MÉMOIRES DU MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE

Série A, Tome LXXXV

RECHERCHES SUR LE DÉVELOPPEMENT

ET LA BIOLOGIE DES ACARIENS « THROMBIDIIDAE »

par

Pierre ROBAUX

Laboratoire d’Écologie générale du Muséum National d’Histoire Naturelle

SOMMAIRE

AVANT-PROPOS. 5

INTRODUCTION. 6

REMARQUES PRÉLIMINAIRES : LES STASES — LES STADES — LES CALYPTOSTASES.... 8

PREMIÈRE PARTIE. — LES STASES DU DÉVELOPPEMENT CHEZ LES THROMBIDIIDAE. 11

Chapitre 1. — Matériels et techniques utilisés. 11

A. — Espèces étudiées. 11

B. — Récolte et transport des animaux. 12

C. — Techniques d’élevage. 12

D. — Techniques d’observation. 12

Chapitre 2. — Morphologie de l’œuf et de la prélarve. Formation de la prélarve et de la larve.. 14

A. — L’œuf. 1^

I) Anatomie. 14

II) Formation de la prélarve. 14

B. — La prélarve. 15

I) La prélarve de Campylothrombium barbarum . 17

II) La prélarve d ’Allothrombium fuliginosum . 20

III) Étude comparative. 20

IV) Formation de la larve. 22

Chapitre 3. — Étude des larves. 25

A. — Caractères généraux des larves, principe d’étude, conventions, terminologie. 25

I) L’aspidosoma. 27

II) Le gnathosoma. 28

III) L’opisthosoma. 28

IV) Le podosoma. 29

V) Les pattes. 29

B. — Descriptions de quelques larves. 30

I) La larve d’Allothrombium fuliginosum . 31

II) La larve de Thrombidium cancelai . 36

III) La larve de Campylothrombium barbarum . 40

IV) Microthrombidium thaumapilosum n. sp. 47

V) Microthrombidium spasiscutum n. sp. 51

VI) La larve d ’Euthrombidium trigonum . 55

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\PARIS/ Bibliothèque Ce

PIERRE ROBAUX

Chapitre 4. — Les larves de Thrombidiidae parmi les Thrombidioidea. Comparaison avec les Erythraeoi-

dea et quelques familles voisines. 61

A. — Le scutum sensoriel et les yeux. 61

B. — Le gnathosoma. 62

C. — L’opisthosoma. 64

D. — Le podosoma. 66

E. — Les pattes. 67

F. — Diagnose des larves de Thrombidiidae . 72

Chapitre 5. — Les stases inactives (calyptostases) post-larvaires : protonymphe et tritonymphe. 74

A. — La protonymphe. 74

I) Le stade pupal. 74

II) La protonymphe proprement dite. 74

III) Comparaisons avec d’autres protonymphes inertes. 76

B. — La tritonymphe. 77

I) Le stade pupal. 77

II) La tritonymphe proprement dite. 77

III) Comparaisons avec d’autres formes inertes. 79

Chapitre 6. — Les stases actives post-larvaires : deutonymphe (nymphe) et adulte. 80

A. — L’aspidosoma. 80

B. — Le gnathosoma. 83

C. — L’opisthosoma. 86

I) La face dorsale. 86

II) La face ventrale. 86

D. — Le podosoma : coxae et région coxisternale. 91

E. — Les pattes. 91

I) Caractères généraux. 91

II) Chétotaxie. 92

F. — Les mues post-adultes. Comparaison avec la périodomorphose des Diplododes.... 95

Chapitre 7. — Conclusions de la première partie. 97

Résumé de la première partie . 101

DEUXIÈME PARTIE. — BIOLOGIE, ÉCOLOGIE ET COMPORTEMENT DES THROMBIDll-

DAE . 103

Chapitre 1. — Étude de la reproduction. 105

A. — Émission et capture des spermatophores.. . . 105

I) Émission des spermatophores chez Allolhrombium fuliginosum . 105

II) Comportement de la femelle : capture du spermatophore. 107

III) Influence de la lumière et de la température sur l’émission des spermatophores. 107

IV) Attraction sexuelle chez Parathrombium megalochirum . 108

V) Phénomènes externes de la reproduction chez les autres Thrombidiidae - 109

VI) Phénomènes externes de la reproduction chez les autres Acariens. 110

B. — La ponte. 111

I) Lieu de ponte. 111

II) Description des pontes. 111

III) Modalités de la ponte. 112

IV) Influence des facteurs du milieu sur l’émission des pontes. 112

C. — Fécondité et types de pontes. 116

I) Relations entre le nombre d’œufs, la taille des œufs et la taille des femelles.. 116

II) Comparaisons avec d’autres formes. 120

Chapitre 2. — Influence des facteurs externes sur le développement embryonnaire et larvaire. 122

A. — Action de la température. 122

I) Période embryonnaire. 122

Source : MNHN, Paris

DÉVELOPPEMENT ET BIOLOGIE DES ACARIENS « THROMB1D1IDAE ■ 3

II) Stase prélarvaire. 124

III) Variations de l’optimum thermique au cours du développement embryon¬

naire et de la stase prélarvaire. 126

B. — Action de l’humidité. 128

I) Phase d’absorption d’eau. 128

II) Optimum hygrométrique. 128

Chapitre 3. — Biologie et éthologie des larves. 131

A. — Éclosion et facteurs d’éclosion. 131

I) Éclosion proprement dite. 131

II) Diagramme d’éclosion. 131

III) Action de différents facteurs physiques sur l’éclosion. 133

B. — Comportement de la larve avant sa vie parasitaire. 133

I) Regroupement. 133

II) Réactions de la lumière. 134

III) Géotaxie. 134

IV) Durée de survie des larves. 137

C. — La vie parasitaire de la larve. 139

I) Facteurs de fixation. 139

II) Spécificité parasitaire. 140

III) La fixation sur l’hôte. 146

IV) Localisation et nombre de parasites sur l’hôte. 147

V) Durée de fixation et accroissement de taille. 148

VI) Le détachement de l’hôte. 130

VII) Action du parasite sur l’hôte. 130

D. — Comportement de la larve après son départ de l’hôte. 151

Chapitre 4. — Développement post-larvaire. 152

A. — Recherche d’un lieu pour la métamorphose. 152

B. — Influence des différents facteurs sur la durée du développement de la deutonymphe

d ’Allothrombium fuliginosum .

I) Action de la température.

II) Action de l’humidité relative de l’air.

III) Action de la lumière.

IV) Influence de la quantité de nourriture ingérée par la larve.

V) Influence de l'hôte.

C. — Influence de différents facteurs sur la durée du développement de la deutonymphe

chez d’autres Thrombidiidae . 15®

I) Action de la température. 156

II) Influence de la quantité de nourriture ingérée par la larve. 157

D. — Émergence des deutonymphes. 157

E. — Comportement des deutonymphes. Durée de vie. Métamorphoses. 159

I) Chez Allothrombium fuliginosum . 159

II) Chez les Thrombidiinae . 161

III) Chez les Microthrombidiinae . 162

F. — Durée de la stase tritonymphe. 162

I) Chez Allothrombium fuliginosum . 162

II) Chez Thrombidium mediterraneum . 163

III) Chez les Microthrombidiinae . 163

G. — Émergence des adultes. 163

Chapitre 5. — Comportement et activité des adultes. 164

A. — Chez les Allothrombiinae . 164

I) Période d’activité d’automne. 165

II) Période hivernale. 165

III) Période d’activité de printemps — Premières sorties. 167

Source : MNHN, Paris

PIERRE ROBAUX

IV) Durée de vie. 168

V) Sex-ratio. 168

B. — Chez les Thrombidiinae . 168

I) Activité. 168

II) Durée de vie. 170

III) Sex-ratio. 170

C. — Chez les Microthrombidiinae . 170

I) Activité et durée de vie chez les endogés stricts. 170

II) Activité et durée de vie chez Microthrombidium fasciatum . 173

III) Sex-ratio. 173

D. — Chez les Euthrombidiinae . 173

Chapitre 6. — Conclusions de la deuxième partie : Le cycle vital des Thrombidiidae . 174

Résumé de la deuxième partie . 177

BIBLIOGRAPHIE. 179

Source : MNHN, Paris

DÉVELOPPEMENT ET BIOLOGIE DES ACARIENS c THR0MBID1IDAE *

AVANT-PROPOS

Le présent travail a été réalisé au Laboratoire de Zoologie de la Faculté des Sciences de Nancy

et au Laboratoire d’Écologie Générale du Muséum National d'Histoire Naturelle de Paris.

C’est avec une profonde émotion que je rends ici hommage à la Mémoire de Monsieur Marc André

Sous-Directeur du Laboratoire de Zoologie du Muséum. Malgré ses lourdes charges il a toujours su

m’accueillir très chaleureusement. C’est auprès de lui que je me suis initié à la Systématique des Throm-

bidiidae. Ses conseils et ses grandes connaissances sur les Acariens m’ont épargné bien des tâtonnements.

Monsieur le Professeur Bocquet, Professeur à la Faculté des Sciences de Paris, m’a fait le grand

honneur d’accepter la présidence du présent Jury, je tiens à lui exprimer ici ma profonde et respec¬

tueuse gratitude.

Mes remerciements et ma vive reconnaissance vont à Monsieur le Professeur Delamare Debout-

teville, Directeur du Laboratoire d’Écologie du Muséum qui m’a proposé le sujet de cette thèse et n’a

cessé, depuis, de me prodiguer conseils et encouragements. Pour les longues heures qu’il m’a toujours

si largement dispensées, et en particulier pour la mise au point de ce travail, je le remercie particuliè¬

rement.

Je remercie Monsieur le Doyen Bergerard, Professeur à la Faculté des Sciences d’Orsay, d’avoir

bien voulu accepter, si aimablement, de faire partie du Jury appelé à juger les résultats de mon travail.

Je tiens à remercie ;Monsieur le Professeur Vachon, Directeur du Laboratoire de Zoologie du

Muséum, qui a bien voulu me parrainner au C.N.R.S., à qui je n’ai jamais fait appel en vain ; il m’a

toujours témoigné la plus grande bienveillance. Je lui suis particulièrement reconnaissant d’avoir bien

voulu me confier la collection de Thrombidiidae de Marc André, ce qui m’a évité de nombreux dépla¬

cements et épargné bien des difficultés.

J’exprime toute ma reconnaissance à Monsieur le Professeur Condé, Professeur à la Faculté

des Sciences de Nancy, qui m’a accueilli dans ses Laboratoires au début de mes recherches.

Mes remerciements vont aussi à tous ceux à qui je dois soit de très nombreuses et toujours très

intéressantes récoltes, soit des conseils éclairés, soit l’hospitalité. Ma reconnaissance leur est acquise.

J’adresse enfin mes vifs remerciements à ma famille, à mes collaborateurs et collègues qui ont

participé à la réalisation de ce travail et en particulier à Messieurs Dubost, Thibaud et Vannier, égale¬

ment à Messieurs Poivre et Alain Delamare Deboutteville qui ont contribué à l’illustration de ce

Mémoire, à Mademoiselle Tupet pour son aide technique dévouée et toujours désintéressée, à

Madame Monnot qui a dactylographié ce manuscrit et à la Direction du Laboratoire Aimé Cotton de

la Faculté des Sciences d’Orsay qui a mis à ma disposition son matériel de reproduction.

Source : MNHN, Paris

PIERRE ROBAUX

INTRODUCTION

Les Thrombidiidae appartiennent, dans la sous-classe des Acarida, au super-ordre des Actino-

trichida qui est caractérisé par la présence, dans l’axe des poils, d’une substance biréfringente appelée

actinopiline. Ils sont classés dans l’ordre des Aclinedida (autrefois Thrombidiformes ou Prostigmata)

(Van der Hammen, 1970 a).

Par leur taille, leur couleur, leur forme, ils constituent l’une des familles les plus représentatives

des Acariens. Le nombre d’espèces, compte tenu des incessants remaniements opérés par les systémati-

ciens, ne dépasse pas 1000. Ils sont connus par leurs nymphes ou leurs adultes, peu par leurs larves.

Les premiers sont des formes libres vivant soit dans le sol, soit à la surface. Ils sont de grande taille

(1000 pm — 3000 pm en moyenne), rouges et couverts de nombreux poils (fig. 1 et 2). Les larves, par

contre, sont parasites d’Arthropodes terrestres. Elles sont de même couleur que les adultes mais de très

petite taille (500 pm maximum) et portent un petit nombre de poils.

Le plus souvent, lorsqu’on parle de « Thrombidions », on envisage uniquement les nymphes

et les adultes. Toutefois, avant de devenir adultes, ces Acariens subissent des métamorphoses si pro¬

fondes qu’il est pratiquement impossible d’établir des corrélations entre les différentes étapes de la vie,

en particulier entre la larve hexapode et la deutonymphe ou l’adulte octopode. Dans la première partie

de ce travail, nous étudierons essentiellement ces rapports. Nous mettrons en évidence, au cours de

l’ontogenèse, non seulement tous les caractères qui sont susceptibles de changer ou d’évoluer, mais

aussi tous ceux qui persistent. Cette voie nous permettra de situer phylétiquement les Thrombidiidae

Source : MNHN, Paris

DÉVELOPPEMENT ET BIOLOGIE DES ACARIENS « THROMBIDIIDAE •

Fie. 2. — Thrombidium meyeri, adulte ; habitus, vue dorsale.

parmi les familles voisines, en particulier les Erythraeïdae, les Balaustiidae, les Smarididae, Johnsto-

nianidae, Thrombellidae, Leeuwenhoekiidae, Trombiculidae, Stygothrombiidae et Calyptostomidae.

Dans la seconde partie, nous nous attacherons à l’étude de la biologie de quelques espèces de

Thrombidiidae de nos régions. A chaque étape de la vie, nous étudierons l’influence des facteurs du

milieu, tant sur la durée ou les processus du développement embryonnaire ou postembryonnaire que

sur le comportement. Cela nous permettra de mettre en évidence les différences et les caractéristiques

qui sont à relier au biotope, aux caractères morphologiques et à la position phylétique.

Source : MNHN, Paris

PIERRE ROBAUX

REMARQUES PRÉLIMINAIRES

LES STASES — LES STADES — LES CALYPTOSTASES

En 1882, Henking décrit le développement d ’Aüothrombium fuliginosum (Hermann, 1804).

Il distingue, au cours de l’ontogenèse, 9 étapes successives : l’œuf, le stade schadonophan, la larve

la nymphochrysalide, le stade nymphophan, la nymphe, la téléiochrysalide, le stade téléophan et

l’adulte. Cette terminologie est ensuite reprise par de nombreux acarologues, en particulier par tous

ceux qui observent au cours du développement postembryonnaire des stades pupaux. Incommode

souvent mal interprétée, elle reste encore de nos jours souvent employée et cela en dépit des travaux

de Grandjean qui datent pourtant de 1938.

Cet auteur propose, en effet, une terminologie qui tient compte également de toutes les étapes

par lesquelles passe un Acarien au cours de sa vie. Ce sont : la prélarve, la larve, la protonymphe, la

deutonymphe, la tritonymphe et l’adulte. Ces étapes sont appelées stases. L’auteur définit alors ce

terme : « j’appelle stase les formes successives d’un animal lorsque ces formes sont séparées les unes

des autres, dans l’ontogenèse, par des mues qui établissent entre elles des discontinuités ». Cette défi¬

nition, reprise en 1957 b, est à nouveau précisée en 1969 : « Les stases sont des formes qu’un animal

a ou acquiert successivement par ses mues, au cours de son ontogenèse postembryonnaire, à condition

que ces formes se distinguent les unes des autres, d’une mue à la suivante par des caractères de surface

qui soient précis, de tout ou rien, idionymiques ». L’auteur précise un peu plus loin : « Je rappelle aussi

qu’il ne faut pas dire stade au lieu de stase. Nous définissons les stades à notre gré pour décrire un chan¬

gement. Les stases au contraire, ne dépendent pas de nous, ce sont des fruits de l’évolution naturelle.

Une stase est toujours un stade, mais rien n’oblige un stade à être une stase ».

Certaines stases ont perdu leurs appendices ou l’usage de ceux-ci. Elles ne peuvent donc ni

se nourrir, ni se mouvoir. Ces stases inertes et rudimentaires sont désignées par Grandjean (1938 d)

par le terme calyptostases. Chez les Thrombidiidae les stases prélarvaire, protonymphale et tritonym-

phale sont des calyptostases. Les calyptostases sont le fait d’une évolution régressive. Nous verrons

que cette régression peut atteindre différents degrés.

Source : MNHN, Paris

DÉVELOPPEMENT ET BIOLOGIE DES ACARIENS « THROMB1D11DAE .

PREMIÈRE PARTIE

LES STASES DU DÉVELOPPEMENT

CHEZ LES THROMBIDIIDAE

Source : MNHN, Paris

DÉVELOPPEMENT ET BIOLOGIE DES ACARIENS « THROMBID1IDAE •

CHAPITRE I

MATÉRIELS ET TECHNIQUES UTILISÉS

A. — ESPÈCES ÉTUDIÉES

Le choix des espèces étudiées a été dicté par les obligations suivantes :

— Nécessité d’avoir au minimum un représentant des différentes sous-familles européennes et de chacun des

principaux biotopes.

— Nécessité de pouvoir récolter chaque année un nombre suffisant d’exemplaires dans des stations connues.

Les espèces étudiées sont les suivantes :

Allothrombiinae Thor, 1935 :

Allothrombium fuliginosum (Hermann, 1746) 1

Allothrombium méridionale (Berlese, 1887) 2

Allothrombium sp. 1

Thrombidiinae Michaël, 1884 :

Thrombidium holosericeum (Linné, 1746) 2

Thrombidium mediterraneum (Berlese, 1910) 1

Thrombidium heterotrichum (Berlese, 1910) 2

Thrombidium meyeri (Krausse, 1916) 2

Trombidium cancelaei Robaux, 1967*

Parathrombium megalochirum (Berlese, 1910) 1

Podothrombium fdipes (Koch, 1837) 3

Podothrombium strandi (Berlese, 1910) 3

Podothrombium spinosum Feider, 1955*

Podothrombium vogesianum Robaux, 1966*

Microthrombidiinae Thor, 1935 :

Microthrombidium fasciatum (Koch, 1836) 1

Microthrombidium corcyraeum (Berlese, 1912) *

Georgia pulcherrima (Haller, 1882) *

V algothrombium major (Halbert, 1920) *

Campylothrombium barbarum (Lucas, 1847) 2

Euthrombidiinae Thor, 1935 :

Euthrombidium trigonum (Hermann, 1804)

1. Espèce qui ont fait l'objet d’un élevage complet à partir de l'œuf.

2. Espèces qui ont fait l’objet d’un élevage au moins jusqu’à la stase larvaire.

3. Espèces pour lesquelles il a été obtenu au moins des œufs.

Source : MNHN, Paris

J 12

PIERRE ROBAUX

B. — RÉCOLTE ET TRANSPORT DES ANIMAUX

La plupart des espèces étudiées dans ce travail sont habituellement chassées à vue et récoltées au pin¬

ceau. Elles sont transportées au laboratoire dans des boîtes en plastique ou des piluliers en verre dont le fond

est garni de plâtre de Paris humide, recouvert de mousse. Le transport dans ces conditions, même sur de longues

distances, n’entraîne aucune mortalité.

Certaines fois, et plus particulièrement en hiver, lorsque les animaux sont rares ou profondément enter¬

rés, nous recueillons les Acariens par la méthode de lavage de terre. Elle fut employée pour la première fois

par le Coléoptériste Normand (1911) (in Vannier, 1970 ; in Winkler, 1912). Cette méthode, encore employée

par certains entomologistes (Coiffait, 1958), consiste à prélever plusieurs kilos de terre, puis à brasser celle-ci

dans un récipient contenant 5 à 10 fois plus d’eau que de matière prélevée. Le brassage terminé, on laisse reposer

quelques minutes ; les débris ligneux ainsi que certains Arthropodes, dont les Thrombidions, remontent en

général à la surface. L’ensemble est recueilli grâce à un tamis fin, puis déposé sur un chiffon sec qui absorbe

l’excès d’eau. Le tout est ensuite posé sur un appareil Berlese dont on a remplacé le tube à alcool par un autre

tube contenant du plâtre de Paris humide. Les animaux, au fur et à mesure de la déshydratation, tombent

au fond : il ne reste qu’à séparer les Thrombidions des autres Arthropodes. Cette méthode donne d’excellents

résultats tant du point de vue qualitatif que du point de vue quantitatif (tout au moins en ce qui concerne les

Thrombidions).

C. — TECHNIQUES D’ÉLEVAGE

Pour conserver les adultes et obtenir des pontes, nous utilisons des piluliers de différentes tailles selon

qu’il s’agit d’élever des Thrombidions séparément ou en groupes.

Dans le fond de ces piluliers, nous coulons du plâtre de Paris additionné de noir animal. Ce substrat est

humidifié tous les deux ou trois jours. Suivant l’espèce étudiée, il est déposé sur le substrat soit de la terre ou

du sable, soit des détritus sous lesquels les animaux peuvent se réfugier (animaux à tendance endogée), soit des

brins de mousse pour les espèces à tendance épigée ( Allothrombium ). Quelques jours avant de mettre en élevage

des Thrombidions, nous déposons dans ces enceintes, quelques Collemboles Isotomides ou Poduromorphes.

Ces Insectes Aptérygotes sont en effet une source de nourriture pour nos Acariens. Si certains, comme les Allo¬

thrombium, attaquent les adultes, les représentants des autres genres se nourrissent des œufs de ces Insectes.

Les Collemboles sont nourris avec de la levure de bière.

Les piluliers sont fermés au moyen d’une toile à bluter ou d’une gaze à mailles très fines, maintenue

par un bracelet en caoutchouc. Ce procédé permet d’éviter les condensations d’eau sur les parois internes des

enceintes d’élevage.

Les adultes et les deutonymphes des espèces à tendance épigée sont conservés dans des lieux recevant

la lumière du jour. Les formes à tendance endogée sont maintenues dans la pénombre ou dans l’obscurité.

Les œufs, prélarves, protonymphes et tritonymphes sont placés dans l’obscurité. Les larves suivent le

rythme naturel de l’éclairement journalier.

Les stases post-larvaires sont élevées isolément dans des petits piluliers.

Les élevages sont maintenus soit à la température du laboratoire (17°C-21°C), soit dans des étuves à

— 5°C (± 2), 0°C (± 1), 7°C (± 1), 13°C (± 1), 17°C (± 1), 21°C (± 1), 25°C (± 2), 31°C (± 3), 35°C (± 3).

D. — TECHNIQUES D’OBSERVATION

I) Fixation et conservation.

Les Thrombidions, à toutes les stases de la vie, sont fixés et conservés dans l’alcool éthylique à 75-80°

Réaumur.

Source : MNHN, Paris

DÉVELOPPEMENT ET BIOLOGIE DES ACARIENS « THROMBIDUDAE »

II) Éclaircissement.

Quelle que soit la stase, l’étude au microscope s’effectue après éclaircissement. Les liquides éclaircissants

que nous employons sont :

a) l’acide lactique concentré, utilisé froid pour les stases prélarvaires, chaud (60°C) pour les stases post¬

larvaires.

b) un liquide dérivé de la formule n° 1 de Marc André, également froid pour les stases prélarvaires, chaud

pour les stases post-larvaires. La formule employée est :

Eau distillée 30 cc

Chloral hydraté 40 gr

Acide acétique 30 cc

Glycérine 15 gr

L’adjonction de glycérine au liquide de Marc André permet d’éviter en partie la brusque rétraction des appen¬

dices lors du passage de ce liquide dans le milieu de montage.

c) lorsque les animaux sont trop sombres ou trop épais, nous utilisons le liquide bouillant suivant :

Acide acétique 30 cc

Acide lactique 30 cc

Chloral hydraté 40 gr

Les animaux qui ont séjourné plusieurs jours dans ce liquide sont ensuite transférés dans le liquide chaud de

Marc André pendant plusieurs heures.

III) Montage.

L’observation microscopique se fait entre lame et lamelle, suivant deux techniques :

a) Lames creuses. L’Acarien est placé dans la concavité d’une lame creuse contenant une ou deux gouttes

d’acide lactique. La lamelle, placée sur l’animal, ne recouvre, pas complètement l’excavation. Ainsi peut-on

orienter aisément l’Acarien, soit en exerçant manuellement sur la lamelle de très courts déplacements latéraux

soit en manipulant l’animal avec une minutie que l’on glisse entre la lame et la lamelle. Cette technique, mise

au point par Grandjean (1949 6) est utilisée par les Oribatologues et un bon nombre d’Acarologues européens.

b) Pour les études de série ou pour le montage définitif, nous utilisons le liquide n° 2 de Marc André.

Afin de permettre un collage rapide et d’éviter des cristallisations, nous avons modifié la formule originale de

la manière suivante :

Eau distillée

Chloral hydraté

Glycérine

Gomme arabique

50 cc (50 cc)

200 gr (200 gr)

45 gr (30 gr)

30 gr (20 gr)

Le démontage des préparations s’effectue en laissant la lame plusieurs heures dans l’eau. On peut égale¬

ment placer la préparation au-dessus d’une sources pontuelle de vapeur d’eau chaude en plaçant un entonnoir

renversé au-dessus d’un ballon contenant de l’eau bouillante.

1. Les chiffres entre parenthèses sont ceux de la formule originale de Marc André, commercialisée aux États-

Unis sous le nom de Hoyers.

Source : MNHN, Paris

PIERRE ROBAUX

CHAPITRE II

MORPHOLOGIE DE L’ŒUF ET DE LA PRÉLARVE —

FORMATION DE LA PRÉLARVE ET DE LA LARVE

A. — L’ŒUF

I) Anatomie.

Les œufs (entre 20 et 3000) sont émis en une seule fois et en une seule masse. Ils sont réunis

et collés les uns aux autres grâce à une mince couche de mucus translucide qui donne aux œufs et plus

généralement à la ponte un aspect brillant. L’absence d’un épais mucus permet de les séparer les uns

des autres sans dommage : une simple goutte d’eau suffit parfois.

Ovoïdes lors de leur émission, les œufs deviennent rapidement sphériques. Selon les espèces,

leur diamètre varie entre 135 [zm et 365 (un. (Dans la seconde partie de ce travail, nous étudierons

les relations qui existent entre la taille des œufs, leur nombre et la taille des femelles). Leur couleur

rappelle celle des adultes : elle est en généra] plus nuancée et plus délicate.

L’œuf est entouré de deux membranes lisses, minces et élastiques étroitement appliquées l’une

contre l’autre. L’externe, le chorion, n’a pas la même épaisseur partout : elle varie entre 1 fim et 0,7 |zm.

Les zones de moindre épaisseur correspondent peut-être aux zones de déhiscence. Il n’y a pas de mame¬

lon comme chez l’Erythroïde Balaustium florale Grandjean, 1946 (Grandjean, 1957 a). Au microscope

photonique, cette membrane est lisse. Dans les milieux de montage habituels, cette paroi externe est

faiblement colorée en brun clair, si peu même, que l’on peut suivre de jour en jour, après éclaircisse¬

ment au Marc André 1, le développement des appendices.

La membrane interne, ou membrane vitelline, est plus mince que la précédente. Elle est inco¬

lore et étroitement appliquée contre le chorion. A l’intérieur va se former la prélarve, première calyp-

tostase dans la vie d’un Thrombidion.

II) Formation de la prélarve.

Nous avons limité cette étude à la description des phénomènes qui sont visibles par observation

à travers les membranes de l’œuf d ’Allothrombium fuliginosum.

Henking (1882) fut le seul, à notre connaissance, à avoir étudié chez les Thrombidiidae la forma¬

tion des appendices à l’intérieur de l’œuf. Du fait de la méthode utilisée, nous n’avons guère été plus

loin que lui. En effet, pour une étude approfondie, il aurait été nécessaire d’utiliser les méthodes propres

aux embryologistes (histologie, marques colorées). Cette étude serait sortie du cadre imparti à ce tra¬

vail. Nous avons essayé la méthode utilisée par C. Juberthie (1964), qui consiste à placer les œufs dans

de l’huile de paraffine et à suivre à la loupe binoculaire les premiers stades du développement. Cette

Source : MNHN, Paris

DÉVELOPPEMENT ET BIOLOGIE DES ACARIENS « THROMB1D1IDAE • 15

méthode n’a rien donné ici : la coloration interne de l’œuf empêche toute observation en profondeur,

en particulier l’étude des phases de segmentation et de la formation de la bandelette germinative.

Devant les faibles connaissances des Acarologues dans ce domaine, il serait souhaitable que cette

étude soit entreprise un jour. Le nombre élevé d’œufs, leur taille, associés à une évolution régressive

particulière, font semble-t-il, des Thrombidions, un matériel de choix.

En ce qui nous concerne, cette étude a été réalisée à partir de deux pontes maintenues pendant

la durée du développement à 19°C. Le passage de l’œuf à la prélarve s’est effectué dans ces conditions

en 13-14 jours. Chaque jour, jusqu’à l’éclosion, nous avons prélevé une dizaine d’œufs, dans chaque

ponte. L’examen de ceux-ci nous a montré que les œufs évoluaient à la même vitesse jusqu’à l’éclosion.

Jusqu’au 8 e jour, on assiste à une concentration du matériel cellulaire à l’un des pôles de l’œuf.

Par la suite, ce pôle se révèle être la zone d’insertion des pattes de la prélarve.

Le 9 e jour, on remarque la formation de 5 paires d’ébauches appendiculaires se répartissant

symétriquement de part et d’autre d’une ligne qui deviendra ultérieurement la ligne médio-ventrale.

L’aspect de l’embryon à la fin de cette journée est représenté fîg. 3 A.

Au 10 e jour, les ébauches des chélicères, qui étaient la veille en position post-orale, acquièrent

définitivement une position préorale. Les ébauches des pattes continuent leur croissance (fig. 3 B).

Au 11 e jour, les ébauches de P I se glissent dans l’intervalle des pattes P II ; ces dernières ainsi

que les P III se courbent vers la ligne médio-ventrale : leurs parties distales deviennent parallèles à

cette ligne (fig. 3 C).

Au 12 e jour, tandis que sur les palpes et les pattes apparaissent de nombreux plis, on commence

à apercevoir l’ornementation générale. On note également l’apparition de deux poils résiduels p. re.

ainsi que celle de l’organe de Claparède Cl (fig. 3 D).

Entre le 13 e et le 14 e jour, sous la pression qu’exerce la prélarve à présent formée, les parois

de l’œuf cèdent à la hauteur de la 2 e et 3 e paires de pattes. Quelle que soit l’espèce de Thrombidiidae,

le tracé de la ligne de rupture est identique ; nous l’avons figuré en 3 G. Aussitôt la rupture réabsée,

les pattes s’engagent dans l’ouverture. Lors de la croissance de l’animal, cette ligne de rupture va

s’agrandir et gagner en profondeur. D’autres lignes de rupture apparaissent ; elles sont en général

perpendiculaires à la première ligne de déhiscence. Certaines sont même visibles dès le 12 e jour (fig. 3 E

en Id). A présent, le seul fait de déplacer la prélarve ou de la mouiller, suffit à faire éclater les parois

de l’œuf en multiples lambeaux en forme de croissant. En l’absence de tout stimulus externe, la prélarve

reste entourée par ses enveloppes jusqu’à l’éclosion de la larve.

La figure 3 E nous montre que cette ligne de déchirement est indépendante de la position des

poil p. re. Par contre, une des lignes de déhiscence qui apparaît après la première rupture est toujours

située à proximité de ces poils. Il est donc possible, mais nous n’en avons pas la preuve, qu’ils inter¬

viennent dans la succession des cassures multiples qui permettront ultérieurement à la larve de se

libérer.

B. — LA PRÉLARVE

Bien que pourvu de pattes, l’animal qui apparaît après la rupture des parois de l’œuf est immobile.

Il possède une cuticule et des organes propres. Ceci a fait supposer à certains auteurs, parmi lesquels

Grandjean (1938 b-d), qu’à l’origine, tous les Acariens étaient actifs à cette stase. A la suite de phéno¬

mènes d’inhibition, ces organes, tout en restant présents, ont perdu leur fonction ; puis d’inhibition

en régression, certains, par exemple les appendices, ont disparu ou ne subsistent que sous forme de

vestiges. Parmi les formes les plus régressives, nous pouvons citer la prélarve de Balaustium florale

décrite pour la première fois par Grandjean (1957 a). Parmi les plus primitives, c’est-à-dire celles qui

n’ont pas subi toutes les régressions constatées chez B. florale, signalons les prélarves actuellement

décrites des Actinedida libres : Allothrombium fuliginosum, décrite pour la première fois par Henking

(1882), des Lapidaria Kramer, 1881 (Tragardh, 1910), Anystis sp. (Grandjean, 1938 b), Microcaeculus

Source : MNHN, Paris

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Source : MNHN, Paris

DÉVELOPPEMENT ET BIOLOGIE DES ACARIENS « THROMBIDI1DAE »

sabulicola Franz, 1952, Caeculus echinipes Dufour, 1832 (Coineau, 1973, Mém. Mus.) et Campylothrom-

bium barbarum (Lucas, 1847) (Robaux, 1970 a). On doit des descriptions ou des dessins de prélarves

à Feider (1950 a), Michener (1946 a et b) et Severin (1944). Ces auteurs n’ont fourni que de simples

schémas, parfois quelques mensurations : ces données ne sont d’aucun intérêt, car elles peuvent s’appli¬

quer pratiquement à n’importe quelle espèce de Thrombidiidae.

Nous reprenons à présent la description de la prélarve de Campylothrombium barbarum. Elle

sera comparée à celle d 'Allothrombium fuliginosum que nous décrirons de nouveau également, puis

à toutes les prélarves actuellement connues.

I) La prêlabve de Campylothrombium barbarum (fig. 4 et 5).

Sur le vivant, la prélarve, comme l’œuf est jaune-orangé. Comme chez Anystis sp. (Grandjean,

1938 b), la distribution des aspérités « est en rapport avec la segmentation et l’accentue ». Les nombreuses

stries latérales déjà observées lors de la formation des appendices donnent l’impression que les pattes

sont segmentées. L’animal n’a qu’un seul poil de chaque côté du corps : p. re. ; grand, pointu, en forme

de pointe de flèche (fig. 4-5 E), latéral, il s’insère au-dessus de la deuxième paire de pattes, dans une

légère dépression circulaire. Ce poil est biréfringent.

L’organe de Clarapède cl, ou organe larvaire, se situe au-dessus du premier coxa, légèrement

en arrière de celui-ci (fig. 4). Il est saillant et a la forme d’une cloche d’horticulteur (fig. 5 D). A son

extrémité distale, on observe un opercule : celui-ci, toutefois, ne s’ouvre pas à l’extérieur, car il est

recouvert par la peau de la prélarve.

Au-dessus du coxa I, on observe une dépression circulaire qui correspond probablement à la

zone d’insertion du coxa I. Une dépression semblable a déjà été signalée au-dessus du coxa II.

La zone frontale se prolonge par une paire d’expansions lamelliformes que nous appelons expan¬

sions frontales (ex. f.). Elles forment une sorte de toit au-dessus de la zone buccale. Comme nous pou¬

vons le voir sur la figure 5 A, elles sont soudées à leur base et couvertes de petites aspérités arrondies.

Les pattes sont sensiblement perpendiculaires à l’axe du corps et dirigées ventralement (fig. 4).

L’ornementation, plus que la striation, permet de mettre en évidence la segmentation en 5 articles.

Dans le tiers distal des pattes I et II, on observe deux ergots dirigés vers l’avant. Celui de P I est plus

prononcé que celui de P II.

Le gnathosoma est visible par transparence (fig. 5 A-5 B). Sous les deux expansions frontales

(ex. f.), s’étend une large plage, concave à son extrémité antérieure, que l’on appelle plage frontale

(pl. f.). Elle est ornementée comme le reste du corps. En outre, elle présente une dépression centrale

assez sensible pour que, de profil, on puisse croire qu’il s’agit de deux expansions symétriques latérales.

Dans cette plage viendra se loger le scutum dorsal antérieur de la larve. Les palpes (pa) s’insèrent d’une

part, sous la plage frontale, à ses deux extrémités latérales, d’autre part, sous les faces internes des

pattes I. Ils sont courbés vers l’intérieur, et l’extrémité distale du palpe se glisse entre les premiers

articles des P I. A l’exception de l’article basal, les articles palpaires se distinguent par l’ornementa¬

tion et la segmentation. Le basal, toutefois, est à peine esquissé : on le distingue souvent grâce à une

légère interruption de l’ornementation, parfois aussi par un sillon, qui se confond souvent avec le bord

de la plage frontale.

Les chélicères (ch) sont situées entre les palpes, un peu au-dessus d’eux. Elles ne laissent entre

elles qu’un mince intervalle et elles ne portent aucune trace de segmentation ni d’ornementation. Entre

les chélicères, on observe par transparence la bouche ( bo ), qui apparaît sous la forme d’une petite ouver¬

ture ronde. En regardant latéralement, on peut suivre le canal qui part de la bouche. Ce canal, que

l’on appelle pharynx (ph), est étroit tant qu’il longe les chélicères mais il s’élargit lorsqu’il pénètre à

l’intérieur de l’animal. Bouche et pharynx ne sont pas fonctionnels : ils constituent les vestiges de ce

qui existait chez une prélarve autrefois active. Cette structure est proche de celle qu’a observée Grand¬

jean chez Anystis.

Il reste enfin à signaler la présence d’organes énigmatiques, que nous appelons organes cuti-

culaires (oc). Ils sont distribués sur le corps, aux extrémités des pattes et des palpes (fig. 4-5 A — 5 B).

3 564 024 6 2

Source : MNHN, Paris

PIERRE ROBAUX

' k - — Prélarve de Campylothrombium barbarum : habitus, vue latérale, [oc. : organe cuticulaire, exf : expansion

frontale, pif : plancher frontal, pa : palpe, pre : poil résiduel, cl : organe de Claparède, PI, P2, P3 : pattes I, II,

Source : MNHN, Paris

DÉVELOPPEMENT ET BIOLOGIE DES ACARIENS « THROMBIDIIDAE •

Source : MNHN, Paris

PIERRE ROBAUX

Dans notre milieu de montage et d’observation (Marc André II, acide lactique), ils apparaissent sous

forme de croissants et se distinguent des aspérités et des ornementations diverses par une forte bril¬

lance qui tranche sur le fond plus sombre. Sur la prélarve de cette espèce, il en existe

— une paire (0^) au milieu de la dépression circulaire antérieure accompagnant P I ;

— une paire (oc 2 ) au milieu de la dépression circulaire située au-dessus de P II ;

—- deux paire (oc 3 — oc 4 ), tout à fait postérieures.

Ces quatres paires sont visibles, car elles sont situées en dehors de la zone d’ornementation

(fig. 4). Sur les pattes, ces organes sont situés aux extrémités et sur la face antiaxiale. Sur P I, il y

en a 4 (oc p x ), sur P II, 2 (oc p 2 ), sur P III, 1 (oc p 3 ) (fig. 4). Sur les palpes, ils sont dorsaux et placés

à l’extrémité distale des deux derniers articles, oc pa 2 (dernier article) est en position latérale, et antiaxial

par rapport à oc pa x (avant dernier article) (fig. 5 B).

Il nous est impossible de préciser la nature et le rôle de ces organes cuticulaires. Si l’on peut être

tenté de rapprocher oc x — oc 2 et oc 3 des lyrifissures observées chez de nombreux Acariens, on ne sait

pas à quoi correspondent ces formations observées sur les pattes et les palpes.

Récemment (Robaux, 1970 a), nous avons émis l’hypothèse que les paires oc 1 à oc 4 correspon¬

draient au débouché des glandes coxales. oc 4 serait alors un vestige appartenant au territoire de la 4 e paire

de pattes qui a disparu au cours de l’évolution et dont on peut suivre la disparition au cours de l’embryo¬

genèse (Aeschlimann, com. 2 e Réunion des Acarologues de Langue française, février 1969, Brunoy).

Cet essai d’interprétation reste hypothétique puisque nous n’avons jamais observé sur la prélarve

les orifices des canaux évacuateurs des glandes coxales que Grandjean (1957 a) et Coineau (1972)

ont mis en évidence, le premier sur Balauslium florale, le second sur diverses espèces de Caeculidae.

La ligne de déhiscence n’a pas été observée. En effet, rien dans l’ornementation ni dans la dis¬

position des aspérités ne permet de la deviner. On peut supposer à la lumière des travaux de Grand¬

jean (1938 b) sur Anystis et des observations faites lors de l’éclosion d’Allolhrombium fuliginosum,

qu’elle passe à l’extrémité distale des expansions frontales.

II) La prélarve d 'Allothrombium fuliginosum (fig. 6).

Elle ressemble à celle de Campylothrombium barbarum. Toutefois, l’ornementation générale

est plus discrète ; les costules ont perdu leur caractère spiniforme pour devenir des excroissances

arrondies à peine saillantes. Les rides sur les pattes sont également plus effacées.

L’organe de Claparède n’est plus ici qu’une tache vestigiale qu’il serait difficile d’interprêter

si l’on ne connaissait pas d’organes semblables plus primitifs

Les pattes sont plus courtes et plus fines. La segmentation est difficile à percevoir. Les ergots

des pattes I et II ont disparu.

La plage frontale est plus étalée. Elle s’étend, sans limite précise, entre les deux expansions

frontales qui sont arrondies. Les palpes ont perdu toute trace d’ornementation et de segmentation ;

ils sont plus rapprochés l’un de l’autre. Les chélicères forment au-dessus des palpes une sorte de toit.

La bouche s’ouvre dans l’espace que laissent entre eux les chélicères et les palpes. A l’intérieur du corps,

on remarque le pharynx, plus large que dans l’espèce précédente.

Les organes cuticulaires ne sont plus visibles : s’ils sont présents, ils se confondent avec l’orne¬

mentation générale.

III) Étude comparative.

Différents caractères permettent de penser que C. barbarum, à cette stase, est plus primitif

qu’A. fuliginosum. Ces caractères sont : une ornementation plus accentuée, la présence d’une segmen¬

tation nette sur les pattes et les palpes, l’existence d’un organe de Claparède bien différencié, la position

Source : MNHN, Paris

DÉVELOPPEMENT ET BIOLOGIE DES ACARIENS • THROMBIDI1DAE ■ 21

Fig. 6. — Prélarve d'Allothrombium fuliginoaum. A : habitus, vue latérale ; B : habitus, vue frontale ; C : détail de la

partie antérieure, (p.re : poil résiduel, cl : organe de Claparède, ch : chélicère, bo : bouche, ph : pharynx, pa : palpe).

préorale des chélicères, la persistance d’un ergot sur les pattes et peut-être la présence ou le plus grand

développement des organes cuticulaires.

Si l’on compare ces prélarves avec celles décrites jusqu’à présent, on constate qu’elles se rappro¬

chent beaucoup de celles d'Anystis (persistance à la fois des poils résiduels et de la segmentation, pré¬

sence d’un organe de Claparède développé). L’effacement progressif de ces caractères chez les Throm-

hidiidae indique que les prélarves que nous venons de décrire sont moins primitives que celles décrites

Source : MNHN, Paris

PIERRE ROBAUX

par Grandjean. Elles le sont, par contre, beaucoup plus que celles des Caeculidae qui ont perdu, entre

autres, les poils résiduels et les traces de segmentation sur les appendices. Les comparaisons avec

Balaustium florale ne sont guère possibles. Grandjean (1957 a), qui les a décrites, résume en quelques

mots tout ce qui les sépare des autres prélarves actuellement décrites : « B. florale à cette stase est

très régressif. Il a perdu ses pattes et ses autres appendices. Il ressemble à une graine. Sa peau est éga¬

lement striée et costulée, sauf dans une région qu’il faut appeler ventrale car elle contient des vestiges

évidents de la bouche et de l’organe de Claparède... On remarque aussi, formant une sorte de couronne

incomplète autour de la bouche, les 3 paires de minuscules entonnoirs... Ces entonnoirs ne peuvent

avoir appartenu qu’à des glandes coxales. Ce sont les orifices de leurs canaux excréteurs ».

Johnston et Wacker (1967) ont donné quelques précisions sur la prélarve de Eutrombicula splen-

dens (Ewing, 1913). Ils signalent la présence de lèvres latérales et d’une ouverture préorale.

La stase prélarvaire est, nous venons de le voir, à plus d’un titre très intéressante. Elle montre

qu’à l’origine, la prélarve était un animal libre qui évoluait aussi librement que le font actuellement

les larves. La présence d’un pharynx est à cet égard caractéristique. Si cet organe n’avait jamais servi,

pourquoi donc, chez certaines espèces, et plus spécialement chez les formes que l’on considère habituel¬

lement comme primitives, apparaît-il aussi bien développé ? D’un autre point de vue, ces observations

ont mis en évidence la persistance, chez les prélarves, d’organes vestigiaux comme l’organe de Cla¬

parède, le pharynx et peut-être les canaux excréteurs. Quel que soit le groupe d’Acariens on retrouve

l’un ou l’autre de ces organes.

IV) Formation de la larve.

Cette étude a été réalisée à partir de deux pontes d ’Allothrombium fuliginosum maintenues

pendant la durée du développement à 19°C. Le passage de la prélarve à la larve s’est effectué en 14-

15 jours. Ces temps correspondent au moment écoulé depuis l’éclosion de la prélarve. Nous avons pu

vérifier, à partir de prélèvements effectués chaque jour, que les individus évoluaient suivant le même

processus et parvenaient aux mêmes stades au même moment.

Les 7 premiers jours qui suivent l’éclosion des prélarves, il ne se passe apparemment rien. Les

prélarves conservent l’aspect qu’elles avaient le jour de leur éclosion. Il est vraisemblable qu’il se pro¬

duit de profonds remaniements cellulaires et peut-être même une lyse des organes internes de la pré-

larve.

A la fin du 8 e jour, on note l’apparition des ébauches des pattes avec leurs griffes ; il n’y a cependant

aucune trace de segmentation. A l’avant des ébauches des pattes I, se détache une zone claire qui sera

reconnue plus tard comme l’organe de Claparède (fig. 7 A).

Au 9 e jour, on distingue les articles des pattes. Les palpes et les chélicères sont visibles. Le

bord du scutum antérieur de la larve se différencie également. La bothridie du poil bothridique 1 appa¬

raît. A la fin de cette journée, les poils, avec leurs barbules apparaissent, comme en filigrane, sur les

ébauches des articles des pattes ainsi que sur la face dorsale. Les embases de ces poils sont à peine

perceptibles (fig. 7 B).

Au 10 e jour (fig. 7 C), les tarses, tibias, genoux et fémurs des pattes se sont différenciés. Par

contre, on ne peut pas encore isoler trochanter et coxa : leurs limites sont imprécises. Sur les articles

terminaux des pattes, les phanères sont reconnaissables grâce à leurs emplacements respectifs. On

reconnaît également les poils de la face dorsale et de la face ventrale. Leurs embases sont à présent

bien visibles. Toutefois, entre ces dernières et les poils, il existe une interruption qui apparaît comme

une « ombre nuageuse » : c’est à ce niveau qu’apparaîtra, le 12 e jour, l’axe actinopilineux.

Au 11® jour, apparaît de chaque côté de la prélarve, de part et d’autre des bothridies, une tache

rouge uniforme qui correspond aux yeux de la future larve. L’observation au microscope fait apparaître

1. Grandjean (1936) dans une étude sur les Oribates, introduit les termes de bothridie pour désigner le pseudostig¬

mate, trichobothrie pour l’ensemble du pseudostigmate et de son organe, et poil bothridique pour l'organe pseudostigmatiquc

qui est un poil modifié.

Source : MNHN, Paris

p, G 7. — Quelques stades du développement de la larve d'Allolhrombium fuliginosum. (dp : organe de Claparède de

la prélarve, d.l : organe de Claparède de la larve, bo : bothridie, pre : poil résiduel).

Source : MNHN, Paris

PIERRE ROBAUX

une légère différenciation du tégument à ce niveau. On ne voit pas cependant apparaître les scuta ocu¬

laires et encore moins les cornéules. D’autre part, si les poils du scutum antérieur sont visibles, les bords

postérieurs de ce scutum ne sont pas encore différenciés. Trochanter et coxae des pattes sont par contre

bien délimités. On note parfois le pli qui indique la division primitive du fémur. A partir de ce moment,

tous les organes sont en place (fig. 7 D). Trois jours sont pourtant nécessaires avant la libération de la

larve.

Au 12 e jour, l’actinopiline 1 fait son apparition, dans l’axe creux des poils de la face dorsale,

dans le mors mobile de chélicères, dans les ongles bifurqués des tibias palpaires. Elle apparaît d’abord

à la hauteur de la zone « indifférenciée » du poil (fig. 8 A) entre l’embase et le poil proprement dit. On

constate qu’il n’y a pas de dépôt d’actinopiline sur les poils des pattes, ni sur les griffes des tarses, ni

sur les poils des palpes.

Parallèlement à cette apparition, les scuta se différencient : les limites deviennent précises et

la ponctuation apparaît. De chaque côté du scutum antérieur, les yeux se différencient et on voit les

cornéules. On est à même de reconnaître les articles des palpes.

Au 13 e jour, l’actinopiline a rempli les poils actinopilineux (fig. 8 B) y compris ceux des pattes

et des palpes. Toutefois, en lumière polarisée, les niçois étant croisés à angle droit, les ongles des griffes

des pattes restent encore isotropes. Les membranes articulaires des articles des pattes sont différenciés

et la ponctuation sur les scuta dorsaux est nette.

Au 14 e jour, tandis que les ongles des pattes deviennent biréfringents, la scléritisation des organes

et appendices se poursuit. L’organe de Claparède et les bords antérieurs des coxae se scléritisent sur

une large surface. L’actinopiline est présente partout.

Au 15 e jour, la larve, à présent formée, s’agite dans sa peau prélarvaire qui commence par se

fendre à l’extrémité des expansions frontales. Le gnathosoma sort le premier tandis que la peau pré-

larvaire est rejetée vers l’arrière sur les pattes. La ligne de déhiscence qui n’avait pu être mise en évi¬

dence sur la prélarve apparaît là où nous avions défini hypothétiquement son tracé.

A partir du 10 e jour qui suit l’apparition de la prélarve, croissent de nombreuses granulations

biréfringentes dans l’espace laissé par l’apoderme prélarvaire et la peau de la larve en formation. Ces

granulations augmentent de taille au cours des jours : de l’ordre de quelques pm le 12 e jour, elles attei¬

gnent parfois 60 p.m la veille de l’éclosion (fig. 8 D, c).

De nombreux auteurs ont signalé de telles granulations. Parmi eux Henking (1882), puis récem¬

ment Jones (1950-1954), Barra (1969) et Coineau (1971). Les recherches actuelles tendent à définir

plus l’origine des cellules qui entourent ces granulations que leur nature. Certains auteurs s’accordent

à penser que ces cellules dérivent de l’hypoderme et qu’elles jouent un rôle dans l’histolyse de la cuti¬

cule prélarvaire. La biréfringence de ces structures, extrêmement ténues, peut faire penser a des pro¬

duits d’excrétion (urate, oxalate, cristaux d’acide urique) de la prélarve ou de la larve en formation.

1. Matière biréfringente existant dans l’axe des poils ordinaires et de tous les organes qui sont des poils modifiés

chez les Acariens Actinotriches.

Fig. 8. — A : Apparition de l'actinopiline à la base des poils (zone indifférenciée) au cours du développement de la

larve ; B : fin de la période de dépôt d’actinopiline dans les poils dorsaux de la larve d’ Allolhrombium fuliginosum

en cours de formation ; C et D : granulations biréfringentes apparaissant au cours du développement larvaire

entre la cuticule de la prélarve et celle de la larve (les granulations g t et g] respectivement sur les photos C et D

sont représentées après une rotation de 45° de la platine porte-objets du microscope) ; E et F : Aspect du scutum

sensoriel et du scutellum de Campylothrombium barbarum lorsque les niçois sont croisés (F : position normale,

E : après une rotation de 45° de la platine), (scs : scutum sensoriel, sel : scutellum, bo : poil bothridique, d : poil

du scutellum, a : un des poils de la première rangée dorsale).

Source : MNHN, Paris

DÉVELOPPEMENT ET BIOLOGIE DES ACARIENS « THROMB1DIIDAE •

CHAPITRE III

ÉTUDE DES LARVES

Bien qu’ayant fait des progrès ces dernières années, la connaissance des larves de Thrombi-

diidae est loin d’atteindre celle des Trombiculidae, famille voisine, qui appartenait encore il y a quelques

années à celle que nous étudions ici.

Jusqu’en 1940, l’étude des larves de ces familles ne présente aucun caractère rigoureux. Mais

devant l’importance des découvertes chez les Trombiculidae, les descripteurs, vers 1944, sont amenés

à définir des règles précises d’observation. Elles sont codifiées en 1951 par Wharton et son équipe,

puis définitivement par Vercammen-Grandjean (1965 b). Avant tout utilitaires, elles permettent de

déterminer d’une manière rapide, sûre et efficace, les nombreuses espèces qui parasitent aussi bien

l’Homme que les animaux (Vertébrés ou Invertébrés). Paradoxalement, la plupart des auteurs qui

décrivent des larves de Thrombidiidae ne tiennent aucun compte de ces découvertes et de ces règles

et continuent de décrire les nouvelles formes larvaires comme auparavant. Newell (1957-1958-1960)

rompt le premier avec ce principe et conçoit une méthode d’étude basée essentiellement sur les obser¬

vations de Grandjean. Devant le nombre croissant de formes larvaires nouvelles et l’existence d’indivi¬

dus assez semblables aux larves de Trombiculides, nous avons défini (Robaux, 1967 b, 1969 d et 1970 b)

un modèle d’étude et d’observation qui tient à la fois compte des recherches faites sur les Trombicu¬

lidae et des travaux de Grandjean. Le modèle de 1967, construit à partir de l’examen d’une quinzaine

de larves est ici modifié. Il devra l’être encore selon les progrès de l’inventaire des larves, et chaque

fois qu’un problème nouveau sera soulevé.

A. — CARACTÈRES GÉNÉRAUX DES LARVES.

PRINCIPE D’ÉTUDE, CONVENTIONS, TERMINOLOGIE

A ce stade de développement, les Thrombidiidae sont de petits animaux hexapodes, ne ressem¬

blant en aucune façon aux adultes. Ils se caractérisent par la présence de deux scutae sur la face dorsale

ainsi que par un petit nombre de poils disposés en rangées transversales sur l’opisthosoma.

Lors de la description d’une larve, nous étudierons successivement :

— l’aspidosoma ou prodorsum

— le gnathosoma

— l’opisthosoma

— le podosoma et les pattes

La terminologie en « soma » que nous utilisons ici est celle qui a été établie récemment par Grand¬

jean (1969). Dans cette terminologie, l’aspidosoma et le gnathosoma réunis forment Yépiprosoma chez

les larves de Thrombidiidae ; l’épiprosoma est limité dorsalement par le bord postérieur du scutum

Source : MNHN, Paris

PIERRE ROBAUX

sensoriel, ventralement par le bord postérieur du subcapitulum. Les parties ventrales et antérieures

de cette zone constituent le gnathosoma, la partie dorsale, l’aspidosoma. Si le gnathosoma est par¬

faitement délimité latéralement (fig. 9), les limites de l’aspidosoma par contre, sont plus difficiles à

établir. Cependant, chez les larves de certains Microthrombidiinae, comme celles de Campylothrombium

barbarum que nous étudierons plus loin, nous verrons se développer, de part et d’autre des bords laté¬

raux du scutum sensoriel (partie centrale de l’aspidosoma), deux expansions réticulées. Les bords latéro-

ventraux de ces expansions représentent peut-être la limite de l’aspidosoma. Ils formeraient la limite

visible du sillon appelé par Grandjean (1969) sillon abjugal (abj).

Le podosoma est la partie du corps qui porte les pattes. Il comprend les coxae et la zone sternale

intercoxale. Il est limité à l’avant par le bord postérieur du gnathosoma et le sillon abjugal. Les limites

postérieures et latérales sont imprécises : elles passent derrière la dernière paire de pattes, suivant un

sillon (non visible) que l’on nomme sillon disjugal ( disj ).

L’opisthosoma comprend toute la partie située en arrière du sillon disjugal (fig. 9). Ce dernier

se confond dorsalement avec le sillon abjugal (abj) et le sillon séjugal 1 pour former le sillon das. Chez

rencontre de abj et disj).

1. Le sillon séjugal divise le podosoma en deux parties, l'une antérieure appelée propodosoma, comprenant les

coxae I et II, l'autre, postérieure ou metapodosoma, incluant les coxae III (et IV pour les stases post-larvaires).

Source : MNHN, Paris

DÉVELOPPEMENT ET BIOLOGIE DES ACARIENS * THROMBIDIIDAE •

les larves de Thrombidiidae, le sillon dos correspond probablement au bord postérieur du scutum sen¬

soriel.

I) L’aspidosoma.

L’examen de l’aspidosoma correspond, chez les larves de Thrombidiidae, à une étude du scutum

(sensoriel) antérieur. Sur celui-ci s’insèrent 4 paires de poils, parmi lesquels les poils bothridiques.

Leur disposition les uns par rapport aux autres, leur forme et leur longueur définissent chaque espèce.

Ces résultats sont rassemblés suivant une terminologie qui est définie sur la figure 10. Les yeux sont

étudiés également ici.

Fie. 10. — Méthode d'étude du scutum sensoriel et du scutellum chez les larves de Thrombidiidae. Identification des

sigles.

Source : MNHN, Paris

PIERRE ROBAUX

II) Le gnathosoma.

Lorsqu’on décrit le gnathosoma, on décrit les palpes, les chélicères et le subcapitulum.

Un palpe se définit par la formule fP p , qui indique, sur chaque article, le nombre, la nature et

la position de chaque poil. Dans cette formule, chaque article du palpe, en commençant par le trochan¬

ter, est séparé du suivant par un tiret. Les lettre N et B indiquent qu’un poil peut être lisse ( N = nude,

en Anglais) ou barbulé (B). Un article glabre est signalé par la lettre O. Les lettres to et Ç à la fin de la

formule indiquent que, sur le dernier article (tarse), s’insèrent respectivement un solénidion et une

eupathidie. Les indices ' ou ", indiquent la position d’un poil ou d’un organe par rapport au plan de

symétrie d’un animal. En fonction des lois de l’homologie parallèle établies par Grandjean (1939, 1940

et 1961), l’indice ' signifie paraxial, c’est-à-dire rapproché du plan de symétrie pour les palpes et les

pattes I et II et antiaxial (c’est-à-dire éloigné du plan de symétrie) pour les pattes III et IV. " indique

une position antiaxiale pour les palpes et les pattes I et II, paraxiale pour un organe quelconque situé

sur les pattes III et IV. Le nombre de cuspides sur la griffe du tibia palpaire est indiqué par un chiffre,

en général 2, parfois 3. L’indice inférieur, 1 — 2 ou 3, situé parfois derrière une lettre B, signale que ce

poil porte, quel que soit l’individu choisi, 1, 2 ou 3 barbules latérales.

Les chélicères sont caractérisées par un mors mobile, un mors fixe et un processus hyalin. On

les définit par une formule, fch, qui indique le nombre de dents sur la carène tranchante du mors mobile

et la nature du poil (lisse N, ou barbulé B) qui s’insère, parfois à la base du processus hyalin. Elles

se prolongent postérieurement par les piliers éphippiaux 1 .

Le canal podocéphalique ( c.p.c .) 2 et la bouche sont décrits avec le subcapitulum. Sur cette

partie du corps s’insèrent deux paires de poils caractéristiques : les poils es et bs.

III) L’opisthosoma.

Il se caractérise :

— face dorsale : par le scutum postérieur (scutellum) et par des poils disposés en rangées transversales.

— face ventrale : par un sclérite anal (souvent vestigial) et des poils, peu nombreux, également dispo¬

sés transversalement.

Le scutellum est étudié comme le scutum antérieur. Il est défini par sa hauteur, sa longueur,

la distance qui sépare les deux poils médians et la longueur de ces deux poils. Deux formules, fD et fV

traduisent le nombre de rangées et le nombre de poils par rangée qui s’insèrent respectivement sur les

faces dorsales et ventrales. Une troisième formule NDV donne la sétation complète de l’opisthosoma,

y compris les poils appartenant au scutum postérieur. Un des chiffres d efV peut être affecté de l’indice u :

celui-ci indique que le sclérite anal est situé juste après cette rangée. Ces données sont complétées par

l’étude des longueurs de quelques-uns des poils caractéristiques de ces différentes rangées. Ces poils,

appelés D et V, appartiennent à la première rangée comportant le plus grand nombre de poils : ils

sont situés de part et d’autre du plan de symétrie de l’animal. Les valeurs indiquées sont les moyennes

arithmétiques des longueurs. La moyenne des longueurs des poils pygidiaux P est établie. On pourra

distinguer les poils pygidio-dorsaux, Pd des poils pygidio-ventraux, Pv.

1. Les piliers éphippiaux sont deux petits sclérites internes qui prolongent postérieurement les chélicères avec

lesquelles ils semblent articulés.

2. Canal interne allant du coxa I jusqu’à l’extrémité postérieure de la chélicère correspondante. Il pourrait drainer

les produits des trois glandes coxales que l’on observe parfois.

Source : MNHN, Paris

DÉVELOPPEMENT ET BIOLOGIE DES ACARIENS « THROMBIDIIDAE •

IV) Le podosoma.

Il est caractérisé par les formules fcx et fst. La première indique la pilosité des coxae, la seconde

celle de la cuticule sternale. Pour chaque article les symboles N, B,0 (O = zéro), définissent le nombre

et la nature des poils de cette région. Un examen attentif montre que la cuticule de l’opisthosoma et

du podosoma est parcourue de stries cuticulaires qui ressemblent aux empreintes digitales.

V) Les pattes.

La patte d’une larve de Thrombidiidae est composée de 6 segments qui sont : le trochanter, le

fémur, le genou, le tibia, le tarse et l’apotèle (ambulacre).

Le coxa n’est pas considéré ici comme un article. En effet, Grandjean (1945 b) pense que les

coxae des pattes des Acariens Actinotriches (pour ceux qui en possèdent) sont des différenciations

de zones privilégiées du podosoma, qui ont pris secondairement la forme d’un article. La preuve appor¬

tée à cette hypothèse est que la scléritisation varie en intensité suivant le coxa considéré. Grandjean

(1954 b) écrit dans son article intitulé « Sur les nombres d’articles aux appendices des Acariens Acti-

nochitineux » : « ... Le coxa ou région coxale n’est pas séparé de l’idiosoma par une bmite primitive,

ni même fondamentalement, par une limite quelconque. S’il en est séparé néanmoins, c’est à titre

secondaire, d’une façon qui varie beaucoup. Chez les Oribates, sa bmite ventrale témoigne seulement

du degré superficiel de scléritisation atteint par telle espèce, à telle stase ».

Chez les larves de Thrombidiidae, le fémur n’est pas divisé en basifémur et télofémur, comme

c’est le cas chez de nombreux Acariens primitifs. Cependant, chez la plupart des larves, il arrive que

l’on puisse discerner sur l’un ou l’autre fémur une ligne séparatrice. Dans certains cas, elle peut être

nette et faire le tour de l’article ; dans d’autres, elle est vague et incomplète. Cette ligne représente un

reste de la division primitive du fémur en deux articles secondaires. On devine dès à présent combien

la fusion des deux fémurs en un seul peut avoir d’importance tant du point de vue phylogénétique que

du point de vue ontogénétique, en particulier lorsqu’on sait qu’aux stases actives suivantes (deuto-

nympbes et adultes) il y a deux fémurs.

Les pattes des larves de Thrombidiidae sont définies en étudiant leur longueur, leur segmenta¬

tion et leur chétotaxie. Les trois paires de pattes sont d’abord mesurées sur le plus grand nombre d’indi¬

vidus possible. On étabbt ainsi (moyenne arithmétique) leurs longueurs : pa sera la longueur moyenne

de la patte P I, pm celle de la patte P II, pp celle de P III. La somme de ces trois moyennes définit

l’indice Ip.

La formule de segmentation (fsp) traduit pour chaque espèce le nombre d’articles à chaque

paire de pattes. Lorsque la division du fémur en basifémur et télofémur est soulignée par une ligne

séparatrice, le chiffre qui indique le nombre d’articles à la patte considérée sera entouré de parenthèses.

Dans l’exemple fsp = 6 — (6) — 6, les parenthèses entourant (6) montrent que l’on peut apercevoir

sur le fémur de la 2 e paire de pattes un reste de division primitive.

La nature et la disposition des phanères sur les pattes permet de compléter la description des

larves. Dans cette partie de l’étude, nous distinguons les phanères suivants :

a) les poils simples. Ils sont désignés par la lettre n. L’actinopiline qui les rempbt est, par défi¬

nition, biréfringente. La couche externe (chitine) qui entoure cette matière est isotrope. Si le poil pos¬

sède des barbules, c’est la couche externe qui forme seule, ou presque, ces diverticules. La partie basale

du poil forme un bulbe qui est forme d actinopiline (fig. 8 B).

b) les eupathidies. A la stase larvaire ce sont des poils spéciaux aux tarses des pattes et des palpes.

Le plus souvent lisses, elles sont canaliculées sur toutes leur longueur. On les désigne par la lettre Ç.

Elles sont biréfringentes. On peut établir pour chaque forme larvaire une formule eupathidiale fX, qui :

indique le nombre d’eupathidies, respectivement sur chacun des tarses I — II — III.

Source : MNHN, Paris

PIERRE ROBAUX

c) les famuli. Ce sont de très petits poils canaliculés, biréfringents. On les trouve uniquement

sur les tarses des pattes I et II. Ils sont désignés par la lettre e.

d) les poils vestigiaux. De taille moyenne, plutôt petits, ils sont lisses, canaliculés et biréfrin¬

gents. Ils s’insèrent dans les régions antéro-dorsales des genoux et des tibias des pattes I et II. On les

désigne par la lettre k.

e) les solénidions. Ce sont des phanères creux ne contenant pas d’actinopiline. En lumière pola¬

risée, niçois croisés à angle droit, ils restent obscurs quelle que soit leur orientation. Ils sont donc iso¬

tropes. Leur surface externe est lisse. Les parois de ces organes sont très fines : la face interne est par¬

courue d’une fine striation hélicoïdale. Si leur extrémité distale est presque toujours arrondie, ils peuvent

avoir néanmoins différentes formes. Grandjean (1935) signale des solénidions claviformes, bacilliformes

(diamètre sensiblement égal aux deux extrémités), cératiformes (moins épais à l’extrémité qu’à la base)

et piliformes (extrémité distale fine). Ils peuvent être courbés ou droits. Les solénidions n’ont pas de

bulbe. On les désigne par les lettres suivantes : <o = solénidions des tarses, <p = solénidions des tibias,

o = solénidions des génuaux. Pour chaque espèce on peut établir une formule solénidionale (f. sol)

qui indique le nombre de solénidions sur chaque article de chaque patte, (en commençant par le génual

de la patte I). Signalons enfin que sur le tarse palpaire il n’y a en général qu’un solénidion.

f) les poils spéciaux aux tarses des pattes III. Chez certaines espèces s’insèrent sur les tarses

des pattes III des poils modifiés qui interviennent probablement comme organes de saut, lorsque la

larve est à la recherche d’un hôte, ou comme organes de fixation lorsqu’elle l’a atteint. Le tarse III

fait donc l’objet d’une étude spéciale comparative.

Dans cette partie de l’examen, nous n’oublierons pas d’étudier l’ambulacre. Celui-ci a la forme

de griffe. L’ensemble est formé de 3 ongles. Si l’ongle du milieu est toujours lisse, les ongles latéraux

peuvent porter des barbules. Chez les espèces qui ont des poils modifiés aux tarses III, les ongles laté¬

raux suivent un processus de modification analogue à celui des poils.

Nous abandonnons résolument ici la terminologie employée par la plupart des auteurs travail¬

lant sur les Trombicülidae. En effet, des termes comme microgenuala, microtibiala (ou genual microspur,

tibial microspur), genuala, tibiala, laissent sous-entendre que les premiers sont de même nature et de

même structure que les seconds, qu’ils en dérivent, la seule différence étant une question de taille.

Or, nous savons qu’il n’en est rien. Les micro genualae (ou genual microspur) sont les poils k. Ceux-ci

sont biréfringents, toujours uniques sur l’article en question et évoluent, au cours de l’ontogenèse d’une

manière différente des genualae (ou des tibialae) qui ne sont pas autre chose que les solénidions. Ces

derniers, rappelons-le sont isotropes en lumière polarisée. La confusion se poursuit lorsque ces auteurs

étudient les tarses des pattes. Contre toute logique, le terme tarsala, qui devrait être utilisé pour désigner

l’unique solénidion est employé sous la forme pretarsala (ce terme laisse supposer qu’il existe une tar¬

sala... il n’en est rien !) pour définir les eupathidies, le solénidion étant alors appelé spur. La confusion

se poursuit encore plus loin puisque le famulus s’appelle microspur. Ce dernier terme laisse donc sous-

entendre que le poil en question est de même nature et de même origine que les poils vestigiaux k ( genual

microspur ou tibial microspur) ou que le solénidion tarsal. Signalons enfin que Newell, en 1957, avait

déjà noté quelques-unes de ces contradictions, puis modifié en conséquence une terminologie ambiguë

en partant des travaux de Grandjean qui datent sur ce sujet, de 1935 — 1940 — 1941 — 1943...

B. — DESCRIPTION DE QUELQUES LARVES

Dans cette partie du travail, nous décrivons ou redécrivons une ou plusieurs espèces pour cha¬

cune des 4 grandes sous-familles appartenant aux Thrombidiidae :

1) Allothrombiinae : Allothrombium fuliginosum (Hermann, 1804)

2) Thrombidiinae : Thrombidium cancelai Robaux, 1967

Source : MNHN, Paris

DÉVELOPPEMENT ET BIOLOGIE DES ACARIENS • THROMBIDIIDAE .

3) Microthrombidiinae : Campylothrombium barbarum (Lucas, 1847)

4) Microthrombidiinae : Microthrombidium thaurnapilosum n. sp.

5) Microthombidiinae : Microthrombidium spasiscutum n. sp.

6) Euthrombidiinae : Euthrombidium trigonum (Hermann, 1804)

Si certaines de ces formes, à cette stase, ont été décrites (1 et 6), 4 autres sont nouvelles. Sans

nous étendre sur les comparaisons avec d’autres espèces appartenant aux mêmes sous-familles ou aux

mêmes genres, ce contact nous permettra de cerner l’originalité des larves de Thrombidiidae. Cette

étude, qui se veut sommaire, nous conduira à définir les caractères persistants dans la phylogenèse

des larves. Cette partie du travail se fera alors en comparant les larves étudiées avec celles des familles

voisines.

I) La larve d 'Allothrombium fuliginosum.

Nous croyons utile de reprendre la description de cette larve. En effet, si depuis Henking (1882) de

nombreux Acarologues ont pris cette espèce comme modèle tant du point de vue anatomique que du point de

vue biologique, sa diagnose est restée depuis lors 1 imprécise. Cette forme continuera à poser de nombreux

problèmes aux systématiciens.

On ne saura probablement jamais si la forme larvaire décrite par De Geer en 1778, sous le nom de Acarus

aphidis correspond au Thrombidium fuliginosum figuré d’abord par Hermann en 1804, puis par Henking

en 1882 .Quoi qu’il en soit, ce dernier auteur a décrit toutes les stases d’un même Allothrombium. Ses descrip¬

tions et les conclusions qui en découlent (nous pensons en particulier à la nomenclature en « stadium ») sont

à la base de toutes les observations, discussions et conclusions ultérieures, aussi bien chez les Thrombidiidae

que chez les autres Acariens 2 .

A partir des données numériques et chétotaxiques fournies par ce dernier auteur, nous avons choisi

parmi deux formes larvaires différentes celle qui se rapproche le plus de la forme décrite par l’auteur allemand.

La description que nous allons faire n’est que provisoire et n’est qu’une pièce à verser à un dossier souvent

contradictoire.

a) L’aspidosoma.

Il est formé par le scutum sensoriel, sur lequel s’insèrent 4 paires de poils, dont les poils bothridiques.

La paire de poils antérieurs permet de diviser ce scutum en deux zones inégales :

— une zone proximale, quadrangulaire, ponctuée de nombreux pores et portant 3 paires de poils, parmi

lesquels les poils bothridiques.

— une zone distale, apparemment lisse, arrondie à l’extrémité, formant un toit au-dessus du gnathosoma

et portant une paire de poils.

Ces deux zones sont séparées par des épaississements cuticulaires latéraux en forme de doigt de gant

(fig. 11).

Les poils bothridiques sont barbulés dans la moitié distale. Les autres poils portent sur une face deux

rangées de barbulés courtes et serrées qui leur donnent un aspect pectiné, sur l’autre face, quelques barbulés

courtes et couchées le long de la hampe. ...

Les dimensions de ce scutum, ainsi que la longueur et la disposition des phanères les uns par rapport

aux autres, sont indiquées dans les formes ci-dessous :

101

113

ASB

129

75 63 42

110

68 56 37

120

72 60 39

5 diagnose de ce'

tte espèce I, mai

s il reste imprécis et n’apporte riei

1. Oudemans a cependant redonné en 1913 u

de nouveau par rapport à la description de Henking.

2. Nous suggérons que la Commission Internationale de Nomenclature se réunisse afin de mettre au point

le statut de cette espèce et éventuellement décide la création d'un néotype. Nous pensons que l’animal qui devra être

pris comme type devra se rapprocher au plus près de celui décrit par Henking.

Source : MNHN, Paris

PIERRE ROBAUX

Les yeux s’insèrent latéralement par rapport aux bords postérieurs de ce scutum. Il y en a une paire

de chaque côté. Chacune est entourée d’un petit scutum ellipsoïde. La cornée antérieure a un diamètre supé¬

rieur à celui de la postérieure.

b ) Le gnathosoma.

Il est ventral et caché par la zone antérieure du scutum sensoriel (fig. 12 B).

Les palpes qui s’insèrent latéralement sont formés de cinq articles : trochanter (soudé au subcapitu-

lum), fémur, genou, tibia et tarse. Le tarse a une position ventrale. La chétotaxie du palpe se définit par la

formule fPp = O-O-O-N ' N' B’ 2-B' B ' N" iV'toÇ. Les deux poils B' B' sur le tarse sont couverts de nombreuses

et longues barbules. Ils mesurent respectivement en moyenne, B' = 45 (xm, B’ = 52 jxm. Le solénidion, baci-

liforme, a 10 ptm de long, l’eupathidie 25 p.m environ, les autres poils N" et N' entre 5 jxm et 7 p.m de long.

La griffe terminale du tibia est bifide et courbée.

Source : MNHN, Paris

PIERRE ROBAUX

Les chélicères, glabres, sont du type Thrombidion. Elles se définissent par la formule fch = 1-0. Un

processus hyalin en position paraxiale atteint parfois l’extrémité distale du mors mobile dont la pointe dis¬

tale est dirigée dorsalement comme chez tous les Thrombidiidae. Le mors inférieur est fortement scléritisé.

Sur la face dorsale de chaque chélicère s’appuient les piliers éphippiaux. A l’extrémité distale de chaque pilier,

deux condyles permettent l’articulation avec la chélicère.

La figure 12 B montre une partie du canal podocéphalique c.p.c. Celui-ci n’est visible qu’à partir du

coxa I. Il se dirige jusqu’au pillier éphippial le plus proche. A ce niveau, on perd sa trace. Rappelons que ce

canal n’est pas une trachée, comme sa structure le laisse parfois supposer, mais le conduit qui amène le produit

de sécrétion des glandes coxales vers la bouche. Précisons également que les larves de Thrombidiidae ne pos¬

sèdent pas de trachée puisqu’on n’observe ni ouverture, ni stigmate sur la face dorsale.

La bouche, située à l’extrémité distale du subcapitulum, est entourée par 3 lèvres, une dorsale et une

paire latérale. Sur chaque lèvre latérale s’insère un petit poil glabre ( bs ). Un peu en arrière, on observe une

autre paire de poils (es) courts, possédant 5 ou 6 barbules terminales. Ils ont parfois l’aspect d’un pinceau (fig. 12B).

Cette partie du corps se caractérise par la présence d’un scutum postérieur dorsal sur lequel s’insèrent

deux poils et par des poils disposés sur les deux faces en rangées transversales.

1) Face dorsale. — Le scutum postérieur est défini par les symboles HS, LSS, SS et SL, qui indiquent

respectivement sa hauteur, sa longueur, la distance qui sépare les deux poils et la longueur de ces deux poils.

HS LSS SS

50 101 48

43 86 42

47 93 44

Ce scutum est semblable à la partie proximale du scutum antérieur. Comme lui, il est scléritisé et on

observe des pores cuticulaires.

Les poils qui garnissent la face dorsale de l’opisthosoma se répartissent suivant la formule :

fD = 2 (+2) 1 -2-6-4-4-2 = 20 (+2)

A l’exception des poils pygidiaux (P) qui ont en moyenne 78 pm de long, tous les autres poils ont sen¬

siblement la même longueur : (D = 69 pm). Une des faces du poil est garnie de barbules courtes, serrées et

disposées sur 2 rangées. Sur l’autre face, s’insèrent quelques barbules couchées le long de la hampe. Chaque

poil s’insère sur un scutum ovale dont la structure rappelle, en plus atténuée, celle du scutum postérieur (fig. 11).

Entre ces sclérites, les stries dermiques, qui sont des replis de la cuticule, parcourent l’opisthosoma. Chez

cette espèce, elles ne sont pas très apparentes. Elles consistent en sillons qui contournent chaque scutum en

se resserrant de plus en plus. Sur la figure 11, nous avons représenté ces plis par des lignes en traits pleins. On ne

les retrouve pas à la même place sur tous les individus mais l’allure générale de ces plis reste la même. Lorsque

la larve sera gorgée de nourriture, ces sillons seront éloignés les uns des autres.

2) Face ventrale. — La pilosité de la face ventrale se définit par la formule :

fV = 2 — 2u — 2 — 2 = 8

L’uropore se présente sous la forme d’une ligne longitudinale de 30 pm de long que contournent les

stries dermiques (fig. 12 A). Il n’est pas fonctionnel. Les poils de cette face sont semblables aux dorsaux bien

qu’un peu plus longs : V =■ 73 pm en moyenne, mais moins touffus.

d) Le podosoma.

Les coxae qui s’insèrent sur le podosoma sont plus puissants que les articles des pattes. Sur chacun,

la scléritisation s’accentue en allant du bord postérieur vers le bord antérieur. Entre les bords antérieurs for¬

tement scléritisés et les bords postérieurs, la cuticule est apparemment percée de pores. La pilosité des coxae

se définit par :

fcx = NBB — BB — B

1. (+2) signifie que les 2 poils du scutum postérieur sont comptés.

Source : MNHN, Paris

DÉVELOPPEMENT ET BIOLOGIE DES ACARIENS • THROMB1DI1DAE *

Le poil N du coxa I est difficilement visible : il est caché par le trochanter. Il s’insère dans l’angle antéro-

distal derrière un épaississement cuticulaire ventral. Les autres poils pectinés ou barbulés s’insèrent dans les

zones de scléritisation maximum (fig. 12 A).

Entre les coxae I et II, qui sont contigus, s’insère l’organe de Claparède. Chez cette espèce, il est volu¬

mineux et très saillant. Il déprime le bord postérieur du coxa I. Il est formé d’une membrane hyaline plissée.

Dans la zone intercoxale, s’insère une paire de poils à la hauteur du coxa III. La formule fst s'établit :

fat = O — O — B

Ces poils sont semblables à ceux des rangées transversales de la face ventrale de l’opisthosoma.

e) Les pattes (fig. 12 C—E — F).

La formule de segmentation est :

fsp =6 — 6 — 6

Cependant sur certains exemplaires, on note la présence sur les fémurs I et II d’une ligne transversale

qui indique la segmentation primitive de l’article en basi et télofémur. Cette ligne est soulignée par un étrangle¬

ment brusque de la cuticule, fsp s’écrit fsp = (6) — (6) — 6.

Les pattes sont plus longues que le corps de la larve. Elles mesurent P I (= pa) : 375 jxm, P II ( = pm) :

365 jim, P III (= pp) : 385 jxm. L’indice moyen des pattes pris sur une trentaine d’exemplaires, à droite et à

gauche est égal à Ip = 1110 [un.

Mis à part les tarses I et II, le nombre et la disposition des différents phanères sur les autres articles des

pattes sont constants.

Sur une centaine de larves examinées, appartenant à une quinzaine de pontes provenant de stations

éloignées les unes des autres, nous avons observé douze écarts dans la chétotaxie. Sur ces douze écarts, 11 sont

des déficiences. Les phanères déficients sont : le solénidion proximal du genou III (4 fois), le solénidion proxi¬

mal du genou II (2 fois), l’épine du genou II (1 fois), un poil du tibia III (2 fois), un poil du tibia II (1 fois),

un poil du genou I (1 fois).

Tableau I. — Répartition des différents phanères sur les pattes d’ Allothrombium fuliginosum.

Articles

Phanères

P I

P II

P III

Trochanter

Fémur

Genou

Tarse

15(14-17)*

14(13-16)*

13(12-15)*

tù

* : écarts observés : voir texte.

Le seul écart par excès consiste en la présence de deux solénidions sur un tarse I. Si la chétotaxie est

stable sur l’ensemble des articles des pattes, les tarses font exception en ce qui concerne les poils n normaux.

Source : MNHN, Paris

PIERRE ROBAUX

Leur nombre varie souvent sur un même exemplaire, d’une patte gauche à une patte droite. Sur le tarse II

on compte entre 13 et 16 poils, avec une moyenne de 14 poils dans plus de 80 % des cas et sur le tarse III

entre 12 et 15 poils, moyenne 13 (95 % des cas). Les phanères spéciaux (eupathidies, famuli, solénidions) sont

toujours présents aux mêmes endroits.

La formule solénidionale s’établit :

fsol = I (2-2-1), II (2-2-1), III (2-0-0)

La formule eupathidiale sera :

fX, = 2-0-0

L’ambulacre des pattes est tridactyle. L’ongle central est plus fin et plus long que les ongles latéraux.

Tous sont lisses.

f) Comparaisons avec d’autres espèces.

Les comparaisons avec d’autres formes sont difficiles à établir, essentiellement parce que nos méthodes

d’observation s’éloignent de celles des autres auteurs. La chétotaxie d ’Allothombium lerouxi Moss, 1960 (exem¬

plaires larvaires que le Dr. Moss a bien voulu nous faire parvenir) est dans l’essentiel semblable à celle que nous

venons de décrire. Les formules fD, fV, fPp, fcx, fst, fsol, fX sont les mêmes. Les poils n des pattes et les famuli e

se retrouvent aux mêmes endroits. Ces observations confirment celle que nous avons pu faire sur Allothrombium

neapolilum Oudemans, 1910 et sur une forme inédite que nous allons décrire prochainement. Les variations

observées sont relatives aux dimensions du corps et des différents organes. Récemment, Feider et Agekian

(1967) ont décrit une espèce nouvelle de larve, Allothrombium recki Feider et Agekian, 1967. Nous supposons,

faute d’avoir pu observer plusieurs exemplaires, que ces auteurs ont décrit sous le même nom les larves de deux

espèces. En effet, les variations dans les formes et les dimensions des scuta antérieurs et postérieurs justifient

cette opinion. Ces auteurs signalent, d’autre part, la présence sur le tarse II d’une « terminale » et d’une « prétar-

sale » (il faut lire eupathidies dorsale et ventrale) ; or, la règle chez les Allothrombium veut qu’il n’y ait d’eupa-

thidie que sur le tarse I et sur le palpe. Il serait intéressant de voir si un solénidion (tibial) existe sur le tibia III.

L’absence d’un solénidion sur le genou III semble étrange. L’absence du famulus sur le tarse II devra être

confirmée.

II) La larve de Thrombidium cancelai.

La larve de Thrombidium cancelai Robaux, 1967, que nous allons décrire à présent, a été obtenue par

élevage au laboratoire. Les adultes ont été recueillis pendant plusieurs années en Mai, dans un massif de rosiers

contigu aux bâtiments du Laboratoire d’Écologie Générale du Muséum à Brunoy, près de Paris. Les animaux

que nous étudions n’ont parasité aucun hôte. Les moyennes des mensurations sont établies à partir d’une cin¬

quantaine d’individus provenant de 5 pontes.

a) L’aspidosoma (fig. 13 A).

Il est formé par le scutum antérieur. Celui-ci est divisé en deux zones : une antérieure à ponctuations

fines, visibles aux forts grossissements, une postérieure ponctuée de pores cuticulaires. Ces deux zones sont

séparées par deux épaississements cuticulaires internes latéraux. Dans la zone antérieure s’insèrent deux poils

glabres. Dans la postérieure, nous retrouvons 3 paires de poils, dont les bothridiques. Tandis que ceux-ci sont

lisses, les deux autres paires sont garnies de barbules latérales. Leur disposition et leur longueur sont données

par

les formules suivantes :

AA AW PW

ASB

PSB

136

127

105

109

157

127

118

144

131

123

101

103

151

Les yeux (une paire de chaque côté) sont latéraux. Ils sont situés à la hauteur des poils postérieurs du

scutum sensoriel. Chaque paire est portée par un petit scutum faiblement scléritisé. La cornée antérieure a un

diamètre double de celui de la cornée postérieure.

Source : MNHN, Paris

DÉVELOPPEMENT ET BIOLOGIE DES ACARIENS « THROMB1D11DAE »

Fig. 13. — Larve de Thrombidium cancelai. A : vue dorsale ; B : vue ventrale.

6) Le gnathosoma (fig. 14 D).

Il est recouvert par le scutum sensoriel.

Les palpes sont formés de 5 articles : trochanter, fémur, genou, tibia, tarse. La chétotaxie est définie

par la formule fPp = O — N“ — O — N' N’ N" 1 — N" N" N" N" N' to. La bouche est entourée de 3 lèvres :

une paire latérale, bilobée portant chacune un poil lisse monté sur un tubercule et une dorsale. En arrière,

on observe deux poils possédant 4 —5 ou 6 barbules latérales disposées en palette. Le reste du subcapitulum

est glabre. Les chélicères (fig. 13 B) sont définies par la formule fch =1 — 0. Elles sont puissantes puisque le

mors fixe a 30 p.m de long et le mors mobile 70 p.m de long (le tiers de l’animal environ). La membrane hyaline,

paraxiale, n’a pas 10 p.m de haut. Le pilier éphippial a 30 [im de long ; il est bilobé à son extrémité distale. Le

canal podocéphalique (c.p.c., fig. 13 D) n’est visible qu’à partir de la bordure antérieure du coxa I ; il s’arrête

à la hauteur du pilier éphippial correspondant.

Source : MNHN, Paris

DÉVELOPPEMENT ET BIOLOGIE DES ACARIENS « T HROMBIDIIDAE .

c) L’opisthosoma.

1) Face dorsale (fig. 13 A).

— Le scutum postérieur est défini par :

LSS

SS SL

162

44 38

148

40 33

155

42 36

La scléritisation est plus atténuée que su

ir le scutum sensoriel. Les deux poils qui s’y insèrent sont bar-

bulés. La partie dorsale de l’opisthosoma se définit par :

fD = (2) — 4 — 6 — 4 — 4 — 2 = 20 (+2)

Les poils D ont 40 p.m de long en moyenne. Les pygidiaux P = 96 p.m. Les premiers sont pectinés, les seconds

barbulés. Ils sont portés par de petits pédoncules hyalins faisant saillie à la surface du corps. Les stries cuticu-

laires n’apparaissent pas dans les milieux de montage que nous utilisons : on ne les distingue qu’à de forts gros¬

sissements, on peut suivre alors leur tracé.

2) Face ventrale (fig. 13 B). — Elle se définit par la formule :

fV = 4u — 2 — 2

Le sclérite anal est à peine visible. Les poils ventraux V de la première rangée sont plus grands que les

dorsaux (59 |xm) mais, comme eux, pectinés. Ils ne s’insèrent plus sur des tubercules hyalins mais sur la peau.

Les poils de la seconde rangée sont plus petits (35 p.m) mais s’insèrent par contre sur de tels tubercules. Les

poils pygidio-ventraux sont semblables aux dorsaux.

d) Le podosoma (fig. 13 B et 14).

Les coxae. — Dans la formule fcx = NBN — B — B, le poil N est le poil supra-coxal (fig. 14 A). Le

second poil (B) du coxa I possède 5-7 longues barbulés proximales. Comme chez A. fuliginosum, les bords anté¬

rieurs des coxae sont fortement scléritisés. Si l’organe de Claparède déprime le bord postérieur du coxa I, il

ne fait pas saillie à la surface. Signalons un écart dans la chétotaxie du coxa II où nous avons observé, une fois,

la présence de 3 poils barbulés.

Une paire de poils s’insère sur la face sternale (fat = O — O — B). Ils sont situés en avant des coxae III,

puisque les coxae homologues sont presque contigus.

e) Les pattes (fig. 14 A, C, E).

La segmentation et l’indice des pattes sont donnés par :

fsp = 6 — 6 — 6

Ip = pa + pin pp = 255 p.m -f- 240 p.m + 250 (im = 745 |xm

La chétotaxie détaillée des pattes est indiquée dans le Tableau II suivant. D’après ce tableau, nous

pouvons établir la formule solénidionale :

faol = I (2-2-1), II (1-2-1), III (1-0-0)

La formule eupathidiale s’écrit :

= 2—0 — 0

On peut voir que les écarts ne touchent que les poils n des pattes et ceux des tarses et des pattes II.

On note, après l’étude d’une cinquantaine d’exemplaires, l'absence d’un poil n sur le genou I, mais aussi (1 cas)

la présence d’un poil surnuméraire. Une seule déficience a été constatée sur le tibia : elle concerne un poil n.

Les variations du nombre de poils sur les tarses I et II sont peu fréquentes (5 % des individus) et de faible ampli¬

tude. On constate autant d’écarts positifs que d’écarts négatifs.

Si l’ambulacre est tridactyle sur les tarses I et II (un ongle central lisse et lin entouré de deux ongles

latéraux), celui de la patte III est modifié (fig. 14 C). L’ongle paraxial * a effectué un glissement latéral. Sa

pointe se dirige dorsalement et non plus ventralement comme pour I et II. Il est plus court et plus épais. Le

sclérite interne qui le porte a effectué avec lui un glissement dorsal. En arrière de cet ongle modifié, on observe

Source : MNHN, Paris

PIERRE ROBAUX

un poil épais en forme de « boomerang » dont la courbure est dirigée vers la partie distale de l’article. Ce poil,

que nous avons appelé N (Robaux, 1967 b), est en position antiaxiale. Il est cilié sur toute sa surface. Un des

poils terminaux, le poil D, est modifié en forme d’ogive allongée ; il est cilié sur toute sa surface, et en position

paraxiale *. Ces deux poils sont homologues des poils IV et D normaux, que l’on trouve au même endroit chez

A. fuliginosum (fig. 12 F).

Tableau II. — Répartition des différents phanères sur les pattes chez Thrombidium cancelai.

Articles

Phanères

P I

P II

P III

Trochanter

Fémur

Genou

Tibia

17* (16-18)

14* (13-15)

Tarse

* : écarts en plus ou en moins observés.

f) Comparaisons avec d’autres espèces.

Lors de la description de la larve de Thrombidium mediterraneum, nous avons indiqué (Robaux, 1967 b)

les raisons qui rendent impossibles les comparaisons avec d’autres formes larvaires appartenant au même genre

Celle que nous venons de décrire diffère essentiellement de T. mediterraneum par la disposition et la forme

des poils sur le scutum ainsi que par l’absence de barbules sur les différents poils du tarse palpaire. Les différences

avec Thrombidium rhopalicus (Vercammen-Grandjean et Popp, 1967) sont subtiles : elles tiennent dans les

mensurations du scutum et des pattes.

Sur les 3 formes larvaires de Thrombidium actuellement connues, les formules fD, fV, fst, fPp, fsp, fsol

et fX, sont semblables. Nous pensons que la formule fcx est également commune aux 3 espèces : il est possible en

effet, que Vercammen-Grandjean et Popp (1967 a) n’aient pas remarqué le poil N supracoxal sur le coxa I.

Signalons que les poils k et les famuli sont disposés au même endroit chez les 3 espèces. Des différences dans

le nombre de poils n sur les tarses ont été notées : elles devront être confirmées.

III) La larve de Campylothrombium barbarum.

Le but de ce travail n’étant pas la révision systématique des Thrombidiidae, nous garderons pour l’étude

de cette forme larvaire le nom générique de l’adulte : Campylothrombium. Signalons que des espèces aussi dif¬

férentes à la stase adulte que Microthrombidium fasciatum (Koch, 1836), Willmanella racovitzae (Feider, 1948),

et bien d’autres encore, ont à la stase larvaire le même aspect sinon les mêmes formules chétotaxiques. Ceci

tend à prouver que la classification des adultes (ou des nymphes), basée essentiellement sur la forme des poils

dorsaux, n’est qu’un pis-aller, pratique certes, mais qui ne repose sur aucune base scientifique solide. Nous avions

déjà signalé ce fait (Robaux, 1967 b) lors de notre travail sur les Thrombidiidae adultes de la Péninsule Ibérique.

Source : MNHN, Paris

DÉVELOPPEMENT ET BIOLOGIE DES ACARIENS i THROMB1DIIDAE »

A cette époque, afin de différencier et rapprocher les genres appartenant aux Microlhrombidiinae, nous avions

suggéré que le nombre et la nature des poils sensoriels à l’extrémité du tarse palpaire des adultes pouvaient

être des critères génériques. L’étude des larves permet dès à présent d’envisager le regroupement en une dizaine

de genres, d’une trentaine de Thrombidions appartenant actuellement à plus de 20 genres. L’absence de docu¬

ments précis sur les larves, dont les adultes sont les types de différents genres, ne permet pas d’établir une

classification rationnelle qui pourrait faire le lien entre les adultes et les larves.

La larve de Campylothrombium barbarum, que nous allons décrire a été obtenue par élevage au labora¬

toire. Elle est inédite. Les animaux étudiés proviennent de 4 pontes. A l’état vivant, l’Acarien est de couleur

orange. Sa longueur est en moyenne de 325 pm, sa largeur de 165 |im (moyenne calculée sur 30 exemplaires).

a) L’aspidosoma (fig. 15).

Il est caractérisé par un scutum sensoriel pentagonal qui recouvre plus du tiers de l’animal. Sa forme

générale est précisée sur la figure 15. Il est parcouru longitudinalement par de nombreuses stries fines auxquelles

se mélangent des pores cuticulaires. Il est fortement scléritisé et porte 4 paires de poils dont les bothridiques.

Seule la paire postérieure est barbulée. La longueur des poils et leur disposition, les uns par rapport aux autres,

sont données par les formules suivantes :

AA AW PW SB ASB PSB SD AP AM AL PL S MA

> 64 129 160 110 145 34 172 56 48 30 51 103 77

< 59 120 144 100 130 29 160 52 43 27 47 96 71

M 61 124 151 107 136 32 168 54 45 28 49 98 75

Entre les poils antérieurs, on observe, sous le scutum, deux formations lobées dont on ignore le rôle.

Également dans la partie antérieure, à la hauteur des poils antérieurs et médians, se développent latéralement

deux expansions réticulée. Après étalement, on remarque qu’elles sont triangulaires et qu’elles se prolongent

jusqu’à l’extrémité distale du scutum sensoriel (fig. 16 D).

De chaque côté du scutum, à sa base, s’insère une paire d’yeux, portés par un petit écusson ovale faible¬

ment scléritisé. Ils sont saillants à la surface du corps. Le diamètre de la cornée antérieure a un diamètre double

de celui de la cornée postérieure.

b) Le gnathosoma.

Cette partie du corps est caractéristique de certains Microthrombidiinae et différente de ce que nous avons

jusqu’à présent observé.

La formule palpaire s’écrit :

fPp = O — O — O — N' N’ N’ 3 — N' N' N' N’ N’ X, tù

Elle indique que les trois articles proximaux sont glabres. Sur le tibia, un seul poil, N', est reconnais¬

sable ; les deux autres ( N" — N") ne s’insèrent pas directement sur l’article, mais sur une membrane hyaline

qui supporte également la griffe palpaire tricuspide. Ces deux poils ne possèdent plus d’embase apparente. Le

plus petit apparaît comme une tache au milieu de la membrane qui le soutient. Le second, plus grand, est fusi¬

forme. A de forts grossissements ( X 1200), on observe dans le prolongement proximal de ce dernier une interrup¬

tion dans la chitine du tibia palpaire : elle correspond à l’embase du poil. Ces deux poils sont difficiles à mettre

en évidence : ils se confondent avec la membrane hyaline. La biréfringence permet de les situer sur l’article.

La membrane hyaline qui supporte la griffe tricuspide terminale set bilobée à son extrémité distale.

Sur le tarse palpaire s’implantent 7 phanères, parmi lesquels le solénidion. Un de ces poils mesure 50 pm

de long environ, un autre 15 pm, les suivants entre 3 et 7 [Am. Parmi ces derniers, il est difficile de reconnaître

l’eupathidie terminale.

La bouche est entourée d’un anneau chitineux comprenant en moyenne 21 dents ; il se prolonge en avant

par une membrane hyaline. Au premier examen, l’ensemble apparaît comme une véritable boucle continue.

En réalité, l’anneau chitineux dentelé est interrompu dorsalement. A l’intérieur de cet anneau, jaillissent les

mors mobiles des chélicères. Latéralement, de chaque côté de l’orifice buccal, s’insère une paire de poils lisses.

Vers l’arrière, on observe deux curieux poils portant chacun 8 expansions.

Les chélicères sont puissantes. Le mors mobile possède deux dents dorsales. La formule qui les définit

est fch =2 — 0. Si le mors fixe a 95 |im de long, la longueur du mors mobile varie entre 20 [xm et 25 pm.

La membrane hyaline a 10 pm de long. Le pilier éphippial qui prolonge les chélicères vers l’arrière a

30 pm.

Source : MNHN, Paris

PIERRE ROBAUX

c) L’opisthosoma.

1) Face dorsale (fig. 15). — Le scutum postérieur qui fait suite au scutum sensoriel est parcouru de

stries longitudinales. Il ne s’y insère que deux poils pectinés. Ce scutum est défini par les formules :

HS SS SL

65 102 62

55 80 55

58 88 58

Le reste de l’opisthosoma est garni de poils, les uns dorsaux, les autres latéro-dorsaux. Les premiers

sont plus épais et plus grands ( D = 55 (xm) que les seconds (25 — 35 jim). Dans la formule développée fD,

nous signalons la position latéro-dorsale des poils par des crochets :

fD = (+2) - 2 - [2] - [2] - 4 - [2] - 4 - 2

fD = 24 (+2)

Les poils en position dorsale s’insèrent sur un écusson légèrement scléritisé. Les pygidio-dorsaux sont

plus petits que les dorsaux : Pd — 45 jim.

2) Face ventrale (fig. 16 B). — Les poils se répartissent de la manière suivante :

fV = 2 + 2u+2=6

Ceux des premières rangées ont entre 45 et 50 jim (= V). Ils sont pectinés. Ceux de la dernière rangée

(Pv) ont entre 90 et 110 jim de long ; ils sont lisses dans la première moitié, barbulés dans la seconde moitié

distale.

L’uropore est représenté par un sclérite glabre ovale. Il ne semble pas être fonctionnel.

d) Le podosoma (fig. 16 B).

La pilosité des coxae est donnée par :

fcx = BN — B — B { 1, 2)

Notons qu’il n’y a pas de poil supracoxal et que le poil qui s’insère sur le coxa III possède une ou deux

rbules latérales.

La scléritisation antérieure sur le coxa I se prolonge vers le bord postérieur suivant un Y renversé. Chaque

.anche du Y entoure la dépression que fait dans le coxa I l’organe de Claparède. Celui-ci a l’aspect d’un tronc

de cône. Il fait à peine saillie à la surface. Si les coxae I et II sont toujours contigus, le coxa III, qui est souvent

éloigné du coxa II, n’est ici distant du second que d'une dizaine de pm.

Entre les coxae, s’insère une paire de poils. Ici ils sont au niveau du coxa III. La formule fst s’écrit donc :

fst = O — O — B ( 2, 3)

e) Les pattes (fig. 17).

Elles sont d’abord caractérisées par les formules fsp et Ip :

fsp = 6 — 6 — 6

Ip = 300 + 215 + 305 = 820 pm

Le nombre de phanères sur chaque article de chaque patte est indiqué dans le tableau III, qui nous

permet de définir les formules solénidionales et eupathidiales :

fsol = I (2, 2, 1), II (1, 2, 1), III (1, 0, 0)

K=2-1-0

Notons la présence d’une eupathidie (ventrale), sur le tarse II. La figure 17 A nous permet de voir

que le famulus I est proximal et éloigné du solénidion dorsal (chez Allolhrombium fuliginosum et Thrombidium

cancelai, il est situé près de lui). Le famulus du tarse II accompagne le solénidion de cet article. Les écarts

sont peu nombreux et peu significatifs. Ils n’affectent que les poils ordinaires n.

LSS

162

150

155

Source : MNHN, Paris

PIERRE ROBAUX

Tableau III — Répartition des différents phanères sur les pattes de Campylothrombium barbarum

Articles

Phanères

P I

P II

P III

Trochanter

Fémur

4(3)*

Genou

5(6)*

Tibia

14(12)*

13(14)*

Tarse

* Les nombres entre parenthèses indiquent les écarts on plus ou en moins qui ont été observés à la suite de l’exa¬

men de 30 exemplaires.

Les ambulacres des pattes sont tridactyles, mais, comme chez Thrombidium cancelai, celui de la 3« p a i re

est modifié (comme d’ailleurs le reste de l’article qui le porte). Dans les exemples précédents, nous avons remar¬

qué que les ongles étaient lisses, chez C. barbarum, mis à part l’ongle central qui est toujours long, lisse et fin

les latéraux portent de chaque côté un cil. Toutefois, seul l’ongle antiaxial de la patte III porte ces deux barbules'

Le tarse III est modifié, plus encore que celui de T. cancelai (fig. 17 C). L’ongle paraixal (*) a effectué

un glissement latéro-ventral (et non latéro-dorsal comme chez les Thrombidium). II est en forme d’ogive et

vertical par rapport à l’axe longitudinal de la patte. Il s’insère sur un pédoncule tendineux. L’ongle antiaxial (')

celui qui porte deux barbules latérales, est environ 3 fois plus large que son homologue de la patte IL II n’est

plus courbé ventralement mais rectiligne. Un poil, V a subi une transformation semblable à celle du poil N des

Thrombidium. Il est en position ventrale et porte 3 ou 4 longues barbules latéro-ventrales qui reposent sur le

sol lors des déplacements de la larve. En arrière du poil V s’observe un autre poil ventral, pectiné dans sa moi¬

tié distale. Au milieu de l’article, en position paraxiale s’insère un long poil lisse. Tous les autres portent des

barbules.

f) Comparaisons avec d’autres espèces.

Des formes larvaires apparemment semblables à celles que nous venons d’étudier ont été signalées ou

décrites par différents auteurs : Womersley (1945), Michener (1946 b), Feider (1965 a). Il nous est impossible

pour les raisons déjà exposées, de les comparer entre elles. Toutefois, de notre côté, nous avons entrepris l’étude

de la larve de Microthrombidium fasciatum obtenue par élevage au laboratoire. Cette larve diffère de celle que

nous venons de décrire par l’aspect du scutum antérieur sensoriel, par la forme et la disposition des poils les

uns par rapport aux autres ; les poils dorsaux et latéro-dorsaux chez C. barbarum et M. fasciatum sont implan¬

tés de toute autre façon ; la formule fcx est également différente chez Microthrombidium fasciatum, elle s’écrit :

fcx = BB — B — B

D’autres caractères interviennent, tels que la forme du poil pluridigité du gnathosoma, le nombre de

dents formant l’anneau buccal. Enfin, si le nombre de poils sur les pattes est le même chez les deux espèces

leur disposition et leur forme varient d’une espèce à l’autre : D et V du tarse III Bont plus développés chez

M. fasciatum que chez C. barbarum.

Source : MNHN, Paris

DÉVELOPPEMENT ET BIOLOGIE DES ACARIENS ■ THROMB1DIIDAE •

IV) Microthrombidium thaumapilosum n. sp.

Pour des raisons identiques à celles que nous avons déjà exposées lors de l’étude de la larve de Campy-

lothrombium barbarum, nous placerons cette espèce dans le genre Microthrombidium. Cette classification arbi¬

traire ne préjuge en rien des modification systématiques ultérieures.

La larve que nous allons décrire a été récoltée par Delamare Deboutteville le 7 mars 1959 en Argen¬

tine dans le Parc du Nahuel Huapi à Puerto Blest sur un sol de Nothofagus dombeyi. L’animal (un seul exemplaire)

a été extrait au moyen d’un appareil Berlese. Il mesure 330 jxm de long.

a) L’aspidosoma.

Le scutum antérieur, qui forme l’essentiel de cette partie du corps, est représenté sur la figure 18. Il

s y insère 4 paires de poils. Les antérieurs sont pectinés, les médians barbulés, les postérieurs possèdent de fortes

barbules latérales. Sur les poils bothridiques se détachent quelques rares barbulés. Le scutum est défini par

les formules suivantes :

MA AA AW PW SB ASB PSB SD AP AM AL PL S

44 58 98 105 55 90 17 107 32 52 92 115 122

La scléritisation est plus accentuée autour des poils postérieurs que partout ailleurs. Deux replis cuti-

culaires délimitent ces zones.

De part et d’autre des bords latéraux du scutum, à la hauteur des poils médians et postérieurs, on remarque

la présence d’une paire d’yeux. Chaque paire s’insère sur un écusson qui déprime les bords du scutum senso¬

riel. Le diamètre de la cornée antérieure est supérieur à celui de la cornée postérieure.

b) Le gnathosoma (fig. 19 B).

Il nous est difficile d’interpréter correctement cette partie du corps, du seul fait que nous ne possédons

qu’un exemplaire de cette larve. La formule palpaire peut s’établir :

fPp = O — O — O — N' N' N" 2 — NNNNNNNNa

Notons, sur le tarse, la présence de 8 phanères lisses au lieu de 6 chez Campylothrombium barbarum.

Parmi ces poils, il nous a été impossible de discerner l’eupathidie. Le solénidion est le plus grand de tous les

phanères. Il a 14 (i.m de long. Sur le tibia s’insèrent 3 poils. N’ est le plus grand : il mesure 25 p.m. Les deux

autres ont à peine 3 p.m de long. Ils s’insèrent, comme chez C. barbarum, sur la membrane hyaline qui supporte

la griffe bidentée du tibia palpaire ; ils ne semblent pas avoir d’embase et sont difficilement identifiables. La

bouche est entourée par une couronne hyaline qui se projette vers l’avant. A l’extrémité de cette couronne,

on compte une soixantaine d’épaississements cuticulaires disposés en cercle. Du fond de cette couronne se

détache une membrane hyaline festonnée à son extrémité. L’ensemble forme un anneau discontinu autour de

la bouche puisqu’il y a formation d’une gouttière dorsale.

De part et d’autre de l’orifice buccal, tout en avant, on observe deux poils lisses longs d’une dizaine de p.m

environ. Derrière l’anneau buccal s’insèrent deux poils : l’un est glabre, l’autre porte une barbule.

Les chélicères sont définies par la formule :

fch = 1 — 0

c) L’opisthosoma.

Il est caractérisé, comme chez tous les Thrombidiidae, face dorsale, par un scutum postérieur et par

des poils disposés en rangées transversales, face ventrale par des poils alignés.

1) Face dorsale (fig. 18). — Le scutum postérieur est défini par les formules suivantes :

HS LSS SS SL

75 130 125-140 40

La scléritisation de ce scutum est plus accentuée que celle du scutum sensoriel antérieur. Les poils qui

s’y insèrent portent des barbules épaisses disposées sur deux rangées, qui donnent au poil un aspect pectiné.

Les poils qui garnissent l’opisthosoma se répartissent de la manière suivante :

{D = (+2) — 2 — [2] — 6 — 6 — 4 — 2

fD = 22 (+2)

Source : MNHN, Paris

PIERRE ROBAUX

Mis à part les deux latéro-dorsaux, tous les poils sont portés par de petits écussons scléritisés qui font

saillie à la surface du corps. Les dorsaux sont plus longs que les pygidio-dorsaux.

D = 210 [i.m Pd = 120 |im

2) Face ventrale (fig. 19 F). — La pilosité se définit par :

fV = 2— 4 — 2=8

Les deux poils latéraux de la seconde rangée ainsi que les pygidio-ventraux sont portés sur des écussons

longitudinaux. Ils mesurent respectivement :

V = 75 jxm Pv = 108 jim

Les 4 autres poils s’insèrent sur la peau de la larve. Ils ont 60 (j.m environ de long. Nous n’avons pas

observé d’uropore.

d) Le podosoma (fig. 19 A).

Alors que les coxae I et II sont contigus, les coxae III ne sont distants des II que de quelques p.m (5p.m

environ). La distance qui sépare les coxae homologues est de l’ordre de 10 p.m. Cet espace ne permet pas l’im¬

plantation des poils sternaux fst s’écrira donc :

fst = 0 — 0 —O

La pilosité des coxae est donnée par la formule fcx :

fcx = B (3, 4) B (2) B (3) B (4)

La scléritisation des 3 coxae est plus importante sur les bords antérieurs que sur les bords postérieurs.

Dans ces zones scléritisées s’insèrent les poils. D’autre part, le coxa I présente une barre transversale plus sclé-

ritisée qui assurent probablement plus de rigidité à l’ensemble.

L’organe de Claparède se présente sous la forme d’un petit disque qui déprime le bord postérieur.

e) Les pattes (fig. 19 C, D, E).

On peut les définir d’abord par :

fsp = 6- (6) - 6

et Ip = 245 [i.m -j- 235 [xm - 1 - 240 jj.m = 720 p.m

Ces formules appellent deux observations. D’une part, le fémur de la seconde paire de pattes montre

un reste de division de l’article en basi et télofémur, d’autre part, les pattes sont plus courtes que le corps. La

chétotaxie des articles de chaque paire de patte est indiquée sur le tableau IV.

Tableau IV. — Répartition des différents phanères sur les pattes de Microthrombidium thaumapilosum.

Article

Phanères

P I

P II

P III

Trochanter

Fémur

Genou

Tibia

Source : MNHN, Paris

DÉVELOPPEMENT ET BIOLOGIE DES ACARIENS « THROMBID1IDAE »

Tableau IV. — Répartition des différents phanères sur les pattes de Microthrombidium thaumapilosum.

Article

Phanères

P I

P II

P III

Tarse

On remarque après examen de ce tableau et des figure 19 C, D, E l’absence de famulus sur le tarse I.

Ce poil existe par contre sur le tarse II. L’absence d’un tel organe est exceptionnelle.

Nous pouvons définir les formules solénidionale et eupathidiale :

fsol = I (3, 2, 1) — II (2, 2, 1) — III (2, 0, 0)

ft = 2 — 0 — 0

La première de ces deux formules indique la présence de 3 solénidions sur le genou I. C’est la première

fois que l’on signale 3 solénidions chez une larve de Thrombidiidae. Sur le tarse II, derrière le solénidion, en

position paraxiale, on remarque la présence d’un curieux poil digité. Les digitations sont au nombre de 4 ou 5.

Ce poil est certainement l’homologue du poil barbulé que l’on rencontre près du solénidion et du famulus chez

les autres formes jusqu’à présent étudiées.

Le tarse III n’est pas modifié. L’ambulacre des 3 paires de pattes est tridactyle. Les ongles sont lisses.

Celui du milieu est plus grand et plus fin que les latéraux.

f) Comparaisons avec d’autres espèces.

Les caractères qui différencient cette espèce des autres actuellement décrites et appartenant à cette

même sous-famille sont nombreux et variés. Citons en particulier la présence de barbules sur les poils bothri-

diques du scutum sensoriel, la forme et la structure de l’anneau buccal, l’absence de poils sternaux, la présence

de 3 solénidions sur le genou I, l’absence de famulus sur le tarse I, le curieux poil paraxial derrière le solénidion

du tarse II, la non spécialisation du tarse III. Ces caractères contribuent à isoler cette larve de celles décrites

jusqu’à présent.

V) Microthrombidium spasiscutum n. sp.

Cette forme larvaire nouvelle a été récoltée par Delamare Deboutteville en Argentine, le 2.III.1959

dans le Parc du Nahuel Huapi dans la terre de la végétation au bord de la lagune Francisco Moreno (B5) (Dela¬

mare Deboutteville et Rapoport, 1962).

Sa longueur est comprise entre 290 p.m et 340 jim ; sa largeur est d’environ 150 jim.

o) L’aspidosoma (fig. 20 B).

Le scutum sensoriel antérieur est caractéristique. Il diffère de ceux jusqu’à présent décrits, puisque le

bord postérieur, au lieu d’être arrondi ou rectiligne est découpé à la hauteur des poils bothridiques (fig. 20 B).

Sur ce scutum s’insèrent 4 paires de poils. Tandis que les antérieurs et les médians sont couverts de quelques

barbules, les poils bothridiques sont lisses. Les principales caractéristiques du scutum et des poils sont indiquées

dans les formules suivantes (moyenne M établie à partir de l’étude des 8 exemplaires en notre possession).

ASB

PSB

127

104

110

108

116

102

108

Les yeux s’insèrent en dehors du scutum, entre les poils bothridiques et les poils médians. Les cornées

ont le même diamètre.

Source : MNHN, Paris

PIERRE ROBAUX

Fig. 20. — Microlhrombidium spaaisculum n. sp. A : face ventrale ; B : face dorsale.

6) Le gnathosoma (fig. 20 A).

Il est de petite taille : 95 jim de long sur 55 (im de large. Tous ses caractères sont à l’échelle de ses dimen¬

sions. Les palpes, du fémur jusqu’à l’extrémité de la griffe bicuspide du tibia, ont 35 jim de long.

La formule palpaire s’établit :

fPp = O — O — O — N’ N’ 2 — N N N N N N (ù

Cette formule indique qu’il ne s’insère sur le tibia que deux poils (chez les autres Thrombidiidœ, il y

en a 3). Toutefois, étant donné la petite taille de cet article (7 jim — 10 jim) et l’extrême réduction qui affecte

fréquemment l’un de ces poils, il est possible que celui-ci ait échappé à l’observation. Sur le tarse s’insèrent

7 phanères dont le solénidion. La longueur de ce dernier est de 6 jim. Deux poils ont entre 10 et 15 jim de long,

les autres ont moins de 2 jim.

Source : MNHN, Paris

DÉVELOPPEMENT ET BIOLOGIE DES ACARIENS « THROMB1DUDAE •

La bouche se prolonge en avant par une membrane hyaline plissée qui se fend dorsalement pour former

une gouttière longitudinale. Tout en avant, de part et d’autre de cette membrane, se détachent deux poils

glabres longs de 5 (Am. A l’arrière, s’insèrent deux poils dont la longueur n’excède pas 2 jxm.

Les chélicères, longues de 45 [Am se définissent par la formule :

fch = 1 — 0

c) L’opisthosoma (fig. 20).

1) Face dorsale — Le scutum postérieur. — Son aspect est différent de celui que nous avons jusqu'à

présent décrit. Il est parcouru par 3 bandes longitudinales fortement scléritisées qui se rejoignent au sommet

pour s’encastrer dans le bord postérieur du scutum sensoriel, en s’appuyant sur le pilier intermédiaire de ce

scutum. Les caractéristiques du scutellum sont exprimées par les formules suivantes :

HS LSS SS

70 125 58

64 110 53

68 115 56

La pilosité de la face dorsale de l’opisthosoma se définit :

fD (+2) — [2]—2 — 2 — 4 — 6 — 6 — 2

[D = 24 (+2)

Tandis que les deux poils latéro-dorsaux ont moins de 50 jim et sont pectinés, les dorsaux (D) ont 75 (im

et les pygidio-dorsaux (Pd) entre 40 jxm et 50 jim. Ils portent de nombreuses barbules latérales. Ils s’insèrent

sur des écussons plus ou moins arrondis, bien scléritisés.

2) Face ventrale. — Les poils se répartissent :

fV = 2 + 2 + 2 = 6

Comme pour les dorsaux, ils sont pectinés et posés sur des écussons. Les ventraux (F) sont plus courts

(35 p.m — 40 (xm) que les pygidio-ventraux (Pv = 45 [Am).

d) Le podosoma (fig. 20 A).

Chez cette larve, les coxae ont pris un développement important. Ils recouvrent avec le gnathosoma

plus des 2/3 de la face ventrale de la larve. Ils sont contigus. C’est ainsi que, si la distance qui sépare les coxae

homologues n’excède pas 2 [Am, celle qui sépare II et III ne dépasse pas 5 [Am. La scléritisation, d’autre part,

est accentuée, en particulier sur le coxa I où l’on observe en plus une barre transversale qui coupe le coxa.

Enfin, il faut signaler que les bords postérieurs de chacun de ces coxae sont individualisés et ne se confondent

plus avec la peau sternale comme chez A. fuliginosum. La pilosité des coxae est donnée par la formule :

fiat = B (1) B (1) B (1) B (1)

L’unique barbule qui se détache de la hampe des poils est aussi longue que le reste du poil. Étant donné

le faible espace qui reste entre chaque coxa, il ne s’insère entre aucun poil ; fst s’écrira donc :

fat = 0—0 — 0

e ) Les pattes (fig. 21).

Nous pouvons les définir par les formules :

fsp = (6) - (6) - (6)

Ip = 195 + 165 + 160 = 520 [un

La division primitive du fémur en basi et télofémur est indiquée par un repli cuticulaire qui se traduit

par une diminution dans l’épaisseur de la chitine. Le nombre et la disposition des phanères sur les pattes sont

respectivement indiqués sur le Tableau V et la figure 21.

Source : MNHN, Paris

PIERRE ROBAUX

Tableau V. — Répartition des différents phanères sur les pattes de M. spasiscutum.

Articles

Phanères

P I

P II

P III

Trochanter

Fémur

Genou

Tibia

Tarse

On peut définir, à partir de ce tableau, les formules :

fsol = I (2-2-1), II (1-2-1), III (1-0-0)

fc = 2 - 1-0

La première formule a déjà été mise en évidence chez Thrombidium cancelai et Campylothrombium

barbarum. La seconde, fZ,, indique qu’il existe une eupathidie sur le tarse II : celle-ci est ventrale et terminale.

Les autres caractéristiques de cette chétotaxie sont :

— la présence d’un poil compagnon, associé à l’eupathidie dorsale du tarse I. Par rapport à l’eupathidie, ce

poil est en position paraxiale. Sa longueur ne dépasse pas 1 p.m ;

— la présence de 6 poils sur le tibia I, au lieu de 5 chez les autres espèces étudiées ;

— l’absence du poil k au genou I ;

— l’étrange position du solénidion proximal du genou I ainsi que celle de l’unique solénidion du genou II.

Ces phanères semblent s’insérer sur les membranes articulaires qui relient les fémurs aux genoux.

Les ambulacres des pattes I et II sont bidactyles, tridactyles sur P III. Chez les espèces jusqu’à présent

examinées, nous avons vu qu’ils étaient tridactyles. Sur les faces latérales des ongles des 3 paires de pattes,

exception faite de l’ongle central du tarse III, s’insère une barbule. L’ongle médian de la patte III est plus

long, mais plus fin que les ongles latéraux. Le tarse III ne présente aucune modification comparable à celles

que nous avons précédemment décrites.

{) Comparaisons avec d’autres espèces.

La larve que nous venons de décrire ressemble à celle décrite par Feider (1955 a) sous le nom de Micro-

thrombium tirnavense Feider, 1949. On peut les rapprocher grâce à la forme du scutum postérieur, le nombre

d'ongles à l’extrémité des pattes, le nombre de poils qui garnissent la face ventrale et la forme des coxae et

des poils qui s’y insèrent. Les caractères qui les différencient sont nombreux : citons le nombre de poils qui

garnissent la face dorsale de l’opisthosoma (28 chez M. tirnavense au lieu de 26 chez M. spasiscutum), la longueur

des pattes et celle des différents poils qui s’insèrent aussi bien sur les scuta que sur l’opisthosoma. Le nombre

et la disposition des phanères sur les appendices sont aussi différents. Il est difficile de comparer ces caractères

car Feider n’a pas utilisé les mêmes critères que nous en ce qui concerne en particulier les poils spécialisés des

Source : MNHN, Paris

DÉVELOPPEMENT ET BIOLOGIE DES ACARIENS « THROMBIDIIDAE •

pattes. L’absence de poils sur le tibia palpaire de M. tirnavense n’est pas significative, car, en raison de la peti¬

tesse du palpe et des poils qui recouvrent les articles, ces derniers passent souvent inaperçus.

L’adulte de M. tirnavense rappelle, par certains aspects, ceux que l’on place parmi les Valgothrombium

Willmann, 1940. N’ayant jamais observé cette espèce, et l’auteur, dans une révision récente (Feider, 1955 c)

l’ayant laissée dans le genre Microthrombidium, nous continuerons à laisser notre espèce dans le genre Micro-

thrombidium, persuadé qu’un statut nouveau sera établi pour elle un jour ou l’autre.

VI) La larve d 'Euthrombidium trigonum.

Si l’on s’en tient aux travaux de Verdun (1909), de Berlese (1912) et d’Oudemans (1913), on ne peut

tenir pour certain que les larves, d’une part, et les adultes, de l’autre, qui sont rapportés à Euthrombidium

trigonum, appartiennent à cette espèce. En effet, sans recourir à des élevages minutieusement contrôlés, ces

auteurs ont décrit séparément les stases actives d’un certain nombre d 'Euthrombidium, récoltés souvent dans

des stations éloignées les unes des autres (Nord et Sud de la France, Italie), ou en ce qui concerne les larves,

sur des hôtes différents. Bruyant (1909) par contre, est le seul auteur à cette époque, à avoir obtenu par élevage,

Source : MNHN, Paris

PIERRE ROBAUX

des larves à partir d’adultes qu’il pense être des Euthrombidium trigonum : ce sont les seules données sûres

que nous possédons. Par ailleurs, Walsh, en 1860, signale en Amérique du Nord un important parasite d’Acri-

diens, Euthrombidium locustarum. Berlese (1912) à partir d’une étude faite sur des adultes reconnaît cette

espèce comme valide : Oudemans (1913) par contre, après examen des larves, met en synonymie locustarum

et trigonum. Severin (1944) qui étudie en Amérique du Nord des Acariens semblables, pense que les animaux

qu’il examine et élève sont les mêmes que ceux de Walsli et adopte la solution d’Oudemans. En nous basant

sur les descriptions de ces auteurs, qui n’ont pas travaillé à partir des exemplaires de Walsh, nous pensons

que les Euthrombidium d’Amérique du Nord sont distincts des E. trigonum de Bruyant.

Une partie des larves que nous allons examiner à présent provient de la collection d’Oudemans *, (Musée

de Leiden). D’après les indications portées sur les préparations, les présentes larves ont été récoltées ou élevées

en 1908 et 1910 par Bruyant. Cet auteur les a fait parvenir à Oudemans après les avoir décrites lui-même (1909)

D’autres proviennent de la collection Marc André. Au total, nous avons disposé de onze exemplaires. Tous

possèdent la même chétotaxie. Les différences constatées sont dues au fait que, parmi ces larves, 7 ont déjà

parasité un hôte. Les caractères que nous indiquons ci-dessous sont indépendants de la déformation du tégu¬

ment due à l’absorption de nourriture.

a) L’aspidosoma.

Il est formé par le scutum sensoriel antérieur. Sa forme est indiquée sur la figure 22. Sur celui-ci s’insèrent

4 paires de poils. Tous les poils sont lisses. Tandis que les antérieurs sont courts et fins, les médians et les posté-

ieurs sont épais. La scléritisation diminue d’arrière en avant de telle sorte que la partie antérieure du scutum

est lisse et transparente. Celui-ci se prolonge en avant par une membrane hyaline quadrilobée. Cette membrane

a été représentée par Oudemans (1913). Cet auteur la rattache au gnathosoma. L’examen des différents exem¬

plaires montre qu’elle prolonge le scutum antérieur et non l’anneau buccal. Les lobes qui forment cette membrane

émettent quelques ramifications latérales. Au centre de chacun d’eux se détache une zone sombre.

Sous le scutum, un peu en arrière des poils antérieurs, on découvre, de chaque côté, une petite expan¬

sion en forme de doigt de gant. Elle rappelle celle que nous avons signalée chez A. fuliginosum et T. cancelai.

Les autres caractéristiques de ce scutum sont données par les formules suivantes :

AA AW PW SB

92 132 144 104

86 116 122 94

88 122 130 98

ASB

138

120

125

PSB SD

30 168

20 140

24 150

PL S MA

40 ? 62

30 ? 52

34 48 (?) 58

Les yeux s’insèrent de part et d’autre de ce scutum, sur des écussons ovoïdes fortement scléritisés. La

cornée antérieure a un diamètre double de la cornée postérieure.

6) Le gnathosoma (fig. 23 B).

La formule palpaire s’écrit :

fPp = 0 — 0 —O —N' N’N'2 —N N N N N N <o.

Les poils qui s’insèrent sur le tibia sont caractéristiques. Le plus grand, N", est fin et lisse. Le second,

également N’, est bacilliforme, épais, et ressemble à une griffe palpaire dont l’extrémité serait usée. Le dernier,

N' est petit. Il s’insère à la base de la griffe bicuspide qui termine l’article : on ne le distingue que grâce à sa

biréfringence.

Sur le tarse, s’insèrent 6 poils lisses. Le plus grand, postérieur a environ 35 jim. Le plus paraxial a envi¬

ron 20 jim. Les 4 autres ont entre 2 et 7 jim. Parmi eux, il est impossible de reconnaître l’eupathidie terminale.

Le solénidion a 7 — 10 jim de long, il est antiaxial.

La couronne qui entoure la bouche est formée à la base d’un anneau chitineux qui donne naissance à

une membrane épaisse. Celle-ci, plissée, se prolonge vers l’avant en s’évasant pour former une large couronne

hyaline. En avant de la partie plissée se détachent, dans la partie antérieure (dorsale), deux autres membranes

latérales. L’extrémité distale de ces dernières est profondément découpée. Comme chez C. barbarum, la couronne

est interrompue dorsalement (fig. 23 B-C).

1. Elles nous ont été très aimablement confiées pour examen par le Docteur Van der Hammen. Nous le remer¬

cions ici bien vivement pour le prêt de ces Acariens.

Source : MNHN, Paris

PIERRE ROBAUX

Source : MNHN, Paris

DÉVELOPPEMENT ET BIOLOGIE DES ACARIENS e THROMBID1IDAB »

De part et d’autre de la couronne, à l’extérieur de celle-ci, on observe une paire de protubérances molles

qui partent de la base de l’anneau chitineux, se glissent dans la partie interrompue de l’ensemble pour s’étaler

ensuite derrière l’ouverture buccale. Ces protubérances portent un poil lisse.

Sur le subcapitulum, derrière l’ensemble formé par les précédentes membranes, à la hauteur des fémurs

palpaires, s’insèrent deux poils coniques, homologues des poils aux formes diverses signalés chez toutes les larves

de Thrombidiidae.

Les chélicères, dont nous avons représenté l’extrémité distale sur la figure 23 B, se définissent par la

formule :

fch = 1 — 0

c) L’opisthosoma.

1) Face dorsale (fig. 22). — Le scutum postérieur se définit par les formules suivantes :

HS LSS SS SL

> 84 150 55 55

< 78 130 42 44

M 82 140 45 50

Les deux poils qui s'y insèrent sont épais et fisses. La scléritisation de ce scutum est plus accentuée

que celle du scutum antérieur. La pilosité de cette partie du corps se définit :

fD -= (+2) — 2 — 2 — [2]—4 — 2 — [2] — 4 — 2

fD = 20 (+2)

Tous les poils sont pectinés à l’exception des pygidio-dorsaux qui portent des barbules sur toute leur

surface. Les poils de la première rangée de deux, ainsi que les médians de la première rangée de quatre s’insèrent

au centre de petits écussons ovoïdes scléritisés. Les poils dorsaux D mesurent 50 jim, les pygidio-dorsaux Pd

65 — 70 jj,m. Ces derniers sont portés sur des protubérances faisant saillie à l’extrémité distale du corps. Au

niveau de la première rangée de quatre poils, l’opisthosoma se rétrécit et donne à la larve son aspect caracté¬

ristique.

2) Face ventrale (fig. 23 D). — La pilosité se définit :

fV = 2 — 2u — 4 — 4 — 2

fV = 14

A l’exception des poils pygidio-ventraux qui sont barbulés, tous les poils de cette face sont pectinés.

Les premiers, Pv ont 100 — 110 |jm de long. Les seconds, V, entre 30 et 45 (j.m. L’ouverture anale est visible

chez cette espèce. Elle est entourée de deux sclérites glabres, longs de 45 fj.m, larges de 15 (j.m. Nous ignorons

si cette ouverture est fonctionnelle ou non.

d) Le podosoma (fig. 23 D).

Les coxae I et II sont contigus. La distance minimale qui sépare deux coxae homologues est de 10 jj.m

environ. Les bords postérieurs des coxae sont bien différenciés. Tous portent des poils. La formule qui définit

cette pilosité s’établit :

fcx = BiN — Bi — Bi

Les poils Bi de cette partie du corps sont caractéristiques du genre Euthrombidium. Longs de 15 jjm

environ, ils sont bilobés sur la moitié de leur longueur. Une paire de poils, pectinés s’insère entre les coxae II

et III ; fst s’écrit donc :

fst = O — O — B

e) Les pattes.

Nous pouvons les définir par les formules :

f*P = 6 - (6) - (6)

I P = 235 + 210 + 195 + 640 (jm

Source : MNHN, Paris

PIERRE ROBAUX

Le tableau VI indique le nombre de phanères sur chaque article des pattes. Leur aspect et leur position

les uns par rapport aux autres sont indiqués sur la figure 23 E, F, G.

Tableau VI. — Répartition des différents phanères sur les pattes de Euthrombidium trigonum.

Articles

Phanères

P I

P II

P III

Trochanter

Fémur

Genou

Tibia

Tarse

De ce tableau et des figures on peut déduire :

fsol = I (2-2-1), II (1-2-1), III (1-0-0)

K = 2 — 1 — 0

On constate également que les formules fnfe 1 = 6 — 5 — 4, fng 1 = 4 — 2 — 2 et fntib 1 = 5 — 5_5

sont celles de tous les Microthrombidiinae.

Les ambulacres des pattes I et II sont tridactyles et lisses. Celui de la patte III, ainsi que l’article qui

le porte, sont modifiés (fig. 23 G). L’ongle paraxial (') s’est déporté latéralement et prend une position inter¬

médiaire entre celui observé chez Thrombidium cancelai (ongle en position latéro-dorsale) et celui de Campy-

lothrombium barbarum (position latéro-ventrale). Il est horizontal par rapport à l’axe longitudinal de la patte.

Son aspect est peu différent de celui de C. barbarum : comme lui il est en forme d’ogive et s’insère sur un pédon¬

cule tendineux. L’ongle antiaxial (') est plus long et plus épais que son homologue de la patte II par exemple.

Il porte des barbules ventrales. L’ongle du milieu est plus long, mais aussi fin que ceux des pattes I et IL On

retrouve, comme chez T. cancelai, un poil N, sur le bord dorsal. Ce poil porte une dizaine de barbules dorsales.

Le poil D, à l’extrémité distale de l’article rappelle celui de C. barbarum. Il porte des barbules (entre 8 et 12)

de plus en plus courtes en allant de la base vers l’apex. Il est intéressant de signaler que les poils n dorsaux

et anti-axiaux, situés derrière le poil N modifié sont lisses.

1. Nombre de poils n respectivement sur les fémurs, les genoux et les tibias des patte I à III.

Source : MNHN, Paris

DÉVELOPPEMENT ET BIOLOGIE DES ACARIENS « THROMBIDIIDAE .

CHAPITRE IV

LES LARVES DE THROMBIDIIDAE PARMI LES THROMBIDIOIDEA.

COMPARAISONS AVEC LES ERYTHRAEOIDEA.

Nous étudierons à présent, à partir des descriptions du chapitre précédent les caractères com¬

muns à toutes les larves de Thrombidiidae. En les comparant avec celles des familles voisines ( Ery -

thraeidae, Smarididae, et Balausliidae formant les Erythraeoidea, Thrombellidae, Trombiculidae et Leeu-

wenhoekiidae formant les Thrombidioidea, enfin les Johnstonianidae), nous tenterons de caractériser

chaque famille en n’oubliant pas de les replacer dans leur contexte phylogénétique.

A. — LE SCUTUM SENSORIEL ET LES YEUX.

Chez certains Actinotriches, dont les Thrombidiidae et plusieurs familles proches, les poils bothri-

diques s’insèrent presque toujours sur un large sclérite appelé scutum sensoriel. Celui-ci se développe

parfois considérablement : il recouvre chez certains Thrombidiidae entre un tiers et un quart de la face

dorsale. Autour des poils bothridiques ( bo ) s’insèrent 3 autres paires de poils (N) : une paire antérieure,

une paire médiane et une paire postérieure. On peut résumer cette chétotaxie par la formule 6 N — 2 bo.

Chez les Thrombellidae et Leeuwenhoekiidae, nous avons une formule identique. Chez les Johnstonia¬

nidae, Smarididae, on dénombre également 8 poils, mais la formule ne s’écrit plus 6 N — 2 bo mais

4 N — 4 bo. Chez les Trombiculidae, cette formule s’établit soit 5 N — 2bo (Trombiculinae ), soit 4 N —

2 bo ( Gahrliepiinae ).

De toutes ces formules, apparemment contradictoires, où l’on ne sait plus reconnaître tel ou

tel poil, sauf deux bothridiques constants, peut se dégager la phylogenèse des différentes familles.

Pour étudier l’évolution de cette partie du corps, un des points de départ peut être le prodor-

sum d ' Alycus roseus (Koch, 1841), Acarien Actinedida primitif, qui vient d’être réétudié par Van der

Hammen (1969 a — 1970 a) (fig. 24 A). Sur le prodorsum de cette espèce s’insèrent 6 paires de poils

parmi lesquelles 2 paires de poils bothridiques ; cette chétotaxie peut se résumer par la formule glo¬

bale suivante 8 N — 4 bo. Van der Hammen, dans son premier travail (1969 à) note que, lorsqu’il

y a disparition d’une paire de poils bothridiques, ce sont les postérieurs qui disparaissent les premiers ;

« The régression of setae, however, is passing according to laws. Two of these laws concern the régres¬

sion of the posterior bothridials. Besides, there will be a certain priority among the setae ; the rostrals

e. g. are probably never lacking (they are probably présent in nearly ail Arachnidea) ». Compte tenu

de ces informations, nous pouvons tenter d’établir un rapprochement entre le prodorsum d'Alycus

roseus et celui des familles voisines de Thrombidiidae.

Dans les familles qui nous intéressent ici, certaines ont conservé deux paires de poils bothri¬

diques ( Smarididae, Erythraeïdae, Balaustiidae, Johnstonianidae) tandis que d’autres en ont perdu

Source : MNHN, Paris

PIERRE ROBAUX

une paire ( Thrombidiidae, Trombiculidae, Leeuwenhoekiidae, Thrombellidae, Stygothrombiidae). Nous

pouvons donc définir, à partir du type primitif 8 N — 4 bo, 2 lignées, l’une avec 4 bo, l’autre compre¬

nant 2 bo.

Dans la première de ces lignées, l’évolution a supprimé, suivant les familles considérées, une

ou deux paires de poils N 1 . Les formules pouvant s’écrire soit 6 N — 4 bo, soit 4 N — 4 bo (fig. 24 C,

D, E). Toutefois, dans cette lignée, un type primitif de chétotaxie subsiste chez les Balaustiidae puisque

l’on retrouve, sur le prodorsum, outre les deux paires de poils bothridiques, les 4 autres paires de poils

(Grandjean, 1957 a, chez Balaustium florale) (fig. 24 C).

Dans la seconde lignée qui comprend 2 bo, l’évolution a supprimé une paire de poils bothridiques

et une paire de poils N. La formule de base est 6 N — 2 bo. Chez les Trombiculidae, formes évoluées

de cette lignée, on assiste dans un premier temps à la fusion des poils antérieurs (rostraux) en un seul

('Trombiculinae) puis à la disparition de ce poil unique ( Gahrliepiinae). Cette disparition des poils

antérieurs étant compensée par une complexité croissante des poils bothridiques qui passent, d’une

sous-famille à l’autre, des formes simples (poils légèrement barbulés) à des formes compliquées (en

massue).

Le naso 2 , considéré par Van der Hammen comme un caractère primitif, est présent dans la

lignée des 4 bo. Chez les Thrombidiidae, Trombiculidae, Leeuwenhoekiidae, on peut le concevoir comme

étant la partie lisse antérieure du scutum sensoriel (chez les Allothrombiinae par exemple, fig. 11),

la bosse médiane chez les Trombiculidae (fig. 24 G) (elle disparaît chez les Gahrliepiinae) (fig. 24 I, J),

la languette médiane chez les Leeuwenhoekiidae. Cette dernière a également tendance à s’effacer chez

les formes évoluées (fig. 24 J, K).

De part et d’autre du scutum sensoriel des larves, on observe chez presque tous les Throm¬

bidiidae, 2 paires d’yeux. Ils sont sessiles et disposés sur un petit sclérite ovoïde situé à la base du scu¬

tum. Dans les familles voisines, en particulier chez les Leeuwenkoekiidae, Johnstonianidae, Thrombel¬

lidae, les yeux sont en général au nombre de 4, une paire de chaque côté. Chez les Trombiculidae, Smaridi-

dae, Erythraeidae, il peut ne pas y en avoir du tout ou bien une ou deux paires. On verra, lors de l’étude

des adultes, qu’à un nombre donné d’yeux chez la larve correspond généralement le même nombre

d’yeux aux stases actives suivantes. On ne connaît pas de cas où l’on observe une larve ayant moins

d’yeux que son adulte, l’inverse étant par contre possible.

B. — LE GNATHOSOMA

I) Le palpe.

Quelles que soient les espèces, il faut constater chez les Thrombidiidae une homogénéité dans

la pilosité de cet appendice. La règle qui veut qu’un trochanter palpien larvaire soit glabre est ici con¬

firmée.

Sur le fémur des Allothrombiinae, Microthrombidiinae, Euthrombidiinae, il ne s’insère pas de

poils. Chez les Thrombidiinae, par contre, il y en a un. Ce poil existe, planté au même endroit, chez

les Trombiculidae, Leeuwenhoekiidae, J ohnstonianidae, Erythraeidae, Smarididae.

Le genou est dépourvu de poils : ceci peut être considéré comme une caractéristique de la famille.

Puisque l’on admet que l’ongle tibial est un poil modifié, on en déduit que le tibia porte 4 poils.

La chétotaxie de cet article a été définie par Grandjean (1947 a) : « Au tibia, la règle des larves est que

4 poils existent quand il y a un ongle tibial et 3 poils seulement s’il n’y en a pas ». Cette règle sous-entend

qu’il ne peut y avoir un ongle tibial et seulement 2 poils. Malgré de légers déplacements longitudinaux

1. Dans l'état actuel de nos connaissances, il est impossible de préciser les paires qui ont disparu.

2. Le naso a été défini par Van der Hammen (1968) ainsi : « The unpaired frontal protubérance of the anterior

prosomatic extremity ».

Source ; MNHN, Paris

Fio. 24. — Évolution du scutum sensoriel chez les larves de Thrombidioidea, Erythraeoidea et Johnstonianidae. A : Aly-

cus roseus (d’après Van der Hammen, 1969) ; B : Johnstoniana errans ; C : Balaustium florale (d'après Grandjean,

1959) ; D : Erythrites osmodensis (d'après Southcott, 1946) ; E : S maris prominens (d’après Southcott, 1946) ;

F : Thrombidium cancelai ; G : Neolrombicula autumnalis ; H : Schoengastiella lui ; I : Walchia chinensis ; J : Wharto-

nia lepidopteriscuta, K : Tarsalacarus romeri. (H, I, K : d'après Vercammen-Grandjean, 1968 ; J : idem, 1965).

Source : MNHN, Paris

PIERRE ROBAUX

ou latéraux par rapport à l’axe général de l’appendice, malgré, chez certaines formes, une régression

de l’un ou l’autre de ces poils, il est vraisemblable que l’on puisse conclure entre ces familles à l’homo¬

logie des poils n qui s’insèrent sur cet article.

Le tarse est, des articles du palpe, celui qui présente le moins de fixité. Le solénidion est toujours

présent, de petite taille, implanté du côté antiaxial et unique. A ce propos, rappelons que chez certaines

larves appartenant au genre Parathrombium, on observe plusieurs solénidions (Robaux, 1969 b). Les

exceptions concernant l’unique solénidion palpaire larvaire sont rares (Grandjean, 1939, Newell et

Tevis, 1960). Aucune explication ne peut être donnée concernant la multiplication de ces phanères.

Les autres poils sur cet article sont au nombre de 4 à 8. Parmi eux peut se reconnaître l’eupathidie :

l’article étant souvent de petite taille, les phanères qui le recouvent le sont aussi ; il est donc parfois

difficile de différencier l’eupathidie des poils n. Chaque fois que nous l’avons identifiée, elle était lisse

et terminale. Quant aux poils n, des homologies sont certaines, mais difficiles à mettre en évidence

puisque l’on ignore tout de la distribution primitive des poils n de cet article.

II) Le subcapitulum.

C’est probablement à son niveau que l’on observe les plus grandes variations. En effet, les pro¬

tubérances molles qui entourent la bouche prennent divers aspects, en particulier chez les Eutkrombi-

diinae (fig. 23 B) et chez certains Microthrombidiinae (fig. 16 A), celui d’un anneau buccal. L’évolution

de cette partie du corps n’est pas le reflet de celle de la famille puisque dans la même sous-famille ( Micro¬

thrombidiinae) coexistent deux formes : une forme membraneuse et une forme en anneau. Feider (1956 a)

pense qu’il s’agit d’une adaptation à la vie parasitaire. Cette adaptation est peut-être aussi un per¬

fectionnement. Elle permet probablement à la larve de puiser la nourriture dans l’hôte sans avoir

recours à la formation d’un stylostome (la formation et la description du stylostome sont étudiées dans

la 2 e partie de ce mémoire). Ce perfectionnement est arrivé à un degré nulle part atteint chez les Acariens.

En dessous du subcapitulum s’insèrent, chez les Thrombidiidae, 2 paires de poils : une paire

antérieure et une paire postérieure. Les premiers sont lisses, courts et implantés de part et d’autre de

la bouche sur les protubérances latérales. Les seconds (postérieurs) de formes parfois élaborées, carac¬

térisent les sous-familles ou les genres : en forme de pinceau chez les Allothrombium (fig. 12 B), de

palette chez de nombreux Thrombidiinae (fig. 14 D), ils ont l’aspect d’une main chez les Microthrom¬

bidiinae (fig. 16 A). Chez les Euthrombidiinae, les barbules disparaissent et l’on observe un poil verru-

queux. Chez les Trombiculidae, Johnstonianidae, Thrombellidae, Leeuwenhoekiidae, on retrouve ces

poils aux mêmes endroits. Chez certains Erylhraeïdae et Smarididae, il y en a parfois 3 paires : Grand¬

jean (1947 a) les a appelés d’avant en arrière es, as et bs. La paire es est certainement homologue de

la paire postérieure. Pour établir ces homologies, on part du fait que chez Oecosmaris callitricha Grand¬

jean, 1947 ( Smarididae ), la paire de poils as est vestigiale.

C. — L’OPISTHOSOMA

Il se caractérise par un scutum postérieur et par des poils disposés en rangées transversales.

Ce scutum, appelé scutellum par Vercammen-Grandjean (1967 b), caractérise les larves de Throm-

bidiidae. Il est probablement le résultat de l’allongement et de la fusion des sclérites qui entourent

l’embase de chacun des deux poils médians dorsaux de la première rangée. En effet, sur ce scutum ne

s’insèrent, dans la grande majorité des cas, que deux poils. Ces poils ont les mêmes caractéristiques

que ceux de la même rangée ou de la rangée suivante. Ceci explique pourquoi nous les avons inclus

dans les formules fD et NVD sous la forme (+2). Toutefois, chez Parathrombium quadriseta Newell,

1958, Gonothrombium bimaculatum Feider, 1948 et Gonothrombium oudemansianum Feider, 1948,

on dénombre respectivement 4 — 10 — 13 poils sur ce scutum. Ces poils sont certainement néotriches.

Ce sont les seules exceptions que l’on connaisse jusqu’à présent.

Source : MNHN, Paris

DÉVELOPPEMENT ET BIOLOGIE DES ACARIENS « THROMBIDI1DAE .

En général il n’y a qu’un scutum derrière l’aire sensorielle. Cependant, chez Hoplothrombium

quinquescutatum Ewing, 1925, récemment redécrit par Vercammen-Grandjean (1967 b), on en compte 4.

Il n’est d’ailleurs pas certains que cette espèce appartiennent aux Thrombidiidae, les relations entre

la larve et un adulte n’ayant pas été établies.

L’implantation des poils sur la face dorsale se fait suivant des rangées transversales. Elle peut

être caractéristique des genres et des sous-familles. Le nombre de base des poils semble être de 20 :

Allothrombiinae, Thrombidiinae et Euthrombidiinae. Chez les Microthrombidiinae, s’ajoutent 2 ou 4 poils.

Ces poils sont antérieurs et latéro-dorsaux. Cette néotrichie est constante d’un individu à l’autre.

Chez certaines formes, les poils postérieurs prennent souvent un développement caractéristique pour

une espèce donnée.

Face ventrale, le nombre de poils varie entre 6 et 8. Ils sont répartis en rangées. Chez les Euthrom¬

bidiinae, on en compte un plus grand nombre (14 chez E. trigonum). Ils s’insèrent symétriquement de

part et d’autre de l’uropore vestigial. La dernière paire prend souvent un développement considérable.

Elle est comparable à celle de la face dorsale.

L’uropore apparaît sous la forme d’une fente étroite, longitudinale. Il est situé au milieu d’un

sclérite impair et glabre. Il ne semble pas qu’il soit fonctionnel.

En comparant les chétotaxies dorsale et ventrale des familles proches des Thrombiddidae, on

remarque que cette famille est celle qui possède le plus petit nombre de poils sur l’opisthosoma. Il

n’est pas rare d’observer, dans les autres familles, des espèces avec 100 poils dorsaux. Dans la plupart

des cas, la néotrichie est plus accentuée à l’arrière qu’à l’avant. Les poils sont cependant toujours dis¬

tribués selon des rangées transversales.

Chez les Thrombidiidae, la disposition des poils en rangées indique la segmentation primitive

larvaire. Pour définir cette segmentation il faut savoir, d’une part, que chez les Actinedida et en parti¬

culier chez Alycus roseus, les segments larvaires opisthosomiens sont au nombre de 7 (segments VII

à XIII), d’autre part, que l’uropore, primitivement à l’extrémité distale du corps et qui a effectué

au cours de l’évolution une migration ventrale (Van der Hammen, 1970 a), occupe le 13 e segment

larvaire, qu’enfin, chez les Allothrombiinae, les deux dernières rangées de poils de la face ventrale sont

sur les mêmes segments que les deux derniers rangs de la face dorsale. Compte tenu de ces données,

nous pouvons établir chez les Allothrombiinae et en particulier chez A. fuliginosum (fig. 11), la segmen¬

tation de l’opisthosoma et suivant le schéma ci-dessous :

Segments : VII VIII IX X XI XII

fD (rangées) 2 (+2) 2 6 4 4 2

Segments : VII ? VIII IX X XI XII XIII

fV (rangées) : 2 — 2 2 2 u

Le problème n’est pas réglé en ce qui concerne les poils ventraux des deux rangées proximales.

Il est d’autant plus difficile à résoudre que la définition des rangées sur cette face est une notion arbi¬

traire. En effet, les poils ne se répartissent pas suivant des lignes de segmentation précises et visibles.

Il nous semble logique de placer ces poils dans le segment VII, car les segments VIII — IX — X seront

occupés au cours des stases ultérieures par l’ouverture génitale.

Les premières observations sur la segmentation des Thrombidiidae ont été faites par Henking

en 1882 sur Allothrombium fuliginosum. Cet auteur observant la dispositions régulière des soies depuis

l’extrémité antérieure de la larve jusqu’à l’anus, avait dénombré 12 segments. Depuis, aucune mention

sur la métamérie ne semble avoir été faite chez les Thrombidiidae. A partir des données de Van der

Hammen (1969 a et 1970 a), ces notions sur la segmentation sont nouvelles. Elles confirment les obser¬

vations faites sur Opilioacarus et Alycus. Il serait nécessaire qu’elles soient reprises chez un grand

nombre d’Acariens et non plus chez des Acariens primitifs, comme ce fut le cas, semble-t-il jusqu’à

présent.

3 564 024 6

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PIERRE ROBAUX

D. — LE PODOSOMA

I) Les coxae.

Chez les Thrombidiidae, le nombre de poils ( fcx ) qui s’insèrent sur les coxae est caractéristique

de chaque sous-famille (Tableau VII). De 3 — 2 — 1 chez les Allolhrombiinae, fcx devient 3 — 1 — 1

chez les Thrombidiinae et 2 — 1 — 1 chez les Microthrombidiinae et Euthrombidiinae.

Dans les familles voisines, la formule courante est 1 — 1 — 1. Il existe des exceptions. Chez les

Trombiculidae, tribu des Schôngastïni, fcx du genre Tinpinna Toshioka et Hiromatsu, 1956 s’écrit

1 — 2 — 1 ; dans la même tribu, des espèces du genre Doloisia Oudemans, 1910 ont entre 6 et 18 poils

sur le coxa III. Chez les Gahrliepiinae, des espèces du genre Wcdchia Ewing, 1931 se caractérisent par

une plus ou moins grande abondance de poils sur le coxa III. Chez les Erythraeïdae, on note des excep¬

tions : l’espèce Pollux workandae Southcott, 1961 et Caeculisoma Berlese, 1888 ont une fcx de 1 — 2 — 2.

Forania mentonensis André, 1929 a comme fcx 1 — 3 — 3. Chez les Leeuwenhoekiidae, les exceptions

sont rares : fcx de Shunsennia tarscdis (Jameson et Toshioka, 1953) s’établit : 2 — 1 — 1. Dans ces

familles, les poils qui s’insèrent sur les coxae sont lisses ou barbulés. Des exceptions se rencontrent chez

les Thrombidiidae : les poils des Euthrombidiinae sont de petite taille verruqueux et bilobés. Les espèces

du genre Parathrombium ont, sur le coxa I un poil pluridigité. Chez les Johnstonianidae le coxa I se

prolonge par une languette chitineuse portant un poil à la stase larvaire. Cette formation est appelée

« parsmedialis ». On la retrouve aux autres stases actives.

II) La zone sternale.

Dans l’espace libre laissé entre les coxae homologues s’insèrent des poils. Leur position est définie

par la formule fat qui s’écrit chez la plupart des Thrombidiidae :

fst = O — O — B

Dans cette famille, deux exceptions ont jusqu’à présent été constatées : il s’agit de Microthrom-

bidium thaumapilosum et M. spasiscutum, où fst = O — O — O. Chez les Smarididae, fst peut s’écrire

B — O — B pour Smaris latreilli et B — B — B pour Oecosmaris caüitricha.

Le plus souvent, il n’y a qu’un poil entre chaque coxa. Toutefois, chez certaines formes d'Ery¬

thraeïdae, les poils inter-coxaux peuvent être nombreux : fst s’établit B — B — 20 (?) B chez Pollux

workandae et B — B — 18 B chez Mygonpia brevipes Southcott, 1961. Chez les Trombiculidae et les

Leuwenhoekiidae les formules rencontrées sont : O — B — B, B — O — B, B — B — B, B — B — BB.

III) L’organe de Claparède.

Caractéristique de la stase larvaire chez les espèces à 2 bo, il existe également chez les Johnsto¬

nianidae (4 bo). Il disparaît aux stases suivantes et Grandjean (1946 et 1949 a) a montré que sa présence

à cette stase était liée à l’apparition des verrues génitales aux stases ultérieures. Chez les Smarididae,

Erythraeïdae il n’existe pas : il n’y aura pas de verrues génitales chez les nymphes et les adultes. L’organe

de Claparède le plus primitif que l’on puisse trouver est celui de l’Oribate Epilohmannia cylindrica (Ber¬

lese, 1904) (Grandjean, 1946). Il est long claviforme et segmenté. Chez les formes à 2 bo, l’organe de

Claparède est une forme régressée intermédiaire entre celui de Cyta, Heyden, 1826 (Acarien, Bdellidae)

et celui de Damaeus onustus Koch, 1836 (Acarien, Oribate) tous deux décrits par Grandjean (1938 c

et 1955). Chez les Thrombidiidae, les formes régressives s’observent chez les Microthrombidiinae. Dans

Source : MNHN, Paris

DÉVELOPPEMENT ET BIOLOGIE DES ACARIENS « THROMBID11DAE

cette sous-famille, l’organe fait à peine saillie à la surface alors que chez les Allothrombiinae il est exer-

tile (fig. 12). Chez J. errans ( Johnstonianidae ), l’organe de Claparède est un des plus primitifs qui soient

puisqu’il est protégé par une écaille qui prend naissance sur le bord postérieur du coxa I (Robaux,

1970 4).

E. — LES PATTES

I) La segmentation.

Une patte d’un Actinotrichida est composée de 7 articles : trochanter, basifémur, télofémur,

genou, tibia, tarse et apotèle.

Chez les larves de Thrombidiidae, les 3 paires de pattes ont 6 articles. Toutefois, chez certaines

formes, on observe sur l’un ou l’autre des fémurs des pattes, ou sur les trois, un reste de division pri¬

maire. Cette division ressemble à une « ligne de déhiscence ». Elle peut faire le tour de l’article ou être

limitée à une des faces. Chez les Trombiculidae, le fémur peut être ou non divisé : chez les Trombicu-

linae, fsp passe de 7 — 7 — 7 à6 — 6 — 6, chez les Gahrliepiinae fsp = 7 — 6 — 6. Parmi les Leeu-

wenhoekiidae, fsp = 7 — 7 — 7 chez les Apoloniinae et 6 — 6 — 6 chez les Leeuwenhoekiinae. Chez

les Erythraeïdae, on a tous les intermédiaires : de 7 — 7 — 7 chez Bochartia adrastus Southcott, 1961

et chez Balaustium florale, fsp est égale à (6) — 6 — (6) chez Mypongia brecipes Southcott, 1961. Chez

les Smarididae, la formule courante semble être 7 — 7 — 7. Chez les J ohnstonianidae, les fémurs des

larves appartenant aux genres Centrothrombidium et Diplothrombium sont complètement divisés.

Dans le genre Johnstoniana, le fémur peut l’être complètement (J. errans) ou incomplètement (J. latis-

cuta).

Il serait intéressant de comparer l’évolution de la segmentation des pattes chez les larves avec

l’évolution des Acariens. Malheureusement, les données sur la segmentation des pattes chez les larves

sont en trop petit nombre pour que l’on puisse établir une chronologie valable. A la lumière des obser¬

vations précédentes, il apparaît que fsp tend vers 6 — 6 — 6 chez les formes évoluées.

II) La chétotaxie.

Sur le Tableau VII, nous avons rassemblé dans l’ordre des pattes I — II — III, le nombre de

phanères s’insérant sur chaque article : fit tib, fut et fkg, par exemple, indiquant respectivement le nombre

de poils ordinaires sur les tibias, le nombre de solénidions sur les tarses I et le nombre d’épines k sur

les genoux.

a) Les trochanters.

Sur cet article, quelle que soit l’espèce considérée, il ne s’insère qu’un poil ordinaire n ; fntr sera

égal à 1 — 1 — 1. Ce poil, appelé v par Grandjean (1943 a et 1947 a) est unique chez les Trombiculidae,

Thrombellidae, Leeuwenhoekiidae, Smarididae, Erythraeïdae, J ohnstonianidae. Dans ces familles, nous

n’avons trouvé que trois exceptions: d’une part Gahrliepia ( Lecythaspida) ampullata Traub et Morrow,

1955 et Gahrliepia ( Scrobiculata ) insigne (Womersley, 1962) qui possèdent toutes deux, 2 poils sur le

trochanter III ; d’autre part, sur les trochanters II et III de Lassenia lasseni Newell, 1957 ( Johnsto-

nianidae ?), Newell (1957) dessine sur chacun de ces articles, 3 poils. D’autres exceptions existent peut-

être : elles ne sont pas mentionnées par les auteurs qui, en général, ne s’attardent pas à la chétotaxie

de cet article.

Source : MNHN, Paris

Tableau VII. — Étude comparée de la chétotaxie chez les larves de Thrombidiidae.

DÉVELOPPEMENT ET BIOLOGIE

ACARIENS « THROMBIDIIDAE .

b) Les fémurs.

Chez les Thrombidiidae, il y a 6 poils au maximum (patte I) et 4 poils au minimum (patte III).

La formule fn fe, caractéristique de chaque sous-famille s’établit :

6-5-4 chez les Microthrombidiinae et Euthrombidiinae,

5-4-4 chez les Thrombidiinae,

5-5-5 chez les Allolhrombidiinae.

Lorsqu’on observe une ligne qui divise le fémur en deux, sur le basifémur (ou ce qu’il en reste)

s’insèrent toujours 2 poils : un ventral, lisse, et un dorsal, barbulé.

Chez les Trombiculidae, où l’on observe aussi bien des divisions complètes que des divisions

incomplètes, il semble toujours s’insérer deux poils sur le basifémur. Cette observation demande à

être précisée, car les auteurs, comme nous l’avons déjà écrit à propos du trochanter, attachent peu

d’importance à la chétotaxie des articles de base. Ces observations sont valables pour les Leeuwenhoe-

kiidae.

Chez les Smarididae et Erythraeïdae, le nombre et la disposition des poils est variable.

Sur le télofémur de certaines larves de Johnstonianidae (J. errans, J. latiscula Newell, 1967

et Centrolrombidium distans Newell, 1957) on trouve un solénidion. Dans cette famille, sur les télofé-

murs I des Diplothrombium micidum Newell, 1957, Diplothrombium cascadense Newell, 1957, on en compte

deux, sur les autres télofémurs il n’y en a qu’un. La présence d’un solénidion sur un télofémur larvaire

est considérée comme un caractère primitif.

c) Les genoux.

Trois sortes de phanères s’insèrent sur les genoux : des poils normaux n, des solénidions, des

poils k. Les premiers sont au maximum 4 (genou I). Sur les pattes II et III, il y en a 3 ( Allolhrombiinae

et Thrombidiinae) ou 2 ( Microthrombidiinae et Euthrombidiinae). Sur la patte I, quelle que soit l’espèce

ou la sous-famille, l’implantation des poils est la même. Lorsqu’il n’y a que 3 poils, c’est le poil para

qui a disparu, puis le poil latéral anti lorsqu’il n’y en a que 2. Dans ce cas, seuls subsistent un poil

dorsal et un poils ventral. Ceux-ci sont certainement homologues des poils la" et va" que Grandjean

a défini chez Anystis et Oecosmaris callilricha.

Le poils k est présent à I et manque toujours à III. A II, la règle veut qu’il soit présent ; il est

absent chez Microthrombidium spasiscutum (fig. 21). Grandjean (1947 a) a signalé son absence chez

Smaris latreilli.

Chez les Thrombidiidae, les genoux portent entre 1 et 3 solénidions. Il y a autant de solénidions

sur le genou II que sur le genou III. Cette constatation est une règle qui ne souffre aucune exception

dans la famille qui nous intéresse ici.

Dans les familles voisines, la chétotaxie de cet article est variable. Chez les J ohnstonianidae,

en particulier chez J. errans, le nombre de poils n est 4, quelle que soit la patte considérée. Chez Centro-

thrombidium distans Newell, 1957, fng s’écrit 5-4-4. Chez Lassenia lasseni Newell, 1957, fng = 8-8-8.

Dans cette famille, l’épine k est présente sur les genoux I et II, sauf dans le genre Diplothrombium

où elle semble absente. Le nombre de solénidions dans cette famille varie d’une espèce à l’autre. Chez

J. errans, on en compte entre 11 et 15 sur le genou I, 4-5 sur le genou II, 3 sur le genou III ; chez J.

latiscuta, il y en a respectivement 4, 2 et 2 ; chez Diplothrombium monoense Newell, 1957, fC, s’écrit :

fX = 15-2-2 et chez Diplothrombium cascadense, 8-2-2.

Chez les Trombiculidae et Leeuwenhoekiidae, il est difficile d’établir une règle pour les poils n

et k, les auteurs n’étudiant pas, en général, ce caractère. Par contre, les formules solénidionales sont

étudiées avec soin, car elles interviennent dans la séparation des genres. Les exceptions à la règle qui

veut qu’il y ait autant de solénidions sur le genou II que sur le genou III sont peu nombreuses : Wal-

chiella ( Evansichia) simulata Traub et Evans, 1957 n’a pas de solénidion sur le genou II, il en est de

même pour Doloisia synoti Oudemans, 1910.

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PIERRE ROBAUX

Il peut ne pas y avoir de solénidions sur les genoux II et III. Ceci s’observe chez Schoengastiella

( Colocynthiella ) cucurbita (Traub et Morrow, 1957), chez Helenicula lanius (Radford, 1946) et chez la

plupart des Kayella Vercammén-Grandjean, 1960. En règle générale, dans ces deux familles, il n’y a

jamais plus de 3 solénidions sur le genou I. Les espèces du sous-genre Megaschoengastia Vercammen-

Grandjean, 1960, peuvent en avoir un plus grand nombre : on en dénombre parfois 16. On ne connaît

pas de cas où il n’y ait pas de solénidion sur le genou I. Globalement il semble que les groupes inférieurs

ont davantage de solénidions que les groupes supérieurs. Grandjean (1964) a déjà signalé ce fait chez

les Oribates.

Nous ne parlerons ici ni des Smarididae, ni des Erythraeïdae, car, mis à part les travaux de Grand¬

jean (1947 a et 1957 a), qui a donné les formules numériques pour quelques espèces, on ne possède

aucune autre donnée concernant les différents types de poils qui s’insèrent sur les genoux des pattes

larvaires.

d) Les tibias.

Comme sur les genoux, sur les tibias peuvent s’insérer des poils normaux n, des poils k et des

solénidions.

Mis à part le tibia I de M. spasiscutum (fig. 21), les tibias portent 5 poils ordinaires : parmi ceux-ci,

4 sont sur un verticille distal, le cinquième est ventral le plus souvent dans le premier tiers de l’article.

Pour les raison déjà citées plus haut, il est difficile de comparer les différentes chétotaxies dans les

familles voisines. Cependant, chez les Johnstonianidae, on remarque que le nombre de poils n varie

peu d’une espèce à l’autre dans les genres Centrotrombidium, Johnstoniana et Diplothrombium où l’on

en compte entre 5 et 7. Chez les Lasseniinae, par contre, il peut y en avoir entre 8 et 17.

Il n’y a pas de poil k sur les tibias II et III, mais toujours un sur le tibia I. On retrouve cette

caractéristique aussi bien chez les Erythraeïdae et Smarididae que chez les Trombicülidae et Leeuwen-

hoekiidae. Chez les Johnstonianidae, il n’y a pas de poil k sur les tibias, sauf sur les tibias I des Lasse¬

niinae (Newell, 1957).

Chez les Thrombidiidae, il n’y a pas de solénidion sur le tibia III, mais toujours deux sur chacun

des tibias I et II. Chez les Johnstonianidae, par contre, si on en trouve 2 sur chaque tibia I et II, il

peut s’en implanter un (J. errans), 2 (J. latiscuta) ou 3 ( L. lasseni) sur la patte III. D’après Grandjean

(1947 a), la formule solénidionale des tibias peut s’écrire 3-2-1 chez les Smarididae et 2-2-1 chez les

Erythraeïdae. Chez les Trombicülidae, il peut y avoir un solénidion sur le tibia III : chez les Leptotrom-

bidium Nagayo, 1916 par exemple. Il en est de même chez de nombreux Leeuwenhoekiidae.

e) Les tarses.

L’étude des tarses des pattes chez les 6 espèces étudiées nous permet de conclure à une certaine

homogénéité dans la répartition des différents phanères, cela malgré les formes changeantes que l’on

peut observer. Cette homogénéité est sensible pour les tarses II et III où l’on dénombre régulièrement

et respectivement pour chacun de ces deux articles 14 et 13 poils. Il va de soi qu’une telle égalité numé¬

rique est synonyme d’homologie entre les phanères, spécialisés ou pas.

1) Les eupathidies. — Chez les Thrombidiidae, on ne rencontre d’eupathidies que sur les tarses I

et IL Sur le tarse I, il y en a 2, l’une dorsale, l’autre ventrale. La dorsale, la plus grande, s’insère dans

l’angle du coude prétarsal, elle est lisse. Chez M. spasiscutum on observe à sa base un poil compagnon

(fig. 21). L’eupathidie ventrale est lisse mais plus petite que la dorsale ; elle est en position anti (').

Ces phanères sont certainement homologues des eupathidies h' et p " décrites par Grandjean (1947 a),

chez les Erythraeïdae et Smarididae, où elles sont souvent associées à un poil compagnon.

Chez les Trombicülidae, il existe deux eupathidies, disposées, dans la plupart des cas, comme

chez les Thrombidiidae. Les auteurs les nomment subterminala et pretarsala. Chez les Diplectria Ver-

cammen-Grandjean, 1968, l’eupathidie dorsale a disparu, on en trouve par contre deux sur la face

ventrale : l’une, l’ancienne, toujours ", la nouvelle toujours '.

Chez les Leeuwenhoekiidae on a la même disposition que chez les Thrombidiidae.

Chez Johnstoniana errans, dès le stade larvaire, il y a multiplication des eupathidies ventrales :

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DÉVELOPPEMENT ET BIOLOGIE DES ACARIENS ■ THROMBIDIIDAE » 71

entre 14 et 19 suivant les animaux. L’eupathidie dorsale, par contre est unique et accompagnée d’un

poil compagnon.

Sur le tarse II des Euthrombidiinae et Microthrombidiinae, subsiste une eupathidie (fig. 17-19-

21-23). Il s’agit probablement de p". On la retrouve au même endroit chez certains Trombiculidae, Leeu-

wenhoekiidae, Smarididae, Erythraeïdae. Chez J. errans, il y en a 3 ; chez J. latiscuta, il n’y en a qu’une.

Sur le tarse III à la stase larvaire, il n’y a jamais d’eupathidies.

2) Les solénidions. — Les solénidions des tarses sont dorsaux et baciliformes. Leur position,

à l’avant ou à l’arrière de l’article peut être caractéristique d’une espèce ou d’un genre.

Chez les larves de Thrombidiidae, il n’y a qu’un solénidion sur les tarse I et II, aucun sur le

tarse III.

Ces caractères se retrouvent dans presque toutes les familles voisines : Trombiculidae, Ery¬

thraeïdae, Smarididae. Cependant, chez certains Leeuwenhoekiidae, dans les genres Tarsalacarus Ver-

cammen-Grandjean, 1968, Shunsennia Jameson et Toshioka, 1963 et chez certains Whartonia Ewing,

1944, on rencontre un solénidion sur le tarse III larvaire.

Chez les Johnstonianidae, J. errans fait exception à la règle qui veut qu’il n’y ait qu’un soléni¬

dion sur le tarse I : suivant les individus, on en compte entre 6 et 20. Par contre, sur le tarse II, il n’y

en a qu’un.

3) Le famulus. — Il s’agit, rappelons-le d’un petit poil spécialisé que l’on ne rencontre que sur

les tarses I et IL II n’y en a jamais sur les tarses III. Son absence sur un tarse I est exceptionnelle :

il est considéré, en effet, comme un organe fort qui résiste à toutes les régressions. Il manque chez

M. thaumapilosum (fig. 19). Grandjean (1947 a) signale son absence chez deux espèces appartenant

au genre Balaustium.

4) Les modifications du tarse III. — Chez certains Thrombidiinae et Microthrombidiinae et

chez les Euthrombidiinae, le tarse III est modifié. Chez les premiers, il s’est vraisemblablement modifié

en un organe d’accrochage, chez les seconds en un organe de saut. André (1945) fut le premier à signa¬

ler que les larves de Microthrombidium fasciatum effectuaient des sauts. Feider (1956 a) relie le saut

aux modifications que l’on observe au niveau de l’ambulacre et de certains poils.

Rappelons, avant d’étudier ces modifications, que sur tous les tarses III des larves que nous

avons décrites s’insèrent 13 poils, sauf chez M. spasiscutum où l’on n’en dénombre que 12. Signalons

enfin que chez les Thrombidiidae, l’ambulacre est tridactyle, même lorsque celui-ci est modifié.

La modification la plus élémentaire du tarse III s’observe chez les espèces du genre Parathrom-

bium : l’ongle para (*) est présent, mais réduit à un rudiment. Chez les espèces du genre Thrombidium,

cet ongle a effectué une migration latéro-dorsale. Il se retrouve perpendiculaire à la face dorsale de

l’article. Sa forme a changé : il est plus court et plus épais que son homologue anti ('). Sa pointe est

dirigée vers le tibia. Chez certains Microthrombidiinae, l’ongle para a effectué une rotation inverse

de la précédente puisqu’on le retrouve face ventrale. Il s’insère sur un pédoncule tendineux mobile.

Il est court et en forme d’ogive. L’ongle antiaxial n’est plus courbé face ventrale, mais rectiligne. Il

est plus épais que son homologue II par exemple. L’ongle central n’a pas changé d’aspect (fig. 17 C).

Les modifications d’emplacement des griffes paraxiales de l’ambulacre entraînent la transfor¬

mation de certains poils. Si chez les Parathrombium, on n’observe aucune modification, chez les larves

du genre Thrombidium, derrière l’ongle para devenu dorsal, un poil que nous avons appelé N s’est

transformé. Son aspect varie avec les espèces : il est court et porte des barbules, terminales chez T. can-

celaei (fig. 14) et T. rhopalicus, latéro-ventrales chez T. mediterraneum. Chez ces espèces sur la face

anti, à l’extrémité distale de l’article, s’est développé un autre poil long, fusiforme et finement barbulé

sur toute sa surface. Nous l’avons appelé D.

Chez les Microthrombidiinae, qui ont un ambulacre modifié, le poil distal N dorsal n’a pas changé

d’aspect. Par contre, le poil distal ventral, que nous appelions V a subi une évolution parallèle à celle

du poil N (fig. 17). Il est plus court et plus épais que son homologue de la patte II. Les barbules, peu

nombreuses, en nombre fixe suivant les espèces, sont dirigées vers le sol. Ce poil est porté par un mamelon

qui fait saillie à la surface de l’article. Il est mobile, comme l’est d’ailleurs la griffe para. Le poil D

Source : MNHN, Paris

PIERRE ROBAUX

a subi un autre type d’évolution. Il est long et porte de longues barbules dont le nombre caractérise

chaque espèce. Ce poil se dirige vers la face ventrale et les barbules sont externes.

Ambulacre et poils modifiés interviennent certainement dans le saut. En temps normal, l’ongle

para, les poils D et V se rabattent vraisemblablement le long du bord ventral du tarse. Ces poils sont

certainement mus par des muscles, qui au repos sont à l’état de tension. Le relâchement de ceux-ci

joue le même rôle que la furca chez les Collemboles : l’Acarien est projeté en avant.

Chez les Thrombidium et les Euthrombidiinae, la position dorsale de l’ongle et des poils modifiés

ne permet pas le saut. Nous pouvons supposer que ces modifications permettent à l’animal de mieux

« s’amarrer » à son hôte pendant la phase de parasitage.

Une autre modification du tarse III se rencontre chez Hoplotkroinbium quinquescutalum Ewing,

1925, espèce redécrite par Vercammen-Grandjean (1967 b). D’après les dessins de l’auteur, l’ambulacre

semble s’être déplacé à la hauteur du coude prétarsal. D’autre part, il n’y a plus que deux ongles :

l’auteur ne précise pas celui qui a disparu. L’extrémité de l’article se termine par « un poil » (?) possédant

6 longues barbules terminales.

Chez les Trombiculidae, les tarses III sont comparables aux autres tarses. Toutefois, les espèces

du genre Tinpinna Toshioka et Hiromatsu, 1956, possèdent à l’extrémité du tarse, outre les trois griffes

classiques, un empodium tactile que les auteurs nomment caroncule. Les espèces du genre Mackiena

Traub et Evans, 1950, possèdent également cette caroncule, mais l’ongle central a disparu (Vercam¬

men-Grandjean et Kumada, 1965 c).

Chez les Leeuwenhoekiidae, il n’y a pas de modification dans la morphologie des articles termi¬

naux des pattes ; tout au plus peut-on signaler chez l’une ou l’autre espèce quelques barbules latérales

sur les griffes des ambulacres.

Chez les Erythraeïdae et Smarididae, les modifications sont l’exception, citons celles observées

chez les Phanolophus André, 1927.

Signalons aussi chez des Johnstonianidae du genre Pteridopus Newell et Vercammen-Grand¬

jean, 1964, la curieuse disposition en ligne des poils sur le tibia et le tarse III. Les auteurs pensent qu’il

s’agit d’un organe d’audition permettant à la larve de localiser un hôte éventuel. Dans cette famille,

les larves des genres Diplothrombium et Johnstoniana ont deux ongles de taille différente.

F. — CONCLUSIONS : DIAGNOSE DES LARVES DE THROMB1DIIDAE

Scutum sensoriel antérieur avec 4 paires de poils dont une paire de bothridiques. Une paire

d’yeux de part et d’autre de ce scutum. Palpe petit comprenant 5 articles : un trochanter glabre, un

fémur glabre ou avec un poil ( Thrombidiinae ), un genou glabre, un tibia avec trois poils et un ongle

tibial bi- ou trifurqué et un tarse très court portant plusieurs phanères. Bouche entourée de protu¬

bérances molles ou d’un anneau chitineux ( Euthrombidiinae , certains Microthrombidiinae). En dessous

du capitulum, toujours deux paires de poils : une paire antérieure lisse, une paire postérieure très sou¬

vent modifiée (en pinceau, en doigt de gant). Chélicères de type Thrombidion.

Opisthosoma caractérisé par un second scutum (scutellum) sur lequel s’insère une paire de poils.

Poils garnissant le reste du corps peu nombreux et disposés en rangées transversales. Poils pygidiaux

souvent de taille et d’aspect différents des autres. Uropore ventral vestigial et glabre. Coxae des pattes

soudés au corps, les deux premiers toujours contigus, le 3 e isolé. Entre les coxae I et II, un organe de

Claparède. Pilosité des coxae traduite par la formule fcx qui peut varier entre 3-2-1 et 2-1-1. Pilosité

de la zone sternale traduite par la formule fst qui est le plus souvent égale à O-O-B.

Trois paires de pattes avec chacune 6 segments : trochanter, fémur, genou, tibia tarse et apotèle

(fsp = 6-6-6). Trochanter avec toujours un poil. Fémur unique avec, parfois, une ligne basale indiquant

une division primitive de l’article en basi et télofémur. Sur cet article, s’insèrent toujours entre 4 et

6 poils normaux. Genou de la patte I avec 4 poils ordinaires et un poil vestigial k dorsal. Entre 1 et 3

solénidions sur les genoux mais toujours autant de solénidions sur le genou III que sur le genou II.

Source : MNHN, Paris

DÉVELOPPEMENT ET BIOLOGIE DES ACARIENS « THROMB1D11DAE •

Sur les tibias, en général 5 poils ordinaires avec 2 solénidions sur les tibias I et II. Jamais de poil k

sur les tibias II et III, mais toujours un sur le tibia I. Tarses I et II avec un solénidion et un famulus.

Toujours 2 eupathidies (une dorsale et une ventrale) sur le tarse I, et au moins une ventrale sur le tarse II.

Ambulacre tridactyle aux 3 paires de pattes. A la 3 e paire, l’ongle paraxial peut être profondément

modifié et avoir une position dorsale ou ventrale. Ces modifications entraînent toujours celles des poils

voisins.

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CHAPITRE V

LES STASES INACTIVES (CALYPTOSTASES) POST-LARVAIRES :

PROTONYMPHE ET TRITONYMPHE

Pour des raisons d’ordre morphologique et pour faciliter les comparaisons, nous avons rassem¬

blé dans ce chapitre les différentes calyptostases post-larvaires. Toutefois, il ne faudra pas perdre de

vue qu’entre la protonymphe inerte et la tritonymphe, également inerte, le Thrombidion, quel qu’il

soit, passe par une stase active octopode, totalement différente de la stase active précédente.

A. — LA PROTONYMPHE

I) Le stade pupal.

Après avoir parasité un Insecte et s’être gorgée de nourriture, la larve quitte celui-ci, tombe

sur le sol et s’immobilise. Commence alors une première métamorphose. Au cours de celle-ci, l’animal

perd sa peau larvaire, élabore une nouvelle cuticule (celle de la protonymphe proprement dite) à l’inté¬

rieur de laquelle apparaîtra la deutonymphe, seconde stase active dans la vie d’un Thrombidion.

Lorsque la larve s’est immobilisée, on remarque que les pattes et le gnathosoma commencent

à blanchir, tandis qu’apparaissent sous la peau larvaire les premières rides de la cuticule de la proto¬

nymphe. Ce qui était chez la larve l’opisthosoma, s’arrondit et s’allonge légèrement. A l’avant, se déve¬

loppent deux protubérances qui donnent à la protonymphe son aspect caractéristique (fig. 25 A et B).

Deux ou trois jours après l’immobilisation, un peu moins si les conditions de température et d’humidité

sont optimales, la peau larvaire désséchée devient exuvie. Elle se déchire à l’avant, dans une zone

située derrière le scutum sensoriel larvaire, à l’arrière, juste devant les poils pygidiaux. La cuticule

de la protonymphe apparaît alors. A l’avant et à l’arrière, elle reste recouverte par des lambeaux de

peau larvaire. Autre part, les restes de l’ancienne cuticule tombent ou restent fixés de-ci, de-là sur la

nouvelle peau avec parfois, accrochés à elle, les anciens poils. Cet aspect d’une protonymphe est le

même quels que soient l’espèce, le genre ou la sous-famille. Lorsque la deutonymphe apparaîtra de plus

en plus nette, l’ensemble prendra une forme plus ou moins losangique, celle que représentent les auteurs.

II) La protonymphe proprement dite.

La protonymphe, ou première nymphe (NI), est une calyptostase. Nous avons un animal à part

entière, inerte car dépourvu d’appendices, mais possédant sa propre cuticule, qui est dans la plupart

des cas glabre. Sa taille est variable ; pour une espèce, elle dépend de la quantité de nourriture absor-

Source : MNHN, Paris

.Ni-

Fig. 25. — Protonymphe de Thrombidium medilerraneum. A et B : aspect de la protonymphe 48 heures environ après

l'immobilisation de la larve (A : vue dorsale, B : vue ventrale) ; C : formation des ébauches appendiculaires au

cours de la métamorphose, vue ventrale ; D : deutonymphe en formation à l’intérieur de la protonymphe, vue

latérale.

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bée au cours de la vie parasitaire (ce problème sera abordé dans la seconde partie de ce travail). Sa

couleur est celle de la larve. Sa cuticule est incolore, souple, élastique et susceptible de déformations.

Sa surface est irrégulière et parcourue de rides transversales épaisses, (ces rides sont bien visibles lors¬

qu’on regarde l’animal de profil). Entre les rides, sauf à l’avant, se développent des petites verrues

hyalines faisant saillie à la surface et qui achèvent de donner un aspect tourmenté à l’animal.

Sur la cuticule des protonymphes appartenant au genre Allothrombium ne s’insère aucun poil.

Par contre sur celle de l’espèce Thrombidium mediterraneum s’insèrent parfois des poils actinopilineux.

Sur 10 individus examinés, nous avons observé un exemplaire avec 14 poils dorsaux répartis comme

indiqué sur la figure 25 A. Un autre exemplaire en avait 7 et un troisième un. Les 7 autres exemplaires

étaient glabres. Les poils, quand il y en a, sont semblables à ceux de la face dorsale de l’opisthosoma

de la larve, pectinés mais plus courts de 10 à 20 [im. L’extrémité antérieure se caractérise par deux

mamelons, plus ou moins saillants suivant les individus. Entre les rides qui parcourent cette zone se

développe une microsculpture granuleuse. Dans ces mamelons viendront se loger les fémurs des pattes I

de la deutonymphe.

La face ventrale est glabre. On remarque, dès l’apparition de la nouvelle cuticule, la présence

de 4 protubérances plissées faisant à peine saillie à la surface. Elles sont groupées par paire et désignées

sur la figure par I, II, III, IV. Ce sont les vestiges des pattes. Dans ces mamelons viendront se loger

les 4 paires de pattes de la deutonymphe. Entre les paires III et IV, on note la présence d’une longue

ligne médiane, située au fond d’une légère dépression (elle s’observe beaucoup mieux lorsque se dessine

la future deutonymphe). Elle se situe au niveau de l’uropore et de l’ouverture génitale de cette dernière.

Il s’agit peut-être de vestiges de cette partie du corps. Entre les paires de mamelons I et II, le long

d’une ligne sagittale, se développe un cadre chitineux (fig. 25 B). On ne sait à quel organe rattacher

cette partie du corps. Peut-être s’agit-il de vestiges du subcapitulum. Ce cadre est particulièrement

bien visible chez les protonymphes appartenant au genre Thrombidium.

A aucun moment de la vie protonymphale la ligne de déhiscence n’est visible. On ne la voit

qu’au moment où la deutonymphe émerge. Son tracé, constant, sera étudié dans la deuxième partie

de ce travail, dans le chapitre traitant de la biologie de la deutonymphe.

La deutonymphe se dessine lentement (fig. 25 C et D). Nous n’avons pas étudié les étapes de

sa formation. Il est intéressant cependant de constater que les appendices : chélicères, palpes, pattes

se dessinent tôt. Les extrémités distales des 4 paires de pattes repoussent vers l’arrière les 4 paires

de mamelons correspondant aux vestiges des pattes.

III) Comparaisons avec d’autres protonymphes inertes.

A notre connaissance, les seules descriptions valables de protonymphes calyptostatiques chez

les Actinotrichida sont celles de Henking (1882), de Grandjean (1959) et de Johnston et Wacker (1967)

respectivement sur Allothrombium fuliginosum, Balaustium florcde et Eutrombicula splendens (Ewing,

1913). Il faut ajouter les descriptions des acarologues travaillant sur les Hydracariens. Ces auteurs

(en particulier Walter : 1920, Lundblad : 1927, Cassagne-Mejean : 1966) ont reconnu sous la peau lar¬

vaire une seconde membrane (le nymphoderme) caractérisé par l’organe nymphophan sur lequel se des¬

sinent des scupules caractéristiques du stade. A coté de ces travaux, beaucoup d’auteurs ont cru obser¬

ver la protonymphe, mais en fait ils ne s’intéressaient qu’à la deutonymphe en formation. La proto-

nymphe des Balaustium florale diffère de celle des Thrombidiidae par la présence de poils sur la cuticule

protonymphale, en nombre fixe sur ce qui pourrait être l’aspidosoma, en nombre variable dans les régions

dorso-anale et ventrale. Dans la région antérieure, Grandjean a mis en évidence un pharynx vestigial.

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DÉVELOPPEMENT

BIOLOGIE DES ACARIENS « THROMBIDIIDAE •

B. — LA TRITONYMPHE

I) Le stade pupal.

Après leur éclosion, les deutonymphes ou nymphes (N2) mènent une vie libre à la surface du

sol ou à l’intérieur de celui-ci. Après une période plus ou moins longue, dépendant de la température

ambiante de la luminosité et de la quantité de nourriture, les animaux se métamorphosent à nouveau.

Dans la nature, quand arrive l’époque de la métamorphose, les nymphes d ’Allothrombium

cessent de se nourrir et s’enfoncent dans le sol. Au laboratoire, de brusques variations de température

accompagnées de jeûnes provoquent cette métamorphose, les nymphes se réfugient alors sous les débris

divers déposés dans les pots d’élevage.

L’individu s’immobilise : les 4 paires de pattes tendues et raides donnent l'impression que l’ani¬

mal est mort ; le corps s’assombrit. Cet aspect nous a souvent trompé et des animaux ont été pris pour

des cadavres au début de leur métamorphose. Pendant trois ou quatre jours, l’animal garde cette posi¬

tion. Cette période passée, l’extrémité des appendices blanchit puis l’éclaircissement gagne l’extérieur

de l’animal. Il change de forme et devient plus ou moins trapézoïdal et s’allonge légèrement. La cuticule

de la deutonymphe se fend alors entre l’aréa sensorielle et le bord du sillon das, suivant une ligne trans¬

verse qui se prolonge ventralement en passant derrière les coxae II (fig. 26 A et B). L’ancienne cuticule

est rejetée à l’avant et à l’arrière, laissant à découvert une faible partie de la nouvelle peau (celle de la

tritonymphe (N3) proprement dite) et sous laquelle se dessinent très vite les appendices de l’adulte.

La déhiscence apparaît lorsque l’adulte en formation est complètement dessiné. On peut parfois l’obte¬

nir plus tôt en faisant chauffer ou bouillir les individus dans de l’acide lactique. Dans ces conditions de

manipulation, on peut enlever la partie postérieure de l’exuvie deutonymphale ; cela est impossible

pour l’antérieure qui recouvrira en permanence l’avant de la tritonymphe jusqu’à l’émergence de

l’adulte.

II) La tritonymphe proprement dite.

Elle est semblable à la protonymphe. C’est une calyptostase, inerte, sans appendice et complète¬

ment dépourvue de poils. (Nous n’avons pas obtenu de tritonymphes de T. méditerraneum, aussi igno¬

rons-nous si des poils apparaissent comme sur la cuticule de la protonymphe).

La peau est parcourue de rides accentuées, plus épaisses qu’à la calyptostase précédente. La

couleur de l’animal est rouge sombre chez les AUothrombiinae. Les verrues hyalines ont disparu et

ne sont remplacées par rien.

A l’arrière, après avoir retiré l’exuvie deutonymphale, on observe, comme chez la protonymphe,

au fond d’une légère dépression, un long sillon qui correspond probablement aux vestiges de l’uropore

et de l’ouverture génitale.

Nous n’avons pas réussi à voir s’il y avait, comme au début de la calyptostase précédente, des

mamelons correspondant aux vestiges des pattes. En effet, au moment où l’exuvie se fend, les pattes

du futur adulte sont trop différenciées pour que l’on puisse repérer ces formations (fig. 26 B).

A l’avant, sur les faces dorsale et ventrale, le cadre chitineux, les mamelons, les vestiges d’un

possible pharynx sont cachés par la partie antérieure de l’exuvie qui adhère à la cuticule de la trito¬

nymphe. Cette adhérence est comparable à celle observée par Grandjean (1969) chez Balaustium flo¬

rale. Cet auteur a remarqué que l’exuvie « emporte avec elle, constamment, deux fragments symétriques

de trachée (« de la deutonymphe ») qui sont enfoncés profondément dans sa cuticule... » Sur nos tri¬

tonymphes, il n’a pas été possible d’observer ces fragments : les poils accrochés à l’exuvie rendent toute

observation en profondeur impossible (fig. 26 B).

Source : MNHN, Paris

PIERRE ROBAUX

Fig. 26. — A : aspect de la deutoaymphe 72 heures environ après son immobilisation et le début de la métamorphose •

on remarque que la cuticule de la tritonymphe est déjà constituée ; B : formation des ébauches appendiculaires

alors que la partie postérieure de l’exuvie n'est pas encore éliminée.

Source : MNHN, Paris

DÉVELOPPEMENT ET BIOLOGIE DES ACARIENS « THROMBIDIIDAE •

III) Comparaisons avec d’autres tritonymphes inertes.

Les remarques faites à propos de la protonymphe peuvent se répéter ici. Nous avons déjà signalé

dans la description ci-dessus, ce qui était susceptible de changer avec les tritonymphes de Balaustium

florale.

Plusieurs chercheurs travaillant sur les Trombiculidae ont étudié le développement post-larvaire

de ces Acariens. Citons en particulier les travaux de Michener (1946 a) sur Eutrombicula batatas (L.),

de Wharton (1946) sur Ascoshôngastia indica (Hirst, 1915) de Jones (1951-1954) sur Neotrombicula

autumnalis (Shaw, 1790) de Neal et Barnett (1961) sur Leptotrombidium akamushi (Brumpt, 1910).

Ces auteurs n’ont pas étudié les calyptostases, ils ont décrit, comme nous l’avons déjà souligné,

la stase suivante. Plus récemment, Johnston et Wacker (1967) ont décrit les différentes stases (de l’œuf

à l’adulte) d’ Eutrombicula splendens (Ewing, 1913). Ils s’attachent en particulier aux nouvelles cuti¬

cules des calyptostases. Ils ont observé une paire de verrues génitales sur la cuticule de la protonymphe,

trois paires sur celle de la tritonymphe.

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CHAPITRE VI

LES STASES ACTIVES POST-LARVAIRES :

Dans cette partie nous envisagerons simultanément l’étude des nymphes et des adultes car

« une nymphe est une réduction de l’adulte et en diffère à peine » (Grandjean, 1947 a). Rappelons qu’entre

la deutonymphe et l’adulte (stases actives) se situe une calyptostase, la tritonymphe.

Il convient de préciser que, dans les lignes qui vont suivre, nous ne décrirons pas une nymphe

ou un adulte comme des prototypes. Nous essaierons, au regard des familles voisines, de dégager ce

qui, chez les Thrombidiidae est susceptible de changer et d’évoluer.

Les métamorphoses chez les Thrombidiidae peuvent être qualifiées de brutales. Nous rappelons

que la néotrichie, qui était faible et localisée à la stase larvaire, devient nulle chez la protonymphe.

Elle est forte à la stase active suivante (deutonymphe) et redevient nulle à la calyptostase suivante

(tritonymphe) pour s’accentuer encore à la stase suivante (adulte). Aux stases actives post-larvaires,

elle est uniformisante puisqu’elle touche tous les organes, à l’exception des chélicères qui restent glabres.

A. — L’ASPIDOSOMA (fig. 27)

Cette zone est limitée en avant par le vertex, en arrière par le sillon das. On y étudiera succes¬

sivement la crête métopique et les yeux.

I) La crête métopique.

Du scutum sensoriel de la larve ne subsiste qu’un sclérite longitudinal interne recouvert par la

peau de la nymphe ou de l’adulte sur laquelle s’insèrent de nombreux poils. L’une des extrémités du

sclérite (antérieure chez les Thrombidiinae, postérieure chez les Microthrombidiinae), s’élargit pour

former l’aire sensorielle. Dans cet élargissement sont creusées deux bothridies. De ces deux bothridies

partent deux poils lisses ( Microthrombidiinae ) ou barbulés (certains Thrombidiinae, tous les Allothrom-

biinae). De la formule scutale larvaire 6 N — 2 bo ne subsistent apparemment que deux poils bothri-

diques : la néotrichie a effacé la personnalité des autres poils. Ceci est particulièrement vrai chez les

Microthrombidiinae et chez les Euthrombidiinae. Toutefois, chez les Thrombidiinae, Allothrombiinae,

Spelaetothrombiinae, deux poils ont résisté au phénomène multiplicateur. A plusieurs reprises, nous

avons attiré l’attention sur la présence de ces poils (Robaux, 1967 a et 1969 a). Ils passent inaperçus

mais leur présence est constante dans les sous-familles que nous venons d’énumérer. Ils s’insèrent en

avant, souvent sur le « naso » triangulaire qui recouvre les chélicères. Ils sont au nombre de deux et ont

une forme et une taille différentes de leurs voisins (fig. 28 A, B, C). Nous pensons à présent que ces deux

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DÉVELOPPEMENT ET BIOLOGIE DES ACARIENS « THROMBID1IDAE .

poils sont les homologues des poils AM du scutum sensoriel larvaire. Cette opinion trouve sa justifi¬

cation dans l’ontogenèse du ou des poils AM larvaires des Leeuwenhoekiidae et des Trombiculidae.

Chez les Leeuwenhoekiidae (fig. 28 D) le scutum sensoriel larvaire est caractérisé par la for¬

mule 6 N — 2 bo, donc par deux poils AM. Aux stases actives suivantes, sur le tectum ou vertex,

il y a toujours 2 poils. Parmi les espèces dont on connaît le stade larvaire et le stade nymphal, citons :

Acomatacarus arizonensis Ewing, 1942, A. plumosus Greenberg, 1951, Hannemania eltoni Sambon,

1928 (fig. 28 D), H. dunni Sambon, 1928, Leeuwenhoekia americana (Ewing, 1942), Whartonia senase

(Greenberg, 1952), Chatia setosa Brennan, 1946. Ces espèces possèdent deux poils AM à la stase lar¬

vaire et on retrouve ces deux poils aux stases actives suivantes.

Chez les Trombiculidae, le problème est plus intéressant. Ou bien les poils AM à la stase larvaire

peuvent disparaître (Gahrliepiinae, formule : 4 N — 2 bo), ou bien il n’en subiste qu’un ( Trombiculinae,

formule : 5 N — 2 bo). Aux stases actives suivantes, on constate que le tectum des Gahrliepiinae est

glabre et que celui des Trombiculinae possède un poil.

Les exemples concernant les Trombiculinae sont trop nombreux pour être mentionnés, citons

le plus connu d’Europe : Neotrombicula autumnalis (Shaw, 1790), (fig. 28 G). Parmi les Gahrliepiinae,

dont on connaît une stase active post-larvaire, citons Walchia enode (Gâter, 1932), W. rustica (Gâter,

1932), W. lewthwailei (Gâter, 1932), Gahrliepia ciliala (Gâter, 1932) (fig. 28 H), G. ornata Womersley,

1952 et G. hirsuta Radford, 1946. Ces espèces qui n’ont pas de AM à la stase larvaire ont un tectum

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glabre. Certains Gahrliepiinae appartenant au genre Schoengastiella Hirst, 1915 ont une formule scutale

brute 6 N — 2 bo, ils possèdent donc apparemment deux poils AM, mais les auteurs spécialistes sont

unanimes à penser que ces AM ne sont pas homlogues des poils AM des Leeuwenhoekiidae et des Trom-

biculinae, et qu’il s’agit de poils surnuméraires que nous devrions alors dénommer néotriches. Cette

hypothèse ne se vérifie pas car aux stases actives suivantes, on remarque que sur le tectum de ces diffé¬

rentes espèces s’insère un poil. C’est le cas en particulier de S. ligula (Radford, 1946), S. punctata (Rad-

ford, 1946) et S. ceylonica Womersley, 1952 L Les larves de ces espèces pourraient faire la transition

entre les Trombiculinae s. s. s. et les Gahrliepiinae s. s. s.

A la suite de cette étude, il semble que l’on puisse considérer comme homologues des poils AM

larvaires les deux poils antérieurs à peine différenciés parfois que l’on trouve dans les différentes sous-

familles de Thrombidiidae citées plus haut. Chez les Microthrombidiinae (fig. 28 E) et les Euthrombi-

diinae, ces poils ont subi le phénomène multiplicateur. Chez la nymphe et l’adulte, ce sont probable¬

ment les longs poils qui s’insèrent sur le vertex. Nous n’en avons cependant aucune preuve.

II) Les veux.

Les deux paires d’yeux sont situées de part et d’autre de la crête métopique. Ils peuvent être

sessiles ( Microthrombidiinae ) ou portés sur un long pédoncule ( Allothrombiinae — Thrombidiinae).

Il y a autant d’yeux à la stase nymphale (ou adulte) qu’à la stase larvaire. Il existe des adultes (ou

des nymphes) chez lesquels on ne distingue pas les yeux ( Anomalothrombium nasigerum André, 1938,

A. squaniosum André, 1958, A. vuillaumei Robaux, 1965 et tous les Spelaeothrombiinae). Malheureu¬

sement, on ne connaît pas les larves de ces espèces. Il serait en effet intéressant de savoir si les yeux

peuvent disparaître au cours de l’ontogenèse comme cela semble être le cas chez quelques Trombiculidae.

Il serait également intéressant de savoir si une larve peut avoir moins d’yeux que son adulte. Pour

cette dernière hypothèse, le cas ne s’est pas présenté dans les familles voisines que nous étudions avec

les Thrombidiidae.

B. — LE GNATHOSOMA

Cette partie du corps diffère beaucoup de celle de la larve. A l’exception des chélicères 2 , les poils

ont recouvert tous les organes.

I) Les chélicères.

Ce sont les seuls organes qui, chez les Thrombidiidae n’ont pas été touchés par la métamorphose

qui a eu lieu entre la stase larvaire et la nymphe par exemple : elles restent du type « Thombidion »

(fig. 29 C) a . Chez les Smarididae, il semble utile de le souligner, la métamorphose a atteint cette partie

du corps : du type « Thrombidion » chez les larves, les chélicères deviennent styliformes dès la nymphe.

II) Les palpes.

Les palpes sont difficilement reconnaissables. D’une part, la plétotrichie a effacé la personnalité

des poils larvaires, d’autre part, les articles sont parfaitement différenciés. Le trochanter, en particulier

1. La plupart des exemples concernant les stases nymphales ou adultes des Trombiculidae et des Leeuwenhoekiidae

ont été tirés des ouvrages de Womersley (1952) et de Crossley (1960).

2. Toutefois, chez Moyanella gigax Boshell et Kerr, 1942, nous avons signalé que sur le mors fixe des chélicères

s'inséraient de nombreux poils (Robaux, 1967 c).

Source : MNHN, Paris

PIERRE ROBAUX

Fio. 29. — Le gnathosoma chez le» nymphes ou adultes de Thrombidiidae. A : tarse et tibia palpaire de Microthrom-

bidium vilheanoram, face externe ; B : extrémité distale du gnathosoma chez Caenothrombium unisetosum ; C :

chélicère de Thrombidium ; D : palpe de Camerothrombium andrei ; E : tarse et tibia palpaire de Campylothrombium

barbarum, face interne ; F : extrémité distale du tarse palpaire de Caenothrombium unisetosum.

Source : MNHN, Paris

DEVELOPPEMENT ET BIOLOGIE

ACARIENS « THROMBIDllDAE •

est développé. Fémurs, genoux, tibias et tarses sont couverts d’une multitude de poils qui, chez cer¬

taines espèces, ont un aspect intermédiaire entre les poils normaux barbulés et les poils élaborés de la

face dorsale de l’opisthosoma (fig. 29 D). A l’extrémité du tarse palpaire on peut reconnaître les eupa-

thidies. En nombre variable, elles sont lisses. Leur taille peut varier, surtout chez les M icrothrombi-

diinae (fig. 29 A, E et F). Chez ces animaux il n’y a qu’un solénidion antiaxial sur cet article. Chez

de nombreux Thrombidiinae, nous avons signalé la présence de plusieurs solénidions (jusque 6 )sur le

tarse palpaire (Robaux, 1969 a) (fig. 29 F). La multiplication de ces phanères ne se produit qu’à la stase

adulte. Quand il y en a plusieurs, ils peuvent être aussi bien en position antiaxiale qu’en position

paraxiale.

Chez la plupart des Microlhrombidiinae et Euthrombidiinae, certains poils du tibia palpaire

prennent un aspect spiniforme et s’alignent selon des rangées longitudinales dorso-latérales. Ces forma¬

tions sont appelées peignes (fig. 29 E). Chez les Allothrombiinae et les Thrombidiinae (sauf chez les Podo-

thrombium et Variathrombium) il n’existe pas de tels peignes. Le nombre de peignes, leur disposition

les uns par rapport aux autres, le nombre de poils par peigne, caractérisent chaque espèce. Signalons

que beaucoup de nymphes n’ont qu’un peigne.

Parmi les poils du palpe, un seul a gardé son originalité larvaire et résisté au phénomène multi¬

plicateur : il s’agit de la griffe terminale du tibia qui, on l’a vu, est considéré comme un poil modifié l .

Aux stases actives post-larvaires, elle est unique et en position terminale.

III) Le subcapitulum.

Les poils du subcapitulum n’ont pas échappé au phénomène multiplicateur. Les poils lisses,

autour de l’orifice buccal de la nymphe ou de l’adulte sont probablement les homologues de la paire de

poils es que l’on a décrite chez les larves. Les poils bs larvaires ont perdu leur originalité : ils recouvrent

tout le dessous du subcapitulum. Les espèces qui possèdent un anneau buccal à la stase larvaire, ont

perdu cette adaptation aux stases actives suivantes : la bouche, chez les Thrombidiidae, est entourée

de protubérances molles, hyalines, parfois laciniées (fig. 29 B).

Dans le chapitre III, nous avons décrit à plusieurs reprises le trajet du canal podocéphalique cpc.

Celui-ci est le système évacuateur des glandes coxales. On le retrouve au même endroit chez la nymphe

et l’adulte. Il ne doit pas être confondu avec le système trachéen avec lequel il a quelques points de

ressemblance ; il est plus latéral et débouche en avant du pilier éphippial. Feider (1950 b), qui l’a décrit

chez de nombreuses espèces, le confond avec les trachées, aussi l’appelle-t-il « tronc trachéen latéral ».

Les trachées et l’orifice externe qui conduisent l’air sont une acquisition des nymphes ; les larves

n’en possèdent pas 2 . Nous n’étudierons pas ici l’appareil respiratoire. L’étude en a été faite soigneuse¬

ment par Feider (1950 b). Rappelons que l’ouverture des trachées se place au niveau de deux stigmates

situés entre les chélicères. Le passage de l’air se fait par deux troncs trachéens principaux qui passent

à travers les piliers éphippiaux (« gaine chitineuse » de Feider) avant de se subdiviser en de multiples

petites trachées qui vont « irriguer » le corps. La présence ou l’absence, au-dessus des stigmates respi¬

ratoires, d’alvéoles (taenidies) formant les péritrèmes, a permis à Feider de diviser les Thrombidiidae

en deux familles Peritremothrombidiidae (Allothrombiinae et Thrombidiinae) et Stigmothrombidiidae

( Microthrombidiinae , Spdaeothrombiinae , Euthrombidiinae...).

Dans les familles voisines, si le canal podocéphalique a été quelque peut étudié on ne sait prati¬

quement rien sur la structure de l’appareil respiratoire : Grandjean (1959) signale que chez Balaustium

florale « les stigmates de ces trachées sont prolongés à la surface dorsale du capitulum par des taenidies

alvéolées (les péritrèmes des auteurs) ». Feider est le seul auteur à s’être intéressé à cette partie du

corps chez les Acariens proches de Trombidiidae et à en avoir dégagé la phylogenèse.

1. Signalons cependant un changement de structure : la griffe larvaire est bifide ou trifide, celle de l'adulte ou de la

nymphe est d’un seul tenant.

2. Les larves de Leeuwenhoekiidae semblent posséder des trachées : l’ouverture se situerait en avant des

coxae T.

Source : MNHN, Paris

PIERRE ROBAUX

C. — L’OSPITHOSOMA

I) La face dorsale.

La plétotaxie des poils a effacé les caractères larvaires aussi bien chez la nymphe que chez l’adulte.

A une distribution définie et souvent réduite se substituent, sur cette partie du corps, dès la nymphe,

l’abondance et le désordre. Le scutellum a disparu, et les poils, en dehors du fait qu’ils sont surabon¬

dants, ont totalement changé d’aspect. Il peut même y en avoir de deux ou trois sortes (chez les Micro-

thrombidiinae en particulier). En général, plus il en existe de sortes, plus leurs formes sont élaborées :

chez Mastothrombium oltenicum Feider, 1955, s’insèrent côte à côte des poils claviformes, des poils en

massue et des poils barbulés ordinaires (fig. 30 I, J, K et L). Avec les espèces tropicales, l’aspect des

poils dépasse ce que l’on peut imaginer : poils globuleux des Coccothrombium Feider, 1952, poils para¬

chutes de certains Camerothrombidium Thor, 1936 (fig. 30 C, D), poils spatulés des Laminothrombium

Womersley, 1945, poils en chandeliers des Hiothrombidium Womersley, 1945 (fig. 30 G, H), poils arbo¬

rescents des Dendrothrombidium Thor, 1936 (fig. 30 E, F). C’est à l’extrémité postérieure de l’opistho-

soma qu’ils atteignent en général leur plus grand développement.

Chez les Euthrombidiinac, l’extrémité postérieure de l’opisthosoma est protégée par une plaque

ovoïde qui caractérise la sous-famille. Sur ce scutum s’insèrent des poils barbulés.

Chez certains Spelaeothrombiinae du genre Neotyphlothrombium Robaux, 1968, on note, sur la

face dorsale de l’opisthosoma, la présence de « zones glandulaires » disposées symétriquement de part

et d’autre de l’axe général du corps. On ignore tout de ces formations signalées aussi chez certains

Thrombellidae du genre Thrombella Berlese, 1887.

Dans les familles proches, les poils changent de forme au cours de l’ontogenèse. Ils sont cons¬

truits sur le même type : un axe chitineux (plus ou moins enflé) avec des barbulés latérales prenant

parfois l’aspect d’épines. L’évolution semble se faire à partir du type barbulé. Dans certains cas, les

poils perdent une partie ou la totalité de leurs barbulés, dans d’autres cas, les barbulés s’alignent ou

deviennent spiniformes, denticulées...

II) La face ventrale.

à) La pilosité.

Les poils perdent leurs formes extraordinaires, d’arrière en avant, pour devenir des poils barbu¬

lés simples.

b) L’uropore.

Dès la nymphe l’uropore est fonctionnel. A cette stase, l’orifice excréteur est entouré de deux

lèvres latérales formant un « toit » au-dessus de l’ouverture longitudinale (fig. 31 B). Chaque lèvre porte

quelques poils, en général peu différenciés. Toutefois, de nombreux Thrombidiinae ont des lèvres glabres

à cette stase.

A la stase adulte, les lèvres qui bordent l’uropore sont plus développées et garnies de nombreux

poils. L’uropore des mâles et des femelles peut être différent. Chez les Microthrombidiinae, Euthrombi-

diinae et Spelaeothrombiinae, les mâles ont des lèvres (ou valves) plus grandes et plus velues que chez

les femelles. Souvent, elle se prolongent par une membrane hyaline finement découpée (fig. 31 C et G).

Feider (1959), les appelle uropore hétéruropore macrande. Elles forment un « toit » saillant au-dessus

de l’orifice excréteur. Lorsqu’elles sont planes, de même taille et aussi velues chez les deux sexes, l’uro-

pore est qualifié du nom d’uropore isouropore : chez la plupart des Thrombidiinae et des Allothrombii-

nae.

Source : MNHN, Paris

DÉVELOPPEMENT ET BIOLOGIE DES ACARIENS « THROMB1DIIDAE »

Fig. 30. — Différents types de poils dorsaux chez les nymphes ou adultes de Thrombidiidae. A : Podothrombium remyi ;

B : Allothrombium fuliginosum ; C et D : Camerolhrombidium andrei ; E et F : Dendrothrombidium betschi ; G et H :

Hiothrombidium caecum (d’après André, 1962) ; I, J, K et L : Mastolhrombium oltenicum.

Chez certains Johnstonianidae, les valves entourant l’uropore de la femelle sont légèrement plus

développées que celles du mâle. Elles portent souvent un plus grand nombre de poils. Chez les Throm-

bellidae, le même phénomène se reproduit, plus atténué. L’uropore est alors qualifié d’uropore hété-

ruropore micrandre.

Chez les Trombicididae, Leeuwenhoekiidae, Erythraeïdae, Smarididae, le problème n’a pas été

abordé de façon satisfaisante.

Source : MNHN, Paris

PIERRE ROBAUX

100 U

Fio. 31. — Sclérites externes entourant l’uropore chez les nymphes ou adultes de Thrombidiidae. A : chez la femelle

de Carnerothrombium rasurn ; B : chez la nymphe de C. rasum ; G : chez le mâle de C. rasum ; D : chez la femelle de

Campylothrombium barbarum ; E : chez le mâle de Podothrombium strandi ; F : chez la femelle de Thrombidium

cancelaei ; G : chez le mâle de C. barbarum.

c) L’appareil génital.

Dès la stase nymphale, l’orifice génital fait sont apparition. Il est entouré de deux paires de

sclérites longitudinaux que nous appelons centrovalves et épivalves. Sur celles-ci s’insèrent des poils,

le plus souvent lisses sur les centrovalves, légèrement barbulés sur les épivalves. A cette stase, les poils

sont peu nombreux et souvent disposés sur une seule rangée ( Microthrornbidiinae en particulier)

(fig. 32 F). Sous ces sclérites, s’ouvre une chambre indifférenciée entourée de deux paires de verrues

(ou ventouses) génitales. Chez certains Allothrombiinae, il y en a trois paires. Rappelons que l’appari¬

tion des verrues génitales est en relation directe avec l’existence, à la stase larvaire, de l’organe de

Claparède. Les Acariens ayant cet organe verront se développer, à chaque stase post-larvaire, une paire

de verrues. On ignore pourquoi les nymphes du genre Allothrombium possèdent les trois paires des

Thrombidiidae adultes dès cette stase, étant entendu que la troisième et dernière paire apparaît à

la tritonymphe.

Les Smarididae et les Erythraeïdae, qui n’ont pas d’organe de Claparède à la stase larvaire, n’ont

pas de verrues génitales.

En général, à la stase nymphale, il est impossible de préciser le sexe, d’après les caractères

externes. Toutefois, Feider (1950) a mis en évidence des caractères sexuels dès cette stase chez Euthrom-

bidium odorheiense Feider, 1938 : « La nymphe femelle présente un bouclier périgénital et l’uropore

Source : MNHN, Paris

Fig. 32. — Ouverture génitale chez les nymphes et adultes de Thrombidiidae. A : sclérites entourant l'ouverture génitale

chez la femelle de Podothrombium remyi ; B : idem chez la femelle de Thrombidium geniculalum ; C : idem chez la

femelle de Maslolhrombium olienicum ; D : idem chez le mâle de M. ollenicum ; E : idem chez le mâle de T. genicu¬

lalum ; F : idem chez la nymphe de Plalylhrombidium fusicommum ; G : pièces internes du squelette génital chez

les mâles de T. geniculalum ; H : idem chez M. ollenicum ; I : idem chez Microlhrombidium marcandrei ; J : idem

chez P. fusicommum ; K : idem chez Dolichothrombium fownierae ; L : idem choz Allothrombium méridionale, (fv :

fossette valvaire, an-op : anellus-operculum, di : diverticulum, ap : apodème, hy : hypoapodème, fu : furca).

Source : MNHN, Paris

PIERRE ROBAUX

est glabre. La nymphe mâle est dépourvue de boucher périgénital et son uropore porte dix poils bar-

bulés ».

A la stase adulte, comme chez la nymphe, deux paires de sclérites entourent l’ouverture génitale

de chaque côté, sur lesquels s’insèrent de nombreux poils. Sur les centrovalves, ils peuvent être lisses

ou barbulés et disposés sur une ou deux rangées chez les Microthrombidiinae, barbulés et sur plusieurs

rangées chez les AUothrombidiinae et les Thrombidiinae. (Une exception doit être faite pour les Podo-

thrombium où les poils s’insérant sur les centrovalves peuvent être tous lisses (fig. 32). Sur les épivalves,

les poils sont répartis sur plusieurs rangées ; le plus souvent, ils sont barbulés. Chez bon nombre de

Microthrombidiinae, ils ont un aspect intermédiaire entre les poils dorsaux et les poils barbulés. Chez

de nombreuses espèces appartenant à toutes les sous-familles, nous avons mis en évidence sur ces sclé¬

rites une zone d’aspect poreux appelée fossette volvaire. Une étude histologique devrait nous permettre

de connaître le rôle de ces « fossettes ». Dans presque toutes les sous-familles, les sclérites qui entourent

l’orifice génital sont plus grands chez les femelles. Toutefois, chez certains Thrombidiinae du genre

Thrombidium, les sclérites peuvent être deux à trois fois plus grands chez les mâles que chez les femelles :

les épivalves sont alors plus développées. Elles englobent les centrovalves (chez Thrombidium daci-

num Feider, 1958, T. semilunare Feider, 1955, T. heterotrichum Berlese, 1910, T. geniculatum Feider,

1955 et T. cancelai) (fig. 32 B-E).

Sous les sclérites, on aperçoit les trois paires de verrues génitales. Les antérieures ont souvent

un diamètre supérieur aux paires postérieures. Derrière elles s’ouvre une chambre, limitée à l’avant

chez les mâles par un arc ayant l’aspect d’un fer à cheval, appelé anellus-operculum (Robaux, 1964).

C’est un organe double, soudé à son extrémité antérieure. Les extrémités portent souvent des poils,

entre 3 et 8 chez les Thrombidium (fig. 32 G et K), 2 chez presque tous les Microthrombidiinae (fig. 32 H,

I et J). Ces poils sont les poils eugénitaux. Chaque branche de Panellus-operculum peut se prolonger

par une membrane, plus ou moins sclérifiée, appelée diverticulum.

A l’extérieur de la chambre, mais entourant celle-ci, on observe d’autres pièces : une paire d’apo-

dèmes, longues baguettes qui s’articulent avec la base de l’anellus-operculum, et une paire d'hypoa-

podèmes, pièces plus petites qui s’appuient sur les zones proximales de l’anellus-operculum et des

apodèmes. Tout au fond de la cavité génitale, s’appuyant sur les parois externes de la chambre génitale,

on trouve une pièce en forme de « U » ou de « V » renversé que l’on appelle furca. Ces pièces doivent

intervenir dans le modelage du spermatophore ou dans la progression du sperme. Elles ne sont jamais

apparentes à l’extérieur.

Chez les femelles, on ne rencontre aucune de ces pièces. Derrière les verrues génitales s’ouvre

une chambre qui correspond peut-être au sac prégénital observé par Grandjean (1947 o) chez Oecos-

maris callitricha.

Chez les Trombiculidae, l’orifice génital est entouré de deux sclérites semblables à ceux que nous

avons décrits chez les Thrombidiidae. Chez certains mâles, les poils postérieurs des centrovalves peuvent

prendre l’aspect de brosse : Eutrombicula goeldii (Oudemans, 1911), (Vercammen-Grandjean, 1966)

ou d’éventail : E. splendens (Ewing, 1913). On observe également des arcs sclérifiés chez les mâles :

ceux-ci n’ont pas été étudiés d’une manière systématique.

Chez les Leeuwenhoekiidae, à la stase adulte, il peut n’y avoir que deux paires de verrues géni¬

tales : ce sont les mêmes que celles de la deutonymphe.

Chez les Johnstonianidae, sclérites externes et verrues génitales sont comparables à ceux des

Thrombidiidae. Les pièces internes du mâle sont les mêmes : l’anellus operculum est cependant plus

scléritisé : il a la forme d’une coupe et porte quatre paires de poils eugénitaux.

Chez les Tanaupodinae, à l’avant des deux paires de sclérites entourant l’ouverture génitale,

on observe un organe, parfois exertile, pouvant avoir l’aspect d’une verrue génitale, que l’on nomme

infundibulum. Sa fonction et son origine sont inconnues.

Chez les Thrombellidae, les sclérites externes ont parfois des formes élaborées de profondes échan¬

crures coupent les épivalves en deux chez Nothrothrombidium otiorum Berlese, 1902. On distingue

en outre sur ces valves des protubérances postérieures probablement glandulaires. Le centre des épi¬

valves des mâles s’orne de poils en éventail caractéristiques. Le squelette génital est présent, mais

glabre. Il n’y a qu’une paire de verrues génitales chez la nymphe, deux paires chez l'adulte.

Source : MNHN, Paris

DÉVELOPPEMENT ET BIOLOGIE DES ACARIENS • THROMBIDIIDAE »

Chez les Erythraeïdae et Smarididae, on n’accorde que peu d’importance à l’ouverture génitale

et aux sclérites qui l’entourent. Grandjean (1947 a), ne signale qu’un sclérite garni de poils chez Smaris

latreilli et Oecosmaris callitricha. Les verrues génitales manquent (il n’y a pas d’organe de Claparède).

Grandjean signale d’autre part que « l’armature chitineuse de l’organe mâle est compliquée et volu¬

mineuse. Elle porte de nombreux poils eugénitaux ».

D. — LE PODOSOMA ; COXAE ET RÉGION COXISTERNALE

Les coxae (4 paires) sont soudés au corps et accolés deux par deux : deux paires à l’avant, deux

paires à la hauteur de l’ouverture génitale. Les bords des coxae sont soulignés par un épaississement

apodématique. Les coxae sont couverts de poils plus nombreux chez l’adulte que chez la nymphe.

La région sternale, située entre les coxae homologues, est couverte de poils barbulés. A l’avant

des coxae I, il existe un endosternite transversal. A ses extrémités, on note la présence d’attaches mus¬

culaires. Il serait intéressant de rechercher les relations qui existent entre cet endosternite, le sillon

disjugal et le sillon séjugal.

Dans les familles voisines, les coxae sont disposés comme chez les Thrombidiidae. Chez les Trom-

biculidae, il est à noter que les coxae des pattes I se prolongent par deux plaques coxales, appelées

plaques précoxales. Celles-ci peuvent fusionner : elles forment la plaque sternale. Chez les J ohnstoniani-

dae, les coxae I se prolongent par la pars-medialis déjà présente à la stase larvaire.

E. — LES PATTES

I) Caractères généraux.

Aussi bien chez les nymphes que chez les adultes, il y a quatre paires de pattes (3 paires chez

la larve). Dans tous les cas, les fémurs sont divisés en basifémurs et télofémurs. Très souvent, les pattes I

sont plus longues. Chez certains Podothrombium (fig. 34 C) et Microthrombidiinae, et plus particulière¬

ment dans cette dernière sous-famille, des formes tropicales comme Orthothrombium africanum André,

1962, Microthrombidium longipes André, 1962, les pattes IV peuvent être plus longues que les pattes I

et parfois plus longues que le corps.

L’ambulacre a le même aspect de la patte I à la patte IV, sauf la taille, plus petite à la patte I.

Il est bidactyle : l’ongle larvaire central a disparu. Les pattes I n’ont pas un rôle ambulatoire, mais

exploratoire. Elles sont relevées au-dessus de l’épiprosoma (fig. 1, 33). Peut-être faut-il rechercher la

cause de la régression des ongles des pattes I dans la position même des pattes. Au repos, l’extrémité

distale du tarse repose sur le sol. Il n’y a plus de poils ni d’ongles spécialisés dans le saut. Chez les Allo-

thrombiinae, il existe deux poils en forme de balai-brosse que l’on appelle empodium. Ces poils sont situés

entre les ongles des 4 paires de pattes. Grandjean (1943 b), qui en a fait l’étude, conclut qu’il ne peut

s'agir d’un empodium puisqu’ils ne sont pas fixés sur la pièce basilaire qui actionne les ongles. Ils suivent

par contre leurs mouvements. Il s’agit de poils aliformes, caractérisés par une « tige creuse, presque

sans racine, aplatie dans un plan vertical et garnie d’un seul côté dans ce plan par une rangée unique

et serrée de tigelles qui s’épanouissent en gerbes, transversalement au poil et émettant nombreuses

ramifications ». Ces poils seraient primitifs. Ils auraient échappé à la multiplication uniformisante qui

a frappé les autres poils et auraient pris secondairement l’aspect d’un empodium. On peut les rappro¬

cher des poils aliformes des Anystidae.

En ce qui concerne la forme des articles des pattes, on peut signaler que le tarse I peut devenir,

chez certains Microthrombidiinae, aussi large que long (fig. 34 D-E). Rappelons aussi la curieuse coales-

Source : MNHN, Paris

PIERRE ROBAUX

Fig. 33. — Coccolhrombium sp. : Habitus.

cence du tibia et du tarse chez Hygrothrombidium tibiolarsale Robaux, 1969 (Robaux, 1969 b) (fig. 34 G).

Signalons également le « télescopage » des articles de la 4 e paire chez les Coccolhrombium Feider, 1952

(fig. 33-34 F). Chez un grand nombre de Microthrombidiinae, les bords latéraux antérieurs des articles

peuvent présenter des prolongements lamelleux chitineux, en dents de scie (genre Pedothrombium

Womersley, 1945, Mediothrombium André, 1958 et chez quelques Microthrombidium) (fig. 34 E). Chez

les formes qui ont les pattes IV plus longues que le corps, le trochanter est souvent volumineux. Ignorant

tout de la biologie de ces espèces, nous pensons qu’il s’agit d’animaux « coureurs » : le développement

du trochanter pourrait être en relation avec la « cause » (fig. 33).

II) Chétotaxie.

a) Les poils normaux n.

Ils sont nombreux sur les articles : il n’est pas question de reconnaître tel ou tel poils larvaire.

La pléotrichie a effacé les caractères de la larve. Comme les poils dorsaux, ils ont subi des modifications :

certains sont courts et barbulés, d’autres ont des formes intermédiaires entre le poil barbulé simple et

le poil dorsal ou ventral. En général, ils sont simples sur les tarses. Chez les Coccothrombium certains

poils de la 4 e paire ont une forme curieuse qui ne rappelle en rien la pilosité dorsale ; André (1958)

les décrit ainsi : « Ils sont en forme de feuille de palmier ou de main dont les doigts seraient ployés ».

Les poils sont plus longs en allant du tarse vers le trochanter, de la face dorsale vers la face ventrale,

de la patte I vers la patte IV.

b) Les poils h.

On arrive parfois à les retrouver parmi les poils qui s’insèrent sur les genoux et les tibias I. On

les confond avec les eupathidies : ils ont la même taille et sont canaliculés comme elles. Il n’y en a jamais

3ur les pattes III et IV. La multiplication de ces poils n’a pas été étudiée systématiquement. Appa¬

remment, il ne semble pas qu’il y ait multiplication de ces phanères dans les cas extrêmes de néotri-

chie, comme cela est le cas chez les adultes de quelques Smarididae (Grandjean, 1947 a).

c) Les famuli.

Ces poils existent aux stases nymphale et adulte sur les tarses I et II. Ils sont difficiles à obser¬

ver car ils conservent leur petite taille et sont cachés par les autres phanères de l’article. Ils sont tou-

u rs uniques.

Source : MNHN, Paris

DÉVELOPPEMENT ET BIOLOGIE DES ACARIENS « THROMBIDIIDAE

PIERRE ROBAUX

d) Les eupathidies.

Bien qu’ayant perdu leurs caractères larvaires, elles se reconnaissent assez facilement aux stases

nymphale et adulte : elles sont de grande taille et lisses, se dressent verticalement à la surface de l’article

et leur pointe est dirigée vers l’arrière. Sauf sur le tarse I où elles occupent tout l’article, elles sont

dorsales ou latéro-dorsales.

Chez les Allothrombiinae et Thrombidiinae, dès la stase nymphale, il y en a sur tous les articles

à partir du télofémur. Il y en a non seulement sur la patte I mais aussi sur la patte IV. Leur nombre

croît d’arrière en avant et de la patte IV à la patte I. Le plus grand nombre d’eupathidies se rencontre

sur le tarse I. La multiplication de ces phanères s’exerce à des degrés divers suivant les formes étudiées.

Chez Allothrombium fuliginosum, sur les télofémurs et genoux des pattes III et IV, le nombre d’eupa¬

thidies est relativement fixe : entre 3 et 4. Sur les tibias I, suivant les individus, on peut en dénombrer

entre 18 et 32. Chez certains Microthrombidiinae, il n’y en a pas sur les genoux des pattes III et IV,

mais seulement 1 ou 2 sur les tibias et tarses (Microthrombium fasciatum). 11 y en a toujours moins à

la stase nymphale qu’à la stase adulte.

La répartition des eupathidies n’a jamais été étudiée d’une manière systématique dans aucune

famille voisine. Cela est dû à leur multiplication et à la difficulté de les trouver et de les dénombrer.

Grandjean (1947 a) est le seul auteur qui donne des précisions sur leur répartition chez les Enjthraeï-

dae et chez les Smarididae. Dans tous les cas, l’étude ne porte que sur un ou deux exemplaires. Chez

Oecosmaris callitricha et Smaris latreilli, il constate que l’eupathidie larvaire des tarses II et III reste

unique aux stases actives suivantes. Chez Balaustium florale, leur nombre passe, de la larve à la deuto-

nymphe puis à l’adulte, sur le tarse II, de 2 à 10 puis à 24, sur le tarse III, de 1 à 5 et 11, sur le tarse IV,

de 2 à la stase deutonymphale à 6 chez l’adulte. Chez Hauptmannia, le nombre d'eupathidies sur les

tarse II-III-IV est le même aux stases actives post-larvaires. Dans tous les cas, le nombre d’eupathi¬

dies sur le tarse I augmente dès la nymphe et croît encore à la stase adulte.

e) Les solénidions.

Aux stases actives post-larvaires, ils ont perdu leurs caractères larvaires, en particulier leur taille

et leur forme. Ils sont petits et fins, passent inaperçus cachés par les poils n. Sauf sur le tarse I où ils

recouvrent tout l’article, ils sont toujours dorsaux. Nous pouvons répéter ici ce que nous avons dit

à propos des eupathidies, ils se multiplient comme ces dernières et l’on en trouve chez Allothrombium

fuliginosum aussi bien sur le télofémur I que sur le télofémur IV. Leur nombre croît, quelle que soit

la sous-famille, à chaque stase active.

A propos du développement pléthotaxique des poils, spécialisés ou non, nous rappelons l’étude

que nous avons faite sur Hydrothrombium cooki Robaux, 1969, Acarien phréatique de la famille des

Stygothrombiidae (Robaux, 1969 c). En étudiant le développement de la chétotaxie des pattes de la

deutonymphe et de l’adulte, nous avons établi un certain nombre de règles que nous allons rappeler

brièvement. Nous verrons que, dans un même groupe d’Acariens, elles ont une portée générale puis¬

qu’elles s’appliquent non seulement à II. cooki, mais aussi aux Erythraeïdae, Smarididae (dont elles

découlent d’ailleurs), aux Thrombidiidae, et probablement aussi aux Trombiculidae et aux Leeuwenhoe-

kiidae. Ces lois dérivent, pour la plupart d’entre elles, des travaux de Grandjean.

1) Aux articles des pattes, la néotrichie, faible ou nulle à la stase larvaire, croît à chaque stase

suivante. (Cette règle a une portée générale puisqu’elle peut s’appliquer aux palpes, à l’opisthosoma...

exception faite des chélicères).

2) Au tarse I, la multiplication des eupathidies (ou des solénidions) est considérable dès la

nymphe et s’accroît encore à la stase adulte. Aux autres articles, cette progression peut être limitée

(tarse II des Smarididae, où l’eupathidie larvaire reste unique au cours du développement) ou généra¬

lisée, n’atteignant cependant que rarement les basifémurs ( Erythraeïdae, Johnstonianidae).

3) Un poils fondamental est toujours plus fort lorsqu’il est situé en avant. En d’autres termes,

la régression commence par l’arrière : elle attaque d’abord la patte IV, puis la III et sur une patte, elle

affecte d’abord les fémurs, puis les genoux, les tibias, et enfin les tarses. Cette règle se traduit de la

Source : MNHN, Paris

DÉVELOPPEMENT ET BIOLOGIE DES ACARIENS » THROMB1D11DAE »

manière suivante : il y a davantage d’eupathidies (ou de solénidions) sur un tibia I que sur un tibia II,

III ou IV. Dans ce cas, on dit que le caractère eupathidique (ou solénidional) s’affaiblit d’avant en arrière.

4) Les poils k restent uniques au cours du développement.

5) Les famuli sont spécifiques des tarses. Comme les poils k ce sont des organes forts qui résistent

à la néotrichie, contrairement aux poils n, aux eupathidies et aux solénidions.

E. — LES MUES POST-ADULTES

COMPARAISON AVEC LA PÉRIODOMORPHOSE DES DIPLOPODES

Il nous semble utile de préciser, pour terminer ce chapitre, que la stase adulte est l’ultime étape

dans la vie d’un Thrombidion. A cette stase, l’animal vit librement, se reproduit et ne mue plus. Ceci

semble être la règle générale chez la plupart des Thrombidiidae d’Europe. Toutefois, il nous semble

intéressant de rappeler les observations de Michener (1946 b) sur trois espèces de M icrothrombidiinae

du canal de Panama : Manriquia bequaerti Boshell et Kerr, 1942, M. panamensis Michener, 1946 et

Microthrombidium maculatum.

Cet auteur constate qu’au cours de la stase adulte, les mâles et les femelles de ces espèces conti¬

nuent à muer : « In certain species of M icrothrombidiinae the adults continue to grow and molt. Each suc-

ceeding adult stadium is preceded by a quiescent stage not distinguishable from the preadult. For con-

venience the term preadult is applied to these stages, although actually they are between (not merely

before) adult stages. Even among individuals of a single species the number of adult stadia is highly

variable. Thus, in Microthrombidium maculatum, the best known species exhibiting adult growth,

the number of adult stadia may probably vary from three to seven... Because the body integument

stretches, body growth can take place between molts. For this reason, to get information on molts,

measurements were made of the last segment of the anterior leg. Although no individuals were reared

through numerous lines on the graph indicate the amount of growth accomplished at one ecdysis.

This information was obtained by comparing the measurements of exuviae with the mites which emer-

ged from them. An examination of the graph shows that the amount of growth at one molt is highly

variable, ranging from as little as 0.02 mm. to as much as 0.19 mm. in the length of the last segment

of the front leg. The largest adult measured was three times the size of the smallest ».

Les mues que l’auteur a observées après la stase adulte peuvent être rapprochées de celles que

l’on peut obtenir expérimentalement chez certains Argasides. Grandjean (1969) ayant eu connaissance

de ce dernier cas émet l’hypothèse qu’à partir du moment où « l’animal est adulte, les mues ultérieures

le reproduisent sans changer aucun des caractères précis, c’est-à-dire le laissent à la même stase » 1 .

Ces mues successives, l’auteur les nomme « mues de grossissement simple » si l’animal change de peau

pour grossir, « mues de répétition » lorsque la taille ne change pas.

En dehors du contexte des mues post-adultes, Michener observe un certain nombres d’ano¬

malies. Celles-ci ne sont signalées que chez les espèces qui muent, et elles ne touchent que les caractères

sexuels : le plus souvent, il s’agit d’une régression dans le nombre de verrues génitales : « One subadult

of Microthrombidium maculatum was reared from a normal and apparently uninjured nymph. The

subadult had the normal three génital suckers on the left side of the body, but two elongated ones on

the right... Another adult... (M. bequaerti)... had a total of but four génital suckers, thus ressembling

a nymph although the suckers were elongated... An adult of Manriquia panamensis had two elongate

suckers on one side, instead of the usual three ». Nous rapprochons ces observations de celles que nous

avons faites à deux reprises sur des individus appartenant à la même sous-famille, celle des Microthrom-

1. Ces informations devraient être confirmées, car dans un travail relativement récent de Hoogstral (1956, p. 143)

nous pouvons lire : o Frequently repeated remark by workers of the 1905 to 1907 period that Ornithodoros moubala may

molt after reaching adult hood unquestionably were based on erroneous identification of advanced nymphal stages

as adults ». Par contre, de nombreux auteurs signalent qu'après la stase larvaire des Argasidae peuvent muer 4,5 et même

6 fois avant de devenir adultes (Aeschlimann 1968).

Source : MNHN, Paris

PIERRE ROBAUX

bidiinae (Robaux, 1965 a et 1967 a) l’une sur Camerothrombidium andrei Robaux, 1965, espèce de

Côte d’ivoire, l’autre sur Microthrombidium platychirum Berlese, 1912, espèce récoltée au Portugal.

Pour chacune de ces deux espèces nous avons observé et figuré un individu possédant à l’intérieur de

la chambre génitale un anellus-operculum avec deux paires de poils, ce qui indique que les individus

sont des mâles, mais ayant par contre, sous les sclérites génitaux seulement deux paires de verrues

génitales caractéristiques des deutonymphes. Chez C. andrei nous avons signalé (et figuré) que les valves

entourant l’uropore n’étaient ni celles d’un adulte mâle (elles ne possèdent pas la fine ciliature latérale)

ni celles d’une nymphe (elles sont plus longues et la pilosité reste abondante).

Nous nous demandons à présent si, entre les mues post-adultes observées par Michener et les

modifications des caractères sexuels secondaires, il n’existe pas certaines relations de type cause à

effet, la cause pouvant être la mue, l’effet, les modifications des caractères sexuels secondaires (uropore

en particulier).

Si ce type de relations était établi, nous pourrions le rapprocher du phénomène de la périodo-

morphose mis en évidence exclusivement chez les mâles de Diplopodes, d’abord par Verhoeff entre

1893 et 1923, puis récemment par Halkka (1958), Sahli (1966), Démangé (1967) et Mauries (1969).

Ce terme de périodomorphose a été créé par Verhoeff en 1923 pour désigner le type de développement

suivant : préadulte — mâle adulte — mâle intercalaire — mâle adulte — mâle intercalaire..., où cer¬

tains mâles adultes subissent des mues qui entraînent chez les individus venant de muer (mâles inter¬

calaires) la régression de certains caractères sexuels secondaires, tels que gonopodes et premières paires

de pattes. Ces modifications rendent ces mâles inaptes à l’accouplement. Pour devenir à nouveau

adultes, au sens complet du terme, ils doivent alors subir une nouvelle mue (de maturation).

En ce qui concerne les Thrombidiidae, nous précisons qu’il ne s’agit dans l’exposé des faits et dans

l’interprétation que d’une hypothèse de travail. En effet rien jusqu’à présent ne nous autorise à affir¬

mer que les mues post-adultes observées par Michener sont corrélatives de la régression des caractères

sexuels secondaires. Seules quelques concordances étranges nous permettent de soulever ce problème.

Le terme de périodomorphose, pour les Thrombidiidae, et pour les Acariens en général, ne pourra

réellement être employé qu’à la suite d’élevages et d’observations répétées.

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DÉVELOPPEMENT ET BIOLOGIE DES ACARIENS « THROMBIDIIDAE »

CHAPITRE VII

CONCLUSIONS DE LA PREMIÈRE PARTIE

L’étude du développement nous montre qu’à chaque étape de leur vie, les Thrombidions pré¬

sentent des caractères qui permettent, soit de les rattacher à un ensemble de familles que l’on regroupe

habituellement dans la super-famille des Thrombidioïdea, soit de les éloigner de plusieurs super-familles

ou familles telles que les Erythraeoïdea et les Johnstonianidae.

Les différences s’observent dès la stase prélarvaire : chez les Erythraeoïdea, nous avons des pré-

larves régressives, chez les Thrombidioïdea des prélarves qui ont conservé un faciès que nous n’hésitons

pas à qualifier de cohérent. Elles ont gardé, en particulier, leurs appendices, un pharynx, ce qui montre

bien que, dans les temps anciens, les animaux ont dû être actifs à cette stase.

A la stase larvaire, ces deux super-familles sont parfaitement différenciées. Les Erythraeoïdea

se caractérisent par :

— la présence de deux paires de poils bothridiques sur le scutum sensoriel (4 bo),

— l’absence d’organe de Claparède,

— une segmentation complète du fémur (fsp = 7-7-7),

D’un autre côté, les Thrombidioïdea présentent :

— une seule paire de poils bothridiques sur le scutum sensoriel (2 bo),

— un organe de Claparède entre les coxae I et II,

—- une segmentation le plus souvent incomplète du fémur (fsp = 7-7-7 à 6-6-6 chez les formes

les plus évoluées).

Aux calyptostases suivantes (protonymphe et tritonymphe) les Thrombidioïdea se caractérisent

par une cuticule le plus souvent glabre. Les Erythraeoïdea, par contre portent un grand nombre de

poils qui s’accroît d’une stase inerte à la suivante.

Aux stases actives post-larvaires (deutonymphe et adulte) les Thrombidioïdea se différencient

des Erythraeoïdea par :

— la présence d’une seule paire de poils bothridiques,

— la présence de verrues génitales ;

— des chélicères du type Thrombidion,

— un capitulum non rétractile,

— un aspect hétéromorphe (par rapport à celui de la larve).

Les Erythraeoïdea de leur côté se caractérisent par :

— deux paires de poils bothridiques,

— l’absence de verrues génitales,

— des chélicères styliformes,

— un capitulum parfois rétractile,

— un aspect homomorphe.

3 564 024 6 7

Source : MNHN, Paris

PIERRE ROBAUX

Entre ces deux super-familles s’intégrent les Calyptostomaoïdea et les Johnslonianidae.

Les Calyptostomaoïdea ont :

— à toutes les stases actives, une paire de poils bothridiques,

— des organes de Claparède à la stase larvaire, et corrélativement des verrues génitales aux

stases suivantes,

— des chélicères du type « Thrombidion » à la stase larvaire, styliformes aux stases actives sui¬

vantes,

— un capitulum rétractile aux stases actives post-larvaires.

Il nous faut signaler enfin que la stase prélarvaire de cette super-famille n’a pas encore été décrite.

De leur côté, les Johnstonianidae possèdent :

— des prélarves plus ou moins régressives, intermédiaires entre celles de Balaustium et celles

de Campylolhrombium barbarum (données personnelles),

— deux paires de poils bothridiques aux stases actives,

— des organes de Claparède à la stase larvaire et, corrélativement des verrues génitales aux

stases actives suivantes,

— des chélicères du type « Thrombidion » aux stases actives,

— un capitulum non rétractile également aux stases actives,

— un aspect plus ou moins homomorphe entre la larve et la nymphe (ou l’adulte).

A l’intérieur des Thrombidioïdea, un certain nombre de caractères permettent une individua¬

lisation des différentes familles : Thrombidiidae , Trombiculidae, Leeuwenhoekiidae, Trombellidae, Sty-

gothrombiidae, Tanaupodidae, Rhinothrombiidae.

De ces trois dernières familles, on ne connaît ni la stase larvaire ni les calyptostases.

Les Thrombidiidae se distinguent par la présence, à la stase larvaire, d’un scutellum portant

le plus souvent une paire de poils. Aux stases actives suivantes, contrairement aux autres familles il

n’y a pas de naso prolongeant en avant la crête métopique.

Les Trombiculidae ont, à la stase larvaire, des formules scutales brutes (5 N — 2 bo et 4 N —

2 bo) qui les isolent des autres familles. Leurs nymphes ou leurs adultes présentent :

— une constriction de l’hystérosoma à la hauteur des coxae III et IV,

— un « naso » bien développé portant un poil ou non,

— une paire de plaques sternales (parfois fusionnées en une seule) entre les coxae I.

A la stase larvaire, les Leeuwenhoekiidae se distinguent des autres familles par la présence d’un

« naso » qui prolonge en avant le scutum sensoriel, ou lorsqu’il n’y a pas de « naso », par une ouverture,

que certains qualifient de trachéenne, en avant des coxae I et IL (Ces deux caractères pouvant être

associés). Aux stases actives suivantes, la crête métopique, avec aréa sensorielle postérieure, se pro¬

longe par un naso portant deux poils.

Les Thrombellidae, famille intermédiaire entre les Trombiculidae, les Leeuwenhoekiidae et les

Thrombidiidae, se distinguent de ces derniers à la stase larvaire, par l’absence de scutellum, des Leeu¬

wenhoekiidae, par l’absence de « naso » et d’ouverture trachéenne, et des Trombiculidae par la présence

de deux poils AM sur le scutum sensoriel. Aux stases nymphales et adultes, les Thrombellidae n'ont pas

de crête métopique (dans le sens sclérite interne) mais un naso très long, charnu et garni de poils, qui

recouvre souvent le gnathosoma.

Tanaupodidae et Rhinothrombiidae sont deux familles voisines, connues par des nymphes ou

des adultes. Elles sont caractérisées par une crête métopique rectiligne et un « infundibulum » à l’avant

de l’ouverture génitale. Les Rhinothrombiidae possèdent un naso (portant deux poils), absent chez les

Tanaupodidae.

Les Stygothrombiidae sont des Acariens que nous pourrions rattacher aux Thrombidioïdea,

car ils possèdent, comme les représentants de cette super-famille, une paire de poils bothridiques, des

chélicères du type « Thrombidion » et des verrues génitales. Leur mode de vie (ils font partie de la faune

interstitielle) les en éloigne. Ce biotope particulier peut être la cause de la pilosité réduite, de la dépig-

Source : MNHN, Paris

DÉVELOPPEMENT ET BIOLOGIE DES ACARIENS « THROMB1D1IDAE .

mentation, de la cécité et de la transformation des palpes. La présence de trichobothries pédieuses les

rapprochent des larves de Smarididae (Erythraeoïdea ). Celles-ci possèdent en effet, à cette stase, des

trichobothries pédieuses qui disparaissent au cours de l’ontogenèse (Grandjean, 1947 a).

A partir de ces données, nous avons établi un arbre phylétique (fig. 35) bien différent de ceux

proposés jusqu’à présent par Thor (1928), André (1937) et Feider (1935 et 1959), puisque construit à

partir de toutes les stases et non plus uniquement à partir des adultes, et sur lequel nous avons éliminé

les genres hypothétiques : Urothrombium Thor, 1928, Uroneothrombium Feider, 1953 et Uromicrothrom-

bidium Feider, 1955. Les formes possédant 2 paires de poils bothridiques ont été détachées des Throm-

bidioïdea.

Le point de départ peut être un Actinedida tel que Alycus roseus que les auteurs, Grandjean

(1937 et 1943) et Van der Hammen (1969), considèrent comme primitif. Cette espèce possède en par¬

ticulier, une formule scutale brute égale h 8 N — 4 bo, une segmentation des pattes égales à 6-6-6 pour

les pattes là III, à 7 pour la quatrième paire, des chélicères avec un doigt fixe et un mors articulé,

des verrues génitales et un naso. A partir de cet animal, plusieurs lignées se seraient dégagées, l’une

conservant l’organe de Claparède (ou les verrues génitales) et un naso plus ou moins développé, mais

perdant une paire de poils bothridiques (Thrombidioïdea), une autre conservant deux paires de poils

Source : MNHN, Paris

100

PIERRE ROBAUX

bothridiques, le naso, mais perdant par contre l’organe de Claparède et, par voie de conséquence les

verrues génitales ( Erythraeoïdea ), une troisième conservant à la fois cet organe, le naso et deux paires

de poils bothridiques (Johnstonianidae ). A ces caractères, peuvent s’en ajouter d’autres. D'abord

ceux concernant la division du fémur des pattes, sachant que primitivement cet article était divisé,

puis ceux se rapportant aux chélicères : celles-ci passent du type « mors articulé » (primitif) au type

« Thrombidion » et enfin au type « styliforme ».

Dans l’état actuel de nos connaissances, on ne saurait se prononcer sur la priorité d’un carac¬

tère par rapport à un autre ; il est donc pratiquement impossible de définir, à partir de ces caractères,

l’état « progressif » relatif de ces super-familles. D’autres caractères, davantage liés à l’écologie peuvent

nous permettre d’avancer l’hypothèse suivante : les Johnstonianidae, vivants près des eaux courantes

ou stagnantes, pourraient être considérés comme plus primitifs que les Thrombidioïdea, qui, pour la

plupart mènent une vie endogée aux stases actives post-larvaires. Or, ce sont précisément les Johnstonia¬

nidae qui possèdent le plus grand nombre de caractères taxonomiques et morphologiques considérés

comme « primitifs ». Les Thrombidioïdea seraient, de leur côté, plus anciens que les Erythraeoïdea.

Ces derniers, aux stases nymphale et adulte sont des animaux qui passent une grande partie de leur

vie à la surface du sol à la recherche de proies vivantes ou de pollen.

Chez les Thrombidioïdea, l’évolution peut se retracer à partir de l’évolution des poils antérieurs

du scutum sensoriel, les formes évoluées voyant disparaître ces poils. Cette disparition étant compensée

par une complexité croissante des poils bothridiques.

Aux caractères morphologiques, peuvent s’ajouter des caractères écologiques : la nature de

l’hôte parasité. Chez les formes primitives, les larves se fixent sur des Arthropodes. Chez les formes

plus évoluées (Trombiculidae, Leeuwenhoekiidae), les larves parasitent presque exclusivement des

Vertébrés.

Chez les Thrombidiidae, on peut distinguer d’abord les Thrombidions qui, aux stases nymphale

et adulte ont des yeux sessiles, des poils sensoriels lisses, et sont de tendance endogée (Microthrombi-

diinae), puis ceux qui, aux mêmes stases, ont des yeux portés sur des pédoncules mobiles, des poils

sensoriels barbulés et qui sont de tendance épigée. Ces derniers seraient plus évolués ( Thrombidiinae,

Allothrombidiinae).

A partir des Microthrombidiinae, considérés comme primitifs, se seraient détachés, d’un côté

les Spelaeothrombiinae, dont certains sont des cavernicoles aveugles et les Anomalothrombiinae égale¬

ment aveugles, d’un autre, les Hygrothrombidiinae aveugles eux aussi, mais qui vivent dans les eaux

interstitielles. Les Euthrombidiinae feraient le lien entre les formes endogées et les formes épigées.

Source : MNHN, Paris

DÉVELOPPEMENT

BIOLOGIE DES ACARIENS « THROMBIDIIDAE .

101

RÉSUMÉ DE LA PREMIÈRE PARTIE

L’œuf est caractérisé par la présence de deux membranes : une membrane externe ou chorion et une

membrane interne ou membrane vitelline. C’est à l’intérieur de cette dernière que se développe la prélarve.

Les appendices apparaissent les premiers, bien avant les poils résiduels et l’organe de Claparède. Lorsque la

prélarve est « mûre », les parois de l’œuf se fendent selon un tracé latéral absolument constant d’une espèce

à l’autre. Deux prélarves sont alors décrites : Campylothrombium barbarum et Allothrombium fuliginosum.

Toutes deux possèdent des vestiges de pattes, un double organe de Claparède, une paire de poils résiduels,

un pharynx vestigial, des palpes et des chélicères régressives. La prélarve de C. barbarum présente, en outre,

sur le corps et à l’extrémité des appendices, des organes énigmatiques que nous appelons organes cuticulaires.

A l’intérieur de la prélarve, au fur et à mesure que le développement se poursuit, apparaissent successi¬

vement les pattes, les poils (sans actinopiline) et les yeux. Il faut noter que l’actinopiline ne se différencie que

dans les derniers jours du développement. L’éclosion a lieu après la rupture de la peau prélarvaire : elle se pro¬

duit d’abord au niveau des expansions frontales et se propage ensuite latéralement. Entre la peau larvaire et

la peau prélarvaire apparaissent des granules biréfringents qui augmentent régulièrement de taille jusqu’à la

la fin du développement ( Chapitre 2).

Après avoir défini les méthodes d’étude des larves, puis commenté la terminologie des Auteurs travail¬

lant sur les Trombiculides, nous décrivons successivement les larves suivantes : Allothrombium fuliginosum,

Thrombidium cancelai, Campylothrombium barbarum, Microthrombidium thaumapilosum n. sp., M. spasiscu-

tum n. sp. et Euthrombidium trigonum (Chapitre 3).

L’étude détaillée de ces six espèces (appartenant à quatre sous-familles : Allothrombiinae, Thrombi-

diinae, Microlhrombidiinae et Euthrombidiinae) nous permet de considérer les larves de Thrombidiidae parmi

celles décrites chez les Thrombidioidea et chez les Erythraeoidea.

A partir d’un type primitif de scutum sensoriel ( Alycus roseus), nous établissons la phylogenèse des diffé¬

rentes super-familles et familles voisines des Thrombiddidae. La disposition en rangées des poils du corps, per¬

met de retrouver la segmentation primitive des Acariens à la stase larvaire. Les phanères qui s’insèrent sur les

pattes font l’objet d’une étude comparative non seulement au niveau des sous-familles, mais également au

niveau des familles voisines. Une étude spéciale est consacrée aux tarses III. Chez les Thrombidiinae et Euthrom¬

bidiinae, certains poils et une partie de l’ambulacre se différencient en organe d’accrochage ; chez certains

Microlhrombidiinae, le tarse, l’ambulacre et divers poils se transforment en organe de saut. Le chapitre se

termine par la diagnose des larves de Thrombidiidae (Chapitre 4).

Nous étudions ensuite les stases inactives (calyptostases) post-larvaires : protonymphe et tritonymphe.

Avant d’acquérir une nouvelle cuticule, les animaux passent par un stade pupal qui commence dès que les

larves ou les deutonymphes ont accumulé suffisamment de réserves et qu’elles se sont immobilisées, et se ter¬

mine lorsque la peau de la larve ou de la deutonymphe se déchire et laisse apparaître la nouvelle cuticule. L’ani¬

mal qui apparaît alors est presque toujours glabre. On distingue sur la face ventrale : 4 paires de mamelons

qui sont les vestiges des pattes, des vestiges du gnathosoma, des vestiges de l’ouverture génitale. Contrairement

à la protonymphe, la tritonymphe ne peut se débarrasser complètement, à l’avant, de la cuticule de la stase

précédente. Il est suggéré, comme l’a constaté Grandjean, chez Balaustium florale, que la cuticule de la trito¬

nymphe entraîne avec elle une partie du système trachéen de la deutonymphe. (Chapitre 5).

En partant du principe qu’une deutonymphe (ou nymphe) est une réduction de l’adulte, nous étudions

ensuite les stases actives post-larvaires. On constate que la néotrichie a effacé la plupart des caractères larvaires.

Toutefois, chez certaines espèces, les deux poils du scutum sensoriel (AM) de la larve se retrouvent aux stases

actives suivantes. Cette étude menée à partir de la régression des poils AM chez les Trombiculidae, nous permet

de retracer une partie de la phylogenèse des Thrombidiidae. Les différentes parties du corps sont alors passées

Source : MNHN, Paris

102

PIERRE ROBAUX

successivement en revue, une attention particulière étant accordée à l’uropore et à l’ouverture génitale. Enfin,

à partir des observations de Michener (1946) sur plusieurs espèces de Microthrombidiinae, nous nous demandons

si les mues post-adultes, observées par cet auteur, ne correspondent pas justement aux phénomènes de pério-

domorpkose mis en évidence chez de nombreux Diplopodes. (Chapitre 6).

Dans le dernier chapitre, en conclusion, nous définissons la place des Thrombidioidea, non plus à partir

uniquement de la stase larvaire ou des stases actives post-larvaires, comme nous l’avions jusqu’à présent envi¬

sagé, mais à partir de toutes les stases de la vie d’un Thrombidion. Cette super-famille est alors comparée aux

familles et super-familles voisines : Johnstonianidae, Erythraeoidea et Calyptostomaoidea. (Chapitre 7).

Source : MNHN, Paris

DÉVELOPPEMENT ET BIOLOGIE DES ACARIENS « THROMBID1IDAE »

103

DEUXIÈME PARTIE

BIOLOGIE, ÉCOLOGIE ET COMPORTEMENT

DES THROMBIDIIDAE

Source : MNHN, Paris

DÉVELOPPEMENT ET BIOLOGIE DES ACARIENS « THROMBID11DAE ■

105

CHAPITRE I

ÉTUDE DE LA REPRODUCTION

A. — ÉMISSION ET CAPTURE DES SPERMATOPHORES

I) Émission des spermatophores chez Allothrombium fuliginosum.

Émission et capture des spermatophores ont été observées en 1953 par Marc André chez Allo¬

thrombium fuliginosum, puis par Moss (1960) chez Allothrombium lerouxi Moss, 1960. Nous avons observé

à de nombreuses reprises ces dernières années, chez Allothrombium fuliginosum, l’émission du sperma-

tophore ainsi que sa capture. La période propice pour observer ces phénomènes se situe, dans la région

parisienne, fin mars, lorsque les animaux sortent en masse aux premiers beaux jours. La plupart des

Thrombidions qui apparaissent à cette époque sont des adultes sexuellement mûrs. On distingue deux

phases dans l’émission des spermatophores :

— une phase préparatoire,

— une phase d’émission proprement dite.

a) La phase préparatoire.

Dès qu’un mâle entre en contact avec une femelle, son comportement se modifie. Au lieu de

la marche errante normale, n’ayant pour but que la recherche d’une proie, le mâle se déplace autour

de la femelle en une marche saccadée, s’approchant d’elle et s’en éloignant aussitôt. Les déplacements

rapides et nombreux au début diminuent d’intensité. Après quelques minutes, les deux partenaires

s’immobilisent face à face, parfois côte à côte. Les articles distaux de la première paire de pattes de

chacun d’eux s’entrecroisent et reposent apparemment sur l’idiosoma de l’autre (fig. 36). Apparemment,

car en réalité les pattes sont soumises à un tremblement continu de faible amplitude. ÉUes ne font,

en fait, qu’effleurer les poils dorsaux du vis-à-vis. Cette attitude, qui peut se prolonger plusieurs heures,

est le prélude à l’émission d’un spermatophore.

b) La phase d’émission.

A un moment donné, le mâle abaisse lentement son abdomen de telle sorte que l’orifice génital

vienne effleurer le substrat (fig. 36). A ce moment, apparaît au niveau de l’ouverture génitale, une

goutte d’un liquide clair que le mâle étale aussitôt sur le sol avec son abdomen. Marc André note qu’alors,

le mâle étire plusieurs fois de suite cette goutte pour former une toile sur le substratum. L’animal marque

un temps d’arrêt. On remarque alors que le mâle contracte son abdomen régulièrement. Une minute

après le début des contractions (20 à 30 secondes d’après Marc André), l’Acarien met son orifice génital

en contact avec le liquide précédemment déposé. Il dépose une nouvelle gouttelette de liquide qu’il

étire lentement vers le haut en une tige de 200 pm environ. Ce faisant, il se redresse sur ses 3 e et 4 e paires

Source : MNHN, Paris

Phase préparatoire 2 _ C : 2* me émission de mucus (i)

étirement de la tige ( 2 )

phases de l’émission et de la capture des spermatophores chez Allothrombium fuliginosut,

DÉVELOPPEMENT ET BIOLOGIE DES ACARIENS « THROMBID11DAE .

107

de pattes, marque un très léger temps d’arrêt et s’étire de nouveau verticalement en allongeant au

maximum ses pattes postérieures. A ce moment précis apparaît, au niveau de l’orifice génital, une

boule brillante et sphérique. Le spermatophore est constitué. Aussitôt la boule déposée au sommet

de la tige, le mâle s’écarte. Marc André signale qu’après quelques minutes de repos, l’animal peut renou-

veller ses émissions de mucus et de spermatophores « sans qu’une nouvelle rencontre avec une femelle

soit nécessaire ». Il note également que, dans les quelques secondes qui suivent l’émission, le sperma¬

tophore s’affaisse « comme si le pôle supérieur était muni d’un micropore laissant échapper un gaz

ou liquide dégageant une odeur susceptible d’attirer les femelles ». Nous n’avons pas observé cet affais¬

sement, mais la complète désintégration de la boule : elle se produit dans les secondes qui suivent l’émis¬

sion. Moss (1960) remarque que la tige et la boule spermatique (un bulbe chez A. lerouxi) sont déposées

sur le substrat puis amarrées à lui avec de nombreux fils soyeux.

II) Comportement de la femelle : capture du spermatophore (fig. 36).

La désagrégation de la boule spermatique est le signal qu’attend la femelle pour intervenir.

Dès que le spermatophore s’est désagrégé, jamais avant, la femelle s’avance lentement vers la goutte¬

lette spermatique à présent répandue sur le sol, en écartant ses lèvres génitales qui frôlent le substrat,

bousculant la tige, passant et repassant sur les restes des liquides jusqu’à leur disparition définitive.

Il est intéressant de noter que les lèvres génitales, bien qu’écartées, se contractent régulièrement. Après

ces mouvements de va et vient, la femelle s’éloigne lentement de la zone de dépôt. Souvent, alors qu’elle

s’en est éloignée de quelques centimètres, elle revient vers cette zone, comme attirée, et recommence

à frotter son orifice génital sur le substrat avec les mêmes contractions des lèvres. Marc André avait

déjà noté cette attraction des femelles vis-à-vis du spermatophore : « Les spermatophores exercent

durant quelques secondes, un pouvoir attractif sur les femelles qui se trouvent aux environs immédiats »

(5-6 centimètres). Si la distance d’attraction qu’a observée Marc André semble exacte, le temps indiqué

par cet auteur (5-6 secondes) est, d’après nos observations, plus long. Des femelles placées à proximité

d’un spermatophore 2 à 3 minutes après son émission, sont animées de mouvements lents (marche

tournante) et de contractions des centrovalves.

Remarque : La désagrégation de la gouttelette terminale correspond probablement au moment

où le liquide séminal glisse le long de la tige pédonculée pour s’étaler sur la gouttelette de mucus tissée.

Le dépôt de cette gouttelette remplacerait la structure rigide et élaborée du spermatophore, habituelle-

lement décrite. Le fait que le sperme ne reste pas au sommet de la hampe présente un avantage : la

femelle a plus de chance de capter le liquide séminal puisque celui-ci s’étend sur une plus grande surface.

Il est apparemment plus facile et aussi plus sûr pour la femelle de laisser traîner son abdomen sur le

substrat, que de faire passer l’orifice génital juste à l’aplomb d’une boule spermatique, surtout quanp

le nombre de « spermatophores » émis est faible (1 d’après nos observations, 4 à 6 d’après Marc André).

III) Influence de la lumière et de la température

sur l’émission des spermatophores.

D’après des observations faites dans la nature, lumière et température sont les facteurs qui

influent le plus sur l’émission des spermatophores.

Dans la nature, il n’est pas rare d’observer, dès le mois de février, des sorties en masse A'Allô-

thrombium. Celles-ci se produisent en général par des journées ensoleillées. La température la plus

basse enregistrée alors que nous notions l’apparition des Allothrombium a été 8°C un 18 février. Les

Acariens ont été observés le long d’un mur exposé Sud-Sud-Ouest. La plupart des Thrombidions ren¬

contrés étaient des mâles, sans doute plus occupés à rechercher des partenaires femelles pour une émis¬

sion des spermatophores, que de la nourriture : des morceaux de viande posés à proximité des individus

observés n’étaient pas attaqués.

Source : MNHN, Paris

108

PIERRE ROBAUX

Au laboratoire, il est facile d’obtenir des émissions de spermatophores. Il suffît d’exposer à la

lumière des AÜothrombium laissés préalablement plusieurs jours ou plusieurs semaines, soit en chambre

froide, soit à l’obscurité.

Nous n’avons jamais observé d’émission chez des Allothrombium laissés en permanence au

rythme naturel d’éclairement. Par contre, nous avons noté des émissions lorsqu’on les soumet soit à

une lumière vive artificielle, soit au soleil.

Pour des raisons techniques, nous n’avons pu mettre réellement en évidence le rôle de la tempé¬

rature dans l’émission de spermatophores. A des températures inférieures à 8°C, il semble qu’il n’y

ait jamais d’émission de spermatophores : les animaux restent ankylosés. Entre 8°C et 12°C nous avons

observé, à quatre reprises, les préliminaires au dépôt chez des Allothrombium sortis de chambres froides

ou de l’obscurité. A 13°C, nous avons noté trois émissions chez des Allothrombium stockés dans une cave

plusieurs semaines. Ceux-ci, brusquement éclairés au moyen d’une lampe de bureau de 100 W, placée

à 30 cm des pots d’élevage, ont commencé les manœuvres préliminaires un quart d’heure environ après

le début de l’éclairement.

IV) Attraction sexuelle chez Parathrombium megalochirum.

Chez les Allothrombium, nous avons vu que les rencontres entre mâles et femelles se faisaient au

hasard des déplacements. Chez Parathrombium megalochirum nous avons observé un comportement

particulier d’attraction du mâle par la femelle, mais, il faut signaler tout de suite que le comportement

décrit ci-dessous n’a jamais été suivi d’émission de spermatophores.

Les mâles de cette espèce sont facilement reconnaissables : ils sont plus petits et aussi plus agiles

que les femelles. Mis en présence de ces dernières, ils sont pris d’une vive agitation. Un mâle placé

avec une femelle dans une boîte circulaire de 14 cm de diamètre a fait 11 fois le tour de celle-ci alors

que la femelle ne l’a fait qu’une fois. Cette agitation subsiste tant que la femelle reste dans la boîte.

Elle peut se poursuivre plusieurs heures après son départ. Plusieurs mâles réunis dans une boîte ont

une activité normale, parfois nulle. Si l’on introduit une femelle dans cette boîte, il se produit autour

d’elle un regain d’activité. Les expériences suivantes vont nous permettre de voir que la femelle laisse

derrière elle une odeur qui attire les mâles.

Sur une paillasse de laboratoire, nous avons placé en A une femelle laissée libre de ses mouve¬

ments. Les axes de ses déplacements, ainsi que le temps qu’elle met pour parcourir la distance AB

soit 45 cm environ en ligne droite, sont inscrits sur la paillasse (fig. 37). Au point d’arrivée B, elle est

retirée. En A ou A' on dépose un mâle l'30", 5', 7', 13', 24', 60' après le départ de la femelle du point A.

Tous ses déplacements ainsi que le temps pour parcourir AB ou A'B sont notés. Sur la figure 37, en A

B et C on remarque que le mâle suit parfaitement la trace de la femelle. Les changements de direction

à l’opposé de la femelle, sont nombreux et courts. Le mâle serre de près le chemin suivi par une parte¬

naire possible (fig. 37 A). Si au cours de l’un de ses déplacements il vient à perdre la trace, les mouve¬

ments deviennent amples et cela d’autant plus qu’il s’éloigne du chemin suivi par la femelle (fig. 37 B).

Le mâle ignore le chemin suivi par la femelle, il lui arrive parfois de revenir sur ses pas (fig. 37 C). Si

la femelle est passée depuis 13 minutes ou moins, l’attraction est forte. 25 minutes après le passage

d’une femelle, l’excitation du mâle diminue (fig. 37 E). Si le passage d’une femelle est récent (13' ou

moins) le mâle perçoit la trace laissée par la femelle à 5-6 cm environ. Cette distance diminue au fur

et à mesure que le temps s’écoule : les déplacements sont amples et lents, le mâle arrive toutefois à

suivre la trace. Une heure après le passage de la femelle, le mâle ne « perçoit » plus rien : il poursuit

une route sinueuse indépendante de celle suivie par la femelle. Il ne marque pas la moindre excitation

lorsque, par hasard, il vient à recouper la trace femelle (fig. 37 F).

Source : MNHN, Paris

DÉVELOPPEMENT ET BIOLOGIE DES ACARIENS « THROMBIDIIDAE •

A : point de départ de la s (et du «#•) T: temps mis par ta $ pour parcourir A-B

A ‘ . du# T' .le# .. .. A‘(A)-B"

B .. où la J a été retirée - trajet suivi par la femelle

B' .. .. le #.. .. retiré -- “ •• le mâle

Fig. 37. — Chemin suivi et comportement d’un mâle de Paralhrombiurn megalochirum après le passage d’une femelle

de la même espèce.

V) Phénomènes externes de la reproduction chez les autres Thrombidiidae.

Les modalités externes de la reproduction chez les Thrombidiidae autres que les Allothrombium

ne sont pas résolues.

Si l’on se base sur la structure des pièces internes de l’organe génital, la même dans tous les

groupes, on peut penser que l’émission des spermatophores s effectue suivant les processus que nous

venons de décrire. Toutefois chez les mâles appartenant aux espèces suivantes : Leptothrombium oblon-

gum (Trâgardh, 1905), Campylothrombium barbarum, Pedothrombium incertum Robaux, 1965, nous

avons mis en évidence en arrière du squelette du pénis une formation chitineuse (Robaux, 1965 a-b

et 1968 i>). Cette formation, dessinée mais non mentionnée dans le texte, se rapproche du spermato-

phore de Balaustium sp. décrit par Putman (1966). Comme chez celui-ci, cet ensemble présente des

carènes longitudinales saillantes, 3 paires chez C. barbarum, 2 paires chez L. oblongum (fig. 38). Enfin,

ces carènes se prolongent à l’extrémité distale par de petits mamelons. La forme générale du sperma-

Source : MNHN, Paris

110

PIERRE ROBAUX

Fig. 38. — Formations énigmatiques & l'intérieur de la cavité génitale d’un mâle de Leptothrombium oblongum (R),

de Campylothrombium bar bar um (C) et rappelant le spermatophore déposé par BalaUstium sp. (A), (sp : spermato-

pbore, ap : apodème, an-op : ancllus-operculum, fu : furca).

tophore de Bcdausdum rappelle celle que nous avons dessinée. Malgré de nombreuses observations

nous n’avons jamais remarqué de telles formations dans les lots d’élevage contenant des mâles de

C. barbarum (ou d’autres espèces), qu’ils aient été élevés isolément, en groupe ou avec des femelles.

VI) Les phénomènes externes de la reproduction chez les autres Acariens.

Des spermatophores ont été décrits chez de nombreux Acariens : chez les Oribates, Pauly (1952),

Taberly (1957), Cancela Da Fonseca (1969) en ont décrit plusieurs formes. Michael (1884) et Wilmann

(1949) en ont signalé chez les Mésostigmates, Wen (1960), Lipovsky, Byers et Kardos (1957) chez les

Trombiculidae, Schuster et Schuster (1970) chez les Tydeidae, Feldman-Muhsam (1967) chez les Ixodes,

Kirchner (1967), Mitchell (1958) chez les Acariens aquatiques. Tous ces auteurs ont décrit des sperma¬

tophores du type pédicellé. Si l’ornementation n’est pas toujours la même, la structure de base reste

identique. Dans le cadre des spermatophores construits, celui d ’Allothrombium est l’un des plus simples.

Mais si l’on se réfère aux travaux de Ghilarov (1958) et de Juberthie-Jupeau (1963), on constate que

chez les Acariens, ce mode de fécondation n’est pas le plus primitif. En effet, par comparaison avec

certains Oribates, le nombre de spermatophores est réduit ; en outre, la présence d’une femelle est

nécessaire. Mais, comparé aux modes de reproduction de certains Ixodes et Acaridiae où il y a copula¬

tion et intromission du sperme, le type que nous venons de décrire est primitif.

Compte tenu de l’importance de l’ordre des Acariens et du peu d’observations concernant leur

accouplement et leur fécondation, il est difficile actuellement de proposer une loi valable pour ce groupe

d’Arthropodes, « car chaque règle se trouve infirmée par de nombreuses exceptions » (M. André, 1949).

En effet, si l’on peut admettre que, chez la plupart des Oribates, Acariens libres du sol, le nombre des

spermatophores est élevé et que la présence d’une femelle n’est pas nécessaire à leur émission, deux

exemples viennent réfuter cette affirmation : chez Collohmania gigantea, la présence d’une femelle est

nécessaire à l’émission de spermatophores (Schuster, 1962) ; Grandjean (1956) par ailleurs, signale

avoir observé un accouplement chez une espèce de Galumnidae. Chez les formes aquatiques, en outre,

Source : MNHN, Paris

DÉVELOPPEMENT ET BIOLOGIE DES ACARIENS • THROMBID11DAE .

111

la fécondation externe ne semble pas être la règle générale, les modes de fécondation sont aussi diver¬

sifiés que chez les terrestres. Kirchner (1967) note que Halacarellus hasteri Johnston, 1836 (Halacarien)

émet des spermatophores ; Mitchell (1958) fait la même observation sur Hydryphantes ruber de Geer.

Par contre, Lundblad (1929) note que les mâles de plusieurs espèces dulcaquicoles s’accouplent comme

les mâles d’Ixodes.

B. — LA PONTE

Si de nombreux auteurs ont observé des pontes, peu d’entre eux les ont décrites avec précision.

Henking (1882), Severin (1944), Michener (1946 a et b) et Feider (1950 a et 1955 c), ont toutefois apporté

quelques renseignements, en particulier sur le nombre d’œufs, leur diamètre et les temps d’éclosion.

Ces informations sont éparses et restent liées à des observations isolées. Au total, nous n’avons que

peu d’indications concernant les modalités de ponte et la fécondité, les facteurs physiques qui les favo¬

risent ou les inhibent.

Enfin, il nous semble utile de préciser ici qu’au cours de sa vie adulte, une femelle de Thrombi-

diidae ne pond qu’une seule fois.

I) Lieu de ponte.

Le lieu choisi pour déposer la ponte varie avec le biotope et le mode de vie de l’adulte.

Chez les Allothrombium, Thrombidions à tendance épigée, les pontes se rencontrent aussi bien

entre les fissures des écorces des arbres, qu’entre les brins de mousse ou sous des objets peu enfoncés

dans le sol (tuiles par exemple).

Chez de nombreux Thrombidiinae, notamment dans le genre Thrombidium, la femelle dépose

ses œufs dans des galeries creusées par d’autres animaux ou provenant de la décomposition des racines.

La femelle peut également creuser sa galerie : en particulier lorsque la terre est meuble ou sablonneuse.

Dans les boites d’élevage, la plupart des pontes sont déposées dans de petits trous, que les femelles

creusent elles-mêmes.

Microthrombidium fasciatum dissimule sa ponte près de la surface dans les petites cavités du

sol, dans les galeries étroites, dans le chevelu des racines, dans les fissures fines de pierres légèrement

enfoncées dans le sol.

Les Thrombidiinae et M. fasciatum sont intermédiaires entre les épigés et les endogés.

Georgia pulcherrima et Campylothrombium barbarum, espèces endogées, déposent leurs œufs

dans les petites anfractuosités du sol, dans les minuscules cavités des pierres profondément enfoncées,

dans les débris creux des graines ou des tiges en décomposition, entre les feuilles des litières épaisses.

II) Description des pontes.

Chez les Thrombidiidae, les pontes sont posées, et non fixées sur le plancher du substrat (jamais

sous forme de goutte pendante). Bien que la ponte ne soit pas entourée d’un mucus épais, les œufs

sont groupés en une masse unique compacte. En réalité, ces œufs sont entourés, au moment de la

ponte, d’un film muqueux fin et translucide qui les colle les uns aux autres. Ce film ne se dessèche pas

car l’animal choisit un lieu humide pour y déposer sa ponte. Les œufs resteront unis jusqu’à la fin de

leur développement.

Les pontes sont repérables grâce à leur couleur, en général voisine de celle de l’adulte : la gamme

des couleurs s’étend du jaune orangé au rouge vif.

Le nombre d’œufs par ponte est variable. Chez certains Euthrombidiinae et Thrombidiinae,

il peut dépasser 3000. Chez les Allothrombiinae, il varie selon les espèces, entre 300 et 1500. Chez les

Source : MNHN, Paris

112

PIERRE ROBAUX

Microthrombidiinae, on en dénombre, suivant les formes, entre 10 et 300. Nous étudierons dans un

prochain paragraphe, les relations qui existent entre le nombre d’œufs et le biotope des adultes.

III) Modalités de la ponte.

A plusieurs reprises nous avons observé la ponte chez des Allothrombium, Thrombidium, Campy-

lothrombium ou Microthrombidium, élevés au laboratoire. La femelle cherche un lieu de ponte à l’abri

de la lumière. Elle explore tous les endroits possibles. Chez les Thrombidium, s’il n’existe pas de galerie

et si le substrat s’y prête, elle en creuse une et s’y cache. Campylothrombium barbarum et Georgia

pulcherrima préfèrent, à toutes les fissures, des vieilles graines telles que des faines de hêtre ou des

glands, des brindilles, des baies évidées et profondément enterrées. Lorsque le lieu de la ponte est

choisi, la femelle s’immobilise à plat sur la paroi du substrat, bien campée sur ses trois paires de pattes

postérieures. La premières paire reste toujours en position « antennaire », effleurant le substrat. L’orifice

génital repose sur le substrat. Après une série de contractions abdominales où l'animal augmente et

diminue régulièrement de volume, les premiers œufs apparaissent entre les centrovalves. Ces contrac¬

tions durent souvent plusieurs heures, elles se prolongent jusqu’à l’apparition des derniers œufs. Après

chaque contraction, les œufs apparaissent l’un derrière l’autre par série de 2-3 ou 10. Les contractions

ne sont pas régulières, elles se produisent à des intervalles allant de 1 minute à 1 heure. Dès qu’un œuf

apparaît, les lèvres génitales s’écartent pour le laisser passer ainsi que les suivants, puis elles reprennent

leur position initiale. Pour pondre 250 œufs environ, une femelle de Campylothrombium barbarum

a mis plus de deux jours. Par contre, les femelles d’ Allothrombium peuvent émettre 700 à 1500 œufs

en 3 ou 4 heures. Les femelles de Thrombidium holosericeum qui pondent 2000-2500 œufs déposent

ceux-ci en une nuit. Une ponte d’environ 3600 œufs a été émise en moins de 7 heures. Toutefois un

femelle de la même espèce a émis 2000 œufs en 36 heures.

Les œufs qui apparaissent entre les centrovalves sont ovoïdes ou polyédriques. Mais après

quelques minutes, ils deviennent sphériques.

Peu de temps après l’apparition du dernier œuf, les femelles à'Allothrombium quittent le lieu

de ponte. Les femelles de Thrombidium, par contre, restent souvent plusieurs heures immobiles à proxi¬

mité ou au-dessus des œufs. Nous avons cru, que le fait de rester ainsi au-dessus de la ponte était néces¬

saire à son développement ; en réalité, il n’en est rien. Les durées de développement et les pourcentages

d’éclosions sont les mêmes avec des œufs retirés tout de suite après leur émission, qu’avec des œufs

ayant été « couvés » plusieurs jours.

Chez les espèces étudiées, dans des conditions normales, les femelles déposent en une seule fois

tous les œufs. Si le substrat ne comporte aucune cavité, aucun relief où les femelles puissent se dissi¬

muler, il arrive souvent qu’elles émettent leurs œufs en plusieurs fois. Il en est de même lorsque la pro¬

miscuité est importante : les femelles sont constamment dérangées. Ceci se manifeste également lorsque

la température est trop basse ou lorsque les animaux sont conservés à l’obscurité.

En général, les femelles meurent moins d’une semaine après la ponte.

IV) Influence des facteurs du milieu sur l’émission des pontes.

a) Action de la température.

1) Chez Allothrombium fuliginosum. — Pour étudier l’action de ce facteur sur l’émission des

pontes, nous avons placé pendant 2 semaines 180 femelles supposées prêtes à pondre à une température

oscillant entre -(- 1°C et + 4°C. Pendant cette période, aucune ponte n’a été observée. A ces tempéra¬

tures, les animaux sont paralysés par le froid. Ces femelles ont été réparties alors en 6 lots de 30 indivi¬

dus. Chaque lot a été placé pendant 30 jours à l’une des températures suivantes : 7°C, 13°C, 17°C, 21°C,

25°C, 31°C. Le nombre de pontes à chacune de ces températures était alors noté jour après jour. Les

résultats globaux de ces expériences sont consignés sur la figure 39 A.

Source : MNHN, Paris

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30 Nbre de jours

Période de jeûne

Nombre de pontes

Période d'alimentation

25 Nbre de jours

Obscurité totale

Nombre de pontes

Lumière du jour

r Â

!/} \r\ .

. 25 $ à 17 "C

- .21 *C

. .25 °C

Fig. 39. — Répartition du nombre de pontes en fonction de la températuft (A), du jeûne (B) et de la lumière (C) chez

Allothrombium fidiginosum. En ordonnées, nombre journalier de pontes observées ; en abcisses, temps écoulés.

Source : MNHN, Paris

114

PIERRE ROBAUX

A 7°C, sur une période de 30 jours, il n’y a eu au total que 9 pontes. A 13°C, nous avons compté

17 pontes dont 10 (soit plus de la moitié) avant le 15 e jour. A 17°C, il y a eu 24 pontes dont 13 égale¬

ment avant le 15 e jour. A 21°C, 25°C, 31°C, nous avons dénombré respectivement au total 22, 25 et

17 pontes. A ces trois températures, 60 à 100 % des pontes sont déposées dans les 15 premiers jours.

Ces expériences démontrent que les basses températures (entre 0°C et 4°C) inhibent la ponte et que

l’optimum thermique de ponte se situe entre 17°C et 25°C. Notons que l’émission des œufs ne se produit

pas immédiatement après le changement de température (sauf à 31°C). Le temps de latence est de

5 jours environ. A 31°C, les pontes sont émises rapidement : cette température est en effet létale pour

les femelles : au 15 e jour, dans cette expérience, toutes les femelles étaient mortes ; il semble qu’elles

se « débarrassent » au plus vite de leurs œufs.

2) Chez d’autres Thrombidiidae. — Des recherches identiques aux précédentes ont été réalisées

avec des femelles de Thrombidium holosericeum et de T. mediterraneum prêtes à pondre. Celles-ci ont

été préalablement maintenues pendant deux semaines entre 1°C et 4°C. Nous n’avons eu aucune ponte

pendant cette période. Elles ont été ensuite réparties en lots de 10 animaux. Chaque lot fut soumis

pendant 30 jours à l’une des températures suivantes : + 7°C, + 13°C, -f- 17°C, -)- 21°C, -f- 25°C et

-|- 31°C. Durant toute cette période, l’humidité relative de l’air est restée voisine de la saturation.

Le nombre de pontes observées à chaque température est indiqué sur le Tableau VIII. Il nous indique

que la température inhibant la ponte est inférieure à 7°C. L’échelle des températures compatibles

avec la ponte s’étend de + 7°C à -f- 21°C. L’optimum thermique de ponte se situe entre 17°C et 21°C.

La température de 25°C est létale pour T. mediterraneum, comme l’est celle de 31°C pour T. holoseri¬

ceum.

La recherches de l’optimum thermique a été faite également avec des Thrombidions à caractères

endogés. Nous avons soumis 13 femelles de Georgia pulcherrima et 17 de Campylolhrombium barbarum

supposées prêtes à pondre, aux mêmes températures que précédemment. Nous avons reporté sur le

Tableau VIII le nombre de pontes observées. Étant donné le petit nombre d’expériences réalisées

il est difficile de préciser l’optimum thermique. Pour C. barbarum, il semble se situer entre 13°C et 21°C.

L’échelle des températures compatibles avec la ponte est comprise entre 7°C et 21°C. Pour Georgia

pulcherrima, elle semble se confondre avec l’optimum thermique : 13°C à 17°C.

Microthrombidium fasciatum que l’on trouve parfois errant à la surface du sol se rapproche de

T. holosericeum ; toutefois, l’échelle se déplace vers les températures supérieures et l’optimum semble

se situer entre 17°C et 21°C.

b) Action de la lumière.

1) Chez Allothrombium fuliginosum. — Au début de nos recherches, notre attention fut souvent

attirée par le fait que certaines espèces, en particulier Allothrombium fuliginosum ne pondaient pas

lorsqu’on les maintenaient dans l’obscurité. Afin de vérifier cette hypothèse, nous avons laissé pendant

deux semaines un lot de 75 femelles de cette espèce, supposées prêtes à pondre, dans le « freezer » d’un

réfrigérateur où la température variait entre -+- 1°C et -f- 4°C. Comme nous venons de le voir ci-dessus,

la ponte était inhibée. Après ce laps de temps les femelles furent réparties en trois lots conservés à

l’obscurité pendant deux semaines aux températures suivantes : le premier à 17°C, le second à 21°C

et le troisième à 25°C. 13 pontes furent observées les 5 premiers jours. Entre le 6 e et le 13 e jour, nous

n’avons compté que 3 pontes (2 femelles isolées ont pondu 2 fois de suite = ^ ponte). Tout en lais¬

sant les trois lots aux mêmes températures, nous avons soumis les animaux, le 14 e jour, au rythme

naturel d’éclairement. Dès le 15 e jour, nous voyons (fig. 39 C) que les pontes reprennent. La cadence,

par rapport à ce que nous avons vu précédemment est même accélérée. En deux jours (16 e et 17 e jour)

aux températures considérées, nous comptons 29 pontes. Entre le 15 e et le 28 e jour, nous avons dénom¬

bré 54 pontes. Ces dernières représentent près de 80 % du total des pontes observées.

Source : MNHN, Paris

DÉVELOPPEMENT ET BIOLOGIE DES ACARIENS • THROMBID11DAE .

115

Tableau VIII. — Nombre de pontes dénombrées pendant 30 jours à différentes températures

chez différents Thrombidiidae.

(A : nombre de pontes observées ; B : nombre de femelles étudiées).

Températures

holosericeum

T. mediterraneum

M. fasciatum

G. pulcherrima

barbarum

0°C

+ 7°C

+ 13°C

+ 17°C

+ 21°C

+ 25°C

1 (létale)

1 4

0 (létale)

+ 31°C

létale

Tableau IX. — Influence des facteurs du milieu sur l’émission des pontes chez les Thrombidiidae.

A : Nombre de pontes observées pendant la période d’obscurité ou de jeûne (15 jours).

B : Nombre de pontes observées pendant la période d’éclairement ou de nourriture (15 jours).

C : Nombre de femelles testées.

Facteurs

fuligino

'tolosericeum

mediterraneum

M. fasciatum

barbarum

Lumière ou obscurité

Nourriture ou jeûne

2) Autres Thrombidiidae. — L’influence de la lumière est moins sensible chez Thrombidium

holosericeum (Tableau IX). Chez cette espèce 24 femelles sur 54 ont pondu pendant la période d’obscu¬

rité et 27 pendant la période d’éclairement qui suit. Tandis que les 24 pontes de la première période

se répartissent régulièrement tout au long des 14 jours, les 27 pontes de la période d'éclairement s’étalent

sur 9 jours. Chez Thrombidium mediterraneum les résultats sont inverses. Sur un total de 38 pontes

(41 femelles), 22 pontes sont dénombrées pendant la période d’obscurité, 16 pendant la période

d’éclairement. Ces dernières par contre, s’étalent sur 14 jours.

Les différences de comportement observées chez les Allothrombium et chez les Thrombidium

peuvent être reliées au mode de vie. Les premiers sont, rappelons-le, de tendance épigée. Les seconds

sont des formes intermédiaires entre les épigées et les endogées. Une grande partie de leur vie adulte

Source : MNHN, Paris

116

PIERRE ROBAUX

se passe dans le sol : on ne les rencontre à la surface que quelques heures par jour, en fin d’après-midi

et lorsque les conditions atmosphériques s’y prêtent : pluies suivies de soleil en particulier.

Chez les endogés, comme chez C. barbarum, il est difficile de préciser le rôle que joue la lumière

dans l’émission des pontes (Tableau IX). Au laboratoire, nous avons obtenu des pontes dans des cris-

tallisoirs contenant une épaisse litière : les animaux s’y réfugient et sont à l’abri de la lumière. Par

contre, nous n’avons jamais obtenu de ponte avec les Thrombidions placés dans un cristallisoir ne

contenant que des débris épars sur le substrat humide.

c) Action de la nourriture.

1) Chez Allothrombium fuliginosum. — Les expériences sont du même type que les précédentes.

Tout d’abord, nous laissons 60 femelles prêtes à pondre pendant deux semaines à des températures

oscillant entre + 1°C et -)-4 0 C, ce qui inhibe la ponte. Les femelles sont alors réparties en deux lots

de 30 individus, l’un placé à 17°C, l’autre à 21°C. Chaque lot est soumis au rythme naturel d’éclaire¬

ment. Alors que dans les expériences précédentes, les animaux étaient nourris tous les deux jours de

petits morceaux de viande fraîche, ces deux lots ne le sont pas pendant les 13 premiers jours. Durant

les 4 premiers jours de cette première période, nous avons observé 12 pontes. Mises à part deux demi-

pontes \ on ne note plus rien jusqu’au 14 e jour, date à laquelle les individus sont nourris. Après un

temps de latence court (2 jours), les femelles se mettent à pondre : 44 pontes entre les 16 e et 21 e jours

(fig. 39 B).

2) Autres Thrombidiidae. — Chez les autres Thrombidiidae étudiés, un jeûne prolongé ne semble

avoir aucun effet sur l’émission des pontes (Tableau IX).

Quelles que soient les espèces, les pontes se répartissent régulièrement tout au long du cycle

d’expérience. Avec T. holosericeum, T. mediterraneum, Microthrombidium fasciatum et Campylothrom-

bium barbarum, les expériences ont été faites, en déposant dans le cristallisoir, pendant la première

période, de la litière ou de la terre préalablement desséchée sur des plaques chauffantes pendant plu¬

sieurs semaines, puis passée dans une étuve à 60°C pendant une semaine.

C. — FÉCONDITÉ ET TYPES DE PONTE

Dans le paragraphe précédent, on a pu remarquer à plusieurs reprises que les facteurs du milieu

et le biotope ont une influence directe sur l’émission des pontes. Il nous semble utile à présent de pour¬

suivre ces comparaisons en essayant de définir, d’après des données bibliographiques et des résultats

personnels

1° Les relations qui existent entre la taillle des femelles, le diamètre ou le volume des œufs

et le nombre d’œufs ;

2° Les différents types de pontes en fonction des caractéristiques écologiques et biologiques

des adultes.

I) Relations entre le nombre d’œufs, la taille des œufs et la taille des femelles.

Différents auteurs ont apporté des données sur le nombre d’œufs pondus par les femelles. Ces

données ont été regroupées avec nos propres résultats dans le Tableau X.

a) Relations entre le nombre d’œufs et la taille des femelles.

Pour étudier cette relation, les valeurs du Tableau X ont été reportées sur un graphique (fig. 40 A).

L’examen de ce dernier nous indique que chez les espèces qui ont une taille inférieure à 2000 — 2500 pm,

1. Femelle ayant émis ses œufs & plusieurs jours d'intervalle.

Source : MNHN, Paris

DÉVELOPPEMENT ET BIOLOGIE DES ACARIENS « THROMBIDI1DAE

117

le nombre d’œufs est indépendant de la taille des femelles. Par contre, Euthrombidium trigonum, Throm-

bidium holosericeum, Thrombidium mediterraneum, Thrombidium meyeri (Krausse, 1916), Throm-

bidium dacinum Feider, 1948, espèces dont la taille dépasse 2500 pm, ont un nombre d’œufs supérieur

à la plupart des autres espèces et en particulier des Microthrombidiinae. Toutes ces formes ont des

comportements épigés. Les Microthrombidiinae et les Podothrombium, formes respectivement endogées

et muscicoles, ont toutes moins de 300 œufs.

Tableau X. — Étude de la fécondité chez les Thrombidiidae.

Nos»

Espèces

Taille des Ç

Nbre d’œufs

Diamètre des œufs

en pm

Volume de la masse

ovigère en p s m

Euthrombidium trigonum

3500

2500

135

3,2 X 10»

Thrombidium holosericeum

3500

2000

140

2,8 X 10»

Thrombidium mediterraneum

2650

1300

205

5,9 x 10»

Thrombidium meyeri

2600

650

205

2,9 X 10»

Thrombidium dacinum

2750

500

160

1,07 x 10»

Euthrombidium frigidum

2300

900

145

1,4 X 10»

Allothrombium fuliginosum

2000

1250

205

5,5 X 10»

Thrombidium heterotrichum

2200

600

220

3,3 X 10»

Allothrombium méridionale

1700

1150

170

2,9 x 10»

Allothrombium lerouxi

2000

300

200

1,2 x 10»

Thrombidium cancelaei

1400

700

188

2,4 X 10»

Parathrombium megalochirum

1300

300

140

0,4 X 10»

Uolichothrombium alpinum

1320

150

160

0,3 x 10»

Podothrombium remyi

2200

100

265

0,9 x 10»

Podothrombium peragile

2150

100

330

1,8 x 10»

Podothrombium bicolor

1765

100

273

1,06 x 10»

Podothrombium strandi

1930

365

1,5 x 10»

Podothrombium vogesianum

1600

345

1,2 x 10»

Georgia pulcherrima

1250

250

0,08 X 10»

Microlhrombidium littorale

1100

120

0,02 x 10»

Microthrombidium corcyraeum

1100

245

0,17 x 10»

Echinothrombium spinosum

1200

170

0,07 X 10»

Valgothrombium major

1300

170

0,07 x 10»

Microthrombidium sucidum

1700

240

0,1 x 10»

Microthrombidium pistiae

1250

100

150

0,1 X 10»

Manriquia panamensis

1500

180

0,2 x 10»

Manriquia boshelli

1700

175

0,2 x 10»

Microthrombidium fasciatum

1800

200

135

0,2 x 10»

Campylothrombium barbarum

1600

300

185

0,9 x 10»

Manriquia bequaerti

2500

180

0,2 x 10»

Microthrombidium maculatum

2500

160

170

0,4 X 10»

* Les numéros donnés ici correspondent aux numéros inscrits sur les figures 40 et 41.

b) Relations entre le diamètre des œufs et la taille des femelles.

Les valeurs de ces deux variables sont consignées sur le Tableau X, et reportées sur le graphique

(fig. 40 B). Nous constatons que le diamètre des œufs est, en règle générale, indépendant de la taille

des femelles lorsqu’ils ont entre 120 pm et 280 pm.

Les œufs les plus gros (270 pm à 365 pm) se rencontrent chez les espèces du genre Podothrombium.

Source : MNHN, Paris

118

PIERRE ROBAUX

c) Relations entre le diamètre des œufs et le nombre d’œufs.

Comme précédemment, les résultats du Tableau X ont été repris sur le graphique (fig. 40 C).

Nous remarquons que le diamètre des œufs est indépendant du nombre d’œufs émis. Parathrombium

megalochirum, Allothrombium lerouxi et Campylolhrombium barbarum pondent sensiblement le même

nombre d’œufs (300) alors que le diamètre est respectivement de 140 p.m, 200 fim et 183 [xm.

Fie. 40. —■ Relations, chez divers Thrombidiidae, entre : A : la taille des femelles et le nombre d’œufs, B : entre la taille

des femelles et le diamètre des œufs, C : entre le diamètre des œufs et le nombre d'œufs, D : entre le volume de la

masse ovigère et le nombre d'œufs. Les chiffres auprès des cercles sont les mêmes que ceux de la figure suivante

(figure 41) ; ils représentent les différentes espèces étudiées et celles pour lesquelles nous possédons des données

bibliographiques précises.

Source : MNHN, Paris

DÉVELOPPEMENT ET BIOLOGIE DES ACARIENS • THROMB1DIIDAE ■

119

Bien que pondant des œufs de taille comparable à ceux des Microthrombidiinae (tendance endo-

gée) les femelles appartenant aux Thrombidiinae, Euthrombidiinae et Allothrombidiinae (tendance

épigée) en émettent un plus grand nombre.

Nous avons déjà vu que les Thrombidions du genre Podothrombium (espèces muscicoles et mon¬

tagnardes) émettent un petit nombre d’œufs de grand diamètre (270 pm — 365 pm).

d) Relations entre le volume de la masse ovigère et le nombre d’œufs.

Le volume de la masse ovigère a été établi à partir du diamètre des œufs et du nombre moyen d’œufs.

On remarque, à la lecture du Tableau X et du graphique (fig. 40 D) que le volume de la masse

ovigère est indépendant du nombre d’œufs chez les espèces qui pondent moins de 300 œufs, exception

faite du genre Podothrombium.

De toutes ces observations, il ressort que la fécondité des espèces varie avec leur mode de vie :

les formes à tendance épigée ont une fécondité plus importante que les formes à tendance endogée. A cet

égard, les lignées limitées aux massifs montagneux se comportent comme les espèces endogées. Chez

ces formes, le nombre d’œufs est approximativement le même, mais le diamètre, et par voie de consé¬

quence le volume de la masse ovigère, est plus important.

Toutes les formes se groupent en fonction de leurs caractéristiques écologiques et biologiques.

Nous pouvons ainsi proposer 3 types de pontes différents (fig. 41).

^2^'ftromC.aium bolosericeum 9 Allodvombkim méridionale

4 meyeri 11 Thrombidium cancelaei

5 - doc/num* 12 Parathrombium megalochiruin \

6 Eutftrombidium frigidum 13 DolicbothrombÀm alpinum * I

7 Aliolbrombkim fuliginosum

* données bibliographiques

Fig. 41. — Diagramme des corrélations entre le diamètre des œufs, le nombre d'œufs et la taille des femelles de Throm-

bidiidae, mettant en évidence les différents types de ponte. Chaque cercle représente une espèce. Le trait vertical

qui joint le centre de ce cercle au plan horizontal a une longueur égale au diamètre des œufs ; il aboutit au point

d'intersection de coordonnées représentant le nombre moyen d'œufs émis par une femelle et la taille de celle-ci.

Source : MNHN, Paris

120

PIERRE ROBAUX

Type I : la femelle dépose en une fois un nombre élevé d’œufs (entre 300 et 4000). Ceux-ci ont

un diamètre compris entre 135 [xm et 220 (xm. Dans ce groupe s’inscrivent toutes les espèces qui passent

une partie de leur vie à la surface du sol : ce sont tous les Allothrombiinae, les Euthrombidiinae et la

plupart des Thrombidiinae (Thrombidium — Parathrombium).

Type II : à ce type, on peut rattacher la plupart des espèces appartenant au genre Podothrombium.

Les femelles pondent en une fois entre 60 et 100 œufs. Le diamètre des œufs varie entre 265 pm et

365 pm. D’après des observations personnelles et de nombreuses données bibliographiques, ces espèces

vivent souvent en montagne. A basse altitude, on les trouve dans des zones froides et humides, dans

de la mousse où elles chassent, sous des pierres peu enterrées où elles se réfugient.

Type III : appartient à ce type l’ensemble des Microthrombidiinae. Les femelles pondent un

nombre réduit d’œufs : entre 10 et 300. La plupart de ces Thrombidions sont euédaphiques. Le dia¬

mètre des œufs varie entre 135 pm et 250 pm.

Il existe des espèces qui font transition ; en particulier Microthrombidium fasciatum et Doli-

chothrombium alpinum Schweizer, 1951.

M. fasciatum appartient à une sous-famille essentiellement endogée. De nombreuses observa¬

tions sur le terrain nous ont fait rencontrer l’animal errant en plein soleil à la surface du sol. Or, le nombre

d’œufs plus élevé que chez la plupart des autres espèces de cette sous-famille, rentre dans le cadre de

ces manifestations intermédiaires.

En ce qui concerne D. alpinum, ont sait que cette espèce appartient à une sous-famille à ten¬

dance épigée. Les données bibliographiques et deux récoltes personnelles nous indiquent qu’elle est

endogée. Comme pour M. fasciatum, le nombre d’œufs, peu élevé, par rapport aux autres genres appar¬

tenant à cette sous-famille, rentre dans le cadre des formes transitoires.

II) Comparaisons avec d’autres formes.

Contrairement aux Thrombidiidae, Erythraeidae, Trombiculidae, les Acariens du sol pondent

en général un nombre d’œufs faible. Grandjean (1957 a) note que la femelle de Balaustium florale pond

en une seule fois entre 25 et 40 œufs larges de 130 pm à 148 pm, longs de 171 pm à 195 pm. Chez Johnsto-

niana errans, que nous avons élevé en laboratoire, nous avons dénombré des pontes de 25 à 50 œufs ;

le diamètre de ces œufs est de 380 pm. Schweizer (1951), Schweizer et Bader (1963) dessinent des habi¬

tus d’espèces appartenant à tous les groupes d’Acariens et les représentent parfois avec des œufs (6 chez

Penthaleus médius Schweizer et Bader, 1963, 8 chez Bdellodes longirostris (Hermann, 1804), 7 chez

Hophomolgus tuberculatus Berlese, 1923, 6 chez Stigmaeus antrodes Berlese, 1910). En fait, chez les

Acariens libres du sol, les données concernant la reproduction sont rares et souvent dispersées dans des

publications de systématique. On sait que de nombreuses espèces d’Oribates pondent plusieurs fois

un ou plusieurs œufs, mais on ignore souvent le nombre de pontes et le nombre d’œufs émis. Il en est

de même avec les Acariens Mésostigmates qui forment pourtant avec les Oribates, la plus grande par¬

tie des Acariens du sol.

Si, chez les Acariens, aucune étude n’a été consacrée aux corrélations entre le nombre et la

taille des œufs et la taille des femelles, il n’en est pas de même pour les autres groupes. En règle générale,

chez les endogés, on assiste à une diminution du nombre d’œufs accompagnée d’une augmentation

de leur diamètre. Ces tendances s’accentuent lorsque l’on étudie les lignées interstitielles et cavernicoles

(Delamare Deboutteville, 1960, Vandel, 1964). Les exemples de ce phénomène sont nombreux. Juber-

thie (1964) signale que, chez les Opilions, la fécondité des formes vivant dans le sol ou les mousses est

faible par rapport à celle des Phalangiides épigés : « Chaque ponte ne renferme qu’un œuf dans le cas

général ».

Plus récemment encore, Rouch (1968) sur les Harpacticides hypogés, fait les mêmes constatations •

comparant les formes épigées aux formes hypogées, il écrit : « Les Harpacticides hypogés pondent

un faible nombre d’œufs... dont le diamètre se situe autour de 50 pm alors que chez les espèces

épigées de taille comparable, le diamètre des œufs n’est que de 40 |xm... Ce double caractère est

indépendant de la taille des femelles lorsque leurs dimensions sont inférieures à 800 microns ».

Source : MNHN, Paris

DÉVELOPPEMENT ET BIOLOGIE DES ACARIENS « T HROMBIDUDAE .

121

Thibaud (1970), dans son étude sur la Biologie des Collemboles Hypogastruridae édaphiques et

cavernicoles, souligne que « les hémiédaphiques... pondent de nombreux œufs assez petits...; les euéda-

phiques et les troglobies... pondent peu d’œufs mais ceux-ci sont volumineux (surtout pour l’espèce

troglobie Typhlogastrura balazucï) ».

Source : MNHN, Paris

122

PIERRE ROBAUX

CHAPITRE II

INFLUENCE DES FACTEURS EXTERNES

SUR LE DÉVELOPPEMENT EMBRYONNAIRE ET LARVAIRE

A. — ACTION DE LA TEMPÉRATURE

Environ 250 pontes d 'Allothrombium fuliginosum et 150 de Thrombidium holosericeum compre¬

nant chacune plus d’un millier d’œufs, ont été soumises pendant des périodes plus ou moins longues

aux températures constantes suivantes : — 5°C (± 2), 0°C (± 1), + 7°C (± 1), + 13°C (± 1), + 17°C

(± 1), + 21°C (± 1), + 25°C (± 2), -f 31°C (± 3), -f 35°C (± 3).

Nous avons réussi ainsi à mettre en évidence chez ces deux espèces, pour la période embryon¬

naire (œufs — prélarves) et la stase prélarvaire (prélarves — larves) :

1) les températures létales inférieures,

2) les températures létales supérieures,

3) la durée moyenne du développement à température constante,

4) la température optimum du développement.

I) Période embryonnaire (œufs — prélarves),

a) Température létale inférieure l .

1° Chez Allothrombium fuliginosum.

— 35 % des œufs soumis à — 5°C pendant un jour sont perdus. Cette proportion passe à 70 %

— 90 % et 100 % si on les laisse respectivement 5 — 10 et 20 jours à cette température.

— A 0°C, le taux de mortalité est inférieure à 10 % si on laisse les œufs 1 jour à cette tempéra¬

ture et de 20 % et 30 % si les œufs sont laissés 5-10 et 20 jours.

— A 7°C, le développement embryonnaire se poursuit normalement.

2° Chez Thrombidium holosericeum.

— Le taux de mortalité des œufs pour une exposition de 1 jour à — 5°C est de 65 %.

— A 0°C, il est inférieur à 20 % pour une même durée d’exposition de 24 heures. Il passe à

80 % si les œufs restent 5 jours à cette dernière température.

1. Les températures létales de la période embryonnaire ont été établies en fractionnant des pontes en lots com¬

prenant chacun une centaine d'œufs. Chaque lot après avoir été exposé à l'une des températures supposées létales (— 5oc,

0°C, + 7°C, + 25°C, + 31 °C, + 35°C) pendant plusieurs heures ou plusieurs jours, est replacé ensuite à 17°C. Les œufs

peuvent alors poursuivre éventuellement leur développement. Le taux de mortalité (%) des œufs à une température

s’établit en faisant la différence entre le nombre d'œufs mis en expérience et le nombre de prélarves écloseB. Le dénom¬

brement des prélarves se fait sous la loupe binoculaire. Pour chaque température, 300 œufs au moins, appartenant à

3 pontes différentes ont été expérimentés.

Source : MNHN, Paris

DÉVELOPPEMENT ET BIOLOGIE DES ACARIENS « THROMB1D1IDAE •

123

Si l’on place à 0°C des œufs proches de la stase prélarvaire (ayant donc effectué une partie de

leur développement embryonnaire) on constate que le taux de mortalité est, dans tous les cas, inférieur

à 5 % si le temps d’exposition à cette température ne dépasse pas dix jours. Au-delà de 10 jours, il

n’excède pas 25 %. A — 5°C le taux de mortalité des œufs proches de cette stase est de 25 % pour une

exposition de 1 jour, 60 % et 100 % pour des périodes de 5 et 10 jours.

La température létale inférieure est donc voisine de 0°C pour des œufs n’ayant pratiquement

pas commencé leur développement, elle est légèrement inférieure à 0°C pour les stades proches de la

stase prélarvaire.

b) Température létale supérieure.

1° Chez Allothrombium fuliginosum.

— A 25°C, 95 % des œufs se développent normalement.

— A 31°C, 55 % des œufs n’arrivent pas à maturité s’ils sont laissés plus de 10 jours à cette

température. Exposés 5 jours à cette température le taux d’éclosion est de 80 % environ.

— A 35°C, le développement est arrêté d’une façon irréversible si les œufs sont exposés plus

de 24 heures à cette température.

2° Chez Thrombidium holosericeum.

— A 21°C, toutes les pontes se développent normalement.

— A 25°C, 80 % des pontes se développent mais le temps moyen de développement s’accroît

légèrement.

— A 31°C, le développement est arrêté de façon irréversible en moins de 5 jours.

c) Durée moyenne du développement embryonnaire à température constante.

1° Chez Allothrombium fuliginosum.

Nous avons reporté sur la figure 42 A les résultats des expériences effectuées à température

constante. A chaque température considérée (+ 7°C, + 13°C, -f- 17°C, 21°C, + 25°C, + 31°C)

nous avons étudié la durée du développement embryonnaire. Cette figure montre que :

— La durée du développement diminue au fur et à mesure que la température s’élève : elle passe

de 41 jours à 7°C (moyenne établie sur 20 pontes) à 10 jours à 25°C (moyenne établie sur 19 pontes).

— Plus la température est basse, plus les éclosions s’étalent dans le temps : tandis qu’à 7°C

les éclosions des prélarves s’étalent sur 6 jours (39 e au 44 e jour), à 25°C elles s’effectuent sur 3 jours

(9 e au 11 e jour).

— De 25°C à 31°C, la durée moyenne du développement augmente légèrement : elle passe de

10 jours à 25°C à 13-14 jours à 31°C.

2° Chez Thrombidium holosericeum.

Comme pour Allothrombium fuliginosum nous avons reporté sur un graphique les résultats des

observations (fig. 43 A).

— La durée moyenne du développement s’accroît au fur et à mesure que la température

diminue : elle passe de 17 jours à 21°C à 71 jours à 7°C.

— Au-delà d’un certain seuil (ici 21°C) la durée du développement augmente avec la tempé¬

rature : à 25°C elle est de 22 jours.

— L’étalement des éclosions est d’autant plus important que la température est basse : à 7°C

les prélarves apparaissent, suivant les pontes, entre le 62 e et le 85 e jour ; à 21°C les éclosions s’étalent,

suivant les pontes, sur 5 jours (16 e au 20 e jour).

d) Température optimale du développement.

La température optimale du développement peut se définir comme « la température constante

qui, appliquée pendant toute la période embryonnaire, donne la plus grande vitesse de développement

et le taux de mortalité le plus faible ».

Source : MNHN, Paris

124

PIERRE ROBAUX

En fonction de cette définition et des résultats obtenus en laboratoire, la température optimale

de développement des œufs d ’Allothrombium fuliginosum est voisine de 25°C. Chez Thrombidium

holosericeum elle est proche de 21°C.

II) Stase prélarvaire.

a) Température létale inférieure 2 .

1° Chez Allothrombium fuliginosum.

La température létale inférieure pour la stase prélarvaire (prélarves — larves) se situe vers 0°C.

Le taux de mortalité des prélarves laissées à cette température pendant au moins 10 jours est inférieur

à 30 %.

Allothrombium fuliginosum nombre de jours

Fig. 42. — Durée du développement embryonnaire (A), de la stase prélarvaire (B) et de la stase protonymphale (C)

d’Allothrombium fuliginosum, en fonction de la température.

2. Les températures létales ont été établies en fractionnant des pontes, arrivées à la stase prélarvaire, en lots

comprenant chacun une centaine de prélarves. Chaque lot, après avoir été exposé à l'une des températures supposées

létales pendant plusieurs heures ou plusieurs jours, est ensuite replacé à 17°C. Les prélarves peuvent alors poursuivre

leur développement. Le taux de mortalité (%) des prélarves à une température s'établit en faisant la différence entre le

nombre des prélarves mises on expérience et le nombre de larves écloses. Les larves sont dénombrées grâce au montage,

décrit dans le chapitre 3, qui fait appel à leur sensibilité à la lumière. Pour chaque température, 500 prélarves au moins

appartenant à 5 pontes différentes ont été expérimentées.

Source : MNHN, Paris

DÉVELOPPEMENT ET BIOLOGIE DES ACARIENS « THROMBIDIIDAE .

125

2° Chez Thrombidium holosericeum.

Chez cette espèce la température létale inférieure est également voisine de 0°C. Le taux de mor¬

talité dans des conditions d’élevage semblables à celles de A. fuliginosum est de 25 % environ.

b) Température létale supérieure.

1° Chez Allothrombium fuliginosum.

— A 25°C la totalité des prélarves arrive à maturité.

— A 31°C, 35 % des prélarves seulement donnent des larves actives. Les 65 % de prélarves

restant poursuivent leur développement plus ou moins longtemps, mais la plupart d’entre elles ne

sortent pas de leur pupe prélarvaire. Au-delà du 14 e jour il ne faut plus espérer d’éclosions.

— A 35°C le développement est arrêté de façon irréversible si l’exposition des prélarves est

supérieure à 24 heures.

2° Chez Thrombidium holosericeum.

— A 25°C, 80 % des prélarves environ poursuivent leur développement et donnent des larves

actives. Il est intéressant de constater que le temps moyen de développement s’est accru : en effet,

de 17 jours à 21°C il passe à 24 jours à 25°C.

— A 31°C le développement est arrêté de façon irréversible en moins d’un jour.

Thrombidium holosericeum nombre de jours

Thrombidium

mediterraneum

nombre de jours

10 15 20 T*C

10 15 20 T *C

Fig. 43. — Durée du développement embryonnaire (A et C) et de la stase prélarvaire (B et D) de Thrombidium holo¬

sericeum et de T. mediterraneum, en fonction de la température.

Source : MNHN, Paris

126

PIERRE ROBAUX

c) Durée moyenne du développement à température constante.

Les conclusions concernant les relations existant entre la température et la durée de la stase

prélarvaire sont comparables à celles établies lors de l’étude du développement embryonnaire. Les

résultats des observations sont résumés pour A. fuliginosum sur la figure 42 B et pour T. holosericeum

sur la figure 43 B.

d) Température optimale de la stase prélarvaire.

En conservant la définition de la température optimale du développement énoncée plus haut

et en prenant comme critère de fin du développement la date d’apparition des larves actives, on cons¬

tate que les températures optimales se situent pour A. fuliginosum autour de 21°C, vers 17°C pour

T. holosericeum et T. mediterraneum.

III) Variations de l’optimum thermique au cours du développement embryonnaire

ET DE LA STASE PRÉLARVAIRE.

a) Chez Allothrombium fuliginosum.

Cette étude a été réalisée en plaçant 40 pontes d’Allothrombium fuliginosum à des températures

correspondant aux optima thermiques successifs des périodes du développement embryonnaire et

de la stase prélarvaire, soit respectivement 25°C et 21°C. Dans ces conditions, le développement s’est

effectué en 18 jours.

Parallèlement à ces expériences nous avons laissé pendant toute la durée du développement

20 pontes à 21°C et 20 pontes à 25°C. La durée moyenne du développement a été de 20 jours à 25°C

et de 22 jours à 21°C. Théoriquement ces durées auraient dû être respectivement de 20 et 23 jours.

b) Chez Thrombidium holosericeum.

Des expériences semblables ont été réalisées sur 22 pontes de Thrombidium holosericeum. Les

pontes, nous l’avons vu, représentent plusieurs milliers d'œufs. Chacune a été divisée en trois lots.

Le premier lot a été placé, pendant toute la croissance, aux températures correspondant aux optima

thermiques des périodes embryonnaires et post-embryonnaires, soit respectivement 21°C et 17°C.

Les second et troisième lots ont été laissés respectivement à 21°C et 17°C jusqu’à l’apparition des larves.

Les résultats ont été les suivants :

— 1 er lot : le temps moyen de développement des 22 pontes a été de 34 jours.

— 2 e lot : (œufs placés à 21°C) temps moyen de développement des 22 pontes : 36 jours.

— 3 e lot : (œufs placés à 17°C) temps moyen de développement des 22 pontes : 39 jours.

c) Chez Campylothrombium barbarum.

Désirant obtenir des larves de Campylothrombium barbarum nous avons mis des œufs venant

d’être pondus, à 13°C, 17°C et 21°C pendant plusieurs années sans obtenir la moindre éclosion. Les

œufs pondus en mai-juin et apparemment sains ne subissaient aucune transformation visible.

Après 3-4 mois, ils finissaient par être envahis par des moisissures et dégénéraient. Un arrêt accidentel

de chauffage fin octobre 1967, dans la pièce où étaient stockées les pontes a entraîné une brusque chute

de température (7°C au lieu de 17°C-21°C). Dix jours après cette brusque chute de la température nous

apercevions les premières prélarves et moins de six semaines après les premières larves apparaissaient.

Ces observations nous ont permis de formuler l’hypothèse suivante : le développement embryon¬

naire ne se produit que si les œufs sont préalablement soumis à une période de refroidissement.

Pour étudier ce phénomène nous avons disposé de 24 pontes. Chaque ponte, qui comporte entre

200 et 300 œufs, est divisée en 4 ou 5 lots de 50 ou 60 œufs. Chaque lot est alors soumis à des tempé-

Source : MNHN, Paris

DÉVELOPPEMENT ET BIOLOGIE

ACARIENS • THROMB1D11DAE .

127

ratures comprises entre + 1°C et + 17°C, pendant des durées variables. Les données et les résultats

de ces expériences sont inscrits sur le Tableau XI. Nous pouvons faire trois remarques

1) une brusque chute de température est nécessaire pour que les œufs poursuivent leur développement,

2) la période de refroidissement nécessaire est d’autant plus courte que la température est basse,

3) l’optimum thermique de la période embryonnaire (Œufs — Prélarves) se situe autour de 17°C,

celui de la stase prélarvaire autour de 14°C.

Tableau XI. — Action des écarts thermiques sur le développement des pontes de C. barbarum.

Nombre

de lots

Tempéra-

de l'expositioD

Nombre d’éclosions observées

17°C

5 mois

1 larve le 128 e jour

13°C

5 mois

7 larves entre les 130 e et 142 e jours

7°C

112 jours

la totalité des œufs entre les 76 e et 112 e jours après la ponte

(M = 103)*

17°C

puis 7°C

puis 17°C

10 jours

1 jour

110 jours

50 % des œufs entre les 60 e et 121 e jours après la ponte

17°C

7°C

10 jours

5 jours

la totalité des œufs entre les 35 e et 46 e jours après la ponte

(M = 41)*

17°C

puis 0°C

puis 17°C

1 jour

2 jours

41 jours

la totalité des œufs entre les 32 e et 44 e jours après la ponte

(M = 41)*

7°C

puis 17°C

5 jours

33 jours

la totalité des œufs entre les 33 e et 38 e jours après la ponte

(M = 36)*

7°C

puis 13°C

5 jours

37 jours

la totalité des œufs entre les 36 e et 42 e jours après la ponte

(M = 40)*

7°C

puis 17°C

puis 13°C

5 jours

Période embryon.

Stase prélarvaire

la totalité des œufs entre les 30 e et 35 e jours après la ponte

(M = 33)*

0°C

puis 17°C

puis 13°C

Période embryon.

Stase prélarvaire

la totalité des œufs entre les 29 e et 34 e jours après la ponte

(M = 32)*

* M = Durée moyenne de développement des œufs et des prélarves.

Rappelons que les optima thermiques de A. fuliginosum, T. holosericeum et T. mediterraneum

sont respectivement de 25°C et 21°C pour la période embryonnaire et de 21°C et 17°C pour la stase

prélarvaire. L’échelle des optima des Thrombidiidae (y compris C. barbarum) se situe donc entre 14°C

et 25°C. Les différences observées traduisent une adaptation des animaux aux conditions du milieu.

Source : MNHN, Paris

128

PIERRE ROBAUX

C. barbarum, étant une espèce endogée, on peut conclure que les formes épigées ont un optimum ther¬

mique plus élevé que les formes endogées.

En ce qui concerne Microthrombidium fasciatum, espèce intermédiaire entre les épigées et les

endogées, l’optimum thermique global (période embryonnaire -|- stase prélarvaire) se situe entre 17°C

et 21°C.

Les optima thermiques variables des différentes espèces semblent répéter les variations clima¬

tiques qui régnent dans les différents microbiotopes.

B. — ACTION DE L’HUMIDITÉ

I) Phase d’absorption d’eau.

Il a été établi par de nombreux auteurs que l’augmentation de taille des œufs au cours de l’em¬

bryogenèse se fait par absorption d’eau (Wigglesworth, 1965). Juberthie (1964), signale que cette absorp¬

tion s’effectue, chez les Opilions, soit à partir de l’eau emmagasinée par le mucus, soit « à partir de

l’eau à l’état liquide, soit à partir de vapeur d’eau de l’atmosphère si cette dernière est saturée ou assez

proche de la saturation ».

Afin d’étudier ce phénomène chez les Thrombidions, nous avons prélevé tous les jours, pendant

le développement embryonnaire, une dizaine d’œufs d’une ponte d’ Allothrombium fuliginosum, main¬

tenus à 17°C dans une atmosphère saturée en vapeur d’eau.

Nous avons mesuré le diamètre des œufs au cours de la période embryonnaire, la hauteur (H)

et la largeur (1) des prélarves au cours de la stase prélarvaire. Les résultats, donnés figure 44, montrent

que le diamètre des œufs augmente par paliers au cours de la période embryonnaire : du 1 er au 3 e jour,

il passe de 260 pm à 280 pm. Il se stabilise à cette valeur jusqu’au 10 e jour. Du 10 e au 17 e jour, il aug¬

mente à nouveau pour atteindre 300 pm. Le 18 e jour, le chorion qui entoure l’œuf se déchire sous la

pression qu’exerce la prélarve : les pattes s’étendent entre les valves. La prélarve libérée est ovoïde.

Sa taille s’accroît de plus d’un tiers : de 300 pm, elle passe à 420 pm. Elle s’allonge encore (420 pm

à 470 pm) jusqu’au 22 e jour. A partir de ce jour jusqu’à celui de l’éclosion (32 e ), l’accroissement est

lent : 5 pm.

D’après les données que nous possédons sur tous les groupes d’Arthropodes, il est vraisemblable

que l’augmentation de taille des œufs s’accompagne d’une augmentation de leur poids.

II) Optimum hygrométrique.

L’influence des facteurs hygrométriques sur le développement ou la durée de vie a été souvent

étudiée chez les Acariens qui jouent un rôle du point de vue économique. Parmi les travaux récents,

citons ceux de Singh-Mc Ellistrem et Rodriguez (1967) sur quelques Macrochelides, Winston (1959,

1963 a, b et 1969) sur Bryobia praetiosa Koch, 1836, Madge (1964 et 1965) et Vannier (1970) sur des

Oribates.

Chez les Thrombidions, les pontes se développent normalement lorsqu’elles sont maintenues

sur substrat humide pendant toutes la durée du développement, c’est-à-dire lorsque le degré hygro¬

métrique est voisin de 100 %.

Si des œufs de la période embryonnaire sont déposés sur le substrat sec mais à un taux d’humi¬

dité voisin de 90 % à l’intérieur de l’enceinte, ils se dessèchent en moins de 48 heures et le développe¬

ment est définitivement arrêté.

Les « embryons » de la stase prélarvaire semblent plus résistants. Maintenus 48 heures à 85 %

d’humidité relative, puis replacés en enceinte saturée, 95 % des prélarves éclosent normalement, mais

avec un retard de deux jours sur les prélarves témoins. Remises en atmosphère saturée après avoir

Source : MNHN, Paris

DÉVELOPPEMENT ET BIOLOGIE DES ACARIENS « THROMB1DIIDAE

129

Mensurations en microns

Fig. 44. — Croissance des oeufs d ’Allolhrombium fuliginoaum au cours du développement embryonnaire (trait continu)

et de la prélarve au cours de la stase prélarvaire (traits discontinus).

3 564 024 6

Source : MNHN, Paris

130

PIERRE ROBAUX

été maintenues pendant 4 jours à un degré hygrométrique voisin de 85 %, 20 % des prélarves repren¬

nent leur développement. Elles donnent des larves 5 jours après les prélarves témoins laissées pendant

toute la durée du développement en atmosphère saturée. Au-delà de 4 jours, à 85 % d’humidité rela¬

tive, le taux de mortalité est de 100 %. Le déficit en eau se traduit par une dépression polaire aussi

bien sur les œufs que sur les embryons de la stase prélarvaire. Dès que cette dépression est apparue,

on peut considérer que le développement est définitivement arrêté.

Si le taux d’humidité relative létale semble diminuer du début à la fin du développement, l’opti¬

mum hygrométrique est voisin de 100 % au cours des deux phases.

Source : MNHN, Paris

DÉVELOPPEMENT ET BIOLOGIE

ACARIENS « THROMBID11DAE •

131

CHAPITRE III

BIOLOGIE ET ÉTHOLOGIE DES LARVES

A. — ÉCLOSION ET FACTEUR D’ÉCLOSION

I) L’éclosion proprement dite.

Arrivée à maturité, la prélarve contient une larve dont on aperçoit toutes les parties du corps.

La veille de l’éclosion, la larve commence à se contracter : d’abord faibles, les contractions se font

plus violentes. Quelques heures avant sa délivrance, la larve s’étire, se contracte puis se détend régu¬

lièrement. Au cours d’un mouvement, le chorion se déchire, en général à l’extrémité des expansions

frontales. Cette ouverture s’agrandit rapidement à la suite de mouvements convulsifs de la larve encore

prisonnière. Le gnathosoma apparaît le premier. L’exuvie glisse sur la face dorsale et va s’amasser autour

des pattes. Les contractions continuent et l’animal, s’appuyant sur la peau prélarvaire dégage les pattes

de leur fourreau. Lorsque l’animal est sorti, il reste quelques instants immobile, puis brusquement les

pattes s’étendent. L’animal s’agite alors sur place pendant de longs moments, incapable de se mouvoir.

Les mouvements désordonnés du début font place à des mouvements précis et coordonnés : l’Acarien

commence à se déplacer, d’abord autour de son exuvie puis autour de la ponte. Il débute sa vie active.

II) Diagramme d’éclosions.

Bien que les pontes aient été maintenues a température et humidité constantes, on a tou¬

jours remarqué que les éclosions des larves d’une ponte étaient loin d’être synchrones. Nous avons

représenté sous forme de diagramme (fig. 45) le pourcentage journalier d’éclosions à partir de pontes

maintenues pendant la durée du développement dans les mêmes conditions de température et d’humi¬

dité relative.

A 13°C et 17°C, les éclosions des larves d ’Allothrombium fuliginosum s’étalent sur au moins 20

jours. Les plus nombreuses ont lieu vers le 80 e jour à 13°C (21 %) et le 41 e jour à 17°C (53 %). A 21°C

et 25°C, 78 % et 83 % des éclosions ont lieu respectivement les 24 e et 21 e jours après la ponte. A ces

dernières températures l’étalement des éclosions est de 12 jours environ.

Les éclosions des larves de Thrombidium holosericeum s’effectuent suivant le même processus.

Les forts pourcentages d’éclosions en une journée n’ont plus lieu comme précédemment à 21°C et 25°C,

mais à 17°C et 21°C. A ces deux températures, 76 % et 77 % des larves deviennent actives respecti¬

vement les 39 e et 25 e jours. A 25°C, température voisine de la température létale, le nombre maximum

d’éclosions (48 %) a lieu, dans l’exemple choisi, le 21 e jour après la ponte (fig. 45).

Source : MNHN, Paris

132

PIERRE ROBAUX

% d'éclosions

80 _

70 _

60 _

50 _

40 _

30 _

20 _

10 _

0 _

13 *C

flf

75 80 85

% d'éclosions

Allothrombium fuliginosum

=r^4

tUr

Fie. 45. — Répartition, en fonction du temps, des éclosions des larves d 'Allothrombium fuliginosum e

dium holosericeum exposées à diverses températures.

Source : MNHN, Paris

DÉVELOPPEMENT ET BIOLOGIE DES ACARIENS . THROMBIDUDAE •

133

III) Action de différents facteurs physiques sur l’éclosion.

Comme pour le développement, la température et l’hygrométrie jouent un rôle important dans

les phénomènes de l’éclosion.

a) La température.

L’échelle des températures compatibles avec l’éclosion est large : 7°C à 25°C. Toutefois, à 7°C

on constate que 30 % des larves environ n’arrivent pas à se débarrasser de leur exuvie. Les autres

ont parfois besoin de 24 heures pour sortir de leur fourreau. Les éclosions s’étalent sur plus de trois

semaines, de telle sorte que les dernières larves apparaissent alors que les premières sont mortes. A cette

température, les larves ne bougent pas et restent autour ou sur les restes de la ponte.

Si à 13°C la plupart des larves éclosent normalement et relativement vite ; il apparaît que les

températures optimales d’éclosion se situent entre 17°C et 25°C.

Si l’on place à 31°C, quelques heures avant leur libération, des embryons ayant effectué en par¬

tie leur développement à des températures normales (13°C à 25°C), on constate que l’éclosion est presque

instantanément inhibée. Les larves meurent en quelques heures.

b) L’humidité relative de l’air.

On se rappelle que les œufs se développent normalement lorsqu’ils sont maintenus pendant

toute la durée du développement entre 95 % et 100 % d’humidité relative. Pendant la stase prélarvaire,

les embryons peuvent vivre pendant 4 jours vers 85 % d’humidité. A ces différents taux (85 %-

100 %) les éclosions se font naturellement. Toutefois à saturation, la période de séchage qui suit l’éclo¬

sion proprement dite, est plus longue qu’à 85 %.

Les brusques variations du taux d’humidité provoquent une accélération des éclosions. C'est

ainsi que si l’on place à 85 % d’humidité, ou à un taux légèrement plus bas encore, une ponte habituel¬

lement maintenue à un taux voisin de la saturation, on constate que ce brusque changement provoque

l’éclosion en masse, en quelques heures de tous les embryons. Celle-ci aurait dû se produire, d’après

nos données, en réalité un ou deux jours plus tard. L’expérience inverse provoque la même réaction :

la totalité des embryons conservés à un taux d’humidité voisin de 90 % peuvent éclore en quelques

heures si on réhumidifie le substrat ou si on humecte la ponte.

B. — COMPORTEMENT DE LA LARVE AVANT SA VIE PARASITAIRE

I) Regroupement.

Aussitôt après la période de séchage, les larves présentent une phase de regroupement marquée.

Tout au début, si les facteurs du milieu ne varient pas, et plus particulièrement si les larves

sont maintenues à l’obscurité, elles restent d’abord groupées autour des débris de la ponte. Puis, progres¬

sivement, elles s’écartent de ce lieu et explorent le substrat. Elles se rassemblent alors dans les petites

dépressions naturelles, sous les débris qui parsèment le sol. Ainsi rassemblées, les larves s’agitent sur

place. Elles peuvent rester groupées plusieurs jours, voire plusieurs semaines, serrées les unes contre

les autres. Qu’un facteur externe vienne à être modifié, un courant d’air, un brusque éclairage, aussitôt

les groupements se disloquent. Ils se reforment parfois dans d’autres lieux, dès que les conditions rede¬

viennent normales.

Si les animaux sont soumis à un rythme naturel d’éclairement, on constate que pendant la jour¬

née les Acariens se regroupent au point le plus haut, là où l’intensité lumineuse est la plus forte. Le

soir, peut à peu, ils redescendent vers le sol et se réunissent dans des dépressions. Les animaux restent

en permanence en contact les uns avec les autres.

Source : MNHN, Paris

134

PIERRE ROBAUX

Ceci, qui semble être un besoin de contacts interindividuels, a été mis eu évidence de la manière

suivante : en chambre noire on place une centaine de larves dans un tube horizontal de 30 cm de long

et de 0,5 cm de diamètre. Le tube est fermé à ses extrémités avec de la paraffine. Une heure après l’intro¬

duction des larves, on note que 80 % à 90 % des animaux sont regroupés, inégalement parfois, aux

deux extrémités du tube. Ce même tube est placé ensuite, toujours bien horizontalement derrière un

écran de verre dépoli qui transmet une lumière diffuse. On remarque, après une période d’agitation de

durée variable provoquée par le brusque éclairement, que la plupart des larves se retrouvent groupées

aux extrémités du tube.

11 est en fait difficile de préciser si le fait de se grouper répond à un besoin de contact interin¬

dividuel ou à un thigmotactisme. Les deux sont probablement liés. Toutefois il est intéressant de signa¬

ler que lorsque deux ou trois larves isolées se rencontrent, on assiste pendant quelques instants à une

sorte de « ballet » entre les individus. Ceux-ci se « palpent », tournent les uns autour des autres. Si la

rencontre se fait dans une dépression, elle peut être le point de départ d’un rassemblement important.

Dans la nature, il n’est pas rare d’observer dans la journée de tels rassemblements, parfois sous

le limbe des feuilles, le plus souvent à l’extrémité distale de celles-ci. Les individus restent en contact

entre eux de longs moments, puis peu à peu tombent ou se laissent tomber sur le sol.

II) Réaction a la lumière.

Les observations sur les réactions des Acariens à la lumière sont peu nombreuses : citons en

particulier les travaux de Camin (1953 et 1963) sur les Macronyssidae, de Mori (1962 a et b) et de Susky

et Naegele (1963) sur les Tetranychidae, de Wilkinson (1953), Georges (1963), Lees (1969) et Belozc-

rov (1967-1968 et 1970) sur les Ixodidae, de Woodring (1966) chez des Oribates aveugles.

Chez les Thrombidioïdea, la sensibilité des larves vis-à-vis de la lumière a été signalée à plusieurs

reprises par différents auteurs : André (1930) à propos des Aoûtats, Henking (1882) à partir des larves

d ’Allothrombium fuliginosuin, Severin (1944) avec des larves d’Euthrombidium trigonum. Cette sensi¬

bilité à la lumière nous a été d’un précieux secours chaque fois qu’il fallait, par exemple, dénombrer

quotidiennement le nombre de nouveaux individus éclos, ou encore mettre un nombre précis de ces

Acariens dans un pilulier. Pour ce faire, nous disposons d’une boîte obscure dans laquelle nous prati¬

quons une ouverture escamotable à un ou deux centimètres du fond. Lorsque l’on désire capturer ou

compter des larves, on place le pilulier dans cette enceinte obscure et l’on dirige sur l’ouverture un

faisceau lumineux. Après quelques minutes, plus de 95 % des larves sont rassemblées au fond du

pilulier en face de l’ouverture. Le plus rapidement possible, on substitue alors à la toile de gaze, qui

recouvre le pilulier, un bouchon de plastique percé en son centre d’une ouverture dans laquelle on

a fixé un tube de verre. Ce dernier est effilé à son extrémité de telle sorte que le diamètre terminal

ne puisse laisser passer qu’une seule larve à la fois. Le pilulier restant à l’obscurité, l’ouverture du bas

étant fermée, on dirige ensuite le faisceau lumineux sur le tube de verre. Les larves se précipitent

aussitôt vers cette nouvelle source lumineuse. Elles s’engagent dans le tube de verre, poursuivent leur

ascension : nous pouvons alors les recueillir tout en les comptant (fig. 46 B et C).

Quelle que soit l’espèce, les larves réagissent toutes de la même manière à un stimulus lumineux.

Ces réactions sont comparables à celles que différents auteurs ont observées chez les Daphnies. Aussi

malgré le peu d’expériences effectuées dans ce domaine, il semble que l’on puisse parler de phototaxie

positive.

III) Géotaxie.

La connaissance des larves de Thrombidiidae montre que la phototaxie positive n’est pas la

seule taxie qui régit le comportement de ces Acariens immatures. A plusieurs reprises déjà, nous avons

signalé le fait que des larves, en présence de lumière non directionnelle, se regroupaient au point le

plus haut, ou, comme dans l’expérience précédente, poursuivaient leur ascension dans le tube. A diffé¬

rentes occasions, nous avons signalé des regroupements de larves tout en haut des tubes d'élevage

Source : MNHN, Paris

Tableau XII. — Données expérimentales montrant les réactions des larves de différentes espèces de Thrombidiidae en présence de deux

sources principales (A et B) de lumière de même intensité. 1 er cas : les deux sources sont dans un plan vertical (Enceinte verticale).

2 e cas : les deux sources sont dans un plan horizontal (Enceinte horizontale).

Espèces

fuliginosum

holosericeum

mediterraneum

M. fasciatum

N° de l’expérience

% Total

Enceinte verticale

60,25

9,75

19,25

5,5

5,25

Total

100

Enceinte horinzontale

36,5

36,25

9,25

Total

100

* R = larves en dehors des sources lumineuses.

Source : MNHN, Paris

136

PIERRE ROBAUX

débris de

pilulier

Fig. 46. — Dispositifs expérimentaux pour étudier la phototaxie et

la géotaxie chez les larves de Thrombidiidae.

alors que ceux-ci étaient maintenus à l’obscurité la plus complète. Ceci nous a conduit à penser que

la phototaxie pouvait ne pas être le seul stimulus agissant, mais que la présence d’une géotaxie néga¬

tive était nécessaire.

Cette géotaxie a pu être mise en évidence à la suite de plusieurs expériences simples que nous

allons décrire à présent.

Une première expérience consiste à placer dans une enceinte obscure un pilulier contenant une

vingtaine de larves nouvellement écloses. Cette enceinte possède quatre ouvertures : A — B — A' — B',

de même diamètre : A et B sont placées sur le même côté de l’enceinte, A en haut, B en bas, A' et B'

sont sur la face opposée dans la même disposition. Dans un premier temps, l’ensemble est placé verti¬

calement à 30 cm d’une source lumineuse constituée par une lampe de bureau de 75 Watts (fig. 46),

les fentes A et B étant directement exposées à la lumière. Tandis qu’on dégage les ouvertures A et B,

on allume la lampe. Après 10 minutes, on dénombre les larves qui se trouvent en face de chaque ouver¬

ture. On constate alors que 60 % environ d’entre elles se trouvent en A, 10 % en A', 20 % en B et

Source : MNHN, Paris

138

PIERRE ROBAUX

— Aux températures comprises entre 13°C et 25°C, 10 à 25 % des larves meurent les deux

premiers jours. Le 10 e jour, il reste entre 25 et 60 % de larves. Au-delà, la mortalité est constante :

le 20 e jour il reste au maximum 30 % de larves vivantes ( A. fuliginosum), le plus souvent moins de 5 %.

— A 31°C et au-delà, 80 % des individus meurent les deux premiers jours. Ce résultat est déjà

acquis le premier jour avec des larves de T. mediterraneum. A cette température la durée maximale

de survie est de 10 jours [A. fuliginosum). Ces taux de mortalité peuvent être rapprochés de ceux

signalés lors de l’étude des températures létales à la stase prélarvaire. On se rappelle qu’à 31°C et 35°C

respectivement pour T. holosericeum et A. fuliginosum, le développement est arrêté de façon irréver¬

sible en moins d’un jour.

Severin (1944) et Feider (1949) sont les seuls auteurs qui donnent des indications sur ce sujet.

Severin signale une durée de vie de 1 à 5 jours pour Eulhrombidium trigonum conservé en atmosphère

sèche et chaude. A -f- 3°C (38°F) l’auteur a conservé des larves pendant 2 mois environ. Feider constate

que les larves d ’E. odorheiense sont hygrophobes et ne peuvent vivre qu’au soleil sur un sol sec. Sur

substrat humide, elles meurent dans les 24 heures.

1 \\\

I \

I \. X

Allothrombium fuliginosum

j .

25 *C

31 -C

Thrombidium mediterraneum Thrombidium holosericeum

0 2 4 6 6 10 12 U 16 18 20 22 24 26 jour. 0 2 4 6 8 10 12 14 16 10 20 22 24 jour.

Fig. 47. — Durée de survie, en fonction de la température, des larveB laissées à jeûn d'Allolhrombium fuliginosum, de

Thrombidium mediterraneum et de T. holosericeum.

Source : MNHN, Paris

DÉVELOPPEMENT ET BIOLOGIE DES ACARIENS « THROMB1D11DAE •

137

5 % en B'. En moyenne 5 % des larves restent éparpillées dans le pilulier. Dans un second temps, on

couche horizontalement la boîte contenant le pilulier : les fentes A — B et A' — B' sont alors dans le

même plan horizontal. Dix minutes après avoir allumé la lampe et dégagé les ouvertures, les larves

se répartissent de la manière suivante : 35 % en A, 35 % en B, 10 % en A' et 10 % en B'. Les 10 %

manquantes, restent, comme précédemment, éparpillées à travers le pilulier. Quelles que soient les

espèces utilisées [A. fuliginosum, T. holosericeum, T. méditerraneum, M. fasciatum), à un ou deux pour

cent près, les résultats sont comparables (Tableau XII). Ces expériences refaites avec un verre dépoli

qui transmet une lumière diffuse donnent des résultats identiques. On remarque que pour une même

intensité lumineuse le plus grand nombre de larves se rencontre dans la partie la plus élevée du pilu¬

lier ; en effet, 70 % de ces larves se concentrent en A et A' (A > B, A' > B' dans le premier cas, A > A',

B > B' avec A = B dans le cas où le tube est couché).

Une seconde série d’expériences consiste à introduire une vingtaine de larves dans un tube de

verre de 0,5 cm de diamètre et de 30 cm de long. L’ensemble est tenu verticalement soit à l’obscurité,

soit à la lumière du jour. Après une heure à l’obscurité, on constate parfois que quelques larves (nombre

très variable) se regroupent tout en haut du tube. Si on retourne celui-ci de 180°, on remarque que,

dans l’immédiat, les larves restent en bas du tube. Au bout d’une heure, la plupart d’entre elles se

retrouvent en bas. A la lumière du jour, ou derrière un écran en verre dépoli, on note que toutes les

larves ont atteint le haut du tube en moins de trois minutes et s’y maintiennent. Si on le retourne de

180° plusieurs fois de suite, elles repartent chaque fois à l’ascension. Les mêmes réactions sont obtenues

avec un tube incliné à 45°. On noircit alors le tube sur la moitié de sa longueur, la partie obscure étant

dirigée vers le haut. Dans un premier temps, on constate que toutes les larves montent tout en haut du

tube, puis dans un second temps, redescendent jusqu’à la limite zone claire — zone obscure. Arrivées

à ce niveau, certaines vont jusqu’en haut, d’autres, le plus grand nombre, passent et repassent

sans cesse d’une zone à l’autre. Elles descendent rarement à moins de 2 cm de la limite des 2 zones.

Il semble qu’il y ait en permanence en haut du tube 2 ou 3 larves qui ne tardent d’ailleurs pas

à redescendre, attirées par la lumière. Le manège se poursuit tant que les animaux restent à la

lumière.

La phototaxie positive et la géotaxie négative ont pour conséquence directe, soit d’amener les

larves en des lieux précis, au contact de l’hôte (larves d'A. fuliginosum qui vont parasiter les Pucerons

fixés sur les bourgeons floraux des Rosiers), soit de favoriser les chances d’infestation (Lépidoptères

qui se posent à l’extrémité des fleurs et des feuilles). Mais un séjour prolongé en haut d’un support,

sans la moindre possibilité d’infestation semble induire une inversion de ces taxies. On remarque sou¬

vent, en effet, en l’absence de tout stimulus mécanique ou physique, ou de contact entre individus,

que les larves se laissent tomber sur le sol. Aussitôt sur le substrat et dès qu’elles rencontrent un objet

faisant saillie, elles repartent à l’ascension de celui-ci.

IV) Durée de survie des larves.

Nous entendons par durée de survie, la période pendant laquelle les larves peuvent vivre sans

se nourrir. Par des élevages à différentes températures nous avons pu calculer cette durée de survie

pour trois espèces : Allothrombium fuliginosum, Thrombidium holosericeum et T. mediterraneum. Pour

chacune de ces trois formes, nous avons disposé d’environ 500 larves venant d’éclore et provenant d’au

moins 5 pontes. Les larves étaient regroupées par 50 et placées à différentes températures. Leur dénom¬

brement était effectué tous les deux jours, grâce au montage simple décrit plus haut qui fait appel

à leur sensibilité à la lumière. Les résultats sont consignés sur la figure 47.

Nous avons mis en évidence les faits suivants

— A — 2°C, la mortalité est de 100 % dès le 2 e jour pour les 3 espèces étudiées.

— A 0°C, au cours des deux premiers jours qui suivent l’éclosion, le taux de mortalité varie

de 10 % à 35 % suivant les espèces. Après cette période, la mortalité demeure constante : le 10 e jour

il reste entre 40 et 60 % de larves vivantes, le 20 e jour, en général, moins de 10 %.

Source : MNHN, Paris

DÉVELOPPEMENT ET BIOLOGIE DES ACARIENS « THROMBIDIIDAE •

139

C. — LA VIE PARASITAIRE DE LA LARVE

Mis à part Henking (1882), André (1928 et 1930), Severin (1944) et Feider (1949, 1956 b et 1967),

qui ont étudié le mode de fixation des larves sur les hôtes, le nombre de parasites que peut suppor¬

ter un hôte et la durée de fixation, la plupart des auteurs se sont contentés de donner le nom du ou des

Arthropodes parasités par les larves de Thrombidion.

En utilisant essentiellement comme matériel d’expérience des larves d ’Allothrombium fuligi-

nosutn et de Thrombidium mediterraneum, nous étudierons les facteurs qui favorisent la fixation des

larves, la spécificité des hôtes, la localisation et la méthode de fixation des parasites, la durée de vie

parasitaire, la « croissance » de la larve sur son hôte, le rôle du parasite et enfin le départ de la larve.

I) Facteurs de fixation.

a) L’âge des larves.

Nous avons vu qu’aux températures ambiantes, entre 25 % et 60 % des larves étaient encore

en vie 10 jours après leur éclosion. Aussi était-il intéressant de rechercher si, au delà du 10 e jour, les

larves peuvent encore se fixer sur un hôte.

Des expériences effectuées à différentes températures ont montré que le pourcentage de larves

âgées de 10-12 jours parasitant un hôte est inférieur à celui observé avec des larves de 1-2 jours.

Respectivement 40 % et 30 % des larves de 1-2 jours d’A. fuliginosum et de T. mediterraneum

dans les meilleures conditions de température, d’humidité et d’éclairage parasitent un hôte alors que

la possibilité qui leur est offerte est de 100 % (fig. 48 A). Avec des immatures de 10-12 jours, dans les

mêmes conditions, seulement 27 % des larves d’A. fuliginosum et 13 % de T. mediterraneum se fixent

sur un hôte (fig. 48 B, F).

Compte tenu des 10 à 35 % de larves d’A. fuliginosum qui meurent en moyenne les deux pre¬

miers jours à des températures comprises entre 0°C et 25°C, il est intéressant de constater que 50 %

à 60 % de ces animaux ne se fixent pas alors qu’ils en ont les moyens : le nombre d’hôtes offerts a

toujours été supérieur à celui des larves. Celles-ci peuvent passer et repasser sans cesse sur des Pucerons

sans qu’il y ait la moindre tentative de fixation. Rien dans la morphologie externe ne laisse prévoir un

tel comportement d’indifférence vis-à-vis de l’hôte.

b) La température.

Les températures qui conviennent le mieux aux larves pour se fixer sur un hôte quelconque se

situent entre 13°C et 25°C. A ces températures, environ 40 % des larves d'Allothrombium fuliginosum

se fixent dans la semaine qui suit l’éclosion. A 7°C, moins de 10 % du total des larves arrivent à se

fixer (fig. 48 A, B).

Par rapport aux larves d 'Allothrombium fuliginosum le pourcentage de Thrombidium mediter¬

raneum parasitant des Lépidoptères adultes est toujours plus faible (fig. 48 E, F).

Entre 13°C et 25°C il est intéressant de constater que sur la totalité des larves qui vont se fixer,

60 % à 75 % le feront dans les deux premiers jours. Ce taux varie peu avec l’âge des larves.

c) La lumière.

A plusieurs reprises, notre attention a été attirée par le fait que les larves d’A. fuliginosum se

fixaient sur des Pucerons de préférence pendant la période claire de la journée. Sur le terrain, en exa¬

minant soigneusement, matin et soir, les extrémités des branches de Rosier, nous constations en fin

de journée une augmentation sensible de Pucerons parasités. Ces différentes observations nous ont

conduit à placer des larves en compagnie d’hôtes éventuels à l’obscurité pendant 5 jours, puis le 6 e jour,

à soumettre hôtes et parasites à un rythme naturel d’éclairement.

Source : MNHN, Paris

140

PIERRE ROBAUX

Les résultats de ces expériences, effectuées à différentes températures et avec des larves âgées

de 1-2 jours, sont consignés sur les figures 48 D et G.

A l’obscurité, avec des larves d’A. fuliginosum, dès le premier jour on constate que le taux d’infes¬

tation est inférieur (5 à 10 %) à celui mis en évidence lorsque les élevages sont conduits à la lumière du

jour (15-20 %). Dès que les larves suivent les conditions naturelles d’éclairement, le 6 e jour, on note

une nette recrudescence d’infestation : 21°C, 10 % du nombre des larves mises en expérience parasitent

les Pucerons en un jour. Les jours suivants, le nombre de larves qui se fixent décroît. En fin d’expérience,

le nombre de larves fixées est le même que celui observé lorsque les larves suivent le rythme régulier

d’éclairement (fig. 48 D).

Des résultats semblables peuvent être trouvés avec des larves de T. mediterraneum placées dans

des conditions identiques (fig. 48 G).

Si la diminution de l’infestation est probablement liée à « l’effet de groupe » que provoque l’obscu¬

rité, sa brusque recrudescence est liée certainement à la phototaxie et à la géotaxie que nous avons

mises en évidence.

d) L’humidité relative de l’air.

Avec A. fuliginosum, la plupart des expériences ont été réalisées alors que les larves étaient

maintenues dans des enceintes où le taux d’humidité relative était voisin de la saturation, cela en vue

d’assurer un maximum de survie à la plante supportant l’hôte et, par voie de conséquence aux Puce¬

rons. En étudiant les variations du taux d’humidité au cours des tentatives d’infestation, à tempéra¬

ture constante et sur des hôtes identiques, nous nous sommes aperçu que le pourcentage de larves fixées

les deux premiers jours, était plus grand à des humidités comprises entre 75 et 85 % qu’à des humidités

voisines de la saturation (95 %-100 %) (fig. 48 C).

A saturation et à 21°C le pourcentage de larves ayant trouvé un hôte les deux premiers jours

est de 28 %, il est de 34 % lorsque le degré hygrométrique varie entre 75 et 85 %. Si, à 25°C et à satu¬

ration, 29 % des larves se fixent pendant la même période, à 75-85 % d’humidité, 36 % des larves

trouvent un hôte dans le même temps.

Le problème n’a pas été étudié avec les larves de T. mediterraneum car les hôtes habituels de

ces larves, des Lépidoptères, supportent mal, en captivité, des humidités voisines de la saturation. Pour

cette espèce, les infestations sont réalisées dans des enceintes où le degré hygrométrique est voisin de

celui de l’atmosphère ambiante. Nous utilisons en général un bocal de deux litres dont le fond est recou¬

vert d’une mince couche de sable légèrement humide. Le système de fermeture, une toile à bluter à

mailles très fines, permet un échange continuel entre le milieu intérieur du bocal et le milieu ambiant

extérieur. Après infestation, les Papillons sont mis dans une enceinte de plus grandes dimensions :

en général un aquarium. Les enceintes utilisées pour l’infestation des Pucerons par des larves d 'Allô-

thrombium sont basées sur le même principe. Ce sont, soit des bocaux d’un litre dont le fond est recou¬

vert de terre humide, soit des piluliers de lOOcc avec du plâtre de Paris comme substrat.

II) Spécificité parasitaire.

Si, jusqu’à présent, nous avons considéré les larves en elles-mêmes, nous allons maintenant étu¬

dier leur milieu de vie et plus particulièrement les rapports qui existent entre le parasite et son hôte.

Comparées à celles que nous possédons pour d’autres groupes d’Acariens, les données concer¬

nant les relations hôtes-parasites chez les Thrombidiidae sont peu nombreuses et peu précises. Elles

sont souvent anciennes. A ce propos, signalons que la première mention écrite d'un Thrombidion

parasite date d’Aristote (384-322 Av. J.-C.). Cet auteur, attiré par la couleur écarlate d’une larve

(probablement un Euthrombidium) se détachant sur le fond vert des Locustides « ne s’expliquait pas

leur origine et les désignait comme « skolekes » = Vers, qui, pensait-il, naissaient de la nuque des Locus¬

tides ». (André, 1959). Depuis, de nombreux auteurs ont signalé et « décrit » des larves de Thrombidions

sur différents Arthropodes. Il est difficile de faire la part exacte qui revient aux Thrombidiidae, car

Source : MNHN, Paris

DÉVELOPPEMENT ET BIOLOGIE DES ACARIENS « THROMBIDI1DAE

141

Fig. 48. — Importance de l'âge (A, B, E, F), de la lumière (D et G) et de l'humidité (C) sur la fixation des larves d’Allo-

thrombium fuliginosum et de Thrombidium mediterraneum.

Source : MNHN, Paris

Tableau XIII. — Relevé bibliographique des larves de Thrombidiidne parasites d’Arthropodes.

XIII. — Relevé bibliographique des larves de Thrombidiidae parasites d’Arthropodes.

Tableau XIII. — Relevé bibliographique des larves de Thrombidiidae parasites d’Arthropodes.

DÉVELOPPEMENT ET BIOLOGIE DES ACARIENS . THROMBID11DAE »

145

de nombreuses larves appartenant à plusieurs familles voisines sont de même couleur, de même taille

et parasitent aussi des Arthropodes. Nous pensons aux Johnstonianidae qui parasitent des Diptères

Tipulides (Robaux, 1970 b), à certains Thrombdlidae que l’on rencontre sur d’autres Diptères (en

général des Moustiques), aux larves d’Erythraeides qui s’installent aussi bien sur des Opilions que sur

des Cercopidés adultes, ou encore à certains Hydracariens qui, au stade larvaire, ont pour hôtes des

Odonates (Cassagne-Mejean, 1966). Aussi nous en tiendrons nous aux auteurs les plus récents qui ont

décrit des larves de Thrombidions et ont donné des renseignements précis sur la nature des hôtes.

a) Expérimentation et données bibliographiques.

Au laboratoire, nous avons réussi un certain nombre d’infestations. Les larves d’A. fuliginosum

peuvent se fixer sur une quinzaine d’espèces d’Aphides, dont les plus courants ont été : Macrosiphum

rosae, Mysus tetrarhodus, Pucerons parasites du Rosier et Aphis rumicis, hôte habituel de l’Oseille.

T. mediterraneum parasite, dans les Vosges, deux espèces de Lépidoptères : Polyommatus coridon

et Zygaena filipendulae. Dans la région parisienne ces deux formes ont été remplacées par P. dorilis

et Z. Irifolii et plus difficilement par des Pieris brassicae. Les larves arrivent à s’accrocher sur cette

dernière espèce, mais elles ne tardent pas à tomber et recherchent un nouvel hôte. Alors que la durée

de fixation sur cette forme n’excède pas 24 heures, elle est en moyenne de 3 à 5 jours sur P. dorilis,

un peu moins sur Z. trifolii.

Avec divers degrés de réussite, nous sommes parvenu à fixer des larves de Parathrombium

megalochirum sur trois espèces différentes d’Hétéroptères : des adultes de Miris calcaratus et de Rho-

palotornus aler et des immatures de Pyrrhocoris apterus. Ces trois formes ne sont probablement que des

hôtes occasionnels. En effet, sur 32 larves qui ont parasité l’une ou l’autre de ces formes, 2 seulement

nous ont donné des nymphes. Elles sont restées fixées à l’hôte (M. calcaratus ) plus de 4 jours. Les autres

qui sont restées accrochées à l’hôte seulement deux ou trois jours, n’ont pas réussi à se métamorphoser.

Si l’on admet l’identité spécifique entre P. megalochirum et P. egregium, l’hôte pourrait être un Opilion.

Des infestations ont été réussies avec des larves de Microthrombidium fasciatum. 41 larves se

sont fixées sur différents Diptères : 28 sur les Mouches domestiques pendant deux jours, 6 sur des Dro¬

sophiles pendant une journée. Aucune de ces 34 larves n’a pu se nymphoser. Par contre, nous avons

obtenu 5 nymphes de cette espèce sur les larves qui ont parasité 5 petits Moucherons pendant 2 jours.

Ces petits Diptères, que nous pensons être Platyparea poeciloptera ont été récoltés dans le Jardin Bota¬

nique de Nancy, à la suite de la découverte sur leur corps de larves de cette espèce de Thrombidion.

Sur le Tableau XIII, nous avons regroupé les données bibliographiques depuis 1885, concernant

les larves de Thrombidiidae avec leurs hôtes.

b) Spécificité relative.

D’après nos travaux, et des résultats antérieurement acquis, il ne semble pas que l’on puisse

utiliser pour les larves de Thrombidiidae le terme de spécificité stricte (où à chaque parasite correspond

une espèce d’hôte et vice versa), mais plutôt de spécificité relative ? Nous avons vu que les larves d’une

espèce peuvent en effet évoluer sur de nombreux hôtes. A la lecture du Tableau XIII, il semble que

les larves d’une même famille ou d’un même genre parasitent de préférence des hôtes appartenant à

un même groupe systématique, mais ceci est loin d’être une règle générale.

En effet, si de nombreuses larves d’ Allothrombium se fixent sur différents Aphides, d’autres,

comme A. neapolitum et A. metae, parasitent des Arachnides. Feider (1956 b) signale un cas plus rare

encore : les larves de Teresothrombium mastigotarsum se fixent indifféremment sur des Insectes appar¬

tenant à deux ordres très différents : Hétéroptères et Coléoptères.

Cette spécificité relative est due aussi au fait que la durée de vie d’une larve est relativement

courte : elle doit se fixer le plus rapidement possible. Dès lors, elle ne peut se montrer exigeante quant

au choix de l’hôte. Aussi se fixe-t-elle sur tout ce qui lui rappelle l’hôte idéal. Ce qui semble lui importer

le plus n’est pas le choix d’un hôte mais plutôt le milieu intérieur de celui-ci. S’il ne lui convient pas,

elle n’hésite pas à l’abandonner au bout de quelques heures, quitte à ne plus pouvoir en rencontrer

un autre.

3 564 024 e 10

Source : MNHN, Paris

146

PIERRE ROBAUX

III) La fixation sur l’hôte.

a) Le saut.

Dans la première partie de ce travail, nous avons signalé la faculté que possèdent certaines

larves de Microthrombidiidae de se déplacer en effectuant des sauts. Cette possibilité est due, rappe-

lons-le à la morphologie de la troisième paire de pattes, qui, plus puissante que les précédentes, a en

particulier un tarse modifié sur lequel s’insèrent plusieurs poils spécialisés.

M. André (1945) était jusqu’à présent le seul auteur, à notre connaissance, à avoir observé les

sauts d’une larve : Microthrombidium fasciatum. Il signale des bonds « dont la trajectoire correspond

à trente-cinq fois environ la longueur totale de l’animal », soit environ 1 cm. Le saut est probablement

commun chez toutes les espèces qui, comme M. fasciatum , possèdent un tarse modifié. Nous avons

observé des sauts de même ampleur chez des larves de Campylothrombium barbarum.

Le saut est une adaptation spécifique à certaines larves. Il permet à celles qui sont dotées de

cette faculté de s’approcher puis de s’accrocher rapidement à l’hôte. Celui-ci est souvent un animal

vagabond qui ne reste posé sur une fleur ou à l’extrémité d’une branche que quelques instants. Toute¬

fois, cette faculté de sauter est rarement utilisée pour gagner un hôte. Le moyen le plus classique et

aussi le plus sûr, pour s’en approcher reste la marche. Le saut n’est pas utilisé par les larves d'Allothrom-

bium qui rencontrent des hôtes immobiles, formant un tapis continu à l’extrémité d’un rameau ou

d’une hampe florale. Ces espèces peuvent donc en toute tranquillité choisir un hôte. Aussi la nature

les a-t-elles dépourvues d’organes spécialisés. Cependant, il n’est pas impossible que ces larves puissent

sauter. A plusieurs reprises, nous avons eu l’impression que des larves d'A. fuliginosum effectuaient

des bonds. Leur ampleur ne devait pas excéder 2 ou 3 mm. (Il est en effet difficile, chez ces larves agiles,

de différencier les sauts d’une marche normale rapide et zigzaguante).

b) La formation du stylostome.

Après avoir atteint l’hôte, on ignore le mode de fixation exacte de la larve. Il est probable qu’elle

enfonce ses chélicères, en forme de harpons, dans le tégument, ce qui lui permet d’être amarrée à l’hôte.

En même temps, elle doit appliquer son orifice buccal contre le tégument. La couronne circulaire den¬

telée, autour de la bouche et des chélicères, observée chez certains Microthrombidiinae et Eulhrombi-

diinae joue certainement un rôle de ventouse en s’appuyant sur le tégument. Chez les formes qui ne

possèdent pas de couronne (Allothrombiinae — Thrombidiinae), ce sont probablement les protubérances

molles qui jouent ce rôle.

Les palpes qui entourent la bouche n’ont apparemment pas de rôle dans la fixation : ils restent

appuyés contre le tégument.

Dès qu’une larve d 'Allothrombium ou de Thrombidium se fixe, on voit apparaître dans le corps

de l’hôte un réseau qui se ramifie peu à peu à l’intérieur de l’animal. Ces ramifications peuvent être

nombreuses. Feider (1956 b) en mentionne jusqu’à 72 à l’intérieur d’un Coléoptère parasité par Tere-

sothrombium susteri. Sur les Pucerons parasités par les larves d’Allothrombium fuliginosum nous en

avons dénombré 15 au maximum. La plus grande de ces ramifications sur les Aphides peut atteindre

1000 pm. Les contours de cette formation sont diffus. Le diamètre, près de la bouche est de 20 jim

environ. A l’intérieur de ce réseau se crée virtuellement un second tube de 5 jim de diamètre qui appa¬

raît, suivant les cas, clair ou foncé. L’ensemble de cette formation est appelé par tous les auteurs sty¬

lostome (fig. 49).

André (1930) et Feider (1956 b) s’accordent à dire que le stylostome est le résultat des sécrétions

des glandes salivaires du parasite, qui débouchent le long des chélicères par le canal podocéphalique.

Ces produits de sécrétion sont continuellement déversés dans le corps de 1 hôte. Ils lysent, sur leur

passage, les tissus sous-tégumentaires. Le produit de cette lyse est alors aspiré par la larve qui aug¬

mente de volume. André pense que le liquide nutritif passe par le canal axial.

Jusqu’à présent, il nous a été impossible de mettre en évidence des stylostomes chez les larves

qui possèdent autour de la bouche une couronne circulaire dentelée. Les quelques fois où nous aurions

Source : MNHN, Paris

DÉVELOPPEMENT ET BIOLOGIE DES ACARIENS • THROMBIDI1DAE .

147

pu les observer, la larve s’est détachée prématurément de son hôte. Au milieu des insertions musculaires,

du système lacunaire ou respiratoire, ignorant son point de départ exact, nous ne l’avons jamais retrouvé.

Aucun auteur, à notre connaissance, n’a signalé un stylostome chez ces formes. Il est possible que les

larves qui possèdent autour de l’orifice buccal de telles formations, aspirent le liquide interne qui cir¬

cule à travers l’hôte.

Lorsque deux larves se fixent sur un même hôte, les ramifications du stylostome ne s’interpé¬

nétrent pas, mais, au contraire, s’écartent dans deux directions opposées. Ce phénomène, que nous

confirmons, a été observé à plusieurs reprises par Feider (1956 b et 1967) avec des larves de Tereao-

thrombium susteri et Allothrombium recki (fig. 49).

Fio. 49. _ Détail des stylostome» secrétés par Teresothrombium susteri à l’intérieur d’un Coléoptère (d’après Feider,

1956).

IV) Localisation et nombre de parasites sur l’hôte.

Severin (1944) et Feider (1956 b et 1967) ont étudié sur des larves appartenant à différentes

sous-familles le problème de la localisation et du nombre de parasites sur un hôte. Nous n’ajouterons

que peu de choses à leurs observations que nous résumons ci-dessous.

Euthrombidium trigonum et E. odorheiense qui se fixent sur des Orthoptères (115 espèces d’après

Severin) peuvent s’accrocher sur toutes les parties du corps, plus particulièrement dans les zones où

la chitine est moins épaisse, (entre les segments thoraciques et abdominaux et sur les ailes postérieures).

Le nombre de parasites est variable. Le plus souvent on en trouve de 1 à 40 sur le même individu.

L’auteur signale cependant une femelle de Dissosteira carolina porteuse de 175 larves. Le nombre de

parasites peut varier journellement puisque ceux qui sont gorgés tombent sur le sol et peuvent être

remplacés par d’autres. Severin précise que juste avant et après la mue des Orthoptères, les larves ne

s’attaquent pas à ces derniers.

Source : MNHN, Paris

PIERRE ROBAUX

Feider (1956 b) constate que les petits Coléoptères du genre Phillotreta supportent 8 larves de

Teresothrombium susteri, mais en moyenne il n’y en a que deux. Ces larves se fixent entre les tergites

abdominaux ; toutefois on en rencontre sur les élytres et le céphalothorax. Allothrombium recki se

fixe « sur le côté dorsal chez les Pucerons japonais et sur le côté ventral chez les Pucerons du genre

Aphis » (Feider, 1967).

André (1949) rapporte que Isothrombium oparbellae a été « trouvé fixé sur la chitine ventrale

d’un Solifuge mâle » ( Oparbellae fagei Vachon).

Allothrombium fuliginosum parasite ses hôtes de différentes façons. Lorsque cette larve choisit

un immature de Macrosiphum rosae, Puceron vert du Rosier, elle se fixe indifféremment sur toutes les

parties du corps. S’il s’agit d’un individu sexuellement mûr, en dehors des formes ailées qu’elle ne para¬

site, semble-t-il, jamais, elle se fixe sur les faces ventrale ou latérale de l’abdomen. Les larves qui se

fixent indifféremment sur n’importe quelle partie du corps du Puceron vert du Rosier, ne parasitent

que la face ventrale du Puceron noir de l’Oseille, Aphis rumicis, et elles préfèrent les immatures aux

adultes. Cette différence dans la localisation et le choix de l’hôte semble tenir à la dureté du tégument.

Le Puceron noir est entouré d’une cuticule beaucoup plus dure, sinon plus épaisse, que celle de Macro¬

siphum rosae. Peut-être est-ce la raison pour laquelle Parathrombium megalochirum ne se fixe que sur

des immatures de Pyrrhocoris apterus.

Moins de 20 % des Macrosiphum rosae portent deux parasites qui peuvent être alors placés

côte à côte ou éloignés l’un de l’autre. Nous n’avons jamais rencontré de Pucerons verts parasités par

plus de deux larves. Aphis rumicis ne porte qu’une seule larve. Lorsqu’il y a deux parasites, l’hôte

est un immature (15 cas sur 17).

Les Lépidoptères parasités par Thrombidium medilerraneum peuvent supporter jusqu’à 15

parasites. Les larves se fixent alors sous le thorax, entre les sternites. On en trouve aussi dans la zone

d’insertion des ailes, parfois le long de la face ventrale de l’abdomen. En général, les Acariens se logent

dans les parties amincies, près des articulations et sur les membranes intersegmentaires.

Microthrombidium fasciatum et Parathrombium megalochirum parasitent respectivement des

Diptères et des Hétéroptères. Les larves de ces espèces se fixent dans les zones d’articulation du thorax

de l’abdomen, parfois sur les pattes et sur les antennes (Hétéroptères). Le nombre de parasites varie

avec la taille de l’hôte. S’il est de grande taille, Mouche domestique ou Pyrrhocoris apterus, 5 ou 6 larves

peuvent être réunies sur un animal. Si l’hôte est petit, il y en a rarement plus de 2.

V) Durée de fixation et accroissement de taille.

Ce problème a été évoqué par Severin (1944) à propos des larves d 'Euthrombidium trigonum, et

partiellement par Feider (1956 b) lors de son travail sur les larves appartenant au genre Teresothrombium.

Le maintien d’un Acarien sur un hôte dépend de plusieurs facteurs et en particulier de l’état

physiologique de l’hôte. Si celui-ci est un immature, la larve reste accrochée jusqu’à la mort de l’hôte.

Deux cas peuvent se présenter : l’Acarien a retiré de son hôte assez de substance, auquel cas il tombe

sur le sol et ne tarde pas à se nymphoser ; ou bien la quantité d’aliment est insuffisante pour la pour¬

suite normale du développement et la larve se met alors à la recherche d’un nouvel hôte. Mais elle s’est

alourdie, ses déplacements sont lents, elle ne peut plus sauter : elle mourra le plus souvent avant d’avoir

atteint son but. Lorsque les Aphides sont sexuellement mûrs, un seul hôte suffit, en général, pour

les larves d 'Allothrombium.

La durée de fixation semble dépendre aussi du milieu intérieur de l’hôte. Nous avons vu que

les larves de Thrombidium mediterraneum pouvaient se fixer sur Pieris brassicae, mais, sur ce Lépidop¬

tère, elles ne restaient jamais plus de 24 heures. Il en est de même pour les larves de Microthrombidium

fasciatum qui ne tiennent que quelques heures sur des Mouches domestiques. Nous ignorons les causes

de ces départs prématurés alors que les animaux ont déjà puisé de la nourriture, comme en témoigne

l’accroissement de leur taille. Il doit probablement s’établir un équilibre entre l’hôte et son parasite ;

cet équilibre, une fois rompu, inciterait l’Acarien à se détacher, quitte pour lui à ne pas pouvoir retrou¬

ver d’hôte adéquat.

Source : MNHN, Paris

DÉVELOPPEMENT ET BIOLOGIE DES ACARIENS t THROMBID1IDAE •

149

La température est un facteur déterminant. A 13°C, les larves d’A. fuliginosum se fixent sur

des Pucerons, mais elles n’augmentent que lentement de volume. Trois jours après le début de la fixa¬

tion, à cette température, les hôtes meurent et les larves tombent sur le sol. La moitié d’entre elles,

n’ayant pas pris assez de nourriture, ne peuvent se nymphoser. Nos observations indiquent que la

durée de fixation sur un hôte favorable varie dans des limites importantes d’une larve à l’autre. Sur

Zygaena trifolii, le temps de fixation maximum des larves de T. mediterraneum est de 10 jours. Après

cette période, l’Acarien se métamorphose dans presque 100 % des cas (si, toutefois, les conditions

externes du milieu lui sont favorables). Mais il arrive que les larves qui se détachent le 4 e jour, se nym-

phosent, bien qu’elles n’aient pas retiré de l’hôte autant de substance nutritive que celles restées 10

jours sur un même hôte. Mais d’autres, qui restent 6-8 jours, ne se métamorphosent pas, alors que les

conditions d’élevage sont identiques.

Avec A. fuliginosum, la durée maximale de fixation est de 72 heures pour les larves qui se fixent

sur Macrosiphum rosae, 3 jours et demi à 4 jours pour celles qui ont pour hôte Aphis rumicis. Dans

ces conditions la poursuite du développement est assurée pratiquement dans 100 % des cas. La nym¬

phose peut se produire après 36 heures de fixation dans le premier cas (hôte : M. rosae), après le deuxième

jour dans le second (hôte : A. rumicis).

L’augmentation de taille (fig. 50) et par voie de conséquence, de volume, est considérable pen¬

dant la fixation. Chez A. fuliginosum, lente le premier jour, rapide le second, elle tend à se stabiliser

le dernier jour. Elle varie avec la nature de l’hôte. Elle est plus importante avec des larves qui parasitent

les Pucerons verts du Rosier qu’avec celles qui se fixent sur Aphis rumicis. Dans le premier cas, les

larves peuvent atteindre 590 p,m de long après trois jours de fixation, alors que sur le Puceron noir

taille en A taille en |*m B

Fig. 50. Accroissement de la longueur (L) et de la largeur (1) des larves d'Allolhrombium fuliginosum, d'A. recki (A)

et de Thrombidium mediterraneum au cours de la vie parasitaire.

Source : MNHN, Paris

PIERRE ROBAUX

150

elles n’auront que 530 p.m le 4 e jour (fig. 50). Les premiers départs « volontaires » en vue de la méta¬

morphose, ont lieu lorsque la larve a augmenté d’un tiers environ sa longueur initiale, c’est-à-dire

lorsqu’elle mesure 400 pm — 410 pm.

Chez T. mediterraneum, l’accroissement de taille est plus rapide et aussi plus spectaculaire

(fig. 50). En moins de 10 jours, la larve passe de 300 pm à 1400-1500 pm de long. Les premiers départs

avant la métamorphose se produisent lorsque la larve a environ triplé sa longueur initiale. Si la larve

se nymphose après avoir quitté prématurément son hôte, on obtient des nymphes plus petites (par

rapport à celles qui auront quitté dans des délais normaux le Papillon parasité). L’augmentation de

volume chez cette espèce est encore plus spectaculaire puisqu’il passe de 1 X 10 s pm 3 pour une larve

à jeun, à 4 X 10* pm 3 pour une larve de 1000 pm de long.

VI) Le détachement de l’hôte.

Nous savons que le départ d’un parasite se produit dans deux circonstances particulières :

lorsque l’hôte mue (cas des Acridiens parasités par Euthrombidium trigonum) ou quand il n’offre plus

au parasite les substances nutritives nécessaires. Le départ a lieu aussi lorsque la quantité de nourri¬

ture retirée paraît suffisante. Ce détachement est spontané, rien ne le laisse prévoir. On ignore tout

du déterminisme du départ.

D’autres causes peuvent entrer en jeu dans le détachement : l’activité de l’hôte, le poids de la

larve gorgée. Ces facteurs interviennent certainement mais ils ne sont pas déterminants. Certaines

larves, en effet restent fixées 10 jours sur le Papillon, d’autres 6, l’activité de l’hôte étant pourtant la

même pour tous les parasites. Le poids de la larve gorgée peut intervenir dans la mesure où l’activité

de l’hôte est importante. Signalons aussi que certaines larves commencent leur nymphose alors qu’elles

sont encore pendues à l’hôte.

Il est intéressant de constater que toutes les larves qui se métamorphosent n’ont perdu aucun

appendice. Le plus petit traumatisme ne permet pas à la larve de poursuivre son développement.

Plusieurs observations ont montré que les larves qui refusent de se nymphoser ont souvent perdu

lors de leur départ de l’hôte, un ou plusieurs appendices, en général une chélicère. Néanmoins, certaines

larves, apparemment intactes, ne se métamorphosent pas. Signalons enfin, que certaines larves quittent

leur hôte en emportant un court morceau de stylostome.

VII) Action du parasite sur l’hôte.

La fixation des larves d 'Allothrombium fuliginosum et de Microthrombidium fasciatum, les pre¬

mières sur les Aphides, les secondes sur des Diptères comme Platyparea poeciloptera, conduit en géné¬

ral à la mort de l’hôte, parfois avant que la larve ne se détache, mais toujours dans les quelques jours

qui suivent le départ du parasite. Les Aphides laissent suinter par la plaie ouverte un liquide que les

Fourmis exploitent jusqu’à la mort de l’Insecte. Lorsque les larves se fixent sur des Aphides imma¬

tures, le développement de ces derniers est définitivement arrêté.

Un petit nombre de larves de T. mediterraneum (en général moins de 10) sur Zygaena ou Polyom-

matus n’incommodent pas, apparemment, ces Lépidoptères qui vivent, volent et se nourrissent, semble

t-il normalement. Un grand nombre de parasites (parfois 30 individus sur le même Papillon) semble

provoquer quelques troubles : l’animal vole peu et reste posé ou se pose sur des fleurs ou à l’extrémité

des feuilles, beaucoup plus souvent et plus longtemps. Il nous est impossible de préciser si l’animal

meurt normalement, ou si la mort, quand elle intervient, est due à l’action spoliatrice des larves.

Severin (1944) et Feider (1949) pensent que l’infestation massive par des larves d'Euthrom¬

bidium trigonum sur les Criquets ne tuent pas ceux-ci, mais que les parasites agissent sur le comporte¬

ment de l’animal qui s’affaiblit. Ne pouvant voler ni marcher, il trouve de ce fait une nourriture plus

rare et devient alors une proie facile pour ses nombreux prédateurs. Ils constatent également que les

Source : MNHN, Paris

DÉVELOPPEMENT ET BIOLOGIE DES ACARIENS • THROMB1D1IDAE • 151

femelles n’émettent plus leurs œufs, les parasites détournent probablement les réserves nécessaires

à leur élaboration. Les stades immatures verraient leur développement retardé, voire inhibé.

Feider (1956 b) constate que les Phillotreta parasités par des larves de Teresothrombium ne tardent

pas à mourir. Ces dernières sont donc utiles à la limitation des formes nuisibles en agriculture.

Le rôle assigné par la nature aux larves d ’Allothrombium fuliginosum en horticulture est négli¬

geable par rapport à celui que jouent les larves de Syrphides, de Chrysopes ou de Coccinelles ! Ces

Insectes peuvent consommer plus de Pucerons en une journées que n’en peut parasiter en une semaine

une ponte entière d’Allothrombium.

Les larves de Thrombidion contribuent donc à un meilleur équilibre biologique.

Signalons que les larves d’Allothrombium fuliginosum ne sont pas à l’abri des prédateurs et en

particulier de ceux des Pucerons, surtout lorsqu’elles s’y sont fixées. Si les larves de Chrysopes ne s’atta¬

quent pas en général à l’Acarien mais à son hôte, il arrive que la larve de Thrombidion se trouve vidé

par de tels prédateurs de la substance nutritive qu’elle a retiré du Puceron. Pour arriver à un tel résultat,

le nouveau parasite profite certainement du stylostome sécrété par la larve.

D. — LE COMPORTEMENT DE LA LARVE APRÈS SON DÉPART DE L’HÔTE

On se rappelle que la phototaxie des larves, avant la fixation, est liée à une géotaxie ascension¬

nelle qui a pour effet de les amener au voisinage des hôtes éventuels. Aussitôt après le repas, on assiste

à une inversion de ces phénomènes : elles fuient la lumière et cherchent à s’enfouir. Elles recherchent

un coin calme où elles pourront effectuer leur métamorphose. Elles le trouvent dans le sol à quelques

centimètres de sa surface. Là, elles rencontrent tout ce qui leur est nécessaire : température et hygro¬

métrie constantes. Peut-être satisfont-elles aussi à une thigmotaxie.

Feider (1949) constate qu’après l’engorgement, les larves à'Euthrombidium odorheiense présen¬

tent un « phototropisme » négatif.

La recherche du lieu idéal ne se fait pas sans difficultés. La larve a tellement pris de poids que

ses pattes, qui n’ont pas augmenté de volume, ne la tirent qu’avec beaucoup de peine. Incapable de

sauter, marchant péniblement, elle s’enfonce dans la première fissure, dans la première tige évidée

ou dans la première feuille rencontrée. Lorsque le substrat d’élevage ne comporte que des feuilles de

papier filtre humide, elle essaie de passer entre deux feuilles. A peine y est-elle arrivée qu’elle ne bouge

plus : le stade pupal commence.

Séverin (1944) note que, lorsqu’elles sont gorgées, les larves d 'Euthrombidium trigonum se servent

de leur « abdomen » pour se déplacer, un peu comme le font les Chenilles arpenteuses. Elles le ramènent

vers l’avant en le pliant : l’extrémité distale repose sur le substrat. Il ne reste plus alors à la larve qu’à

avancer grâce aux trois paires de pattes qui, lorsque la larve est gorgée, se trouvent dans la partie anté¬

rieure du corps. Nous n’avons, personnellement, jamais observé une telle méthode de progression.

Source : MNHN, Paris

* 152

PIERRE ROBAUX

CHAPITRE IV

LE DÉVELOPPEMENT POST-LARVAIRE

A. — RECHERCHE D’UN LIEU POUR LA MÉTAMORPHOSE

Au terme du chapitre précédent, nous avons vu que les larves, après s’être détachées de leur

hôte, tombaient sur le sol et qu’elles partaient à la recherche d’un lieu pour se métamorphoser. Elle

fuient la lumière et cherchent à s’enfoncer dans le sol. Quand elles tombent sur un substrat meuble,

bien humide, possédant de nombreuses petites cavités naturelles, elles découvrent leur lieu de retraite

dans les deux ou trois heures qui suivent leur chute. Après s’être installées, elles s’immobilisent et

commencent leur métamorphose. Par contre, si elles tombent sur un sol granuleux, tel que du sable

fin ou du plâtre de Paris, pratiquement sans la moindre cavité, elles se déplacent parfois pendant

deux jours en explorant minutieusement tous les recoins du substrat. Après 48 heures, n’ayant pu

découvrir la moindre fissure, elles s’arrêtent, le plus souvent le long des parois, et la métamorphose

débute. Si l’on place des larves bien gorgées dans un cristallisoir aux parois bien lisses, on remarque

qu’elles ne cessent pratiquement pas de se déplacer. Lorsqu’on maintient à l’intérieur du flacon une

humidité voisine de la saturation, le manège des larves, se déplaçant le long des parois, peut durer

plusieurs jours. Si les larves n’ont pas trouvé un lieu pour se métamorphoser dans les 72 heures qui

suivent leur détachement de l’hôte, elles meurent (5 observations sur 5). Mais si, avant l’issue fatale,

on a soin de déposer le long des parois, quelques débris ou des feuilles de papier Joseph humide pliées

en 4 ou en 8, on voit les larves gorgées s’infiltrer entre les plis ou sous les débris, puis s’immobiliser.

Quel que soit le substrat, on peut obtenir plus rapidement l’immobilisation et, par voie de consé¬

quence, la métamorphose. Il suffit de placer les individus gorgés à des températures inférieures ou

égales à 13°C. Par cette méthode, la métamorphose se produit en moins de 24 heures à 13°C, en moins

de 5 heures à 7°C.

Dans les conditions naturelles, on peut considérer qu’une larve a commencé sa nymphose lors¬

qu’elle est immobile depuis au moins 6 heures.

B. — INFLUENCE DES DIFFÉRENTS FACTEURS SUR LA DURÉE

DU DÉVELOPPEMENT DE LA DEUTONYMPHE D'ALLOTHROMBIUM FULIGINOSUM

I) Action de la température.

Les expériences ont été faites avec des larves d’A. fuliginosum qui sont restées fixées sur des

Macrosiphum rosae pendant 60-72 heures environ. Ces précautions sont utiles car, nous le verrons

plus loin, la durée moyenne du développement varie en fonction de la quantité de nourriture ingérée

par la larve et en fonction de la nature de l’hôte choisi.

Source : MNHN, Paris

DÉVELOPPEMENT ET BIOLOGIE DES ACARIENS « THROMBIDI1DAE »

153

Chaque larve gorgée qui s’est immobilisée depuis une douzaine d’heures environ est mise dans

une boîte de Pétri, sur du papier Joseph ou de l’argile. Ces deux substrats sont maintenus humides.

Chaque larve est alors soumise pendant toute la suite de son développement à une des températures

constantes suivantes : — 2°C, 0°C, 7°C, 13°C, 17°C, 21°C, 25°C, 31°C.

a) Température létale inférieure.

— A — 2°C, le développement est arrêté de façon irréversible en deux ou trois jours pour les

larves qui viennent de s’immobiliser (7 cas sur 7). Pour des embryons proches de l’exuviation, la tempé¬

rature létale inférieure est probablement plus basse : 8 protonymphes sur 11 ont, en effet, repris leur

développement à 17°C après être restées pendant 10 jours à — 2°C.

— A 0°C, le développement se poursuit, quel que soit l’âge de la protonymphe. La durée de

survie à cette température ne semble pas cependant excéder un mois : 50 % des individus meurent,

en effet, pendant cette période (18 cas sur 36). Pour ceux qui résistent, le développement peut se con¬

tinuer ensuite normalement. C’est ainsi que si l’on place à 17°C des protonymphes précédemment

laissées à 0°C pendant un mois, on constate que les premières deutonymphes apparaissent le 20 e jour,

les dernières le 32 e jour (la durée moyenne du développement à cette température est de 25 jours envi¬

ron).

— A 7°C, sur 10 protonymphes, 3 seulement ont donné des deutonymphes les 118 e , 131 e et

145 e jours après leur immobilisation.

b) Température létale supérieure.

Elle se situe au-delà de 25°C. A cette température, toutes les protonymphes donnent des deu¬

tonymphes (15 individus sur 15). Au-delà, le pourcentage d’émergence des deutonymphes diminue

rapidement et devient nul à 31°C (5 cas sur 5). Une exposition de quelques heures à cette dernière tem¬

pérature arrête de façon irréversible le développement quel que soit l’âge des protonymphes.

c) Durée moyenne du développement à températures constantes.

La durée moyenne du développement de la protonymphe s’établit en faisant la moyenne arith¬

métique des temps qui séparent l’immobilisation de la larve gorgée de l’émergence. Elle est de 52 jours

à 13°C : les exuviations s’étalent à cette température entre les 42 e et 65 e jours qui suivent l'immobilisa¬

tion (Moyenne établie sur 12 individus). A 17°C elle est de 25 jours (étalement des exuviations : 5 jours

— Moyenne établie sur 8 protonymphes), à 21°C, de 20 jours (Moyenne établie sur 7 protonymphes),

à 25°C de 17 jours (étalement des exuviations sur 9 jours — Moyenne sur 7 individus) (fig. 42).

d ) Optimum thermique.

L’optimum thermique de développement de la protonymphe se définit comme la température

constante qui, appliquée pendant toute la calyptostase, donne pour un étalement réduit des exuviations,

et pour un taux de mortalité faible, la plus grande vitesse de développement.

Si l’on admet d’une part, qu’aux températures comprises entre 17°C et 25°C le taux de mortalité

est pratiquement nul, que d’autre part, l’étalement des exuviations est réduit au maximum à 21°C

(5 jours) et qu’enfin la vitesse de développement est sensiblement la même entre 21°C et 25°C, on peut

en déduire que l’optimum thermique de ce développement se situe vers 21°C (fig. 42).

Remarques : Les durées moyennes de développement et l’optimum thermique que nous venons

d’établir ont été déterminés à partir de larves obtenues en laboratoire. Avec celles qui ont effectué

une partie de leur cycle vital antérieur dans la nature, on constate que :

— la durée moyenne du développement à température constante est plus courte : à 13°C elle

est de 46 jours (8 protonymphes) au lieu de 52 jours, à 21°C de 18 jours (7 protonymphes) au lieu de 20 ;

— l’optimum thermique se déplace, compte tenu de l’étalement des exuviations, entre 17°C

et 21°C (fig. 42).

Source : MNHN, Paris

154

PIERRE ROBAÜX

c) Action des températures fluctuantes.

L’étude des variations de l’optimum thermique au cours du développement de la deutonymphe

n’a pas été entreprise. Signalons cependant le cas de deux larves qui, après être restées 60 heures sur

le même hôte, ont poursuivi leur développement à la température ambiante du laboratoire : 17°C-23°C.

La première nymphe est apparue le 21 e jour, la seconde le 41 e seulement. Les variations des tempéra¬

tures létales inférieures en fonction de l’âge des protonymphes suggèrent toutefois qu’il existe des

températures optimales variables aux différentes phases de la vie protonymphale.

II) Action de l’humidité relative de l’air.

Pour se métamorphoser, les larves cherchent un abri naturel très humide. L’optimum hygro¬

métrique doit rester ensuite égal ou supérieur à 95 % d’humidité relative au cours du développement

A ces taux d'humidité, le développement n’est pas perturbé et les deutonymphes apparaissent normale¬

ment. Si on laisse des protonymphes de moins de 10 jours durant 24-48 heures, à environ 85 % d’humi¬

dité relative, le développement s’arrête de façon irréversible pour la moitié des embryons. Pour les

animaux qui survivent, la durée du développement s’accroît de 3 jours : à 17°C il passe en moyenne

de 25 jours à 28 jours. S’ils sont laissés 72 heures dans ces conditions d’humidité, les jeunes embryons

meurent (4 sur 4). A 80 % d’humidité et en dessous, le développement est arrêté de façon irréversible

en moins de 10 heures pour tous les individus (5 données sur 5).

Le taux d’humidité relative létale semble cependant diminuer du début à la fin du développe¬

ment. Dix protonymphes ont été soumises, après 18 jours de développement à 17°C en atmosphère satu¬

rée, à une humidité relative de 82 % pendant 5 jours. A la fin de cette expérience, les embryon sont été

remis en atmosphère saturée. Neuf deutonymphes sont apparues entre les 32 e et 35 e jours. Cela signifie

— que les embryons en fin de développement peuvent supporter un déficit en eau beaucoup

plus prolongé que ceux qui viennent de se métamorphoser ;

— que le développement est ralenti et non pas arrêté d’une manière définitive. Compte tenu

des 5 jours où il y a eu un déficit hydrique, le développement s’est accompli en 27-30 jours, au lieu de

25 jours environ.

Signalons qu’au début de la calyptostase, les protonymphes augmentent régulièrement de taille.

Au cours de la première semaine, cette croissance est d’environ 1/6® de la longueur initiale. Au delà

du 7 e jour, elle est pratiquement arrêtée jusqu’à l’exuviation. Cette augmentation de taille s’accompagne

vraisemblablement d’une augmentation de poids, donc d’une absorption d’eau. Ce phénomène de capta¬

tion d’eau au début de la stase peut être mis en relation avec l’extrême sensibilité que montrent les

embryons à un déficit hydrique, même lorsque ce dernier est de courte durée. A la fin de cette stase,

les animaux, qui n’augmentent pratiquement plus de taille, donc qui ne tirent plus d’eau ambiante,

sont moins sensibles.

III) Action de la lumière.

Dans la nature, ce facteur n’intervient sans doute pas, la plupart des larves s’enterrant profon¬

dément avant de s’immobiliser. Au laboratoire, nous n’avons pas noté de différence dans la durée du

développement entre les animaux soumis à la lumière et ceux placés en permanence à l’obscurité. Il

est préférable toutefois de conserver les animaux à l’obscurité afin d’empêcher le développement des

Champignons.

Source : MNHN, Paris

DÉVELOPPEMENT ET BIOLOGIE DES ACARIENS « THROMB1DUDAE .

155

IV) Influence de la quantité de noukhiture ingérée par la larve.

Nous avons vu, dans le chapitre précédent, que le pourcentage de métamorphoses était voisin

de 100 % chez les larves à!A. fuliginosum qui étaient restées fixées 72 heures environ sur un hôte.

La métamorphose ne peut se produire que chez celles qui ont atteint 400-410 pm de long, soit une

durée de fixation de 36 heures.

En fonction du degré d’engorgement des larves, nous avons établi la durée de la calyptostase.

Trois groupes de 15 larves qui étaient restées fixées en laboratoire sur des Pucerons verts du Rosier,

respectivement entre 36-48 heures, 48-60 heures et 60-72 heures sont divisés chacun en 3 lots. Chacun

d’eux est place pendant toute la durée de la stase à une température constantes : 17°C, 21°C ou 25°C.

Les mêmes expériences sont réalisées avec des larves ayant effectué une partie de leur cycle parasi¬

taire dans la nature.

Les résultats sont consignés sur la figure 51. Celle-ci nous indique :

a) que la durée du développement diminue en fonction de l’élévation de la température ;

b) qu’à température constante, la durée de la calyptostase est d’autant plus courte que les

larves sont restées fixées plus longtemps. Pour les larves élevées en laboratoire, et qui sont restées sur

l’hôte entre 36 et 48 heures, les durées moyennes de la calyptostase sont à 17°C, 21°C et 25°C respecti¬

vement de 29, 27 et 20 jours. Aux mêmes températures que précédemment et pour des larves qui sont

restées entre 60 et 72 heures, les durées de la calyptostase sont respectivement de 24, 21 et 17 jours ;

c) qu’à des températures de 17°C et 21°C, pour une durée de fixation du même ordre la durée

moyenne de cette calyptostase est plus courte pour les larves qui ont effectué une partie de leur cycle

Fig. 51. — Durée de la stase protonymphale d'Allolhrombium fuliginosum à différentes températures. A : courbes établies

en fonction de la durée de fixation des larves sur différents hôtes. (A 21°C, par exemple, la durée moyenne de la

stase protonymphale A’A. fuliginosum sera de 23 jours pour des larves qui, ayant atteint une longueur approxi¬

mative de 450 (im-500 |xm, sont donc restées fixées sur Macrosiphum rosae durant 48-60 heuros) ; B : courbes

établies en fonction de la durée de fixation des larves sur des hôtes identiques, les unes ayant effectué tout leur

cycle parasitaire dans la nature, les autres uniquement au laboratoire.

Source : MNHN, Paris

156

PIERRE ROBAUX

parasitaire dans la nature (fig. 51 B) : à 17°C, pour une durée de fixation inférieure à 48 heures,

elle est de 28 jours pour des larves recueillies dans la nature, au lieu de 29 jours et demi pour des larves

obtenues en laboratoire. Cette différence s’amenuise non seulement en fonction de l’engorgement de

la larve, mais aussi en fonction de la température : à 21°C, après 60-72 heures de fixation elle est de

20 jours et demi pour des larves récoltées dans la nature, et de 21 jours pour celles du labo¬

ratoire.

V) Influence de l’hôte.

On sait que, de deux larves fixées, l’une sur M. rosae, l’autre sur A. rumicis, la première retirera

de son hôte, et pendant le même temps, plus de nourriture que la seconde. En comparant ultérieure¬

ment les durées de développement de ces protonymphes, on s’aperçoit que, à la même température et

pour un même degré d’engorgement, la maturation de la deutonymphe se fait plus rapidement avec

des larves qui ont eu pour hôte M. rosae. Les deutonymphes apparaissent le 30 e jour après l’immo¬

bilisation des larves. Pour les larves qui se sont fixées sur A. rumicis, les deutonymphes sortent de

leur pupe protonymphale environ 32 jours après le début de la métamorphose. Comme précédem¬

ment, cette différence s’amenuise en fonction de la température et du degré d’engorgement. A 21°C,

pour des larves de 500-550 pm de long, la durée moyenne de développement est de 21,5 jours (hôte :

A. rumicis) et de 20,5 jours (hôte : M. rosae) (fig. 51 A).

Parmi les travaux qui ont été réalisés ces dernières années sur ce sujet, on peut signaler ceux

de Babenko (1969) sur les Ixodidae et de Griffiths (1969) sur les Acaridiae.

C. — INFLUENCE DE DIFFÉRENTS FACTEURS SUR LA DURÉE DU DÉVELOPPEMENT

DE LA DEUTONYMPHE CHEZ D’AUTRES THROMB1D11DAE

Le matériel a consisté en une cinquantaine d’exemplaires de Thrombidium mediterraneum ayant

eu pour hôte essentiel Polyornmatus dorilis, et en 8 larves de Microthrombidium fasciatum dont trois

ont été récoltées directement dans la nature.

La durée de la stase protonymphale chez ces deux espèces est comparable, dans ses grandes

lignes, à celle qui vient d’être décrite chez Allothrombium fuliginosum. L’abaissement de la température

et la diminution de la quantité de nourriture provoquent chez T. mediterraneum, en particulier, un

allongement de la stase inactive.

I) Action de la température.

a) Chez T. mediterraneum.

Pour les larves qui sont restés fixées au minimum 4 jours sur P. dorilis, l’échelle des températures

compatibles avec le développement s’étend de 7°C à 21°C. En principe, dans cette zone de température,

toutes les larves gorgées peuvent donner des deutonymphes.

La température létale inférieure se situe, comme pour A. fuliginosum, entre 0°C et —2°C.

A —2°C, l’arrêt du développement est irréversible si les embryons sont laissés plus de 3 jours à cette

température. 5 protonymphes sur 5 ont repris leur développement à 13°C et 17°C après être restées

32 jours à 0°C.

La température létale supérieure se situe entre 21°C et 25°C. Le développement est arrêté de

façon irréversible si les animaux sont soumis plus de deux jours à cette dernière température.

Pour un engorgement maximum des larves, la durée moyenne du développement à température

constante est beaucoup plus longue chez T. mediterraneum que chez A. fuliginosum. Elle est de 95

Source : MNHN, Paris

DÉVELOPPEMENT ET BIOLOGIE DES ACARIENS « THROMBIDUDAE »

157

jours à 13°C et de 45 jours à 17°C. Cette dernière température est certainement voisine de l’optimum

thermique. En effet, le pourcentage des exuviations est de 100 % et leur étalement est de 4 jours. A 21°C

nous avons semble-t-il dépassé l’optimum : 5 protonymphes sur 7 sont apparues et l’étalement des

exuviations a été de 11 jours. La durée moyenne du développement à cette température est de 49 jours.

L’allongement de la durée de cette stase, par rapport à celle d ’Allothrombium fuliginosum,

explique probablement pourquoi, à l’automne, on ne rencontre pratiquement pas de deutonymphes

à la surface du sol.

b) Chez Microthrombidium fasciatum.

Le petit nombre de larves gorgées de cette espèce qui se soient métamorphosées ne nous per

met pas de définir d’une manière stricte l’optimum thermique de développement. A 13°C, 2 nymphes-

sont apparues les 56 e et 59 e jours après l’immobilisation des larves. A 17°C, 3 nymphes sont apparues

respectivement les 23 e , 26 e et 28 e jours. A 21°C, les 3 larves gorgées, récoltées dans la nature nous ont

donné des deutonymphes les 21 e , 23 e et 24 e jours.

II) Influence de la quantité de nourriture ingérée par la larve.

Avec des protonymphes de T. mediterraneum, qui ne sont restées fixées à la stase larvaire que

3 ou 4 jours, la durée moyenne du développement à 13°C est de 108 jours (8 protonymphes expérimen¬

tées) au lieu de 95 jours pour des larves pleinement gorgées. A 17°C, elle est de 54 jours au lieu de 45 jour

(10 individus expérimentés). A 21°C, aucune des 5 protonymphes mises en expérience n’est apparue.

Plus les larves ont pris de nourriture, plus cette durée tend à diminuer : de 54 jours précédem¬

ment cités, elle se réduit à 41 jours à 17°C si ces larves sont restées fixées entre 4 et 6 jours.

Nous n’avons pas noté de différence dans la durée du développement selon la nature de l’hôte

D. — ÉMERGENCE DES DEUTONYMPHES (fig. 52)

Lorsque la deutonymphe arrive à maturité, on remarque à l’intérieur du « cocon » que l’animal

émet quelques contractions légères au début, puis de plus en plus violentes. L’une de ces dernières

fait se rompre le tégument, qui forme l’exuvie. Cette rupture partielle est le point de départ d’une impor¬

tante déchirure qui va se propager suivant une ligne, invisible sur le tégument, mais constante chez

toutes les espèces de Thrombidions et que l’on appelle ligne de déhiscence. Pour plus de commodité dans

la description de son tracé nous la faisons partir d’un point ventral A situé à la hauteur des coxae I.

Cette ligne se dirige vers l’arrière en une courbe qui passe entre les coxae III et IV de la deutonymphe

(point B). C’est en ce point que semble se produire la première rupture du tégument. De là, elle s’inflé¬

chit et continue vers l’arrière selon une trajectoire courbe jusqu’en un point C situé latéro-dorsalement

dans le dernier quart de l’animal. Puis elle change de sens et remonte vers l’avant, sur la face dorsale,

tout en s’écartant progressivement du bord latéral, jusqu’au point D situé au milieu du tiers antérieur

de l’animal. A ce niveau, elle s’infléchit à nouveau et se dirige vers l’arrière en suivant un parcours

DC' BA', symétrique de celui que nous venons de décrire, mais de l’autre côté. Dès que la rupture s’est

faite en B, la déchirure se prolonge simultanément vers A et A' et vers C et C', puis de C vers D et de C'

vers D. Les lambeaux ABC et A'BC' s’écartent légèrement et dégagent ainsi les paires de pattes III

et IV qui se dressent aussitôt verticalement. Au cours des contractions suivantes, la partie distale

de l’abdomen se libère progressivement de telle sorte que toute la partie postérieure ventrale de l’exu¬

vie se retrouve sur la face dorsale. Les mouvements convulsifs suivants se font alors d’avant en arrière.

Le gnathosoma d’abord, puis les palpes et enfin les paires de pattes I et II se libèrent peu à peu. Dans

la plupart des cas, la zone comprise entre C et D et C' et D ne se déchire pas jusqu’au bout : elle fait

office de charnière pour l’exuvie qui est rabattue sur la face dorsale (fig. 52).

Source : MNHN, Paris

Il arrive souvent que la première rupture se fasse quelque part entre C et D ou C' et D, et même

en D. Dans ce cas, la deutonymphe éprouve quelques difficultés à sortir de son fourreau. Il lui faut

rompre toute la cuticule de chaque côté jusqu’en A et A'. En fait, ce n’est qu’à partir du moment où

les pattes III et IV sont dégagées que l’animal commence à sortir. Lorsque la rupture se fait en B,

la deutonymphe se dégage complètement de son exuvie en une vingtaine de minutes. Par contre, lors¬

qu’elle se fait entre C et D ou C' et D, plusieurs heures lui sont parfois nécessaires pour s’échapper.

Après s’être libérées des attaches exuviales, les deutonymphes restent immobiles de longs moment.

Les mouvements reprennent peu à peu. La seconde phase de la vie active débute.

Source : MNHN, Paris

DÉVELOPPEMENT ET BIOLOGIE DES ACARIENS « THROMB1D11DAE •

159

E. — COMPORTEMENT DES DEUTONYMPHES — DURÉES DE VIE — MÉTAMORPHOSES

I) Chez Allothrombium fuliginosum.

Les deutonymphes d’A. fuliginosum ont des comportements semblables à ceux des adultes que

nous décrivons plus loin. De plus petite taille qu’eux, elles vivent de la même manière, courant partout

à la recherche de proies, de déjections animales. Dès qu’elles rencontrent un obstacle sur leur chemin,

elles l’escaladent, le parcourent en tout sens, montant et descendant sans cesse, s’arrêtant parfois,

mais repartant presqu’aussitôt. Sur leur passage, elles attaquent les animaux plus petits ou de même

taille qu’elles. Elles n’hésitent pas à s’attaquer entre elles. A la nuit tombante, elles descendent des

arbres, des arbustes ou des rochers qu’elles ont explorés. Elles s’enterrent alors sous une pierre, un tronc

d’arbre ou une motte de terre, dans les fissure d’un mur, parfois sous l’écorce d’un arbre qu’elles viennent

d’explorer.

Dans la nature, les premières deutonymphes apparaissent dans la première quinzaine d’août,

mais la plupart dans le courant du mois de septembre. Il s’agit des nymphes provenant de pontes

déposées courant avril. Pendant deux à quatre semaines, elles mènent une vie active, faisant une abon¬

dante provision de nourriture nécessaire à la métamorphose qui va suivre. Les sorties sont d’autant

plus nombreuses et longues que l’ensoleillement est long et la température élevée.

Au laboratoire, la vie active se prolonge d’autant plus qu’elles sont peu nourries. En captivité,

leur nourriture consiste journellement en un ou deux Pucerons, en débris de viande fraîche, de blanc

d’œufs ou de fromage. Dans ces conditions de nourriture et en prenant soin de les isoler pour éviter le

cannibalisme, il est courant de conserver des deutonymphes pendant 8-10 semaines alors que dans

la nature, la durée de vie ne semble pas excéder 5 semaines. Toutefois, en modifiant les conditions

de milieu, on peut obtenir la métamorphose des deutonymphes après seulement 4 ou 5 semaines de

vie libre.

Métamorphose. — Le passage à la stase adulte se produit après une stase inerte (calyptostase).

Comme pour le passage larve-deutonymphe, l’animal commence par s’immobiliser. En l’absence de

bibliographie sur ce sujet, on peut supposer que les tissus internes se lysent, puis reprennent corps peu

à peu et après une période souvent assez longue, l’adulte apparaît.

Dans la nature, cette métamorphose n’a pas lieu obligatoirement dans les deux ou trois semaines

qui suivent l’apparition des deutonymphes. Il semble qu’elle ne se produise pas, tant que la nourriture

est abondante. Dix nymphes capturées dans le courant du mois de Septembre dans le parc du labora¬

toire de Brunoy et abondamment nourries pendant les trois semaines suivantes ne se sont immobili¬

sées que 2 ou 3 jours après l’arrêt de la nourriture. Par contre, un autre lot de nymphes récolté le même

jour, et à qui on a aussitôt supprimé la nourriture, s’est métamorphosé dans les 5 jours qui ont suivi.

Un changement brusque des conditions climatiques (abaissement de la température, pluies abondantes)

empêche les sorties des nymphes. Le manque de nourriture et le refroidissement les font se métamor¬

phoser rapidement, parfois toutes en même temps et en quelques heures. Il n’est pas rare de trouver

dans la seconde quinzaine de septembre, sous une tuile, derrière une écorce, plusieurs pupes serrées

les unes contre les autres. Comme les expériences du laboratoire le confirmeront, cette période de mau¬

vais temps doit s’étendre sur plusieurs jours. Au fur et à mesure que l’on avance vers l’hiver, les nymphes

s’enterrent dans le sol pour éviter les excès d’humidité et pour se protéger des premières gelées. Ces

phénomènes conjugués amènent toutes les deutonymphes à se métamorphoser avant l’hiver.

Toutes ces observations nous ont conduit à rechercher les raisons qui provoquaient chez A. fuli¬

ginosum le passage de la vie active à la vie calyptostasique. Cinq lots comprenant chacun une dizaine

de nymphes âgées d’environ 4 semaines ont été soumis pendant 30 jours à différents facteurs, les un

variables, les autres constants (Tableaux XIV).

Source : MNHN, Paris

Tableau XIV. — Action des différents facteurs du milieu sur la métamorphose des deutonymplies d ’Allotlirombium fuliginosum après une

période de vie libre.

(Éclairage : J = éclairage journalier naturel, — = deutonymphes maintenues à l’obscurité totale. Nourriture : + = normale, — = arrêt.

Température : A = Ambiante).

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DÉVELOPPEMENT ET BIOLOGIE DES ACARIENS « THROMBIDIIDAE .

161

On a pu remarquer qu’il n’y avait pas de métamorphose lorsqu’on laissait les animaux en per¬

manence à la température ambiante (lot n° 1) ou lorsqu’on l’abaissait brusquement, par exemple de

19°C à 7°C (lot n° 2). Dans ce dernier cas, les animaux étaient paralysés par le froid et ne se nourris¬

saient plus. Par contre, les métamorphoses pouvaient se produire lorsque les températures étaient

abaissées de quelques degrés, de 19°C à 13°C par exemple (lot n° 3). Les plus fréquentes avaient heu

lorsqu’on faisait varier un second facteur : dans les 4 e et 5 e lots, en raccourcissant la durée d’éclairage

ou en laissant les animaux jeûner, on faisait se métamorphoser les nymphes dans les quelques jours

qui suivaient ces modifications.

II) Chez les Thrombidiinae.

Dans la nature, comportement, durée de vie et métamorphose sont difficiles à mettre en évidence

chez ces Acariens qui n’apparaissent que rarement à la surface du sol. Tout se passe comme si, après

l’engorgement des larves, ils poursuivaient leur développement dans le sol, se déplaçant dans ses inters¬

tices, ses galeries et se nourrissant sur place.

Faute de récolte et d’observation in situ, il nous est impossible de préciser si les nymphes passent

une partie de l’hiver sous la forme active, profondément enterrées, ou si, au contraire, la métamor¬

phose se fait avant l’hiver. Il semble vraisemblable, si l’on se réfère aux observations de laboratoire,

que la métamorphose débute avec les premières rigueurs de l’hiver. A partir du mois de décembre

il est impossible de découvrir des nymphes actives, même en creusant profondément. Au printemps

(avril-mai) lors des rares sorties de ces animaux, on reconnaît quelques nymphes parmi les adultes qui

errent sur le sol : en général moins de 10 %. Leur nombre tend à diminuer par la suite ; en juin, la décou¬

verte de nymphes est exceptionnelle. Nos observations concordent pour dire que ces animaux n’appa¬

raissent à la surface que lorsque la température ambiante moyenne diurne est supérieure à 18°C pen¬

dant au moins 48 heures et que l’insolation journalière est supérieure à 11 heures. On comprend que

ces deux conditions ~e trouvent rarement réunies simultanément au moment où apparaissent les pre¬

mières nymphes : seconde quinzaine de septembre — début octobre.

L’activité des nymphes au laboratoire est variable. Certaines restent immobiles pendant plu¬

sieurs jours, d’autres ont une activité continue. La recherche de nourriture semble être la principa-

cause de leurs déplacements : en élevage, les nymphes et les adultes du genre Thrombidium se nour¬

rissent d’œufs de Collemboles qu’ils sucent longuement. Aucune autre nourriture n’est apparemment

acceptée. En élevage, la durée de vie des nymphes est variable. Certaines vivent 4 mois, d’autres 8 jours.

Sur les quelques 50 nymphes obtenues par élevage, nous avons eu 5 métamorphoses qui ont donné

deux adultes. Nous avons eu plus de réussite cependant avec des nymphes récoltées dans la nature :

18 métamorphoses, dont 17 Thrombidium mediterraneum, qui ont donné 15 adultes. D’après nos obser¬

vations, les facteurs qui favorisent le passage de la nymphe à l’adulte sont :

— un abaissement de température,

— un excès d’humidité,

— une diminution de la durée d’éclairement.

Comme pour A. fuliginosum, ces facteurs vont toujours par paire, mais le facteur température

ne semble pas obligatoire : 4 métamorphoses de nymphes de T. mediterraneum sur les 17 observées

se sont produites en effet à la température ambiante du laboratoire (environ 19°C) alors que les ani¬

maux étaient maintenus à l’obscurité dans une enceinte contenant un excès d’eau. Six autres ont eu

lieu 3 jours après le passage des nymphes de la température ambiante à 13°C, tandis que les animaux

étaient conservés dans l’obscurité ; les 7 dernières, qui étaient maintenues à 13°C (à la lumière) depuis

plusieurs semaines, se sont métamorphosées en 24 heures après avoir introduit un excès d’eau dans

le cristallisoir où elles étaient conservées.

Source : MNHN, Paris

162

PIERRE ROBAUX

III) Chez les Microthrombidiinae.

Chez la plupart des espèces de cette sous-famille, on rencontre des nymphes pratiquement toute

l’année. Leur nombre diminue cependant de mai à août. A partir de septembre, le pourcentage de

nymphes récoltées par rapport à celui des adultes augmente sensiblement et se maintient constant

jusqu’en mars-avril.

A la suite de nombreux prélèvements effectués en toutes saisons, il semble que beaucoup de

nymphes passent l’hiver sous cette forme. Il s’agit vraisemblablement de celles qui sont apparues tardi¬

vement à l’automne. Les individus qui apparaissent au printemps sous forme de nymphes actives vont

se métamorphoser à cette époque ou pendant l’été après avoir fait d’amples provisions de nourriture.

On assiste à cette saison, à une diminution progressive du nombre de nymphes. Quant à celles qui sont

apparues dès le mois de septembre, il semble qu’elles aient le temps de se nourrir avant les premières

rigueur de l’hiver. Elles se métamorphosent alors à cette époque et apparaissent sous forme d’adultes

au printemps.

La durée de vie des nymphes des Microthrombidiinae est variable. Elle dépend de la date de la

ponte : plus cette dernière est tardiv e, plus la durée de la stase deutonymphale risque de se prolonger.

Elle dépend aussi, et par voie de conséquence, de la date d’apparition des nymphes : plus elles appa¬

raissent tard, plus longue sera la durée de la stase. Au laboratoire, nous avons conservé des nymphes

de Microthrombidium fasciatum environ 6 mois, de Campylothrombium barbarum, près d’un an.

Les facteurs qui favorisent la métamorphose sont divers. La durée d’éclairement n’intervient

pas car la plupart des espèces appartenant à cette sous-famille sont des formes endogées. Avec Micro¬

thrombidium fasciatum, un abaissement de température par paliers (17°C — 13°C — 7°C) associé à

un excès d’eau a provoqué la métamorphose de 11 deutonymphes sur 13 en moins d’une semaine.

Avec Campylothrombium barbarum nous avons obtenu le passage deutonymphe — tritonymphe dans

les deux circonstances suivantes : arrêt de la nourriture et assèchement progressif du milieu d’élevage

(3 nymphes sur 3), et abaissement progressif de la température (comme pour M. fasciatum) associé

à un excès d’eau dans le milieu d’élevage (4 nymphes sur 4).

F. — DURÉE DE LA STASE TRITONYMPHALE

I) Chez Allothrombium fuligirwsum.

Sur les quelques quarante individus qui ont réussi le passage deutonymphe — tritonymphe

après avoir effectué l’ensemble du cycle vital en laboratoire, 22 seulement ont donné des adultes. A par¬

tir d’une centaine de deutonymphes récoltées vivantes dans la nature, 28 se sont métamorphosées

et ont donné également des adultes.

Nous appelons durée de la stase tritonymphale le temps qui s’écoule entre l’immobilisation des

deutonymphes et l’apparition des adultes.

Si à 21°C et 25°C, l’étalement des exuviations est réduit, en général entre les 16 e et 28 e jours

qui suivent l’immobilisation, aux températures inférieures, et pour des raisons que nous n’avons pas

réussi à élucider, la durée de la stase tritonymphale varie dans d’importantes proportions. C’est ainsi

que sur 10 pupes placées à 17°C dans un pilulier, les 5 émergences observées ont eu lieu entre le 17 e

et le 63 e jour après l’immobilisation (moyenne 32 jours). A 13°C, sur 11 cas, les naissances se sont suc¬

cédées pendant 71 jours (durée moyenne du développement : 54 jours). A 7°C, aucune tritonymphe

n’a donné d’adulte. Après être restées trois mois environ à cette dernière température, 10 pupes sur

18 ont été placées à 13°C ; trois adultes seulement sont apparus successivement les 11 e , 13 e et 14 e jours

après le passage à la température supérieure. Sur 10 pupes laissées 2 mois à 0°C, puis mises ensuite

à 17°C, 6 ont donné des adultes entre les 23 e et 32 e jours qui ont suivi leur passage à cette dernière

température.

Source : MNHN, Paris

DÉVELOPPEMENT ET BIOLOGIE DES ACARIENS « THROMBIDUUAE .

163

Il ne semble pas que les facteurs hygrométrie ou quantité de nourriture ingérée, aussi bien pen¬

dant la stase larvaire que pendant la stase deutonymphale, interviennent dans la durée du développe¬

ment. Les variations observées dans l’étalement des éclosions à 17°C ne proviennent pas de ces facteurs,

car tous les individus conservés dans un même pilulier pendant la stase larvaire, avaient parasité un

hôte semblable et retiré une quantité de nourriture équivalente (durée de la fixation : 60-72 heures).

La nourriture des nymphes a été d’autre part, la même pendant les 4 semaines de vie libre.

II) Chez Thrombidium mediterraneum.

Bien que les résultats soient également contradictoires, il apparaît que la durée de la stase tri-

tonymphale est beaucoup plus longue chez T. mediterraneum que chez A. fuliginosum.

Les deutonymphes qui se sont métamorphosées ont été divisées en 3 lots soumis respectivement

à l’une des températures suivantes : 21°C, 17°C et 13°C. A 21°C, la durée moyenne de développement

est de 23 jours : l’étalement des exuviations de 5 tritonymphes est de 21 jours (21 e au 42 e jour). A 17°C,

cette durée moyenne est de 48 jours (les apparitions d’adultes commencent le 28 e jour après l'immo-

lisation de la deutonymphe et se terminent le 59 e jour). A 13°C, pour un étalement des exuviations de

26 jours, la durée moyenne est de 63 jours (5 adultes apparus).

Des résultats semblables ont été obtenus avec des nymphes de T. holosericeum récoltées au

printemps dans la nature. La durée moyenne à 21°C pour cette espèce a été de 31 jours (3 individus)

et de 43 jours à 17°C (4 deutonymphes).

III) Chez les Microthrombidiinae.

Sur les 11 deutonymphes de M icrothrombidium fasciatum qui se sont métamorphosées, 9 ont

données des adultes. Les pupes conservées à la température ambiante du laboratoire (17°C-23°C) ont

donné des adultes entre les 18 e et 28 e jours après leur immobilisation.

Sur les 7 métamorphoses de Campylothrombium barbarum contrôlées, nous avons obtenu 5

adultes. Les tritonymphes conservées à 14°C ont donné des adultes les 21 e , 26 e et 28 e jours après l’immo¬

bilisation des deutonymphes.

G. — ÉMERGENCE DES ADULTES

Quelles que soient les espèces, l’apparition de l’adulte suit le même processus que celui que nous

avons décrit pour les deutonymphes. La déchirure débute face ventrale en un point situé approxima¬

tivement à la hauteur de l’ouverture génitale. Au cours des contractions qui suivent, elle se prolonge

d’une part vers les coxae des pattes I et II, d’autre part, vers l’arrière en suivant le parcours que nous

avons signalé précédemment. Si tout se passe bien, l’exuvie est rejetée face dorsale et l’animal peut

dégager l’avant de son corps. Dans les meilleures conditions, l’animal se débarrasse complètement de

son fourreau en moins de 30 minutes.

Feider (1949) représente schématiquement l’exuviation d’un adulte d’ Euthrombidium odoeheiense.

D’après ses dessins, il semble que la déchirure débute dorsalement et se propage ensuite vers la face

ventrale.

Source : MNHN, Paris

164

PIERRE ROBAUX

CHAPITRE V

COMPORTEMENT ET ACTIVITÉ DES ADULTES

A. — CHEZ LES ALLOTHROMBIINAE

Les individus sexués qui apparaissent, soit en automne, soit en mars-avril, commencent par se

nourrir abondamment. Ils chassent, comme le font les deutonymphes, des proies de même taille ou

plus petites qu’eux. Le cannibalisme est de règle chez tous les Allothrombium, il est particulièrement

développé lorsque les animaux sont bien nourris ou lorsqu’ils s’attaquent à plusieurs à une proie. Pour

trouver leur nourriture, ces Acariens se déplacent sans cesse. On les rencontre dans les zones les plus

ensoleillées d’une station : sur des murs ou des rochers, le long des troncs d’arbres, à l’extrémité des

branches des arbustes ou des brins d’herbe et évidemment à la surface du sol, ou sous les pierres. Ils

explorent tout sur leur passage et escaladent ce qui sort de terre. Il ne semble pas qu’on puisse parler

ici de réactions phototaxiques positives ni de géotaxie ascensionnelle car, si les animaux grimpent sur

tout ce qui dépasse, ils n’hésitent pas à redescendre lorsque l’exploration est finie, ou lorsqu’un mâle

rencontre une femelle, ou encore lorsque deux individus de même sexe se rencontrent, l’un voulant

dévorer l’autre. Les animaux se nourrissent du liquide interne de leurs proies. Lors de l’attaque, ils

enfoncent leurs chélicères dans un endroit quelconque du corps en appliquant l’ouverture buccale

autour de la blessure. Les chélicères ont un mouvement de va-et-vient. Il est vraisemblable que l’ani¬

mal envoie dans le corps de la victime un suc qui lyse sur son passage les tissus internes. Il ne reste à

l’Acarien qu’à pomper ce qui est détruit. A la fin, la proie est une dépouille vide, sèche, contracté.

Lorsque les Allothrombium se sont bien nourris, ils s’installent en général dans une zone calme,

à l’abri de la lumière, sous une pierre, sous une feuille morte ou derrière l’écorce d’un arbre. Une toi¬

lette longue et minutieuse précède la période de repos. Les pattes antérieures, les palpes, la crête méto-

pique et les yeux sont l’objet de soins attentifs.

En fin de journée, à partir de 16 heures en mars-avril, vers 18-19 heures en juin, les individus

retournent vers le sol. Au fur et à mesure que la nuit arrive, ils se font rares. On les retrouve dans les

coussins de mousse, sous les pierres faiblement enterrées, sous les vieilles souches d’arbres, dans les

galeries ou cavités naturelles des premiers centimètres du sol.

Nous venons de voir, tracée à très grands traits, une partie du comportement individuel à'Allo¬

thrombium fuliginosum. Ce comportement est à relier à celui de tous les individus d’une population ou

d’une station. Celui-ci est influencé par les différents facteurs du milieu. En tenant compte du fait

que les premiers adultes apparaissent en automne, on peut distinguer trois périodes dans la vie des

Allothrombium :

— Une période d’activité en automne,

— Une période de repos en hiver,

— Une période d’activité au printemps.

Source : MNHN, Paris

DÉVELOPPEMENT ET BIOLOGIE DES ACARIENS « THROMB1DI1DAE .

1Ü5

I) Période d’activité d’automne.

L’automne étant l’époque où les individus, nymphes ou adultes, se préparent à passer l’hiver,

il est de règle de constater la disparition progressive des animaux d’une station au profit d’une concen¬

tration dans plusieurs zones privilégiées.

Nos récoltes ont montré que les adultes appartenant à la nouvelle génération apparaissent vers

le 15 septembre. Les sorties ont lieu par temps ensoleillé (6-7 heures d’ensoleillement journalier) lorsque

la température ambiante, comme celle du substrat, avoisine 15°C.

Au fur et à mesure que l’on avance dans la saison, l’abaissement de la température provoque

une disparition progressive des Allothrombium dans les zones ombragées d’une station. On récolte,

par contre, de plus en plus d’Acariens dans les endroits ensoleillés. Dans le parc du laboratoire de Bru-

noy, à partir du 15 octobre, on ne trouve plus d'Allothrombium que dans trois zones : le long d’un mur

exposé plein Sud, au pied de trois vieux Platanes en bordure d’une pelouse et le long des murs d'une

serre.

Pour concrétiser ces observations, donnons un exemple. Dans la seconde quinzaine de septembre

1967 nous avons capturé 64 individus dans l’ensemble du parc du laboratoire, dont 5 seulement dans

les trois zones privilégiées citées plus haut. Dans la seconde quinzaine d’octobre de la même année,

sur 81 individus récoltés, 73 se trouvaient dans les trois principaux points de regroupement. Ces 73

Acariens ont été recueillis alors que la température ambiante était supérieure à 11°C, que celle du sol

variait entre 13°C et 14,5°C mais surtout que la durée d’insolation journalière dépassait 4 heures,

da journée où nous avons capturé le plus grand nombre d’individus montra une durée maximum

L’insolation de 9,5 h. L’expérience reprise l’année suivante confirma ces résultats (fig. 53 A et B).

Toutes ces observations semblent prouver que les Allothrombium migrent en automne vers les

zones ensoleillées, donc les plus chaudes.

La plupart des auteurs ont remarqué que les Allothrombium s’accouplent au printemps. Une

seconde période d’accouplement en automne est passée jusqu’à présent inaperçue. Cette période

d’activité sexuelle commence après le début de la migration des animaux, c’est-à-dire dans les premiers

jours d’octobre. A cette époque, le nombre d’adultes augmentant rapidement dans les zones de regrou¬

pement, il devient aisé d’observer les manœuvres préparatoires au dépôt des spermatophores. Elles

ont lieu lorsque la température ambiante atteint ou dépasse 14°C et que l’insolation journalière est

au moins égale à 5 heures. Cette activité sexuelle est plus intense que ne le laissent supposer les obser¬

vations in natura. Pratiquement toutes les femelles sont fécondées : deux ou trois mois après leur cap¬

ture, ces femelles donnent des pontes qui évoluent normalement. L’activité sexuelle disparait et se

termine bien avant que les sorties ne cessent complètement. En général, à partir de la quatrième semaine

d’octobre, on ne remarque plus d’activité sexuelle.

Ces observations nous montrent que l’insolation, plus que la température ambiante ou celle

du sol, est le facteur écologique qui conditionne l’activité des Allothrombium. L’absence continue d’inso¬

lation à cette époque est souvent synonyme de pluie et d’abaissement de température ; la persistance,

pendant quelques jours, de conditions climatiques défavorables amène le début de la latence hivernale.

Elle provoque aussi, rappelons-le, la métamorphose des deutonvmphes.

II) Période hivernale.

Différents prélèvements effectués entre — 5 cm et — 20 cm de la surface du sol, soit au début,

soit à la fin de l’hiver, nous ont permis de retrouver des individus adultes actifs, mais jamais de trito-

nymphes. Des prélèvements pratiqués en cours de l’hiver à des températures ambiantes inférieures

à 0°C ne nous ont pas permis de découvrir des Allothrombium dans cette première tranche de sol. Par

contre, à — 30 cm, dans les zones de regroupement et dans les mêmes conditions de température, nous

avons eu souvent la chance de recontrer des animaux à l’une ou l’autre des trois dernières stases du

cycle vital : deutonymphes, tritonymphes ou adultes. Les animaux des stases actives sont immobiles

Source : MNHN, Paris

166

PIERRE ROBAUX

et recouverts de particules de terre. Après quelques minutes à la température ambiante du laboratoire,

ils deviennent actifs. De leur côté, les tritonymphes poursuivent leur développement.

Il semble que les Allothrombium s’enfoncent dans le sol de plus en plus profondément (à des

profondeurs supérieures à 30 cm) au fur et à mesure que le froid gagne en profondeur. On sait qu’à

— 30 cm (et au-delà), la température descend rarement en-dessous de -f- 5°C. Celle-ci reste donc assez

Duree d'insolation journalière (heures)

Nombre d'individus capturés

Source : MNHN, Paris

DÉVELOPPEMENT ET BIOLOGIE DES ACARIENS « THROMB1DIIDAE •

167

éloignée des températures létales inférieures qui sont de — 5°C pour les stases actives et de — 2°C pour

les stases inactives. Vers -j- 5°C -f- 7°C, les animaux sont engourdis et souvent immobiles, mais des

mouvements sont encore perceptibles. Au cœur de l’hiver, on ne trouve pratiquement jamais de deuto-

nymphes dans les 20 premiers centimètres, c’est-à-dire dans les zones soumises aux grandes variations

de température, mais presque toujours au-delà de — 30 cm. Celles-ci doivent donc instinctivement

s’enfoncer à cette profondeur lorsqu’elles sentent venir la métamorphose.

Au cours de l’hiver, lorsque les conditions climatiques sont favorables pendant trois jours (tem¬

pérature ambiante supérieure à 14°C, insolation continue) on peut apercevoir, rarement avant le troi¬

sième jour, quelques adultes errant sur le sol pendant les heures chaudes de la journée.

Si l’on en juge d’après les sorties de printemps, les points d’hivernage d’une station sont nom¬

breux. Ils correspondent aux zones d’ensoleillement maximum. Les refuges sont situés sur les versants

ensoleillés des talus, tranchées, carrières et lisières de forêts.

III) Période d’activité de printemps — Premières sorties.

A partir du 15 février, le sol se réchauffe .A — 5 cm, — 10 cm, la température moyenne passe

de 0°C/+ 4°C en janvier-février à -f- 5°C/-(- 8°C en février-mars. A partir du 15 mars, sous l’influence

de l’accroissement de la température ambiante, par suite d’une insolation plus ou moins continue,

il peut se réchauffer et atteindre 14°C-15°C. On peut alors observer les premières sorties. Mais ces périodes

de beau temps, vers la mi-mars sont de courte durée. Il n’est pas rare, après avoir recueilli plusieurs

centaines d’animaux pendant deux ou trois jours, de ne plus en trouver un seul pendant une ou deux

semaines, jusqu’à la période de beau temps suivante.

Sur la figure 53 D, nous indiquons les dates des premières sorties observées en 1966 et 1969.

Nous les rapprochons des données suivantes : durée journalière d’insolation, température ambiante

sur le lieu de récolte, température du sol (— 5 cm) du lieu de sortie. L’examen de ces données nous per¬

met de constater que les sorties massives de printemps sont caractérisées par les conditions climatiques

suivantes :

— durée journalière d’insolation supérieure à 6 heures ;

— température ambiante maximum (prise au moment de la récolte) supérieure à 14°C, pouvant

parfois atteindre 28°C ;

— température du sol (à — 5 cm) au point de sortie des Acariens variant entre 14°C et 20°C.

L’ensemble de ces observations met à nouveau en relief le facteur insolation. On constate que

le nombre d’animaux capturés à la surface du sol diminue d’autant plus rapidement que la durée d inso¬

lation est plus courte. Les autres facteurs (température ambiante et température du sol) sont importants,

mais à eux seuls, ils ne peuvent déclencher les sorties massives des Allothrombium. Lorsque le ciel se

couvre (arrivée des masses d’air humide par exemple) les températures ambiantes et celles du substrat

ne varient guère, on constate une nette diminution du nombre d’Acariens capturés.

Plus on avance vers les mois d’été, plus les sorties sont nombreuses. Les individus d'une même

station s’éparpillent. Le phénomène observé est inversé par rapport à celui que nous avons vu lors des

migrations d’automne.

Lors des premières sorties, les mâles apparaissent les premiers. Sur une période d’insolation con¬

tinue de 8 jours, par exemple, ils apparaissent les deux premiers jours dans la proportion de 75 %.

Le troisième jour, les femelles représentent 45 % des individus capturés. Les jours suivants, le nombre

d’Acariens des deux sexes s’équilibre. Les mâles disparaissent à partir de mai. Ceci peut s’expliquer de

la manière suivante : les fonctions de reproduction étant terminées, les mâles deviennent inutiles, aussi

meurent-ils. Souvent, ils sont dévorés par les femelles, car, toujours entreprenants vis-à-vis de celles-ci,

ils s’en approchent et commencent les manœuvres préparatoires au dépôt des spermatohpores. Les

femelles, qui sont déjà fécondées, ne les considèrent plus que comme des proies.

Les femelles vivent jusqu’à l’émission des œufs ; elles meurent en général dans la semaine qui

suit la ponte.

Source : MNHN, Paris

168

PIERRE ROBAUX

IV) Durée de vie.

Suivant le sexe et la saison où émergent les adultes, plusieurs cas sont à envisager. Pour les femelles

qui apparaissent en automne, la durée de vie est d’environ 8 mois (septembre-avril). Fécondées avant

l’hiver, elles passent cette saison enterrées. Se déplaçant peu et ne se nourrissant pas, elles élaborent

leurs œufs à partir des réserves qu’elles ont accumulées avant la mauvaise saison. Lorsqu’elles res¬

sortent au printemps, les œufs sont presque arrivés à maturité. La ponte a lieu, en général, dans la

seconde quinzaine qui suit la première sortie. Elles meurent quelques jours après l’émission des œufs.

Pour les femelles qui apparaissent au printemps, la durée de vie est plus courte. Elles sont fécon¬

dées dans les jours qui suivent les premières sorties. Il s’écoule environ trois mois avant que les œufs

arrivent à maturité et que les pontes soient émises. Ce temps correspond à la durée de vie de ces femelles.

Les mâles ont une espérance de vie plus limitée. Ils ne vivent guère plus de trois mois après

leur émergence. Toutefois, ceux qui apparaissent avant la période de fécondation d’automne ou avant

l’hiver ont une durée de vie supérieure : ils meurent dans la première quinzaine d’avril (fig. 54 A, B, C).

Tous les adultes qui apparaissent après la période de fécondation de printemps (mars à juin) vivent,

et plus particulièrement les femelles, plus de 5 mois et même 10-11 mois. Les mâles meurent avant

l’hiver.

Au laboratoire, la durée maximum de vie adulte enregistrée pour un mâle est de 7 mois ; deux

femelles ont vécu plus de 13 mois.

V) Sex-ratio.

En dénombrant les mâles et les femelles capturés dans deux stations au cours de deux années

successives, on constate que le sex-ratio d 'Allothrombium fuliginosum est voisin de 1. Des données

partielles sur d’autres stations confirment ces résultats (fig. 54 A, B, C).

B. — CHEZ LES THROMBIDIINAE

I) Activité.

Le comportement, l’activité et la durée de vie chez les différents représentants de cette sous-

famille diffèrent de celui des Allothrombium.

Les individus restent en contact étroit avec le sol ; ils ne grimpent jamais. Les apparitions à la

surface du sol sont rares et de courte durée : Thrombidium meyeri et T. heterotrichum n’apparaissent

que quelques jours par an, dans la seconde quinzaine de mai. Pour d’autres formes, telles que T. holo-

sericeum, T. medilerraneum ou Parathrombium megalochirum, les sorties (fig. 54) s’étalent sur un mois,

un mois et demi. La non-apparition des animaux sur le substrat ne signifie pas l’absence totale de ces

Acariens : un simple grattage du sol suffit parfois à en faire apparaître plusieurs dizaines. L’appari¬

tion des Thrombidiinae à la surface du sol est étroitement liée aux conditions climatiques du moment.

Celles-ci sont les mêmes que celles que nous avons signalées pour les Allothrombium. Toutefois, la

saison étant plus avancée (mai-juin), elles sont plus accentuées : les températures ambiantes et du sol

plus élevées, les durées d’insolation plus longues. T. meyeri et T. heterotrichum sortent en général entre

11 heures et 15 heures, les journées de grand ensoleillement. T. medilerraneum et T. holosericeum appa¬

raissent rarement avant 15 ou 16 heures. Une insolation continue de 9 ou 10 heures provoque des sorties

massives qui peuvent avoir lieu souvent après une pluie d’orage. Chez ces espèces, les femelles n’appa¬

raissent que rarement : elles ne représentent que 20 % environ du nombre total d’individus capturés.

Aussitôt sorties, elles cherchent à s’enfoncer. L’apparition des femelles à la surface du sol coïncide

Source : MNHN, Paris

DÉVELOPPEMENT

ET BIOLOGIE DES ACARIENS « THBOMB1D11DAB »

ALLOTHROMBIUM (Parc de BRUNOY)

Fie. 54. — Évolution quantitative des captures et des populations en élevage i'Allollirombiinae et de Thrombidiinae.

A : évolution quantitative des captures d'Allothrombium fuliginosum (stases actives post-larvaires) pendant un

an dans le parc du Laboratoire à Brunoy (91) (rythme des chasses : 2 fois parsemaiue) ; B et C : évolution de deux

populations adultes et des pontes d'-4. fuliginosum au Laboratoire ; D : évolution quantitative des captures de

Thrombidium medilerraneum en 1961 au col du Hohneck (88) ; E : évolution d'une population adulte et des pontes

de T. medilerraneum au Laboratoire ; F : évolution quantitative des captures de T. meyeri en 1961 à Hnblainvillc

(54) ; G : évolution d'une population adulte et des pontes de T. meyeri au Laboratoire.

ou précède de quelques jours la ponte (T. meyeri et T. helerotrichum). Néanmoins, et particulièrement

avec T. medilerraneum et à un degré moindre avec T. holosericeum, il nous est arrivé d’obtenir des

pontes seulement 4 ou 5 semaines après la capture des femelles.

Le soir lorsque la nuit tombe, les individus réintègrent le sol. Si le temps se maintient au beau,

les sorties auront lieu tous les jours. Si les conditions météorologiques deviennent défavorables, ou si

l’ensoleillement est réduit ou nul, il n’y aura plus de sorties. Les animaux poursuivent dans le sol leur

cycle biologique.

Les habitudes alimentaires de ces animaux diffèrent de celles des Allolhrombium qui sont carnas¬

siers. La nourriture habituelle des Thrombidiinae en élevage consiste en œufs de Collemboles. Des

élevages florissants de ces Insectes sont détruits lorsqu'on y introduit des Thrombidiinae. Pour se nour¬

rir l’Acarien saisit un œuf entre ses palpes et l’amène contre sa bouche. Il est alors vidé de son contenu.

Source ■■ MNHN, Paris

170

PIERRE ROBAUX

André (1934) note que T. holosericeum est prédateur d’œufs de Doryphores ( Leptinotarsa decem-

lineata Say).

Tous ces traits de comportement sont intéressants car ils prouvent que les fonctions essentielles,

reproduction et nutrition, se déroulent sous terre, et que la vie adulte débute avant que ne commencent

les sorties (fig. 56).

II) Durée de vie.

La recherche des Thrombidiinae par lavage de la terre prélevée à différentes profondeurs dans

des stations connues comme étant favorables à telle ou telle espèce, confirme l’absence d’adultes entre

les mois de juillet et septembre. Par contre, pendant cette période, on peut rencontrer des deutonymphes.

Toutefois, chez T. meyeri et T. heterotrichum, les premières deutonymphes apparaissent seule¬

ment en automne : elles restent enterrées. Les adultes sont récoltés à partir d’avril. Dès septembre,

on rencontre de nouveau des adultes de T. holosericeum et de T. mediterraneum. Leur nombre augmente

régulièrement jusqu’au printemps suivant (fig. 54 D à G).

La durée de vie adulte de T. mediterraneum et T. holosericeum varie entre 4 mois (mars-juillet)

pour les adultes apparus au printemps, et 9 mois (septembre-mai) pour ceux apparus avant l’hiver.

Pour T. meyeri, T. heterotrichum et Parathrombium megalochirum, elle n’excède pas 4 mois (avril-juil¬

let). Signalons toutefois qu’au laboratoire nous avons pu maintenir en vie pendant près d’un an 4

individus de T. holosericeum (2 mâles, 2 femelles) et pendant plus de 6 mois un mâle de T. heterotrichum.

III) Sex-ratio.

Dans cette sous-famille, d’après les captures faites, les femelles sont toujours moins nombreuses

que les mâles. Le sex-ratio pour les différentes espèces étudiées est pratiquement toujours inférieur

à 1 : 0,75 pour T. mediterraneum, 0,92 pour T. holosericeum, 0,75 pour T. heterotrichum et 0,84 pour

P. megalochirum, mais de 1,78 pour T. meyeri (fig. 54 D à G).

C. — CHEZ LES MICROTHROMBIDIINAE

I) Activité et durée de vie chez les endogés stricts.

Dans nos régions, mis à part Microthrombidium fasciatum, la plupart des espèces appartenant

à cette sous-famille mènent une vie souterraine. Elles cherchent les coins obscurs, les interstices, les

microfentes. Les déplacements horizontaux sont, dans les conditions favorables, de quelques dizaines

de cm 2 . Les déplacements verticaux sont importants. Ils semblent dépendre de l’état hydrique du sol.

Après une forte pluie, on rencontre les Microthrombidiinae, non plus dans la litière, mais dans l’humus,

c’est-à-dire 2 ou 3 cm plus bas, dans la zone non détrempée. Ils remontent dans les heures qui suivent.

En hiver, ils s’enterrent d’autant plus profondément que la température est basse. Pendant les périodes

sèches de l’été, on les retrouve soit groupés autour de vieilles souches, soit sous des pierres moussues

et profondément enterrées, souvent au delà de — 10 cm. Les meilleures récoltes pendant cette saison

s’effectuent dans le chevelu des racines des touffes de graminées, sous les coussins de mousse, au pied

de certains arbustes comme le Houx ou le Buis. Lorsque les conditions de vie et de milieu sont cons¬

tantes et favorables, ces animaux se déplacent peu. Au laboratoire, dans des cristallisoirs de 30 cm

de diamètre, on les retrouve plusieurs semaines sous la même pierre ou dans la même coquille de noix,

alors qu’ils ont la possibilité de coloniser d’autres lieux ou d’autres refuges. Ils forment de petits agré¬

gats de 2 ou 3 individus.

Source : MNHN, Paris

DÉVELOPPEMENT ET BIOLOGIE DES ACARIENS « THROMBIDIIDAE .

171

ALLOTHROMBIINAE

THROMBIDIINAE

MICROTHROMBIDIINAE

Fig. 56. _ Biotopes fréquentés par différentes sous-familles de Thrombidiidae au cours de leur développement onto-

génétique.

Source : MNHN, Paris

172

PIERRE ROBAUX

Campylothrombium barbarum est capable de supporter des jeûnes de plusieurs semaines. Sa

nourriture semble être, comme pour les Thrombidiinae, des œufs de Collemboles. Il est possible qu’il

se nourrisse de moisissures qu’il « aspire » lors de la toilette.

On rencontre des individus adultes toute l’année, des nymphes au printemps et en automne,

et cela aussi bien chez Georgia pulcherrima que chez Echinothrombium spinosum ou Campylothrombium

barbarum. Chez cette dernière espèce, la période de ponte se situe entre mai et juillet. Les adultes qui

apparaissent après cette période vont mener une vie cachée dans le sol jusqu’à la période de reproduc¬

tion suivante. La durée de vie est donc variable selon que les adultes émergent en été ou au prin¬

temps. Dans le premier cas, elle semble être d’un peu moins d’un an, bien que nous ayons conservé

pendant 16 mois un mâle et une femelle de cette espèce, éclos au laboratoire. Dans le second cas (adultes

apparus au printemps), elle est de 4 ou 5 mois, juste le temps nécessaire pour que les femelles soient fécon¬

dées et élaborent leurs œufs. La durée de vie des mâles est aussi longue que celle des femelles. Il n’y

a pas plus de morts à une époque de l’année qu’à une autre. Les femelles ne meurent pas, comme nous

l’avons constaté pour les Allothrombium, juste après la ponte. Au contraire, elles restent immobiles

parfois pendant toute la durée du développement des œufs, près de leur ponte (fig. 55 G). D

Pendant la période de reproduction, en particulier avec Georgia pulcherrima et Echinothrom¬

bium spinosum, on ne rencontre pratiquement jamais de deutonymphes. Celles-ci réapparaissent nom¬

breuses à partir du mois de septembre. La durée de vie adulte de ces deux espèces, bien que nous n’ayons

Microthrombium fasciatum

Nbre animaux ou pontes Cam p ylothrombium barbarum

I total d+Ç : B, D

<• " + nym. : A, C

mâles

femelles

nymphes

pontes

Campylothrombium

barbarum

Nbre animaux

Fig. 55. — Évolution quantitative des captures et des populations en élevage de Microthrombidiinae. A : évolution

quantitative des captures de Microthrombidium fasciatum dans le parc du Laboratoire de Brunoy (91) (rythme des

chasses : 2 fois par semaine) ; B : évolution d’une population adulte et des pontes de M. fasciatum au Laboratoire ;

C : évolution quantitative des captures de Campylothrombium barbarum en forêt de Haye près de Nancy (54) ;

D : évolution d’une population et des pontes de C. barbarum au Laboratoire ; E : évolution d’une population de

deutonymphes de C. barbarum au Laboratoire, en l’absence de tout stimulus provoquant une métamorphose

non naturelle.

Source : MNHN, Paris

DÉVELOPPEMENT ET BIOLOGIE DES ACARIENS « THROMB1D1WAE .

173

jamais pu conserver des individus plus de trois mois en captivité, est certainement comparable à celle

de Lampylothrombium barbarum. La période où l’on rencontre le moins d’adultes se situe entre juillet

et septembre. Ceux que nous trouvons proviennent de nymphes qui n’ont pu se métamorphoser avant

la période de reproduction. Leur durée de vie sera alors de 8 à 10 mois.

II) Activité et durée de vie chez Microthrombidium fasciatum.

A l’inverse des espèces précédentes, Microthrombidium fasciatum est une forme qui rappelle,

par son comportement, Thrombidium meyeri ou Thrombidium heterotrichum. On la rencontre sur le

sol à partir de la seconde quinzaine d’avril jusqu’au 15 mai, au Jardin Botanique de Nancy. Les quelques

observations faites indiquent que ces Acariens n’apparaissent qu’entre 12 heures et 16 heures pendant

les journées ensoleillées de cette période de l’année, et souvent dans des endroits proches d'un point

d’eau. Lors des premières sorties, on rencontre surtout des mâles et des nymphes, puis apparaissent

les femelles. A partir du 15 juin, les captures d’animaux errants sont exceptionnelles : dans tous les cas,

il s’agit de femelles bourrées d’œufs. La recherche d’animaux par lavage de terre confirme ces résultats.

Les premières nymphes et les premiers adultes apparaissent début septembre. La durée de vie adulte

est donc comparable à celle des Thrombidiinae. Pour quelques individus, elle est au maximum de

8-9 mois, pour la plupart, de 4 mois environ.

Enfin, d’après les observations faites dans la nature, les mâles semblent avoir une durée de

vie plus courte que les femelles. Toutefois, au laboratoire, nous avons conservé des mâles, récoltés en

avril, plus de 5 mois, alors que toutes les femelles mourraient entre 3 et 5 jours après l’émission des œufs.

III) Sex-hatio.

Il est variable avec les espèces. Tandis que pour Georgia pulcherrima il est de 1,32 et de 1,28

pour Campylothrombium barbarum, il n’est que de 0,93 pour Microthrombidium fasciatum (fig. 55).

D. — CHEZ LES EUTHROMBID1INAE

Les données que nous possédons sur la durée de vie sont celle de Severin (1944) et de Feider (1949).

Les auteurs indiquent une durée de vie adulte de un an environ.

Il est difficile de comparer les résultats que nous venons d’exposer avec ceux obtenus par diffé¬

rents Acarologues, car beaucoup travaillent sur des Acariens parasites de produits stockés, d autres

sur des animaux qui n’ont pas les mêmes cycles et qui n’ont pas, par exemple, de calyptostases.

Signalons toutefois les travaux de Griffiths (1969) sur les Acaridiae, de Woodring et Cook (1962)

sur différents Oribates, de Luxton (1966) sur des Acariens des marais salants et de Babenko (1969)

sur des Ixodidae.

Source : MNHN, Paris

174

PIERRE ROBAUX

CHAPITRE VJ

CONCLUSIONS DE LA DEUXIÈME PARTIE :

LE CYCLE VITAL DES THROMBIDIIDAE

Des élevages, complétés par des observations dans la nature, nous ont permis d’établir pour

chaque stase des différentes espèces appartenant à plusieurs sous-familles les conditions et les durées

du développement embryonnaire et postembryonnaire. A partir de ces données, nous pouvons à pré¬

sent établir le cycle vital des Thrombidiidae. Nous en rappelons les principales étapes (fig. 57).

Dans nos régions, à partir de la génération parentale P, la ponte a lieu entre mars et juillet. Le

développement commence aussitôt. Les premières larves, compte tenu des conditions climatiques du

moment, éclosent 6 à 8 semaines après l’émission des œufs. Leur durée de vie est brève, environ 20 jours,

aussi doivent-elles trouver un hôte favorable dans les jours qui suivent leur naissance. Le temps de

fixation sur l’hôte n’excède pas une semaine. Elles se détachent et se métamorphosent dans le sol en

protonymphe, stase inerte ou calyptostase. Après environ un mois sous cette forme et aux températures

ambiantes du moment, apparaissent en automne les deutonymphes, La métamorphose suivante (tri-

tonymphe calyptostasique) commence, chez les premières deutonymphes apparues, bien avant l’hiver.

Les adultes qui en sortent émergent pour la plupart avant la saison froide ( génération F!). Les deuto¬

nymphes qui apparaissent après le 15 septembre, s’enfoncent dans le sol dès les premiers froids. Si la

plupart d’entre elles se métamorphosent pendant la saison froide pour donner des adultes la saison

suivante (également génération Fj), certaines réapparaissent au printemps à cette stase. Même si la

métamorphose de ces nymphes a lieu rapidement, les adultes qui émergent alors ( génération F\) appa¬

raissent pendant, et souvent après la période de reproduction qui touche la génération Fj. Ils ne peuvent

donc pas se reproduire l’année où ils apparaissent (deuxième année) mais la troisième année : F' a . Les

générations F 3 et F' 2 apparaissent donc ensemble (fig. 58).

Ce cycle vital est sensiblement le même pour toutes les espèces de Thrombidiidae de nos régions.

Toutefois, celui des Allothrombiinae est plus rapide, en moyenne 6-7 mois, que celui des Microthrombi-

diinae ou des Thrombidiinae : 10 mois environ. La plupart des adultes apparaissent en automne chez

2' me année

■*

Fig. 58. — Cycle vital (schéma résumé de la figure 57) chez les Thombidiidae.

3' me année

Source : MNHN, Paris

génération parentale : P Microthrombidiinae

p/z/rtnirm F-| etF 'l larves [

1 1 " F 2 3 œufs T

^^3 " F 3 etF '2 adultes: '

période de fécondation ... . ---i

... r tritonymphes l

L-___2c2£ présence exceptionnelle , . ,

deutonymphes l-

protonymphes I p

larves C

œufsj

adultes E2Z525Z2.

*_ * f

tritonymphes r/”7 ///// / t*fY/////> ? /Vm-n- -

deutonymphes V77// /777//, ' isf"""'* -— -—

protonymphes E

larve: - " -j

œufs^S

JL^- P

1 M 1 A 1 M 1 J 1 J 'a's'o'n'd'J 1 F 1 M 1 A 1 M 1 J 1 J 'a's'o'n'D'J 1 F 1 M 1 A 1 M 1 J 1 J 1 A 1

Fio. 57. — Cycle vital, à partir d'une génération parentale P, de deux sous-familles de Thrombidiidae.

Source : MNHN, Paris

176 PIERRE RORAUX

les Allothrombiinae, pendant l’hiver ou au printemps chez les Microlhrombidiinae et les Thrombidii-

nae. Cela tient essentiellement au fait que les Allothrombium de nos régions émettent leurs œufs un

mois plus tôt que les Microthrombidium ou les Thrombidium.

Ces observations résumées permettent de mettre en évidence les faits suivants :

1) Le cycle vital des Thrombidiidae est annuel (exception faite des individus F^).

2) Il est lié aux saisons.

3) Il est étroitement dépendant de la présence des hôtes. Bien que la spécificité parasitaire

ne soit pas stricte, il importe, pour que le développement postembryonnaire se poursuive, que les hôtes

soient présents au moment où les larves apparaissent.

Au laboratoire, lorsque les conditions de température et d’humidité sont constantes et optimales,

il est possible d’obtenir des larves dès le mois de décembre avec des Allothrombium, dès janvier-février

pour les autres formes. Dès lors, par manque d’hôtes, il leur est impossible de poursuivre leur dévelop¬

pement.

Il est intéressant de souligner le synchronisme qui existe dans la nature entre l’éclosion des

larves de Thrombidions et l’apparition des hôtes. Les premières larves d 'Allothrombium éclosent un

mois, un mois et demi avant toutes les autres : elles parasitent aussitôt les Pucerons qui apparaissent

en masse dès les beaux jours et bien avant les Insectes (Lépidoptères, Coléoptères, Diptères) qui com¬

mencent à éclore à partir de la mi-mai.

4) Dans la nature, le cycle vital est légèrement plus rapide pour les espèces à tendance épigée

( Allothrombium) que pour les espèces endogées ( Microthrombidium ).

Les différences de durée de développement observées entre les espèces à tendance épigée et

les formes endogées peuvent être comparées à celles notées par Juberthie (1964) à partir de deux espèces

d’Opilions voisines : chez Ischyropsalis luteipes, forme muscicole, le développement postembryonnaire

dure 4-4,5 mois, chez I. pyrenaea, espèce cavernicole : 6-7 mois. D’autres auteurs : Deleurance-Glaçon

fl963) sur des Coléoptères, Ginet (1960) sur le Crustacé Amphipode Niphargus, Derouet-Dresco (1960)

sur des Araignées et plus récemment Rouch (1968) sur des Crustacés Harpacticides et Thibaud (1970)

sur des Insectes Collemboles ont constaté que le développement postembryonnaire des espèces épigées

était plus rapide que celui des formes endogées, hypogées ou cavernicoles.

Source : MNHN, Paris

DÉVELOPPEMENT ET BIOLOGIE DES ACARIENS . THROMBIDIIDAE .

177

RÉSUMÉ DE LA DEUXIÈME PARTIE.

BIOLOGIE, ÉCOLOGIE ET COMPORTEMENT DES THROMBIDUDAE

Les mâles d 'Allolhrombium déposent des spermatophores en petit nombre, en présence des femelles.

Celles-ci s’en emparent aussitôt en frottant leur abdomen sur le substrat. Chez Allolhrombium fuliginosum,

les facteurs du milieu jouent un rôle important dans le dépôt des spermatophores : les températures optimales

se situent entre 17°C et 25°C, et une abondante lumière semble nécessaire.

Les ceufs sont déposés en une seule fois et toujours dans des lieux humides. Les espèces à tendance épigée

les déposent à proximité de la surface du sol, les espèces endogées, toujours dans le sol. Les œufs sont tous con¬

tigus et entourés d’un film muqueux. Pour pondre, les femelles sont influencées par les facteurs du milieu :

température, lumière, nourriture. Les échelles des températures compatibles avec la ponte s’étendent de 7°C

à 31°C pour les espèces à tendance épigée ( Allolhrombiinae ), de 13°C à 21°C pour les espèces endogées (Micro-

ihrombidiinae) et de 7°C à 25°C pour les formes intermédiaires (Thrombidiinae).

Le nombre d'œufs émis est nettement plus élevé chez les espèces à tendance épigée que chez les espèces

à tendance endogée. Il est indépendant de la taille des femelles pour celles qui ont moins de 2500 fini de long.

Le diamètre des œufs est également indépendant du nombre d’œufs et de la taille des femelles. Les espèces

limitées aux massifs montagneux (Podolhrombium) émettent un petit nombre d'œufs de diamètre élevé ( Cha¬

pitre 1).

L'élude du développement embryonnaire et de la stase prélarvaire en fonction de la température nous per¬

met de montrer :

1) que l’échelle des températures compatibles avec le développement de l’œuf et de la prélarve s’étend

entre 7°C et 3i°C pour les espèces à tendance épigée, entre 7°C et I7°C pour les espèces endogées et 7<>C et 25°C

pour les formes intermédiaires ;

2) que la température optimum du développement embryonnaire se situe autour de 25°C pour les espèces

à tendance épigée, 17°C pour les espèces endogées et 21°C pour les formes intermédiaires ;

3) que la température optimum de développement de la stase prélarvaire se situe autour de 2i°C pour

les formes à tendance épigée, 14°C pour les espèces endogées et 17°C pour les formes intermédiaires ;

4) que les œufs puis les prélarves placés aux différentes températures optimales se développent plus

rapidement que ceux conservés à la même température jusqu'à l’éclosion des larves ;

5) qu’une brusque chute de température est nécessaire pour que débute le développement des œufs

de Campylolhrombiurn barbarum.

Le développement des embryons et de la prélarve s’effectue de façon normale en atmosphère saturée (Cha¬

pitre 2). L’échelle des températures compatibles avec l’éclosion des larves est très large : 7 à 25°C. Aux conditions

optimales de développement, 75 à 80 % des éclosions ont lieu le même jour. Aussitôt après leur éclosion, les

larves ont tendance à se regrouper. Elles présentent également des réactions phototaxiques positives et géo-

taxiques négatives qui ont pour conséquence de les mettre au contact de I hôte. Au laboratoire, en moyenne

45 % seulement des larves se fixent sur un hôte. Lorsque le nombre d hôtes est supérieur à celui des larves,

et dans des conditions optimales de température et d humidité, la fixation a lieu en général les deux premiers

jours qui suivent l’éclosion. Les températures basses et 1 obscurité empêchent les larves de se fixer. Les hôtes

sont le plus souvent des Insectes. Pour se fixer sur un hôte, les larves peuvent sauter sur celui-ci grâce à un

organe de saut adapté, situé sur le tarse III. Dès la fixation, les larves injectent dans le corps de l'hôte de la

salive qui lyse sur son passage tous les tissus. Il y a alors formation, à l’intérieur du corps de l'hôte, d’un stylos-

3 564 024 6

Source : MNHN, Paris

178

PIERRE ROBAUX

tome. La localisation et le nombre de parasites sur un hôte dépendent de sa taille. Le départ du parasite ne semble

obéir à aucune règle précise : certaines larves d’une même espèce parasitant un même hôte, peuvent se détacher

2 jours seulement après le début de la fixation, d’autres 8 jours après. Elles tombent alors sur le sol et recher¬

chent un lieu calme et humide pour opérer une nouvelle métamorphose ( Chapitre 3).

L’étude de la durée de la stase protonymphale nous a permis de montrer :

1) qu’à une même température constante, les espèces à tendance épigée ont un développement plus

rapide que les espèces à tendance endogée ;

2) que l’optimum thermique de développement se situe entre 17°C et 21°C ;

3) qu’à température constante, la durée de la calyptostase est d’autant plus courte que les larves sont

restées fixées sur un même hôte plus longtemps ;

4) que la durée du développement, pour un même degré d’engorgement de la larve, varie avec l’hôte

choisi.

L'éclosion de la deutonymphe commence par la rupture de la cuticule protonymphale. Elle a heu le plus

souvent en un point situé sur la face ventrale, à la hauteur des coxae III et IV de la deutonymphe. Aussitôt

libérée, la deutonymphe commence une vie active. Les facteurs qui favorisent la nouvelle métamorphose sont :

un abaissement de la température, un arrêt de la nourriture, une diminution de la durée d’éclairement, un

excès d’humidité.

L’étude de la durée de la stase trilonymphale tend à montrer :

1) qu'à des températures égales et constantes, la durée de la calyptostase est plus courte pour les espèces

à tendance épigée que pour les espèces endogées,

2) que l’optimum thermique de développement se situe vers 17°C pour les espèces endogées et vers

21-25°C pour les formes intermédiaires.

L’ « éclosion » des adultes suit le même processus que celle des deutonymphes ( Chapitre 4).

L’étude du comportement des adultes appartenant au genre Allothrombium de nos régions montre que ces

animaux mènent une vie épigée pendant la journée, endogée la nuit et pendant la période hivernale. On distingue

3 périodes dans la vie d’un Allothrombium né avant le 15 septembre :

— une période d’activité d’automne caractérisée par une activité sexuelle et par un déplacement des

animaux des zones froides vers les zones les plus ensoleillées. Les sorties et l’activité sont conditionnées par

l’insolation.

— une période d’hivernage qui a lieu dans le sol. Les animaux s’enfoncent d’autant plus profondément

que la température s’abaisse.

— une période d’activité de printemps où les premières sorties sont davantage conditionnées par des

périodes d’insolation continue que par la température ambiante.

La durée de vie n’excède pas, en général, un an. Le sex-ratio établi sur une année est de 1.

Les Thrombidiinae adultes mènent une vie pratiquement endogée. Les sorties à la surface du sol sont

rares et liées aux conditions météorologiques, en particulier à l’insolation. La durée de vie est de l’ordre de 4 mois

pour les adultes nés au printemps et de 9 mois pour les adultes « éclos » après la période de reproduction (avril-

juin). Le sex-ratio varie suivant les espèces entre 0,7 et 1,7.

Les Microthrombidiinae sont des formes essentiellement endogées. La période de reproduction se situe

entre mai et juillet. Les adultes de la nouvelle génération n’apparaissent pas avant le mois de mars de l’année

suivante. Le sex-ratio varie suivant les espèces entre 0,9 et 1,3 ( Chapitre S).

De tous ces résultats, il ressort :

1) que le cycle vital des Thrombidiidae est annuel,

2) qu’il est lié aux saisons,

3) qu’il est étroitement dépendant de la présence d’hôtes,

4) qu’il est plus rapide pour les espèces à tendance épigée que pour les espèces à tendance endogée ( Cha¬

pitre 6).

Source : MNHN, Paris

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