; nombreuses temporales lisses ; 8 labiales supérieures, la première nettement séparée

de la nasale. Dorsales plus ou moins carénées en 21 à 25 rangées ; 127 à 176 ventrales lisses ; anale

simple ou semi-divisée ; 21 à 62 sous-caudales simples ou doubles.

Description.

Rostrale aussi haute que large, non visible du dessus, très peu échancrée par dessous ; interna¬

sales assez grandes, séparées par 1 ou 2 rangées d’écailles, parfois en contact ; dessus de la tête recou¬

vert de petites écailles faiblement imbriquées, un peu plus grandes et irrégulières que chez T. albo-

labris ; susoculaires assez larges, dépassant le niveau de l’œil en avant et en arrière et séparées par

5 à 9 rangées d’écailles. Canthus rostralis à angle droit, formé par l’internasale et 4 canthales ; nasale

un peu plus longue que haute, nettement séparée de la première labiale supérieure par une suture con¬

tinue ; narine petite, circulaire et centrale ; fossette loréale comme chez l’espèce précédente, mais

présence d’une loréale allongée entre la 2 e préoculaire et la nasale ; 3 préoculaires, toutes très longues,

les 2 e et 3 e bordant la fossette loréale ; œil bordé en dessous et en arrière par 6 à 8 très petites écailles,

séparées des labiales supérieures par 2 rangées d’écailles beaucoup plus grandes et déjà fortement

imbriquées ; temporales lisses et peu différenciées ; 8 labiales supérieures, la 3 e très grande. 11 labiales

inférieures, les 2 premières seules en contact avec les mentonnières ; mentale triangulaire, grande,

plus large que haute ; mentonnières antérieures presque triangulaires, 2 fois plus longues que larges

au moins, suivies par 3 à 4 paires d’écailles peu différenciées.

Écailles dorsales plus ou moins carénées sur le dos, lisses sur les flancs, en 21 à 25 rangées. 127

à 176 ventrales ; anale simple ou semi-divisée ; 21 à 62 sous-caudales, simples, ou doubles, ou simples

en avant et doubles en arrière.

Dos brun clair, marqué de larges taches rectangulaires sombres, transversales, qui s’affrontent

ou alternent sur la ligne médio-dorsale ; une série de taches sombres, parfois reliées aux précédentes,

sur le bas des flancs. Ventre brun, plus ou moins taché de clair. Tête brun foncé, presque noire, souvent

marquée de clair sur les labiales et entre l’œil et la commissure des lèvres.

M. Smith (1943) cite une femelle de 1 100 mm., mais il semble que la taille des adultes se situe

le plus souvent entre 600 et 800 mm.

Les 2 spécimens de Steindachner (1906), des mâles, mesuraient 223 et 270 mm. et étaient pour¬

vus, respectivement, de 40 et 41 sous-caudales simples.

Répartition.

Du Népal au Sud de la Chine et à l’Indonésie occidentale, ainsi qu’à Formose, mais seulement

dans les montagnes. Dans la péninsule indochinoise, l’espèce semble rare ou tout au moins très loca¬

lisée au Sud du 20° Lat. Nord ; elle a été capturée dans les Mts. Muleyit (Ténassérim), sur le plateau

de Langbian (Sud Annam), dans la province de Chumphon (Thaïlande péninsulaire) et les Fraser’s

Hill (Malaisie). Steindachner (1906) cite du Cambodge, sans indication de localité, 2 spécimens récoltés

par Fruhstorfer en même temps que les 3 Opistotrophis cités p. 73. Bien que la provenance soit sujette

à caution, la présence de T. monticola au Cambodge est très possible, sinon probable, soit dans les mon¬

tagnes de l’extrême Nord-Est, à proximité immédiate des frontières du Laos et du Sud-Vietnam, soit,

plus vraisemblablement, dans la chaîne des Cardamomes qui est encore à peu près inexplorée d’un

point de vue zoologique.

1 564 020 6 11

Source : MNHN, Paris

162

H. SAINT GIRONS

Biologie.

En dehors de ses habitudes terrestres et montagnardes, on connaît assez mal les mœurs de cette

espèce discrète et qui semble peu dangereuse. Contrairement à la plupart des représentants du genre,

T. monticola est ovipare. D’après Miller (1904), Leight (1910, cité par M. Smith, 1943) et Pope (1935)

les œufs, au nombre de 6 à 18, sont pondus dans une simple dépression du sol et gardés par les parents

— ou tout au moins la mère —jusqu’à l’éclosion. Le développement embryonnaire semble déjà avancé

lors de la ponte. En Chine méridionale, Pope a trouvé une femelle gardant ses œufs le 6 août et une

autre le 16 et il cite des naissances le 12 septembre. Les habitudes reproductrices ressemblent donc

de très près à celles de Agkistrodon rhodostoma.

Source : MNHN, Paris

LES SERPENTS DU CAMBODGE

163

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Source : MNHN, Paris

INDEX

Acrochordus. 43

Agkistrodon. 153

Ahaetulla. 97, 101, 104

ahactulla, Ahaetulla. 97

ahaetulla, Coluber. 97

Aipysurus. 145

albolabris, Trimeresurus. 157

albolineata, Enhydris. 120

AmBLYCEPHALUS. 48

Amphiesma. 77

analepticos, Oligodon. 63

Ancistrodon. 153

annamensis, Ancistrodon. 153

annandalei, Kolpophis. 145

annularis, Bungarus. 136

annulatus, Chersydrus. 45

anomalus, Thalassophis. 145

atra, Naja. 139

aulicus, Lycodon. 56

banaensis, Calamaria pavimentata. 52

barroni, Oligodon. 70

bengalensis, Enhydrina. 147

berdmorei, Pareas. 49

bicatenatus, Simotes. 61

bivittatus, Python molurus. 40

blumenbachii, Coluber. 89

Boa. 41

bocourti, Enhydris. 125

Boiga. 105

boiga, Ahaetulla. 97

boiga, Dendrophis. 97

braminus, Typhlops. 29, 30

brevicauda, Simotes. 63

brookei, Hydrophis. 145, 150

bubalina, Dipsas. 106

buccata, Homalopsis. 111

Bungarus. 135

bungarus, Naia. 143

burmanus, Cylindrophis rufus. 34

Calamaria. 51

Caelognatus. 91

caerulescens, Hydrophis. 145, 150

Calliophis. 132

Calloselasma. 153

candiduf, Bungarus. 138

capucinus, Lycodon. 56

carinatus, Pareas. 49

carinatus, Ptyas. 86

catenata, Oligodon. 61

caudaensis, Holarchus taeniatus. 70

Cerberus . 127

chinensis, Amphiesma stolata. 78

chinensis, Dryophis prasinus. 105

Chersydrus. 43, 45

chrysargus, Rhabdophis. 84

Chrysopelea. 94

cinereus, Oligodon. 64, 66

cochinchincnsis, Simotes. 61

convictus, Trimeresurus. 160

coeruleus, Bungarus. 138

Coluber. 40,78,86,89,91,93,

95, 97, 102, 111, 138, 139, 151

COMPSOSOMA. 91

Coronella. 61

curtus, Python. 39, 40

cyanea, Boiga. 106

cyanocinctus, Hydrophis. 145

cyclurus, Oligodon. 61, 63

Cylindrophis. 33

cynodon, Boiga. 108

Daboia. 151

davis >nii, Dryocalamus. 59

Dendraspis. 143

Dendrelaphis. 97

dendrophila, Boiga. 106

Dendrophis. 97

deschauensis, Natrix. 80

dhumna, Coluber. 89

Source : MNHN, Paris

168

U. SAINT GIRONS

diardi, Typhlops. 31,

Dicraulax .

Diplophallus.

Dipsadomorphus.

Dipsas.

Dryinus .

Dryocalamus.

Dryophis.

Emydocephalus .

Elaphe . 90,

Elaps.

elaps, Ophiopliagus.

Enhydrina . 145,

Enhydris.

enhydris, Enhydris.

Erpeton .

erythrusus, Trimeresurus.

Eryx.

Euoipsas.

eydouxii, Aipysurus.

fasciatus, Acrochordus.

fasciatus, Bungarus.

fasciatus, Hydrophis . 145,

fasciolatus, Simotes.

fiaviceps, Bungarus.

flavipunctata, Xenochrophis piscator.

Fordonia .

Gonyosoma.

gracilis, Microcephalophis.

gramineus, Trimeresurus.

granulatus, Acrochordus.

Hamadryas.

hannah, Ophiophagus.

hardwickii, Lapemis.

helleri, Rhabdophis subminiatus,

Hemibungarus.

herberti, Oligodon.

Herpeton .

herpeton, Homalopsis.

Holarcbus .

Homalopsis . 111, 115, 127, 129

hugyi, Calliophis. 133, 135

Hurria . 127

Hydrophis . 145, 149

Hydrophobus. 59

Hydrus . 74, 120, 127, 146

Hypsicophis. 114

Hypsirhina. 114

innominata, Enhydris . 116, 118

inornatus, Oligodon. 66

jagori, Enhydris. 123

jagori, Hypsirhina . 117, 123

javanicus, Acrochordus. 44

jerdonii, Kerilia. 145

johannis, Tropidonotus. 80

kaouthia, Naja naja. 139, 140

Kerilia. 145

Kolpophis. 145

korros, Ptyas. 86

laoensis, Lycodon. 55

Lapemis . 145

Laticauda . 145

Leiolepis . 153

Leptognathus. 50

leucobalia, Fordonia. 111

lineatus, Typhlops . 29, 30

longicauda, Enhydris innominata. H7

Lycodon. 54

maccellandii, Calliophis. 132

maculata, Parias. 1(50

maculiceps, Calliophis ... 132

malcolmi, Calliophis maculiceps. 133

mammilaris, Hydrophis. 150

margaritophorus, Pareas. 50

meridionalis, Trimeresurus monticola. 160

michaeli, Calliophis maculiceps. 133, 135

106

100

102

101

145

, 93

132

143

146

114

120

129

156

106

145

136

, 150

136

111

145

157

143

145

132

129

Source : MNHN, Paris

LES SERPENTS DU CAMBODGE

169

Microcephalophis. 145

modesta, Amphiesma. 80

moellendorfli, Pareas. 50

molurus, Python. 40

monticola, Trimeresurus. 160

mouhoti, Oligodon. 69

mucosus, Ptyas. 89

rnultifasciatus, Simotes. 64

multilineata, Ilypsirhina. 125

multimaculatus, Dipsadomorphus. 109

multomaculata, Boiga. 109

mycterizans, Dryophis. 102

Naja.

naja, Naja.

nasutus, Dryophis. ..

Natrix .

nigroalbus, Typhlops

. 139

. 104

73, 78, 80, 82, 84

. 32

occllatus, Oligodon. 63

Oligodon . 60

Ophiophagus. 143

Ophites. 54

Opistotrophis. 73

ornata, Chrysopelea. 95

ornatissima, Chrysopelea ornata. 95

ornatus, Hydrophis. 145

oxiana. Naja. 140

oxycephalum, Gonyosoma. 93

oxyrhynchus, Dryinus. 102

Pareas. 48

Par.as. 160

Passerita . 101, 104

pavimentata, Calamaria. 52

Pei.ahis. 145

pictus, Dendrelaphis. 97

pistator, Xenochrophis. 74

platurus, Pelamis. 145

plumbea, Enhydris. 115

popeorum, Trimeresurus. 156

Potamophis. 43

Praescutata. 145

prasinus, Dryophis. 104

PSAMMODYNASTES. 71

PSAMMOPHIS . 71

Pseudoboa. 136

Ptyas. 86

pulverulentus, Psammodynastes. 71

punctulatus, Calliophis maculiceps. 133, 134

purpurascens. Oligodon. 61, 63

Python. 39

quadrilineatus, Simotes.

radiata, Elaphe. 91

reticulatus, Python. 41

Rhabdophis . 78, 81

Rhinopirus. 129

rhodostoma, Agkistrodon. 153

rhynchops, Cerberus. 127

rufus, Cylindrophis. 34

russelli, Vipera. 151

schistosa, Enhydrina .

semifasciatus, Bungarus.

semifasciatus, Simotes .

siamensis, Calamaria.

siamensis, Typhlops.

siamensis, Vipera russelli.

Simotes..

smithi, Calliophis maculiceps.

smithi, Enhydris innominata.

smithi, Oligodon cyclurus.

soctrangensis, Hypsirhina bocourti.

sputatrix, Naja.

Steirophis.

stejnegeri, Trimeresurus.

stolata, Amphiesma.

subcinctus, Lycodon.

subminiatus, Rhabdophis.

subocularis, Dendrelaphis.

subtoeniata, Hypsirhina enhydris..

swinhonis, Simotes.

145, 146

.. 138

152

133, 135

116, 118

.. 125

.. 139

.. 156

100

123

taeniatus, Oligodon.

tentaculatum, Erpeton...

Thalassophis.

tonkinensis, Trimeresurus.

torquatus, Hydrophis. 145, 150

Tortrix. 34

Tragops. 164

Triglyphodon. 166

Trimeresurus. 156

tripudians, Naja. 140

170

H. SAINT GIRONS

tristis, Dendrophis. 100

Tropidonotus . 73, 78, 80, 81, 82, 84

Typhlops . 29

Ulupe . 50

unicolor, Amblycephalus carinatus. 49

unicolor, Xenopeltis. 36

uniformis, Calamaria pavimentata. 52

univirgatus, Calliophis maculiceps. 133

VlPERA. 151

viperina, Praescutata. 145

Xenochrophis. 73

Xenopeltis. 36

Zamenis. 86

Zoacys. 86

valakadien, Enhydrina. 146

violaceus, Oligodon. 61, 64

Source : MNHN, Paris

IMPRIMERIE NATIONALE

1 564 020 6

Source : MNHN, Paris

—- Variations de la taille et de la forme des plaques ventrales chez les Serpents.

A, Xenoclirophis piscator. Plaques ventrales du type habituel chez, les Colùbroidea.

B, Chrysopelea ornata. Ventrales larges, fortement carénées et encochées latéralement.

C, Enhydris bocourti. Ventrales bien différenciées, mais étroites.

I), Erpeton lentaculatum. Ventrales très étroites et bicarénces.

E, Acrochordus granulalus. Ventrales non différenciées. Noter cependant la crête longitudinale médio-

ventrale, caractéristique de cette espèce.

F, Cylindrophis rufus. Ventrales à peine différenciées. Remarquer la façon dont les bandes transversales

noires, lorsqu'elles alternent au lieu de s'opposer (partie supérieure du cliché), s'arrêtent exactement au milieu

des ventrales.

Source : MNHN, Paris

Typhlops braminua (n° 70-605).

Source : MNHN, Paris

CH F. III

Typhlops siamensis (n° 70-633).

Source : MNHN, Paris

cm: IV

Cylindrophis rufwt rufiis (n° 70-4111. Vue d'ensemble d'après un kndachrome de l'auteur.

Source : MNHN, Paris

Xenopeüis unicolor (n° 70-'il6).

Source : MNHN, Paris

Fig. 2. — Plaques anale cl sous-caudales.

A, Elaplie radiata. Anale divisée, sous-caudales doubles. Noter l'épaisseur de la partie antérieure de la queue

chez ce spécimen mâle.

B, Oligodon laenialus. Anale simple, sous-caudales doubles. La partie antérieure de la queue est nettement

plus étroite que la partie postérieure du corps, comme il est de règle chez les femelles.

Source : MNHN, Paris

.ANCHE VII

Acrocliordits granulalu.s (spécimen de Cochincliinc)

Source : MNHN, Paris

CH K Mil

Source : MNHN, Paris

: h >: IX

Calamaria pavimentata (n° 70-424).

Source : MNHN, Paris

Lycodon laoemis (n° 70-'i21).

Source : MNHN, Paris

CH E XI

Lycodon capucinus (n° 70-'i22|.

Source : MNHN, Paris

R XII

Dryoralanius davison ii ( I PC IF).

Source : MNHN, Paris

CH K XIII

Oligoclon ryclurus smillii (n° 70-'i3(i|.

Source : MNHN, Paris

CHK XIV

Oligodon cinereus cinereux. Vue d'ensemble, n° 70-439. Tète, n° 70-437.

Source : MNHN, Paris

Oligotlon taenia!ns (n° 70-52'i).

Source : MNHN, Paris

Pxammodynasles pulverulentux (n° 70-445).

Source : MNHN, Paris

Xenochrophis piscator flavipunctata (n° 70-'i'i9).

Source : MNHN, Paris

CH E XVIII

Amphieama stolala chinenxis (n° 70-462).

Source : MNHN, Paris

CH K XIX

Hlmhdopliis chn/sargus (IPC 30 B).

Source : MNHN, Paris

CHE XX

Pic. 1. — Tête de Hhabdophis siibminialus xubniinialtis |n° 70-470).

Pic. 2. Tête de l'Iyax korrox (n° 70-473).

Source : MNHN, Paris

l’tya-s mucosus. Jeune spécimen (n» 70-'i79).

Source : MNHN, Paris

«.HE XXII

lilaplie radiata (n° 70-'i8'«).

Source : MNHN, Paris

CH K XXI II

Fig. 1. — Tête île Gonyosoma oxycephalum (Spécimen de Gochinchine).

Fig. 2 — Tête de Dendrelaphis subocularis. Vue latérale, montrant la grande sousoculaire bordant l'œil (n° 70-505).

Source : MNHN, Paris

ANC 11 K XXIV

l'Iirysopeleu ornata (n° 70-'i88|.

Source : MNHN, Paris

Dendrelaphis piclus piclus (n° 7(M95).

Source : MNHN, Paris

ANCHE XXVI

Dryophis nasuhm iu° 70-508).

Source : MNHN, Paris

ANCHE XXVII

Source : MNHN, Paris

CH F. XXVIII

Howalopxis huccala (n° 70-51'i).

Source : MNHN, Paris

lùiliydris /iliimbea (n° 70-

Source : MNHN, Paris

('.HE XXX

lùiln/ilris innoininala longieauda ln° 70-53<i|.

Source : MNHN, Paris

CH F. XXXI

Enhydris enhydris (n° 70-550),

iburce : MNHN, Paris

Hnliydris jagori |n° 70-555).

Source : MNHN, Paris

PI.ANCHR XXXIII

Enhydris bocourli (n° 70-558).

Source : MNHN, Paris

CH K XXXIV

Cerberus rhynchops (MHN Lyon, 1258 B).

Source : MNHN, Paris

PLANCHE XXXV

Erpeton lentaculatum (n° 70-568).

Source : MNHN, Paris

( iillin/iliis mncuUcepu (n° 70—569).

Source : MNHN, Paris

ANCHE XXXVII

Himgariis fascialus. Vue d'ensemble, n° 70-573 (D'après un kodachrome de l'auteur). Tête, n° 70-571.

Source : MNHN, Paris

i'.he XXXVIII

Naja naja kaouthia. Vue d'ensemble, IPC VIII. Tête, n° 70-576.

Source : MNHN, Paris

• ANCHE XXXIX

Enhydrina schislosa (n° 63-741).

Source : MNHN, Paris

CH F. XL

llydrophis speciea (n° 63-7'i3).

Source : MNHN, Paris

XLI

Agkislrodon rhoilosluma (n° 70-582).

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564 020 6

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ÉDITIONS DU MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE

En vente à la Bibliothèque centrale du Muséum,

38, rue Geoffroy-Saint-Hilaire, Paris (5«)

C.C.P. : Paris 9062-62

Annuaire du Muséum national d’Histoire naturelle (paraît depuis 1939).

Archives du Muséum national d'Histoire naturelle (depuis 1802. In-4°, sans périodicité).

Bulletin du Muséum national d'Histoire naturelle (depuis 1895 ; 6 numéros par an).

Grands naturalistes français (depuis 1952. Sans périodicité).

Mémoires du Muséum national d'Histoire naturelle (depuis 1936. Depuis 1950, nouvelle série en 3

(puis 4) parties : A. Zoologie ; B. Botanique ; C. Sciences de la terre ; D. Sciences physico-chi¬

miques. Sans périodicité).

Notes et Mémoires sur le Moyen-Orient (depuis 1933. In-4°, sans périodicité).

Publications du Muséum national d'Histoire naturelle (depuis 1933. Sans périodicité).

PUBLICATIONS DES LABORATOIRES DU MUSÉUM

En vente à l’adresse de chaque laboratoire

Bulletin du Laboratoire maritime de Dinard (Ulc-ct-Vilainc). Depuis 1928.

Objets et Mondes. La revtie du Musée de l'Homme. Directeur : M. J. Millot, Palais de Chaillot, Paris (16®) ;

depuis 1961 ; trimestriel.

Mammalia. Morphologie, Biologie, Systématique des Mammifères. Directeur : M. J. Dorst, Labora¬

toire de Zoologie des Mammifères, 55, rue Buffon, Paris (5 e ) ; depuis 1936 ; trimestriel.

Index Scminum Horti parisiensis. Service des Cultures, 61, rue BufTon, Paris (5®) j depuis 1882 ;

échange.

Journal d'Agriculture tropicale et de Botanique appliquée, suite de Revue internationale de Botanique

appliquée et d’Agriculture coloniale, depuis 1954. Laboratoire d'ethnobotanique, 57, rue Cuvier,

Paris (5 e ).

Adansonia (suite aux Notulae Systematicae). Directeur : M. A. Aubréville, Laboratoire de Phanéro-

gamie, 16, rue BufTon, Paris (5 e ) ; sans périodicité.

Revue Algologique. Directeur : M. R. Lami, Laboratoire de Cryptogamie, 12, rue Buffon, Paris (5®) ;

depuis 1924.

Revue Bryologique et Lichénologique. Directeur : M me V. Allorge, Laboratoire de Cryptogamie ; depuis

1874.

Revue de Mycologie. Directeur : M. Roger Heim, Laboratoire de Cryptogamie j depuis 1928.

Cahiers de La Maboké. Directeur : M. Roger Heim, Laboratoire de Cryptogamie, 12, rue Buffon,

Paris (5®) ; depuis 1963.

Pollen et Spores. Directeur : M ra ® Van Campo, Laboratoire de Palynologie, 61, rue Buffon, Paris (5°) ;

depuis 1959 ; semestriel.

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