MÉMOIRES DU MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE

Série A, Tome LXXXIX

ÉTUDE SYSTÉMATIQUE ET CYTOLOGIQUE

SUR LES CILIÉS HÉTÉROTRICHES ENDOCOMMENSAUX

par

Jean-Louis ALBARET

SOMMAIRE

Pages

AVANT-PROPOS. 6

GÉNÉRALITÉS. 7

A. Introduction. 7

B. Classification proposée . 8

C. Terminologie. 10

I. — Forme et orientation de la cellule . 10

II. — Appareil buccal. 11

III. — Topographie ciliaire . 12

D. Matériel examiné . 12

E. Techniques . 12

F. But des recherches. 13

Chapitre I. — ÉTUDE MORPHOLOGIQUE. 15

A. Famille des Nyctotheridae . 15

1. Genre Pronyclotherus . 15

P. dragescoi . 15

P. camerounensis . 10

P. bouchei . 10

. Genre Nyctotherus . . .

N. ovalis .

N. panesthiae ..

N. alpha .

N. mauriesi .

N. hoyoi .

N. in/latns ....

N. madagascari .

N. travassosi ...

N. gerrhosauri .

Bibliothèque

Source : MNHN, Paris

2 JEAN-LOUIS ALBARET

3. Genre Melanyctotherus . 24

M. congoi . 24

M. vachoni . 24

M. demangei . 25

M. almae . 26

4. Genre Nyctolheroides . 26

N. cordiformis . 26

N. hylae . 27

N. puytoraci . 27

N. landauae . 28

N. petterae . 28

N. rhacophori . 29

N. chabaudi . 30

N. ptychadenae . 30

N. discophusi . 31

N. teocchii . 31

N. boulardi . 32

N. chiromantisi . 33

N. njinei . 33

JV. lejerai . 34

N. mogyanus . 34

N. spirostomatus . 35

N. cacopusi . 35

N. sandoni . 36

N. seriei . 36

N. dendrobatidis . 37

N. lescurei . 37

N. phrynohyasi . 38

B. Famille des Sicuophoridae. 38

1. Genre Parasicuophora . 38

P. mantellae . 38

P. xavierae . 39

2. Genre Prosicuophora . 40

P. basoglui . 40

3. Genre Sicuophora . 41

S. xenopi . 41

5. macropharyngea . 42

S. heimi . 43

S. magna . 44

4. Genre Metasicuophora . 45

M. pelteri . 45

5. Genre Geimania . 46

G. jaboli . 46

G. kyphodes . 47

C. Famille des Clevelandellidae . 48

1. Genre Paraclevelandia . 48

P. simplex . 48

2. Genre Clevelandella . 49

C. parapanesthiae . 49

C. constricta . 30

D. Famille des Placiotomidae . 31

Genre Plagiotoma . 31

Source : MNHN, Paris

LES CILIÉS HÉTÉROTRICHES ENDOCOMMENSAUX 3

P. lumbrici . 51

P. africana . 52

Chapitre II. — LA MORPHOGÉNÈSE DE BIPARTITION . 53

A. Nyctotheridab . î>3

1. Genre Nyclotherus . 53

2. Genre Nyclotheroides . 54

3. Genre Pronyctotherus . 54

B. Clevelandellidae. 55

C. Plagiotomidae . 3 5

Discussion. 55

Chapitre III. — MICROSCOPIE ÉLECTRONIQUE. 57

A. Cortex . 57

I. — Nyctotheridae, Sicuophoridae, Clevelandellidae. 57

IL — Plagiotomidae . 57

B. Infraciliature . 57

I. — Infraciliature somatique. 57

1. Nyctotheridae, Sicuophoriade, Clevelandellidae. 57

a) disposition des cils. 57

b) formations associées aux cinétosomes. 58

— Matériel dense. 58

— Fibres tubulaires. 58

— Fibres périodiques. 58

— Fibres réticulées. 59

2. Plagiotomidae. 59

a) disposition des cils. 59

b) formations associées aux cinétosomes. 59

— Matériel dense . 59

— Fibres tubulaires. 59

— Fibres périodiques. 60

IL — Infraciliature buccale. 60

1. La frange adorale de membranelles. 60

a) Nyctotheridae, Sicuophoridae, Clevelandellidae . 60

b) Plagiotomidae . 61

2. Les deux parorales . 61

a) Nyctotheridae, Sicuophoridae, Clevelandellidae . 61

b) Plagiotomidae . 62

C. Limite ecto-endoplasmique et ses dérivés . 62

D. Appareil nucléaire . 62

I. — Le macronoyau . 62

IL — Le micronoyau . 63

E. Les Polysaccharides. 63

I. — Granulations endoplasmiques. 63

IL — Plaques squelettiques . 63

F. Autres inclusions. 63

I. — Le chondriome . 63

IL — L’ergastoplasme . 64

Source : MNHN, Paris

JEAN-LOUIS ALBARET

G. Les vacuoles . 64

I. — Vacuoles digestives . 64

II. — Vacuole pulsatile . 64

Discussion . 64

A. — Cortex . 64

B. — Infraciliature. 65

I. — Infraciliature somatique . 65

1. Groupement des cinétosomes . 65

2. Formations annexées aux cinétosomes . 65

II. — Infraciliature buccale. 66

1. La frange adorale de membranelles . 66

2. Les parorales . 67

Chapitre IV. — COMPARAISON DES CLEVELANDELLOIDEA ET DES PLAGIOTOMINA AVEC

D’AUTRES CILIÉS . 68

A. Comparaison des Clevelandelloidea avec les Bursarioidea. 68

I. — Appareil nucléaire . 68

1. Macronoyau . 68

2. Micronoyau . 68

II. — Appareil buccal . 68

III. — Ciliature . 69

1. Ciliature somatique . 69

2. Ciliature buccale . 69

a) Frange adorale de membranelles . 69

b) Ciliature parorale . 69

IV. — Stomatogénèse . 69

B. Comparaison des Placiotomina avec les Hétérotrichina et les Hypotriches . 70

I. — Affinités entre les Plagiotomina et les Clevelandelloidea . 70

II. — Affinités entre les Plagiotomina et les Bursarioidea . 70

III. — Affinités entre les Plagiotomina et les Hypotrichida . 70

Chapitre V. — CONSIDÉRATIONS SUR LA PHYLOGÉNIE DES IIÉTÉROTRICHES ENDO-

COMMENSAUX . 71

A. Relations phylétiques des Clevelandelloidea . 71

I. — Phylogénie et caractères morphologiques et morphogénétiques. 71

1. Rapports entre genres d’une même famille. 71

2. Relations entre familles . 72

11. — Spectre d’hôtes et répartition géographique . 74

III. — Mode d’infestation . 74

B. Origine des Hétérotriches endocommensaux . 76

I. — Origine des Clevelandelloidea . 76

II. — Origine des Plagiotomina . 76

Source : MNHN, Paris

LES CILIÉS HÉTÉROTRICHES ENDOCOMMENSAUX

Chapitre VI. — RÉVISION SYSTÉMATIQUE DES HÉTÉROTRICHES ENDOCOMMENSAUX :

CLEVELANDELLOIDEA ET PLAGIOTOMINA . 77

LISTE GÉNÉRALE DES HÔTES ET DE LEURS CILIÉS HÉTÉROTRICHES ENDOCOMMEN¬

SAUX. 88

RÉSUMÉ . 103

SUMMARY. 105

BIBLIOGRAPHIE. 107

Source : MNHN, Paris

JEAN-LOUIS ALBARET

AVANT-PROPOS

Ce travail a été entrepris sur les conseils de Monsieur le Professeur P. de Puytorac et pour¬

suivi sous sa direction. Qu’il veuille bien trouver ici le témoignage de ma profonde gratitude pour

m’avoir guidé avec une bienveillante compréhension au cours de mes recherches et pour les facilités

matérielles qu’il m’a procurées dans son laboratoire.

Je prie Monsieur le Professeur H. Lutz d’accepter mes remerciements les plus sincères pour

l’honneur qu’il me fait en acceptant de présider ce Jury.

J’exprime toute ma reconnaissance à Monsieur le Professeur A. Ciiabaud pour l’aide qu’il n’a

cessé de me prodiguer depuis mon entrée au Muséum et pour m’avoir fait partager ses connaissances

étendues sur la parasitologie.

Monsieur le Professeur J. Grain a accepté de faire partie de la Commission d’Examen. Je l’en

remercie vivement, ainsi que de l’intérêt qu’il a manifesté pour ce travail et de l’amitié qu’il ma témoi¬

gnée.

Que Monsieur C. Dupuis, qui m’a aidé à résoudre certaines diflicultés d’ordre taxonomique,

veuille bien trouver ici l’expression de ma gratitude.

Je remercie Monsieur M. Tuffp.au qui m’a toujours reçu avec bienveillance et m’a fait profiter

de ses conseils.

J’adresse mes vifs remerciements à Monsieur le Professeur R. Heim, qui a bien voulu mettre

à ma disposition son laboratoire de la Station Expérimentale de La Maboké, ainsi qu’à Monsieur le

Docteur Série, qui m’a accueilli à l’Institut Pasteur de Cayenne.

Cette étude a nécessité un matériel abondant, et longue est la liste de ceux qui m’ont fourni

des animaux ou en ont assuré la détermination. Que tous sachent combien je leur en suis reconnaissant.

Je suis très redevable à Monsieur et Madame Guillaume, à Madame Roudeix, à Mademoi¬

selle Le Bail, ainsi qu’à Messieurs Doniol et Vincenot de l’aide technique précieuse qu’ils m’ont

apportée.

Madame Caillaud s’est chargée du travail de dactylographie. Je l’en remercie très vivement.

Je tiens à exprimer ma sympathie à tous mes collègues et amis du Laboratoire de Zoologie

(Vers) du Muséum et du Laboratoire de Biologie Comparée des Protistes de Clermont-Ferrand.

Enfin, j’adresse mes affectueux remerciements à ma femme pour ses encouragements et son

aide matérielle.

Source : MNHN, Paris

LES CILIÉS HÊTÉROTRICHES ENDOCOMMENSAUX

GÉNÉRALITÉS

A. — INTRODUCTION

La découverte des Hétérotriches endocommensaux remonte à l’époque des premières observa¬

tions microscopiques (Leeuwenhoek, 1722), mais il fallut attendre le xix e siècle pour que des descrip¬

tions suffisamment précises permettent leur identification.

Ces Infusoires qui vivent dans l’intestin d’un grand nombre d’invertébrés et de Vertébrés

appartiennent à l’ordre des Ileterotrichida Stein, 1859, sous-classe des Spirotricha Bütschli, 1889,

classe des Polyhymenophora Jankowski, 1967.

Ils se rattachent à 7 familles :

— Les Metopidae Kahl, 1927, où un seul genre : Metopus comprend, outre de nombreuses espèces

libres, quelques espèces qu’hébergent des Échinides de la zone néarctique.

— Les Stentoridae Carus, 1863, avec une seule espèce endocommensale : Stenloropsis barbi chez un

Poisson

et 5 familles d’importance inégale qui ne renferment que des formes endocommensales et font

seules l’objet de ce travail :

— Les Plagiotomidae Bütschli, 1887 ;

— Les Clevelandellidae Kidder, 1938 ;

— Les Inferostomatidae (Ma Ky, 1971 sub-fam.) ;

— Les Nyctotheridae Amaro, 1972 ;

— Les Sicuophoridae (Amaro, 1972 sub-fam.).

Elles regroupent de très nombreuses espèces. Toutefois, certaines d’entre elles paraissent dou¬

teuses pour des raisons diverses : diagnoses sommaires ou imprécises, appartenance à l’hôte incer¬

taine du fait que les Ciliés ont été isolés à partir de fèces, d’où la probabilité d’une contamination

(Wichtennan, 1938). C’est le cas notamment pour les Nyctothères décrits chez les Mammifères et parti¬

culièrement chez l’Homme.

17 genres ont été décrits, dont 3 nous paraissent discutables :

1. Pseudonyctolkerus Earl, 1970.

Ce genre est caractérisé essentiellement par l’absence de vacuole pulsatile.

L’auteur (1972) en donne la définition suivante :

« Pseudonyctotherus is like Nyctotheroid.es except that it has a flattened funnel-shaped egestatory

apparatus terminating in a grooved tubule and no contractile vacuole is présent ». Type P. corlissi

Earl, 1970.

De tels critères ne nous semblent pas suffisants pour définir un genre chez l'espèce type duquel

aucune indication n’est fournie à propos de la topographie ciliaire.

2. Wichtermania Earl, 1972, espèce type IV. cheni (= Nyctotherus cheni Wichterman, 1934) ; autre

espèce : W. kalii (= Nyctotherus kalii Uttangi, 1951).

Earl en donne la définition suivante : « Wichtermania n. gen. is like Nyctotheroides except that

its AZM reaches the apex and it has a flange on the right side circumscribing the cell ».

Source : MNHN, Paris

JEAN-LOUIS ALBARET

Or, à l’examen des figures données par Wichterman, il apparaît que cette définition ne corres¬

pond pas à la réalité. Une vue dorsale, qui est en réalité une vue latérale, montre que la frange adorale

de membranelles (AZM) naît bien au-dessous de l’apex et une vue latérale, qui est en réalité une vue

ventrale, ne montre pas de « collerette » à la partie postérieure de la cellule.

Nous pensons avec de Puytorac et Grain (1968) que Nyctotherus cheni appartient vraisembla¬

blement au genre Sicuophora et qu’il en est de même pour N. kalii.

3. KudoeUa Earl, 1972, espèce type K. praenuclealum (= Balantidium praenucleatum Kudo et Meglitsch,

1938) ; autre espèce : K. pyriformis (Chakravarty et Chatterjee, 1957).

Earl en donne la définition suivante : « Kudoella n. gen. is like Nyctotherus except that the buccal

overture is near the apex and the peristome is shorter ».

La présence de membranelles dans la cavité péristomienne, si elle était confirmée, écarterait

l’appartenance de cette espèce au genre Balantidium au bénéfice de Ciliés Hétérotriches. La diagnose

de Kudo et Meglitsch ne permet pas à notre avis d’en faire un nouveau genre. Chez un même genre,

la longueur du péristome peut varier de façon notable d’une espèce à l’autre et l’ouverture infundibu-

laire peut être proche de l’apex. Ex. : Nyctotheroides.

Seules de nouvelles observations détaillées de ce Cilié permettront de lui assigner avec préci¬

sion une position systématique.

Nous pensons qu’il en est de même pour N. pyriformis.

Nous retiendrons donc les 14 genres suivants :

Plagiotoma Dujardin, 1841 ;

Nyctotherus Leidy, 1849 ;

Nyctotheroides Grassé, 1928 ;

Paraclevelandia Kidder, 1937 ;

Clevelandella Kidder, 1938 ;

Metaclevelandella Uttangi et Desai, 1963 ;

Prosicuophora de Puytorac et Oktem, 1967 ;

Sicuophora de Puytorac et Grain, 1968 ;

Parasicuophora Albaret, 1968 ;

Metanyctotherus Albaret, 1970 ;

Inferostoma Ha Ky, 1971 ;

Metasicuophora Albaret, 1973 ;

Ichthyonyctus Jankowski, 1974 ;

Pronyctotherus Albaret et Njiné, 1975

et Geimania n. gen.

B. — CLASSIFICATION PROPOSÉE

Deux points sont litigieux dans la classification actuelle :

1. Les limites entre les genres Nyctotherus et Nyctotheroides.

Grassé (1928) groupe les espèces de Nyctothères s. 1. en 2 sous-genres, Nyctotherus et Nyctothe¬

roides, selon qu’elles possèdent ou non un caryophore.

Cette tentative ne fut guère suivie par les auteurs qui, dans leur grande majorité, continuèrent

de rattacher les espèces décrites au seul genre Nyctotherus.

Après l’élévation de Nyctotheroides au rang de genre par Corliss (1961), Amaro et Sena (1967, a

et b) publient des listes des espèces de ces deux genres, reprises par Earl (1972), basées sur les diagnoses

des auteurs qui signalent ou non la présence d’un caryophore.

De Puytorac et Oktem (1967) avaient cependant fait remarquer que ce caractère est dépourvu

de signification phylogénétique. D’autre part, nous avons mis en évidence (Albaret 1970, b) chez

Source : MNHN, Paris

LES CILIÉS HÉTÉROTRICHES ENDOCOMMENSAUX

Nyctotherus une topographie ciliaire différente de celle du genre Nyctotheroides et montré (Albaret,

1972) que le caryophore est également présent chez une espèce du genre Nyctotheroides (N. petterae)

confirmant ainsi les observations de Ten Kate (1927) chez Nyctotheroides cordiformis.

Le critère essentiel qui distingue Nyctotherus de Nyctotheroides repose donc sur la topographie

ciliaire particulière à chacun de ces genres.

Le genre Nyctotherus possède un système sécant apical sur la face droite.

Le genre Nyctotheroides est caractérisé par l’existence d’un système sécant apical sur la face

droite, d’un système sécant apical et d’un système sécant caudal sur la face gauche.

2. La répartition en familles et sous-familles.

Les genres étaient classés dans la famille des Plagiotomidae jusqu’à ce que soit créée la famille

des Clevelandellidae Kidder, 1938 (= Clevelandiidae Kidder, 1937 préemployée).

En 1971, Ha Ky divise les Plagiotomidae en deux sous-familles :

— les Plagiotominae ;

— les Inferostomatinae.

En 1972 Amaro sépare le genre Plagiotoma des Nyctothères pour lesquels il crée la famille des

Nyctotheridae qu’il divise en deux sous-familles :

— les Nyctotherinae ;

— les Sicuophorinae.

Cette séparation se justifie pleinement du fait du groupement très particulier des cils soma¬

tiques chez Plagiotoma. Toutefois nous avons pensé, compte-tenu de ce caractère unique chez les Hété-

rotriches et qui préfigure les Hypotriches, qu’il convenait de créer pour les Plagiotomidae le sous-ordre

des Plagiotomina (Albaret, 1974).

En ce qui concerne les autres Hétérotrichesendocommensaux, la classification d’Amaro nous paraît

la meilleure mais elle ne peut être adoptée pour des raisons de nomenclature. En effet, le taxon supra-

générique le plus ancien dans le groupe est la sous-famille des Inferostomatinae. Du fait qu’Amaro place

le genre Inferostoma dans la sous-famille des Sicuophorinae, celle-ci devrait s’appeler Inferostomatinae.

L’élévation du genre Inferostoma au rang de famille (Jankowski, 1974) concilie les remaniements

systématiques introduits par lia Ky et Amaro. De plus, les caractères morphologiques et la topogra¬

phie ciliaire particulière des Nyctotherinae, d’une part, et des Sicuophorinae, de l’autre, nous auto¬

risent à élever cette dernière sous-famille au rang de famille : les Sicuophoridae. Les Hétérotriches endo-

commensaux comprennent alors 4 familles : Nyctotheridae, Sicuophoridae, Inferostomatidae, Cleve¬

landellidae.

Si les Ciliés qu’elles regroupent montrent des tendances évolutives propres à chacune d’entre

elles, leur organisation générale, leur ultrastructure et les processus morphogénétiques (tels qu’ils ont

été suivis chez les Nyctotheridae) sont caractéristiques et révèlent une grande homogénéité par rapport

aux autres Heterotrichina. Aussi nous estimons qu’il convient de les grouper au sein d’une superfamille

que nous devons nommer, conformément aux règles de la nomenclature, les Clcvelandelloidea, les

autres Heterotrichina constituant la superfainille des Bursarioidea (le taxon supragénérique le plus

ancien étant la famille des Bursariidae Dujardin, 1841).

La classification que nous proposons est donc la suivante :

1. — Sous-ordre des Heterotrichina Stein, 1859.

Superfamille des Clevelandelloidea n. sup. fam.

1. Famille des Nyctotheridae Amaro, 1972 ;

4 genres : Pronyctotherus Albaret et Njiné, 1975 ;

Nyctotherus Leidy, 1849 ;

Metanyctotherus Albaret, 1970 ;

Nyctotheroides Grassé, 1928.

Source : MNHN, Paris

JEAN-LOUIS ALBARET

2. Famille des Sicuophoridae (Amaro, 1972, sub. fam.)

5 genres : Parasicuophora Albaret, 1968 ;

Prosicuophora de Puytorac et Oktem, 1967 ;

Sicuophora de Puytorac et Grain, 1968 ;

Metasicuophora Albaret, 1973 ;

Geimania n. gen.

3. Famille des Inferostomatidae (Ha Ky, 1971, sub fam.) Jankowski, 1974 ;

2 genres : Ichthyonyctus Jankowski, 1974 ;

Inferostoma Ha Ky, 1971.

4. Famille des Clevelandellidae Kidder, 1938 ;

3 genres : Metacleoelandella Uttangi et Desai, 1963 ;

Paraclevelandia Kidder, 1937 ;

Clevelandella Kidder, 1938.

II. — Sous-ordre des Plagiotomina Albaret, 1974;

Famille des Plagiotomidae Bütschli, 1887 ;

1 genre : Plagiotoma Dujardin, 1841.

C. — TERMINOLOGIE

Il nous paraît utile, avant d’entreprendre la description des espèces, de définir ou de redéfinir

certains termes concernant la forme et l’orientation de la cellule, l’appareil buccal et les systèmes

sécants. Cette mise au point nous amènera à modifier la définition des genres existants.

I. — Forme et orientation de la cellule.

Les divergences dans la dénomination des faces de la cellule chez les différentes espèces font

apparaître la nécessité de les définir de façon précise.

Nous choisirons comme plan de référence le plan sagittal qui passe par les deux pôles et par

l'ouverture infundibulaire. Ce plan définit une face gauche et une face droite. Le plan frontal perpen¬

diculaire au précédent et passant par les deux pôles définit une face ventrale et une face dorsale.

1. Plagiotomidae.

La cellule est très aplatie, selon un plan confondu avec le plan sagittal ; l’aplatissement est

donc latéral.

2. Nyctotheridae — Sicuophoridae — Inferostomatidae.

L’aplatissement qui caractérise les nombreuses espèces de ce groupe a été diversement inter¬

prété par les auteurs :

Pour Stein (1867), Bhatia et Gulati (1927), Nie (1932), Geiman et Wichterman (1937) ..., il est

dorso-ventral.

Pour Grassé (1928), Villeneuve-Brachon (1940), de Puytorac et Oktem (1967), Jankowski (1968),

..., il est latéral.

En réalité, les observations nous montrent qu’il est oblique, car la compression plus ou moins

importante qui affecte la cellule s’effectue selon un plan qui n’est jamais confondu avec le plan sagittal.

Cette compression se traduit de deux façons :

Source : MNHN, Paris

LES CILIÉS HÉTÉROTRICHES ENDOCOMMENSAUX

— par une réduction plus ou moins accentuée de la convexité des faces latérales. Le plan de

compression est alors oblique par rapport au plan sagittal et passe par le grand axe de la cellule ; ex. :

Nyctotherus, Melanyctolherus, Pronyctotherus.

— par la formation selon un plan oblique à la fois par rapport au plan sagittal et au grand

axe de la cellule d’une face plane ou concave qui permet au Cilié d’adhérer au substrat ; ex. : Nycto-

theroides, Prosicuophora, Sicuophora ...

Cette face peut correspondre à une partie de la seule face droite ; ex. : Nyctotheroides

ou à une partie de la face droite et à une partie de la face gauche ; ex. : Sicuophora xenopi.

A propos de cette espèce, de Puytorac et Grain (1968) utilisent les termes de face inférieure et

de face supérieure pour désigner respectivement la face concave et la face convexe. Nous pensons

que ces termes peuvent être étendus à tous les Sicuophoridae et au genre Inferostoma.

3. Clevelandellidae.

Les Ciliés, autres que les Nyctothères, endocommensaux de Blattes du genre Panesthia, ont

été décrits successivement par deux auteurs qui ont interprété de façon contradictoire l’orientation

de la cellule.

Pour Kidder (1937), le péristome occupe une position postérieure, tandis que pour Yamasaki

(1939), il s’ouvre à l’extrémité antérieure. D’autre part, l’aplatissement de la cellule, lorsqu’il existe,

est ventro-dorsal pour le premier et latéral pour le second.

La morphologie et la morphogénèse nous conduisent à admettre que le péristome s’ouvre dans

la région postérieure et que l’aplatissement de la cellule est latéral.

Le pôle antapical étant défini par analogie avec les Nyctotheridae comme le point de convergence

des cinéties somatiques autour du cytoprocte, on remarque que la face ventrale offre par rapport à la

face dorsale un très grand développement. Ex. : Paraclevelandia simplex (PI. 33, B).

II. — Appareil buccal.

Corliss (1955-1959) et Fauré-Fremiet et coll. (1956) ont souligné la nécessité pour la morpho¬

logie comparée des Ciliés d’uniformiser les termes désignant les diverses parties de l’appareil buccal.

Ceux-ci, en effet, ont souvent des significations différentes. Si la partie externe de l’appareil

buccal a été nommée à juste titre péristome par la plupart des auteurs, il n’en est pas de même pour

sa partie interne qui a reçu des dénominations diverses : péristome, œsophage, tube pharyngien, pha¬

rynx, vestibule et plus fréquemment cytopharynx.

De Puytorac et Oktem (1967) ont pour la première fois utilisé chez les Nyctothères le terme

d’infundibulum créé par Fauré-Fremiet et coll. (1956).

L’ouverture de l’infundibulum a été le plus souvent appelée cytostome. Or, ce terme désigne

selon Corliss (1955) l’ouverture réduite située à l’extrémité de l’infundibulum et qui donne accès au

cytopharynx : canal tubulaire non cilié à parois fibrillaires et de diamètre réduit.

En résumé l’appareil buccal des Ciliés observés comporte 4 parties :

— le péristome ;

— l’infundibulum ;

— le cytostome ;

— le cytopharynx (à l’exception des Plagiotomidae qui en sont dépourvus).

La frange adorale de menbranelles s’étend de l’extrémité antérieure du péristome au cytos¬

tome et les deux parorales 1 sont situées au niveau de l’infundibulum sur sa paroi droite ; la plus proche

du plafond de l’infundibulum est la parorale antérieure, la seconde, la parorale postérieure (PI. 1, A).

1. Nous choisirons d’utiliser le terme de parorales et non de membranes ondulantes, car ce dernier recouvre des

types d'associations ciliaires divers et prête à confusion.

Source : MNHN, Paris

JEAN-LOUIS ALBARET

III. — Topographie ciliaire.

Étant donné le grand nombre d’espèces, il nous paraît souhaitable dans un but de comparaison,

d’utiliser pour définir les systèmes sécants des termes particuliers.

Une tentative a été faite dam ce sens par Jankowski (1968) chez Nyctotheroides cordiformis,

mais nous pensons qu’il est utile d’apporter des modifications à la terminologie employée par cet auteur

afin de l’étendre à l’ensemble des Ciliés observés. Rappelons qu’un affrontement régulier des extré¬

mités des cinéties somatiques interrompues avant d’atteindre l’un ou l’autre des pôles de la cellule

est dit système sécant.

Nous distinguons : (PI. 1, B)

— un système sécant préoral qui s’étend de l’extrémité antérieure du péristome à l’apex de la

cellule. Réduit chez N. cordiformis, où il correspond à la suture apicale selon Jankowski, et chez de

nombreuses espèces, absent chez d’autres, il est plus marqué chez les Sicuophoridae et atteint son

maximum de développement chez les genres Paraclevelandia et Clevelandella. (PI. 34, E).

— des systèmes sécants apicaux qui prennent naissance sur les faces latérales et se terminent

à l’apex de la cellule, pour le système sécant apical droit, et à l’extrémité antérieure du péristome ou

à l’apex de la cellule, lorsqu’il n’y a pas de système sécant préoral, pour le système sécant apical gauche.

Dans le cas de N. cordiformis, le système sécant apical droit correspond à la suture dorsale selon Jan¬

kowski et le système sécant apical gauche à la suture sous-apicale.

— des systèmes sécants caudaux qui naissent sur les faces latérales et se terminent au pôle

postérieur. Le système sécant caudal gauche de N. cordiformis correspond à la suture caudale selon

Jankowski.

Chez un certain nombre d’espèces, on observe en arrière de l’ouverture infundibulaire une dis¬

position plus ou moins régulière des cinéties somatiques. Nous n’estimons pas pour autant qu’elles

forment un véritable système sécant, sauf chez le genre Pronyctotherus, où nous définissons un système

sécant postoral qui se termine au pôle antapical. (PI. 2, B).

En outre, chez le genre Inferostoma et chez Ichthyonyctus schulmani (= Nyctotherus schulmani),

Ma Ky (1971) a mis en évidence un système sécant équatorial sur la face droite.

D. — MATÉRIEL EXAMINÉ

Tous les hôtes chez lesquels des Ciliés ont été décrits ou redécrits figurent dans une liste géné¬

rale à la fin du mémoire.

E. — TECHNIQUES

Examen sur le vivant.

Le contenu intestinal est déposé en boîte de Pétri dans de la solution de Ringer. Un premier

examen sous la loupe binoculaire permet de se faire une idée sur la composition de la faune, le mode

de déplacement des Ciliés, leur aspect morphologique, leur faculté d’adhérer ou non au substrat.

Les Ciliés sont ensuite triés à la micropipette. Quelques-uns sont observés au microscope sans

coloration ou après action de colorants vitaux (vert de méthyle, rouge neutre) ou post-vitaux, comme

le lugol qui met en évidence les polysaccharides.

D’autres Infusoires sont directement plongés dans les fixateurs.

Source : MNHN, Paris

LES CILIÉS HÉTÉROTRICHES ENDOCOMMENSAUX

Microscopie optique après fixation et coloration.

1. Les fixateurs employés ont été :

pour les frottis à la gélose ou à l’albumine : vapeurs de formol pur, ou d’0S0 4 à 2 %, formol à 10 %,

picroformol de Bouin, Duboscq-Brasil, mélange d’0S0 4 et d’acide phosphomolybdique.

pour les frottis à la gélatine salée : Champy et Da Fano salé ou Da Fano salé seul,

pour les coupes : formol à 10 %, 0S0 4 à 2 %, Bouin.

2. Les colorants suivants ont été utilisés :

pour la cytologie générale sur coupes ou frottis :

— Hématoxyline de Heidenhain ;

— Hématoxyline de Regaud ;

— Hématoxyline de Delafield ;

— Glychémalun de Mayer.

pour les systèmes fibrillaires : Imprégnation au carbonate d’argent ammoniacal pyndiné selon Rio-

Hortega (1926). Imprégnation au protargol selon la méthode de Bodian modifiée par Tuffrau

(1964) et par Dragesco et Njiné (1971).

pour 1 étude du cinétome, nous avons utilisé la méthode classique d’imprégnation à l’argent selon

Chatton et Lwoff (1936) et les méthodes déjà citées d’imprégnation au protargol.

3. Les techniques cytochimiques :

L étude des noyaux a été faite par la méthode de Feulgen. L’appareil nucléaire est également

bien mis en évidence par les imprégnations au protéinate d’Argent et au carbonate d’Argent

ammoniacal pyridiné.

pour la détection des polysaccharides, nous avons utilisé le carmin de Best, le P.A.S. Mac Manus et

la réaction de Bauer qui nous a donné les meilleurs résultats. Dans chaque cas, des lames témoins

ont été faites.

Microscopie électronique.

Le fixateur utilisé est le mélange suivant : 0S0 4 à 2 %, 1 partie, solution physiologique de Rin-

ger, 1 partie selon Grain (1966). Les Ciliés fixés pendant un temps variant de 20 à 45 minutes sont,

après lavage, inclus dans la gélose, puis dans l’Épon.

Les coupes ont été faites avec l’ultratome Reichert OMU2 et contrastées par l’acétate d’ura-

nyle et le citrate de plomb. Certaines ont été traitées par la méthode de Thiery (1967) pour la mise

en évidence des polysaccharides. Des coupes témoins ont été également réalisées.

Les grilles ont été examinées aux microscopes électroniques Elmiskop Siemens I et IA.

La plupart des dessins ont été faits avec la chambre claire Wild.

Les mesures ont été effectuées après fixation et coloration ou imprégnation.

Les chiffres indiquent le plus généralement des valeurs moyennes.

Les cinéties somatiques sont toujours comptées immédiatement en arrière de l’ouverture infun-

dibulaire.

F. — BUT DES RECHERCHES

La très grande partie des espèces décrites n’ayant fait l’objet que d’observations superficielles,

notre propos a été, à travers l’examen d’une cinquantaine d’espèces, d’approfondir les connaissances

morphologiques et cytologiques sur ces Infusoires. Nous avons mis tout particulièrement l’accent sur

Source : MNHN, Paris

JEAN-LOUIS ALBARET

la topographie ciliaire, bien souvent méconnue même par les auteurs contemporains, et qui constitue

pourtant, comme l’avait souligné de Puytorac (1954, a) le critère le plus fondamental pour la systé¬

matique.

L’appareil squelettique, dont certaines espèces sont pourvues, ainsi que les fibres argyrophiles,

ont également retenu notre attention. Nous nous sommes en outre efforcé, chaque fois que cela s’est

avéré possible, de suivre le déroulement des processus morphogénétiques lors de la division.

Enfin, la microscopie électronique nous apporte des données intéressantes complétant celles

déjà obtenues par d’autres auteurs et permettant de comparer les Hétérotriches endocommensaux

entre eux, aux autres Hétérotriches et à d’autres ordres de Ciliés.

L’exposé des résultats tient en 6 parties :

— la première est une étude morphologique ;

— la seconde est consacrée au déroulement des processus morphogénétiques et particulièrement

à la stomatogénèse ;

— la troisième partie traite de l’ultrastructure ;

— dans la quatrième partie, qui résume l’ensemble des observations précédentes, nous mettons

en évidence les caractères communs aux Hétérotriches endocommensaux, ainsi que les analogies et

les différences qu’ils présentent avec les autres Hétérotriches et avec des Ciliés appartenant à d’autres

ordres ;

— la cinquième partie est un essai de reconstitution phylogénétique ;

— la dernière partie consiste en une révision systématique.

Source : MNHN, Paris

LES CILIÉS HÉTÉROTRICHES ENDOCOMMENSAUX

CHAPITRE I

ÉTUDE MORPHOLOGIQUE

A. — FAMILLE DES NYCTOTHERIDAE Amaro, 1972

1. Genre Pronyctolherus Albaret et Njiné, 1975.

Pronyctotherus dragescoi Albaret et Njiné, 1975, espèce type.

Commensal de l’intestin d’un Oligochète indéterminé du Cameroun.

Morphologie générale (PI. 2, A).

Cilié rénilorme. Pôle postérieur plus arrondi que le pôle antérieur. Dimensions variables. Lon¬

gueur moyenne : 194 p (140 à 340 p). Largeur moyenne : 104 p (72 à 184 p). Le macronoyau, de forme

irrégulière, est disposé obliquement et mesure en moyenne 38 p de long et 17 p de haut. Le micronoyau,

de 4 à 6 p de diamètre, est situé au-dessus du macronoyau près de la face droite. L’ensemble repose

dans un caryophore. Le péristome, long de 106 p, débute très près de l’apex et s’étend sur près de la

moitié antérieure de la cellule ; l’infundibulum est long en moyenne de 46 p. Presque rectiligne, il

s’enfonce dans l’endoplasme selon un angle voisin de 45°. Le cytopharynx a une direction variable.

Au-dessous du macronoyau, s’observe un amas particulièrement dense de granules polysaccha¬

ridiques. Le cytopyge cilié est constitué par une fente oblique bien marquée.

Cinétome.

— Ciliature somatique.

Le nombre de cinéties varie beaucoup selon la taille des individus. S’il est de 160 environ pour

les exemplaires de taille moyenne, il peut atteindre 240 pour les plus grands. Les stries ciliaires sont

également réparties sur les 2 faces latérales (PI. 2, B, C). Les extrémités de certaines d’entre elles

s’affrontent selon un système sécant préoral très réduit et un système sécant postoral au niveau duquel

on observe une ligne argyrophile énigmatique (PI. 2, B).

— Ciliature buccale.

Le nombre des membranelles est également variable. Pour les Ciliés de taille moyenne, il est

de 75, dont 45 externes et 30 dans l’infundibulum. Chez les formes les plus grandes, il atteint 170,

dont 90 externes.

Système fibrillaire.

— Caryophore (PI. 2, A).

Il est constitué d’une dizaine de tractus fibrillaires plus ou moins ramifiés et plus nombreux

à la partie inférieure du macronoyau.

Source : MNHN, Paris

JEAN-LOUIS ALBARET

— Fibres annexées à l'infundibulum.

Elles forment un ensemble complexe : formation (MO) qui correspond au motorium, fibres

pharyngiennes (FP), autres fibres en relation avec les membranelles et les parorales (Fl, F2, F3, F4,

F5). (PI. 2, D).

Discussion.

Compte-tenu de la topographie ciliaire particulière de cet Infusoire qui, par ailleurs, diffère

par l’ensemble de ses caractères de Nyctotherus travassosi Cunha et Pinto, 1927, commensal de Glos-

soscolex wiengreeni du Brésil, nous avons créé pour cette espèce nouvelle un genre nouveau Pronycto¬

therus, espèce type P. dragescoi (dédiée à Monsieur J. Dragesco).

Pronyctotherus camerounensis Albaret et Njiné, 1975.

Commensal de l'intestin d’un Oligochète indéterminé du Cameroun.

Morphologie générale (PI. 3, A).

Cilié ovoïde. Pôle postérieur généralement plus arrondi que le pôle antérieur. Dimensions très

variables. Longueur moyenne : 332 p (233 à 448 p). Largeur moyenne : 177 p (125 à 250 p).

Le macronoyau, long de 117 p et haut de 24 p, a la forme d’un V dont la pointe est dirigée vers

le pôle antapical de la cellule.

Le péristome, long de 147 p, débute à l’apex et s’étend sur un peu plus du tiers de la face ventrale.

L’infundibulum, très développé, long de 178 p, est faiblement courbé. Les membranelles sont

longues de 50 à 80 p au niveau de son ouverture.

Sous le macronoyau, on observe un amas dense de granules polysaccharidiques.

Ciliature somatique.

Le nombre de cinéties est très variable ; selon la taille des individus, on en compte 200 à 330,

également réparties sur les deux faces latérales. (PI. 3, B, C).

Il n’y a pas de système sécant préoral.

Discussion.

L’espèce décrite diffère de Pronyctotherus dragescoi par le péristome beaucoup plus court et

1 infundihulum plus long que le péristome.

Pronyctotherus bouchei Albaret et Njiné, 1975.

Commensal de l’intestin d’un Oligochète indéterminé du Cameroun où il cohabite avec Pro¬

nyctotherus camerounensis.

Morphologie générale (PI. 3, D).

Cilié ovoïde. Pôle postérieur généralement un peu plus arrondi que le pôle antérieur. Longueur

moyenne : 177 p (147 à 233 p). Largeur moyenne : 86 p (69 à 115 p). Le macronoyau, disposé oblique¬

ment, en forme de croissant, est long de 51 p et haut de 13 p.

Le péristome qui débute très près de l’apex mesure en moyenne 106 p de long. L’infundibulum,

deux fois moins long que le péristome, peu courbé, s’ouvre nettement au-dessous du plan équatorial.

Un amas dense de granules polysaccharidiques s’observe au-dessous du macronoyau.

Ciliulure somatique.

120 à 190 cinéties revêtent la cellule. Elles sont également réparties sur les deux faces latérales

(PI. 3, E, F). Le système sécant préoral est très réduit.

Source : MNHN, Paris

LES CILIÉS HÉTÉROTRICHES RNDOCOMMENSAUX

Discussion.

L’espèce décrite diffère de Pronyctotherus camerounensis par la longueur supérieure du péris-

tome. Elle possède, comme Pronyctotherus dragescoi, un péristome nettement plus long que l’infundi-

bulum, mais elle s’en distingue par le nombre plus élevé des cinéties somatiques.

2. Genre Nyctotherus Leidy, 1849.

L’espèce type, N. velox Leydi, 1849, n’est connue que par la description originale de l’auteur,

qui ne peut renseigner sur certains caractères admis actuellement comme critères systématiques.

Nous avons donc été astreint (Albaret, 1970 b) à utiliser le nom de Nyctotherus de façon un peu arbi¬

traire et à considérer que ce genre est caractérisé par l’existence d’un seul système sécant apical droit.

Cette disposition du cinétome se retrouve également chez N. ovalis Leidy, 1850.

Nyctotherus ovalis Leidy, 1850.

Espèce créée pour un Cilié parasite de Blatta orientalis. Leidy en donne la diagnose suivante :

« Body translucent, oval, posteriorly obtuse. Anterior granular area, three sided. Posterior fissure

passing downwards. Length 1.187 th. in. breadth 1.250 th. in. ».

Cet Infusoire a fait l’objet d’un grand nombre de travaux, mais aucun auteur n’a figuré de

façon précise sa topographie ciliaire. Nous le décrirons chez Blatta orientalis (208 TA) d’une souche

marocaine en élevage à Rennes (aimablement fournie par Monsieur J. C. Lefeuvre).

Morphologie générale (PI. 4, A).

Cilié ovoïde. Pôle antérieur fréquemment plus arrondi que le pôle postérieur (des variations

sont toutefois observées). Cellule peu comprimée. Longueur moyenne : 121 p (57 à 185 p). Largeur

moyenne : 71 p (48 à 100 p).

Le macronoyau en vue latérale a l’aspect d’une lentille biconvexe dont la convexité inférieure

est plus marquée. En vue ventrale ou dorsale, il a la forme d’un rectangle aux angles plus ou moins

arrondis. En vue apicale, il a un contour grossièrement circulaire. Il mesure en moyenne 40 p de dia¬

mètre et 15 p de hauteur. Le micronoyau, accolé au macronoyau au-dessus de celui-ci près de la face

droite, mesure 2 à 3 p de diamètre. L’ensemble de l’appareil nucléaire repose dans un caryophore.

Le péristome, long de 50 p, débute au-dessous de l’apex. L’infundibulum, long de 50 p, s’ouvre

au niveau du plan équatorial. Il est peu oblique et presque rectiligne.

Les granules polysaccharidiques mesurent 3 à 5 p de long et sont plus particulièrement abon¬

dants au-dessus du macronoyau. C’est le « Kornerfeld » des auteurs allemands.

Cinétome.

— Ciliature somatique.

109 à 123 cinéties revêtent la cellule. Elles sont également réparties sur les deux faces latérales

(PI. 4, B, C). Sur la face gauche, les cinéties sont obliques. Sur la face droite, elle sont longitudinales

et certaines d’entre elles forment un système sécant apical réduit.

— Ciliature buccale.

La frange adorale comporte 25 à 34 membranelles externes.

Système fibrillaire (PI. 4, A).

— Caryophore.

Il comprend un assez grand nombre de tractus fibrillaires, qui relient l’enveloppe du macro-

noyau à la limite ecto-endoplasmique. Les plus développés forment des lames orientées dorso-ventra-

lement. Les autres plus ténus prennent naissance sur toute la périphérie du macronoyau.

Source : MNHN, Paris

JEAN-LOUIS ALBARET

— Lame frontale.

Située à peu de distance de l’apex, elle est disposée obliquement et descend parallèlement au

péristome pour se rattacher au caryophore. Des petites fibres de direction antérieure s’en détachent.

Variations observées chez d’autres hôtes.

N. ovalis a été signalé ou décrit chez différents hôtes : Courtillières, Myriapodes et principale¬

ment chez des Blattes diverses.

Hoyte (1961, a) l’a observé chez Blattella germanica, Periplaneta arnericana, Blatta orientalis,

Blaberus giganleus. Selon les hôtes, les dimensions et la forme de la cellule varient.

Mello, Carvalho et Gaitondo (1934) ont également observé chez Periplaneta arnericana plusieurs

types morphologiques de N. ovalis.

Nous avons retrouvé ce Cilié chez Blattella germanica, Periplaneta arnericana et Blaberus cra-

niifer, et noté les mêmes variations, la topographie ciliaire demeurant identique.

Chez Blattella germanica, les trophozoïtes sont les plus petits : longueur moyenne : 89 p, largeur

moyenne : 58 p. Le pôle antérieur est généralement acuminé. Toutefois, dans certaines populations,

il est arrondi. Les granules polysaccharidiques sont de dimensions réduites.

Chez Periplaneta arnericana : les Ciliés mesurent en moyenne 100 p de long et 75 p de large.

Ils ont généralement un pôle antérieur arrondi, mais leur forme peut également varier. Les granules

polysaccharidiques sont de dimensions réduites. Cependant, chez l’un des hôtes, les Ciliés renferment

aussi des granules beaucoup plus gros, atteignant 13 p de long.

Les Nyctothères de Blaberus craniifer sont identiques à ceux de P. arnericana. Les granules

polysaccharidiques sont également de petite taille.

Pour Hoyte (1961, a), la forme et les dimensions des trophozoïtes sont conditionnées par la pré¬

sence ou l’absence de gros granules de paraglycogène ; l’extrémité antérieure pointue de la cellule

ne s’observant qu’en l’absence de gros granules, tandis que la présence de ces derniers va de pair avec

un pôle apical arrondi.

Nos observations ne concordent pas avec celles de Hoyte.

Chez les Nyctothères de P. arnericana, le pôle antérieur est arrondi quelle que soit la taille des

granulations polysaccharidiques.

Chez ceux de B. germanica, les granules polysaccharidiques ont les mêmes dimensions, que

l’extrémité antérieure de la cellule, soit pointue ou arrondie.

Toutefois, malgré ces divergences et compte tenu des expériences d’infestations croisées effec¬

tuées par Hoyte (1961, b), et des formes de transition observées, nous pensons qu’il s’agit d’une seule

et même espèce.

Nyctotherus panesthiae Yamasaki, 1939.

Commensal de l’intestin postérieur de Panesthia sp. du Japon.

Morphologie générale (PI. 4, D).

Cilié globuleux, très peu comprimé. Longueur moyenne : 121 p (92 à 147 p). Largeur moyenne :

97 p (73 à 115 p).

Le macronoyau, situé dans un plan transversal, présente à peu près le même aspect en vue

latérale et en vue dorsale. Il mesure en moyenne 50 p de diamètre et 18 p d’épaisseur. Le micronoyau

ovoïde, long de 5 p, est accolé au macronoyau au-dessus de celui-ci, près de la face droite. L’ensemble

est situé dans un caryophore. Nous n’avons pas observé de lame frontale.

La gouttière péristomienne, longue de 45 p, débute à l’apex et s’étend sur le 1/3 antérieur de

la face ventrale. L’infundibulum, long de 60 à 70 p m’enfonce obliquement dans l’endoplasme et subit

une courbure assez marquée.

Source : MNHN, Paris

LES CILIÉS HÉTÉROTRICHES ENDOCOMMENSAUX

Cinélome.

— Ciliature somatique.

104 à 119 cinéties revêtent la cellule. Elles sont également réparties sur les deux faces latérales

(PL 4, E, F). Il n’y a pas de système sécant préoral. Le système sécant apical droit est réduit.

— Ciliature buccale.

La frange adorale comporte 34 à 40 membranelles externes.

Discussion.

L’espèce décrite diffère nettement de N. ovalis par l’absence de système sécant préoral, la

courbure plus accentuée de l’infundibulum, les cinéties longitudinales sur la face gauche.

Elle diffère également de Nyclotherus uichancoi Kidder, 1937, commensal de Panesthia javanica

des Philippines et de P. spadica du Japon, par l’infundibulum qui n’est pas recourbé en crosse.

Malgré des dimensions supérieures, notre Cilié présente de nombreux points communs avec

Nyclotherus panesthiae Yamasaki, 1939, parasite de Panesthia anguslipennis 1 du Japon : naissance

du péristome à l’apex, courbure identique de l’infundibulum, disposition et forme du macronoyau.

Nous pensons, par conséquent qu’il s’agit de la même espèce.

Nyctotherus alpha Earl, 1972.

Commensal de l’intestin postérieur de Gryllotalpa gryllotalpa (503 TT) de Saint-Chéron (Essonne).

Morphologie générale (PI. 5, A).

Cilié piriforme. Pôle antérieur en ogive. Pôle postérieur arrondi. Longueur moyenne : 124 p

(95 à 148 p). Largeur : 63 p (43 à 72 p).

Le macronoyau, de forme irrégulière, disposé transversalement, mesure 40 p de long et 20 p

de hauteur. Le micronoyau, ovoïde, long de 4 à 5 p, est accolé au macronoyau, au-dessus et à droite

de celui-ci. L’ensemble repose dans un caryophore bien développé. Le péristome, qui débute à une

vingtaine de p de l’apex, est long d’environ 30 p. L’infundibulum mesure 40 à 50 p de longueur. Recti¬

ligne sur la plus grande partie de son trajet, il s’enfonce dans l’endoplasme selon un angle voisin de 45°

et s’incurve un peu avant le cytostome. Le cytopharynx a une direction variable.

L’endoplasme renferme des granules polysaccharidiques de 1,5 à 3 p de diamètre en quantité

variable. Lorsqu’ils sont abondants, ils se concentrent dans la région antérieure, mais forment égale¬

ment des amas denses à proximité du pôle antapical.

Cinélome.

— Ciliature somatique.

Une centaine de cinéties est également répartie sur toute la cellule. (PI. 5, B, C). Elles sont

obliques sur la face gauche et longitudinales sur la face droite. Le système sécant préoral est bien marqué.

Le système sécant apical droit est réduit. Les cinéties sont plus ou moins fragmentées au pôle posté¬

rieur.

— Ciliature buccale.

La frange adorale comporte 60 à 68 membranelles, dont 20 à 23 externes.

t. Les noms des hôtes indiqués par les auteurs étant susceptibles d'avoir subi des modifications résultant le plus

souvent de mises en synonymie, nous renvoyons le lecteur à la liste générale figurant à la fin du mémoire.

Source : MNHN, Paris

JEAN-LOUIS ALBARET

Système fibrillaire (PL 5, A).

— Caryophore.

Il est constitué de lames fibrillaires orientées dorso-ventralement. La plus développée est dor¬

sale. Une autre, plus réduite, s’insère dans la lèvre droite de la gouttière péristomienne. 7 à 8 tractus

fibrillaires rattachent le noyau aux faces latérales.

— Lame frontale.

Elle est ici particulièrement bien visible et se présente comme une lame mince, oblique, qui

n’atteint pas les faces de la cellule, mais leur est reliée par de fins tractus fibrillaires. D’autres fibres s’en

détachent, dirigées principalement vers l’apex. Nous n’avons pas noté de relation avec le caryophore.

— Fibres annexées à l'infundibulum.

Nous observons à la partie terminale de l’infundibulum quelques fibres dirigées postérieurement,

ainsi que les fibres pharyngiennes qui délimitent le cytoparynx.

Discussion.

L’espèce décrite s'apparente par sa forme générale à Nyctotherus neocurlillae Carini, 1938, com¬

mensal de Neocurtilla hexadactyla du Brésil et N. pyriformis Chakravarty et Chatterjee, 1957, com¬

mensal de Gryllotalpa oulgaris de l’Inde. Elle en diffère cependant par la position plus postérieure du

péristome. Elle se distingue également de Nyctotherus mauriesi Albaret, 1970, par la longueur infé¬

rieure du péristome et les cinéties somatiques non spiralées.

Pai et Wang (1947) ont décrit des Nyctothères chez Gryllotalpa oulgaris, Periplaneta americana

et Julus sp. de Chine. Ils estiment que les différences morphologiques importantes entre ces Ciliés

« are due to tlie different nature of the micro-environments in the different kinds of hosts » et qu’il

s’agit d’une seule et même espèce : Nyctotherus ooalis.

Or, les formes observées par ces auteurs chez Gryllotalpa oulgaris diffèrent de N. ooalis de

P. americana par l’aspect et la disposition du macronoyau et le péristome plus court, et semblent

identiques à notre Cilié par l’ensemble des caractères. Bien que Pai et Wang, qui ont cependant décrit

le système fibrillaire, ne signalent pas de lame frontale, et qu’ils aient observé un canal énigmatique,

le « Cvtogut », qui fait communiquer directement l’infundibulurn et le cytopyge, nous pensons qu’il

s'agit de la même espèce, dont Earl (1972) a fait une espèce nouvelle, Nyctotherus alpha.

Nyctotherus mauriesi Albaret, 1970.

Commensal de l’intestin postérieur de Spirostreptus multisulcatus (307 TT) de La Maboké (Répu¬

blique Centrafricaine).

Morphologie générale (PI. 5, D).

Cilié piriforme, peu comprimé. Constriction fréquente au niveau du macronoyau, plus marquée

dorsalement. Longueur moyenne : 127 p (94 à 160 p), largeur moyenne : 72 p (51 à 92p). Le macro¬

noyau mesure 27 p de long et 20 p de hauteur. Sa forme est le plus souvent celle d’une lentille bicon¬

vexe, dont la convexité inférieure est la plus accusée. Le micronoyau ovoïde, de 4 p de long, est situé

au-dessus du macronoyau, à droite et en avant de celui-ci. Le péristome, long de 45 p, naît au-dessous

de l’apex. L’infundibulum, peu courbé, est long de 60 p.

Cinétome.

— Ciliature somatique.

100 à 120 cinéties revêtent la cellule (PI. 5, E, F). Également réparties sur les deux faces laté¬

rales, elles subissent une spiralisation plus accentuée sur la face droite où le système sécant apical est

réduit. Le système sécant préoral est bien marqué.

Source : MNHN, Paris

CILIÉS HÉTÉROTRICHES ENDOCOMMENSAUX

— Ciliature buccale.

70 membranelles, dont 30 externes, constituent la frange adorale.

Discussion.

Nyctotherus mauriesi diffère, comme nous l’avons vu, de N. alpha Earl, 1972. II diffère égale¬

ment de N. ovalis Leidy, 1850, par le péristome nettement plus long que l’infundibulum et par la

spiralisation des cinéties somatiques.

Nyctotherus hoyoi Tuzet, Manier et Jolivet, 1957.

Nous avons retrouvé ce Cilié, observé par les auteurs chez Spirostreptus virgalor du Zaïre, dans

l’intestin postérieur de plusieurs Myriapodes diplopodes de La Maboké (République Centrafricaine)

(Albaret, 1970 b), Spirostreptus multisulcalus (340 TT), Ophislreplus digitulatus occiduus, Scaphiostreptus

aculiconus et S. calicopherus.

Morphologie générale (PI. 6, A).

Cilié globuleux. Constriction parfois accentuée au niveau du macronoyau. Dimensions très

variables : longueur moyenne : 144 (x (85 à 280 p), largeur moyenne : 104 p (48 à 230 (x). Le macronoyau,

plus ou moins globuleux, est long de 37 p en moyenne et haut de 20 p. Le micronoyau ovoïde, de

4 à 5 (x de long, est situé au-dessus du macronoyau et en avant de celui-ci. L’ensemble repose dans un

caryophore.

La gouttière péristomienne, longue de 34 [X, débute très près de l’apex et s’étend sur un peu moins

du tiers de la face ventrale. L’infundibulum rectiligne, long de 70 p, s’enfonce très obliquement dans

l’endoplasme.

Cinétome.

— Ciliature somatique.

85 à 90 cinéties se répartissent également sur les deux faces latérales de la cellule (PI. 6, B, C).

Elles subissent une légère spiralisation. Le système sécant préoral est très réduit.

— Ciliature buccale.

La frange adorale comprend 80 membranelles, dont 30 externes et 50 dans l’infundibulum.

Discussion.

L’espèce décrite diffère de Nyctotherus mauriesi Albaret, 1970, par le nombre nettement infé¬

rieur des cinéties somatiques. Par contre, elle est identique à N. hoyoi Tuzet, Manier et Jolivet, 1957.

Nyctotherus inflatus Tuzet et Manier, 1958.

Cette espèce, décrite de Spirostreptus madagascariensis de Madagascar, a été observée (Albaret,

1970 b) chez un Spirostreptidae indéterminé (49 TT) de Bodo Dioulasso (Haute-Volta).

Morphologie générale (PL 6, D).

Cilié très peu comprimé. Constriction parfois très accusée au niveau du macronoyau. Pôle apical

généralement en forme d’ogive. Dimensions très variables : longueur moyenne : 191 p. (110 à 325 p).

Largeur moyenne : 129 p (73 à 233 p).

Le macronoyau, aplati en forme de lentille biconvexe, haut de 20 p, a une longueur moyenne

de 70 p. Le micronucleus,de 8 à 9 p de diamètre, est situé à droite du macronoyau, en avant et légère¬

ment au-dessus de celui-ci. L’ensemble repose dans un caryophore bien développé (PI. 6, E). Le péris¬

tome, long de 49 p, débute très près de l’apex et s’étend sur un peu plus du quart de la face ventrale.

L'infundibulum réduit est long de 75 p.

Source : MNHN, Paris

JEAN-LOUIS ALBARET

Ciné tome.

— Ciliature somatique.

Pour les exemplaires de taille moyenne, le nombre des cinéties est d’une centaine, également

réparties sur les deux faces latérales (PI. 6, F, G). Elles subissent une assez forte spiralisation. Le sys¬

tème sécant préoral et le système sécant apical droit sont réduits.

— Ciliature buccale.

La frange adorale comporte 30 membranelles au niveau du péristome et 60 dans l’infundibulum.

Discussion.

Par l’ensemble de ses caractères, l’espèce décrite est identique à Nyctotherus inflalus Tuzet

et Manier, 1958, bien que les auteurs ne signalent pas de constriction antérieure et malgré une loca¬

lisation un peu différente du micronoyau.

Nyctotherus madagascari Tuzet et Manier, 1954.

Commensal de l’intestin postérieur de Sphaerolherium aff. irnbecillurn (410 TT) de la Montagne

d’Ambre (Madagascar.)

Morphologie générale (PI. 7, A).

Cilié de petite taille : longueur moyenne : 73 p (53 à 87 p), largeur moyenne : 43 p (38 à 49 p).

Pôle antérieur arrondi. Région postérieure effilée et tronquée à son extrémité. Cellule comprimée selon

un plan oblique par rapport au plan sagittal.

Le macronoyau ovoïde, orienté dorso-ventralement, mesure 22 à 26 p de long et 7 à 12 p de

hauteur. Le micronoyau, d’un diamètre de 2 p, est situé au-dessus du macronoyau. Nous n’avons

pas observé de caryophore.

Le péristome, long de 18 p, débute à quelque distance de l’apex et s’étend sur le quart, anté¬

rieur de la face ventrale. L’infundibulum, presque rectiligne, long de 25 à 28 p, s’enfonce plus ou moins

obliquement dans l’endoplasme. Le cytopyge est légèrement oblique et le cytoprocte bien marqué.

Les granulations polysaccharidiques peuvent être réparties sans localisation précise ou former

un amas important au-dessus du macronoyau.

Cinétome.

— Ciliature somatique.

Les cinéties sont peu nombreuses et très espacées (PL 7, B, C). Leur écartement est plus accentué

sur la face gauche, où il atteint 6 à 7 p au niveau du plan équatorial.

10 à 11 cinéties revêtent la face gauche, 12 à 14 la face droite, où le système sécant apical est

réduit. Le système sécant préoral est assez bien marqué.

Les cinétosomes sont plus espacés au pôle postérieur, où les cinéties convergent régulièrement

autour du cytoprocte.

— Ciliature buccale.

La frange adorale comporte 18 membranelles au niveau du péristome.

Discussion.

L’espèce décrite, malgré une position différente du micronoyau, s’apparente par de nombreux

caractères à N. madagascari Tuzet et Manier, 1954, parasite d’un Sphaerotheriidae indéterminé de

Madagascar. Compte tenu de l’hôte et d’une même origine géographique, nous estimons qu’il s’agit

de la même espèce.

Source : MNHN, Paris

LES CILIÉS HÉTÉROTRICHES ENDOCOMMENSAUX

Nyctotherus travassosi Cunha et Pinto, 1927.

Commensal de l’intestin postérieur d’un Oligochète indéterminé (212 TA) du Dahomey.

Morphologie générale (PI. 7, D).

Ce Cilié allongé, de section transversale subcirculaire, subit une torsion de sa moitié antérieure.

Le pôle postérieur est légèrement moins arrondi que le pôle antérieur. Longueur moyenne : 133 p

(110 à 154 p), largeur moyenne : 49 p (40 à 62 p).

Le macronoyau, le plus souvent globuleux, mesure 36 p de long et 25 p de hauteur. Le micro¬

noyau, de 4 (X de diamètre, est situé au-dessus.

Le péristome, long de 40 à 50 p, débute assez loin de l’apex. L’infundibulum, long de 35 p,

fortement incurvé, dépasse largement le plan frontal de la cellule.

Cinètome.

— Ciliature somatique.

65 à 70 cinéties revêtent la cellule (PL 7, E, F). Elles sont également réparties sur ses deux faces

latérales. Le système sécant apical droit est réduit. Le système sécant préoral est bien marqué.

— Ciliature buccale.

La frange adorale comporte 30 à 33 membranelles externes.

Discussion.

L’espèce décrite est comparable par son aspect général à Nyctotherus travassosi Cunha et Pinto,

1927, parasite de Glossoscolex wiengreeni du Brésil. Bien que nous n’ayons pas observé une grande

« vacuole digestive », nous pensons qu’il s’agit de la même espèce.

Nyctotherus gerrhosauri n. sp.

Commensal de l’intestin postérieur d’un spécimen de Gerrhosaurus nigrolineatus (509 TT) de la

République du Congo.

Morphologie générale (PI. 8, A).

Cilié piriforme légèrement comprimé dans la région antérieure, plus globuleux dans la région

postérieure. Pôle antérieur acuminé. Dimensions très variables. Longueur : 182 p. (102 à 335 p), lar¬

geur moyenne : 123 p (65 à 235 p). Le macronoyau en vue latérale a généralement la forme d’une len¬

tille biconvexe, à convexité inférieure plus marquée. Il est long en moyenne de 43 p et haut de 20 p.

Le micronoyau, de 5 à 6 p de diamètre, est accolé au macronoyau, au-dessus de celui-ci, près de la face

droite. L'ensemble est situé dans un caryophore.

Le péristome, long de 49 p, débute à peu de distance de l’apex et s’étend sur un peu moins du

quart antérieur de la face ventrale. L’infundibulum long de 83 p, presque rectiligne, s’enfonce dans

l’endoplasme selon un angle voisin de 45°.

Cinètome.

— Ciliature somatique.

Chez un individu de taille moyenne, on compte 100 à 110 cinéties, également réparties sur les

deux faces latérales, qui subissent une spiralisation senestre. (PL 8, B, C).

Le système sécant apical droit est bien marqué. Le système sécant préoral est assez réduit.

— Ciliature buccale.

La frange adorale comporte pour un Cilié de taille moyenne 25 membranelles au niveau du

péristome.

Source : MNHN, Paris

JEAN-LOUIS ALBARET

Discussion.

Par son aspect général, l’espèce décrite est comparable à Nyctotherus hardwickii Janakidevi,

1961, commensal de Uromastix hardwickii de l’Inde, et N. woodi Amrein, 1952, commensal de Xan-

tusia vigilis, X. lienshavi, Sauromalus obesus et Dipsosaurus dorsalis de Californie. Cependant, elle

diffère du premier par le péristome plus postérieur, l’infundibulum plus réduit et moins oblique, et du

second par le péristome plus court et la courbure de l’infundibulum. Nous estimons donc qu’il s’agit

d’une espèce nouvelle, que nous nommons : Nyctotherus gerrhosauri.

3. Le genre Metanyctotherus Albaret, 1970.

Metanyctotherus congoi (Tuzet, Manier et Jolivet, 1957), espèce type.

Observé par les auteurs chez Spirostreptus ibanda et Scaphiostreptus acuticonus. Nous avons

retrouvé cette espèce (Albaret, 1970 b) dans l’intestin postérieur de Myriapodes Diplopodes de La

Maboké (République Centrafricaine) : Spirostreptus multisulcatus (340 TT), Ophistreplus digitulatus

occiduus, Scaphiostreptus calicoferus, et de Orlhoporus lomonti de Guyane française.

Morphologie générale (PI. 8, D).

Cilié ovoïde peu comprimé. Longueur moyenne : 105 p (80 à 134 p), largeur moyenne : 78 p

(59 à 92 p).

Le macronoyau volumineux, long de 35 p et haut de 14 p, proche de l’apex, forme à proximité

de la face gauche une expansion triangulaire qui se termine par un tractus fibrillaire appartenant au

caryophore. Le micronoyau, de 3 à 4 p de diamètre, est situé au-dessus du macronoyau, du côté droit.

Le péristome, long de 20 p, est court et débute au-dessous de l’apex. Il s’étend sur le quart de la face

ventrale. L’infundibulum, long de 50 p environ, rectiligne ou légèrement incurvé, s’enfonce plus ou

moins obliquement dans l’endoplasme.

Cinétome.

— Ciliature somatique.

Elle comprend 65 à 70 cinéties également réparties sur les deux faces latérales. (PL 8, E, F).

Le système sécant préoral est réduit, ainsi que le système sécant apical droit ; le système sécant

apical gauche est dorsal.

— Ciliature buccale.

La frange adorale comprend une vingtaine de membranelles externes et une trentaine dans

l’infundibulum.

Discussion.

Malgré une localisation différente du micronoyau, l’espèce décrite est identique par ses autres

caractères à Nyctotherus congoi Tuzet, Manier et Jolivet, 1957.

Toutefois sa topographie ciliaire exclut son appartenance au genre Nyctotherus.

Metanyctotherus vachoni n. sp.

Commensal de l’intestin postérieur de Mardonius parilis (148 TA) de Côte d’ivoire.

Morphologie générale (PL 9, A).

Cilié très globuleux. Pôle antérieur moins arrondi que le pôle postérieur. Longueur moyenne :

212 p (152 à 261 p). Largeur moyenne : 181 p (139 à 243 p).

Source : MNHN, Paris

LES CILIÉS HÉTÉROTRICHES ENDOCOMMENSAUX

Le macronoyau, de forme irrégulière, long de 58 j l et haut de 16 (x, généralement aplati, très

proche du pôle apical, est soutenu par un caryophore.

Le péristome, long de 36 p seulement, débute à quelque distance de l’apex. L’infundibulum

est caractérisé par une vaste ouverture.

Cinétome.

— Ciliature somatique.

160 à 200 cinéties, qui subissent une torsion senestre, recouvrent uniformément la cellule (PI. 9,

B, C). Le système sécant préoral est bien marqué. Le système sécant apical droit est réduit et le

système sécant apical gauche est dorsal.

De plus, on observe l’invagination dans la partie antérieure de l’infundibulum d’une vingtaine

de cinéties somatiques, les unes issues de la face ventrale, les autres de la face gauche. (PI, 9, D).

— Ciliature buccale.

La frange adorale ne comporte que 20 à 25 membranelles externes.

Discussion.

L’espèce décrite s’apparente par sa forme globuleuse à Nyctotherus gongylorrhus Karandikar et

Rodgi, 1956, parasite de Gongylorrhus sp. de l’Inde; elle en diffère cependant par son infundibulum

presque rectiligne.

Notre Cilié est également différent de Melanyctotherus congoi par la grande ouverture de l’infun-

dibulum et les cinéties somatiques qui s’y invaginent.

Nous estimons par conséquent qu’il s’agit d’une espèce nouvelle, que nous nommons Metanyc-

olherus vachoni (dédiée à Monsieur le Professeur Vachon).

Metanyctotherus demangei n. sp.

Commensal de l’intestin postérieur de Mardonius parilis (151 TA) de Côte d’ivoire.

Morphologie générale (PL 10, A).

Cilié ovoïde peu comprimé. Pôle antérieur plus arrondi que le pôle postérieur. Longueur moyenne :

132 p (94 à 165 p). Largeur moyenne : 80 p (58 à 104 p).

Le macronoyau, assez volumineux, a une forme irrégulière. Orienté transversalement, il mesure

55 p de long, 45 p de large et 16 à 20 p de hauteur. Le micronoyau ovoïde, de 5 à 6 p de longueur,

est accolé au macronoyau, au-dessus de celui-ci et sur sa droite.

Le péristome, qui naît très près de l’apex, mesure 40 à 45 p de longueur. L’infundibulum, long

de 65 à 80 p, peu courbé, s’enfonce en général très obliquement dans l’endoplasme.

Cinétome.

— Ciliature somatique.

88 à 110 cinéties recouvrent uniformément la cellule (PI. 10, B, C). Elles subissent une spirali¬

sation senestre. Le système sécant préoral est très réduit, ainsi que le système sécant apical droit.

Le système sécant apical gauche bien marqué est sub-dorsal et de type bilatéral.

— Ciliature buccale.

La frange adorale comporte une trentaine de membranelles au niveau du péristome.

Discussion.

L’espèce décrite diffère de Metanyctotherus congoi par la longueur du péristome et le nombre

plus élevé de cinéties somatiques. Elle se distingue également de Metanyctotherus vachoni par la lon-

Source : MNHN, Paris

JEAN-LOUIS ALBARET

gueur du péristome et de l’infundibulum et la non invagination des cinéties somatiques dans ce der¬

nier.

Nous estimons par conséquent qu’il s’agit d’une espèce nouvelle, que nous nommons Metanyc-

tolherus demangei (dédiée à Monsieur J. M. Démangé).

Metanyctotherus almae Albaret et Njiné, 1975.

Commensal de l’intestin postérieur de Alma sp. du Cameroun.

Morphologie générale (PI. 10, D).

Cilié ovoïde, comprimé selon un plan oblique par rapport au plan sagittal.

Pôles également arrondis. Longueur moyenne : 98 p (79 à 120 p). Largeur moyenne : 64 p (48

à 77 p).

Le macronoyau est le plus souvent incurvé, ses deux extrémités étant dirigées vers l’apex de

la cellule. Il mesure en moyenne 33 p de long et 15 p d’épaisseur. Le micronoyau ovoïde, de 3 à 4 p

de longueur, est accolé au macronoyau, au-dessus de celui-ci et près de la face droite. L’ensemble repose

dans un caryophore.

Le péristome, long d’une trentaine de microns, débute loin de l’apex. L’infundibulum courbe

mesure 40 p de long. Le cytopharynx a une direction variable.

Cinélome.

— Ciliature somatique.

70 cinéties longitudinales revêtent la cellule, dont 32 sur la face gauche, où le système sécant

apical est médian, et 38 sur la face droite, où le système sécant apical est ventral (PI. 10, E, F). Les

cinétosomes sur les 2 faces latérales sont plus espacés à proximité des pôles.

— Ciliature buccale.

La frange adorale comporte en moyenne 60 membranelles, dont 24 externes et 36 dans l’infun-

dibulum.

Discussion.

Par l'ensemble de ses caractères, l’espèce décrite diffère des Hétérotriches connus chez les Oli-

gochètes et des autres espèces du genre Metanyctotherus.

4. Le genre Nyctotheroides Grassé, 1928.

Nyctotheroides cordiformis (Ehrenberg, 1838), espèce type.

D’abord nommée Bursaria (?) cordiformis par Ehrenberg (1838), puis Opalina cordiformis par

Perty (1852) et Nyctotherus cordiformis par Stein (1862), cette espèce, qui a fait l’objet de nombreux

travaux, a été observée en Europe, Afrique, Amérique, Asie et Australie, chez de très nombreuses

espèces de Batraciens Anoures, et signalée une seule fois chez un Urodèle : Taricha torosa aux U.S.A.

Nous l’avons observée chez Rana esculenta et R. temporaria (295 TT) de France et nous rappel¬

lerons brièvement sa morphologie générale. Cilié ovoïde, Pôle antapical arrondi. Face droite plane

pouvant adhérer au substrat. Face gauche convexe. Longueur moyenne : 164 p. (142 à 176 p). Largeur

moyenne : 102 p (83 à 117 p). Macronoyau arqué, long de 58 p et haut de 18 p. Micronoyau accolé

au macronoyau, au-dessous de celui-ci, près de la face droite.

Des imprégnations argentiques in toto nous ont permis de compléter les observations faites

sur coupes par Ten Kate (1927) à propos du caryophore. Celui-ci est constitué par de nombreux tractus

fibrillaires (PI. 11, A). Les uns, antérieurs, relient le macronoyau au plancher de la gouttière péristo-

Source : MNHN, Paris

LES CILIÉS HÉTÉROTRICHES ENDOCOMMENSAUX

mienne, d’autres, inférieurs, au plafond de l’infundibulum, enfin d’autres postérieurs, à la face dorsale,

de la cellule.

La gouttière péristomienne, longue de 61 p, débute à proximité de l’apex. Elle précède l’infun-

dibulum, dont la courbure est bien marquée, et qui mesure 86 p de long. Ce dernier donne accès au

cytopharynx.

Le nombre de cinéties somatiques est de 95, dont 46 sur la face droite et 49 sur la face gauche.

La topographie ciliaire entrevue par Stein dès 1867, observée partiellement par Villeneuve Brachon

(1940), a été précisée par de Puytorac et Oktem (1967) et Jankowski (1968). Nos observations confirment

celles de ces derniers auteurs (voir page 12 et PI. 1, B) et la présence constante de 3 ou 4 cinéties

dorsales plus rapprochées sur la face droite.

Nyctotheroides hylae 1 (Surowiak, 1937).

Commensal du rectum de Hyla arborea arborea (162 TA) de France et de Hyla bouns (6 TA)

de Guyane française.

Morphologie générale (PI. 11, B).

Cilié ovoïde. Pôle postérieur généralement plus arrondi que le pôle antérieur. Longueur moyenne :

179 p (147 à 222 p). Largeur moyenne : 107 p (81 à 126 p).

Le macronoyau, long de 59 p et haut de 25 p, est renflé à sa partie postérieure. Il subit parfois

un léger étranglement médian qui lui confère un aspect bilobé. Le micronoyau ovoïde est long de 4

à 6 p.

— Ciliature somatique.

115 à 145 cinéties revêtent la cellule, dont 60 à 80 sur la face ga uche, et 55 à 65 sur la face droite ;

système sécant apical gauche bien marqué. (PI. 11, C, D).

Discussion.

Malgré des dimensions voisines, le nombre de cinéties somatiques nettement plus élevé et l’ab¬

sence de cinéties dorsales droites plus rapprochées différencient le cilié décrit de Nyctotheroides cordi-

formis et justifient son élévation au rang d’espèce distincte.

Les mêmes caractères se retrouvent chez un Nyctothère commensal de Hyla boans de Guyane

française.

Nyctotheroides puytoraci (Albaret, 1968).

Commensal du rectum de Bufo regularis (652 T) de Brazzaville (République du Congo).

Morphologie générale (PI. 12, A).

Cilié piriforme. Longueur moyenne : 304 p (243 à 365 p). Largeur moyenne : 200 p (170 à 237 p).

1. Surowiak (1937) et Rosenberg (1937) ont, indépendamment l’un et l'autre, élevé Nyctotherus cordiformis var.

hylae Stein (1867) au rang d'espèce sous le nom de Nyctotherus hylae. Nous ne sommes pas parvenu à décider si le tra¬

vail de Surowiak publié dans le 1 er fascicule de Zoologica poloniae pour 1937 avait ou non la priorité sur l’article de

Rosenberg qui porte la date de publication de mai 1937. Toutefois, Earl (1972) en créant le nom nouveau de Nyctotherus

rosenbergi considère que le matériel californien de Rosenberg ne peut correspondre laxonomiquement au matériel euro¬

péen de Surowiak et, par conséquent, de Stein ; ce qui revient à attribuer la paternité du binôme N. hylae à Surowiak,

1937. Nous suivrons ici cette façon de voir en observant :

1° que la distinction taxinomique de Earl n’est peut-être que provisoire, car, comme on le verra plus loin, nos

observations ne nous ont pas permis de séparer notre matériel guyanais du matériel européen ;

2° que, s’il était démontré que le travail de Rosenberg avait priorité, il y aurait une possibilité de conflit entre

règles de nomenclature et taxinomie.

Source : MNHN, Paris

JEAN-LOUIS ALBARET

Le macronoyau, long de 146 [A et large de 44 p, a une forme en massue.

Le péristome, qui naît à une vingtaine de microns de l’apex, mesure 70 p de long.

L’infundibulum, évasé à son ouverture, s’enfonce d’abord presque perpendiculairement à la

surface de la cellule. Sa paroi ventrale droite forme à ce niveau un bourrelet, que revêtent une ving¬

taine de cinéties somatiques invaginées (PI. 12, D). Il se courbe ensuite fortement, se poursuit en direc¬

tion du pôle postérieur et subit à son extrémité une torsion hélicoïdale. Sa longueur totale varie de

240 à 280 p.

Cinélome.

— Ciliature somatique.

200 cinéties environ recouvrent la cellule, dont 70 sur la face droite et 130 sur la face gauche,

où elles sont fragmentées au niveau du système sécant apical (PI. 12, B, C).

— Ciliature buccale.

La frange adorale comporte environ 250 membranelles.

Discussion.

Le Cilié décrit diffère par la longueur et la disposition de l’infundibulum des autres Nyctothères

connus chez les Batraciens.

Nyctotheroides landauae (Albaret, 1968).

Commensal du rectum de Bufo regularis (652 T) de Brazzaville (République du Congo), où il

cohabite avec N. puytoraci.

Morphologie générale (PI. 13, A).

Cilié ovoïde. Longueur moyenne : 137 p (113 à 160 p). Largeur moyenne : 85 p (75 à 108 p).

Le macronoyau, long de 54 p et haut de 17 p, est coudé à angle droit au niveau de son tiers postérieur.

Le péristome, long de 50 p, débute à une dizaine de microns de l’apex et s’étend sur près jde la moitié

de la face ventrale. L’infundibulum, qui subit une assez forte courbure, mesure 70 p de longueur.

Cinélome.

— Ciliature somatique.

Elle se compose d’environ 90 cinéties, dont 50 sur la face gauche et 40 sur la face droite (PI. 13,

B, C).

— Ciliature buccale.

La frange adorale comporte 60 membranelles au niveau du péristome.

Discussion.

L’espèce décrite est proche de Nyctotheroides cordiformis par son aspect général. Elle en diffère

toutefois par la réduction nettement plus marquée des systèmes sécants apicaux et l’absence de cinéties

dorsales plus rapprochées sur la face droite.

Nyctotheroides petterae Albaret, 1972.

Commensal du rectum de Rhacophorus goudoti (16 TT) des environs de Tananarive (Madagascar).

Morphologie générale (PI. 13, D).

Cilié légèrement réniforme. Longueur moyenne : 218 p (176 à 256 p). Largeur moyenne : 123 p

(93 à 140 p). Le macronoyau ovoïde est long de 55 à 90 p et haut de 20 à 37 p. Le micronoyau a 6

Source : MNHN, Paris

LES CILIÉS HÉTÉROTRICHES ENDOCOMMENSAUX

à 7 p de longueur. L’ensemble repose dans un caryophore. Le péristome mesure environ 60 p de longueur.

L’infundibulum, long de 100 p, faiblement incurvé, communique avec un cytopharynx long et sinueux.

Ciné tome.

— Ciliature somatique (PI. 13, E, F).

Elle comprend 120 à 140 cinéties, dont 55 à 65 sur la face droite et 65 à 75 sur la face gauche,

où le système sécant apical est réduit.

— Ciliature buccale.

125 membranelles environ, dont 55 externes, constituent la frange adorale.

Système fibrillaire (PI. 13, D).

— Caryophore.

II est formé d’une quinzaine de tractus librillaires, dont la plupart relient le macronoyau à la

face gauche de la cellule.

— Fibres en relation avec L’appareil buccal.

Ce sont, d’une part de courtes fibres réparties sur toute la longueur de l’infundibulum, d’autre

part des fibres qui délimitent le cytopharynx.

— Fibres transversales.

Ces fibres nombreuses, à disposition rayonnante, unissent les deux faces latérales.

Discussion.

Le Cilié décrit diffère de Nyctotheroides cordiformis par les systèmes sécants apicaux plus réduits,

l'absence de cinéties dorsales droites plus rapprochées, l’infundibulum faiblement courbé. Ce dernier

caractère, ainsi que le péristome plus court, le distinguent également de Nyctotheroides landauae.

Nyctotheroides rhacophori Albaret, 1972.

Commensal du rectum de Rhacophorus goudoti (671 T) des environs de Tananarive (Madagascar!.

Morphologie générale (PI. 14, A).

Cilié ovoïde. Longueur moyenne : 167 p (145 à 183 p). Largeur moyenne : 96 p (80 à 103 pi).

Le macronoyau mesure 59 p. de long et 24 p de hauteur.

Le péristome, long de 45 p, débute un peu au-dessous de l’apex. L’infundibulum, faiblement

incurvé, mesure 70 p de long et s’ouvre légèrement en avant du plan équatorial.

Cinétome.

— Ciliature somatique.

75 à 80 cinéties recouvrent la cellule, dont 39 à 42 sur la face gauche et 36 à 38 sur la face droite

(PI. 14, B, C,).

— Ciliature buccale.

La frange adorale comprend environ 105 membranelles, dont 45 externes et 60 dans l’infundi-

bulum.

Discussion.

Nyctotheroides rhacophori diffère de N. cordiformis par l’absence de cinéties dorsales droites

plus rapprochées, par son péristome plus court et le nombre plus réduit des cinéties somatiques. Ce

Source : MNHN, Paris

JEAN-LOUIS ALBARET

dernier caractère ainsi que le système sécant apical droit plus développé le distinguent également

de N. petterae.

Nyctotheroides chabaudi Albaret, 1972.

Commensal du rectum de Rhacophorus goudoti (659 T) des environs de Tananarive (Mada¬

gascar), où il cohabite parfois avec Nyctotheroides petterae.

Morphologie générale (PI. 14, D).

De forme ovoïde, ce Cilié a une longueur moyenne de 325 p (280 à 387 y.) et une largeur moyenne

de 219 p (170 à 257 p). Le macronoyau massif est long de 110 p et haut de 40 p. Le péristome mesure

70 p de longueur. L’infundibulum, long de 140 à 150 p, est très évasé à son ouverture haute de 70 p.

I! se courbe ensuite, tandis que sa largeur subit une forte réduction. Son plafond forme un important

bourrelet non cilié. Son plancher et ses parois latérales sont recouverts par de nombreuses cinéties

invaginées (PL 15, C).

Cinélome.

— Ciliature somatique (PI. 15, A, B).

185 à 210 cinéties, également réparties sur les deux faces latérales, revêtent la cellule. Le sys¬

tème sécant apical gauche et le système sécant caudal gauche sont réduits.

60 à 70 cinéties pénètrent profondément dans l’infundibulum. (PI. 15, C).

— Ciliature buccale.

180 membranelles environ constituent la frange adorale, dont 50 externes et 130 dans l’infun-

dibulum.

Discussion.

Si Nyctotheroides chabaudi est proche de N. puyloraci par son aspect général et la longueur

du péristome, il en diffère par le nombre plus élevé de cinéties somatiques et la longueur très inférieure

de l’infundibulum. En outre, ce dernier, beaucoup plus évasé à son ouverture, présente une disposition

différente des cinéties somatiques qui s’y invaginent.

Nyctotheroides ptychadenae Albaret, 1972.

Commensal de Rana (Ptychadena) mascareniensis mascareniensis (485 TT) du lac Andronda

(Madagascar).

Morphologie générale (PI. 16, A).

Cilié peu allongé. Longueur moyenne : 131 p (117 à 147 y.). Largeur moyenne : 99 p (90 à 117 p).

Le macronoyau, renflé à sa partie postérieure, est long de 44 p et haut de 20 p. Le micronoyau ovoïde

est long de 5 à 6 p.

Le péristome, long de 50 p environ, débute non loin de l’apex. L’infundibulum, dont l’extrémité

ne dépasse pas, ou très peu, le plan frontal de la cellule, est faiblement incurvé et mesure 66 p de long.

Cinélome.

— Ciliature somatique (PI. 16, B, C).

80 cinéties se répartissent également sur les deux faces latérales de la cellule. Sur la face gauche,

le système sécant caudal est bien marqué. Sur la face droite, 4 cinéties dorsales sont plus rapprochées.

— Ciliature buccale.

La frange adorale comprend une quarantaine de membranelles au niveau du péristome.

Source : MNHN, Paris

LES CILIÉS HÉTÉROTRICHES ENDOCOMMENSAUX

Discussion.

Nyclotheroides ptychadenae s’apparente à N. cordiforrnis par la longueur du péristome et de

Pinfundibulum, et la présence de cinéties dorsales droites plus rapprochées. Toutefois les 2 espèces

diffèrent par le nombre de cinéties somatiques et l’importance du système sécant apical droit.

Nyctotheroides discophusi Albaret, 1972.

Commensal du rectum de Discophus antongili (405 TT) de Maroantsetra (Madagascar).

Morphologie générale (PI. 16, D).

Infusoire légèrement réniforme. Longueur moyenne : 109 p (90 à 135 p). Largeur moyenne :

67 p (52 à 85 p). Le macronoyau arqué est long de 40 p et haut de 13 p. Le micronucleus mesure 3 à 4 p

de diamètre. Le péristome est long de 45 p. L’infundibulum, long de 60 p environ, dépasse largement

le plan frontal de la cellule.

Ciliature somatique (PI. 16, E, F).

Elle est constituée d’une soixantaine de cinéties également réparties sur les deux faces latérales.

Le système sécant caudal gauche est réduit.

Discussion.

L’espèce décrite diffère de Nyctotheroides ptychadenae Albaret, 1972, par l’absence de groupe¬

ment de cinéties dorsales sur la face droite. Ce même caractère, ainsi que la courbure moins accentuée

de Pinfundibulum, la distinguent de N. cordiforrnis. Elle se différencie également de Nyctotheroides

rhacophori Albaret, 1972, par son péristome nettement plus long, et de N. landauae, par la forme et

les dimensions inférieures du macronoyau et Pinfundibulum moins courbé.

Nyctotheroides teocchii n. sp.

Commensal du rectum de Rana (Hylarana) albolabris albolabris (211 TT) de La Maboké (Répu¬

blique Centrafricaine).

Morphologie générale (PI. 16, G).

Cilié ovoïde de grande taille. Longueur moyenne : 465 p (392 à 550 p). Largeur moyenne : 355 p

(290 à 388 p). Le macronoyau mesure 240 p de long et 50 p dans sa plus grande hauteur. Il est situé

très près de Pinfundibulum. Son extrémité postérieure est. généralement renflée. Le micronoyau ovoïde

mesure 12 à 15 p de longueur.

Le péristome réduit mesure 70 p de long. L’infundibulum offre un développement remarquable

à la fois par la hauteur de son ouverture, qui atteint 150 p, et par sa longueur : 380 p. II affecte le plus

souvent la forme d’un S, dont la courbure postérieure est plus réduite.

Cinétome.

— Ciliature somatique (PI. 17, A, B).

La cellule est revêtue par environ 360 cinéties, également réparties sur les deux faces latérales.

Sur la face gauche, le système sécant apical est bien marqué.

Dans la région antérieure de l’infundibulum, on observe l’invagination d’une soixantaine de

cinéties somatiques, qui pénètrent plus profondément sur sa paroi droite.

— Ciliature buccale.

La frange adorale comprend environ 350 membranelles, dont 50 à 60 externes.

Source : MNHN, Paris

JEAN-LOUIS ALBARET

Discussion.

L’espèce décrite diffère de Nyctotheroides puytoraci (Albaret, 1968) et N. chabaudi Albaret,

1972, par la forme du macronoyau et la disposition de l’infundibulum. Nyctotheroides cacopusi (Uttangi,

1951), parasite de Cacopus systoma de l’Inde, en est proche par son aspect général, mais son infundi-

buium, presque rectiligne, a une ouverture réduite. N. cochlearis (Uttangi, 1948), commensal de Ranci

curlipes de l’Inde, montre une vaste ouverture de l’infundibulum, mais celui-ci est plus court et s’ouvre

au-dessus d’un renflement prononcé, qui ne s’observe pas chez notre Cilié. Ce dernier se distingue

également de N. vorax (Carini, 1939) parasite de Leptodactylus ocellatus du Brésil, par les dimensions

du macronoyau et l’aspect de l’inlundibulum.

Nous estimons donc que l’espèce décrite est nouvelle et nous la nommons Nyctotheroides teocchii

(dédiée à Monsieur Pierre Téocchi).

Nyctotheroides boulardi n. sp.

Commensal de Rana ( Hylarana) albolabris albolabris (180 TT) de La Maboké (République Cen¬

trafricaine).

Morphologie générale (PI. 18, A).

Cilié ovoïde. Longueur moyenne : 269 fx (215 à 330 p). Largeur moyenne : 164 p. (120 à 205 p).

Le macronoyau mesure 87 p de long et 40 p de haut. Il présente un léger étranglement médian et

s’élargit notablement à sa partie ventrale. Le micronoyau ovoïde mesure 10 p de long. L’ensemble

repose dans un caryophore.

Le péristome débute à proximité de l’apex et mesure 100 p de long. L’infundibulum, long éga¬

lement de 100 p, subit une assez forte courbure. Le cytopharynx a une direction variable.

Cinétorne.

— Ciliature somatique (PI. 18, B, C).

La cellule est revêtue de 240 cinéties, à peu près également réparties sur les 2 faces latérales.

Le système sécant apical gauche est particulièrement bien marqué. Le système sécant caudal gauche

est très réduit.

6 à 7 cinéties pénètrent légèrement à l’intérieur de l’infundibulum.

— Ciliature buccale.

La frange adorale comporte 150 à 180 membranelles, dont 80 à 100 au niveau du péristome.

Système fibrillaire (PI. 18, A).

— Caryophore.

Il est constitué d’un grand nombre de tractus fibrillaires. Certains d’entre eux relient le macro¬

noyau aux faces latérales, d’autres au plafond de l’infundibulum, d’autres enfin plus nombreux unissent

le noyau au fond de la gouttière péristomienne, ou s’insèrent dans le bord droit de celle-ci.

— Fibres transversales.

De nombreuses fibres, plus ou moins sinueuses, à disposition rayonnante, unissent les deux

faces latérales de la cellule. Elles sont situées à la périphérie de celle-ci et sont plus développées dans

la moitié postérieure.

Discussion.

Par la forme caractéristique de son macronoyau, l’espèce décrite est comparable à Nyctothe¬

roides sandoni Earl, 1970, parasite de Hyla versicolor des U.S.A. Cependant, elle en diffère par la dis¬

position de l’infundibulum et la longueur du péristome.

Source : MNHN, Paris

LES CILIÉS HÉTÉROTR1CHES ENDOCOMMENSAUX

Nous pensons qu’il convient d’en faire une espèce nouvelle, que nous nommons Nyctotheroides

boulardi (dédiée à Monsieur Y. Boulard).

Nyctotheroides chiromantisi n. sp.

Commensal du rectum de Chiromanlis rufescens (193 TT) de La Maboké (République Centra¬

fricaine).

Morphologie générale (PI. 18, D).

Cilié légèrement réniforme, allongé. Longueur moyenne : 160 p (148 à 181 (x). Largeur moyenne :

79 p (72 à 89 p). Le macronoyau, légèrement arqué mesure 43 p de long et 18 p de hauteur. Le micro-

noyau ovoïde est long de 5 à 6 p. Le péristome, long de 72 p, débute très près de l’apex et s’étend sur

près de la moitié de la face ventrale. L’infundibulum, long de 90 p, s’enfonce dans l’endoplasme selon

une direction généralement un peu antérieure, puis il se courbe postérieurement en un demi-cercle.

C inétome.

— Ciliature somatique (PI. 18, E, F).

Elle est constituée par 85 à 95 cinéties, dont 40 à 45 sur la face droite et 45 à 50 sur la face gauche,

où le système sécant apical est bien développé.

— Ciliature buccale.

La frange adorale comporte environ 135 membranelles, dont 65 externes et 70 dans l’infundibu-

lum.

Discussion.

L’espèce décrite offre un aspect général assez voisin de celui de Nyctotheroides faberi (Carini,

1939), parasite de Hyla faber du Brésil. Elle en diffère cependant par la position et la longueur de

l’infundibulum.

Nous pensons par conséquent que cette espèce est nouvelle et nous la nommons Nyctotheroides

chiromantisi.

Nyctotheroides njinei n. sp.

Commensal du rectum de Phrynobatrachus batesi (495 TA) du Cameroun.

Morphologie générale (PI. 19, A).

Cilié réniforme. Longueur moyenne : 116 p (95 à 125 p), largeur moyenne : 72 p (59 à 81 p).

Le macronoyau mesure 36 p de long et 17 p de hauteur. Le micronoyau ovoïde est long de 5 p. Le

péristome, long de 43 p en moyenne, débute un peu au-dessous de l’apex. L’infundibulum, qui a une

longueur de 59 p, s’enfonce obliquement dans l’endoplasme et ne subit qu’une faible courbure.

C inétome.

— Ciliature somatique (PI. 19, B, C).

64 à 72 cinéties méridiennes se répartissent également sur les deux faces latérales de la cellule.

Sur la face droite, 2 à 3 cinéties dorsales sont plus rapprochées, surtout dans la moitié antérieure du

Cilié.

— Ciliature buccale.

85 à 95 membranelles constituent la frange adorale, dont 35 à 40 au niveau du péristome.

Source : MNHN, Paris

JEAN-LOUIS ALBARET

Discussion.

L’espèce décrite est proche de Nyctotheroides landauae par les dimensions de l’appareil buccal

et le nombre de cinéties somatiques. Elle en diffère cependant par la courbure peu accentuée de l’infun-

dibulum et le système sécant apical droit plus réduit. Ces mêmes caractères la distinguent de N. cordi-

formis, bien que ce dernier possède également des cinéties dorsales droites plus rapprochées.

Nous pensons donc qu’il s’agit d’une espèce nouvelle, que nous nommons Nyctotheroides njinei

(dédiée à Monsieur T. Njiné).

Nyctotheroides tejerai (Pinto, 1926).

Commensal du rectum de Leptopelis notatus (276 TT) de La Maboké (République Centrafricaine).

Morphologie générale (PI. 19, D).

Cilié ovoïde peu allongé. Pôle postérieur plus arrondi que le pôle antérieur. Longueur moyenne :

304 p (250 à 370 p). Largeur moyenne : 223 p (184 à 268 p).

Le macronoyau, renflé à son extrémité postérieure, mesure 95 p de long et 37 p dans sa plus

grande hauteur. Le péristome réduit, long de 50 p, débute près de l’apex. L’infundibulum, long de

200 p en moyenne, possède une large ouverture et subit une courbure en crosse à son extrémité.

Cinélome.

— Ciliature somatique (PI. 19, E, F).

160 â 200 cinéties méridiennes sont également réparties sur les deux faces latérales.

— Ciliature buccale.

La frange adorale comprend une quarantaine de membranelles aux niveau du péristome.

Discussion.

Bien que la topographie ciliaire de Nyctotheroides tejerai (Pinto, 1926), parasite de Bufo marinus

du Brésil ne soit pas connue, cette espèce est comparable par l’ensemble de ses autres caractères à

l’espèce décrite.

Nyctotheroides mogyanus (Carini, 1939).

Commensal du rectum de Hyla rubra (9 TA) de Saint Laurent du Maroni (Guyane française).

Morphologie générale (PI. 20, A).

Cilié ovoïde. Pôle postérieur légèrement plus arrondi que le pôle antérieur. Longueur moyenne :

151 p (126 à 176 p). Largeur moyenne : 78 p (60 à 95 p). Le macronoyau allongé, long de 57 p et haut

de 18 p, présente fréquemment une constriction médiane. Le péristome débute au-dessous de l’apex

et mesure 64 p de longueur. L’infundibulum, long de 73 p, s’ouvre au niveau du plan équatorial. Il est

peu courbé.

Cinélome.

— Ciliature somatique (PI. 20, B, C).

98 à 128 cinéties recouvrent la cellule, dont 50 à 70 sur la face gauche, où le système sécant

apical est bien marqué, et 48 à 58 sur la face droite.

— Ciliature buccale.

La frange adorale comprend 55 à 60 membranelles au niveau du péristome.

Source : MNHN, Paris

LES CILIÉS HÉTÉROTRICHES ENDOCOMMENSAUX

Discussion.

L’espèce décrite présente une grande ressemblance avec Nyctotheroides mogyanus (Carini, 1939)

parasite de Hyla rubra du Brésil. De plus, un hôte identique et l’origine géographique nous incitent

à penser qu’il s’agit de la même espèce.

Nyctotheroides spirostomatus Amaro et Sena, 1968.

Observé par les auteurs chez Bufo crucifer et Leptodactylus ocellatus, cet Infusoire a été retrouvé

dans le rectum de Bufo marinas (89 TA), Bufo lyphonius et Leptodactylus wagneri de Guyane française.

Morphologie générale (PI. 20, D).

Cilié ovoïde. Pôles peu arrondis. Longueur moyenne : 318 p (275 à 391 p). Largeur moyenne :

169 p (139 à 201 p). Le macronoyau allongé mesure en moyenne 79 p de long et 26 |x de large. Le micro-

noyau, ovoïde, est long de 6 à 8 [X. L'ensemble est situé dans un caryophore bien développé. Les tractus

librillaires qui le constituent sont particulièrement importants aux extrémités du macronoyau, où

ils montrent de nombreuses ramifications. Le péristome court débute un peu au-dessous de l’apex

et mesure 65 p de long. L’infundibulum, très caractéristique, s'enfonce obliquement dans l’endoplasme,

puis acquiert un enroulement hélicoïdal, dont l’axe est dorso-ventral, et qui effectue 2 tours.

Cinétome.

— Ciliature somatique (PI. 21, A, B).

La cellule est revêtue de 178 à 197 cinéties, dont 86 à 97 sur la face gauche et 92 à 100 sur la

face droite.

— Ciliature buccale.

La frange adorale comprend 50 à 55 membranelles au niveau du péristome.

Discussion.

Compte tenu de ses caractères morphologiques et de la disposition très particulière de l’infun¬

dibulum, nous assimilons l’espèce décrite à Nyctotheroides spirostomatus Amaro et Sena, 1968, malgré

ses dimensions un peu supérieures.

Nyctotheroides cacopusi (Uttangi, 1951).

Commensal du rectum de Bufo marinus (41 TA) de Guyane française.

Morphologie générale (PI. 22, D).

Cilié ovoïde. Longueur moyenne : 232 p. (171 à 304 jx). Largeur moyenne : 143 p. (107 à 185 p.).

Le macronoyau allongé a une forme variable, parfois triangulaire. Sa longueur moyenne est de 73 p.,

sa hauteur moyenne, de 32 (x. Il est bilobé à son extrémité postérieure. Le micronoyau ovoïde est long

de 6 à 8 p..

Le péristome débute à quelque distance de l’apex. Très réduit, il mesure 38 p de long. L’infun¬

dibulum, très oblique, a une large ouverture ; peu courbé, il mesure 140 p de long. La lèvre inférieure

du cytoprocte forme une saillie plus ou moins marquée.

Cinétome.

— Ciliature somatique (PI. 22, E, F).

Elle est constituée de 93 à 107 cinéties, espacées les unes des autres, dont 45 à 52 sur la face

gauche, et 48 à 55 sur la face droite.

Source : MNHN, Paris

JEAN-LOUIS ALBARET

— Ciliature buccale.

La frange adorale comporte environ 30 membranelles externes et 130 dans l'infundibulum.

Discussion.

Malgré une taille inférieure, nous assimilons l’espèce décrite à Nyctolheroides cacopusi (Uttangi,

1951), parasite de Cacopus systoma de l’Inde, qui offre un aspect général identique.

Nyctotheroides sandoni Earl, 1970.

Nous avons retrouvé ce Cilié observé par Earl chez Hyla versicolor des U.S.A. dans l'ampoule

rectale de Bufo guttalus (19 TA) de Guyane française.

Morphologie générale (PI. 22, A).

Cilié ovoïde allongé. Pôle antérieur peu arrondi, pôle postérieur acuminé. Longueur moyenne :

181 (X (159 à 212 p). Largeur moyenne : 80 p (72 à 94 p). Le macronoyau, long de 55 p et haut de 17 p

fait un angle d’environ 45° avec le grand axe de la cellule et présente un étranglement médian. Le

micronoyau ovoïde est long de 4 à 6 p.

Le péristome débute légèrement au-dessous de l’apex et s’étend sur la moitié antérieure de la

face ventrale. Il mesure 90 p de long. L’infundibulum, long de 60 p, s’ouvre un peu en arrière du plan

équatorial et subit une courbure assez peu marquée.

Cinèlome.

— Ciliature somatique (PI. 22, B, C).

116 à 135 cinéties recouvrent la cellule, dont 53 à 60 sur la face gauche et 63 à 75 sur la face

droite, où elles sont plus serrées.

— Ciliature buccale.

La frange adorale comporte 70 à 80 membranelles au niveau du péristome.

Discussion.

L’espèce décrite présente de nombreux caractères identiques à ceux de Nyctolheroides sandoni

Earl, 1970 : forme de la cellule et du macronoyau, disposition de l’appareil buccal. Aussi, malgré des

dimensions supérieures et la différence d’hôte, nous pensons qu’il s’agit de la même espèce.

Nyctotheroides seriei n. sp.

Commensal du rectum de Bufo guttalus (19 TA) de Guyane française, où il cohabite avec Nyclo-

theroides sandoni.

Morphologie générale (PI. 23, A).

Cilié ovoïde. Pôles également arrondis. Longueur moyenne : 152 p. (134 à 184 p) Largeur moyen¬

ne : 85 p (72 à 103 p).

Le macronoyau ovoïde est long de 51 p et haut de 23 p. Le péristome débute à quelque distance

de l'apex et mesure 38 p de long. L’infundibulum peu incurvé, long de 60 p, s’enfonce obliquement

dans l’cndoplasme.

Cinétome.

— Ciliature somatique (PI. 23, B, C).

47 à 62 cinéties très espacées revêtent la cellule, dont 25 à 32 sur la face gauche.

Source : MNHN, Paris

LES CILIÉS HÉTÉROTRICHES ENDOCOMMENSAUX

— Ciliature buccale.

La frange adorale comporte une trentaine de membranelles au niveau du péristome.

Discussion.

L’espèce décrite diffère de Nyctotheroides sandoni par l’ensemble de ses caractères. Elle offre

un aspect général assez voisin de celui de N. discophusi Albaret, 1970. Toutefois, elle s’en distingue

nettement par la longueur inférieure du péristome et le nombre plus réduit des cinéties somatiques.

Nous pensons donc qu’il s’agit d’une espèce nouvelle, que nous nommons Nyctotheroides seriei

(dédiée à Monsieur le Docteur Sérié).

Nyctotheroides dendrobatidis n. sp.

Commensal du rectum de Dendrobates tinctorius (64 TA) de Cacao (Guyane française).

Morphologie générale (PL 23, D).

Cilié ovoïde. Longueur moyenne : 152 p (117 à 178 p). Largeur moyenne : 91 p (72 à 108 p).

Le macronoyau volumineux, renflé à sa partie postérieure, mesure 63 p de long et 27 p de haut. Le péris¬

tome, long de 38 p, débute un peu au-dessous de l’apex. L’infundibulum, long de 90 p, a une large

ouverture et présente une courbure réduite.

Cinétome.

La ciliature somatique est constituée de 87 à 98 cinéties, dont 47 à 53 sur la face gauche, et 40

à 45 sur la face droite, où le système sécant apical est bien marqué. (PL 23, E, F).

Discussion.

L’espèce décrite est proche par son aspect général de Nyctotheroides cacopusi (Uttangi, 1951).

Elle en diffère toutefois par le nombre plus élevé des cinéties somatiques et le système sécant apical

droit plus important.

Nous estimons par conséquent qu’il s’agit d’une espèce nouvelle, que nous nommons Nycto¬

theroides dendrobatidis.

Nyctotheroides lescurei n. sp.

Commensal du rectum de Hyla rubra (425 TA) de Cayenne (Guyane française).

Morphologie générale (PL 24, A).

Cilié ovoïde. Pôle antérieur généralement plus arrondi que le pôle postérieur. Longueur moyenne :

127 p (109 à 137 p). Largeur moyenne : 61 p (54 à 65 p). Le macronoyau, long de 38 p et haut de 18 p,

est légèrement incurvé. Le micronoyau ovoïde est long de 4 à 5 p.

Le péristome, long de 44 p, débute au-dessous de l’apex. L’infundibulum peu incurvé, long de

60 p, s’ouvre nettement au-dessus du plan équatorial de la cellule.

Cinétome.

— Ciliature somatique (PL 24, B, C).

80 cinéties environ sont également réparties sur les deux faces latérales de la cellule.

— Ciliature buccale.

La frange adorale comporte 90 membranelles, dont 40 au niveau du péristome.

Source : MNHN, Paris

JEAN-LOUIS ALBARET

Discussion.

L’espèce décrite diffère de Nyctotheroides mogyanus (Carini, 1939), parasite de Hyla rubra du

Brésil et de Guyane française, par son péristome plus court, et de Nyctotheroides tieleanus (Carini, 1939),

parasite du même hôte, par les dimensions très inférieures du macronoyau et la courbure plus accentuée

de l’infundibulum.

Ainsi, nous pensons qu’il s’agit d’une espèce nouvelle, que nous nommons Nyctotheroides lescurei

(dédiée à Monsieur J. Lescure).

Nyctotheroides phrynohyasi n. sp.

Commensal du rectum de Phrynohyas venulosa (28 TA) de Guyane française.

Morphologie générale (PI. 24, D).

Cilié ovoïde, allongé. Longueur moyenne : 210 p (163 à 251 p). Largeur moyenne : 110 p (91 à

143 p). Le macronoyau mesure en moyenne 88 p de long et 26 p dans sa plus grande hauteur. Il est

arrondi à sa partie postérieure et subit un étranglement médian.

Le péristome, long de 100 p, débute près de l’apex et s’étend sur environ la moitié de la face

ventrale. L’infundibulum, qui mesure 110 p de longueur, s’incurve assez fortement à son extrémité.

Cinétome.

— Ciliature somatique (PI. 24, E, F).

195 à 228 cinéties très serrées sont également réparties sur les deux faces latérales de la cellule.

Le système sécant caudal gauche est réduit.

— Ciliature buccale.

La frange adorale comprend environ 80 membranelles au niveau du péristome.

Discussion.

L’espèce décrite possède un macronoyau dont la forme particulière est proche de celle de Nycto¬

theroides boulardi et de Nyctotheroides sandoni.

Cependant, elle diffère du premier par le nombre plus élevé de cinéties somatiques. Ce même

caractère, ainsi que le péristome plus court, la distinguent du second.

Nous pensons qu’il s’agit d’une espèce nouvelle, que nous nommons Nyctotheroides phrynohyasi.

B. — FAMILLE DES SICUOPHORIDAE (Amaro, 1972 sub.-fam.)

1. Genre Parasicuophora Albaret, 1968.

Parasicuophora mantellae Albaret, 1968, espèce type.

Commensal du rectum de Mantella aurantiaca (675 T) de Perinet (Madagascar).

Morphologie générale (PI. 25, A).

Cilié ovoïde ; la face supérieure est convexe, tandis que la face inférieure, légèrement concave,

forme ventouse. Longueur moyenne : 164 p (147 à 190 p). Largeur moyenne : 122 p (106 à 140 p). Le

macronoyau volumineux mesure 53 p de long et 22 p de hauteur. Le péristome, long de 31 p, débute

nettement au-dessous de l’apex et s’étend sur le quart de la face ventrale. L’infundibulum, long de

90 p, est oblique et peu incurvé.

Source : MNHN, Paris

LES CILIÉS HÉTÉROTRICHES ENDOCOMMENSAUX

Cinétome.

— Ciliature somatique (PI. 25, B, C).

Elle se compose de 103 à 115 cinéties à peu près également réparties sur les faces latérales.

Le système sécant préoral est assez bien marqué. Les cinéties forment sur la face droite un système

sécant apical et un système sécant caudal. Elles sont plus serrées sur le pourtour de la face inférieure.

— Ciliature buccale.

La frange adorale comprend 22 à 26 membranelles externes et 85 à 90 dans l’infundibulum.

Éléments squelettiques.

Au niveau de la face inférieure, la réaction de Bauer met en évidence des éléments polysaccha¬

ridiques en forme de filaments ou de bâtonnets plus ou moins enchevêtrés, qui constituent une sorte

de feutrage (Albaret, 1973 a) (PI. 25, D).

Discussion.

Par l’ensemble de ses caractères, l’espèce décrite ne s’apparente à aucune autre espèce connue

de Batraciens.

Parasicuophora xavierae Albaret, 1973.

Commensal du rectum de Petropedetes natator (504 TT) du Mont Nimba (Libéria).

Morphologie générale (PI. 25, F).

Cilié ovoïde. Longueur moyenne : 210 p (170 à 275 p). Largeur moyenne : 129 p (108 à 155 p).

Face supérieure convexe, face inférieure formant une ventouse.

Le macronoyau, de forme irrégulière, est orienté transversalement et ses deux extrémités s in¬

curvent parallèlement aux faces supérieure et inférieure.

Le micronoyau ovoïde, long de 6 à 7 p, est sous le macronoyau, près de la face inférieure. L’en¬

semble est situé dans un caryophore.

La gouttière péristomienne, longue de 68 p, débute à 20 p environ de l’apex ; l’infundibulum,

long de 115 p, s’enroule en crosse à son extrémité.

Cinétome.

— Ciliature somatique (PI. 25, G, H).

La face inférieure est revêtue par environ 75 cinéties. La face supérieure est ornée de 95 stries

ciliaires.

— Ciliature buccale.

La frange adorale comporte 150 membranelles, dont 50 externes et 100 dans l’infundibulum,

Eléments squelettiques.

Au niveau de la ventouse, on observe des éléments identiques à ceux de l’espèce précédente.

Bâtonnets ou filaments de 4 à 20 p de longueur et de 0,5 à 1,5 p d’épaisseur, ils sont généralement

orientés transversalement. Cependant, dans la partie droite de la ventouse, certains d’entre eux, plus

profonds, sont orientés longitudinalement. (PI. 25, E).

Système fibrillaire.

Le macronoyau est relié aux faces de la cellule et au plancher de la gouttière péristomienne

par quelques tractus fibrillaires, qui forment le caryophore. (PI. 25, F).

Source : MNHN, Paris

JEAN-LOUIS ALBARET

En outre, on observe de courtes fibres rayonnantes en relation avec l’infundibulum et un réseau

argyrophile sous-cuticulaire sur toute la cellule. D’autre part, des fibres transversales unissent les

faces supérieure et inférieure.

Discussion.

L’espèce décrite diffère de Parasicuophora niantellae Albaret, 1968, par la forme de la cellule

et du macronoyau, et surtout par la courbure beaucoup plus accentuée de l'infundibulum.

2. Genre Prosicuophora de Puytorac et Oktern, 1967.

Prosicuophora basoglui de Puytorac et Oktern, 1967, espèce type.

Observé par les auteurs chez Bufo superciliaris et Hylarana al bol abris albolabris du Gabon,

ce Cilié a été retrouvé dans le rectum de ce dernier hôte et dans celui de Bufo regularis (59 TT) et Hyla¬

rana lepus lepus à La Maboké (République Centrafricaine) (Albaret, 1970 a).

Morphologie générale (PI. 26, A).

Elle sera rappelée brièvement. Ce Cilié ovoïde présente des dimensions variables selon les hôtes.

Ainsi, sa longueur moyenne, qui est de 299 p chez Bufo superciliaris, atteint 373 p chez Bufo regu¬

laris.

La face supérieure est convexe. La face inférieure est déprimée en une ventouse dans sa moitié

antérieure. Le péristome débute très en retrait sur la face gauche, loin de l’apex. L’infundibulum subit

une forte courbure et amorce deux tours de spires.

Appareil nucléaire.

Le macronoyau aplati occupe une position transverse. Il est recourbé en un U dont les 2 branches,

d’inégale longueur, ont une direction postérieure. La partie proche de la face inférieure est large et

arrondie, tandis que celle située près de la face supérieure est plus longue et étroite.

Le micronoyau, long de 8 p, ovoïde, est proche de la face inférieure. L’ensemble repose dans un

caryophore bien développé.

Ciliature somatique (PI. 26, D).

Le nombre de cinéties est également variable selon les hôtes avec les dimensions des individus.

Chez Bufo regularis, il est de 255 à 285, chez B. superciliaris, de 220 à 230. Le système sécant préoral

est bien marqué, ainsi que le système sécant apical droit.

Le système sécant caudal droit est particulièrement important.

Éléments squelettiques (PI. 26, B).

— Plaques de la ventouse.

Elles sont petites, de forme irrégulière, allongées et alignées transversalement, et disposées de

façon jointive. A la périphérie de la ventouse, elles sont longues et fines. (PI. 26, C).

— Autres plaques sous-cuticulaires.

Des plaques moins épaisses que celles de la ventouse ont une répartition variable et forment

parfois un revêtement continu. Sous la gouttière péristomienne, on observe également des forma¬

tions squelettiques grêles, courbées en arceaux.

Source : MNHN, Paris

LES CILIÉS HÉTÉROTRICHES ENDOCOMMF.NSAUX

Système fibrillaire (PI. 26, A).

— Caryophore.

Très développé, il est constitué par deux ensembles de fibres postérieures au macronoyau et

par des tractus fibrillaires plus réduits.

— Fibres en relation avec l’appareil buccal.

Ce sont : la formation argyrophile au niveau de la spire interne de l’infundibulum et les courtes

fibres rayonnantes à la partie postérieure de celui-ci.

— Fibres tangentes à la face droite (PI. 26, E).

Elles convergent vers la ventouse, au niveau de laquelle elles se raccordent à un réseau à petites

mailles, qui englobe les plaques squelettiques.

— Fibres transversales.

Une quinzaine de fibres unissent les faces supérieure et inférieure au niveau de la moitié anté¬

rieure de la cellule.

Discussion.

L’espèce décrite est en tous points identique à Prosicuophora basoglui de Puytorac et Oktem,

1967.

3. Genre Sicuophora de Puytorac et Grain, 1968.

Sicuophora xenopi de Puytorac et Grain, 1968, espèce type.

Observée par les auteurs chez Xenopus fraseri du Gabon, cette espèce a été retrouvée dans le

rectum du même hôte et dans celui de Xenopus mulleri (463 TT), respectivement à Ippy et à La

Maboké (République Centrafricaine) (Albaret, 1973 a).

Topographie ciliaire (PI. 27, C).

Le système sécant préoral est très développé, le système sécant apical droit assez marqué et

le système sécant caudal droit important.

Appareil nucléaire.

Le macronoyau est orienté selon un axe inféro-supérieur. Il débute très près de la face inférieure

et mesure alors 7 à 8 p de large. Sa section devient ensuite sub-circulaire, atteignant 20 p de diamètre.

A sa partie supérieure, il se divise en 2 branches, dont l’une se dirige vers le péristome, tandis que

l’autre, plus longue, s’oriente latéralement. Le micronoyau ovoïde, de 5 à 6 p de diamètre, est situé

très près de la face inférieure, à l’extrémité du macronoyau. (PI. 27, A, B).

L’ensemble repose dans un caryophore.

Éléments squelettiques (PI. 27, A).

Les plaques squelettiques de la ventouse sont identiques par leur forme et leur disposition à

celles de Prosicuophora basoglui.

D’autres plaques forment un revêtement continu intéressant toute la face supérieure et des

éléments en arceaux s’observent comme chez P. basoglui sous la gouttière péristomienne.

Source : MNHN, Paris

JEAN-LOUIS ALBARET

Système fibrillaire (PI. 27, A, B).

— Caryophore.

Il est réduit. Un tractus fibrillaire court relie le noyau au plancher de la gouttière péristomienne

et deux autres le rattachent à la face inférieure.

— Fibres annexées à Vinfundibulum.

Une formation argyrophile s’observe au niveau de la spire interne de l’infundibulum, et, à la

partie postérieure de celui-ci, se rattachent de courtes fibres rayonnantes.

— Fibres transversales.

Des fibres nombreuses relient la face supérieure et la face inférieure. Elles sont obliques, ont

une disposition rayonnante et sont plus développées à la partie postérieure de la cellule, où elles attei¬

gnent 80 p. de longueur.

Enfin, un fin réseau argyrophile s’observe au niveau du cortex de toute la cellule.

Discussion.

Par l’ensemble de ses caractères, cette espèce est identique à Sicuophora xenopi de Puytorac

et Grain, 1968.

Sicuophora macropharyngea (Bezzenberger, 1903) Albaret, 1973.

Ce Cilié, observé par Bezzenberger chez Rana cyanophlyctis d'Asie, a été retrouvé dans le

rectum du même hôte (118 TA) en Afghanistan.

Morphologie générale (PI. 27, D).

Cilié ovoïde. Face inférieure formant ventouse. Face supérieure convexe. Longueur moyenne :

225 (A, largeur moyenne : 135 p.

Le macronoyau allongé, disposé longitudinalement, est long de 55 p et large de 21 p. Le micro-

noyau mesure 4 à 5 p. de diamètre. L’ensemble repose dans un caryophore. La gouttière péristomienne

débute nettement au-dessous de l’apex. Elle est longue d’environ 95 p. L’infundibulum s’enroule en

une spirale qui fait un tour et demi.

Cinétome.

— Ciliature somatique (PL 27, F, G).

La face inférieure est revêtue d’environ 95 cinéties. Une centaine de stries ciliaires recouvre

la face supérieure.

— Ciliature buccale.

La frange adorale comporte 65 à 75 membranelles au niveau du péristome.

Système fibrillaire.

Il est en tous points comparable à celui de Sicuophora heimi Albaret, 1970.

Armature squelettique.

Les plaques squelettiques de la ventouse ont une disposition transversale. Elles sont allongées

et jointives. Les plaques marginales sont acuminées. (PI. 27, E).

Source : MNHN, Paris

LES CILIÉS HÉTÉROTRICHKS ENDOCOMMENSAUX

Discussion.

Les caractères morphologiques de l’espèce décrite, l’origine géographique et l’hôte nous per¬

mettent de l’identifier à Sicuophora macropharyngea (Bezzenberger, 1903) ; synonyme : Nyctotherus

macropharyngeus Bezzenberger, 1903.

Sicuophora heimi Albaret, 1970.

Commensal du rectum de Rana ( Dicroglossus ) occipitalis (236 TT) de République du Congo et

de Ptychadena perreli de République Centrafricaine.

Morphologie générale (PI. 28, A).

Cilié ovoïde. Longueur moyenne : 200 p de long. Largeur moyenne : 150 p Le macronoyau occupe

une position transverse. Le micronoyau ovoïde, long de 5 p et large de 3 p, est situé au-dessous, très

près de la face inférieure. L’ensemble est situé dans un caryophore.

La gouttière péristomienne, longue de 86 p, débute à une trentaine de microns de l’apex et

s’étend sur la moitié de la face ventrale. L’infundibulum, long de 210 p, s’enfonce dans l’endoplasme

selon une direction légèrement antérieure, puis il se courbe postérieurement en une spire, qui amorce

un second tour.

Cinétome.

— Ciliature somatique (PI. 28, B, C).

La face inférieure est revêtue d’environ 90 cinéties, plus serrées à sa périphérie ; 80 stries ciliaires

recouvrent la face supérieure. Le système sécant préoral est bien marqué.

— Ciliature buccale.

La frange adorale comporte environ 58 membranelles externes et 180 dans l’infundibulum.

Armature squelettique.

— Plaques de la ventouse (PI. 28, D).

Dans la région médiane de la ventouse, les plaques mesurent 15 p de long et 4 à 5 p de large ;

elles sont alignées transversalement et moins allongées que celles de Sicuophora macropharyngea. Dans

la partie sub-marginale, elles sont plus petites et, à la périphérie, elles sont plus fines et ont une extré¬

mité plus aigüe.

— Autres plaques.

Dans le cortex de la face supérieure, comme chez P. basoglui, s’observent d’autres plaques,

épaisses seulement d’1 p, qui forment souvent un revêtement continu et sont toujours présentes dans

la région antérieure.

Système fibrillaire (PI. 28, A).

— Caryophore.

Il est plus réduit que chez Prosicuophora basoglui. Deux fibres épaisses relient le macronoyau

au plancher du péristome et une fibre plus postérieure le rattache au plafond de l’infundibulum. En

outre, une dizaine de petites fibres unissent le macronoyau à la face supérieure.

— Fibres annexées à l'appareil buccal.

De courtes fibres rayonnantes s’observent au niveau de la moitié postérieure de l’infundibulum.

Source : MNHN, Paris

JEAN-LOUIS ALBARET

— Fibres transversales.

De très nombreux tractus fibrillaires unissent les faces supérieure et inférieure. Ces fibres obliques

ont une disposition radiale. Les plus internes (FTI) sont épaisses et plus ou moins sinueuses. Les plus

externes (FTE) sont plus ténues et plus nombreuses.

— Réseau argyrophile.

Un réseau argyrophile à mailles fines s’étend sur la plus grande partie de la face inférieure et

se prolonge dans la région marginale de la ventouse par des fibres rayonnantes.

Un second réseau, vraisemblablement en relation avec le précédent, s’observe sur toute la face

supérieure.

Discussion.

L’espèce décrite est proche de Sicuophora macro pliaryngea. Elle en dilîère cependant par son

allongement moins marqué, la disposition du macronoyau, la spiralisation moins accentuée de l’infun-

dibulum, la forme un peu différente des plaques squelettiques de la ventouse et le nombre inférieur

des cinéties somatiques.

Sicuophora magna (Bezzenberger, 1904), n. comb.

Synonymes : Nyctotherus rnagnus Bezzenberger, 1904 — Sicuophora mabokensis Albaret, 1970.

Découvert par Bezzenberger dans le rectum de Rana hexadactyla d’Asie, ce Cilié a été retrouvé

chez Rana ( Dicroglossus ) occipitalis (236 TT) de République centrafricaine et de République du Congo,

où il cohabite avec Sicuophora heimi et chez Rana cyanophlyctis d’Afghanistan, qui héberge également

S. macropharyngea.

Morphologie générale (PI. 29, A).

Cilié ovoïde. Longueur moyenne : 290 p, largeur moyenne : 200 p. La forme et la disposition

du macronoyau n’ont pu être observées de façon précise par suite de la rareté de ce Cilié. La gouttière

péristomienne est profonde et courte. Elle s’étend sur le quart de la face ventrale ; son bord gauche

subit une forte courbure en retrait, au niveau de l’ouverture de l’infundibulum, qui est large de 70 p.

L’infundibulum mesure 200 p de long. Il s'enfonce très obliquement dans l’endoplasme et se

recourbe en crosse à son extrémité.

Ci né tome.

— Ciliature somatique.

225 cinéties recouvrent la cellule dont une centaine sur la face inférieure et 125 sur la face supé¬

rieure. (PI. 29, C, D).

Une douzaine de cinéties tapisse la paroi droite du péristome. (PI. 29, B).

— Ciliature buccale.

La frange adorale comporte 195 membranelles environ, dont 45 externes et 150 dans l’infun¬

dibulum.

Armature squelettique.

Les plaques squelettiques ont la même disposition que chez les autres espèces du genre, mais

elles sont plus allongées.

Discussion.

Nous avions considéré (Albaret, 1970 a) que ce Cilié était différent de celui observé par Bezzen-

Source : MNHN, Paris

LES CILIÉS HÉTÉROTRICHES ENDOCOMMENSAUX

berger, compte tenu de la taille beaucoup plus élevée de ce dernier et de l’absence de données sur la

topographie ciliaire, et nous en avions fait une espèce nouvelle, Sicuophora mabokensis.

Or, les trois exemplaires provenant de Rana cyanophlyctis ont des dimensions très variables :

370 à 620 (x de longueur. De plus, les caractères morphologiques : forme de la cellule, disposition du

péristome et de l'infundibulum, armature squelettique de la ventouse, topographie ciliaire, sont iden¬

tiques à ceux de l’espèce africaine.

Nous pensons, par conséquent, que celle-ci est semblable à l’espèce asiatique, avec laquelle elle

tombe en synonymie. Toutefois, la disposition des cinéties somatiques et des plaques squelettiques

au niveau de la ventouse qui occupe toute la face inférieure de la cellule la rattache au genre Sicuo¬

phora.

4. Genre Metasicuophora Albaret, 1973.

Metasicuophora petteri Albaret, 1973, espèce type.

Commensal du rectum de Xenopus fraseri (481 TT) de La Maboké (République centrafricaine).

Morphologie générale (Pi. 31, A).

Cilié de contour sub-circulaire ; face supérieure très légèrement convexe. Longueur moyenne :

288 (j. (240 à 328 jx). Largeur moyenne : 247 jx (210 à 290 (x). L’épaisseur maximum n’excède pas 50 (i.

Sur toute la périphérie de la cellule, on observe une zone très aplatie, large de 20 jx et épaisse de 6 à

7 (x.

Le macronoyau, de forme irrégulière, est situé en avant de l’infundibulum et se replie de part

et d’autre de celui-ci. Le micronoyau mesure 4 à 5 (x de diamètre.

Le cytoprocte est très en retrait sur la face supérieure. La gouttière péristomienne, longue

de 150 (X, débute à environ 45 p. de l’apex. Elle se prolonge un peu au-delà du plan équatorial. L'infun¬

dibulum, long de 200 (x, remonte d’abord presque parallèlement au péristome, puis il s’enroule en une

spirale qui amorce 2 tours.

Cinétome.

— Ciliature somatique (PI. 30, A, B).

La face inférieure est revêtue par 100 à 125 cinéties, plus serrées sur sa périphérie. La face supé¬

rieure porte 150 à 155 stries ciliaires. Elles sont plus rapprochées entre la paroi droite du péristome

et le bord de la cellule, Quelques cinéties pénètrent dans le cytopyge.

Les systèmes sécants préoral et caudal droit sont bien développés. Le système sécant apical

droit est court.

Appareil squelettique.

II est constitué par deux ensembles de plaques (PI. 31, B).

Au niveau de la ventouse, les plaques de la région médiane sont identiques à celles observées

chez Sicuophora heinii et S. xenopi. Leur épaisseur atteint 4 à 5 (i. Par contre, de nombreuses plaques

marginales revêtent un aspect particulier. Elles sont aplaties et s’élargissent à leur extrémité, chacune

d’elles émettant un prolongement orienté dans le sens inverse des aiguilles d’une montre (lorsqu’on

observe le Cilié par sa face supérieure) et qui chevauche la plaque voisine (PI. 31, C).

Sous le cortex de la face supérieure, existe une formation squelettique plus importante, constituée

de plaques plus ou moins pyramidales disposées perpendiculairement à la paroi et qui atteignent 7

à 8 (i de hauteur. Ces plaques sont absentes dans la zone périphérique de la cellule. Elles sont moins

épaisses sous la gouttière péristomienne et sont perpendiculaires à l’axe de cette dernière.

Source : MNHN, Paris

JEAN-LOUIS ALBARET

Système fi.br Maire.

Étant donné le nombre réduit de spécimens, nous n’avons pu étudier en détail toutes les for¬

mations fibrillaires. Si nous n’avons pas observé de fibres en relation avec le noyau, nous avons cepen¬

dant pu mettre en évidence quelques fibres transversales plus ou moins sinueuses unissant les faces

supérieure et inférieure (PI. 31, A), ainsi qu’une formation argyrophile plus importante au niveau

de la spire interne de l’infundibulum et un réseau important dans le cortex de toute la cellule.

Discussion.

La compression très marquée de cet Infusoire, le bord aplati qui circonscrit toute la cellule,

les plaques squelettiques marginales de la ventouse dilatées en pédicelle à leur extrémité, l’existence

au niveau de la face supérieure d’une armature squelettique très développée, sont autant de carac¬

tères qui, non seulement différencient très nettement l’espèce décrite des autres espèces de la famille

des Sicuophoridae, mais nous ont conduit à créer pour ce Cilié le genre Melasicuophora.

5. Genre Geimania n. g.

Geimania jaboti (Carini, 1938) n. comb., espèce type.

Commensal du côlon de Geochelone denliculata (= Tesludo tabulata) de Saut Sabbat (Guyane

française).

Morphologie générale (PI. 31, D).

Infusoire réniforme. Longueur moyenne : 157 fx (102 à 215 [x). Largeur moyenne : 88 (i (58 à

113 p). Pôle antérieur arrondi. Le pôle antapical est terminé par un prolongement au niveau duquel

on observe, sur la face supérieure, l’ouverture échancrée d’une chambre cytopygienne, qui commu¬

nique avec la vacuole pulsatile.

Ce Cilié est, en outre, caractérisé par la présence de deux gouttières qui débutent à proximité

de l'apex et se terminent à la naissance du prolongement antapical. L’une ventrale, profonde, a son

bord gauche assez fortement en retrait par rapport à son bord droit et son plancher est parallèle à

l’axe longitudinal de la cellule. La seconde, située sur la face supérieure, plus longue et moins profonde,

s'ouvre vers le bord dorsal de la cellule dont elle épouse la courbure.

Le macronoyau, allongé, est parallèle au bord dorsal. Long de 66 p. et large de 18 (x, son extré¬

mité antérieure est plus arrondie que l’extrémité postérieure. Le micronoyau ovoïde, long de 6 à 8 (x,

est situé sous le macronoyau, près de la face inférieure. L’ensemble repose dans un caryophore. Le

péristome, long de 30 p. environ, débute un peu au-dessous de l’apex.

L’infundibulum, long de 50 [x, s’enfonce obliquement dans l’endoplasme. Presque rectiligne sur la

plus grande partie de son trajet, il se courbe à son extrémité avant de déboucher dans le cytopharynx.

Cinétome.

— Ciliature somatique (PL 31, F, G).

La face inférieure est revêtue de 36 à 40 cinéties. Le système sécant apical droit est peu déve¬

loppé ; le système sécant caudal droit est très réduit. Sur la face supérieure, le système sécant préoral

est également réduit. Les cinéties sont moins serrées près du bord droit de la gouttière dorsale. Dans

chaque gouttière, les paires de cinétosomes sont plus espacées. Quelques cinéties pénètrent dans la

chambre cytopygienne.

— Ciliature buccale.

La frange adorale comprend environ 75 membranelles, dont 30 externes et 45 dans l’infundibulum.

Source : MNHN, Paris

LES CILIÉS HÉTÉROTR1CHES ENDOCOMMENSAUX

Appareil squelettique (PI. 31, E).

Sous les gouttières, on observe des plaques de 3 à 4 p d’épaisseur ; de forme générale parallé¬

lépipédique, elles présentent le plus souvent un étranglement médian. Elles sont régulièrement alignées

selon l’axe des gouttières. Les plaques de la gouttière dorsale s’étendent jusque dans la région moyenne

de la face supérieure. Leur forme devient de moins en moins régulière, tandis que leur taille diminue

et que leur espacement s’accroît.

Dans la région médiane de la ventouse, les plaques squelettiques sont disposées de façon join¬

tive. Elles ont une forme plus ou moins polygonale et ne sont jamais allongées comme celles des espèces

des genres Prosicuophora, Sicuophora et Melasicuophora.

Système fibrillaire (PI. 31, D).

Le caryophore est constitué d’une vingtaine de tractus fibrillaires reliant le macronoyau aux

faces de la cellule.

Des fibres transversales en nombre important, plus ou moins sinueuses, unissent la face infé¬

rieure et la face supérieure.

Discussion.

Malgré la forme un peu différente du macronoyau, l’espèce décrite s’apparente par de nombreux

caractères à Nyctotherus jaboti Carini, 1938, parasite de Testudo tabulata du Brésil. Bien que l’auteur

n’ait pas observé de gouttières, nous pensons, compte tenu de l’hôte et de l’origine géographique,

qu’il s’agit de la même espèce. La présence d’une ventouse possédant une armature squelettique et

la topographie ciliaire excluent son appartenance au gence Nyctotherus et la situent dans la famille

des Sicuophoridae.

L’existence d’une chambre cytopygienne et de gouttières renforcées de plaques polysacchari¬

diques régulièrement disposées différencient ce Cilié des autres genres de la famille et justifient la créa¬

tion d’un genre nouveau : Geimania (dédié au Docteur Q. M. Geiman).

Geimania kyphodes (Geiman et Wichterman, 1937) n. comb.

Commensal du côlon d’un spécimen d 'Iguana iguana (432 TT) d’origine indéterminée, mort

en captivité à la ménagerie du Jardin des Plantes de Paris.

Morphologie générale (PL 32, A).

Cilié ovoïde. Longueur moyenne : 143 p (112 à 172 p). Largeur moyenne : 80 p (66 à 90 p).

Prolongement postérieur, au niveau duquel une chambre cytopygienne s’ouvre sur la face supérieure.

La gouttière ventrale et la gouttière dorsale sur la face supérieure ont la même disposition que chez

G. jaboti, mais elles sont moins développées.

Le macronoyau, allongé, long de 52 p et large de 17 p en moyenne, forme à sa partie dorsale

un angle très obtus, au niveau duquel part un tractus fibrillaire qui le relie au bord dorsal du Cilié.

Le micronoyau, ovoïde, long de 6 à 7 p, est situé sous le macronoyau, près de la face inférieure.

Le péristome débute un peu au-dessous de l’apex et mesure 44 p de long. L’infundibulum,

peu courbé, a une longueur de 65 p.

Cinélome.

— Ciliature somatique (PI. 32, B, C).

Une cinquantaine de cinéties recouvrent la face inférieure. La topographie ciliaire est identique

à celle de l’espèce précédente et les systèmes sécants sont également réduits. Au niveau des gouttières,

les paires de cinétosomes sont plus espacées.

Source : MNHN, Paris

JEAN-LOUIS ALBARET

— Ciliature buccale.

La frange adorale comporte une trentaine de membranelles externes.

Armature squelettique (PI. 32, D).

Au niveau des gouttières, les plaques squelettiques ont la même forme et la même disposition

que chez G. jaboti.

Sous la ventouse, nous n’avons pas mis en évidence de plaques squelettiques. Nous pensons

que ceci est dû au fait que les Ciliés proviennent d’un hôte malade, ne s’alimentant plus depuis une

longue période de temps, et qu’ils ont utilisé les polysaccharides de la ventouse. Il faut également

remarquer que la réaction de Bauer est faible au niveau des plaques des gouttières. Ces observations,

qui s’ajoutent à d'autres faites récemment sur quelques espèces de Sicuophoridae, sont d’ailleurs en

accord avec l’opinion de Noirot Timothée (1960) et nous conduisent à considérer que, si le rôle de

soutien des plaques squelettiques n’est pas négligeable, leurs utilisation par la cellule en tant que réserves

est tout aussi importante.

Discussion.

Malgré des dimensions inférieures et sa présence chez un hôte très différent, nous pensons pou¬

voir assimiler l'espèce décrite à Nyctotherus kyphodes Geiman et Wichterman, 1937, car les caractères

morphologiques sont identiques. Toutefois, compte tenu de l’existence des gouttières renforcées de

plaques squelettiques et de la topographie ciliaire, nous la rattachons au genre Geimania.

C. — FAMILLE DES CLEVELANDELLIDAE Kidder, 1938.

1. Genre Paraclevelandia Kidder, 1937.

Paraclevelandia simplex Kidder, 1937.

Commensal de l’intestin de Panesthia sp. (294 TA) du Japon.

Morphologie générale (PI. 33, A).

Cilié piriforme légèrement aplati latéralement. Pôle antérieur acuminé. Longueur totale moyenne

de la cellule : 93 p (82 à 107 p), largeur moyenne : 56 p (43 à 63 p).

Le macronoyau allongé, disposé longitudinalement près du bord ventral, mesure 35 p de long,

15 à 18 p de large et 10 p d’épaisseur. Le micronoyau ovoïde, long de 3 p, est accolé au macronoyau

sur sa droite.

L’infundibulum fait suite à un péristome très réduit, localisé dans la région postérieure de la

cellule. Il s’enfonce dans l’endoplasme selon une direction antérieure et n’est que très légèrement

incurvé.

L’ensemble péristome plus infundihulum mesure 44 p de long.

Ciliature somatique (PI. 33, B, C, D, E).

Les cinéties, constituées de cinétosomes groupés par paires, sont plus obliques sur la face gauche

que sur la face droite. Dans la moitié postérieure de la cellule, elles s’incurvent pour converger vers

le pôle antapical selon une courbure d’autant plus accentuée qu’elles sont plus ventrales. Elles subissent

une légère spiralisation autour du cytoprocte. Ventralement, les extrémités des stries ciliaires s’affrontent

le long d’un système sécant préoral très développé. A son niveau, on observe, en nombre variable,

de courtes cinéties, obliques et parallèles entre elles, qui ne sont pas sans évoquer les cinéties de la crête

Source : MNHN, Paris

LES CILIÉS HÉTÉROTRICHES ENDOCOMMENSAÜX

aborale d ' Isotricha prostoma décrites par Grain (1966). Elles ne semblent pas en rapport avec des pro¬

cessus morphogénétiques, car elles sont visibles chez tous les individus. Elles ne représentent pas non

plus une zone thigmotactique, puisque nous n’avons jamais vu de Ciliés se fixer au substrat à ce niveau.

Nous pensons, étant donné leur localisation, qu’elles sont un vestige de la ciliature péristomienne.

Discussion.

Malgré une taille un peu supérieure, l’espèce décrite est comparable à Paraclevelandia simplex

Kidder, 1937, parasite de Panesthia javanica des Philippines et de P. spadica du Japon.

2. Genre Clevelandella Kidder, 1938 (= Clevelandia Kidder, 1937 préemployé).

Clevelandella parapanesthiae (Kidder, 1937).

Commensal de l’intestin de Panesthia sp. (298 TA) du Japon.

Morphologie générale (PI. 34, A).

Cilié aplati latéralement. Pôle antérieur acuminé. Prolongement postéro-ventral long de 21 p

et large de 20 p. en moyenne. La longueur totale moyenne de la cellule est de 102 p. (89 à 120 p). La

largeur moyenne, de 62 p (47 à 77 p).

Le macronoyau allongé et incurvé, disposé très obliquement près du bord ventral de la cellule,

est renflé à sa partie antérieure. Il mesure en moyenne 58 p de long, 25 p de large et 1 1 p d'épaisseur.

Le micronoyau ovoïde, long de 5 p, est accolé au macronoyau sur sa droite. L’ensemble est

disposé dans un caryophore constitué de petits tractus fibrillaires antérieurs peu nombreux et d’un

tractus postérieur plus long.

Le péristome, court, s’ouvre en arrière du prolongement postéro-ventral. Son bord gauche est

un peu en retrait par rapport à son bord droit.

L’infundibulum s’enfonce dans l’endoplasme selon une direction antérieure jusqu'à la région

médiane du macronoyau. Il s’incurve légèrement vers le bord ventral et donne accès au cytopharynx.

L’ensemble péristome plus infundibulum mesure en moyenne 62 p de longueur.

La vacuole pulsatile communique avec un cytopyge qui débouche au pôle antapical.

La réaction de Bauer met en évidence dans l’endoplasme des granules polysaccharidiques ovoïdes,

de 2 à 3 p de longueur, localisés principalement au-dessus du macronoyau et autour du péristome.

Cinètome.

— Ciliature somatique (PI. 34, B, C, D, E).

D’après les observations en microscopie optique, la cellule ne paraît ciliée que dans sa moitié

antérieure. En réalité, la microscopie électronique montre, comme nous le verrons, que les cinétosomes

de la moitié postérieure sont cilifères, mais portent des cils très courts.

Les cinétosomes sont également groupés par paires. Celles-ci sont plus espacées dans la région

postérieure de la cellule.

Comme chez l’espèce précédente, les cinéties, qui sont plus obliques sur la face gauche, s’in¬

curvent pour converger au pôle antapical. Sur le prolongement postéro-ventral, elles sont transversales.

Les stries ciliaires subissent une spiralisation marquée autour du cytoprocte. Elles se disposent ven-

tralement de part et d’autre d’un système sécant préoral très développé, au niveau duquel on observe

également de courtes cinéties obliques, parallèles entre elles, au nombre d'une vingtaine.

— Ciliature buccale.

La frange adorale, située sur la paroi gauche du péristome et de l’infundibulum, comporte

une cinquantaine de membranelles.

Source : MNHN, Paris

JEAN-LOUIS ALBARET

Les deux parorales, formées de deux files parallèles de cinétosomes, très proches l’une de l’autre,

sont implantées sur la paroi droite de l’infundibulum. (PI. 34, A).

Discussion.

Par l’ensemble de ses caractères, l’espèce décrite est très semblable à Clevelandella parapanes-

ihiae (Kidder, 1937), parasite de Panesthia javanica des Philippines. Bien que ses dimensions soient

un peu supérieures, nous estimons qu’il s’agit de la même espèce.

Clevelandella constricta (Kidder, 1937).

Commensal de l’intestin de Panesthia sp. (303 TA) du Japon.

Morphologie générale (PI. 35, A).

Cilié très allongé, généralement cylindrique, parfois légèrement aplati latéralement. Pôle anté¬

rieur acuminé ou un peu arrondi. Le développement de la face ventrale, plus accentué que chez l’espèce

précédente, se traduit par la formation d’un prolongement postéro-ventral plus important.

Longueur totale moyenne de la cellule : 118 p. (98 à 136 p), largeur moyenne : 36 p (32 à 42 p).

Ce Cilié est en outre caractérisé par une constriction plus ou moins marquée au niveau du macronoyau

et une légère torsion senestre.

Le macronoyau globuleux, transversal ou légèrement oblique, mesure en moyenne 21 p de

long et 13 p de hauteur. Le micronoyau ovoïde, long de 4 à 5 p, est situé au-dessus du macronoyau

sur sa droite. L’ensemble repose dans un caryophore constitué de courts tractus fibrillaires périphé¬

riques et d’un tractus ventral plus long dirigé postérieurement. Une petite lame frontale est visible

entre le macronoyau et l’apex.

Le péristome court débute à l’extrémité du prolongement postéro-ventral et se prolonge par

un infundibulum presque rectiligne, de direction antérieure. L’ensemble de l’appareil buccal mesure

en moyenne 61 p de long.

Les granulations polysaccharidiques, de 1,5 à 2 p de diamètre, sont surtout localisées en avant

du macronoyau.

Cinétome.

— Ciliature somatique (PI. 33, B, C, D, E).

Comme chez l’espèce précédente, les cils sont très courts sur la moitié postérieure de la cellule.

Les cinéties sont obliques dans la moitié antérieure sur les deux faces latérales ; elles s’incurvent ensuite

pour converger au pôle antapical au niveau d’une petite saillie de la paroi et certaines d’entre elles

deviennent transversales. Les cinéties les plus postérieures sont de nouveau obliques, mais leur orien¬

tation est inversée par rapport à celles de la moitié antérieure de la cellule. Les stries ciliaires sont

spiralées autour du pôle antapical. Ventralement, elles forment un long système sécant préoral au niveau

duquel s’observent, à la hauteur du macronoyau, des petites cinéties dont le nombre et la disposition

sont identiques à ceux de Clevelandella parapanesthiae.

— Ciliature buccale.

La frange adorale, située sur la paroi gauche du péristome et de l’infundibulum, comprend

une cinquantaine de membranelles.

Les deux parorales sont disposées sur la paroi droite de l’infundibulum. (PI. 35, A).

Discussion.

Malgré sa taille un peu supérieure, l’espèce décrite est tout à fait comparable à Clevelandella

constricta (Kidder, 1937), parasite de Panesthia javanica des Philippines et de P. spadica du Japon.

Source : MNHN, Paris

LES CILIÉS HÉTÉROTR1CHES ENDOCOMMENSAUX

D. — FAMILLE DES PLAGIOTOMIDAE Bütschli, 1887

Genre Plagiotoma Dujardin, 1841.

Plagiotoma lumbrici Dujardin, 1841, espèce type.

Commensal de l’intestin postérieur de plusieurs Oligochètes Lumbricidae de France : Lumbricus

herculeus (90 TA), L. rubelliis rubellus, L. friendi, Lumbricus sp., Nicodrilus longus longus, N. lerrestris

lerrestris, Nicodrilus sp.

Morphologie générale (PI. 36, A.)

Cilié allongé, très comprimé latéralement. Face gauche légèrement convexe ; face droite concave,

permettant une forte adhérence au substrat. Longueur moyenne : 155 p. (143 à 175 p). Largeur moyenne :

57 p (48 à 64 p).

Le péristome débute un peu au-dessous de l’apex et s’étend sur la moitié antérieure du bord

ventral. Il occupe une position superficielle. L’infundibulum, long de 22 à 25 p, s’enfonce obliquement

dans l’endoplasme.

La vacuole pulsatile est située sous l’infundibulum près du bord ventral. Le macronoyau, long

de 83 p en moyenne présente une forme caractéristique en grappe et possède un prolongement grêle

en arrière de l’infundibulum. On observe le plus souvent 2 micronoyaux. Cependant, leur nombre

et leur disposition peuvent varier.

Cinélome.

— Ciliature somatique (PI. 36, B, C).

La face droite est revêtue de 18 à 25 « cinéties » méridiennes parallèles entre elles.

La face gauche est ornée de 25 à 30 « cinéties » parallèles entre elles, qui épousent la courbure

antéro-dorsale et s’interrompent sur le bord ventral de la cellule dans la moitié antérieure. De plus,

une « cinétic » prend naissance vers la partie antérieure du péristome et suit le bord dorsal sur le tiers

antérieur de la cellule.

Les « cinéties » sont constituées sur les deux faces latérales par des groupes de cinétosomes en

nombre variable, régulièrement disposés sur une, deux ou trois lignes parallèles et obliques. Dans la

moitié antérieure de la cellule, on observe le plus souvent 2 lignes de 3 cinétosomes. Ces groupements

sont identiques à ceux décrits par TufTrau (1969-1972) chez des Hvpotriches « primitifs » des genres

KuhlieUa et 11ypotrichidium.

Dans la moitié postérieure, il y a réduction h une ligne de 3 cinétosomes, puis à des paires de

cinétosomes.

— Ciliature buccale (PI. 37, A).

La frange adorale comprend environ 70 inembranelles, dont 53 externes et 17 dans l’infun-

dibulum. Sur la majeure partie du péristome, les membranelles sont constituées de 2 rangées de cils,

puis de 3 rangées dans sa partie postérieure et dans l’infundibulum, elles sont situées sur la paroi

gauche de ce dernier et s’incurvent légèrement à son extrémité.

Les 2 parorales, d’abord obliques, se rapprochent ensuite du plancher de l'infundibulum et

deviennent parallèles à l’axe de celui-ci, dont elles ornent la paroi droite.

Structures fibrillaires.

— Fibres annexées aux cinétosomes somatiques (PL 36, D).

Dans la région antérieure de la face droite, deux sortes de fibres tangentielles sont en relation

avec les groupes de cils. Les unes (Tj), dirigées vers l’avant, prennent naissance à gauche des groupes

Source : MNHN, Paris

JEAN-LOUIS ALBARET

de cinétosomes. Les autres, plus réduites (T a ), de direction postérieure, naissent à droite des grou¬

pements cinétosomiens.

Ces fibres rappellent les fibres tangentielles en rapport avec les cirres marginaux observés par

Tuffrau (1965) chez Stylonychia mylilus.

— Fibres en rapport avec la ciliature buccale (PI. 36, D ; PI. 37, A).

Des cinétosomes de chacune des rangées de cils qui constituent les membranelles partent des

fibres sous-adorales (FA), qui convergent en faisceaux qui se fusionnent pour former un cordon fibril-

laire bien marqué. Ce cordon sous-adoral (CA) s’épaissit en une formation très argyrophyle (FD) au

niveau de la partie moyenne de l’infundibulum, qu’elle contourne sur sa gauche, et émet un prolon¬

gement vers le bord ventral parallèlement aux parorales et très près de celles-ci.

Issues des dernières membranelles, des fibres pharyngiennes (FP), longues et plus ou moins

sinueuses et lâches, se situent dans le prolongement de l’infundibulum.

— Fibres reliant la ciliature buccale et la ciliature somatique (PI. 36, D).

Sur la face droite, au niveau de la région péristomienne, des fibres (FC) unissent certains grou¬

pements cinétosomiens des 2 ou 3 « cinéties » somatiques les plus ventrales avec le cordon sous-adoral.

Ces liaisons peuvent être directes ou se faire par l’intermédiaire d’autres groupements cinétosomiens.

Discussion.

Par l’ensemble de ses caractères, l’espèce décrite est identique à Plagiotoma lumbrici Dujardin,

1841.

Plagiotoma africana Albaret, et Njiné 1975.

Commensal de l’intestin postérieur d’un Oligochète indéterminé du Cameroun.

L’organisation générale de ce Cilié est très proche de celle de P. lumbrici. Nous ne donnerons

donc pas sa description complète, nous bornant à citer ses caractères particuliers (PI. 37, B, C, D).

La longueur moyenne de la cellule est de 97 p. (77 p. à 137 p.), sa largeur moyenne de 40 p. (29 à

55 n).

L’infundibulum est long de 12 à 15 p.

Le macronoyau, long de 45 p,, ne dépasse jamais le niveau des fibres pharyngiennes. Le micro¬

noyau, long de 6 à 8 p, est large de 4 à 5 p..

La face droite est revêtue de 24 « cinéties » environ. Sur la face gauche, les groupements ciliaires

sont disposés irrégulièrement. Les groupements de cinétosomes en plusieurs lignes parallèles se répar¬

tissent sur la presque totalité des deux faces latérales.

La frange adorale comporte environ 60 membranelles, dont 45 externes et 15 dans l’infundi¬

bulum.

Discussion.

L’espèce décrite est, comme nous l’avons vu, très voisine de P. lumbrici ; elle en diffère cependant

par la forme du macronoyau et la présence constante d’un seul micronoyau.

Source : MNHN, Paris

LES CILIÉS HÉTÉROTRICHES ENDOCOMMENCAUX

CHAPITRE II

LA MORPHOGÉNÈSE DE BIPARTITION

Si la division des Nyctothères s. I. et des Plagiolomidae a fait l’objet des travaux de plusieurs

auteurs parmi lesquels : Aragao (1912), Wichterman (1937), Golikova (1965), chez Nyclotheroides cordi-

formis, Zulueta (1916) et Lima Ribeiro (1924) chez Nyctotherus opalis, Gulati (1933) chez Sicuopliora

macrophan/ngea, Pertzewa (1929) et Dworakowska (1966) chez Plagiotoma lumbrici, ceux-ci se sont

surtout attachés à décrire les modifications subies par l’appareil nucléaire se bornant le plus souvent

à esquisser la formation de l’appareil buccal de l’opisthe.

Seule, Villeneuve-Brachon (1940) apporte pour Nyclotheroides cordiformis quelques précisions

concernant la stomatogenèse.

Il nous a donc paru nécessaire d'observer de façon détaillée l’évolution de la ciliature au cours

de la morphogenèse de bipartition, afin d’en suivre les processus chez plusieurs Hétérotriches endo-

commensaux et de les comparer entre eux et à ceux qui se déroulent chez les Hétérotriches libres, assez

peu nombreux, où ils sont connus.

Le petit nombre de formes en division nous a parfois contraint à suivre les étapes de la morpho¬

genèse chez des espèces différentes d’un même genre.

A. — NYCTOTHER1DAE

1. Genre Nyctotherus.

Chez Nyctothenis ovalis, la stomatogenèse débute par la multiplication, sur une hauteur de

7 à 10 p., des cinétosomes d’une cinétie somatique située sur le méridien passant immédiatement à

droite de l’ouverture infundibulaire, à une quinzaine de microns au-dessous de celle-ci. Les cinétosomes

se disposent en une double rangée. (PI. 38, A).

Ce processus gagne très rapidement une grande partie des cinéties de la face droite. L’ébauche

buccale de l’opisthe se présente comme une longue bande, constituée de doubles rangées de cinétosomes,

très oblique par rapport au grand axe de la cellule. (PL 38, B). La paroi de cette dernière forme au-des¬

sus de l’ébauche buccale un repli qui progresse vers le pôle antapical, en même temps qu’une rupture

se produit entre les membranelles ébauchées et les cinéties dont elles sont issues. Celles-ci s’allongent

et recouvrent les deux tiers postérieurs de l’ébauche buccale en affrontant les cinéties situées à gauche

selon un système sécant caudal. (PI. 38, C). Les membranelles en formation sont alors isolées et, à

leur extrémité postérieure, se constitue un champ réduit de cinétosomes épars. C’est vraisemblable¬

ment ce matériel cinétosomien qui contribue à l’édification des membranelles non encore différem iéi-s,

le nombre total des membranelles d’un individu interphasique étant supérieur au nombre de cinéties

Source : MNHN, Paris

JEAN-LOUIS ALBARET

stomatogènes. La partie postérieure de l’ébauche buccale a subi une courbure en direction du pôle

antapical. Le macronoyau s’est étiré longitudinalement et le micronoyau a entamé sa division. Le sillon

de bipartition, marqué par l’inflexion des cinéties somatiques, apparaît dans la région ventrale, puis

il entoure totalement la cellule. A son niveau, les cinéties se rompent et les cinétosomes s’isolent et

se multiplient. La partie antérieure de l’ébauche buccale s’incurve en direction du pôle apical dans

le territoire correspondant au péristome. (PI. 38, D).

En avant de l’ébauche buccale, apparaît une ligne argyrophile. (PI. 38, C), dont nous n’avons

pu préciser la nature et l’origine. Il s'agit peut-être des parorales.

La morphogenèse de bipartition affecte également la ciliature buccale du proter. Les cinéto¬

somes des mernbranelles se disposent de façon anarchique vers le plancher de l’infundibuluin. (PI. 38,

C, D). L’étranglement entre le proter et l’opisthe est de plus en plus marqué. Le macronoyau achève

sa division et le système sécant caudal disparaît chez l’opisthe.

2. Genre Nyctotheroides.

D’après les observations de Villeneuve-Brachon (1940) chez Nyctolheroides cordifonnis : « Dans

l’Infusoire qui va se diviser, les cinétosomes des 7 cinéties situées à gauche » (en réalité à droite) « du

péristome entrent en prolifération. Cette prolifération débute près de l’ancien péristome et s’étend

progressivement le long des cinéties, produisant une bande de cinétosomes, dans laquelle se différen¬

cient les bases d’insertion des mernbranelles. Quand elles sont constituées, la partie inférieure de la

bande s’invagine et va constituer le pharynx profond caractéristique des Nyctothères ».

Or les processus morphogénétiques dont nous avons suivi le déroulement chez Nyctolheroides

cordiformis, N. njinei et N. lescurei, s’avèrent différents et se révèlent identiques à ceux observés chez

Nyclotherus ooalis :

— Le nombre des cinéties stomatogènes est élevé. Presque toutes les cinéties de la face droite

sont concernées. (PI. 39, A).

— Seul, un petit segment de ces cinéties participe à l’édification de l’ébauche buccale qui se

forme transversalement, loin de l’ouverture infundibulaire du proter. (PL 39, A).

— Une partie des mernbranelles s’individualise très tôt par dédoublement des cinéties stoma-

togènes. (PI. 39, A). Les autres mernbranelles sont constituées à partir d’un champ réduit de cinéto¬

somes désordonnés (PI. 39, B).

— La formation de i’infundibulum de l’opisthe s’amorce dès le début de la division. (PI. 39, A).

— La frange adorale du proter subit une réorganisation. (PI. 39, B).

— Comme chez Nyclotherus ovalis, on observe sur la face droite la formation d’un système

sécant caudal qui disparaît à la fin de la division. (PI. 39, B).

Le système sécant apical droit de l’opisthe est constitué avant que celui-ci ne se sépare du

proter. (PI. 39, C).

3. Genre Pronyctotherus.

La morphogénèse de Pronyctotherus dragescoi est identique à celle observée chez les genres pré¬

cédents. (PI. 39, D). Cependant, le nombre des cinéties somatiques qui participent à la formation de

l’ébauche buccale est proportionnellement plus réduit.

En outre, le système sécant caudal droit, qui se forme comme dans les cas précédents, (PI. 39, D),

persiste en partie et constituera le système sécant postoral de l’individu-fils. (PI. 40, A).

Le système sécant postoral se reconstitue également en fin de division chez le proter. (PI. 40, A).

Source : MNHN, Paris

LES CILIÉS HÉTÉROTRICHES ENDOCOMMENCAUX

B. — CLEVELANDELLIDAE

Deux images de division ont été obtenues chez Paraclevelandia simplex. Elles représentent

un même stade déjà avancé, mais s’avèrent cependant intéressantes.

La première montre que, chez l’opisthe, les membranelles péristomiennes sont localisées dans

la région médiane de la face ventrale. La frange adorale présente donc à ce stade la même direction

antéro-postérieure que chez les Nyctothères s. 1. (PI. 40, B).

La seconde met en évidence la position transversale de l’infundibulum, non seulement chez

l'opisthe, mais également chez le proter, où le péristome occupe une position plus antérieure que chez

le Cilié en interphase. (PL 40, C).

C. — PLAGIOTOMIDAE

Chez Plagiotoma lumbrici, les premiers indices de la stomatogenèse s’observent sur la face droite

et concernent la partie sub-équatoriale de 5 à 6 « cinéties », proches du bord ventral (PI. 41, A), dont

les cinétosomes de certains groupes, d’autant plus ventraux qu’ils sont plus antérieurs, se multiplient

et forment des amas de contour circulaire. Ceux-ci, par accroissement de leur diamètre, vont se fusionner

et former un champ cinétosomien désordonné, qui recoupe la direction des « cinéties » originelles. Le

macronoyau a alors entamé sa condensation. A la partie antérieure de l’ébauche buccale ainsi formée,

les premières membranelles s’organisent (PI. 41, B). Immédiatement à droite de cette zone, certains

cinétosomes se multiplient activement et se disposent en alignements longitudinaux qui progressent

selon une direction postérieure. Ce processus gagne 15 à 16 « cinéties », puis il alïecte le milieu de la région

antérieure de la face droite (PI. 41, C) et les deux régions correspondantes de la face gauche. La conden¬

sation du macronucleus s’accentue et les micronoyaux commencent à se diviser, tandis que la diffé¬

renciation des membranelles se poursuit.

La suite de la division revient à une bipartition classique. Les alignements de cinétosomes se

disloquent et redonnent les groupes caractéristiques chez le proter et l’opisthe, entre lesquels apparaît

un étranglement de plus en plus marqué. La masse macronucléaire qui s’est étirée donne les 2 inacro-

noyaux fils, qui acquièrent leur forme en grappe. Les micronoyaux ont achevé leur division.

DISCUSSION

Les observations mettent en évidence, chez les Nyctotheridae, une grande analogie des proces¬

sus morphogénétiques, à propos desquels nous retiendrons les points suivants :

— Intervention d’un grand nombre de cinéties stomatogènes.

— Formation d’un primordium buccal très oblique ou transversal par rapport au grand axe

du Cilié.

— Différenciation presque immédiate d’une partie des membranelles selon une direction longi¬

tudinale.

— Invagination très précoce de la partie de l’ébauche buccale qui constituera l’infundibulum

de l’opisthe.

— Formation d’un système sécant caudal, qui ne persiste que chez le genre Pronyctotherus.

Source : MNHN, Paris

JEAN-LOUIS ALBARET

Les travaux de plusieurs auteurs, parmi lesquels Villeneuve-Brachon (1940) sur Spiroslomum

teres, Blepharisma bimicronucleata, Condylostorna arenarium, Ckaltonidium setense, Fabrea satina,

Stentor felici, TufTrau (1972 b) sur Condylostorna magnum, et Tuffrau (communication personnelle)

sur Fabrea satina, montrent que, chez les Bursarioidea, la morphogenèse de bipartition présente des

différences notables :

— Nombre de cinéties stomatogènes le plus souvent très réduit.

— Différenciation plus tardive des inembranelles selon une direction transversale, à partir

d’un champ longitudinal constitué uniquement de cinétosomes épars.

— Formation de l’infundibulum à un stade avancé de la division.

Nous avons vu qu’il en est de même chez Plagiotoma.

Chez les Clevelandellidae, les observations, bien que limitées, justifient l’orientation que nous

avons adoptée pour la cellule et confirment l’hypothèse de Jankowski (1968), selon laquelle ces Ciliés

dérivent de Nyctothères s. 1. par migration du péristome dans la région postérieure de l’Infusoire.

Source : MNHN, Paris

LES CILIÉS HÉTÉROTRICHES ENDOCOMMENSAUX

CHAPITRE III

MICROSCOPIE ÉLECTRONIQUE

A. — CORTEX

I. Nyctolheridae, Sicuophoridae, Clevelandellidae.

Le cortex est constitué par une membrane unitaire qui recouvre un épiplasme peu épais (10 nm).

(PI. 42, A).

Les cinétosomes sont très généralement groupés par paires dans des sillons séparés par des

crêtes ectoplasmiques (PL 42, A), qui peuvent présenter une importance variable selon les espèces

et, chez une espèce, suivant leur localisation. (PL 42, B, E, F).

Dans ces crêtes, de Puytorac et Oktem (1967), et de Puytorac et Grain (1968) ont mis en évi¬

dence respectivement chez Nyclotheroides cordiformis et Sicuophora xenopi des rideaux de tubules

longitudinaux et perpendiculaires à la paroi. De tels rideaux s’observent également chez Nyclotheroides

spirostomatus et Geimania jaboti (PI. 42, B). Par contre, Nyctotherus mauriesi, Clevelandella constricta

et C. parapanesthiae en sont dépourvus.

En outre, chez toutes les espèces observées (PI. 42, A, B, E, F ; PI. 43, A), l'ectoplasme super¬

ficiel renferme de très nombreux mucocystes. Ces organites allongés, le plus souvent perpendiculaires

à la paroi, ont un contenu granuleux limité par une membrane unitaire qui peut s’accoler à la mem¬

brane cellulaire. Leur contenu se déverse à l’extérieur par une ouverture de cette dernière. (PI. 42, A).

II. — Plagiotomidae.

La cellule est limitée par une membrane unitaire, sous laquelle s’étend un épiplasme mince

qui recouvre une couche unique de microtubules assez régulièrement espacés (PI. 42, C), à laquelle

s’ajoutent localement des faisceaux de microtubules (Albaret et Grain, 1973). Les groupes de cinéto¬

somes somatiques (2 à 9) sont implantés dans des puits losangiques (PI. 42, D). Aucun mucocyste

n’a été observé.

B. — INFRACILIATURE

I. — Infraciliature somatique.

1. Nyclotheridae, Sicuophoridae, Clevelandellidae.

a) Disposition des cils,

Les cinétosomes sont, comme nous l’avons vu, groupés par paires. Celles-ci sont disposées

obliquement par rapport à l’axe de la cinétie (PI. 43, C, D ; PI. 45, A). Le cinétosome antérieur est un peu

Source : MNHN, Paris

JEAN-I

ALBARET

à gauche du cinétosome postérieur. Les cinétosomes sont exceptionnellement isolés. La ciliature est

généralement uniforme. Toutefois, chez Geiniania jaboti, les cils des gouttières sont très courts et ne

dépassent pas les crêtes voisines. (PI. 42, E). Chez le genre Clevelandella, les cinétosomes de la moitié

postérieure de la cellule portent des cils encore plus courts, cachés parfois presque entièrement par

les bords du sillon. (PI. 42, F). Chez Clevelandella constricta, il existe une zone de transition où un ciné¬

tosome sur deux est normalement cilifère, tandis que l’autre porte un cil réduit. (PI. 43, A). Chez cette

même espèce, nous avons observé les petites cinéties situées au niveau du système sécant préoral. Elles

sont constituées par 3 à 5 cinétosomes cilifères, proches les uns des autres, implantés dans de courts sil¬

lons indépendants. (PI. 43, B). Pour l'orientation des cinétosomes, nous adopterons la numérotation

de Grain (1969).

b) Formulions associées aux cinétosomes.

— Matériel dense.

Il englobe les deux cinétosomes de chaque paire. Observé par Paulin (1967) chez N yctotheroides

cordiformis, par de Puytorac et Grain (1968) chez Sicuophora xenopi, nous le retrouvons chez Nycto-

Iherus mauriesi (PI. 43, C ; PI. 45, A), Clevelandella constricla (PI. 43, D) et C. parapanesthiae.

-- Fibres tubulaires.

Fibres postciliaires

Bordées à leur origine par une formation dense, disposées en un court rideau situé dans le pro¬

longement du triplet 9 du cinétosome postérieur, auquel elles sont reliées à leur origine par une fine

desmosc (PI. 43, C : PI. 45, A), ces fibres remontent ensuite vers la surface de la cellule en s’écartant

du cinétosome sur sa droite et vers l’arrière. Très courtes, elles ne sont plus repérables au-dessus du

niveau de laxosoine. Chez Nyctotherus mauriesi, on compte 4 à 5 tabules (PI. 43, C). Paulin (1967)

en observe 7 chez A yctotheroides cordiformis, de Puytorac et Grain (1968), 5 à 6 chez Sicuophora xenopi.

Chez Cleoelandella constricta et C. parapanesthiae, les fibres postciliaires comportent 4 à 5 tubules

(PI. 43, D).

Fibres transverses.

Elles forment dans le secteur antérieur gauche du cinétosome antérieur, dont elles sont séparées

par du matériel dense, un rideau dont le nombre de microtubules est variable : 3 à 4 chez Nyctotherus

mauriesi (PI. 43, C ; PI. 45. A), 5 à 6 chez Sicuophora xenopi selon de Puytorac et Grain (1968), 7 chez

Nyclolheroides cordiformis où Paulin (1967) observe en outre 2 ou 3 microtubules dans le secteur anté¬

rieur gauche du cinétosome postérieur. Les fibres transverses sont également relativement courtes.

Racines ciliaires.

Des racines ciliaires tubulaires issues de la base des cinétosomes et s’enfonçant dans le cyto¬

plasme ont été observées chez N yctotheroides cordiformis par de Puytorac et Oktem (1967). Nous ne

les avons pas retrouvées chez les espèces étudiées.

Fibres périodiques.

Cinétodesme.

De Puytorac et Grain ont mis en évidence chez Sicuophora xenopi dans le secteur antérieur droit

du cinétosome postérieur un amas de matériel dense, d’où sont issues 3 formations :

Une fibre cinétodesinale sensu stricto, large, courte, dirigée vers l'avant.

L ne libre catétodesmale, qui se dirige vers la gauche perpendiculairement à la cinétie et acquiert

une structure périodique. Une autre fibre périodique élaborée au niveau du cinétosome antérieur s’y

accole (PL 43, E). De telles fibres avaient été observées par de Puytorac et Oktem (1967) chez Nyclo¬

lheroides cordiformis où elles atteignent un grand développement.

l’ne « fibre » rétrodesmale dirigée vers l'arrière : formation astructurée qui rejoint le bord externe

du rideau des fibres postciliaires.

Le complexe cinétodesmal de Nyctotherus mauriesi (PI. 43, C ; PI. 45, A), Clevelandella constricla

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LES CILIÉS HÉTÉROTRICHES ENDOCOMMENCAUX

(PI. 43, D) et C. parapaneslhiae est comparable. Cependant, les fibres catétodesinales sont plus courtes

que chez Nyctotheroides cordiformis.

— Fibres réticulées.

Également en relation avec le matériel dense, issues de la gauche du cinétosome postérieur,

ces fibres ont été mises en évidence chez Sicuophora xenopi par de Puytorac et Grain (1968).

Nous les observons chez Prosicuophora basoglui (PI. 44, A) et chez Sicuophora heimi, où elles

atteignent un grand développement au niveau de la ventouse (PI. 44, B). Ces fibres n'ont été vues

ni chez Nyctotheroides cordiformis, ni chez Nyctotherus mauriesi, où elles ont été signalées par erreur

(Albaret, 1970, b).

Nous ne les avons pas non plus observées chez les Clevelandellidae.

2. Plagiotomidae : Plagiotoma lumbrici.

a) Disposition des cils.

Comme nous l’avons dit, ils sont disposés régulièrement par 2 à 9 éléments. Les groupes de cils

sont alignés en « cinéties » longitudinales. Ceux qui renferment le plus grand nombre de cils sont localisés

dans la moitié antérieure de la cellule. Nous décrirons un groupement de 6 éléments, étant entendu

qu’il représente un type moyen. On peut considérer que les 6 cinétosomes sont répartis soit en deux

lignes ohliques de 3 cinétosomes formant avec l’axe de la « cinétie » un angle de 70° environ, soit en

3 rangées longitudinales de 2 cinétosomes chacun (PI. 45, B).

b) Formations associées aux cinétosomes.

— Matériel dense.

Le matériel dense est particulièrement abondant à mi-hauteur des cinétosomes. Il constitue

les liaisons de 40 à 50 nm d’épaisseur qui réunissent les cinétosomes d'une même ligne (liaisons obliques),

d’une même rangée (liaisons longitudinales) et le cinétosome antérieur d’une rangée au cinétosome

postérieur de la rangée voisine (liaisons transversales). (PI. 44, C, D ; PI. 45, B).

D’autre part, des tractus denses issus des cinétosomes de la ligne postérieure se dirigent vers

l’arrière de la cellule et se fusionnent pour former une bande opaque postérieure parallèle à la ligne

postérieure. (PI. 44, F ; PI. 45, B ; PI. 46, A, B). Cette bande contourne l’ensemble par la gauche en

s épaississant à la hauteur du cinétosome postérieur de la rangée gauche (PI. 45, C). Des cinétosomes

de la ligne antérieure partent des tractus denses dirigés vers l’avant, qui se réunissent en une bande

opaque antérieure parallèle à la ligne antérieure. (PI. 44, D : PI. 47, A). Cette bande s'incurve et vient

rejoindre le cinétosome postérieur gauche (PI. 47, A).

— Fibres tubulaires.

Fibres postciliaires.

Elles groupent 2 ou 3 microtubules (PI. 44, C) et sont bordées à leur origine par une formation

dense. Elles remontent vers la surface et se dirigent vers l’arrière de la cellule en s’étalant sous le cortex

(PI. 46, D).

Fibres transperses.

Chaque cinétosome de la rangée gauche est accompagné dans son secteur antérieur gauche de

fibres transverses (5 microtubules) qui ne sont visibles qu’à partir du niveau distal des cinétosomes

(PI. 44, C ; PI. 46, E).

Racines ciliaires.

Quelques fibres peu développées partent de l’extrémité proximale des cinétosomes et s’enfoncent

dans l’endoplasme (PI. 44, E).

Autres fibres tubulaires.

D’autres fibres tubulaires issues du matériel dense revêtent une grande importance (PI. 45, C).

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J BAN-LOU IS ALBARET

Sur toute la partie rectiligne de la bande postérieure prennent naissance un premier (PI. 44, F)

puis un second rideau de microtubules (PI. 46, C) qui remontent vers le cortex en longeant le bord

du puits ciliaire et s’incurvent vers l’arrière du Cilié légèrement vers la droite pour se juxtaposer aux

fibres postciliaires issues du même groupement cinétosomien (PI. 46, D) et former avec elles la couche

microtubulaire sous-jacente à l’épiplasme.

Sur toute la partie rectiligne de la bande antérieure apparaît un rideau de microtubules (Ml)

(PI. 44, C), qui remonte en direction de la surface au niveau de la base des puits ciliaires. Il s’y ajoute

un grand nombre d’autres microtubules très régulièrement espacés, tous reliés entre eux par de fines

desinoses, d’où la formation d’un paquet important (PI) (PI. 46, D). Tous ces microtubules deviennent

sous-corticaux et se dirigent vers l’avant de la cellule en convergeant vers une formation de structure

imprécise (S) parallèle à la bande opaque antérieure et distante de 0,5 p de celle-ci (PI. 47, A).

Sur la gauche du groupement cinétosomien, il apparaît, au contact des parties incurvées des

bandes opaques, une ligne de tubules (M2), qui passe au-delà des fibres transverses (PI. 44, C). A cette

ligne s’ajoutent rapidement de nombreux microtubules disposés de façon moins régulière que dans

PI, mais reliés néanmoins par de fines desmoses (PI. 46, D ; PI. 47, A, B). Ce paquet de tubules (P2)

remonte vers la surface et se dirige vers l’avant un peu obliquement sur la gauche (PI. 47, A). PI et

P2 contribuent à former les faisceaux observés localement sous l’épiplasmc (PI. 42, C).

Il n’y a pas de différences fondamentales entre l’organisation d’un groupement de 6 cinétosomes

et celle des autres groupements. Par exemple dans un groupement de 3 cinétosomes (PI. 47, C), seules

les liaisons obliques intercinétosomiennes existent. Chaque cinétosome est relié à des bandes opaques

sur lesquelles naissent des lignes de microtubules.

— Fibres périodiques.

Les fibres cinétodesmales épaisses et courtes partent du secteur antérieur droit de chacun des

cinétosomes de la rangée droite (PI. 44, C, F).

II. — Infraciliature buccale.

Rappelons que l’appareil buccal comprend une région péristomienne généralement bien déve¬

loppée, qui débute à proximité de l’apex à l’exception des Clevelandellidae, où le péristome réduit

est proche du pôle antapical.

L’infundibulum peut être plus ou moins long. Le cytopharynx qui le prolonge est absent chez

les Plagiotomidae, où les vacuoles digestives se forment directement au fond del’infundibulum (PI. 49, A).

Dans tous les cas, la frange adorale de membranelles qui revêt la zone péristomienne se poursuit

sur la paroi gauche de l’infundibulum. La paroi droite de ce dernier porte les deux parorales.

1. La frange adorale de membranelles.

a) Nyctolheridae, Sicuophoridae, Clevelandellidae.

Les membranelles, perpendiculaires à la direction de la frange adorale, sont séparées par des

crêtes ectoplasmiques. Elles sont constituées de 3 rangées de cils au niveau du péristome (2 — 3 — 4)

et de 4 rangées dans l’infundibulum (1 — 2 — 3 — 4). (PI. 48, A).

La rangée antérieure (4) est plus courte que les autres et en diffère par la localisation des ciné¬

tosomes et par le battement ciliaire. Cette disposition, mise en évidence par de Puytorac et Oktem

(1967) chez Nyclolheroides cordiformis, se retrouve chez toutes les espèces observées : Nyclotherus mau-

riesi, Nyclolheroides spiroslomatus, Prosicuophora basoglui, Geimania jaboti, Clevelandella constricta,

C. parapanesthiae.

Chez Nyctotherus mauriesi Albaret, 1970, chaque cinétosome de la rangée antérieure (4) est

relié au cinétosome qui lui fait face dans la rangée 3 par un système de doubles liaisons (LD) sans équi¬

valent sur les autres rangées. En outre, les cinétosomes de la rangée 4 sont reliés entre eux par des

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LES CILIÉS HÉTÉROTRICHES ENDOCOMMENSAUX

traetus osmiophiles (LL) plus marqués que ceux (LT) qui dessinent un réticulum unissant les ciné-

tosomes des 3 autres rangées (PI. 48, A). Seuls, les cinétosomes de la rangée postérieure (1) dans l’infun-

dibulum, ou (2) dans le péristome, possèdent des fibres postciliaires qui permettent de définir une

orientation antéro-postérieure de la membranelle. (PI. 48, A ; PI. 49, B ; PI. 50, A).

D’un matériau très contrasté au contact des derniers cinétosomes des rangées 2, 3, 4 de chaque

membranelle, sont issues des fibres tubulaires alignées en un rideau (PI. 50, A). Chez Nyctotheroid.es

cordiformis, selon Paulin (1967), et chez Sicuophora xenopi , selon de Puytorac et Grain (1968), ces

fibres forment des némadesmes. Il en est de même chez Clevelandella parapanesthiae. (PI. 50, B).

D’autre part, des fibres réticulées identiques à celles observées chez Sicuophora xenopi par de Puy¬

torac et Grain (1968), prennent naissance à la base des cinétosomes des membranelles, s'enfoncent

en profondeur et passent à un réseau tridimensionnel qui contourne l’infundibulum et rejoint le réseau

tridimensionnel issu des cinétosomes des parorales. Cette disposition se retrouve chez Nyctolherus

mauriesi (PI. 50, C), Nyctotheroides spirostomatus, Geimania jaboli et Clevelandella parapanesthiae.

b) Plagiotomidae.

Les membranelles, également séparées par des crêtes étroites, sont constituées de 2 rangées

de cils (2 et 3) sur la majeure partie du péristome et de 3 rangées (1, 2, 3), dont la plus antérieure (3)

plus courte, à sa partie postérieure et dans l’infundibulum. (PI. 48, B ; PI. 51, B).

De la base de chaque cinétosome des membranelles partent quelques fibres tubulaires (fibres

sous-adorales), qui s’enfoncent dans l’endoplasme en se dirigeant vers l'arrière et se réunissent en un

cordon sous-adoral, qui demeure parallèle à la surface du péristome (PI. 50, D). Au niveau de l’infun-

dibulum, ce cordon s’épaissit et acquiert une véritable structure de némadesme. (PI. 51, A).

Des liaisons denses unissent les cinétosomes d’une même rangée (liaisons longitudinales) et les

cinétosomes de deux rangées voisines (liaisons transversales). (PI. 48, B).

Chacun des cinétosomes de la rangée 1 porte des fibres postciliaires qui remontent vers la surface

en devenant parallèles à la paroi de la crête voisine (PI. 48, B). Chaque cinétosome de la rangée 3 (la

plus courte) possède des fibres transverses (PI. 51, B). Au voisinage des fibres transverses d'une mem¬

branelle et des fibres postciliaires de la membranelle précédente, on observe quelques microtubules

dont nous n’avons pu préciser l’origine. (PI. 48, B ; PI. 51, B).

2. Les deux parorales.

a) Nyclotheridae, Sicuophoridae, Clevelandellidae.

Stahlmann (1962) a montré chez Nyctolherus ovalis l’existence de deux parorales constituées

chacune d’une rangée de cinétosomes cilifères implantés obliquement dans une gouttière de part et

d’autre d’un bourrelet cytoplasmique. Paulin (1967), de Puytorac et Oktem (1967) ont retrouvé cette

disposition chez Nyctotheroides cordiformis, de Puytorac et Grain (1968) chez Sicuophora xenopi. Nous

l’avons également observé chez Nyclotherus mauriesi, Geimania jaboti, Clevelandella constricta (PI. 51,

C), et C. parapanesthiae.

Les formations annexées aux cinétosomes diffèrent pour chacune des parorales.

— Parorale postérieure.

D’une masse dense à la base de chaque cinétosome, légèrement à droite de celui-ci, part en

profondeur un némadesme d’importance moyenne (20 à 30 tubules). Les fibres postciliaires qui prennent

leur origine dans le matériel dense proximal, au contact du triplet 9, forment un rideau d’une dizaine

de tubules, qui remonte vers la surface en s’écartant légèrement du cinétosome, latéralement et vers

l’arrière. (PI. 48, C ; PI. 52, A, B, C). La présence des fibres postciliaires permet de constater que cette

parorale est une véritable cinétie, dont l’avant est dirigé vers l'ouverture infundibulaire.

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JEAN-LOUIS ALBARET

— Parorale antérieure.

Chaque cinétosome porte sur le côté opposé au bourrelet un important matériel dense, d’où

est issu un rideau de microtubules (une douzaine), qui se dirige vers le plancher de l’infundibulum

et vient côtoyer les fibres postciliaires issues des cinétosomes de la parorale postérieure. (PI. 52, B, C)

Les cinétosomes des deux parorales sont reliés entre eux par des microfibrilles qui appartiennent

à un réseau h nœuds de condensation développé. Ce réseau tridimensionnel se fusionne avec celui

issu des membranelles et prend appui au passage sur les rideaux de tubules de la parorale antérieure

et les némadesmes de la parorale postérieure. (PI. 52, B).

Dans la partie postérieure de l’infundibulum s’ouvre le cytostome, qui donne accès au cyto-

pharynx étroit, dont la paroi nue est soutenue par des microtubules issus à la fois des cinétosomes des

membranelles et des parorales (PI. 53, A, B), et également en relation avec le réseau tridimensionnel

(PI. 53, C).

b) Plagiotomidae.

La disposition des deux parorales est identique à celle des Nyctotheridae, Sicuophoridae et

Clevelandellidae. (PI. 54, A).

Les extrémités proximales des cinétosomes des deux parorales sont reliées entre elles par des

fibres tubulaires. (PI. 54, B). Latéralement, les cinétosomes donnent naissance à d’autres fibres tubu¬

laires qui rejoignent l’épais cordon sous-adoral issu des membranelles. (PI. 54, C).

C. — LIMITE ECTO-ENDOPLASMIQUE ET SES DÉRIVÉS

Chez Nyctotherus mauriesi, elle est formée d’une couche de micro fibrilles courtes, plus serrées

au niveau des sillons. (PI. 42, A). Cette disposition se retrouve chez Clevelandella conslricta.

Nous n’avons pas retrouvé sur nos clichés les fibres qui constituent le caryophore et qui, d’après

les observations en microscopie photonique, se rattachent à la limite ecto-endoplasmique.

Si le caryophore a été vu en microscopie électronique chez Nyctotherus ooalis par King et coll.

(1961) et par Stahlmann (1962), les clichés àe ces auteurs ne permettent pas de se faire une idée précise

de sa structure.

En ce qui concerne les fibres transversales des Sicuophoridae et de certaines espèces du genre

Nyctotheroides, nous ne les avons pas non plus observées. Cela est dû, pensons-nous, au fait que la

microscopie optique révèle dans leur ensemble ces formations fibrillaires épaissies par l’imprégnation

argentique, alors que sur des coupes ultra-fines, la probabilité de les mettre en évidence est réduite.

Les fibres transversales sont vraisemblablement en rapport avec la limite ecto-endoplasmique,

comme les microfibrilles qui forment le « muscle rétracteur du ciliophore » ou « motorium » de Cyclo-

posthium bipalmatum [Grain (1966)].

Chez les Plagiotomidae, aucune formation micro fi brillaire n’a été observée à la limite du cortex.

D . _ APPAREIL NUCLÉAIRE

I. — Le macronoyau.

Limité par une double membrane percée de pores, il renferme de nombreux amas de chroma¬

tine de taille variable dans un nucléoplasme peu dense. (PI. 55, A). Chez Plagiotoma lumbrici, de minces

filaments s’observent parfois entre les grains de chromatine, ainsi que des bactéries qui détruisent

celle-ci. (PI. 55, B).

Les nucléoles sont sans doute représentés par des groupements de petits granules à structure

hétérogène et beaucoup moins denses que les amas chromatiniens. (PI. 55, A).

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LES CILIÉS HÉTÉROTRICHES ENDOCOMMENSAUX

IL — Le micronoyau.

Chez les Nyctotheridae, Sicuophoridae et Clevelandellidae, il montre de grandes plages chro¬

matiques. (PI. 55, A).

Chez Plagiotoma, les micronoyaux contiennent des petits granules de chromatine nombreux

et serrés et peu de nucléoplasme. (PI. 55, C).

E. — LES POLYSACCHARIDES

Les éléments polysaccharidiques se reconnaissent aisément par leur faible densité aux électrons.

La réaction de Thiery les met très nettement en évidence. Ils sont la plupart du temps abondants et

peuvent se présenter sous deux formes :

— des granulations endoplasmiques présentes chez toutes les espèces observées ;

— des éléments squelettiques chez les Sicuophoridae ayant l’aspect de filaments ou de bâton¬

nets, ou, le plus souvent, de plaques.

I. — Granulations endoplasmiques.

En forme de navettes chez Nyctotherus ovalis (PI. 55, D), elles sont plus irrégulières chez Geima-

nia jaboti (PI. 55, E).

Elles apparaissent constituées de petits grains très nombreux, souvent plus abondants à la

périphérie.

Chez Plagiotoma lumbrici, elles ont une taille plus réduite et les grains qui les constituent sont

moins abondants. (PI. 56, A).

II. — Plaques squelettiques.

Rappelons que nous désignons sous le terme de plaque squelettique chacun des éléments cons¬

titutifs de l’armature squelettique (par opposition aux plaques squelettiques des Ophryoscolecidae

[(Noirot-Timothée, I960)].

Elles présentent la même structure que les granulations endoplasmiques (PI. 56, B). Elles sont

percées d’évidements où passent des microfibrilles que l’on observe également à leur périphérie.

Chez Geimania jaboti, les plaques squelettiques des gouttières présentent des constrictions

médianes. (PI. 56, C).

F. — AUTRES INCLUSIONS

I. — Le chondriome.

Les mitochondries, de type classique, sont bien reconnaissables par leurs microvilli nombreuses

et leur matrice peu importante. On les trouve fréquemment associées à des bactéries symbiotiques.

Chez Plagiotoma, elles sont particulièrement abondantes dans le cortex (PI. 47, A) et à proximité

de l’infundibulum.

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JEAN-LOUIS ALBARËT

II. — L’ergastoplasme.

Situé principalement sous la limite ecto-endoplasmique et autour du macronoyau, il est cons¬

titué chez les Nyctotheridae et les Clevelandellidae par des saccules aplatis bordés de ribosomes (PI 56

D).

G. — LES VACUOLES

I. — Vacuoles digestives.

Chez les Nyctotheridae et les Clevelandellidae, elles se forment à l'extrémité du cytopharynx

Elles sont limitées par une membrane unitaire.

Chez Plagiotoma lurnbrici, les vacuoles digestives se forment directement à l’extrémité de l’in-

fundibulum. (PI. 49, A).

II. — Vacuole pulsatile.

De forme sphérique en fin de diastole, elle renferme un contenu plus ou moins granuleux. Chez

Nyctotherus mauriesi, elle est entourée par un spongioplasme important (PI. 56, E). Elle se vide à l'exté¬

rieur par l’intermédiaire du cytopygc qui est cilié.

DISCUSSION

La connaissance de Fultrastructure des Hétérotriches endocommensaux, qui met en évidence

les nombreux points communs aux Clevelandelloidea, va nous permettre de les comparer aux Plagioto-

midae et d’étendre cette comparaison à des Ciliés appartenant à d’autres ordre.

A. — CORTEX

Chez les Clevelandelloidea, la paroi cellulaire forme des sillons séparés par des crêtes. Chez

Plagiotoma, il n’y a pas de sillons, mais des dépressions en puits comme chez les Hypolriches.

Le cortex des Clevellandelloidea et de Plagiotoma présente la même organisation générale

et correspond au premier type défini par Fauré-Frémiet et André (1968, b) : une seule membrane uni¬

taire recouvrant un épiplasme mince. Il présente cependant des différences notables en ce qui concerne

la disposition des formations microtubulaires : rideaux perpendiculaires à la paroi chez les premiers

(lorsqu’ils existent), couche unique de microtubules accolée à l'épiplasmc, plus des faisceaux de micro

tuhules chez le second. En outre, les mucocystes, localisés uniquement dans l’ectoplasme, sont très

nombreux chez les Clevelandelloidea, alors que Plagiotoma en est totalement dépourvu.

Chez les Bursarioidea, des fibres tubulaires sous-pelliculaires ont été observées par Yagiu et

Shigenaka (1963) chez Spirostomum ambiguum, par Kennedy (1965) chez Blepharisma undulans, p ar

Dembitzer et Hirshfield (1966) chez B. intermedium. Les rideaux de fibres tubulaires décrits par Yagiu

et Shigenaka (1959, a et b) chez Condylostoma spatiosum, par ces mêmes auteurs (1963), Daniel et Mat

tern (1965), Grain (1968) chez Spirostomum ambiguum, par Kennedy (1965) chez Blepharisma undulans

par Dembitzer et Hirshfield (1966) chez B. intermedium, par Grain (1968) chez Stentor igneus et par

Source : MNHN, Paris

LES CILIÉS HÉTÉROTRICHES ENDOCOMMENSAUX

Peck et Coll. (1973) chez Climacostomum virens, sont beaucoup plus développés que ceux des Cleve-

landelloidea qui en sont pourvus. Alors que, chez ces derniers, l’origine de ces fibres n’a pu être décelée,

on sait que, chez les Bursarioidea, ce sont des fibres postciliaires.

Le cortex de Plagiotoma diffère également de celui des Hypotriches des genres Euplotes [Gliddon

(1966), Nobili (1967), Fauré-Frémiet et André (1968 a et b), Tuffrau, Pyne et de Haller (1968)] et

Swedmarkia [Luporini et Magagnini (1970)].

Par contre, la disposition des microtubules sous-pelliculaires évoque l’arrangement de ceux

des Hypotriches : Gastrostyla steinii [Grim (1972)] et Oxytricha fallax [Grimes (1972)].

B. — INFRACILIATURE

I. — Infracilialure somatique.

1. Groupement des cinétosomes.

Chez les Clevelandelloidea, les cinétosomes cilifères sont disposés par paires. Chez les Bursa¬

rioidea, Tuffrau (1967), grâce à des imprégnations au protargol, a montré que, si une telle disposition

se retrouve chez certaines espèces, elle est différente chez d’autres.

En microscopie électronique, les observations de Kennedy (1965) chez Blepharisma undulans,

de Grain (1968) chez Spiroslomum ambiguum et Stentor igneus, de Peck et coll. (1973) chez Climacos-

tornum virens, mettent en évidence un groupement des cinétosomes par paires, où seul le cinétosome

antérieur est cilifère.

Chez Plagiotoma, certains groupements de cils sont identiques à ceux observés par Tuffrau

(1969-1972) dans les cirres des Hypotriches « primitifs » Kahliella acrobates, llypotrichidium conicum,

H. tisiae, H. faurei et dans les cirres de Gastrostyla steinii [Grimm (1972)] et Oxytricha fallax [Grimes

(1972)].

2. Formations annexées aux cinétosomes.

a) Paires de cinétosomes.

— Chez les Clevelandelloidea, du cinétosome postérieur sont issues les fibres postciliaires, la

libre cinétodesmale sensu stricto, la fibre catétodesmale, la « fibre » rétrodesmale et des fibres réticulées

chez les Sicuophoridae.

Sont en relation avec le cinétosome antérieur : les fibres transverses et une formation périodique

qui s’ajoute à la fibre catétodesmale.

— Chez les Bursarioidea, les variations par rapport au modèle précédent portent sur les fibres

postciliaires qui sont fréquemment beaucoup plus développées, ex. : Spiroslomum, et surtout sur le

complexe cinétodesmal.

Chez Stentor igneus et Spiroslomum ambiguum, une fibre d’aspect périodique issue du cinéto¬

some postérieur (secteur antérieur droit) est peut-être assimilable à une fibre cinétodesmale, tandis

qu’une formation dense originaire du même secteur cinétosomien vient rejoindre vers l’arrière les

fibres postciliaires, s’homologuant ainsi à la « fibre » rétrodesmale des Clevelandelloidea.

Les « anterior fibre sheets » décrites par Bannister et Tatchell (1968) chez Stentor coeruleus

pourraient également représenter des fibres cinétodesmales.

Quand aux fibres catétodesmales, elles semblent être l’apanage des Clevelandelloidea.

— Chez les Hyménostomes péniculiens, les deux cinétosomes d’une paire portent des fibres

transverses (Didier, 1970). Le cinétosome postérieur porte des fibres postciliaires et la fibre cinéto¬

desmale sensu stricto est plus longue que chez les Clevelandelloidea. On note l’absence de fibres caté¬

todesmale et rétrodesmale.

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JEAN-LOUIS ALBARET

b) Groupements de cinétosomes d'ordre supérieur à la paire.

— Chez les Hypotriches, les liaisons denses intercinétosomiennes se situent au niveau proximal

et à mi-hauteur des cinétosomes (Tulîrau, Pyne et de Haller, 1968 ; Grim, 1972 ; Grimes, 1972).

Chez Plagiotoma, seules des liaisons simples sont présentes au niveau moyen. Chaque groupe¬

ment des cinétosomes possède des formations fibrillaires classiques : fibres profondes, fibres transverses

pour les seuls cinétosomes de la rangée gauche, fibres postciliaires et cinétodesmales pour les seuls

cinétosomes de la rangée droite. Ceci permet d’orienter le groupement et de constater que son axe

antéro-postérieur correspond à l’axe antéro-postérieur de la cellule (Grain, 1969). Les mêmes fibres

classiques ont été retrouvées chez Euplotes [Tuffrau, Pyne et de Haller (1968)] et ont permis d’orienter

les eirres transverses. Chez Gastrostyla steinii [Grim (1972)], les cirres marginaux sont des groupements

de cils plus développés que ceux de Plagiotoma, mais leur organisation en lignes obliques et en rangées

longitudinales est comparable. Grim y a trouvé également des fibres transverses sur la rangée gauche,

des fibres postciliaires et cinétodesmales sur la rangée droite.

Dans les deux cas, les fibres cinétodesmales sont courtes et il est vraisemblable que les fibres

postciliaires de Gastrostyla participent à la formation de la couche microtubulaire sous-pelliculaire,

comme chez Plagiotoma. Chez Oxytricha fallax [Grimes (1972)], la disposition des systèmes fibrillaires

associés à un cirre apparaît identique à celle décrite chez Gastrostyla.

En plus des dérivés cinétosomiens classiques, les groupements ciliaires de Plagiotoma possèdent

un équipement microtubulaire important qui se développe à partir d’une matrice dense constituée

par les bandes opaques. Une matrice identique existe chez Gastrostyla et, sur elles, reposent également

des formations microtubulaires. Les deux rideaux de tubules issus de la bande postérieure chez Pla¬

giotoma occupent la position des « small subectoplasmic rootlets » (SSR) des cirres marginaux gauches

de G. steinii. Les microtubules issus de la bande antérieure n’ont apparemment pas d’équivalent chez

G. Steinii. Sur la gauche du groupement de cinétosomes, le paquet P2 formé à partir de la ligne de

microtubules extérieurs aux fibres transverses devient sous-pelliculaire et se dinge vers l’avant comme

les « anterior longitudinal fibers » (AL) de G. steinii. Mais, alors que les fibres transverses de Gaslros-

tijla s’incorporent au faisceau des fibres AL, il ne nous est pas possible de préciser s’il en est de même

pour Plagiotoma. Nous n’avons pas trouvé l’équivalent des « transverse rootlets » (TR) des cirres

marginaux gauches de G. steinii.

Il y a une certaine analogie entre l’organisation des fibres tubulaires des groupements ciliaires

somatiques de Plagiotoma et celle des cirres marginaux de l’Hypotriche Gastrostyla et des cirres ventraux

d 'Oxytricha. Mais cet arrangement est bien différent de celui décrit pour les cirres d’Euplotes eurystomus

Gliddon (1966)] et d'Onychodromus grandis [Tuffrau, Pyne et de Haller (1968)] dans lesquels les fibres

tubulaires périphériques partent dans toutes les directions en constituant, un feutrage sous-pelliculaire

très lâche.

II. — Infraciliature buccale.

I. La frange adorale de membraneües.

— Chez les Clevelandelloidea, chaque membranelle est constituée au niveau de l’infundibulum

par 4 rangées de cinétosomes cilifères, dont 3 identiques et une qui en diffère par l’implantation des

cils et le battement ciliaire.

— Chez Plagiotoma, les 3 rangées de cils de chaque membranelle de l’infundibulum sont iden¬

tiques quant à leur implantation.

— Chez les Bursarioidea, le nombre de rangées de cils des membranelles varie selon les espèces

(Tuffrau, 1967). Yagiu et Shigenaka (1960 a) en comptent 2 à 3 chez Condylostoma spatiosum, Kennedy

(1965) 3 chez Blepharisma undulans, Daniel et Mattern (1965) 3 chez Spiroslomum ambiguum.

— Chez les Hypotriches : Luporini et Magagnini (1970) observent 2 à 4 rangées de cils, selon

la localisation des membranelles, chez Swedmarkia arenicola ; Grim (1972) en observe 3 rangées chez

Source : MNHN, Paris

LES CILIÉS HÉTÉROTRICHES ENDOCOMMENSAUX

Gastrostyla sleinii ; Grimes (1972) 4 rangées chez Oxytricha fallax, et Gliddon (1966) 3 rangées chez

Euplotes eurystomus.

— Chez les Oligotriches : les membranelles adorales de Strombidium sulcalum comportent

3 rangées de cils (Fauré-Frémiet et Ganier, 1970). Celles d 'Halleria grandiiiella également, tandis

que les membranelles orales de ce Cilié en comportent 4 (Grain, 1972).

La comparaison de la ciliature buccale chez les Ciliés soulève le problème de la différence struc¬

turale entre le peniculus et la membranelle.

Didier (1970), s’appuyant sur les travaux de plusieurs auteurs et sur des observations person¬

nelles, compare la structure du peniculus chez les Péniculiens et de la membranelle chez Telrahymcna.

Si ces éléments présentent de grandes analogies : disposition des libres postciliaires sur la seule rangée

droite, réseau microfibrillaire superficiel au niveau distal et réseau moyen au niveau proximal des

einétosomes, la différence essentielle réside dans le mode de liaison entre les peniculus voisins ou les

membranelles voisines au niveau du réseau moyen. Si celui-ci se limite à unir entre eux les einétosomes

d’un même élément, ce dernier est un peniculus ; si, de surcroît, il relie les éléments voisins, ceux-ci

sont des membranelles. Ce second mode de liaison s’observe chez Nyctotherus mauriesi, pour lequel

le terme de membranelle peut donc s’appliquer. Chez Blepharisma (Bursarioidea), il en est de même

(Gicse, 1973).

Cependant, on peut remarquer que, si les membranelles de Tetrahymena sont constituées de

rangées de einétosomes de même longueur, chez les Clevelandelloidea, les Plagiotomidae, les Bursa¬

rioidea, les Hypotriches, les Oligotriches, la membranelle comporte au moins une rangée plus courte

que les autres.

2. Les Parorales.

Chez les Clevelandelloidea et Plagiotoma, la disposition des 2 parorales est identique (2 rangées

de einétosomes cilifères dont les extrémités proximales se font face) et n’a été mise en évidence, jusqu'à

présent, chez aucun autre groupe de Ciliés.

La parorale postérieure de Nyctotherus mauriesi est une véritable cinétie, parce que l’orienta¬

tion antéro-postérieure des einétosomes est confondue avec celle de la rangée. Il en est peut-être de

même pour la parorale antérieure. Il existe cependant des différences entre les deux parorales, en ce

qui concerne leur équipement fibrillaire. Des einétosomes de la parorale postérieure sont issus, outre

les fibres postciliaires, des némadesmes. Des einétosomes de la parorale antérieure partent des rideaux

de tubules.

Les einétosomes des deux parorales sont reliés entre eux et à ceux des membranelles par des

fibres à nœuds de condensation.

Chez Plagiotoma, ces liaisons s’effectuent par un matériel microtubulaire. Il en est de même

chez Blepharisma et chez certains Hypotriches comme Gastrostyla steinii.

La lèvre épistomienne à'Halleria (Oligotrichina) évoque le bourrelet qui porte les 2 parorales

des Clevelandelloidea et de Plagiotoma [Grain (1972)], mais il n’est pas possible de préciser si la struc¬

ture de la parorale d'Halteria est l’homologue de celle de la parorale postérieure de Nyctotherus mauriesi.

Chez les Tintinnina, Laval (1972) a montré que, comme chez Halleria, la parorale est constituée

d’une seule rangée de einétosomes.

Chez les Oligohymenophora, la parorale offre une structure très différente, puisqu’elle est cons¬

tituée par une succession de dyades (paires de einétosomes à orientation antéro-postérieure perpendi¬

culaire à l’axe longitudinal de la parorale).

Source : MNHN, Paris

JEAN-LOUIS ALBARET

CHAPITRE IV

COMPARAISON DES CLEVELANDELLOIDEA ET

DES PLAGIOTOMINA AVEC D’AUTRES CILIES

A. — COMPARAISON DES CLEVELANDELLOIDEA AVEC LES BURSARIOIDEA

I. Appareil nucléaire.

1) Macronoyau.

Chez les Clevelandelioidea, le macronoyau globuleux, ou le plus souvent allongé, est toujours

massif.

Chez les Bursarioidea, si de très nombreuses espèces possèdent un seul macronoyau (Villeneuve-

Brachon, 1940), certaines en renferment plusieurs : 2 chez Peritromus kahli, 2 à 4 chez Metopus vestilus.

La forme du macronoyau est très variable : sphérique ou allongé, il peut être rubané chez Chat-

tonidium setense, Fabrea salina, ou fréquemment en chaîne : Condylostorna, Stentor felici ...

2) Micronoyau.

Chez tous les Clevelandelioidea, le macronoyau est toujours flanqué d’un seul micronoyau.

De grandes variations s’observent chez les Bursarioidea dans le nombre des micronoyaux (Vil-

leneuve-Brachon, 1940) : 1 chez Metopus contortus ; 2 chez Spirostomum teres, Parablepharisina bacte-

riophora, Chattonidium setense, Peritromus kahli ; 1 à 5 chez Fabrea salina ; 8 à 12 chez Condylostorna

vorax ; 10 à 16 chez Stentor felici ; 15 à 28 chez Condylostorna ancestralis ; 16 à 23 chez C. arenarium.

L’appareil nucléaire des Clevelandelioidea est soutenu par un caryophore plus ou moins déve¬

loppé ; une telle formation n’a, à notre connaissance, jamais été observée chez les Bursarioidea.

II. Appareil buccal.

— Chez les Clevelandelioidea, il comporte 4 parties : la gouttière péristoinienne, l’infundibulum

bien individualisé, le cytostome, qui donne accès au cytopharynx.

— Chez les Bursarioidea, l’infundibulum est très généralement réduit. Le cytopharynx n’a

jamais été mis en évidence de façon précise. Chez plusieurs espèces, à l’extrémité postérieure de la

frange adorale en relation avec quelques membranelles, Tuffrau (1967) observe des fibres pharyn¬

giennes qui, chez Blepharisma, « semblent, plus que chez les autres Hétérotriches, concourir à la for¬

mation d’un canal permanent : lors de l’ingestion d’une proie, elles s’écartent autour de la première

vacuole alimentaire »... Ceci laisse supposer que la vacuole alimentaire se forme à l’extrémité de l’in¬

fundibulum et que les fibres pharyngiennes des Bursarioidea sont différentes quant à leur disposition

et à leur fonction des fibres qui forment la paroi du cytopharynx des Clevelandelioidea.

Source : MNHN, Paris

LES CILIÉS HÉTÉROTRICHES ENDOCOMMENSAUX

III. Ciliature.

1) Ciliature somatique.

— Chez les Clevelandelloidea, les cinéties sont constituées de paires de cinétosomes.

— Chez les Gursarioidea, la disposition des cinétosomes somatiques offre d’importantes varia¬

tions (Tuffrau, 1967) : chez Bursaria truncatella, Stentor coeruleus, les cinétosomes cilifères sont isolés.

Chez Spirostomum ambiguum, Blepharisma aniericanum, les cinétosomes sont groupés par paires, mais,

seul, le cinétosome antérieur est cilifère ; chez Metopus spiralis, Fabrea salinea, Condylosloma magnum,

2 cinétosomes cilifères sont groupés. Chez Phacodinium metchnicoffi, selon Roque (1970), les cinéties

seraient formées de groupements de 4 cinétosomes cilifères associés 2 à 2, auxquels sont accolés des

sacs parasomaux.

Chez les Clevelandelloidea, à chaque paire de cinétosomes sont annexés, outre les fibres post¬

ciliaires et les fibres transverses, un complexe cinétosomal comprenant une fibre cinétodesmale s. s.

épaisse et courte, une « fibre » rétrodesmale et une fibre catétodesmale.

Chez les Bursarioidea, les fibres postciliaires sont beaucoup plus développées. Les fibres ciné-

todesmales s. s., si elles existent réellement, ont un aspect très différent. Aucune formation rappelant

les fibres catétodesmales n’a été observée.

2) Ciliature buccale.

a) Frange adorale de membranelles.

Chez les Clevelandelloidea, les membranelles de la frange adorale comprennent 3 rangées de

cils au niveau du péristome et 4 rangées (3 + 1) dans l’infundibulum.

Chez les Bursarioidea, les observations de Tuffrau (1967) mettent en évidence des variations

du nombre de rangées de cils de la membranelle. Si les membranelles, au niveau du péristome, sont

formées de 2 rangées de cils chez plusieurs espèces : Spirostomum ambiguum, Metopus spiralis, Condylos-

torna magnum, Pcritromus faurei, Fabrea salina, Stentor coeruleus, celles de Bursaria truncatella n’en

comportent qu’une, tandis que celles de Blepharisma americanum en comptent 3.

b) Ciliature parorale.

Les deux parorales des Clevelandelloidea, formées chacune d’une rangée de cils, sont implantées

de part et d’autre d’un bourrelet cytoplasmique. Les extrémités proximales des cinétosomes se font

face. D’après les observations chez NyctoUwrus mauriesi, l’une au moins des deux parorales (parorale

postérieure) est une véritable cinétie.

Chez les Bursarioidea, la ciliature parorale diffère selon les espèces (Tuffrau, 1967) : une seule

rangée de cils chez Spirostomum ambiguum, Condylosloma vortieella, Perilromus faurei, Fabrea salina,

Stentor coeruleus, 2 rangées de cinétosomes dont une cilifère chez Blepharisma americanum, 2 rangées

de cils chez Condylostoma magnum. Chez Bursaria truncatella, la ciliature parorale est constituée par

des membranelles.

D’autre part, la liaison entre les cinétosomes des membranelles et ceux des parorales est réalisée

chez les Clevelandelloidea par un réticulum microfibrillaire, tandis que, chez les Bursarioidea : Ble¬

pharisma undulans [Kennedy (1965)], Condylostoma spatiosum [Yagiu et Shigeneka (1960, b)] elle est

assurée par un matériel microtubulaire.

IV. — Stomato genèse.

Chez les Clevelandelloidea, la stomatogenèse (telle qu’elle a été observée chez les Nyctotheridae)

s effectue selon un mode particulier. Elle est caractérisée essentiellement par l’intervention d'un grand

nombre de cinéties stomatogènes, la formation de l’ébauche buccale très obliquement ou transversale-

Source : MNHN, Paris

JEAN-LOUIS ALBARET

ment, l’individualisation très précoce d’une partie des membranelles selon une direction antéropos¬

térieure.

Chez les Bursarioidea, la morphogenèse de bipartition met en jeu un nombre réduit de cinéties

stomatogènes, l'ébauche buccale est longitudinale, les membranelles se différencient tardivement selon

une direction transversale à partir d’un champ de cinétosomes désordonnés.

La comparaison entre les Clevelandelloidea et les Bursarioidea met en évidence l’homogénéité

des caractères chez les premiers et les nombreuses différences qu’ils présentent par rapport aux seconds.

Ces différences qui traduisent une évolution particulière au sein des Heterotrichina justifient la sépa¬

ration de ce sous-ordre en deux superfamilles.

B. — COMPARAISON DES PLAGIOTOMINA

AVEC LES HETEROTRICHINA ET LES HYPOTRICHES

I. Affinités entre les Plagiotoniina et les Clevelandelloidea.

L'infundibulum réduit demeure cependant bien individualisé. La disposition des deux parorales

est identique. Les fibres cinétodesmales s. s. ont le même aspect. La ciliature somatique est abondante

sur les deux faces latérales.

II. Affinités entre les Plagiotomina et les Bursarioidea.

La ciliature somatique est également abondante sur les deux faces latérales. Les rangées de

cils constituant les membranelles sont identiques par leur implantation et par le battement ciliaire.

Les cinétosomes des membranelles et ceux des parorales sont reliés entre eux par un matériel micro-

tubulaire. La stomatogenèsc se déroule selon un processus à peu près identique.

III. Affinités entre les Plagiotomina et les Hypolrichida.

Les Plagiotomina s’apparentent à certains Hypotriehes par plusieurs caractères dont le plus

marquant est l’existence de groupements ciliaires somatiques proches des cirres de Kahliella et Hypo-

trichidium.

De plus, l’organisation corticale simple de Plagiotorna est très voisine de celle de Gaslrostyla

steinii et Oxxjlricha falloir. L’équipement microtubulairc important annexe aux groupements de ciné¬

tosomes somatiques évoque celui des cirres marginaux de G. steinii et des cirres ventraux d’O. fallax.

Les cinétosomes des membranelles et des parorales sont reliés entre eux par des microtubules.

La stomatogenèse de Plagiotorna et des Hypotriehes primitifs (Kahliella, Hypolrichidium) ne diffère

que par l'intervention chez ces derniers d’une seule cinétie stomatogène.

Cependant l'aplatissement latéral de la cellule et la densité de la ciliature sur les deux faces

confirment l’appartenance de Plagiotorna aux Ilétérotriches. Toutefois l’infraciliature caractéristique

et l’organisation particulière des formations fibrillaires qui en dépendent font de ce Cilié un Hétéro-

triche « évolué » ayant atteint un degré d’organisation inconnu dans cet ordre qui préfigure celui des

Hypotriehes 1 et justifient la création du sous-ordre des Plagiotomina (Albaret, 1974).

1. La présence, sur le bord antérieur droit du péristome de certaines espèces de Condylostoma , d’un ou de plu¬

sieurs cirres observés par quelques auteurs (Maupas, 1883 ; Kahl, 1932 ; Kiesselbach, 1936 ; Villeneuve-Itrachon. 1940)

avait conduit ces derniers à considérer que ce genre était un terme de passage entre les Hétérotriches et les Hypotriehes.

Or, Fauré-Frémiet (1958) et Tuflrau 11967) ont montré que de tels cirres sont en réalité des membranelles.

Source : MNHN, Paris

LES CILIÉS HÉTÉROTRICHES ENDOCOMMENSAUX

CHAPITRE V

CONSIDÉRATIONS SUR LA PHYLOGÉNIE

DES HÉTÉROTRICHES ENDOCOMMENSAUX

A. — RELATIONS PHYLÉTIQUES DES CLEVELANDELLOIDEA

S’il est prouvé, comme l’a fait remarquer de Puytorac (1954 b), que « très souvent le para¬

sitisme entraîne une régression et une simplification de la ciliature chez les Ciliés », il semble que les

llétérotriches endocommensaux constituent une des exceptions à cette règle.

Si certaines formes évoluées présentent localement des cils réduits (Geiinania, Clevelandella),

nous remarquons que les Infusoires qui possèdent les systèmes sécants les plus développés ou la topo¬

graphie ciliaire la plus complexe sont dans leur grande majorité ceux qui ont subi avec l'acquisition

d'une ventouse l'adaptation la plus poussée au parasitisme. (Tableau I). Nous pensons, par conséquent,

que le plus primitif des Hétérotriches endocommensaux est le genre Pronyclotherus, caractérisé par

l’absence de systèmes sécants apicaux et la présence d'un système sécant caudal vestige de la division.

Outre les caractères morphologiques qui constituent l’élément de base pour tenter de mettre

en évidence les rapports entre les différents genres, les modalités de l'évolution ne peuvent être envi¬

sagées sans tenir compte d’autres facteurs tels que la morphogenèse, le spectre d'hôtes, la répartition

géographique, le mode d’infestation.

I. Phylogénie et caractères morphologiques et morphogénétiques.

1) Rapports entre genres d'une même famille (Tableau II).

a) Nyctotheridae.

Le genre Nyctolherus serait issu du genre Pronyclotlierus par la disparition du système sécant

postoral, qui ne s’observe plus que lors de la division, et l’apparition d’un système sécant apical droit.

L’addition d’un système sécant apical gauche conduirait au genre Metanyctotherus. A partir de ce der¬

nier, le genre Nyctotheroides se serait différencié par l’acquisition d’un système sécant caudal gauche

et l’aplatissement de la face droite, qui forme une ventouse.

b) Sicuophoridae.

L’armature squelettique de la ventouse est constituée d'éléments dont la forme caractérise

2 lignées (Albaret, 1973) :

— La lignée Parasicuophora, où les éléments squelettiques sont filamenteux ou bacilliformes.

— La lignée Prosicuophora, Sicuophora, Metasicuophora..., chez laquelle l’armature squelet¬

tique est formée de plaques jointives.

— Le genre Sicuophora dériverait du genre Prosicuophora par extension de la ventouse et relè¬

vement du pôle antapical (de Puytorac et Grain, 1968).

Source : MNHN, Paris

JEAN-LOUIS ALBARET

Nyctotheridae \

Sicuophoriade

I n ferostomatidae

Clevelandellidae

Tableau I.

— Systèmes

sécants chez les Clevelandelloidea.

préoral

apical

caudal

droit

gauche

droit

gauche

Pronyctolherus

postoral

Nyctotherus

Metanyctotherus

Nyctotheroides

— Le genre Metasicuophora serait issu du précédent par un aplatissement général de la cellule

ayant provoqué un renforcement de l’ossature squelettique de la face supérieure et par la différen¬

ciation des plaques squelettiques marginales de la ventouse.

— Le genre Geimania tirerait son origine du genre Sicuophora par la formation de gouttières

renforcées de plaques squelettiques régulièrement disposées.

c) Inferoslomalidae.

Le genre Inferostoma dériverait du genre Ichthyonyctus par l’acquisition d’une ventouse et l’allon¬

gement du péristome.

d) Clevelandellidae.

Nous partageons l’opinion de Jankowski (1968), selon laquelle le genre Clevelandella dériverait

du genre Paraclevelandia par la formation d’un prolongement postéro-ventral.

Mais il faut également tenir compte du genre Metaclevelandella. Bien que les incmbranelles de

ce dernier occupent d’après la figure une position atypique, les autres caractères et notamment la posi¬

tion postérieure du péristome sur la face ventrale confirment l’appartenance de ce Cilié à la famille

des Clevelandellidae.

Le genre Paraclevelandia en serait issu par un déplacement du péristome vers le pôle antapical

et la modification de la direction de l’infundibulum, qui devient postéro-antérieure.

2) Relations entre familles (Tableaux I et II).

La famille des Inferostomatidae tirerait son origine des Nyctotheridae par l’intermédiaire du

genre Metanyctolherus qui, par la formation de systèmes sécants caudaux droit et gauche et d’un système

sécant transverse, aurait donné le genre Ichthyonyctus.

En ce qui concerne les Sicuophoridae, les lignées Parasicuophora et Prosicuophora dériveraient

du genre Pronyctolherus par régression du système sécant postoral, par l’acquisition d’une ventouse

et des systèmes sécants apical droit et caudal droit.

Source : MNHN, Paris

Tableau II. — Évolution possible chez les Ciliés Hétérotriches cndocommensaux.

LES CILIÉS HÉTÉROTRICHES ENDOCOMMENSAUX

Forme ancestrale

JEAN-LOUIS ALBARET

Les Clevelandellidae seraient également issus du genre Pronyctolherus, chez lequel la migration

du péristome dans la région postérieure de la cellule et le développement de la face ventrale auraient

conduit au genre Metaclevelandella.

Les observations concernant la stomatogenèse sont un argument en faveur d’une telle évolu¬

tion. Rappelons, en effet, que les membranelles péristomiennes se forment chez l’opisthe de Parade-

velandia simplex dans une zone ventrale plus antérieure que chez le Cilié en interphase et qui est inter¬

médiaire entre leur emplacement chez ce dernier et celui qu’elles occupent chez les Nyctothères s. 1.

IL Spectre d'hôtes et répartition géographique.

L’examen des hôtes et leur répartition géographique permet de concevoir certaines filiations :

(Tableaux II et III).

— Pronyctolherus, Nyctotherus, Metanyctotherus, chez les Oligochètes d’Afrique noire.

— Prosicuophora, Sicuophora, Metasicuophora, chez les Batraciens Anoures d’Afrique noire.

— Paraclevelandia, Clevelandella, chez les Blattes xylophages du Japon et des Philippines.

— Ichthyonyctus, Inferostoma, chez les Poissons du Nord-Vietnam.

Dans d’autres cas, en l’état actuel de nos connaissances, les séquences dans l'évolution s’expli¬

quent difficilement ; ex. :

— Passage du genre Pronyctolherus au genre Metaclevelandella, commensal d’un Termite de

l’Inde ; du genre Pronyctolherus aux genres Parasicuophora et Prosicuophora.

— Passage du genre Metanyctotherus au genre Ichthyonyctus et au genre Nyctolheroides , commen¬

sal de Batraciens Anoures.

— du genre Sicuophora au genre Geimania, commensal de Reptiles.

Il est probable que la redescription précise de certaines espèces, la découverte d’espèces nou¬

velles, appartenant à des genres connus ou à de nouveaux genres, combleront, au moins en partie,

les hiatus en révélant l’existence de formes de transition. D’autre part, la discontinuité dans l’évolution

peut également s’expliquer par le mode d’infestation.

III. Mode d’infestation.

Rappelons que la transmission des I létérotriches endocommensaux s’effectue, d'une façon

générale, par l’intermédiaire de formes enkystées.

Les kystes ont été signalés ou décrits par plusieurs auteurs chez les Nyctothères s. 1. et les Cle¬

velandellidae. Expérimentalement, le travail le plus complet a été réalisé par Hoyte (1961 b) sur les

kystes de Nyctotherus ovalis.

On peut admettre que, dans certaines conditions, le passage d’un hôte à un autre très différent,

où les Ciliés auraient trouvé des conditions favorables, ait pu s’effectuer. Certains Ciliés auraient alors

peu évolué, tandis que d’autres se seraient peu à peu différenciés, donnant lieu à une évolution ortho¬

génétique.

De tels phénomènes sont d’ailleurs connus chez des Métazoaires parasites comme les Néma¬

todes (Durette-Desset, 1971, Quentin, 1971). A cet égard, il est surprenant de remarquer le parallé¬

lisme étroit chez les hôtes examinés entre la présence des Ilétérotriches endocommensaux et des Néma¬

todes Oxyuroidea (Pharyngodonidae chez les Reptiles, Amphibiens et Poissons, Thelastornatidae

chez les Insectes, Rhigonematidae chez les Myriapodes).

Il peut s'agir non seulement d’une similitude dans le mécanisme de transmission et les exigences

trophiques, mais aussi peut-être d’une certaine simultanéité dans l’évolution au cours des périodes

géologiques.

Source : MNHN, Paris

Tableau III. — Hétérolriches endoconunensaux.

Répartition géographique des genres et spectre d’Hôtes.

PLAGIOTOMIDAE Plagie

J KAN-LOUIS ALBARET

B. — ORIGINE DES HÉTÉROTRICHES ENDOCOMMENSAL’X

I. Origine des Clevelandelloidea.

Pour Villeneuve-Brachon (1940), « les Nyctothères tirent leur origine du genre Metopus et s’en

sont différenciés sous l'influence du parasitisme ».

L’auteur se base notamment sur l’aspect identique du cinétome et de Pargyrome. Il reconnaît

toutefois que, si « les membranelles sont rudimentaires chez Metopus , elles sont puissantes chez Nyclo-

theroides où elles se prolongent dans un long pharynx ».

Remarquons tout d’abord que, d’après les observations de Biggar (1932), Lucas (1934), Powers

(1936), le parasitisme ne semble pas avoir modifié la morphologie générale des espèces du genre Metopus.

D’autre part, si la disposition des cils somatiques est effectivement identique (au moins chez

Metopus spiralis), elle l’est également avec celle d’autres Heterotrichina, comme Condylostoma magnum

et Fabrea salina. Quant à Pargyrome, nous ne Pavons jamais observé chez les Ciliés étudiés. Il n’exis¬

terait que chez Inferostoma jankowskii Ha Ky, 1971.

Jankowski (1964-1968) et Ha Ky (1971) se rallient à l’opinion de Villeneuve-Brachon, en faveur

de laquelle le premier auteur apporte de nouveaux arguments :

— Torsion senestre de la moitié antérieure de la cellule caractéristique des Metopidae et qui

peut se retrouver chez les genres Nyctotherus et Nyctotheroides.

— Mode de développement particulier du macronoyau (polyténisation des chromosomes) à la

fois chez Nyctotheroides et Metopus.

— Bande thigmotactique formée chez Nycotheroides cordiformis par quelques cinéties dorsales

plus rapprochées, et identique à celle de Metopus.

En réalité, la torsion de la moitié antérieure de la cellule, si elle affecte de rares espèces du genre

Nyctotherus (N. travassosi), ne s’observe pas dans le genre Nyctotheroides et la polyténisation des chro¬

mosomes est susceptible, d’après l’auteur, de concerner au moins 12 genres d’Hétérotriches.

De plus, nous devons tenir compte du genre Pronyctotherus considéré comme le plus primitif

des Clevelandelloidea. Il est alors logique de penser que c’est lui qui doit être comparé au genre Metopus.

Or, ce Cilié ne subit pas de torsion et ne possède pas de groupement particulier de cinéties somatiques.

En ce qui concerne la morphogenèse, d’après les observations de Lucas (1934), il semble que

les membranelles se différencient transversalement à partir d’une ébauche buccale longitudinale, selon

un processus identique à celui qui se déroule chez les autres Bursarioidea et différent de celui qui est

de règle chez les Nyctotheridae.

Il paraît donc peu vraisemblable que les Clevelandelloidea dérivent des Metopidae. Quelle est

alors l'origine du genre Pronyctotherus ? Il semble qu’elle résiderait dans une forme ancestrale ou non

encore découverte, car il ne nous est pas possible de rattacher ce genre à un Hétérotriche actuellement

connu.

II. Origine des Plagiotomina.

Pour Jankowski (1968) et Ha Ky (1971), le genre Plagiotoma dérive du genre Nyctotheroides.

Ceci nous paraît peu plausible étant donné les caractères très particuliers de Plagiotoma.

L’organisation caractéristique des parorales, identique chez les Clevelandelloidea et les Plagio¬

tomina, et qui est un des points communs à ces deux groupes de Ciliés, pourrait évoquer une même

origine. Cependant, il ne s’agit peut-être que d’une convergence, car un argument d’ordre morpho¬

génétique vient à l’encontre d’une telle hypothèse. La stomatogenèse s’effectue chez les Clevelandel¬

loidea selon un mode très particulier, alors que, chez Plagiotoma, elle est dans ses grandes lignes iden¬

tique à celle des Bursarioidea.

Ce dernier argument, s’il ne nous permet pas de préciser l’origine du genre Plagiotoma, nous con¬

duit à envisager une origine distincte pour les Clevelandelloidea et les Plagiotomina et, par consé¬

quent, à penser que les Hétérotriches endocommensaux sont polyphylétiques.

Source : MNHN, Paris

I.ES CILIÉS HÉTÉROTRICHES ENDOCOMMKNSAUX

CHAPITRE VI

RÉVISION SYSTÉMATIQUE DES HÉTÉROTRICHES ENDOCOMMENSAUX :

CLEVELANDELLOIDEA ET PLAGIOTOMINA

A. — SOUS-ORDRE DES HETEROTRICHINA Stein, 1859

SUPERFAMILLE DES CLEVELANDELLOIDEA n. sup. fam. «.

Ciliés commensaux d’invertébrés et de Vertébrés. Ciliature somatique généralement uniforme.

Cils disposés par paires auxquelles sont annexées des âbres catétodesmales. Membranelles constituées

de 4 rangées de cils (3 1) au niveau de l’infundibulum. 2 parorales, formées chacune d'une rangée

de cils, implantées de part et d’autre d’un bourrelet cytoplasmique et dont les extrémités proximales

des cinétosomes se font face. La liaison entre les cinétosomes des membranelles et des parorales s’effectue

par un matériel microfibrillaire. Le macronoyau est toujours massif. Un seul micronoyau accolé au

macronoyau. L’ensemble de l’appareil nucléaire est situé dans un caryophore. Infundibultim bien

individualisé 2 . Cytopharvnx. Morphogenèse particulière. 4 familles.

I. Famille des Nyctotheridae Amaro, 1972.

Péristome débutant à l’apex de la cellule ou à proximité. Absence de système sécant transverse

et d’appareil squelettique. Topographie ciliaire variable. 4 genres.

1. — Genre Pronyclotherus Albaret et Njiné, 1975.

Commensal d’Oligochètes. Absence de systèmes sécants apicaux. Système sécant préoral 1res

réduit ou inexistant. Système sécant postoral.

**‘P. dragescoi 3 Albaret et Njiné, 1975 — Espèce type.

***P. bourhei Albaret et Njiné, 1975.

***P. camerounensis Albaret et Njiné, 1975.

1. Voir le tableau IV : Clef de détermination des familles et des genres.

2. Amaro et Sens se fondant uniquement sur la forme de l'infundibulum des Nyctothères s. I., ont créé en 1967

et 1968 6 sous-genres. Or. les espèces type Nyctotherus ( Itecurviperistomatus) uichancoi et Nyclotheroidr» i îtectiperistu-

maluni coralli paraissent appartenir au genre Nyctotherus, et les sous-genres correspondants peuvent donc être placé»

en synonymie de Nyctotherus. Les espèces type Nyctotherus [Curviperislomatus ) oclioterrnai. Nyctothrroidex (Sigmaperis-

toniatus ) crossodactyli et Nyctotheroides ( Aduncuperislomatus ) lejerai paraissent appartenir au genre Nyctotheroides et les

sous-genres correspondants peuvent être placés en synonymie avec ce dernier.

La seule difficulté concerne l'espèce type Nyctotheroides ( Spiroperislomalus ) macropharyngeus. qui est un .Sieiio-

phora. Les deux taxa datent de 1968 et il est possible que le sous-genre Spiroperistomatu * ait priorité sur le genre Sic iio-

phora, mais, ce dernier ayant déjà été très couramment employé, c'est lui que nous utiliserons.

3. Sont précédées de *** les espèces décrites dans ce travail, de ** celles dont les caractères sont bien connus,

et de * celles dont la position systématique proposée parait vraisemblable d’après certains caractère» morphologique»,

l'hôte, la répartition géographique.

Source : MNHN, Paris

Tableau IV. — Clevelandelloidea. Clé de détermination des familles et des genres.

LES CILIÉS HÉTÉROTRICHES ENDOCOMMENSAUX

— Genre Nyctotherus Leidy, 1849.

Ciliés généralement peu aplatis. Micronoyau le plus souvent au-dessus du macronoyau. Un

itème sécant apical droit. Commensaux d’Invertébrés et de Vertébrés.

* N. velox 1 Leidy, 1849 — Espèce type.

alpha Earl, 1972 ; syn. N. ooalis sensu Pai et Wang, 1947.

‘N. amarali Carini, 1933 ; syn. Nyctotheroides arnarali (Carini, 1933) Amaro et Sena, 1967.

*N. amphisbaenae Carini, 1939 ; syn. Nyctotheroides amphisbaenae (Carini, 1939) Amaro et

Sena, 1967.

* N. basidentilermilis Gisler, 1967.

*N. beltrani Hegner, 1940.

*IV. boipevae Carini, 1933.

*N. buissoni Pinto, 1926.

*N. coralli Carini, 1933 ; syn. Nyctotheroides coralli (Carini, 1933) Amaro et Sena, 1967.

* N. duboisii Künstler, 1884.

*jV. ebriensis Gisler, 1967.

*N. fletclieri de Mello, 1919.

***iV. gerrhosauri n. sp.

*N. gisleri Earl, 1972.

*N. grassei Earl, 1972.

*N. gyoeryanus (Claparède et Lachmann, 1858) Stein, 1867 ; syn. Plagiotoma gyoeryana Cla¬

parède et Lachmann, 1858.

*N. haranti Grasse, 1926.

*N. hardwickii Janakidevi, 1961.

*N. horrneticae Carini, 1935.

*** N. hoyoi Tuzet, Manier et Jolivet, 1957.

inflatus Tuzet et Manier, 1958.

*N. jaegeri Carini, 1933 ; syn. Nyctotheroides jaegeri (Carini, 1933) Amaro et Sena, 1967.

*N. macrolermitis Gisler, 1967.

***N. madagascari Tuzet et Manier, 1954.

“*N. mauriesi Albaret, 1970.

*N. neocurtillae Carini, 1938.

*N. obesus Tuzet et Théodorides, 1957.

*JV. ophidiae Fantham et Porter, 1950 ; syn. Nyctotheroides opliidiae (Fantham et Porter,

1950) Amaro et Sena, 1967.

*N. osmodermae ZelilT, 1933.

***.V. ovalis Leidy, 1850.

***N. panesthiae Yamasaki, 1939.

*N. peninsulae Gisler, 1967.

*N. pintoi Carini, 1933.

*iV. pyriformis Chakravarty et Chatterjee, 1957.

‘N. regalis Gisler, 1967.

*N. scinci de Puytorac, 1954.

*N. silvestrianus Kirby, 1932.

*vV. sokoloffi Schouten, 1940.

* N. termitis Dobell, 1910.

*N. tipulae Grassé, 1928.

*N. trachysauri Johnston, 1932 ; syn. Nyctotheroides trachysauri (Johnston, 1932) Amaro et

Sena, 1967.

1. La topographie ciliaire de N. vetox n'étant pas connue de façon précise, nous avons admis pour des raisons

commodité et à titre provisoire (Albaret, 1970 b) qu’elle correspond à celle qui définit le genre Nyctotherus.

Source : MNHN, Paris

JEAN-LOUIS ALBARET

***AT. traoassosi Cunha et Pinto, 1927.

*N. uichancoi Kidder, 1937.

"N. i ’iannai Pinto, 1926 ; syn. : Nyctotheroides viannai (Pinto, 1926) Amaro et Sena, 1967.

*N. woodi Amrein, 1952 ; syn. : Nyctotheroides woodi (Amrein, 1952) Amaro et Sena, 1967.

3. — Genre Metanyctotherus Albaret, 1970.

Caractérisé par la présence d’un système sécant apical droit et d’un système sécant apical gauche.

Commensal d’invertébrés.

***M. congoi (Tuzet, Manier et Jolivet, 1957) Albaret, 1970 — Espèce type. syn. : Nyctotherus

congoi Tuzet, Manier et Jolivet, 1957.

***M. almae Albaret et Njiné, 1975.

***M. demangei n. sp.

* '\1. rancurelli Laval et TulTrau, 1973.

***A/. vachoni n. sp.

4. — Genre Nyctotheroides Grassé, 1928.

Commensal de Batraciens Anoures. Cellule ovoïde, pyriforme ou reniforme. Face gauche con¬

vexe, face droite plane formant une ventouse. Macronoyau épousant la courbure de l'infundibulum.

Micronoyau toujours au-dessous du macronoyau. Système sécant apical gauche, système sécant apical

droit dorsal, système sécant caudal gauche réduit.

***A. cordiformis (Ehrenberg, 1838) Grassé, 1928 — Espèce type,

syn. : Bursaria (?) cordiformis Ehrenberg, 1838.

Nyctotherus cordiformis (Ehrenberg, 1838) Stein, 1862.

* N. amaroi Earl, 1970.

‘N. barberoi (Schouten, 1934) n. comb.

*N. bertarellii (Carini, 1939) Amaro et Sena, 1967

syn. : Nyctotherus bertareUii Carini, 1939.

***A. boulardi n. sp.

***A'. cacopusi (Uttangi, 1951) Amaro et Sena, 1967

syn. : Nyctotherus cacopusi Uttangi, 1951.

*A. ceratophris (Carini, 1940) Amaro et Sena, 1967

syn. : Nyctotherus ceratophris Carini, 1940.

***A'. chabaudi Albaret, 1972.

***A. chirornantisi n. sp.

*N. cinctus (Carini, 1939) Amaro et Sena, 1967.

syn. : Nyctotherus cinctus Carini, 1939.

*A\ cochlearis (Uttangi, 1948) Amaro et Sena, 1967

syn. : Nyctotherus cochlearis Uttangi, 1948.

*N. corlissi (Earl, 1970) n. comb. ;

syn. : Pseudonyctolherus corlissi Earl, 1970.

*N. crossodactyli (Carini, 1945) Amaro et Sena, 1967

syn. : Nyctotherus crossodactyli Carini, 1945.

*N. cunhai (Pinto, 1926) Amaro et Sena, 1967

syn. : Nyctotherus cunhai Pinto, 1926.

***N. dendrobatidis n. sp.

”*N. discophusi Albaret, 1972.

*N. elegans (Carini, 1939), Amaro et Sena, 1967

syn. : Nyctotherus elegans Carini, 1939.

*N. enriquebeltrani Earl, 1971.

*N. faberi (Carini, 1939) Amaro et Sena, 1967

syn. : Nyctotherus faberi Carini, 1939.

* N. fragilis (Carini, 1939) Amaro et Sena, 1967

Source : MNHN, Paris

LES CILIÉS HÉTÉROTRICHES ENDOCOMMENSAUX

syn. : Nyclotherus fragilis Carini, 1939.

*N. fulous (Carini, 1939) Amaro et Sena, 1967.

syn. : Nyclotherus fulous Carini, 1939.

‘N. gamarrai (Schouten, 1937) Earl, 1972

syn. : Nyclotherus gamarrai Schouten, 1937.

*N. gibier (Carini, 1939) Amaro et Sena, 1967

syn. : Nyctotherus gibber Carini, 1939.

*N. gibbosus (Boisson, 1959) Amaro et Sena, 1967

syn. : Nyctotherus gibbosus Boisson, 1959.

*N. giganlea Amaro et Sena, 1967 ;

syn. : Nyctotherus hylae forme gigantea Kifer, 1953

Nyclotheroides hylae giganlea (Kifer, 1953) Amaro et Sena, 1967

Nyctotheroides kiferi Earl, 1972.

‘N. golikova Earl, 1971.

'N. heteronucleatus (Carini, 1939) Amaro et Sena, 1967

syn. : Nyctotherus heteronucleatus (Carini, 1939).

* N. higginsi Earl, 1971.

“N. hylae (Surowiak, 1937) Amaro et Sena, 1967 ;

syn. : Nyclotherus cordifonnis var. hylae Stein, 1867

Nyctotherus hylae. Surowiak, 1937

Nyctotheroides hylae hylae (Surowiak, 1937) Amaro et Sena, 1967.

*N. incertus (Carini, 1939) Amaro et Sena, 1967

syn. : Nyctotherus incertus Carini, 1939.

**A r . landauae (Aibaret, 1968) Albaret, 1972;

syn. : Nyctotherus landauae Albaret, 1968.

'N. lavieri Earl, 1971.

"N. leidyi Amaro et Sena, 1967.

‘*N. lescurei n. sp.

"N. loricalus (Carini, 1939) Amaro et Sena, 1967

syn. : Nyctotherus loricalus Carini, 1939.

**N. mogyanus (Carini, 1939) Amaro et Sena, 1967

syn. : Nyctotherus mogyanus Carini, 1939.

‘N. neioai (Ottamendi, 1945) Amaro et Sena, 1967

syn. : Nyctotherus neioai Ottamendi, 1945.

**N. njinei n. sp.

"N. ocholerenai (Schouten, 1937) Earl, 1972

syn. : Nyctotherus ocholerenai Schouten, 1937.

*N. ondinae (Carini, 1939) Amaro et Sena, 1967

syn. : Nyctotherus ondinae Carini, 1939.

*N. oswaldoi (Carini, 1939) Amaro et Sena, 1967

syn. : Nyctotherus oswaldoi Carini, 1939.

*N. paludicolae (Carini, 1940) Amaro et Sena, 1967

syn. : Nyctotherus paludicolae Carini, 1940.

*N. paulistanus (Carini, 1939) Amaro et Sena, 1967

syn. : Nyctotherus paulistanus Carini, 1939.

‘N. pelobatidis Amaro et Sena, 1967 ;

syn. : Nyctotherus hylae forme pelobatidis Kifer, 1953

Nyctotheroides hylae pelobatidis (Kifer, 1953) Amaro et Sena, 1967.

’“N. petlerae Albaret, 1972.

'**N. phrynophyasi n. sp.

’**N. ptychadenae Albaret, 1972.

""N. puytoraci (Albaret, 1968) Albaret, 1972

Source : MNHN, Paris

JEAN-LOUIS ALBARET

syn. : Nyclolherus puytoraci Albaret, 1968.

*1V. pyriformis (Nie, 1932) Amaro et Sena, 1967

syn. : Nyclotherus pyriformis Nie, 1932.

**N. rhacophori Albaret, 1972.

*N. rosenbergi (Earl, 1972) n. comb. ;

syn. : Nyctotherus hylœ sensu Rosenberg, 1937

Nyctothenis rosenbergi Earl, 1972.

*N. ruber (Carini, 1939) Amaro et Sena, 1967

syn. : Nyctotherus ruber Carini, 1939.

**iV. sandoni Earl, 1970.

1 **2V. seriei n. sp.

**N. spirostomatus Amaro et Sena, 1968.

**JV. tejerai (Pinto, 1926) Amaro et Sena, 1967

syn. : Nyctotherus tejerai Pinto, 1926.

** N. teocchii n. sp.

‘N. tieteanus (Carini, 1939) Amaro et Sena, 1967

syn. : Nyctotherus tieteanus Carini, 1939.

*N. untanha (Carini, 1940) Amaro et Sena, 1967

syn. : Nyctotherus untanha Carini, 1940.

*N. ultangi Earl, 1971.

* N. vorax (Carini, 1939) Amaro et Sena, 1967

syn. : Nyctotherus vorax Carini, 1939.

*N. vulgaris (Carini, 1939) Amaro et Sena, 1967

syn. : Nyctotherus vulgaris Carini, 1939.

II. Famille des Sicuophoridae (Amaro, 1972 sub.-fam.)

Ciliés commensaux de Vertébrés. Face supérieure convexe. Face inférieure formant en partie

ou dans sa totalité une ventouse renforcée par une armature squelettique de nature polysaccharidique

qui peut également être présente dans l’ectoplasme de toute la cellule. Système sécant préoral généra¬

lement bien marqué. Système sécant apical droit, système sécant caudal droit. 5 genres.

1. — Genre Parasicuophora Albaret, 1968.

Eléments squelettiques de la ventouse filamenteux ou bacilliformes. Ventouse occupant toute

la face inférieure. Commensal de Batraciens Anoures.

P. mantellae Albaret, 1968 — Espèce type.

"‘P. xavierae Albaret, 1973.

2. — Genre Prosicuophora de Puytorac et Oktem, 1967.

Commensal de Batraciens Anoures. Ventouse n’occupant que la moitié antérieure de la face

inférieure, renforcée d’une armature squelettique constituée de plaques jointives. Plaques acuminées

à la périphérie de la ventouse.

***P. basoglui de Puytorac et Oktem, 1967 — Espèce type.

3. — Genre Sicuophora de Puytorac et Grain, 1968.

Ventouse occupant toute la face inférieure, pourvue d’une armature squelettique formée d

plaques jointives. Plaques marginales de la ventouse acuminées. Commensal de Batraciens Anoures

***S. xenopi de Puytorac et Grain, 1968 — Espèce type.

*S. cheni (Wichterman, 1934) de Puytorac et Grain, 1968

Source : MNHN, Paris

LES CILIÉS HÉTÉROTRICHES ENDOCOMMENSAUX

«3

syn. : Nyctotherus cheni Wichterman, 1934

Wichtermania cheni (Wichterman, 1934) Earl, 1972.

***S. heimi Albaret, 1970.

'S. kalii (Uttangi, 1951) de Puytorac et Grain, 1968

syn. : Nyctotherus kalii Uttangi, 1951 ;

Nyctotheroides kalii (Uttangi, 1951) Amaro et Sena, 1967

Wichtermania kalii (Uttangi, 1951) Earl, 1972.

***S. macropharyngea (Bezzenberger, 1903) Albaret, 1973

syn. : Nyctotherus macropharyngeus Bezzenberger, 1903

Nyctotheroides macro pharyngeus (Bezzenberger, 1903) Amaro et Sena, 1967

Prosicuophora macropharyngeus (Bezzenberger, 1903) de Puytorac et Oktem,

1967.

***S. magna (Bezzenberger, 1904) n. comb.

syn. : Nyctotherus magnus Bezzenberger, 1904

Nyctotheroides magnus (Bezzenberger, 1904) Amaro et Sena, 1967

Prosicuophora magnus (Bezzenberger, 1904) de Puytorac et Oktem, 1967

Sicuophora mabokensis Albaret, 1970.

*S. malabarica (Amaro et Sena, 1967) n. comb.

syn. : Nyctotherus magnus var. malabarica de Mello, 1932

Nyctotheroides magnus malabarica (de Mello, 1932) Amaro et Sena, 1967

Prosicuophora malabarica Earl, 1972.

4. — Genre Metasicuophora Albaret, 1973.

Commensal de Batraciens Anoures. Cilié très comprimé. Bord aplati qui circonscrit toute la

cellule. Ventouse occupant toute la face inférieure, renforcée d’une armature squelettique constituée

de plaques jointives. Plaques marginales de la ventouse dilatées en pédicelles à leur extrémité. Ossa¬

ture squelettique très développée au niveau de la face supérieure.

“*M. petteri Albaret, 1973 — Espèce type.

5. — Genre Geimania n. gen.

Commensal de Reptiles. Prolongement caudal. Chambre cytopygienne. Gouttières revêtues de

cils réduits, renforcées de plaques squelettiques régulièrement disposées. Ventouse occupant toute la

face inférieure, munie d’une armature squelettique formée de plaques jointives.

*** G. jaboli (Carini, 1938) n. comb. — Espèce type

syn. : Nyctotherus jaboti Carini, 1938.

***G. kyphodes (Geiman et Wichterman, 1937) n. comb.

syn. : Nyctotherus kyphodes Geiman et Wichterman, 1937.

III. Famille des Inferoslomatidae (Ha Ky, 1971, sub.-fam.) Jankowski, 1974.

Ciliés commensaux de Poissons. Topographie ciliaire complexe :

— 2 systèmes sécants apicaux droit et gauche

— 2 systèmes sécants caudaux droit et gauche

— 1 système sécant transverse sur la face droite.

2 genres.

1. — Genre Ichthyonyctus Jankowski, 1974.

Absence de ventouse. Infundibulum à direction postérieure.

**/. schulmani (Ha Ky, 1971) Jankowski, 1974 — Espèce type,

syn. : Nyctotherus schulmani Ha Ky, 1971.

Source : MNHN, Paris

JEAN-LOUIS ALBARET

*/. baueri (Ha Ky, 1971) Jankowski, 1974

syn. : Nyclotherus baueri Ha Ky, 1971.

*/. carinii (Schouten, 1940) Jankowski, 1974

syn. : Nyctotherus carinii Schouten, 1940.

*/. dilleri (Earl et Jimenez, 1969) Jankowski, 1974

syn. : Nyctotherus dilleri Earl et Jimenez, 1969.

*/. mackinnoni (Schouten, 1940) Jankowski, 1974

syn. : Nyctotherus mackinnoni Schouten, 1940.

*/. pangasia (Tripathi, 1954) Jankowski, 1974

syn. : Nyctotherus pangasia Tripathi, 1954 ;

Nyctotheroides pangasia (Tripathi, 1954) Amaro et Sena, 1967.

*/. piscicola (Daday, 1905) Jankowski, 1974

syn. : Nyctotherus piscicola Daday, 1905.

2. — Genre Inferostoma Ha Ky, 1971.

Ventouse occupant la moitié antérieure de la face inférieure. Infundibulum à direction anté¬

rieure. Ouverture infundibulaire proche du pôle antapical.

**/. jankowskii Ha Ky, 1971 — Espèce type.

IV. Famille des Cleoelandellidae Kidder, 1938.

syn. : Clevelandiidae Kidder, 1937, préemployée.

Ciliés commensaux d’insectes. Cellule globuleuse, cylindroïde ou aplatie latéralement. Péris-

tome très réduit situé dans la région postérieure. 3 genres.

1. — Genre Metacleoelandella Üttangi et Desai, 1963.

Infundibulum courbé selon une direction postérieure.

**M. termitis Uttangi et Desai, 1963 — Espèce type.

2. — Genre Paracleoelandia Kidder, 1937.

Système sécant préoral très long. Infundibulum à direction antérieure.

**P. b revis Kidder, 1937 — Espèce type.

***P. simplex Kidder, 1937.

3. — Genre C.leoelandella Kidder, 1938.

syn. : Cleoelandia Kidder, 1937, préemployé.

Système sécant préoral très développé. Infundibulum à direction antérieure. Prolongement

postéroventral plus ou moins important.

**C. paneslhiae (Kidder, 1937) Kidder, 1938 — Espèce type,

svn. : Cleoelandia paneslhiae Kidder, 1937

Emaninius papillons Yamasaki, 1939

Cleoelandella papilloris (Yamasaki, 1939) Earl, 1972.

***C. constricta (Kidder, 1937) Kidder, 1938

syn. : Cleoelandia constricta Kidder, 1937

Emaninius plantiformis Yamasaki, 1939

Cleoelandella plantiformis (Yamasaki, 1939) Earl, 1972.

**C. conlorta (Kidder, 1937) Kidder, 1938

syn. : Cleoelandia conlorta Kidder, 1937.

Source : MNHN, Paris

LES CILIÉS HÊTÉROTRICHES ENDOCOMMENSAU:

**C. elongata (Kidder, 1937) Kidder, 1938

syn. : Clevelandia elongata Kidder, 1937.

**C. hastula (Kidder, 1937) Kidder, 1938

syn. : Clevelandia hastida Kidder, 1937.

** C . kidderi Mandai et Nair, 1974.

**C. nipponensis (Kidder, 1937) Kidder, 1938

syn. : Clevelandia nipponensis Kidder, 1937

Emaninius longicollis Yamasaki, 1939.

Clevelandeüa longicollis (Yamasaki, 1939) Earl, 1972

***C. parapaneslhiae (Kidder, 1937) Kidder, 1938

syn. : Clevelandia parapaneslhiae Kidder, 1937.

B. — SOUS-ORDRE DES PLAGIOTOMINA Albaret, 1974

Ciliés commensaux d’Oligochètes. Cellule allongée très comprimée latéralement. Face droite

plane. Face gauche légèrement convexe. Ciliature somatique dense sur les deux faces latérales. Loca¬

lement groupements ciliaires s’apparentant aux cirres des Hypotriches, auxquels est annexé un impor¬

tant matériel microtubulaire. Membranelles constituées de 3 rangées de cils dans l’infundibulum, 2 paro-

rales de même disposition que celles des Clevelandelloidea. Cinétosomes des membranelles et des paro-

rales reliés par un matériel microtubulaire. Macronoyau en grappe. Un ou plusieurs micronoyaux.

Famille des Plagiotomidae Bütschli, 1887.

Possède les caractères du sous-ordre. 1 genre.

Genre Plagiotoma Dujardin, 1841.

** P. lumbrici Dujardin, 1841. — Espèce type.

***P. africana Albaret et Njiné, 1975.

Species Inquirendae.

Genre Nyctotherus.

— N. ampuüariarum Cordero, 1928

syn. : Nyctolheroides ampullariarum (Cordero, 1928) Amaro et Sena, 1967.

— N. befasyi Tuzet et Manier, 1958.

— N. beta Earl, 1972

syn. : N. ovalis sensu Pai et Wang, 1947.

— N. breviceps Uttangi, 1958

syn. : Nyctolheroides breviceps (Uttangi, 1958) Amaro et Sena, 1967.

— N. bufonis Uttangi, 1958

syn. : Nyctolheroides bufonis (Uttangi, 1958) Amaro et Sena, 1967.

— N. comalulae Entz G. Sr., 1888.

— N. curtipes Uttangi, 1958

syn. : N yctotheroides curtipes (Uttangi, 1958) Amaro et Sena, 1967.

— N. delta Earl, 1972

syn. : Nyctotherus ovalis sensu Semans, 1939.

— N. diplopodae Karandikar et Rodgi, 1956

Source : MNHN, Paris

JEAN-LOUIS ALBARET

— N. gamma Earl, 1972

syn. : Nyctotherus ovalis sensu Pai et Wang, 1947.

— N. gongylorrhus Karandikar et Rodgi, 1956.

— N. haemalobius Entz G. Sr., 1888.

— N. indica Bhaskar Rao, 1969.

— N. kempi Ghosh, 1921

syn. : N yctotheroides kempi (Ghosh, 1921) Amaro et Sena, 1967

Plagiotoma kempi (Ghosh, 1921) Earl, 1972.

— A', limnocharis Uttangi, 1958

syn. : S yctotheroides limnocharis (Uttangi, 1958) Amaro et Sena, 1967

— N. mandrakae Tuzet et Manier, 1954.

— N. mardonii Tuzet, Manier et Vogeli-Zuber, 1952.

— A’, mutsorae Jeekel, Tuzet, Manier et Jolivet, 1958.

— AT. nankingensis Nie, 1932

syn. : N yctotheroides nankingensis (Nie, 1932) Amaro et Sena, 1967.

— N. pachybolii Tuzet, Manier et Vogeli-Zuber, 1953

syn. : Nyctotherus nimbani.

— A', papilla!us Dobell, 1910

syn. : N yctotheroides papillotas (Dobell, 1910) Amaro et Sena, 1967.

— N. parvus Walker, 1909

syn. N yctotheroides parvus (Walker, 1909) Amaro et Sena, 1967.

— N. reniformis Bhatia et Gulati, 1927

syn. : N yctotheroides reniformis (Bhatia et Gulati, 1927) Amaro et Sena, 1967.

— N. rhamphidarpae Jeekel, Tuzet, Manier et Jolivet, 1958.

— N. rhinocrici de Mello, 1953

syn. : N yctotheroides rhinocrici (de Mello, 1953) Amaro et Sena, 1967.

— N. systoma Uttangi, 1958

syn. : N yctotheroides systoma (Uttangi, 1958) Ainaro et Sena, 1967.

— N. teleacus Geiman et Wichterman, 1937.

— N. thyropygus Karandikar et Rodgi, 1956.

— N. vesiculalus Boisson, 1957

syn. : N yctotheroides vesiculatus (Boisson, 1957) Amaro et Sena, 1967.

Genre N yctotheroides.

— N. lahorensis Mahoon et Ghauri, 1970.

Cas des Nyctothères endocommensaux de mammifères.

5 espèces ont été décrites : — une chez Cavia cobaya :

— Nyctotherus multisporiferus Walker, 1909

syn. : Nyctotheroides multisporiferus (Walker, 1909) Amaro et Sena, 1967.

— et 4 chez l’homme :

— Nyctotherus faba Jakoby et Schaudinn, 1899

syn. : N yctotheroides faba (Jakoby et Schaudinn, 1899) Amaro et Sena, 1967.

— Nyctotherus africanus Castellani, 1905

syn. : N yctotheroides africanus (Castellani) Amaro et Sena, 1967.

— Nyctotherus giganteus (Krause, 1906) Braun 1908

syn. : Balantidium giganteum Krause, 1906

N yctotheroides giganteus (Krause, 1906) Amaro et Sena, 1967.

— Nyctotherus mazzai Jôrg, 1931

syn. : N yctotheroides mazzai (Jôrg, 1931) Amaro et Sena, 1967.

Source : MNHN, Paris

LES CILIÉS HÉTÉROTRICHES ENDOCOMMENSAUX

Pour plusieurs auteurs, les quatre premières espèces sont fortement sujettes à caution et ne repré¬

sentent pas des Nyctothères. Plusieurs arguments sont invoqués :

— Description inadéquate.

— Inféodation à l'hôte très incertaine du fait que les Ciliés ont été obtenus à partir de fèces.

Il s’agirait en réalité de Ciliés Trichostomes du genres Balantidium dans le premier cas, ou de Ciliés

libres du genre Colpoda pour Nyctotherus faba et .V. g i gante us selon Wenyon (1965) et Wichterinan

(1938). Pour ce dernier auteur, Nyctotherus africanus ne s’apparente à aucun genre de Cilié libre ou

parasite connu.

En ce qui concerne Nyctotherus mazzai, la description et la figure de l'auteur montrent qu’il

s’agit très vraisemblablement d’un Balantidium.

Pour Wichterman (1938), « species of Nyctotherus are not truly entozoic parasites of man or

indeed of any warm-blooded host ».

Cas particuliers.

Genre Nyctotherus.

— N. ampullarium Cordero, 1928. Citée par Earl (1972). Cette espèce doit en réalité corres¬

pondre à N. ampullariarum Cordero 1928.

— N. amaniensis. Espèce citée par W'alton (1946 a) et attribuée par ZelifT (1933) à Bezzenberger

sans indication de date, ne figurant pas dans les travaux de ce dernier auteur ni dans les autres sources

bibliographiques.

Genre Clevelandella.

— C. angustipenn is (Yamasaki, 1939) Earl, 1972.

Cette espèce, dont le synonyme devrait être Emaninius angustipennis Yamasaki, 1939, ne

figure pas dans le travail de l’auteur japonais et doit résulter d’une confusion avec le nom de l’hôte.

Source : MNHN, Paris

JEAN-LOUIS ALBAHET

LISTE GÉNÉRALE DES HÔTES ET DE LEURS CILIÉS

HÉTÉROTRICHES ENDOCOMMENSAUX (■)

OLÎGOCHETES

LUMBRICIDAE

G. Lumbricu* L., 1774 entend. Eisen, 1874

L. castaneus (Savigny, 1826)

Pologne

Plagiotoma lumbrici cf. Dworakowka (1966)

'L. friendi Cognetti, 1904

France

Plagiotoma lumbrici cf. Albaret (1973 b)

* L. herculeus (Savigny, 1826)

France

Plagiotoma lumbrici cf. Albaret (1973 b)

syn. : L. Urrestris L., 1758

U.R.S.S.

Plagiotoma lumbrici cf. Pertzewa, (1929)

Pologne

Plagiotoma lumbrici cf. Dworakowska (1966)

Uruguay

Plagiotoma lumbrici cf. Cordero (1928)

‘L. rubellus rubellus Hoffmeister, 1843

France

Plagiotoma lumbrici cf. Albaret (1973 b)

U.R.S.S.

Plagiotoma lumbrici cf. Pertzewa (1929)

Pologne

Plagiotoma lumbrici cf. Dworakowska (1966)

'L. sp.

France

Plagiotoma lumbrici cf. Albaret (1973 b)

G. Nicodrilus Bouché. 1972

'N. giardi giardi (Kibaucourt, 1901)

France

Plagiotoma lumbrici cf. Albaret (1973 b)

syn. N. Urrestris Urrestris (Savigny,

1826 préemployé)

‘N. lungus longus (Ude, 1886)

France

Plagiotoma lumbrici cf. Albaret (1973 b)

•JV. sp.

France

Plagiotoma lumbrici cf. Albaret (1973 b)

G. Scherotheca Bouché, 1972

S. savignyi (Guerne et Horst, 1893)

France

Plagiotoma lumbrici cf. de Puytorac et Mau-

syn. A llolobophora savignyi Guerne

ret (1956)

et Horst, 1893

Lumbriridae indéterminés

France

Plagiotoma lumbrici cf. Dujardin (1841)

GLOSSOSCOLECIDAE

G. Alma Grube, 1855

Cameroun

Metanyctotherus almae cf. Albaret et Njiné

G. Glossoscolex Leuckart, 1835 entend.

Michaelsen, 1927

G. wiengreeni (Michaelsen, 1897)

Brésil

(1975)

Nyctotherus travassosi cf. Cunha et Pinto (1927)

‘Oligochètes indéterminés

Cameroun

Pronyctotherus dragescoi cf. Albaret et Njiné

Dahomey

(1975)

Pronyctotherus camerounensis cf. Albaret et

Njiné (1975)

Pronyctotherus bouchei cf. Albaret et Njiné

(1975)

Plagiotoma africana cf. Albaret et Njiné (1975)

Nyctotherus travassosi

1. Sont prérôdé* de * le* hôte» chez lesquels nous avons observé les Ciliés qui font l’objet de ce travail.

Source : MNHN, Paris

LES CILIÉS HÉTÉROTRICHES ENDOCOMMENSAUX

MOLLUSQUES

LAMELLIBRANCHES

TEREDINIDAE

G. Teredo L., 1758

T. adami Moll, 1958 Côte Melanyctotherus rancurelli cf. Laval et Tuffrau

d’ivoire

GASTEROPODES

AMPHIBOLIDAE

G. Ampullarius de Montfort, 1810

A. cancdiculatus (Lamarck, 1822) Uruguay

syn. Ampullaria canaliculala La-

marck, 1822

A. insularum (d’Orbigny, 1847) Uruguay

syn. Ampullaria insularum d’Orbi¬

gny, 1847

non Ampullaria insularium

A. megastomus (Sowerby, 1825) Uruguay

syn. Ampullaria megasloma Sower¬

by, 1825

PILIDAE

G. Pila Bolten, 1798 Inde

P. globosa (Swainson, 1823)

(1973)

Nyctotherus ampullarianim cf. Cordero (1928)

Nyclolherus ampullariarum cf. Cordero (1928)

Nyctotherus ampullariarum cf. Cordero (1928)

Nyctotherus kempi cf. Ghosh (1921) et Chakra-

varty (1936)

MYRIAPODES

DIPLOPODES

SPHAEROTHERIIDAE

G. Sphaerolherium Brandt, 1833

‘S. aff. imbecillum Saussure et Zehnt- Madagascar Nyctotherus madagascari

ner, 1902

Sphaerotheriidae indéterminé Madagascar Nyctotherus madagascari cf. Tuzet et Manier

(1954)

SPIROSTREPTIDAE

G. Mardonius Atteins, 1914

‘M. parilis (Karsch, 1881) Côte d’ivoire Melanyctotherus demangei n. sp.

Melanyctotherus vachoni n. sp.

M. piceus Atteins, 1952 Côte d’ivoire Nyctotherus mardonii cf. Tuzet Manier et 7,u-

ber-Vogeli (1952)

G. Ophistreptus Silvestri, 1897

‘O. digitulalus occiduus Brôlemann, R.C.A. Nyctotherus lioyoi cf. Albaret (1970 b)

1925 Melanyctotherus congoi cf. Albaret (1970 b)

G. Orthoporus Silvestri, 1897

*0. lomonti Brôlemann, 1932 Guyane

Française

G. Scaphiostreplus Brôlemann, 1902

‘S. calicoferus Attems, 1914 R.C.A.

Melanyctotherus congoi

Nyctotherus hoyoi cf. Albaret (1970 b)

Source : MNHN, Paris

JEAN-LOUIS ALBAHET

Melanyctolherus congoi cf. Albaret (1970 b)

S. obesus Atteins, 1952

Gainée

Nyctotherus mardonii cf. Tuzet, Manier et Vo-

geli-Zuber (1953)

*S. partiis acuticonus Atteins, 1914

R.C.A.

Nyctotherus hoyoi cf. Albaret (1970 b)

Melanyctolherus congoi cf. Albaret (1970 b)

Zaïre

Metanyctotherus congoi cf. Tuzet, Manier et

Jolivet (1957)

G. Spirostreptus ürandt, 1833

S. i banda Silvestri, 1907

Zaïre

Nyctotherus pachybolii cf. Tuzet, Manier et

Jolivet (1957)

Melanyctolherus congoi cf. Tuzet, Manier et

Jolivet (1957)

S. rnadagascariensis ? (Gerv. 1847)

Madagascar

Nyctotherus befasyi cf. Tuzet et Manier (1958)

Nyctotherus in/laïus cf. Tuzet et Manier (1958)

‘S. multisulcatus Démangé, 1957

R.C.A.

Nyctotherus mauriesi cf. Albaret (1970 b)

Nyctotherus hoyoi rf. Albaret (1970 b)

Melanyctolherus congoi cf. Albaret (1970 b)

S. virgator Silvestri, 1907

Zaïre

Nyctotherus hoyoi cf. Tuzet, Manier et Jolivet

(1957)

Nyctotherus mandrakae cf. Tuzet, Manier et

Jolivet (1957)

Spirostreptidae indéterminé

Guadeloupe

Nyctotherus velox cf. Grassé (1928)

'Spirostreptidae indéterminé

Haute-Volta

Nyctotherus inflatus cf. Albaret (1970 b)

Spirostreptidae indéterminé

Madagascar

Nyctotherus mandrakae cf. Tuzet et Manier

(1954)

Spirostreptidae indéterminés

Z.Irr

Melanyctolherus congoi cf. Jeekel, Tuzet, Ma¬

nier et Jolivet (1958)

ODONTOPYGIDAE

G. Haplothysanus Attems, 1909

//. emini (Cari, 1909)

Zaïre

Nyctotherus pachybolii cf. Tuzet, Manier et

Jolivet (1957)

G. Rhamphidarpe Attems, 1914

R. prope dorsosulcalus (Cari, 1909)

Zaïre

Nyctotherus rhamphidarpe cf. Jeekel, Tuzet

Manier et Jolivet (1958)

R. prope schubotzi (Attems, 1912)

z *"'

Nyctotherus mandrakae cf. Jeekel, Tuzet, M i¬

nier et Jolivet (1958)

G. Spinotarsus Attems, 1909

S. caslaneus Attems, 1909

Zaïre

Nyctotherus mandrakae cf. Tuzet, Manier et

pro Spirostreptus caslaneus

Jolivet (1957)

HARPAGOPHORIDAE

G. Gongylorrhus Attems, 1936

G. sp.

Nyctotherus gongylorrhus cf. Karandikar et

Rodgi (1956)

G. Thyropygus Pocock, 1894

T. nigrolabialus (Newport, 1844)

Inde

Nyctotherus diptopodae et. Karandikar et Rodi/i

(1956)

T. sp.

Inde

Nyctotherus thyropygus et. Karandikar et R„dt'i

(1956)

SP1ROBOLIDAE

G. Julus L., 1758

Julus sp.

Chine

Nyctotherus gamma cf. Karl (1972) et p a [ e .

Wang (1947)

Source : MNHN, Paris

LES CILIÉS HÉTÉROTRICHES ENDOCOM.MENS AUX

G. Narceus Raffinesque, 1820

N. annularit Raffinesque, 1820

pro Juins marginatus Say, 1821

RHINOCRICIDAE

G. Rhinocricus Karsch, 1881

U.S.A.

Nyctotherus velox cf. Leidy (1849)

R. padbergi Schubart, 1944

PACHYBOLIDAE

G. Brachyspirobolus Cari, 1914

Brésil

Nyctotherus rhinocrici cf. de Mello (1953)

B. prope caudatus Attems, 1937

Zaïre

Nyctotherus mandrakae cf. Jeekel, Tuzet, Ma¬

nier et Jolivet (1958)

B. propre cyclopygus Attems, 1935

G. Pachybolus Cari, 1897

-aire

Nyctotherus mandrakae cf. Jeekel, Tuzet, Ma¬

nier et Jolivet (1958)

P. sp.

CRUSTACÉS

G. A pus Scopoli, 1777

emend. Cuvier, 1798

Nyctotherus pachybolii cf. Tuzet, Manier et

Vogeli-Zuber (1953)

A. cancriformis

INSECTES

DICTYOPTERES

BLATTIDAE

G. Blatta L., 1758

Allemagne ?

Nyctotherus haematobius cf. Entz (1888)

"B. orientalis L., 1758

U.S.A.

Nyctotherus ovalis cf. Leidy (1850)

Nyctotherus ovalis cf. Kudo (1936)

Nyctotherus ovalis cf. Armer (1944)

Nyctotherus ovalis cf. King et coll. (1958)

Grande-

Bretagne

Nyctotherus ovalis cf. Hoyte (1961 a)

Allemagne

Nyctotherus ovalis cf. Stein (1867)

Portugal

Nyctotherus ovalis cf. Lima Ribeiro (1924)

Souche

marocaine

(élevage

Rennes)

Nyctotherus ovalis

BLATTELLIDAE

G. Blattella Caudell, 1903

Allemagne

Nyctotherus ovalis cf. Zulueta (1916)

‘B. germanica (L., 1767)

U.S.A.

Nyctotherus ovalis cf. Armer (1944)

Grande-

Bretagne

Nyctotherus ovalis cf. Hoyte (1961 a)

G. Parcoblatta Hebard, 1917

France

Nyctotherus ovalis

P. pennsylvanica (De Geer, 1773)

U.S.A.

Nyctotherus ovalis ? cf. Semans (1939)

Source : MNHN, Paris

J KAN-LOUIS ALBARET

BLABERIDAE

G. Blaberus Serville 1831

*B. craniifer Burmeister, 1838 élevage

Poitiers

B. giganteus (L., 1758) Grande-

Bretagne

PER1PLANETIDAE

G. Periplaneta Burmeister, 1838

‘P. americana (L., 1758 U.S.A.

Grande-

Bretagne

Inde

France

Allemagne

1IOMOEOGAM11D AE

G. Therea Billberg, 1820

T. peliveriana (L., 1758) Inde

syn. Corydia peliveriana (L., 1758)

non Corydia peteveriana

HORMETICIDAE

G. Hormetica Burmeister, 1838

H. laevigala Burmeister, 1838 Brésil

non //. laeiogata

Nyclolheras ovalis

Nyctotherus ovalis cf. Iloyte (1061 a)

Nyctotherus ovalis cl. Armer (1944)

yctotherus ovalis cf. H anerjee (1958)

i\yctotherus ovalis cf. Iloyte (1961 a)

Nyctotherus ovalis cf. Bhatia et Gulati (1928)

N yctotherus ovalis cf. de Mello et coll. (1934)

Nyctotherus ovalis cf. Pai et Wang (1947)

N yctotherus ovalis

Nyctotherus ovalis cf. Stahlmann (1962)

Nyctotherus indica cf. Bhaskar Rao (1969)

Nyctotherus hormelicae cf. Carini (1935)

PANESTHIIDAE

G. Panesthia Audinet-Serville, 1831

P. angustipennis Illiger, 1801 Philippines

syn. P. javanica Serville, 1831

Japon

P. spadica Shiraki, 1906 Japon

Japon

Nyctotherus uichancoi cf. Kidder (1937)

Clevelandella panesthiae cf. Kidder (1937)

Clevelandella contorta cf. Kidder (1937)

Clevelandella elongala cf. Kidder (1937)

Clevelandella conslricta cf. Kidder (1937)

Clevelandella parapaneslhiae cf. Kidder (1937)

Clevelandella hastula cf. Kidder (1937)

Paraclevelandia brevis cf. Kidder (1937)

Paraclevelandia simplex cf. Kidder (1937)

Nyctotherus panesthiae cf. Yamasaki (1939)

Clevelandella panesthiae cf, Yamasaki (1939)

Clevelandella conslricta cf. Yamasaki (1939)

Clevelandella nipponensis cf. Yamasaki (1939)

Nyctotherus uichancoi cf. Kidder (1937)

Clevelandella panesthiae cf. Kidder (1937)

Clevelandella contorta cf. Kidder (1937)

Clevelandella conslricta cf. Kidder (1937)

Clevelandella nipponensis cf. Kidder (1937)

Paraclevelandia brevis cf. Kidder (1937)

Paraclevelandia simplex cf. Kidder (1937)

Nyctotherus panesthiae

Clevelandella conslricta

Clevelandella parapaneslhiae

Paraclevelandia simplex

Source : MNHN, Paris

LES CILIÉS HÉTÉROTRICHES ENDOCOMMENSAU X

Blattes indéterminées

Inde

Brésil

ISOPTERES

CALOTERMITIDAE

G. Poslelectrotermes Krishna, 1961

P. mililaris (Desneux, 1904) Ceylan

syn. Calotermes mililaris Desneux,

1904

Clevelandeüa kidderi cf. Mandai et Nair (1974)

Nyclotherus ovalis cf. Pinto (1926)

Nyclotherus buissoni cf. Pinto (1926)

Nyclotherus viannai cf. Pinto (1926)

Nyctotherus lermilis cf. Dobell (1910)

RHINOTERMITIDAE

G. Heterolerrnes Frogatt, 1896

H. indicola (Wasmann, 1902) Inde Nyctotherus fletcheri cf. de Mello (1919)

syn. Leucotermes indicola (Was¬

mann, 1902)

TERMITIDAE

G. Macrotermes Holmgren, 1910

M. bellicosus Smeathman, 1781 Côte d’

syn. Bellicositermes natalensis Havi-

land

M. subhyalinus Rambur, 1842 Côte d’

syn. Bellicositermes bellicosus

Smeathman

G. Allognatholernies Silvestri 1914

A. hypogeus Silvestri, 1914 Côte d*

G. Amilermes Silvestri, 1901

A. emersoni Light, 1930 U.S.A.

A. minimus Light, 1932 U.S.A.

A. silvestrianus Light, 1930 U.S.A.

G. Basidenlitermes Holmgren, 1912

B. mactus (Sjôstedt, 1911) Côte d’

G. Caprilermes Wasmann, 1897

C. incola Wasmann Inde

G. Cubilermes Wasmann, 1906

C. sp. Côte d’

Ivoire Nyctotherus macrotermitis cf. Gisler (1967)

Nyctotherus regalis cf. Gisler (1967)

Ivoire Nyclotherus macrotermitis cf. Gisler (1967)

Nyctotherus regalis cf. Gisler (1967)

Ivoire Nyclotherus ebriensis cf. Gisler (1967)

Nyctotherus peninsulae cf. Gisler (1967)

Nyctotherus silvestrianus cf. Kirby (1932)

Ivoire Nyctotherus basidentitermitis cf. Gisler (1967)

Metaclevelandella termitis cf. Uttangi et Desai

(1963)

Ivoire Nyctotherus gisleri cf. Gisler (1967) et Earl

(1972)

ORTHOPTERES

GRYLLIDAE

G. Gryllotalpa Latreille, 1802

‘G. gryllotalpa (L., 1758) Inde

syn. G. vulgaris Latreille, 1804

G. Neocurtilla Kirby, 1906

N. hexadactyla (Perty, 1832)

Chine

France

Brésil

Nyctotherus ovalis cf. Chakravarty et Chat¬

terjee (1957)

Nyctotherus pyriformis cf. Chakravarty et

Chatterjee (1957)

Nyctotherus alpha cf. Pai et Wang (1967) et

Earl (1972)

Nyctotherus alpha

Nyctotherus neocurtillae cf. Carini (1938 a)

Source : MNHN, Paris

JEAN-LOUIS ALBARET

COLÉOPTÈRES

SCARABEIDAE

G. Gelonia Fabricius, 1775

C. aurala (L., 1761) France

G. Oryctes Illiger, 1798

O. nasicornis (L., 1758) Europe

G. Osmoderma Lepeletier et Serville, 1825

O. scabra U.S.A.

TENEBRIONIDAE

G. Prioscelis Hopc, 1840

P. serrala (Fabricius, 1775) Zaïre

G. Chiroscelis Lamarck, 1804

C. digitata Zaïre

HYDROPHIL1DAE

G. Hydrous Lcach, 1815

II. aler (Olivier, 1792) Brésil

syn. Slethoxus aler (Olivier, 1792)

non Slethorax aler

H. piceus (L., 1758) Suisse

H. pistaceus de Castelnau, 1840 France

Nyctotherus grassei cf. Grasse (1928) et Eart

(1972)

Nyctotherus duboisii cf. Künstler (1884)

Nyctotherus osmodernuie cf. Zeliff (1933)

Nyctotherus obesus cf. Tuzet et Theodorides

(1957)

Nyctotherus obesus cf. Tuzet et Theodorides

(1957)

Nyctotherus pintoi cf. Carini (1933 b)

Nyctotherus gyoeryanus cf. Claparède et Lach-

mann (1858)

Nyctotherus gyoeryanus cf. Grassé (1928)

DIPTERES

TIPULIDAE

G. Ctenophora Meigen, 1803

C. elegans Meigen, 1818 France Nyctotherus tipulae cf. Grassé (1928)

ÉCH1NODERMES

CRINOIDES

G. Comatula Lamarck, 1816

C. mediterranea Lamarck, 1816 ? Nyctotherus comalulae cf. Entz.

POISSONS

CYPRINIFORMES

CHARACIDAE

G. Colossoma Eigumauu, 1903

C. hrachypomus (Cuvier, 1818) Paraguay Nyctotherus piscicola cf. Daday (1905)

Source : MNHN, Paris

LES CILIÉS IIÉTÉROTRICHES ENDOCOMMENSAUX

CYPRINIDAE

G. Barbus Cuvier et Cloquet, 1816

B. sinensis denticulatus (Oshima, 1926) Nord Vietnam Jchthyonyclus baueri cf. Ha Ky (1971)

syn. Spinibarbichtys denticulatus lnferostoma jankowskii cf. Ha Ky (1971)

G. Squaliobarbus Günther, 1868

S. curriculus (Richardson, 1846) Nord Vietnam Ichthyonyctus schulmani cf. Ha Ky (1971)

BAGRIDAE

G. Pimelodus Lacépède, 1803

P. albicans (Valenciennes, 1835) Paraguay Ichthyonyctus carinii cf. Schouten (1940 c)

P. clarias (Blach, 1795) Paraguay Ichthyonyctus mackinnoni cf. Schouten (1940 b)

SCHILBEIDAE

G. Pangasius Cuvier et Valenciennes,

1840

P. pangasius (Hamilton, 1822) Inde

lchlhyonydus pangasia cf. Tripathi (1954)

PERCIFORMES

C1CHLIDAE

G. Cichlasoma Swainson, 1839

C. fenestratum (Günther, 1860) Mexique Ichthyonyctus dilleri cf. Earl et Jimenez (1969)

BATRACIENS

URODELES

SALAMANDRIDAE

G. Taricha Gray

T. lorosa (Rathke, 1833) U.S.A. Nyctotheroides cordiformis cf. Lehmann (1960)

ANOURES

IHSCOGLOSSIDAE

G. Bombina Oken, 1816

B. bombina (L., 1761) ?

syn. Bombinator igneus (Laurenti,

1768)

P1PIDAE

G. Xenopus Wagler, 1827

*X. fraseri Boulenger, 1905 Gabon

R.C.A.

* X. mulleri (Peters, 1844) R.C.A.

A', tropicalis (Gray, 1864) Zaïre

syn. X. calcaratus Peters, 1875

PELOBATIDAE

G. Pelobates Wagler, 1830

Nyctotheroides cordiformis cf. Bezzen berger

(1904)

Sicuophora xenopi cf. de Puytorac et Grain

(1968)

Sicuophora xenopi cf. Albaret (1973 a)

Metasicuophora petteri cf. Albaret (1973 a)

Sicuophora xenopi cf. Albaret (1973 a)

Nyctotheroides sp. cf. Metcalf (1923)

Source : MNHN, Paris

JEAN-LOUIS ALBARET

P. [meus (Laurent!, 1768) Pologne

LEPTODACTYLIDAE

G. Ceralophrys Cuvier, 1829

C. varia Wied, 1824 Brésil

syn. C. dorsatus Wied, 1825

G. Crossodaclylus Duméril et Bibron, 1841

C. gaudichaudi Duméril et Bibron, Brésil

1841

G. Leptodactylus Fitzinger, 1826

L. fuscus (Schneider, 1799) Brésil

syn. L. typhonim (Duméril et Bi¬

bron, 1841)

non L. ihyponim

L. gracilis (Duméril et Bibron, 1841) Brésil

L. microtis (Cope) Guatemala

L. mystaeeus (Spix, 1824) Brésil

L. ocellatm (L., 1758) Paraguay

syn. L. caliginosus Girard, 1853 Brésil

L. pentadactylus (I.aurenti, 1768) Brésil

*L. wagneri (Peters, 1862) Guyane

Française

G. Limnodynastes Fitzinger, 1843

L. dorsalis (Gray, 1841) Australie

G. Odonlophrunus Reinhard t et Luetken,

1862

O. americanus (Duméril et Bibron, Brésil

1841)

syn. Ceralophrys americana Boulen-

ger, 1882

G. Physalaemus Fitzinger, 1826

P. bibronii (Tschudi) Chili

P. signiferus (Girard, 1853) Brésil

syn. Paludicola signifera (Girard,

1853)

BUFONIDAE

G. Alelopus Duméril et Bibron, 1841

A. stelzneri Weyenbergh

Amérique

du Sud

G. Bufo Laurcnti, 1768

B. americanus Holbrook, 1836

U.S.A.

B. arenarum Hensel, 1867

Amérique

du Sud

B. boreas Baird et Girard, 1852

U.S.A.

A yclolheroides giganlea cf. Kifer (1953) et

Amaro et Sena (1967 a)

N yclolheroides pelobalidis cf. Kifer (1953)

N yclolheroides untanha cf. Carini (1940)

N yclolheroides crossodaclyli cf. Carini (1945)

N yclolheroides leydyi cf. Amaro et Sena (1967 n)

N yclolheroides oswaldoi cf. Carini (1939 d)

Nyctotheroides bertarellii cf. Carini (1939 d)

N yclolheroides sp. cf. Metcalf (1923)

Nyctotheroides heteronucleatus cf. Carini

(1939 d)

Nyctotheroides barberoi cf. Schouten (1934)

Nyctotheroides gibber cf. Carini (1939 il)

Nyctotheroides loricatus cf. Carini (1939 d)

Nyctotheroides lejerai cf. Carini (1939 d)

Nyctotheroides vorax cf. Carini (1939 b)

Nyctotheroides cordiformis cf. Aragao (1912)

Nyctotheroides spirostomatus cf. Amaro et Sena

(1968 c)

Nyctotheroides gibber cf. Carini (1939 d)

Nyctotheroides loricatus cf. Carini (1939 d)

N yclolheroides spirostomatus

Nyctotheroides cordiformis cf. Ralf (1911)

Nyctotheroides ceralophris cf. Carini (1940)

Nyctotheroides sp. cf. Metcalf (1923)

Nyctotheroides paludicolae cf. Carini (1940)

Nyctotheroides ? cordiformis cf. Walton (1946 a)

Nyctotheroides cordiformis cf. Walton (1946 a)

Nyctotheroides ? cordiformis cf. Walton (1946 a)

Nyctotheroides cordiformis et. Frandsen et

Grundmann (1960)

Source : MNHN, Paris

I.ES CILIÉS HÉTÉROTRJCHES ENDOCOMMENSAUX

B. bufo (L., 1758)

Europe

syn. B. cinereus Schneider, 1799

B. calamita Laurenti, 1768

Europe

B. compaclilis Wiegmann, 1833

U.S.A.

B. crucifer Wied, 1821

Brésil

B. d'Orbignyi Duméril et Bibron, 1841

Amérique

du Sud

B. fowleri llinckley, 1882

U.S.A.

* B. guttatus Schneider, 1799

Guyane

Française

B. ictericus Spix, 1824

Brésil

syn. B. marinus ictericus Muller,

1927

B. latifrons Boulenger, 1900

Cameroun

B. macrolis Boulenger, 1887

Inde

‘B. marinus (L., 1758)

Brésil

Guyane

Française

B. melanostictus Schneider, 1799

Inde

Ceylan

Sud Vietnam

Asie du

Sud-Est

* B. regularis Reuss, 1834

Congo

Côte

d’ivoire

R.C.A.

B. spinulosus Wiegmann, 1834

Amérique

du Sud

B. superciliaris Boulenger, 1887

Gabon

B. terreslris americanus Hollbrook

U.S.A.

* B. typhonius (L., 1758)

Guyane

Française

B. valliceps Wiegmann, 1833

Mexique

B. viridis Laurenti, 1768

Pologne

B. woodhousei fowleri (Hinckley)

U.S.A.

B. sp.

Europe

DENDROBATIDAE

G. Dendrobates Wagler, 1830

'D. tinctorius (Schneider, 1799)

Guyane

Française

HYLIDAE

G. Acris Dumeril et Bibron, 1841

A. crepitans Baird, 1854

U.S.A.

.4. gryllus (Le Conte, 1825)

G; Hyla Laurenti, 1768

U.S.A.

* H. arborea arborea (L., 1758)

Pologne

Nyclolheroides cordiformis cf. Walton (1946 a)

Nyclotheroides cordiformis cf. Collin (1913)

Nyctotheroides sp. cf. Metcalf (1923)

Nyclolheroides spirostomalus cf. Amaro et Sena

(1968 b)

Nyclolheroides ? cordiformis cf. Walton (1946 a)

Nyctotheroides ? cordiformis cf. Walton (1946 a)

Nyctotheroides sandoni

N yctotheroides seriei n. sp.

Nyctotheroides cordiformis cf. Kattar (1966)

Nyclolheroides sp. cf. Metcalf (1923)

Nyctotherus reniformis cf. Bhatia et Gulati

(1927)

Nyctotheroides cordiformis cf. Pinto (1926 b)

Nyctotheroides tejerai cf. Pinto (1926 b)

Nyctotheroides spirostomalus

Nyctotherus bufonis cf. Uttangi (1958)

Nyctotheroides cordiformis cf. Bhatia et Gulati

(1927)

Nyctotherus pa pi Hat us cf. Dobell, (1910)

Nyctotherus oesiculatus cf. Boisson (1957)

Nyctotheroides cordiformis cf. Walton (1946 a)

Nyctotheroides puyloraci ci. Albarct (1968 a)

Nyctotheroides landauae ci. Albaret (1968 a)

Sicuophora macropharyngea cf. Tuzet, et Zu-

ber-Vogeli (1954)

Prosicuophora basoglui cf. Albaret (1970 a)

Nyctotheroides sp. ? cf. Walton (1946 a)

Prosicuophora basoglui ci. de Puytorac et

Oktem (1967)

Nyctotheroides amaroi ci. Earl (1970)

Nyctotheroides spirostomalus

Nyctotheroides uttangi cf. Earl (1971 b)

Nyctotheroides cordiformis ci. Kifer (1953)

Nyctotheroides amaroi ci. Earl (1970)

Nyctotheroides amaniensis cf. Zeliff (1933) et

Walton (1946 a)

Nyctotheroides dendrobatidis n. sp.

Nyctotheroides cordiformis ci. Odlaug (1954)

Nyctotheroides cordiformis ci. Walton (1946 b)

Nyctotheroides hylae ci. Surowiak (1937)

Source : MNHN, Paris

JEAN-LOUIS ALBARET

‘II. boans (L., 1758)

II. crospedospila A. Lutz, 1925

//. crucifer Wied, 1838

H. faber, 1821

France

Guyane

Français»

Brésil

U.S. A.

Brésil

II. fuscovaria A. Lutz, 1925

//. langsdor/fii Dumeril et Bibron.

1841

Brésil

H. leucophyllala (Bereis, 1783)

II. microps Peters, 1872

H. miolympanum Cope, 1863

II. nebulosa Spix, 1824

Brésil

Mexique

Brésil

II. polytaenia Cope, 1870

Bre.il

H. radin na Fitzinger, 1826

H. regilla Baird et Girard, 1852

Brésil

U.S.A.

'H. rubra Daudin, 1803

Brésil

H. versicolor Le Conte, 1825

Français»

U.S.A.

G. Phrynohyas Fitzinger, 1843

*P. venulosa (Laurenti, 1768)

Mexique

Paraguay

syn. Hyla venulosa Laurenti, 1768

Guyane

G. Pseudacris Fitzinger, 1843

P. brimleyi Brandt et Walker, 1933

Française

U.S.A.

syn. P. occidentalis

P. nigrita nigrita (Le Conte, 1825)

U.S.A.

P. streckeri Wrigth et Wright, 1933

U.S.A.

P. triseriata (Wied, 1838)

U.S.A.

syn. P. nigrita triseriata

P. triseriata feriarum

U.S.A.

syn. P. nigrita feriarum

RANIDAE

G. Mt:niella Boulengcr, 1882

* M. aurantiaca Mocquard, 1900

Madagascar

G. Pelropedeles Reichenow, 1874

*P. nalator Boulengcr, 1905

Libéria

G. Phrynobalrachus Günther, 1862

‘P. batesi (Boulenger, 1906)

Cameroun

P. sp.

Gabon

Nyctolheroides hylae

Nyclotheroides hylae.

Nyclotheroides eunhai cf. Pinto (1926)

Nyclotheroides cordi for rnis cf. Odlaug (1954)

Nyctolheroides faheri cf. Carini (1939 c)

Nyctolheroides fitlous et. Carini (1939 c)

Nyclotheroides rnogynnus cf. Carini (1939 c)

Nyctolheroides ruber cf. Carini (1939 c)

Nyctolheroides incertus cf. Carini (1939 c)

Nyctolheroides fulvus cf. Amaro et Sena (1968 f)

Nyctolheroides faheri cf. Amaro et Sena (1968 e)

Nyctolheroides ondinae cf. Carini (1939 c)

Nyclotheroides vulgaris cf. Carini (1939 c)

Nyctolheroides enriquebeltrani cf. Earl (1971 a)

Nyctolheroides cinctus cf. Carini (1939 c)

Nyctolheroides elegans cf. Carini (1939 c)

Nyclotheroides ruber cf. Carini (1939 c)

Nyctolheroides ondinae cf. Carini (1939 c)

Nyclotheroides fragiles cf. Carini (1939 c)

Nyclotheroides rosenbergi cf. Rosenberg (1937)

et Earl (1972)

Nyctolheroides rnogyanus cf. Carini (1939 c)

Nyclotheroides tieteanus cf. Carini (1939 c)

Nyctolheroides rnogyanus

Nyctolheroides corlissi cf. Earl, (1970)

Nyctolheroides liigginsi cf. Earl, (1971 a)

Nyctolheroides lavieri cf. Earl, (1971 a)

Nyctolheroides cordiformis cf. Wichterman

(1937)

Nyclotheroides golikova cf. Earl (1971 a)

Nyclotheroides ganiarrai cf. Sclioutcn (1937)

N yclotheroides phrynohyasi n. sp.

Nyctolheroides ? cordiformis cf. Walton (1946 b)

Nyctolheroides cordiformis cf. Anderson et But-

trey (1962)

Nyclotheroides sp. cf. Walton (1946 b)

Nyclotheroides cordiformis cf. Odlaug (1954)

Nyctolheroides sp. ? cf. Walton (1946 b)

Parasicuophora numlellae cf. Albaret (1968 b)

Parasicuophora xavierae cf. Albaret (1973 a)

Nyctolheroides njiriei n. sp.

Nyctolheroides cordiformis cf. de Puytorac et

Oktem (1967)

Source : MNHN, Paris

CILIÉS HÉTÉROTRICHES ENDOCOMMENSAUX

G. Rana L„ 1758

R. boyli Baird, 1854 U.S.A.

R. clamitans Latreille, 1802 U.S.A.

syn. R. rlamata Daudin, 1802

non R. climala

R. (Dicroglossus) cancrivora cancrivora Sud Vietnam

Gravenhorst, 1829

'R. (D.) cyanophlyctis cyanophlyclis Asie

Schneider, 1799

Afghanistan

R. (D.) hexadactyla Lesson, 1834 Asie

R. (D.) limnocharis Wiegmann, 1835 Chine

Inde

‘R. (D.) occipitalis Günther, 1858 Congo

R.C.A.

Sénégal

R. (D.) rugulosa Wiegmann, 1835 Sud Vietnam

R. (D.) tigrina tigrina Daudin, 1803 Asie

Inde

Pakistan

Ceylan

*7/. esculenla L., 1758 Hollande

’ R. (Hylarana) albolabris albolabris Hal- Gabon

lowell, 1856

R.C.A.

R. (II.) curlipes Jerdon, 1853 Inde

*/?. (II.) lepus lepus (Anderson, 1903)

R. (II.) malabarica Tschudi, 1838

R. nutti Boulenger

R. palustris Le Conte, 1825

R. pipiens Schreber, 1782

‘R. (Plychadena) mascareniensis mas-

careniensis Dumeril et Bibron, 1841

R.C.A.

Inde

Afrique orient.

U.S.A.

Madagascar

Nyctotheroides cordiformis cf. Lehmann (1960)

Nyctotheroides cordiformis cf. Odlaug (1954)

Nyctotherus parvus cf. Walker (1909)

Nyctotheroides vesiculatus cf. Boisson (1957)

Sicuopliora macro phan/ngea cf. Bezzenberger

(1903)

Sicuophora nuicropharyngea

Sicuophora magna

Sicuophora macropliaryngea cf. Bezzenberger

(1904)

Sicuophora magna cf. Bezzenberger (1904)

Nyctotheroides cordiformis cf. Nie (1932)

Nyctotherus nankingensis cf. Nie (1932)

Nyctotheroides pyriformis cf. Nie (1932)

Nyctotherus limnocharis cf. Uttangi (1958)

Nyctotheroides cordiformis cf. de Mello (1932)

Sicuophora heimi cf. Albaret (1970 a)

Sicuophora magna cf. Albaret (1970 a)

Sicuophora heimi cf. Albaret (1970 a)

Sicuophora magna cf. Albaret (1970 a)

Nyctotheroides gibbosus cf. Boisson (1959)

Nyctotherus vesiculatus cf. Boisson (1957)

Sicuophora macropliaryngea cf. Boisson (1957)

Sicuophora macropliaryngea cf. Bezzenberger

(1903)

Sicuophora macropliaryngea cf. Bbatia et Gu-

lati (1927)

Nyctotheroides cordiformis cf. de Mello (1932 a)

Sicuophora malabarica cf. de Mello (1932 a)

Nyctotheroides cordiformis cf. Mahoon et Ghauri

(1974)

Nyctotheroides laliorensis cf. Mahoon et Ghauri

'(1974)

Sicuophora macropliaryngea cf. Dobell (1910)

Nyctotheroides cordiformis cf. Stein (1867)

Nyctotheroides cordiformis

Nyctotheroides cordiformis cf. de Puytorac et

Oktem (1967)

Prosicuophora basoglui cf. de Puytorac et

Oktem (1967)

Nyctotheroides boulardi n. sp.

Nyctotheroides teocchii n. sp.

Prosicuophora basoglui

Nyctotheroides cordiformis cf. Uttangi (1958)

Nyctotheroides cochlearis cf. Uttangi (1948)

Nyctotherus curlipes cf. Uttangi (1958)

Sicuophora kalii cf. Uttangi (1951)

Prosicuophora basoglui cf. Albaret (1970 a)

Nyctotheroides cordiformis cf. de Mello (1932 a)

Nyctotheroides sp. cf. Metcalf (1923)

Nyctotherus parons cf. Walter (1909)

Nyctotheroides cordiformis cf. Paulin (1967)

Nyctotheroides ptychadenae cf. Albaret (1972)

Source : MNHN, Paris

100

JEAN-LOUIS ALBARET

Ghana

*/?. (P.) perreti Guibé et Lamotte, 1958 R.C.A.

R. spinosa David, 1875 Chine

R. sylvatica Le Conte, 1825 U.S.A.

*/?. temporaria L., 1758 Hollande

France

R. ( Tomopterna) breviceps Schneider, Inde

1799

RHACOPHORIDAE

G. Ckiromantis Peters, 1855

*C. rufescens (Günther, 1868)

G. Leptotpelis Günther, 1858

L. calcaralus (Boulenger, 1906)

'L. notatus (Peters, 1875)

L. ocellatus (Mocquard, 1902)

L. rufus

syn. Ilylam baies rufus

G. Rhacophorus Kuhl, 1827

* R . goudoti (Tschudi, 1838)

R. maculalus (Gray, 1834)

HYPEROLI1DAE

G. Hyperolius Rapp, 1842

fl. concolor concolor

MICROH YL1DAE

G. Discophus Steindachner, 1882

* D. antongili Grandidier, 1877

G. Elachistocleis Parker, 1927

E. ovalis (Schneider, 1799)

syn. Engystoma ovale bicolor Boulen¬

ger. 1888

G. Microhyla Tzehudi, 1838

M. ornala (Dumeril et Bibron, 1841) Formose

syn. M. fissipes Boulenger, 1884

G. Uperodon Dumeril et Bibron, 1841

U. systorna (Schneider, 1799) Inde

syn. Cacopus systorna Schneider,

1799

Têtard indéterminé Brésil

R.C.A.

Gabon

R.C.A.

Afrique

Cameroun

Madagascar

Ceylan

Inde

Côte

d’ivoire

Madagascar

Paraguay

Nyclotheroides sp. cf. Metcalf (1923)

Nyclotheroides cordiformis cf. de Puytorac et

Oktem (1967)

Sicuophora heimi cf. Albaret (1970 a)

Sicuophora cheni cf. Wichterman (1934)

Nyclotheroides cordiformis cf. Anderson et But-

trey (1962)

Nyctotheroides cordiformis cf. Stein (1867)

Nyclotheroides cordiformis

Nyctotherus breviceps cf. Uttangi (1958)

Nyctotheroides chiromanlisi n. sp.

Nyctotheroides cordiformis cf. de Puytorac et

Oktem (1967)

Nyctotheroides cordiformis ef. de Puytorac et

Oktem (1967)

Nyclotheroides lejerai

Nyctotheroides cordiformis cf. de Puytorac et

Oktem (1967)

Nyctotheroides sp. cf. Metcalf (1923)

Nyctotheroides chabaudi cf. Albaret (1972)

Nyctotheroides rhacophori cf. Albaret (1972)

Nyctotheroides petterae cf. Albaret (1972)

Nyctotherus papillalus cf. Dobell (1910)

Nyctotherus papillalus cf. de Mello (1932 b)

Nyclotheroides cordiformis cf. Tuzet et Zuher-

Vogeli (1954)

Nyctotheroides discophusi cf. Albaret (1972)

Nyclotheroides ochoterenai cf. Schouten (1937)

Nyctotheroides sp. cf. Metcalf (1923)

Nyctotheroides cacopusi cf. Uttangi (1951)

Nyctotherus systorna cf. Uttangi (1958)

Nyclotheroides paulistanus cf. Carini (1939 b)

Source : MNHN, Paris

LES CILIÉS HÉTÉROTRICI IES ENDOCOMMENSAUX

101

TESTUDINES

TESTUDINIDAE

G. Geochelone Fitzinger, 1835

* G. denticulata (L., 1766)

Brésil

Geimania jaboli cf. Carini (1938 b)

syn. Testudo denticulata L., 1766

Testudo tabulata L., 1766

Guyane

Française

Geimania jaboli

G. elephanlina (Dumeril et Bibron,

Ile Aldabra

Geimania hyphodes cf. Geiman et Wichterman

1835)

(en captivité

(1937)

syn. Testudo elephanlina Dumeril et

Nyctotherus teleacus cf. Geiman et Wichterman

Bibron, 1835

Philadelphie)

(1937)

G. elephantopus elephantopus (Marian,

Origine

Geimania kyphodes cf. Geiman et Wichterman

1827)

inconnue

(1937)

syn. Testudo vicina Günther, 1875

(en captivité

Philadelphie)

Nyctotherus teleacus cf. Geiman Wichterman

(1937)

G. elephantopus hoodensis (Van Den-

Galapagos

Geimania kyphodes et. Geiman et Wichterman

burgh, 1907)

(en captivité

(1937)

syn. Testudo hoodensis Van Den-

Nyctotherus teleacus cf. Geiman et Wichterman

burgh, 1907

Philadelphie)

(1937)

SQUAMATA

GEKKON1DAE

G. Tarenlola Gray, 1825

T. mauritanien (L., 1758)

Tunisie

Nyctotherus luiranti cf. Grassé (1928)

XANTUSI1DAE

G. Xanlusia Baird, 1858

X. henshawi

U.S.A.

Nyctotherus woodi cf. Amrein (1952)

X. vigilis Baird, 1859

U.S.A.

Nyctotherus sp. cf. Wood (1935)

IGUANIDAE

G. Ctenosaura Wiegmann, 1828

C. acanthura (Shaw, 1802)

Mexique

Nyctotherus bellrani cf. Hegner (1940)

G. Dipsosaurus Hallowell, 1854

D. dorsalis

U.S.A.

Nyctotherus woodi cf. Amrein (1952)

G. Iguana Gronovius, 1763

*/. iguana (L., 1758)

Origine

inconnue

(en captivité

à Paris)

Geimania kyphodes

G. Sauromalus Dumeril, 1856

S. obesus (Baird)

U.S.A.

Nyctotherus woodi cf. Amrein (1952)

Nyctotherus sp. cf. Wood (1935)

AGAMI DAE

G. Uromastyx Merrem, 1820

U. hardwickii Gray, 1827

Inde

Nyctotherus hardwickii cf. Janakidevi (1961)

Source : MNHN, Paris

102

JEAN-LOUIS ALBARET

CHAMAELEONIDAE

G. Chamaeleo Laurenti, 1768

C. pardalis Cuvier, 1829 Madagascar

SCINCIDAE

G. Scincus Gronovius, 1763

S. scincus (L.) Tunisie

G. Tiliqua Gray, 1825

T. rugosa Australie

syn. Trachydosaurus rugosus (Gray)

pro Trachysaurus rugosus

CORDYLIDAE

G. Gerrhosaurus Wiegmann, 1828

'G. nigrolineatus Hallowell, 1857 Congo

G. Zonosaurus Boulenger, 1887

Z. maximus Madagascar

AMPHISBAENIDAE

G. Amphisbaena L., 1758

A. prunicolor albocingulata Boettger, Paraguay

1885

syn. A. albocingulata Boettger, 1885

A. vermicularis ? Wagler, 1824 Brésil

COLUBRIDAE

G. Boaedon Duméril et Bibron, 1854

B. fuliginosus (Boie, 1827) Afrique

syn. B. lineatum Duméril et Bibron, du Sud

1854

Nyctotherus sp. cf. Brygoo (1963)

Nyctotherus scinci cf. de Puytorac (1954 a)

Nyctotherus trachysauri cf. Johnston (1932)

Nyctotherus gerrhosauri n. sp.

Nyctotherus sp. cf. Brygoo (1963)

Nyctotherus sokoloffi cf. Schouten (1940 a)

Nyctotherus amphisbaenae cf. Carini (1939 a)

Nyctotherus ophidiae cf. Fantham et Porter

(1950)

G. Leimadophis Fitzinger, 1843

L. poecilogyrus (Wied, 1825) Brésil

G. Liophys Wagler, 1830

L. jaegeri (Günther, 1858) Brésil

G. Lycodonomorphus Fitzinger, 1843

L. rufulus (Lichtenstein, 1823) Afrique

syn. Ablabophis rufulus (Lichten- du Sud

stein, 1823)

G. Mimophis Günther, 1868

M. mahafalensis (Grandidier, 1867) Madagascar

G. Oxyrhopus Wagler, 1830

O. rhombifer Duméril et Bibron, 1854 Brésil

syn. Pseudoboa rhombifera Duméril

et Bibron, 1854

G. Xenodon Boie, 1826

X. merrenn (Wagler, 1824) Brésil

syn. Ophis merremi Wagler, 1824

Nyctotherus amarali cf. Carini (1933 a)

Nyctotherus jaegeri cf. Carini (1933 a)

Nyctotherus ophidiae cf. Fantham et Porter

(1950)

Nyctotherus sp. cf. Brygoo (1963)

Nyctotherus coralli cf. Carini (1933 a)

Nyctotherus boipevae cf. Carini (1933 a)

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LES CILIÉS HÉTÉROTRICHES ENDOCOMMENSAUX

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RÉSUMÉ

Le présent travail concerne 53 espèces de Ciliés Hétérotriches (Clevelandelloidea et Plagioto-

mina) appartenant à 12 genres, commensaux de l'intestin postérieur d’hôtes divers Invertébrés : Oligo-

chètes, Myriapodes, Insectes et Vertébrés : Batraciens et Reptiles.

24 espèces ont été réétudiées. Parmi les 29 autres, 18 ont été créées dans des publications anté¬

rieures et 11 sont des espèces nouvelles.

L’appareil nucléaire des Clevelandelloidea comprend un macronoyau massif généralement volu¬

mineux et un petit micronoyau. Chez les Plagiotomina, le macronucleus a une forme en grappe et

le nombre des micronuclei est variable.

L’appareil buccal des Clevelandelloidea comporte 4 parties :

— le péristome, qui débute à l'apex de la cellule ou à quelque distance, à l’exception des Clevelandel-

lidae, où il est réduit et occupe une position très postérieure ;

— l’infundibulum, bien individualisé ;

— le cytostome, qui communique avec le cytopharynx.

Chez les Plagiotomina, il n’y a pas de cytopharynx et les vacuoles digestives se forment à l’extré-

mitc de l’infundibulum.

Le cinétome a fait l’objet d’observations détaillées. Chez les Clevelandelloidea, les cils soma¬

tiques sont groupés par paires. La disposition des systèmes sécants a été précisée pour chaque espèce.

Chez les Plagiotomina, les « cinéties » sont constituées de groupements ciliaires comprenant 2 à 9 élé¬

ments régulièrement disposés qui s’apparentent aux cirres des Hypotriches.

Les Sicuophoridae possèdent une armature squelettique polysaccharidique, dont les éléments

constitutifs revêtent une forme, une disposition et une importance variables, et jouent un rôle impor¬

tant en tant, que critère systématique.

L’imprégnation argentique met en évidence plusieurs types de formations fibrillaires chez les

Clevelandelloidea :

— le caryophore, présent chez des espèces appartenant à chacun des genres ;

— les fibres transversales, chez les formes possédant une ventouse ;

— les fibres annexées à l’infundibulum.

Chez les Plagiotomina, des fibres tangentielles sont en rapport avec les groupements ciliaires

somatiques et des fibres sous-adorales sont issues des membranelles.

L’observation du déroulement des processus morphogénétiques lors de la division des Nycto-

theridae révèle un mode de stomatogenèse très particulier, tandis que, chez les Plagiotomina, la for¬

mation de l’appareil buccal de l’opisthe s’effectue de la même façon que chez les Bursarioidea.

La microscopie électronique montre chez toutes les espèces de Clevelandelloidea observées :

— une structure identique du cortex : crêtes ectoplasmiques séparées par des sillons où sont implantés

les cils. Présence de très nombreux mucocystes.

— L’identité des formations annexées aux paires de cinétosomes : enveloppe dense, fibres postciliaires

et transverses, complexe cinétodesmal avec notamment la présence de fibres catétodesmales.

— Une organisation semblable des membranelles, constituées au niveau de l’infundibulum de 4 (3 + 1)

rangées de cils, et des deux parorales.

— La nature microfibrillaire du matériel unissant les cinétosomes des membranelles et des parorales.

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JEAN-LOUIS ALBARET

De plus, le microscope électronique apporte des précisions concernant les liaisons entre les ciné-

tosomes des membranelles chez Nyctotherus mauriesi et montre que l’une au moins des parorales de

ce Cilié (parorale postérieure) est une véritable cinétie.

Chez Plagiotoma lumbrici :

— le cortex est dépourvu de crêtes ectoplasmiques et de mucocystes

— le matériel dense et les formations microtubulaires associés aux groupements ciliaires somatiques

sont particulièrement abondants

— les membranelles sont constituées au niveau de l’infundibulum par 3 rangées identiques de cils

— les parorales ont une disposition semblable à celle des Clevelandelloidea

— les cinétosomes des membranelles et des parorales sont reliés par une matériel microtubulaire.

Toutes ces observations font apparaître l’homogénéité des Clevelandelloidea et les caractères

qui les distinguent des autres Heterotrichina. Elles soulignent d’autre part les particularités du genre

Plagiotoma, qui se révèle une forme de passage originale entre les Hétérotriches et les Hypotriches

et justifient les remaniements systématiques que nous avons introduits.

Un essai de reconstitution phylogénétique est basé sur l’hypothèse que l’évolution s’est effectuée

chez les Clevelandelloidea dans le sens d’une complication de la ciliature. L’origine des Nyctothères

à partir du genre Metopus est discutée, de même que celle du genre Plagiotoma à partir des Nycto¬

thères. Le polyphylétisme des Hétérotriches endocommensaux paraît très vraisemblable.

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SUMMARY

The présent work concerns 53 species of heterotrichous Ciliates (Clevelandelloidea and Plagio-

tomina) belonging to 12 généra, living in the hind gut of various hosts :

Invertebrates : Oligochaetes, Myriapods, Insects and Vertebrates : Amphibians and Reptiles.

24 species are redescribed. Amongst the 29 remaining species 18 were named in previous

papers and 11 are new species.

The nuclear apparatus of the Clevelandelloidea includes a massive macronucleus usually volu-

minous and a single small micronucleus.

fn the Plagiotomina the macronucleus is bunch-shaped and the number of micronuclei fluctuâtes

according to the species.

The buccal apparatus of the Clevelandelloidea comprises 4 parts :

— A peristome which arises near the apex of the cell, except in the Clevelandellidae in which il is

reduced and posteriorly located.

— A conspicuous infundibulum.

— A cytostome which communicates with a cytopharynx.

In the Plagiotomina no cytopharynx is présent and food-vacuoles are formed at the posterior

end of the infundibulum.

A detailed study of the kinetome is carried out. In the Clevelandelloidea somatic cilia are

arranged in pairs. The disposition of the sécant Systems is specified for each species. In the Plagio¬

tomina “ kineties ” are constituted by ciliarv groups of 2 to 9 cilia regularly arranged, which are related

to the cirri of the Hypotrichs.

The Sicuophoridae possess a polysaccharidic skeleton apparatus, the éléments of wich hâve

variable shape, disposition and importance, and play a rôle as taxonomie criterion.

Silver imprégnation shows several patterns of fibrillar formations in the Clevelandelloidea :

— A caryophore in species belonging to each genus.

— Transversal fibres in the Ciliates possessing a sucker.

— Fibres associated with the infundibulum.

In the Plagiotomina tangential fibres are attached to the somatic ciliary groups and “ sub-

adoral ” fibres are issued from the membranelles.

The unrolling of the morphogenesis processes in Nyctotheridae shows a very peculiar mode

of stomatogenesis, while, in Plagiotomina the formation of the buccal opisthian anlage is similar to

that of Bursarioidea 1 .

The électron microscopy demonstrates in ail species of Clevelandelloidea studied :

— The similar structure of the cortex : furrows where cilia are located, very numerous mucocysts.

— The identity of the formations associated with the paired-kinetosomes : dense material, postciliary

and transverse fibres, kinetodesmal complex with, in particular, catetodesmal fibres.

— The same organisation of the membranelles, constituted, at the level of the infundibulum ; by 4

(3 + 1) ciliary rows, and of the parorales.

1. Bursarioidea : Hetcrotrichina other tlian Clevelandelloidea.

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JEAN-LOUIS ALBARET

— The microfibrillar nature of the material connecting kinetosomes of the membranelles and those

of the parorales.

Moreover the électron microscope supplies data about the connections between the kinetosomes

of the membranelles in Nyclotherus mauriesi and shows that, at least, one parorale (posterior parorale)

of this Ciliate, is a true kinety.

In Plagioloma lumbrici :

— The cortex has no furrows and no mucocysts.

— Dense and microtubular material attached to somatic ciliary groups are very conspicuous.

— Membranelles are constituted, at the level of the infundibulum, by 3 similar ciliary rows.

— Parorales hâve the same disposition than in Clevelandelloidea.

— Kinetosomes of the membranelles and parorales are connected by microtubular material.

Ail these observations show the homogeneity of the Clevelandelloidea and their différences with

the other Heterotrichina.

On the other hand they emphasize the peculiarities of the genus Plagiotoma which appears

to be a link between the Heterotrichs and the Hypotrichs. They also confirm the validity of the syste-

matic modifications proposed.

A tentative phylogenetic reconstitution is based upon the hypothesis that the évolution in the

Clevelandelloidea is concomitant to a complication of the ciliature.

The origin of the Nyctothers from the genus Metopus and that of the genus Plagiotoma from

Nyctothers are discussed.

The polyphyletism of the endocommensal Heterotrichs is considered as a probability.

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Source : MNHN, Paris

PLANCHES

Source : MNHN, Paris

Schéma de

Disposition

PLANCHE I

Nyetotheroides cordiformis.

l’appareil buccal,

des systèmes sécants.

Source : MNHN, Paris

PLANCHE 1

Source : MNHN, Paris

PLANCHE 2

Prou yctotherus dragescoi.

A. — Morphologie générale.

B. — Ciliature de la face droite.

C. — Ciliature de la face gauche.

D. — Détail de l’infundihulum.

Abréviations : CY : cvtopyge; CYP : cvtopharynx; F„ F 2 , F 3 , F 4 , F 5 : fibres en relation avec les membranelles (ME) et les

parorales (Par) ; FP : fibres pharyngiennes ; GP : granules polysaccharidiques ; I : infundibulum ; K : caryophore ;

Mi : micronoyau ; Mn : macronoyau ; MO : motorium ; P : péristome.

Source : MNHN, Paris

PLANCHE 2

Source : MNHN, Paris

PLANCHE 3

A-C : Pronyctotherus camerounensis.

A. — Morphologie générale.

B. — Ciliature de la face droite.

C. — Ciliature de la face gauche.

D-F : Pronyctotherus bouchei.

D. — Morphologie générale.

E. — Ciliature de la face droite.

F. — Ciliature de la face gauche.

Abréviation : CP : granules polysaccharidiques.

Source : MNHN, Paris

PLANCHE 4

A-C : Nyctotherus ovalis.

A. — Morphologie générale.

B. — Ciliature de la face gauche.

C. — Ciliature de la face droite.

D-F : Nyctotherus panesthiae.

D. — Morphologie générale.

E. — Ciliature de la face gauche.

F. — Ciliature de la face droite.

Abréviations : K : caryophore ; LF : lame frontale.

Source : MNHN, Paris

PLANCHE 5

A-C : Nyctotherus alpha.

A. — Morphologie générale.

B. — Ciliature de la face gauche.

C. — Ciliature de la face droite.

D-F : Nyctotherus mauriesi.

D. — Morphologie générale.

E. — Ciliature de la face droite.

F. — Ciliature de la face gauche.

Abréviations : FI : fibres annexées à l'infundibulum ; K : caryophore ; LF : lame frontale.

Source : MNHN, Paris

PLANCHE 6

A-C : Nyctotherus hoyoi.

A. — Morphologie générale.

B. — Ciliature de la face gauche.

C. — Ciliature de la face droite.

D-C : Nyctotherus injlatus.

D. — Morphologie générale.

E. — Détail du caryophore.

F. — Ciliature de la face droite.

G. — Ciliature de la face gauche.

Abréviation : K : caryophore.

Source : MNHN, Paris

PLANCHE 6

Source : MNHN, Paris

PLANCHE 7

A-C : Nyctotherus madagascuri.

A. — Morphologie générale.

B. — Ciliature de la face gauche.

C. — Ciliature de la face droite.

D-F : Nyctotherus travassosi.

D. - Morphologie générale.

E. — Ciliature de la face droite.

F. — Ciliature de la face gauche.

Source : MNHN, Paris

PLANCHE 7

Source : MNHN, Paris

PLANCHE 8

A-C : Nyctotherus gerrhosauri.

A. — Morphologie générale.

B. — Ciliature de la face droite.

C. — Ciliature de la face gauche.

D-F : Metanyttotherus congoi.

D. — Morphologie générale.

E. — Ciliature de la face droite.

F. — Ciliature de la face gauche,

bréviations : K : caryophore; LF : lame frontale.

PLANCHE 8

Source : MNHN, Paris

PLANCHE 9

Metanyctotherus vachoni.

A. — Morphologie générale. (K : caryophore).

B. — Ciliature de la face gauche.

C. — Ciliature de la face droite.

D. — Invagination des cinéties somatiques dans l’infundibulum.

Source : MNHN, Paris

PLANCHE 9

Source : MNHN, Paris

PLANCHE 10

A-C : Metanyctotherus dernanyei.

A. — Morphologie générale.

B. — Ciliature de la face droite.

C. — Ciliature de la face gauche.

D-F : Metanyctotherus almae.

D — Morphologie générale (K : caryophore).

E. — Ciliature de la face droite.

F. — Ciliature de la face gauche.

Source : MNHN, Paris

PLANCHE 10

Source : MNHN, Paris

PLANCHE 11

A : Nyctotheroides cordiformis.

Morphologie générale (K : caryophore).

B-D : Nyctotheroides hylae.

B. — Morphologie générale.

C. — Ciliature de la face gauche.

D. — Ciliature de la face droite.

Source : MNHN, Paris

PLANCHE 11

Source : MNHN, Paris

PLANCHE 12

Nyctolheroides puytoraci.

A. — Morphologie générale.

B. — Ciliature de la face droite.

C. — Ciliature de la face gauche.

D. — Disposition des cinéties somatiques au niveau de l’ouverture de l’infundibulum.

Source : MNHN, Paris

PLANCHE 12

Source : MNHN, Paris

PLANCHE 13

A-C : Nyctotheroides landauae.

A. — Morphologie générale.

B. — Ciliature de la face droite.

C. — Ciliature de la face gauche.

D-F : Nyctotheroides petterae.

D. — Morphologie générale (Fl : fibres annexées à l'infundibulum ; FT : fibres transversales ; K : caryophore).

E. — Ciliature de la face droite.

F. — Ciliature de la face gauche.

Source : MNHN, Paris

PLANCHE 13

Source : MNHN, Paris

PLANCHE 14

A-C : Nyctotheroides rhacophori.

A. — Morphologie générale.

B. — Ciliature de la face gauche.

C. — Ciliature de la face droite.

D : Nyctotheroides chabaudi.

Morphologie générale.

Source : MNHN, Paris

PLANCHE 14

Source : MNHN, Paris

PLANCHE 15

Nyctotheroides chabaudi.

A. — Ciliature de la face gauche.

B. — Ciliature de la face droite.

C. — Disposition des cinéties somatiques invaginées dans l’infundibulum.

Source : MNHN, Paris

PLANCHE 15

Source : MNHN, Paris

PLANCHE 16

A-C : Nyctotheroides ptychadenae.

A. — Morphologie générale.

B. — Ciliature de la face gauche.

C. — Ciliature de la face droite.

D-F : Nyctotheroides discophusi.

D. — Morphologie générale.

E. — Ciliature de la face gauche.

F. — Ciliature de la face droite.

Morphologie générale.

C : Nyctotheroides teocchii.

Source : MNHN, Paris

PLANCHE 16

Source : MNHN, Paris

PLANCHE 17

Nyctotheroides teocchii.

Ciliature de la face gauche.

Ciliature de la face droite.

PLANCHE 17

Source : MNHN, Paris

100^

PLANCHE 18

A-C : Nyctotheroides boulardi.

A. — Morphologie générale.

(FT : fibres transversales; K : caryophore).

B. — Ciliature de la face gauche.

C. — Ciliature de la face droite.

D-F : Nyctotheroides chiromantisi.

D. — Morphologie générale.

E. — Ciliature de la face droite.

F. — Ciliature de la face gauche.

Source : MNHN, Paris

PLANCHE 18

Source : MNHN, Paris

PLANCHE 19

A-C : Nyctotheroides njinei.

A. — Morphologie générale.

B. — Ciliature de la face droite.

C. — Ciliature de la face gauche.

D-F : Nyctotheroides tejerai.

D. - Morphologie générale.

E. - Ciliature de la face gauche.

F. - Ciliature de la face droite.

Source : MNHN, Paris

PLANCHE 19

Source : MNHN, Paris

PLANCHE 20

A-C : Nyctotheroides mogyanus.

A. — Morphologie générale.

B. — Ciliature de la face gauche.

C. — Ciliature de la face droite.

D : Nyctotheroides spirostomatus.

Morphologie générale (K : caryophore).

Source : MNHN, Paris

PLANCHE 20

Source : MNHN, Paris

PLANCHE 21

Nyctotheroides spirostomatus.

A. — Ciliature de la face droite.

B. — Ciliature de la face gauche.

Source : MNHN, Paris

PLANCHE 21

Source : MNHN, Paris

PLANCHE 22

A-C : Nyctotheroides sandoni.

A. — Morphologie générale.

B. - Ciliature de la face gauche.

C. — Ciliature de la face droite.

D-F : Nyctotheroides cacopusi.

D. — Morphologie générale.

E. — Ciliature de la face gauche.

F. — Ciliature de la face droite.

Source : MNHN, Paris

PLANCHE 23

A-C : Nyclotheroides seriei.

A. — Morphologie générale.

B. — Ciliature .de la face gauche.

C. — Ciliature de la face droite.

D-F : Nyclo.'.'ieroides dendrobalidis.

D. — Morphologie générale.

E. — Ciliature de la face gauche.

F. — Ciliature de la face droite.

Source : MNHN, Paris

PLANCHE 24

A-C : Nyctotheroides lescurei.

A. — Morphologie générale.

B. — Ciliature de la face gauche.

C. — Ciliature de la face droite.

D-F : Nyctotheroides phrynohyasi.

D. — Morphologie générale.

E. — Ciliature de la face droite.

F. — Ciliature de la face gauche.

Source : MNHN, Paris

PLANCHE 24

Source : MNHN, Paris

PLANCHE 25

A-D : Parasicuophora mantellae.

A. — Morphologie générale.

B. — Ciliature de la face supérieure.

C. — Ciliature de la face inférieure.

D. — Détail des éléments polysaccharidiques de la face inférieure.

E-H : Parasicuophora xavierae.

E. — Détail des éléments polysaccharidiques de la face inférieure.

F. — Morphologie générale.

(FI : fibres annexées à l’infundibulum ; K : carvophore).

C. — Ciliature de la face inférieure.

H. — Ciliature de la face supérieure.

Source : MNHN, Paris

PI-ANCHE 25

Source : MNHN, Paris

PLANCHE 26

Prosicuophora basoylui.

A. — Morphologie générale.

B. — Schéma diagrammatiquc montrant la disposition des éléments polysaccharidiques.

C. — Détail des plaques squelettiques de la ventouse.

D. — Disposition des systèmes sécants.

E. — Système fibrillaire en relation avec la face inférieure.

Abréviations : FAR : formation argyrophile au niveau de la spire interne de l'infundibuium ; Fl : fibres annexées à l’inf

dibulum ; FT : fibres transversales ; CP : granulations polysaccharidiques ; K : earyophore ; PSC : plaques squel** 1 '

tiques ne concernant pas la ventouse; PSP : plaques squelettiques renforçant la gouttière péristomienne• pey 6 *'

plaques squelettiques de la ventouse.

Source : MNHN, Paris

PLANCHE 26

Source : MNHN, Paris

PLANCHE 27

A-C : Sicuophora xenopi.

A. — Coupe transversale.

B. — Morphologie générale et système Ubrillaire.

C. — Disposition des systèmes sécants.

Abréviations : Fl : fibres annexées à l’infundibulum ; FT : fibres transversales ; GP : granules polysaccharidiques; K : cary

phore ; Mi : micronoyau ; PSC : plaques squelettiques de la face supérieure ; PSV : plaques squelettiques' de la ven-

D-C : Sicuophora macropharynyea.

D. — Morphologie générale.

E. — Détail des plaques squelettiques de la ventouse.

F. — Ciliature de la face inférieure.

G. — Ciliature de la face supérieure.

Source : MNHN, Paris

PLANCHE 27

Source : MNHN, Paris

PLANCHE 28

Sicuophora heimi.

A. - Morphologie générale et système fibrillaire (FI : fibres annexées à l’infundibulum ; FTE : fibres transversal «

externes; FTI : fibres transversales internes; K : caryophore). ef

B. — Ciliature de la face supérieure.

C. — Ciliature de la face inférieure.

D. — Armature squelettique de la ventouse.

Source : MNHN, Paris

PLANCHE 28

Source : MNHN, Paris

PLANCHE 29

Skuophora magna.

A. — Morphologie générale.

B. — Disposition des cinéties somatiques au niveau du péristome et de l’ouverture de l’infundibulum.

C. — Ciliature de la face supérieure.

D. — Ciliature de la face inférieure.

Source : MNHN, Paris

PLANCHE 29

Source : MNHN, Paris

PLANCHE 30

Metnsicuophora petteri.

A. — Ciliature de la face inférieure.

B. — Ciliature de la face supérieure.

Source : MNHN, Paris

’LANCHE 30

Source : MNHN, Paris

PLANCHE 31

A-C : Metasicuophora petteri.

A. — Morphologie générale.

B. — Coupe transversale.

C. — Détail des plaques squelettiques marginales de la ventouse.

D-G : Geimania jaboti.

D. — Morphologie générale.

E. — Schéma diagrammatique montrant la disposition des éléments polysaccharidiques.

F. — Ciliature de la face inférieure.

G. — Ciliature de la face supérieure.

Abréviations : CC : chambre cytopygienne ; CY : cytopyge ; FT : fibres transversales ; GD : gouttière dorsale ; GP

polysaccharidiques ; CV : gouttière ventrale ; K : caryophorc ; P : péristome ; PA : pôle antérieur ; PSC

squelettiques de la face supérieure ; PSG : plaques squelettiques renforçant les gouttières ; PSV : plaque

tiques de la ventouse.

: granules

: plaques

» squelet-

Source : MNHN, Paris

PLANCHE 31

Source : MNHN, Paris

PLANCHE 32

Geimania kyphodes.

A. — Morphologie générale (CC : chambre cytopygienne ; K : carvophore).

B. — Ciliature de la face inférieure.

C. — Ciliature de la face supérieure.

D. — Coupe transversale (GD : gouttière dorsale; CV : gouttière ventrale).

Source : MNHN, Paris

A. — Morphologie générale.

B. — Ciliature de la face droite.

C. — Ciliature de la face gauche.

D. — Ciliature de la face dorsale.

E. — Ciliature de la face ventrale.

PLANCHE 33

Paraclevelandia simplex.

Source : MNHN, Paris

PLANCHE 34

Clevelaiulella parapanesthiae.

A. — Morphologie géne'rale (CY : cytopyge ; K : caryophore ; Par : parorales).

B. — Ciliature de la face droite.

C. — Ciliature de la face gauche.

D. — Ciliature de la face dorsale.

E. — Ciliature de la face ventrale.

Source : MNHN, Paris

PLANCHE 34

Source : MNHN, Paris

A. — Morphologie générale (CY :

B. — Ciliature de la face gauche.

C. — Ciliature de la face droite.

D. — Ciliature de la face dorsale.

E. — Ciliature de la face ventrale

PLANCHE 35

Clevelandella constricta.

cytopyge; K : caryophore; LF : lame frontale; Par : parorales).

Source : MNHN, Paris

PLANCHE 35

Source : MNHN, Paris

PLANCHE 36

Plagiotoma lumbrici.

A. — Morphologie générale.

B. — Ciliature de la face droite.

C. — Ciliature de la face gauche.

D. — Détail de la région antéro-ventrale de la face droite.

Abréviations : CA : cordon sous-adoral ; FA : fibres sous-adoralcs ; FC : fibres reliant certains groupements ciliaires soma¬

tiques au cordon sous-adoral; GC : groupement ciliaire somatique ; I : infundibuluin; Mi : micronoyau; Mn : macro¬

noyau; P : péristome; T,, T 2 : fibres tangentielles ; VP : vacuole pulsatile.

Source : MNHN, Paris

PLANCHE 36

Source : MNHN, Paris

PLANCHE 37

A : Plagiotoma lumbrici. - Détail de l'infundibulum.

(FD : épaississement du cordon sous-adoral; FP : fibres pharyngiennes; Par : parorales).

B-D : Plagiotoma ajricana.

B. — Morphologie générale.

C. — Ciliature de la face droite.

D. — Ciliature de la face gauche.

Source : MNHN, Paris

PI.ANCHF, 37

Source : MNHN, Paris

PLANCHE 38

Nyctotherus ovalis.

A. — Première manifestation de la formation du primordium buccal de l'opisthe, indiquée par la flèche (vue ven¬

trale).

B. — Constitution de l’ébauche buccale de l’opisthe (vue ventrale).

C. — Courbure postérieure de l’ébauche buccal, de l’opisthe déjà invaginée. Formation du système sécant caudal

droit temporaire et du sillon de bipartition.

O. — Courbure antérieure de l’ébauche buccale de l’opisthe. Remaniement de la frange adorale de membranelles du

proter.

Source : MNHN, Paris

PLANCHE 38

Source : MNHN, Paris

PLANCHE 39

A : Nyctotheroides njiriei.

Constitution de l’ébauche buccale de l’opisthe et début d'invagination du territoire correspondant à l'infundibulum.

B-C : Nyctotheroides lescurei.

B. — Courbure antérieure et postérieure de l’ébauche buccale de l’opisthe. Formation du système sécant caudal

droit. Remaniement de la ciliature adorale du proter.

C. — Achèvement de la division. Le système sécant apical droit de l’opisthe est reformé.

D : Pronyctotherus dragescoi.

Courbure postérieure de l’ébauche buccale de l’opisthe et formation chez ce dernier du système sécant postoral

Remaniement de la ciliature adorale du proter.

Source : MNHN, Paris

PLANCHE 39

Source : MNHN, Paris

Q O)

PLANCHE 40

A : Pronyctotherus dragescoi. — Achèvement de la division.

Système sécant postoral de Popisthe. Reconstitution du système sécant postoral du proter.

B-C : Paraclevelandia simplex.

B. — Stade avancé de la division. Le péristomc de Popisthe occupe une position médiane sur la face ventrale.

C. — Même stade que B. On note la position transversale de Pinfundibulum tant chez Popisthe que chez le proter

Source : MNHN, Paris

PLANCHE 40

Source : MNHN, Paris

PLANCHE 41

Plagiotoma lumbrici.

Trois étapes de la morphogénèse de bipartition.

A. — Début de la formation du primordium buccal.

B. — Organisation des premières membranelles à la partie antérieure de l’ébauche buccale. A droite de celle-ci les

cinétosomes commencent à se disposer en lignes longitudinales.

C. — Suite de la stomatogénèse et zones de multiplication des cinétosomes somatiques. On remarque la conden¬

sation prononcée du macronoyau et la division des micronuclei.

Source : MNHN, Paris

PI-ANCHE 41

Source : MNHN, Paris

20 P

PLANCHE 42

A. — Coupe transversale du cortex de Nyclotherus mauriesi. — Au niveau des crêtes ectoplasmiques, les mucocvstes

(MU) nombreux se vident à l'extérieur par des ouvertures de la membrane cellulaire (flèches). (EE : microfibrilles de la

limite ecto-endoplasmique). X 35 000.

B. — Coupe transversale du cortex de Geiniania jaboti (RT : rideaux de microtubules). X 20 000.

C-D : Plagiotoma lumbrici.

C. — Coupe transversale du cortex. On note sous l'épiplasine la couche unique de fibres tubulaires et un faisceau

de microtubules. X 65 000.

D. — Coupe tangentielle du cortex montrant la disposition des groupements ciliaires somatiques. X 20 000.

E. — Geimania jaboti. — Coupe transversale du cortex au niveau de la gouttière dorsale. Dans les sillons peu mar¬

qués sont implantés des cils très courts (flèches). (PSG : plaques squelettiques). X 12 000.

F. — Coupe transversale du cortex de Clevelandella constricta dans la moitié postérieure du Cilié. Les cils très

réduits (flèches) demeurent cachés dans les sillons. X 9 000.

Source : MNHN, Paris

PLANCHE 42

Source : MNHN, Paris

PIANCHE 43

A-B : Clevelandella constricta.

A. — Coupe transversale du cortex au niveau de la zone de transition. Un cinétosome est

second porte un cil réduit. X 20000.

B. — Coupe tangentielle du cortex montrant les petites cinéties ventrales. X 20000.

C. — Coupe tangentielle du cortex de Nyctotherus mauriesi. — Formations associées aux

X 40 000.

D. — Clevelandella constricta. — Coupe tangentielle du cortex. Formations associées aux

X 40 000.

E. — Coupe tangentielle du cortex de Sicuophora xenopi. Formations associées aux paires

de Puytorac et Grain). X 40000.

normalement cililère, le

paires de cinétosomes.

de cinétosomes. (Clirhé

Abréviations : EE : Microfibrilles de la limite ecto-endoplasmique. KA : fibre catétodesmalc ; Kl) : fibre cinétodesmale senst

stricto; MD : matériel dense; PC : fibres postciliaires; H : « fibre » rétrodesmale; T : fibres transverses.

Source : MNHN, Paris

PLANCHE 43

Source : MNHN, Paris

PLANCHE 44

A. — Prosicuophora basoglui. — Coupe transversale du cortex. Des cinétosomes partent des fibres rélii

qui s’enfoncent en profondeur. X 15 000.

B. — Coupe transversale du cortex de Sicuophora heimi, au niveau de la ventouse. Les fibres rétict

grand développement. (PSV : plaques squelettiques). X 20 000.

C-F : Plagioloma lumbrici.

C. — Coupe tangenticlle du cortex. Croupe de 6 cinétosomes. (KD : fibre cinétodesmale ; LL : Ijai

nale: LO : liaison oblique: LT : liaison transversale; M, : rideau de microtubules issus de la partie reetiligm

opaque antérieure; M 2 : rideau de microtubules issus de la partie gauche incurvée de la bande opaque antt

fibres postciliaires ; T : fibres transverses). X 65 000.

D. — Coupe tangentiellc du cortex. Croupe de 6 cinétosomes. On remarque les différents types de li;

cinétosomes et les tractus denses issus de la ligne antérieure. X 65 000.

E. — Coupe transversale du cortex. La flèche indique une fibre profonde issue d’un cinétosome. X 45

F. — Coupe tangenticlle du cortex. Croupe de 6 cinétosomes avec les fibres cinétodesmales (KD), les

issus du cinétosome postérieur de la rangée gauche, la bande opaque postérieure et le premier rideau de

(flèche), qui prend naissance à son contact. X 65 000.

-ulées (flèches)

son longitudi-

3 de la bande

irieure ; PC :

aison entre les

000.

microtubules

Source : MNHN, Paris

PLANCHE 44

,r .

.#*

r.imff.

*Nr>ï '

Source : MNHN, Paris

PLANCHE 45

A. — Disposition des cinétosomes et des formations qui leur sont associées chez les Clevelandelloidea.

B-C : Plagiolorna lumbrici.

B. — Disposition des cinétosomes d’un groupe de 6 et des formations denses.

C. — Organisation d’un groupe de 6 cinétosomes. La flèche indique l'avant de la « cinétie » et de la cellule.

Abréviations : AV : avant du groupement cinétosomien; BA : bande opaque antérieure; BP : bande opaque postérieure;

D : côté droit; G : côté gauche; KA : fibre catétodesmale; KD : fibre cinétodesmale; LA : ligne antérieure; LL :

liaison longitudinale; LO : liaison oblique; LP : ligne postérieure; LT : liaison transversale; MD : matériel dense;

P, : paquet de microtubules issus de la partie rectiligne de la bande opaque antérieure ; P 2 : paquet de microtu-

bules issus de la partie gauche incurvée de la bande opaque antérieure ; PC : fibres postciliaircs ; R : « fibre » rétro-

desmale ; RD : rangée droite ; RC : rangée gauche ; RT : rideau de microtubules ; T : fibres transverses.

Source : MNHN, Paris

PLANCHE 45

Source : MNHN, Paris

PUVNCHE 46

Plagiotoma lunibrici. — Coupc tangentielle «lu cortex. Groupe de 6 cinétosomes.

A. — Deux tractus denses relient la bande opaque postérieure au cinétosome postérieur de la rangée droite

X 45 000.

B. — Liaisons entre le cinétosome médian de la ligne postérieure et la bande opa«|ue postérieure. X 65 000.

C. — Epaississement de la bande opaque postérieure (BP) et rideaux de tubules (RT) qui en sont issus. X 65 000.

D. — Fibres tubulaires formant les paquets P, et P 2 et les rideaux RT. Les fibres postciliaires (PC) sont également

bien visibles. X 60 000.

E. — Fibres transverses (T). X 60 000.

Source : MNHN, Paris

PLANCHE 46

Source : MNHN, Paris

PLANCHE 47

PUu/iotonia lumbrici.

A. — Coupe tangentielle du cortex. Croupe de 6 cinétosomes. Les traetus denses issus des cinétosomes de la ligne

antérieure se fusionnent pour former la bande opaque antérieure (BA). qui s’incurve et au contact de laquelle prennent

naissance les microtubules du paquet P 2 . Les microtubules du paquet P, convergent vers une structure imprécise (S). Remar¬

quer l’abondance des mitochondries. X 35 000.

B. — Groupe de 6 cinétosomes. Les microtubules qui constituent le paquet P 2 sont unis par de fines desmoses

X 50 000.

C. — Croupes de 3 cinétosomes. On distingue les liaisons obliques entre les cinétosomes et les traetus denses qui

vont former les bandes opaques. X 40 000.

Source : MNHN, Paris

PLANCHE 47

Source : MNHN, Paris

PLANCHE 48

A. — Nyclotherus mauriesi. Schéma de l'organisation des membranelles.

B. — Organisation des membranelles de Plai/iotoma lumbrici.

C. — Disposition des parorales de Nyclotherus mauriesi.

Abréviations : AV : avant ; D : côté droit ; C : côté gauche ; LD : liaisons doubles ; 1,1 : liaisons entre les cinétosomes de

deux membranelles voisines; LL : liaisons longitudinales; LT : liaisons transversales; MD : matériel dense; ND :

némadesme ; Par A : parorale antérieure ; Par P : Parorale postérieure ; PC : fibres postciliaires ; RM : réticulum

microfibrillaire ; RT : rideau de tubulcs; T : fibres transverses.

Source : MNHN, Paris

PLANCHE 48

Source : MNHN, Paris

PLANCHE 49

A. — Playiotoma lurnbrici. Coupe de la partie postérieure de l'infundibulum. Vacuole digestive en formation

X 17 000.

B. — Nyctotherus mauriesi. Coupe transversale à la base des mcmbranclles, montrant les différentes liaisons entre

les cinétosomes; LD : liaisons doubles; LI : liaisons entre les cinétosomes de deux membranelles voisines; LL : liaisons

longitudinales; LT : liaisons transversales. X 18 000.

Source : MNHN, Paris

PLANCHE 49

Source : MNHN, Paris

PLANCHE 50

A. — Coupe transversale à la base des membranelles de Nyctotherus mauriesi. Du matériel dense (MD) situé à

l’extrémité des rangées 2, 3 et 4 de einétosomes partent des rideaux de tubules (RT). X 55 (MX).

B. — Clevelandella para panesthhœ. Coupe transversale à la base des membranellcs. Les fibres tubulaires en relation

avec un matériel dense (MD) à l'extrémité tics rangées 2. 3 et 4 de einétosomes forment des némadesmes (ND). (RM : réti¬

culum mirrotibrillaire). X 20 (XX).

C. — Coupe longitudinale d'une membranelle de Nyctotherus mauriesi. Des fibres réticulées issues de la base des

einétosomes s'enfoncent en profondeur et passent à un réseau tridimensionnel. X 30 (XX).

D. — Coupe longitudinale dans la frange de membranelles de Plagiotoma lumbrici montrant les fibres sous-adoralcs

X 25 (XX).

Source : MNHN, Paris

PLANCHE 50

Source : MNHN, Paris

PLANCHE 51

A-B : Playiotoma lumbrici.

A. — Epaississement du cordon sous-adoral au niveau de l'infundibulum. X 35 000

B. — Coupe transversale à la base des membranelles. (MD : matériel dense; PC

transverses). X 45 000.

C. — Coupe de l’infundibulum de Clevelandella constricta montrant la disposition d<

: fibres postciliaires ; T : fibres

îs deux parorales. X 10000.

Source : MNHN, Paris

PLANCHE 51

Source : MNHN, Paris

PLANCHE 52

Nyrtothena mauriesi.

A. — Coupe transversale à la base des parorales. X 40 (XX).

B. — Coupe transversale à la base de la paroralc postérieure. X 45 (XX).

C. — Coupe longitudinale & la base de la parorale postérieure. X 30 (XX).

Abréviations : ND : némadesmes issus de la base des cinétosomes de la parorale postérieure ; PC : fibres postciliaires issue

des cinétosomes de la parorale postérieure ; RM : réticulum microfibrillaire en relation avec les cinétosomes des deux parc

raies; RT : rideau de tuhules issus des cinétosomes de la parorale antérieure.

Source : MNHN, Paris

PLANCHK

Source : MNHN, Paris

oo r-v . h'xrw-'* 0m

PLANCHE 53

A. — Nyctotherus mauriesi. Coupe longitudinale de l’infundibulum. Une partie des fibres microtubulaires limitant le

cytopharynx (CYP) est en relation avec le réticulum microfibrillairc (RM). X 12 000.

B. — Ceimania jaboti. Coupe de l'infundibulum au niveau du cytostome, montrant les fibres tubulaires délimitant le

cytopharynx (CYP). X 15 000.

C. — Clevelandella parapanesthiae. Coupe au niveau du cytostome. De nombreuses fibres tubulaires issues du réti¬

culum microfibrillaire (RM) convergent pour former la paroi du cytopharynx (CYP). X 6 000.

Source : MNHN, Paris

PLANCHE 53

Source : MNHN, Paris

PLANCHE 54

Plui/iolonui Itwibrici.

A. — Coupe de l’infundibuluin montrant les memliranelles et les deux parorales (Par) implantées <

d'un bourrelet cytoplasmique. X 15 (XK).

B. — Coupe oblique à la base des parorales. Des libres tubulaires relient entre elles les extrémiu

einétosomes de chaque paroralc. D’autres libres tubulaires se joignent au cordon sous-adoral (flèche). X 2'.

C. — Ensemble librdlaire formé par la réunion des libres sous-adorales et des libres issues des

parorales. X 15 (XX).

le part et d’autre

: s proximales des

> (XX).

einétosomes des

Source : MNHN, Paris

PLANCHE 55

A. — Clevelandella constricta. Appareil nucléaire. Détail du macronoyau. Les nucléoles (NU) sont visibles entre les

s de chromatine. (Mi : micronoyau). X 12 000.

B-C : Plagioloma lumbrici.

B. - Détail du macronoyau. Des filaments s’observent (flèche) entre les amas de chromatine, ainsi que des bacté-

qui détruisent celle-ci. X 20000.

C. — Micronoyau. X 12 000.

D. — Granulations polysaccharidiques de Nyctotherus ovalis. Réaction de Thiéry. X 30 000.

E. — Granulations polysaccharidiques de Geimania /aboli. Réaction de Thiéry. X 30000.

Source : MNHN, Paris

PLANCHE 55

Source : MNHN, Paris

PLANCHE 56

Granules polysaccharidiques de Playiottmiu lunibriri. Réaction de Thiérv. X 65 (MX).

B-C : Geimauia /aboli.

Plaques squelettiques de la gouttière ventrale. Coupe transversale. Réaction de Thiérv. X 9 (MM).

Coupe tangentielle. Plaques squelettiques de la gouttière ventrale. X 10 (MM).

Nyctalherus mauriesi. — Ergastoplasme. X 30 (MM).

Xyctolherus mauriesi. — Détail du spongioplasme limitant la vacuole pulsatile. X 22 (MM).

Source : MNHN, Paris

PLANCHE 56

Source : MNHN, Paris

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ÉDITIONS DU MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE

En vente à la Bibliothèque centrale du Muséum,

38, rue Geoffroy-Saint-Hilaire, 75005 Paris

C.C.P. : Paris 9062-62

Annuaire du Muséum national d'Histoire naturelle (paraît depuis 1939).

Archives du Muséum national d'Histoire naturelle (depuis 1802. In-4°, sans périodicité).

Bulletin du Muséum national d'Histoire naturelle (depuis 1895 ; 6 numéros par an).

Grands naturalistes français (depuis 1952. Sans périodicité).

Mémoires du Muséum national d'Histoire naturelle (depuis 1936. Depuis 1950, nouvelle série en 3

(puis 4) parties : A. Zoologie ; B. Botanique ; C. Sciences de la terre ; D. Sciences physico-chi¬

miques. Sans périodicité).

Notes et Mémoires sur le Moyen-Orient (depuis 1933. In-4°, sans périodicité).

Publications du Muséum national d’Histoire naturelle (depuis 1933. Sans périodicité).

PUBLICATIONS DES LABORATOIRES DU MUSÉUM

En vente à l’adresse de chaque laboratoire

Bulletin du Laboratoire maritime de Dinard (Ille-et-Vilaine). Depuis 1928.

Objets et Mondes. La revue du Musée de l’Homme. Directeur : M. J. Millot, Palais de Chaillot, 75116 Paris ;

depuis 1961 ; trimestriel.

Mammalia. Morphologie, Biologie, Systématique des Mammifères. Directeur : M. J. Dorst, Labora¬

toire de Zoologie des Mammifères, 55, rue Buffon, 75005 Paris; depuis 1936; trimestriel.

Index Seminum Horli parisiensis. Service des Cultures, 61, rue Buffon, 75005 Paris; depuis 1822;

échange.

Journal d’Agriculture tropicale et de Botanique appliquée, suite de Revue internationale de Botanique

appliquée et d'Agriculture coloniale, depuis 1954. Laboratoire d’ethnobotanique, 57, rue Cuvier,

75005 Paris.

Adansonia (suite aux Nolulae Systematicae). Directeur : M. A. Aubréville, Laboratoire de Phanéro*

garnie, 16, rue Buffon, 75005 Paris; sans périodicité.

Revue Algologique. Directeur : M. R. Lami, Laboratoire de Cryptogamie, 12, rue Buffon, 75005 Paris ;

depuis 1924.

Revue Bryologique et Lichénologique. Directeur : M me V. Allorge, Laboratoire de Cryptogamie ; depuis

1874.

Revue de Mycologie. Directeur : M. Roger Heim, Laboratoire de Cryptogamie ; depuis 1928.

Cahiers de La Maboké. Directeur : M. Roger Heim, Laboratoire de Cryptogamie, 12, rue Buffon,

75005 Paris; depuis 1963.

Pollen et Spores. Directeur : M me Van Campo, Laboratoire de Palynologie, 61, rue Buffon, 75005 Paris ;

depuis 1959 ; semestriel.

Source : MNHN, Paris