MÉMOIRES DU MUSÉUM NATIONAL D'HISTOIRE NATURELLE

Série A, Zoologie, Tome XC

ANATOMIE COMPARÉE

DE LA MUSCULATURE TRIGÉMINALE

DES LACERTILIENS

par

Norma GOMES

INTRODUCTION

La musculature trigéminale dépend essentiellement du nerf trijumeau, elle comprend : un

groupe de muscles appelés ordinairement muscles masticateurs, retenant la mandibule au crâne,

ainsi que trois petits muscles sans rapport avec la mandibule (Mm. le.vator et protractor pterygoidei

M. levalor bulbi).

Du point de vue embryologique, cette musculature se divise en deux groupes : celui des

adducteurs mandibulaires et celui des constricteurs dorsaux. Selon Edgeworth (1935), la séparation

de ces deux groupes s’effectuerait très tôt dans le développement embryonnaire, et dans la phylo¬

génie elle serait associée à l’indépendance acquise par le palato-carré vis-à-vis de l’endocrâne.

D’autres éludes relatives au développement embryonnaire de ces muscles ont été faites par

Brock (1938) chez Gekko, tandis que Kestevfn (1942-1945) base ses homologies musculaires sur ce

critère, au cours de l’évolution des Poissons aux Mammifères.

Les problèmes relatifs à cette musculature ont été envisagés dans une conception large du

point de vue de la systématique, principalement comme par exemple chez les Poissons et Amphi-

biens (Luther, 1914) et Mammifères (Adams, 1919) ou, d’autre part, suivant un concept beau¬

coup plus étroit se rapportant à quelques espèces voisines ou bien souvent une seule.

Parmi les Lacertiliens sur lesquels repose notre étude, de nombreux travaux ont été faits.

La musculature masticatrice a été envisagée successivement suivant divers critères, tout d’abord

les auteurs se sont préoccupés essentiellement jusqu’en 1945 d’établir des homologies ; à partir

de 1950, ces recherches s’orientent vers des études anatomiques plus précises basées sur les

composants musculaires (faisceaux et aponévroses).

Les premiers travaux concernant des homologies de la musculature masticatrice chez les

Lacertiliens sont dus à Bradleï (1903) ; Lakjer (1926) s’inspirant des travaux de Luther (1914)

établit une nomenclature des muscles trigéminaux pour l’ensemble des Sauropsidés. Dès 1933,

Lubosch fait intervenir l’innervation qu’il considère comme un critère d’homologie très impor¬

tant. Il compare aussi cette musculature des Sauropsidés à celle des Amphibiens. Il essaie de

saisir les transformations évolutives hors du passage d’un groupe à l’autre. Save-Soderbergh

4 564 008 6 I

Bibliothèque Centra

NUHMA bOMES

(1943) roopirt rftle musculature dans re» mrint» groupes, mrttani en évidence l'importance

relative de certains muscles en fonction de la morphologie crânienne.

le» travaux de PloutPI-NeI'WAU. (1953) se rapportent à une étude anatomique plus appro-

fondie. prenant l'innervation comme critère d’homologie. Oelrich (1936) fait pour un Iguanidé

(( irnuutura pminala ) une étude très détaillée de l'anatomie de la tête, envisageant séparément

l’osiéologie, la myologir, l’innervation et la vascularisation. Haas (1960) fait une étude myologique

détaillée de» genre» .VenoMurua cl Shinuaurut.

Du point de rue fonctionnel, VtRSLl’TS, dès 1912, avait déjà tenté d*analy«er le cinétisme

crânien, il définit la streptostylie (mobilité du carré par rapport au crâne) chez les Reptiles et

le» Oiseaux. I.vkjsr (1926) tente d'établir dan» ces deux groupe» la fonction de chacun des

ntu*cle» pris séparément, tandis que ÜRor.k (1938) essaie d’expliquer sur un plan d'ensemble la

fonction de ces mêmes muscle» chez les Lacertiliens. Mais il faut attendre ce» dernières années

pour que l’anatomie fonctionnelle prenne un nouvel essor avec G».n (1961) et Frazetta (1962).

V»» recherche», tan» prendre en considération dan» l’immédiat l’anatomie fonctionnelle, se

sont limitée» â faire, pour le» lacertiliens, l’analyse détaillée île la musculature trigéminale. Celte

analyse morphologique pouvant servir ultérieurement de base à une interprétation fonctionnelle

qui «'appuierait â la foi» »ur le» donnée» de la myologie et celles i|e l’ostéologie. Celte interpré¬

tation devant tenir compte du rôle important de» armatures internes que sont le» aponévrose» et

des limite» précise» des insertions mu*culaires.

N ou» di«i*ons cette élude en trois parties. Dans la première, nous reprendrons les notions

déjà connue» »ur la musculature trigéminale de» lacertiliens. Celles-ci se rapportent principa¬

lement aux donnée» générale» sur l'ostéologie et le cinétisme crânien, ainsi qu'â la mi*e en

plare de» divers muscles et leur innervation.

la deuxième partie constitue une description originale de re système musculaire dans la

plupart de* genre» reprc»entant chacun de» infra-ordres. Nous y proposons une analyse descriptive

détaillée de chacun des composant» musculaire», basée sur la division du muscle par de»

aponévrose».

Dan» la troisième, noue reprenons le» principales particularité» de chacun des mu*cle» afin

d'effectuer, â l'aide «le graphiques circulaires, un essai d'inlrrprétalion de» résultat» dan» le cadre

de la Systématique.

Source : MNHN, Paris

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MATERIEL ET METHODE

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Source : MNHN, Paris

NORMA COMES

Tableau 1. — Liste du matériel

Infra-ordre

Famille

Espèce

N° de spécimens

Gekkotiens

Geckonidés

Gekko gecko Linn.

Phelsuma madagascariensis Gray.

Uroplatidés

Uroplates fimbriatus Schneid.

Pyg°p°didés

Pygopus lepidopus La cep.

Lialis burtoni Gray.

Iguaniena

Iguanidés

Iguana tuberculata Laur.

Agamidés

Uromastix acanthinurus Bell.

Chamæléontidés

Chamteleon Laur.

Scincomorphes

Scincidés

Scincus scincus Linn.

Trachysaurus rugosus Gray.

Téiidés

Tupinambis teguixin Linn.

Tupinambis nigropunctatus Spix.

Bachia flavescens Bonn.

Bachia intermedia Merr.

Ameiva ameiva Laur.

Lacertidés

Lacerta lepida Daud.

Lacerta viridis Laur.

Cordylidés

Cordylus gi gant eus Smith.

Cordylus cordylus Linn.

Gerrhosauridés

Gerrhosaurus major Dum.

Zonosaurus Blgr.

Anguimorphes

Anguidés

Ophisaurus apodus Palla9.

Gerrhonotus cœruleus Wiegm.

Xenosauridés

Xenosaurus grandis Gray.

Anniellidés

Anniella nigra Fisch.

Hélodermatidés

Heloderma suspectum Cope.

Varanidés

Varanus nilolicus Linn.

Varanus salvator Laur.

Varanus griseus Daud.

Varanus exanthematicus Bosc.

Source : MNHN, Paris

LA MUSCULATURE TRIGÉMINALE DES LACERTILIENS

GÉNÉRALITÉS

— RAPPEL OSTÉOLOGIQUE

Cinétisme et évolution du crâne des Lacertiliens

Selon M. Jollie (1960), il est difficile de mettre en évidence des caractéristiques crâniennes

pour un Lacertilien. Il reconnaît cependant que le carré du type streptostylique, la perte du

quadrato-jugal, la liaison du pariétal et du supra-occipital en rapport avec le développement

d’un processus ascendant, la réduction et la fusion des prémaxillaires, enfin la liaison secondaire

entre pariétal et frontal, constituent autant de particularités.

D’après Robinson (1967), seule la position d’un carré streptostylique due à la perte du

quadrato-jugal et du processus ventral du squamosal, peut définir ostéologiquement un Squamate

actuel.

Compte tenu de ces deux définitions, nous pensons qu’il convient de retracer l’histoire de

l’acquisition d’un carré streptostylique pour mieux comprendre l’architecture crânienne.

La thèse selon laquelle les Squamates dériveraient d’un ancêtre Diapside ', par réduction de

l’arc temporal inférieur 1 2 , reste la plus admise dans les études récentes. D’après Broom (1925), les

Eosuchiens triassiques constituent un point de départ probable des Squamates ainsi que des

Rhynchocéphales.

Pour Robinson (1967), on ne peut espérer comprendre l’évolution du crâne des Squamates

qu’en envisageant le problème sous l’angle fonctionnel. De ce point de vue, le crâne des Lacer¬

tiliens actuels se caractérise par l’existence de plusieurs cinétiques :

1. — Streptostylisme, caractérisé par le mouvement du carré dans le sens antéropostérieur.

2. — Mésocinétisme, marqué par des mouvements du crâne entre les os frontaux et pariétaux.

1. Les Diapsides se caractérisent par le dédoublement de la fenêtre temporale par suite de la présence d’une

barre osseuse longitudinale formée par une expansion du squamosal et du post-orbitaire (arc temporal supérieur).

2. Originellement, l’arc temporal inférieur est constitué par le quadrato-jugal.

Source : MNHN, Paris

NOMMA GOMES

3. — Métacinétisme, dû aux mouvements du toit crânien et du museau par rapport à l’endo-

crâne \

Le stade do Prolacerta est associé aux modifications du quadrato-jugal : la perte de sa

portion antérieure rompt l’arc temporal inférieur. Cette transformation de la condition Diapside

s’accompagne d’une réduction de la largeur du processus carré du ptérygoïde. Cependant, ces

changements n'entraînent pas encore la streptostylie du carré parce que le squamosal envoie

toujours un processus ventral le long du bord latéral du carré.

Ces caractères présentés par le quadrato-jugal et le ptérygoïde se combinent progressivement

à la réduction d’un squamosal triradié. Ijes différents stades de cette évolution s’observent chez

Prolacerta, Macrocnemus et Pricea, trois genres pouvant être réunis dans le sous-ordre des

Prolacertiforines parmi les Eosuchiens. Ils représentent un stade pré-adaptatif dans l’évolution des

Lacertiliens. Chez Kuchneosaurux, un Eosuchien du Trias supérieur, le quadrato-jugal disparaît,

la portion postérieure du jugal s’atrophie et l’arc temporal inférieur manque désormais. Deux

faits sont encore très importants à noter : la perte du processus ventral du squamosal, et la grande

réduction du processus carré du ptérygoïde. I^e carré, de cette façon, est en contact avec les os

du toit crânien par deux points seulement. Sa portion dorsale se loge dans la concavité du squa¬

mosal dans laquelle il se meut. La réduction de la zone de contact entre le carré et le ptérygoïde

permet au premier de glisser contre la surface du dernier. La portion distale du carré se déplace

vers l'avant et l’arrière sur un arc de cercle dont le centre correspond à son articulation avec

le squamosal.

Chez les Lacertiliens modernes qui gardent le squamosal, le processus dorsal de cet os est

très réduit ou absent. Le processus antérieur est bien développé et l’extrémité du processus pos¬

térieur se transforme en un processus ventral en cheville, qui se loge dans une entaille du bord

latéral de la portion dorsale du carré. Dans les espèces où le squamosal est très réduit, tel Helo-

derma, la formation en cheville et l’entaille du carré persistent, tandis que tout le reste du squamosal

disparaît. Par contre, chez Varanux, si l'entaille du carré est absente, le squamosal avec formation

en cheville est bien développé et sa portion ventrale touche à peine la tête du carré. Chez Geklto ,

l’un et l’autre, squamosal comme entaille du carré, disparaissent.

Selon Robinson (1967), on peut diviser les Lacertiliens actuels en deux groupes principaux,

caractérisés par la présence ou l’absence d’un processus dorsal du squamosal. Chez les Iguaniens

et les Téiidés, en général, un court processus dorsal est présent et la fenêtre temporale 4 s’arrondit

postérieurement.

Chez les Iguaniens, le squamosal conserve normalement une petite surface de contact avec le

carré ; le supratemporal et parfois la portion distale du processus para-occipital tlu pariétal se

combinent avec le squamosal pour former une facette articulaire pour la tête du carré. I^e carré

possède aussi un bord lamellaire interne à l’origine d’une articulation secondaire avec l’endo-

crâne (prootique). Cette particularité se retrouve aussi chez les Téiidés.

Chez les autres Scincomorphes et chez les Anguimorphes, le processus dorsal du squamosal

s’atrophie et seul persiste un long processus antérieur, dont l'extrémité postérieure se courbe ven-

tralement et se termine en cheville. La fenêtre temporale s’allonge et devient «le plus en plus

étroite postérolatéralement ( Varanux ).

Le contact du squamosal avec le carré se limite pratiquement à la formation de la cheville.

La laine médiale est rarement présente. Le carré s’articule avec une facette bien définie de la

portion distale du processus para-occipital.

3. FttAZZETTA (1962) ajoute au mêsocinélisme le mouvement prorinélique rararléri»anl chez les Serpent» la

4. La fenêtre temporale correspond à la fenêtre supratcmporale ou ouverture supérieure d’un vrai Diapside ;

pour la description d’un crâne larerlilien, la plupart de» auteur» æ réfèrent simplement au terme de « fenêtre

Source : MNHN, Paris

LA MUSCULATURE TRIGÉMINALE DES LACERTILIENS

Robinson affirme que le crâne des Reptiles primitifs était acinétique et que le premier

crâne cinétique qui soit apparu dans l’évolution des Squamates était un crâne streptostylique.

Le mésocinétisme et le métacinétisme se sont manifestés plus tard dans le développement des

Lacertiliens, avec la formation d’un crâne typique caractérisé par la région temporale, le toit

crânien, les os de la région orbitaire, ceux du palais et de l’endocrâne. L’évolution de ces deux

cinétismes permet le mouvement du maxillaire et du palais. Un écartement de la jonction méso¬

cinétique entre frontal et pariétal s’accompagne d’une bascule de la mâchoire supérieure et

du palais vers le bas et l’avant, tandis que la région postérieure s’incline en sens inverse, c’est-à-dire

vers le bas et l’arrière.

La rotation métacinétique de tout le crâne par rapport à l’endocrâne s’effectue au niveau

du processus para-occipital de ce dernier ; le pariétal se recourbe en arrière, en dehors et en bas,

tandis que les ptérygoïdes s’inclinent en arrière, en dehors et en haut. Ces os, continués vers l’arrière

par le supra-occipital et les processus basiptérygoïdes, tendent à se rejoindre pour enfermer la

partie postérieure du crâne, dont ils représentent les arches principales. Quand le pariétal

s’incline vers l’arrière, le museau s’abaisse. Ce mouvement se combine avec la « flexion méso¬

cinétique », qui permet par exemple de pousser la proie le long de la mandibule quand elle

se trouve elle-même au repos ou qu’elle se meut vers l’avant. A cette « flexion mésocinétique »

entre frontal et pariétal, et à une dépression de la mandibule, s’ajoute une petite inclinaison

du carré qui permet à toutes les dents des mâchoires de saisir.

Morphologie du crâne

Avant de faire la description du crâne d’un Lacertilien actuel, voyons tout d’abord quels

sont les caractères du crâne reptilien.

1. — T-es os du toit crânien, recouverts par la peau, forment le sommet et les côtés du crâne. En

général, très nombreux, ils se répartissent de la façon suivante :

— les os qui portent les dents prémaxillaire et maxillaire. Le maxillaire se situe en arrière

du prémaxillaire et s’étend postérieurement jusqu’à la hauteur de l’orbite. Il participe

à la formation du' bord des narines externe et interne, et porte ventralement la plupart

des dents (fig. 1) ;

e p)9.

Pr.d.par.

Pro.

Esc.

Supt

labial Max. Lac.

Jugal Ectptg.

Fie. 1. — Vue de profil du crâne de Tupinambis teguixin

D’après Barbehena, Gomes, Sanchotene (1970)

orb., orbite ; pfr., post-frontal ; porb., post-orbitaire ; prd. par., processus descendant du pariétal ; pro., prootique ;

esc., squamosal ; supt., supratemporal ; qd., carré ; c.oe., condyle occipital ; eptg., épiptérygoïde ; ptg.,

ptérygoïde ; eclpg., ectoptérygoïde ; jugal ; lac., lacrymal ; max., maxillaire ; for.labial., foramen labial ;

premax., prémaxillaire ; nasal ; prefr., préfontal ; fr., frontal.

Source : MNHN, Paris

NORMA COMES

— les os moyens du bouclier crânien, nasal, frontal et pariétal (fig. 2) ;

Fie. 2 — Vue dorsale du crâne de Tupinambia teguixin

D'après Barberena, Comes, Saschotene (1970)

premax., prémaxillaire ; smax., seplomaxillaire ; nasal ; prefr.. préfronlal ; pal., palatin ; fo.inf., fenêtre orbitale

inférieure ; jug., jugal ; ft.sup., fenêtre temporale supérieure : qd.. carré ; esc., squamosal ; ft.sup., fenêtre

temporale supérieure ; qd., carré ; esc., squamosal ; supr., supra-occipital ; par., pariétal ; supt., supra-

temporal ; porb., post-orbitaire ; pfr., post-frontal ; ectpg., ecloptérygoïde ; for.inf.orb., foramen infra-

orbitaire ; fr., frontal ; max., maxillaire ; f.exn., fenêtre exonasale.

— les os circum-orbitaires formant un anneau autour de l'orbite, préfontal, post-frontal

post-orbitaire, jugal, lacrymal (fig. 1) ;

— les os de la région temporale, sujets à réduction, voire à disparition, intertemporal, tabu¬

laire (absent chez les Lacertiliens) et supratemporal (fig. 2) ;

— les os de la joue comme le squamosal, qui est incorporé à la région temporale chez les

Lézards (fig. 1).

2. — Le complexe palatin est formé par l'association des palatins, des vomers, des ectoptérygoïdes

et des ptérygoïdes. Il comprend aussi deux os issus du cartilage du palato-carré 5 (fig. 3 ).

5. Chez les embryons de Lézards, ce cartilage se réduit à deux petites portions séparées, l'épiptérygoïde et le

carré. Ces os sont associés à deux articulations très importantes, d'une part, avec la boite crânienne et, d'autre part

avec la mandibule.

Source : MNHN, Paris

LA MUSCULATURE TRIOÉMINALE DES LACERTILIENS

Fie. 3. — Vue ventrale du crâne de Tupinambis tepuixin

D’après Bakbekena, Gomks, Sanchotene (1970)

si., sillon lacrymal ; pi.pal., portion palatale du maxillaire ; vo., vomer ; pal., palatin ; jug., jugal ; ptg-, ptéry

goïde ; pr.basp., processus basiptérygoïde ; qd., carré ; pr.parar., processus para-occipital ; l.est.occ., tuber

cule sphéno-occipital ; basf., basisphénoïde ; bas., basi-occipital ; c.oc., condyle occipital ; for.facial.

foramen du nerf facial ; pr.post. ptg., processus postérieur (carré) du ptérygoïde ; esc., squamosal ; p.orb.

post-orbitaire ; parsf., parasphénoïde ; ectptg., ectoplerygoïde ; fo.inf., fenêtre orbitale inférieure ; max.

maxillaire ; f.exoc., fenêtre exocho-anale ; f.vo.nasale, fenêtre voméro-nasale externe ; premax., prémaxillaire

3. — La boîte crânienne est formée par les plaques occipitale, basi-occipitale, supra-occipitale

et les deux exoccipitaux, formant un anneau autour du foramen magnum, ainsi que par

les os de la capsule otique, prootique et opisthotique, entre lesquels se situe la fenêtre ovale.

Le processus para-occipital se développe au-dessus de cette ouverture (fig. 4).

Dans sa forme générale, un crâne de Lézard ressemble beaucoup à celui d’un Reptile type

mais il présente cependant quelques particularités.

Chez les Lacertiliens, les nasaux demeurent pairs, tandis que les prémaxillaires, les frontaux

et les pariétaux fusionnent. Le frontal se range dans les os circum-orbitaires et le pariétal peut

présenter un processus descendant qui recouvre latéralement le cerveau. Le foramen pariétal est

présent dans quelques formes.

D’après Underwood (1957), ce processus descendant du pariétal ne se développe bien que

chez les formes souterraines.

Source : MNHN, Paris

NORMA GOMES

Fie. 4. — Vue occipitale de la boite crânienne de Tupinambis teguixin

D'après Bahiierena, Gomes, Sanchotexe (1970)

c.supr., crête supra-occipitale ; for.mag., foramen magnum : b.lymp., bulle tympanique ; supt-, supratemporal ;

cp.gd., crête postérieure du carré ; cm.qd., crête médiane du carré ; for.bip., foramen du nerf hypoglosse ;

l.est.occ., tubercule sphéno-occipital ; bas., basi-occipilal ; exor., exoccipitale ; for.v. + g!., foramen des

nerfs vague et glossopharyngien ; pr..paroc., processus para-occipital ; qd., carré ; pr.p.pl., processus post-

plérygoïde ; f.l.post., fenêtre temporale postérieure ; esc., squainosal ; supr., supra-occipital ; par., pariétal ;

f.par., fosse pariétale.

Dans la série des os circum-orbitaires, un petit lacrymal accompagne parfois un préfrontal, un

post-frontal, un post-orbitaire et un jugal (fig. 1). Ce dernier constitue le bord postérieur de

l’orbite. Son processus postérieur qui formait l’arc temporal inférieur chez les Diapsides est ici

absent. Le préfrontal développe généralement un processus ventral qui s'incorpore à la paroi

antérieure de l’orbite et rejoint ventralement le palatin. Le frontal peut aussi posséder un processus

descendant. Le post-orbitaire s’étend postérieurement et rejoint le squantosal pour former l’arc

temporal supérieur. Entre le squamosal et le processus para-occipital du pariétal se trouve un os

de petite taille, le supratemporal, homologue du tabulaire des Atnphibiens selon Broom (1953),

McDowell, J. Bocert (1954) (fig. 2). Les os de la région de la joue sont postérieurement en

contact avec le complexe palatin, par l’intermédiaire du carré. Ils entourent par conséquent une

grande ouverture latérale 6 , entièrement remplie par les muscles trigéininaux.

Le palais diffère peu de celui d’un Rhynchocéphale. Il est formé par les palatins, les vomers,

les ectoptérygoïdes et les ptérygoïdes (fig. 3). Les plaques palatines sont légèrement incurvées vers

l’intérieur. La cavité interptérygoïde qui les sépare reçoit le processus parasphénoïde, qui s’arti¬

cule avec le processus basiptérygoïde du basisphénoïde. L'articulation du processus basiptérygoïde

avec le ptérygoïde se fait, en général, par l’intermédiaire de tissus cartilagineux. Les ptérygoïde,

ectoptérygoïde et maxillaire entourent une fosse piriforine bien développée. Les palatins sont

également bien développés, mais le ptérygoïde tronqué antérieurement n’atteint plus les vomers.

Ceux-ci correspondent à une formation médiane avec fissures et entailles latérales pour l’ouverture

de l’organe voméro-nasal (fig. 3). Vers l’avant, le ptérygoïde s’unit à l’ectoptérygoïde pour former

un rebord qui reçoit la mandibule (coronoïde). L’épiptérygoïde se réduit à une barre osseuse,

coluniella cranii, qui joint le ptérygoïde, soit au pariétal, soit à l’extrémité supérieure du

proolique ou les deux à la fois, ceci par l’intermédiaire de ligaments.

6. Dans la description des muscles, nous nous référons à celte ouverture comme une fenêtre latérale. En réalité,

l'expression est mal employée, car elle se réfère à la vraie fenêtre (fenêtre temporale inférieure) des Diapsides,

limitée vers le bas par le quadrato-jugal.

Source : MNHN, Paris

LA MUSCULATURE TKICÉMINALK DES LACERTILIENS

Le carré libre et mobile s'articule avec le squamosal, le supratemporal et le processus para-

occipital. Venlralement, l'arliculalion avec la mamlibule s'effectue par une double surface arti¬

culaire en forme île trochlée. Sa face postérieure constitue le bord de la cavité de l’oreille

moyenne. I,es quatre os occipitaux peuvent rester indépendants ou fusionner. Le supra-occipital

se prolonge par un processus qui se dirige antérieurement sous le pariétal et peut présenter diffé¬

rents degrés d'ossification. Ce processus est également responsable de la « flexion mélacinélique ».

Les opislhotiques fusionnent avec les exoccipitaux pour former un processus para-occipital, en

général bien développé, constituant le bord inférieur de. la fenêtre post-temporale. Le basi-occipilal

présente normalement des protubérances sur sa surface ventrale. L’exoccipital est en général traversé

par deux foramens empruntés par les nerfs hypoglosse et vague, mais parfois ces deux orifices

fusionnent en un seul situé dans la suture entre le basi-occipilal et l'opisthotique (ftg. 4 et 5).

S. L

Fie. 5.— Vue frontale de la boite crânienne de Tupinambis teguixin

D’après Baruerena, Gomes, Sanchote.se (1970)

pr.as., processus ascendant ; for.aud.post., foramen olique postérieur ; pr.paroi-., processus para-occipital ; pr.alar.,

processus alairc ; c.s., cristal selluris ; d.s., ilorsum sellât ; c.v., canal vidien ; parsf,, parasphénoïde ; st.,

selle turcique ; pr.basp., processus basiptérygoïde ; c.car.inl.. canal de la carotide interne ; c.abd., canal

du nerf abducteur ; pro., proolique ; supr., supra-occipital.

I.e proolique peu étendu dans le sens antérodorsal est traversé antérieurement par le foramen

du nerf facial, son bord antérieur présente une échancrure pour la sortie du trijumeau (ftg. 1 et 5).

Le basisphénoïde très large se soude antéroventralemenl avec le parasphénoïde. Son processus basi¬

ptérygoïde est souvent élargi, dirigé vers le bas, et recouvert par le parasphénoïde (fig. 3).

Mandibule

Embryologiquement, la mandibule est représentée par le cartilage de Meckel, segment ventral

de l’arc mandibulaire du squelette viscéral dont le cartilage du palato-carré forme la portion dor¬

sale. L’extrémité postérieure du cartilage île Meckel s'articule avec le maxillaire supérieur. Ensuite

se développe autour du cartilage de Meckel une série d’os dermiques. Ces os, au nombre de sept,

constituent la mandibule définitive.

Chez les Lacertiliens, où la mandibule est longue et étroite avec un bord inférieur convexe,

les sept os sont normalement conservés, toutefois, dans certains genres, s’opère une fusion, soit

du pré-articulaire avec l'articulaire, soit de ces deux os avec le supra-angulaire.

Dans sa partie antérieure, la mandibule est exclusivement constituée par le dentaire, qui

Source : MNHN, Paris

NORMA GOMES

supporte les dents inférieures et s’unit avec son symétrique sur la ligne médiane, par l’inter¬

médiaire d'une symphyse. A l’intérieur un long canal de Meckel, le parcourt sur toute sa longueur

(fig. 6).

Fie. 6 a. — Mandibule de Tupinnmbis tepuixin Iface externe)

D’après Barberesa, Gomes, Sanchotexe (1970)

for.supr.post., foramen supra-angulaire postérieur ; supr., supra-angulaire ; cor., coronoïde ; for.ment., foramen

mentale ; dent., dentaire ; for.supr.ant., foramen supra-angulaire supérieur ; ang., angulaire ; proc.ang.arl.,

processus angulaire de l’articulaire.

Dans la partie postérieure de la mandibule se groupent les autres os qui recouvrent le

cartilage de Meckel. L’articulation avec le carré s’effectue au moyen de l'articulaire qui présente

un processus rétro-articulaire bien développé (fig. 6).

Le processus dorsal du coronoïde, bien développé, joue un rôle très important dans l’insertion

des muscles inandibulaires. C’est sur celui-ci que vient s’attacher l'aponévrose du fond, support

principal de ces muscles.

Sur la face interne de la mandibule s’ouvre en avant de la région articulaire la fosse de

Meckel (fig. 6 b), dont le fond est consitué par le supra-angulaire et le plancher par l’articulaire.

Can Mec

Fie. 6 b. — Mandibule, face médiale

cr.denl., crêle dentaire ; cor., coronoïde ; supr., supra-angulaire ; for.mand., foramen mandibulaire (fosse de Meckel) ;

cond.art., condyle articulaire ; for.cor.tymp., foramen de la corde tympanique ; proc.rétro-art., processus

rétro-articulaire ; artic., articulaire ; proc.post.cor., processus postérieur du coronoïde ; proc.anl.ang., pro¬

cessus antérieur de l’angulaire ; for.mil.post., foramen mylohyoïdien postérieur ; for.mil.an!., foramen mylo-

byoïdien antérieur ; splen., splénial ; for.alv.inf.ant., foramen alvéolaire inférieur ; dent., dentaire ; can.Mec.,

canal de Meckel.

Source : MNHN, Paris

LA MUSCULATURE TRIGÉMINALE DES LACERTILIENS

Du côté interne, l’orifice est délimité en avant par le coronoïde, en bas et en arrière par l’arti¬

culaire. D’importants muscles masticateurs s’insèrent sur la fosse de Meckel. Les principaux nerfs,

les artères et les veines l’empruntent pour pénétrer à l’intérieur de la mandibule (y compris le

rameau mandibulaire du nerf trijumeau).

— RAPPEL MYOLOGIQUE 7

La musculature innervée par le nerf trijumeau chez les Lézards comprend deux masses : celle

de Yadductor mandibularis et celle du constrictor dorsalis. Les muscles qui s’insèrent sur la man¬

dibule forment le premier groupe, ceux plus profonds qui restent indépendants de la mandibule

constituent le second- Parmi les adducteurs mandibulaires, nous trouvons des adducteurs externe,

interne et postérieur. Leur terminologie découle de leur situation par rapport aux branches mandi¬

bulaire et maxillaire du trijumeau (Luther, 1941 — Embryologie — Edgeworth, 1935). En effet,

relativement à elles, le M. adductor mandibulæ externus se place latéralement, le M. adductor

mandibules internus, médialement, et le M. adductor mandibules posterior, postérieurement (fig. 7).

pro par

t » pf

1 I t

ptg

Fie. 7. — Coupe transversale au niveau du prootique du crâne de Lacerta viridis

«me., muscle adductor mandibules externus (portions superficielle et moyenne) ; amep., muscle adductor mandibules

externus profundus (on observe nettement la division du muscle) ; af., aponévrose du fond ; ps., muscle

pseudotemporalis ; ptm., muscle pterygomandibularis recouvert par l'aponévrose aap. ; ppt., muscle protractor

pterygoidei ; me., muscles du cou ; ar., aire rictale ; pro., prootique ; par., pariétal ; pf., post-frontal ;

ptg., ptérygoïde ; bs., basisplténoïde (portion cartilagineuse de l’articulation avec le ptérygo'ide) ; mand.,

mandibule (portion cartilagineuse = cartilage de Meckel) ; v., rameau du trijumeau ; Vj, rameau mandibu¬

laire du trijumeau ; dm., dure-mcre ; en., encéphale ; ph., cavité du pharynx ; tr., cavité de la trachée ;

hy., hyoide ; gs., glande salivaire.

Le M. adductor mandibulæ externus se divise en plusieurs faisceaux : le M. adductor man-

dibulœ externus superficialis, dont une partie s’isole et se fixe sur l’aire rictale (Haas, 1962), le

7. Nous conviendrons d'appeler origine, pour chaque muscle, son attache proximale et insertion son attache

distale. D'autre part, dans le cours du texte, l'expression « muscles masticateurs » sera toujours prise au sens large,

bien entendu.

Source : MNHN, Paris

NORMA GOMES

M. adductor mandibules externus medialis, limité en général par l’aponévrose ap 2 (voir plus bas),

qui constitue la nappe moyenne, et le M. adductor mandibules externus profundus, situé média-

lement par rapport à l’aponévrose du fond représente la nappe la plus profonde. Les rameaux

mandibulaire et maxillaire du trijumeau en constituent la limite médiale (fig. 7).

Deux muscles complètement indépendants l’un de l’autre, le M. pseudotemporalis et le

M. pterygomandibularis, composent le M. adductor mandibules internus (fig. 7).

Le M. pseudotemporalis se divise en général en une portion antérieure ( M. pseudotempo¬

ralis superficialis) et une portion postérieure (AI. pseudotemporalis profundus).

Le M. pterygomandibularis se situe très en arrière sur la mandibule et prend une forme

globuleuse au niveau de l’articulaire.

Le M. adductor mandibulœ posterior est formé d’une seule nappe qui occupe une position

très postérieure par rapport à la fenêtre latérale.

Dans le groupe des constricteurs dorsaux, nous rencontrons trois muscles : le M. protractor

pterygoidei , qui s’insère sur le processus carré du ptérygoïde, le M. levator ptorygoidei, en posi¬

tion médiale par rapport à l’épiptérygoïde, et le M. levator bulbi, qui s’attache très en avant et

s’insère, en général, à la face interne de la paupière inférieure.

Les aponévroses

Au cours de nos dissections, nous avons remarqué l’importance du rapport muscle - aponé¬

vrose. Le développement et la disposition des aponévroses a particulièrement attiré notre attention

et nous avons pris ces dernières comme références pour la division des muscles.

Les aponévroses divisent ou séparent les muscles :

— L’aponévrose superficielle 1, formée d’un tissu conjonctif plus ou moins dense selon les

espèces, recouvre les adducteurs mandibulaires et sert d’attache aux fibres du M. levator anguli

oris lorsqu’il existe.

— L’aponévrose superficielle 2, située sous l’aire rictale, recouvre la partie ventrale du

M. adductor mandibulœ externus. Elle correspond à la portion la plus superficielle des aponévroses

qui se fixent sur le coronoïde.

— L’aponévrose api représente, à notre avis, la limite médiale du M. adductor mandibulœ

externus superficialis. Elle s’attache sur le bord latérodorsal du carré et s’étend généralement

jusqu’au bord dorsal de la mandibule.

— L’aponévrose ap 2 , partie la plus superficielle de l’aponévrose du fond, est en principe

très développée et limite médialement, ou divise, le M. adductor mandibulœ externus medialis.

— L’aponévrose postérieure du M. adductor mandibulœ externus medialis divise la portion

postérieure de ce muscle. Elle rejoint la face antérieure du carré et, en général, prolonge trans¬

versalement l’aponévrose api.

— L’aponévrose du fond (Bodenaponeurose — LAKJER, 1926), très constante, représente

toujours la limite latérale de la portion profonde du M. adductor mandibulœ externus. Cette

aponévrose peut se diviser en deux parties ou se trouver coupée transversalement par l’apo¬

névrose ap 2 .

— L’aponévrose du M. adductor mandibulœ posterior, venue de la face antérieure du carré,

s’étend jusqu’à hauteur du bord dorsal de la mandibule.

— L’aponévrose du M. pseudotemporalis superficialis se range dans les aponévroses s’atta¬

chant sur le coronoïde. Elle représente parfois le prolongement antérieur de l’aponévrose du fond.

Source : MNHN, Paris

MUSCULATURE TRICÉMINALE DES LACERTILIENS

Dans la plupart des cas, elle recouvre partiellement le itf. pseudotemporalis. Dans quelques cas

particuliers, elle limite médialement le muscle.

Problème de nomenclature

Un muscle peut être nommé d’après ses points d’origine et d’insertion, d’après sa situation

générale dans l'organisme ou bien d’après sa fonction. Pour la musculature trigéminale des

Lacertiliens, les trois critères ont été employés, mais concurremment les uns avec les autres, si bien

que l’ensemble de la nomenclature manque d’homogénéité.

En général, la terminologie des muscles des Reptiles a été établie d’après des homologies

faites soit avec les Amphibiens, soit avec les Mammifères (souvent avec l’Homme). Par conséquent,

on trouve chez les premiers auteurs qui ont décrit cette musculature une énorme variation dans

les noms donnés aux muscles.

Nous pouvons considérer que la nomenclature trigéminale a été établie par Lakjer (1926).

Afin de ne pas compliquer le problème, nous avons adopté celle-ci, en faisant pourtant la critique

et en modifiant pour un muscle la terminologie de cet auteur. Celui-ci a établi la nomenclature des

muscles trigéminaux en partant de l’homologie avec les Amphibiens d’après le travail de

Luther (1914).

La division du groupe des adducteurs mandibulaires a été idéalisée par ce dernier d’après

la situation des muscles par rapport aux branches du trijumeau, mandibulaire et maxillaire en

particulier ; Luther a ainsi défini trois positions possibles et fondamentales :

1. — Celle des muscles qui sont postérieurs ou médiaux aux rameaux mandibulaire et maxil¬

laire (position postérieure).

2. — Celle des muscles qui sont externes par rapport à ces deux rameaux (position externe).

3. — Celle enfin des muscles qui sont antérieurs ou médiaux au rameau maxillaire, mais

qui restent quand même externes par rapport au rameau profond (branche ophtalmique) (position

interne).

Nous avons donc trois groupes de muscles : l’adducteur postérieur, l’adducteur externe et

l’adducteur interne.

Save-Soderberoh (1945) a distingué une quatrième position possible, qu’il appelle « intime »,

pour désigner les muscles qui sont à la fois antérieurs et médiaux au nerf profond (et au rameau

maxillajre) et qui forment le groupe des constricteurs dorsaux.

Le M. adductor mandibules externus se divise en trois couches : superficielle, moyenne et

profonde, on donne le nom de levator anguli oris à la nappe la plus externe de la partie super¬

ficielle. Son nom reflète sa fonction d’élévateur de l’aire rictale.

Le M. adductor mandibulœ internus se subdivise en deux faisceaux, le pseudotemporalis et

le pterygomandibularis, bien distincts l’un de l’autre et qui pourraient être considérés à première

vue comme deux muscles différents. L’embryologie .montre toutefois qu'ils font bien partie d’une

même unité musculaire.

D’après Brock (1938), en effet, il y a une portion de mésoderme qui s’étend au-dessus

du cartilage de Meckel et qui correspond à tout le M. adductor mandibulœ internus. Dans cette

portion, on peut déjà reconnaître deux parties : la plus médiale se situe entre le cartilage de

Meckel et le ptérygoïde et correspond probablement au pterygomandibularis, alors que l’autre

s étend dorsalement à l’os ptérygoïde. C’est la partie qui correspond au pseudotemporalis. Muscle

ainsi nommé par analogie topographique avec le M. temporalis des Mammifères.

Source : MNHN, Paris

XORMA COME5

D’après Save-Soderberch, en effet, chez les Dipneustes et les Tétrapodes actuels, certains

muscle* adducteurs s'étendent de la région de l'orbite jusqu'à la portion postérieure du crâne

(prootique) ou même jusqu'à la région occipitale. Cet auteur a proposé le terme de temporalis

pour décrire la position des muscles adducteurs qui s'étendent derrière la région otique (muscles

nommé* t.mporah j par plusieurs chercheurs précédents). Cette position peut être occupée par

différents muscle», par l'addücteur interne chez les l'rodèles (LUTHER), par une partie de

l'adducteur postérieur chez les Anoures et pour une partie de l'adducteur externe chez les

Sauropsidés (1-tkjKHI.

LtmfER (1914) a nommé pterygoideus le muscle simple qu’occupe la position temporalis chez

le» Anoure*, alors que l-AKJER appelle pseudotemporalis celui qui montre la même situation chez

les Sauropsidés. Cette dernière dénomination a été acceptée par Save-Soderberch qui justifie son

opinion par la position de ces deux muscles. Le pseudotemporalis prend origine très haut sur

le crâne (pariétal, prootique, épiptérygoïde), le M. pterygoideus naît très bas dans la région du

palai*.

Nous avons adopté le nom de pterygomandibularis au lieu de pterygoideus, ce dernier terme

faisant appel à une homologie supposée avec les Mammifères. Save-Soderberch avait déjà pro¬

posé ce changement. OelricH (1956) emploie ce terme.

Il nous semble paradoxal d'appeler adducteurs, des muscles qui jouent un rôle d’élévateurs.

Toutefois, pour ne pas compliquer la nomenclature, nous avons conservé le terme d’adduc¬

teur. Par ailleurs, la subdivision fondée sur la topographie : adducteur externe, interne et postérieur,

nous parait raisonnable.

Chiant au groupe du constrictor dorsal U, sa terminologie fait appel à la fonction des muscles.

I-axjer divise le levalor bulbi en levalor bulbi ventralis (portion qui s'attache sur la fosse piri-

forme) et levalor bulbi dorsalis (portion qui s’insère à l’orbite). Tout en reconnaissant cette division,

nous n'utiliserons pa» ici de qualificatifs particuliers pour désigner l’une et l’autre portions

(tableau 2).

— INNERVATION

nerf trijumeau, à la fois sensitif et moteur, est le plus volumineux des nerfs crâniens.

Il émerge de la boite crânienne par l'entaille trigéminale du prootique, en avant de la capsule

otique. C’est précisément ici que se localise le volumineux ganglion de Gasser (ou ganglion

«•mi-lunaire). Au niveau de la tête, le nerf trijumeau est sensitif pour toute la région de la

peau. Il envoie des fibres motrices aux muscles mandibulaires. Il se divise, dès son point d’émer¬

gence. en trois rameaux principaux : ophtalmique (v,) maxillaire (v,) et mand.bulaire (v 3 ) (fig. 8 ).

Fie. 8. — D’après Save-Soderberch (1945)

v,, rameau ophtalmique du trijumeau ; v,. rameau maxillaire du

trijumeau ; v Jt rameau mandibulaire du trijumeau ; ae.,

adducteur externe ; ai., adducteur interne ; ap., adduc-

leur postérieur ; c-, groupe du Constrictor dorsalis ; ro.,

région orbilo-lemporale ; ca„ capsule otique.

Source : MNHN, Paris

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NORMA COMES

Rameau ophtalmique

Le rameau ophtalmique émane d'un ganglion indépendant situé dorsomédialement

par rapport au ganglion semi-lunaire, duquel partent les rameaux maxillaire et mandibulaire. Il

se dirige en avant vers l’orbite, puis longe la face interne du M. levator bulbi. Ce rameau apporte

au cerveau les sensations perçues dans la région du museau (sa branche principale passe d'ailleurs

dans la capsule nasale).

Rameau maxillaire

Le rameau maxillaire se détache de la portion dorsale du ganglion de Casser et se dirige

antérieurement sur la surface dorsolatérale du M. pseudotrmporalis. Il est responsable de l'inner¬

vation des régions temporales et orbitaires. Son tronc principal traverse l’orbite pour se distribuer

à toute la région maxillaire, y compris les dents. Deux branches principales se détachent de ce

tronc.

La première se sépare de la portion dorsale du rameau maxillaire et l’accompagne vers

le bord antérieur du M. pseudotemporalis. Elle émet de petits rameaux qui se dirigent dorsalement

vers la peau de la région temporale et, ventralement, vers la région du coronoïde. D'autres rameaux,

plus antérieurs, innervent la région de la glande lacrymale et de la paupière inférieure.

La deuxième s'isole dorsalement du tronc principal, au niveau du bord antérieur du muscle

pseudotemporalis. Vers l'avant, elle s’anastomose avec la première branche pour former un nerf

mixte qui se dirige vers la région antérieure du crâne.

Rameau mandibulaire

Le rameau mandibulaire, formé de fibres sensitives et motrices, issu ventralement du ganglion

de Casser gagne la fosse de Meckel, pénètre la mandibule et se dirige vers l’avant dans le canal de

Meckel. Il donne naissance, tout au long de son parcours, à cinq branches, dont deux motrices et

trois sensitives. La première pénètre la portion profonde du M. pseudotemporalis. La deuxième,

sensitive, parallèle au rameau maxillaire, passe entre les Mm. pseudotemporalis et adductor nian-

dibulœ externus. La troisième, strictement motrice, se détache du tronc principal du rameau

mandibulaire en arrière du ganglion, se dirige vers le bas et pénètre dans le M. adductor mandi¬

bules externus. Ajoutons qu’elle peut se diviser en trois branches si le muscle se trouve lui-même

divisé (Oelrich, 1956). La quatrième branche, également motrice, se déplace du rameau mandibu¬

laire au niveau du ptérygoïde, se termine dans le M. pterygomandibularis. La cinquième,

mixte, issue du rameau principal, au niveau de la portion dorsale du M. adductor

mandibules posterior, envoie de petits rameaux à ce muscle, puis chemine postéro-

ventralement et emprunte le foramen supra-angulaire.

Les muscles adducteurs ne sont pas seulement innervés par le rameau mandibulaire du

nerf trijumeau, mais aussi par des branches motrices indépendantes. Ces branches suivent média-

lement le ganglion semi-lunaire et cheminent entre les rameaux mandibulaire et ophtalmique. |,a

première branche motrice est représentée par un filet, très court, qui, situé médialement au rameau

mandibulaire, pénètre dans le M. adductor mandibules posterior par sa face latérale, le traverse

presque complètement avant de se ramifier. La deuxième branche s’étend antérolatéralement et se

termine entre les fibres profondes du M. levator pterygoidei. La troisième, la plus longue île toutes,

s’étire antérieurement entre les muscles protraclor et levator pterygoidei. Sa portion terminale

suit la face latérale du M. levator bulbi avant de se diviser en deux rameaux qui se distribuent

au muscle.

Source : MNHN, Paris

LA MUSCULATURE TRICÉMINALE DES LACERTILIENS

ÉTUDE DESCRIPTIVE DE LA MUSCULATURE TRICÉMINALE

DES LACERTILIENS (SAURIA)

Pour cette étude détaillée de la musculature, nous avons dû effectuer les dissections à la

loupe binoculaire. Nous avons adopté une même technique, mettant en évidence les aponévroses,

pour chaque spécimen.

Immédiatement sous la peau apparaît l’aponévrose superficielle 1, et dans la partie antérieure

l’aire rictale où s’attache le M. levator anguli oris. Le plan suivant est représenté par l’aponévrose

superficielle 2 et le M. adductor mandibulœ externus superficialis. I-a résection de ce dernier met

à vue l’aponévrose api et la portion la plus superficielle de l’aponévrose ap 2 . En réclinant l’aponé¬

vrose api et les fibres postérieures du M. adducteur mandibulœ externus medialis nous atteignons

l’aponévrose postérieure de ce muscle (inconstante), derrière se trouve le M. adductor mandibulœ

posterior qui peut ne pas présenter d’aponévrose. Vers l’avant, sous les fibres antérieures du

M. adductor mandibulœ externus mi>dialis se trouve l’aponévrose ap 2 faisant partie de l’aponévrose

du fond. La résection de cette aponévrose et du M. adductor mandibulœ externus profundus

permet d’arriver au plan de la sortie du trijumeau.

Dans la dernière étape de notre dissection nous coupons le rameau maxillaire et mandi-

bulaire du trijumeau et puis enlevons les Mm. pseudotemporalis superficialis et profundus pour

atteindre les trois muscles du groupe du constriclor dorsalis.

Nous envisagerons successivement les différents infra-ordres des Lacertiliens.

Source : MNHN, Paris

NORMA COMES

GEKKOTIENS

La musculature innervée par le nerf trijumeau subit un certain nombre de modifications

dans l'ensemble des Cekkotiens *. Pour en donner une description aussi complète que possible, nous

nous référerons au genre Gekko (Gekko gecko ) et, à travers lui, nous tenterons de mettre en évi¬

dence les principales variations génériques.

GROUPE DES ADDUCTEURS MANDIBULAIRES

I; — M. ADDUCTOR MANDIBULÆ EXTERNUS

Chez les Gekkotiens, le M. adductor mandibulœ externus est indivis. Deux genres font

toutefois exception : Pygopus et Lialis , chez qui nous rencontrons les divisions habituelles. Le

M. levator anguli oris ne s'individualise que chez Uroplatus et Lialis.

a) M. levator anguli oris

Des fibres très superficielles constituent ce muscle relativement peu développé. Elles s’attachent

sur la face médiale de l’aire rictale chez Lialis et Uroplatus. Les plus antérieures d'entre elles

s'étendent jusqu'au pariétal, les autres n'atteignent pas cet os et se terminent dorsalement sur

l’aponévrose superficielle 1. Chez Gekko gecko, quelques fibres très antérieures et très superficielles

se fixent sur l'aire rictale. Cependant, parler du M. levator anguli oris nous semble ici excessif,

car il est mal individualisé de la masse de l 'adductor mandibulœ exlernus. Chez Pygopus, une

épaisse lame musculaire antérieure s’insère sur la face médiale de l’aire rictale. Il nous semble

impossible de considérer cette lame comme un M. levator anguli oris, sa situation étant plus pro¬

fonde que celle montrée typiquement par ce dernier, elle correspondrait a la partie la plus

antérieure du M. adductor mandibulœ externus superficialis (v. infra).

1. Underwood (1957) a rapproché les Pygopodidés des Geckonidés en les réunissant dans l'infra-ordre des

Gekkotiens.

Source : MNHN, Paris

LA MUSCULATURE TRICÉMINALE DES LACERTILIENS

b) M. adductor mandibulæ ex ter nus

Le M. adductor mandibulæ extemus forme chez Gekko une masse musculaire importante

qui obture complètement la fenêtre latérale (fig. 9 a). L’aponévrose superficielle 1, formée de tissu

aps 2

Fie. 9. — Plan du muscle adductor mandibulæ extemus

a - Gekko gecko ; b - Phelsuma madagascariensis

aps 2 , aponévrose superficielle 2 ; af., aponévrose du fond ; ame., muscle adductor mandibulæ extemus ; pim., muscle

plerygomandibularis ; v., rameau du trijumeau.

conjonctif très dense, ainsi que l’aire rictale, recouvrent latéralement ce muscle. L’aponévrose

superficielle 1 s'étend du carré à la mandibule. Dans sa région moyenne, elle devient plus

dense et prend l’aspect d’un ligament qui unit la mandibule au post-orbitaire. Une deuxième

aponévrose, l’aponévrose superficielle 2 (fig. 9 b), se développe sur l’aire rictale. Elle recouvre

la portion antéroventrale du M. adductor mandibulæ externus (fig. 10). Le bord antérieur de

Source : MNHN, Paris

NORMA COMES

Fie. 10. — Uroplates fimbriatus

Plan du muscle adduclor manrlibulœ extemus

■psi, aponévrose superficielle 2 ; ar., aire riclale ; urne., muscle adduclor mandibulœ extemus ; dpm., muscle de près-

sor mandibulœ ; lao., muscle levator anguli oris ; pim., muscle plerygomandibularis.

l’aponévrose forme vers l’intérieur un raphé avec l’aponévrose du fond. Le M. adductor mandi¬

bulœ externus naît du bord postérieur du post-frontal, du bord latéral et de la face ventrale du

pariétal, de la face latérale du supratemporal ainsi que du bord latéral du carré. Les fibres les

plus profondes du M. adductor mandibulœ externus, situées sous l’aponévrose du fond, sont issues

de la face postérodorsale du prootique. Chez Uroplatus, par contre, elles proviennent du bord antéro-

médial du carré et de la dure-mère. Le M. adductor mandibulœ extemus s’insère sur le bord du

coronoïde par l’intermédiaire de quelques fibres conjonctives qui ne forment pas de véritables

aponévroses comme chez la plupart des Lézards observés (fig. lia, b et 12).

Fie. 11 — Plan des aponévroses

a - Gekko gecko

1, aponévrose superficielle 1 ; 2, aponévrose superficielle 2 ; 3, raphé et aponévrose api ; 4, aponévrose du fond.

Source : MNHN, Paris

LA MUSCULATURE TRIGÉMINALE DES LACERTILIENS

b - Phelsuma madagascariensis

1, aponévrose superficielle 1 ; 2, aponévrose superficielle 2 ; 3, aponévrose du fond.

Fie. 12. — Plan des aponévroses

Uroplates fimbriatus

1, aponévrose superficielle 1 (carré) ; 2, aponévrose superficielle 2 (roronoïde) ; 3, aponévrose du fond.

Ias muscle adductor mandibulœ externus chez Pygopus et Lialis se présente différemment

par rapport aux autres Gekkotiens. En effet, des lames aponévrotiques le divisent en ses trois

portions classiques : superficielle, moyenne et profonde. L’insertion ventrale du muscle se fait alors

sur la face latérale de la mandibule.

Chez Lialis burtoni, la portion superficielle correspond à la nappe musculaire que recouvrent

antérieurement l’aire rictale et le M. levator anguli oris. Cette nappe s’étend vers l’arrière jusqu’au

carré et ventralement jusqu’à la face latérale du coronoïde et du supra-angulaire. L’aponévrose api

et le raphé, portion superficielle de l’aponévrose du fond, constituent la limite médiale du M. adductor

mandibulœ externus superficialis.

Chez Pygopus lepidopus , l’aponévrose api est absente. Une grande nappe musculaire s’attache

sur la face médiale de l’aire rictale. Sa situation très antérieure entraîne l’indépendance par

rapport à l’aire rictale du faisceau de fibres appartenant à l 'adductor mandibulœ externus super¬

ficialis qui s'étend sur la face latérale de la mandibule. Nous considérons ces deux ensembles

musculaires situés dans un même plan comme portion superficielle du muscle adductor mandibulœ

externus. La partie superficielle de l'aponévrose du fond ap 2 constitue la limite médiale du muscle

adductor nuuulibularis externus superficialis.

Source : MNHN, Paris

NORMA COMES

Chez Lialis et Pygopus, le muscle adductor mandibulæ exlernus superficialis naît des faces

latérales du post-frontal, du pariétal, du tabulaire et du bord antérieur du carré. Il s’insère sur

les faces latérales du coronoïde et du supra-angulaire. Le muscle adductor mandibulæ externus

medialis présente une portion postérieure recouvrant le muscle adductor mandibulæ posterior et

que Haas (1960) semble attribuer chez Xenosaurus grandis au muscle adductor mandibularis externus

profundus. Auxquels des deux muscles, adductor mandibulæ externus profundus ou adductor

mandibulæ externus medialis, appartient donc cette portion ? Nous pensons qu’il est difficile de

le préciser. Mais, comme dans les autres familles de Lézards, le muscle adductor mandibulæ

externus medialis recouvre le muscle adductor mandibulæ posterior, nous l’homologuerons plutôt

à la portion moyenne du muscle adductor mandibulæ. externus. Chez Lialis, elle est particulièrement

nette, armée eu son milieu d’une aponévrose qui s’attache sur le carré.

L’aponévrose ap 2 . liés vaste, sert d’insertion à la presque totalité des fibres du muscle

adductor mandibulæ externus medialis. L’aponévrose du fond détermine la limite médiale de ce

Fie. 13. — Plan de l'aponévrose du fond

a • Pygopus lepidopus ; b - Lialis burtoni

af-, aponévrose du fond ; amep., muscle adductor mandibulæ externus profundus ; amp., muscle adductor mandi¬

bulæ posterior ; ps., muscle pseudotemporalis ; pss., muscle pseudotemporalis superficialis ; psp., muscle

pseudotemporalis profundus ; ptm., muscle pterygomandibularis ; pro.. prootique ; v >t rameau maxillaire du

trijumeau.

Source : MNHN, Paris

MUSCULATURE TRIGÉMINALE DES LACERTILIENS

muscle qui prend naissance sur la face latérale du pariétal, du tabulaire et sur la face antérieure

du carré. Les fibres s'insèrent sur les deux faces de l'aponévrose ap 2 et sur le bord dorsal de

la mandibule (coronoïde et supra-angulaire).

Le muscle adductor mandibulæ externus profundus, bien développé, s’étend sous l’aponévrose

du fond qui est divisée chez Pygopus et Lialis. Elle forme chez le premier une bande transversale

et une lame en forme d’éventail (fig. 13 a. ; chez le second, il s’y ajoute une bande antérieure

recouvrant les fibres antérieures nées du post-frontal et du pariétal (fig. 13 b). La partie principale

du muscle constituée de longues fibres qui proviennent de la face latérale du tabulaire et de la

face dorsale du prootique (complexe oto-occipital de McDowell et Bocert, 1954), s’étend sous

la bande transversale. Ces fibres, d’origine très dorsale, s’attachent sur la face médiale de

l’aponévrose.

La lame en forme d’éventail recouvre les fibres plus courtes issues de la face ventrale du

prootique chez Lialis (fig. 13 b) et de la face antérieure du carré chez Pygopus. Leur insertion se

fait sur la face médiale de l’aponévrose et sur le bord dorsal du supra-angulaire ( Pygopus)

(fig. 14).

Fie. 14. — Plan des aponévroses

a - Pygopus lepidopus

1, aponévrose superficielle 1 ; 2, aponévrose superficielle 2 ; 3. aponévrose ap: ; 4, aponévrose du fond ; 5, aponé¬

vrose du muscle adduclor mandibulæ posterior (carré et coronoïde).

b - Lialis burtoni

1, aponévrose api ; 2, raphé ; 3, aponévrose ap! ; 4, aponévrose du fond (coronoïde). Aponévrose postérieure du

muscle ad. mand. exl. med. ; 5, aponévrose du fond divisé (coronoïde). Aponévrose du muscle ad. mand.

post (carré).

Source : MNHN, Paris

NORMA COMES

II. — M. ADDUCTOR MANDIBULÆ INTERNUS

a) M. pseudotemporalis

Le M. pseudotemporalis ne se divise en portions superficielle et profonde que chez Pygopus

et Lialis. Dans l’ensemble des Cekkotiens, aucune aponévrose ne vient recouvrir ce muscle.

Il se réduit chez Gekho gecko et s’étend de la mandibule jusqu’à hauteur du bord antéro-

dorsal du prootique (fig. 15 a). Il s’insère sur la fosse de Meckel et sur la région du supra-

angulaire qui en constitue le bord ventral. Des fibres longues et droites se disposent en une nappe

peu épaisse qui correspond au M. pseudotemporalis superficialis situé plus en avant. Il naît du

Fie. 15. — Plan de la sortie du trijumeau

a - Gekko gecko ; b • Phelsuma madagascariensis

ps., muscle pseudotemporalis ; pim., muscle pterygomandibularis ; amp., muscle ndductor mandibulæ posterior •

ppt., muscle protractor pterygoidei ; pro., prootique ; Vj, rameau maxillaire du trijumeau ; Vj, rameau mandi-

bulaire du trijumeau.

Source : MNHN, Paris

LA MUSCULATURE TRIGÉMINALE DES LACERTILIENS

a • Pygopus lepidopus ; b - Lialis burtoni

aamp., aponévrose du muscle ad. mand. post. ; amp., muscle adductor mandibulœ posterior ; ps., muscle pseudo-

temporales ; pss., muscle pseudotemporalis superficialis ; psp., muscle pseudolemporalis profundus ; pim.,

muscle pterygomandibularis ; pro., prootique ; vj, rameau maxillaire du trijumeau ; vj, rameau mandibu-

lairc du Irijumeau.

bord antéroventral du pariétal et s’insère sur la face médiale du supra-angulaire (fosse de Meckel).

Chez Lialis (fig. 16 b), les fibres se condensent en un étroit faisceau s'attachant sur un tissu

conjonctif, prolongement antérieur probable de l’aponévrose du fond. Ce tissu s’attache sur le

splénial, au bord ventral de la mandibule et sur le bord antérolatéral du ptérygoïde. En arrière, des

fibres droites un peu plus longues constituent le M. pseudotemporalis profundus, il entre en

contact très étroit avec l’épiptérygoïde sur la face latérale duquel il s’accroche. Son insertion

s’étend davantage que celle du M. pseudotemporalis superficialis. Elle s'effectue sur la face

médiale du supra-angulaire (fosse de Meckel).

b) M. pterygomandibularis

Le M. pterygomandibularis est bien développé dans l’ensemble des Gekkotiens, à l’exception

d 'Uroplatus fimbriatus (fig. 17) où il se localise très ventralement sur la mandibule.

Source : MNHN, Paris

NORMAL gomes

ame., muscle adductor nutndibulœ externus ; amp., muscle adductor mandibultp posterior ; p»., muscle pseudo

lemporalis ; pim., muscle plerygomandibularis ; vj, rameau maxillaire du trijumeau ; vj, rameau mandibulair

du trijumeau.

Chez les autres Lézards étudiés, le M. pterygnnumdibularis se situe très en arrière de la

mandibule et forme une masse globuleuse.

Chez Gekko gecko, le muscle naît des bords ventral et latéral du ptérygoïde à partir de

son processus ectoptérygoïde jusqu’à l’extrémité du processus carré, par l’intermédiaire d’un tendon

et de fibres musculaires. Il se termine sur les faces médiale et latérale de l’articulaire.

Chez Uroplatus, ce muscle se fixe sur le bord ventral de l’articulaire.

Il semble se diviser chez Liali.i et comprend : des fibres tendineuses prolongées par de très

longues fibres musculaires provenant du processus ectoptérygoïde ; ces dernières se dirigent vers

l’arrière et rejoignent la face latérale de l’articulaire ; des fibres profondes, plus courtes, naissant

du bord ventral du processus carré du ptérygoïde et gagnant le bord ventral de l’articulaire

sous les fibres plus superficielles.

HI. — M. ADDUCTOR MANDIBULÆ POSTERIOR

Le M. adductor mandibulœ posterior, très réduit parmi les Cekkotiens, n’en demeure pas

moins bien développé chez Lialis et Pygopus (fig.16 a et b).

Aucune aponévrose ne délimite ce muscle chez Gekko gecko. Ces fibres proviennent inva

riablement de la face antérieure du carré (fig. 15 a). I>eur insertion subit par contre des fluctuations

Elle se fait sur la face postéromédiane du supra-angulaire au-dessus de la fosse de Meckel cheà

Gekko, le bord dorsal de l’articulaire en arrière de la fosse chez Uroplatus (fig. 17) e ( de l a

région postérieure de cette fosse jusqu'au bord antérodorsale de l'articulaire chez Phelsuma

(fig. 15 b). Chez Lialis et Pygopus, ce muscle se situe très antérieurement, nettement délimité p ar

Source : MNHN, Paris

LA MUSCULATURE TRIGÉM INALE DES LACERTILIENS

deux petites aponévroses qui s’attachent sur le bord médial de la mandibule et sur la face antérieure

du carré. Il naît de la face antérieure du carré et s’attache dans la fosse de Meckel ainsi qu’en

avant de celle-ci. Cette insertion s’avance également vers le coronoïde chez Pygopus (fig. 16 b).

GROUPE DU CONSTRICTOR DORSALIS

I. — M. PROTRACTOR PTERYGOIDEI

fje M. protractor pterygoidei, très bien développé, se déplace vers l’avant dans l’ensemble

des Gekkotiens.

Sa composition se révèle originale chez Gekko gecko, car il se divise en deux nappes super¬

ficielle et profonde. La première, formée de fibres très longues issues de la face médiale de la

dure-mère, se localise en arrière du M. pseudotemporalis. Ces fibres longent la face médiale du

prootique et se dirigent vers le bord dorsal du ptérygoïde (fig. 18 a). La seconde, très profonde, se

a - Gtkko gecko ; b - Phelsuma madagascariensis

dm., dure-mcre ; lb., muscle levntor bulbi ; lpl„ muscle levntor pterygoidei ; mo, muscle de l’œil ; ppt., muscle

protractor pterygoidei ; pro., prootique ; ptg., ptérygoïde ; ptm., muscle pterygomandibularis.

Source : MNHN, Paris

NORMA COMES

détache de la membrane tympanique et de la face latérale du processus ptérygoïde du basisphé-

noide pour se fixer sur le bord dorsal du processus carré du ptérygoïde. I,a suture qui unit le

basisphénoïde et le prootique représente chez Uroplatus (fig. 19) la zone d’origine de ce muscle

Cette zone est plus antérieure encore chez les autres Cekkotiens ; elle correspond à la dure-mère à

la hauteur des muscles de l’œil. Le muscle se dirige vers l’arrière et croise le M. levât or pterygoidei

(par sa face médiale) pour atteindre le bord dorsal du processus carré du ptérygoïde.

II. — M. LEVATOR PTER YCOIDEI

Le 'M. levotor pterygoidei forme une bande étroite constituée de fibres longues qui s’étendent

sous l’épiptérygoïde. Il s’étire chez Gekko gecko et Uroplatus (fig. 18 a et 19), entre la face

médiale de la dure-mère et le bord dorsal du ptérygoïde, suivant la face médiale du prootique. Il

provient de la face externe de la dure-mère au-dessous du pariétal chez les autres Cekkotiens et

se termine toujours sur le bord dorsal du ptérygoïde.

Fie. 19. — Plan des muscles du constrictor dors ali*

Uroplates jimbriatus

ipt., muscle levator pterygoidei ; ppt., prolractor pterygoidei ; pim., muscle pt-srygomandibularis ; pro., prootique ;

v-, sortie du trijumeau, rameaux vj et vj coupés.

III. — M. LEVATOR BULBI

Le M. levator bulbi est divisé chez Uroplatus et Lialis. Son origine très dorsale correspond

à la dure-mère en avant du M. levator pterygoidei. Il se dirige vers le bas et sa portion ventrale

atteint la membrane qui obture la fosse piriforme (membrane p>alatine). Sa portion dorsale se

développe chez Uroplatus en une étroite bande qui rejoint vers l’avant la membrane située sous le

globe oculaire. Chez Lialis, un faisceau (= portion dorsale) né de l’insertion de la portion ventrale

enveloppe presque le globe oculaire et s’attache très antérieurement sur la membrane qui sert de

toit au globe oculaire (fig. 20 b).

Source : MNHN, Paris

LA MUSCULATURE TRICÉMINALE DES LACERTILIENS

Fie. 20. — Plan des muscles du constriclor dorsalis

a - Pygopus lepidopus ; b • Lialis burloni

lb., muscle levator bulbi ; Ipt., muscle levalor pterygoidei ; pro., proolique ; ppt., muscle prolraclor pterygoidei ;

pim., muscle pterygomandibularis ; ptg., plérygoïde ; mo., muscle de l’œil ; vi, rameau ophtalmique du

trijumeau ; v», rameau maxillaire du trijumeau (coupé) ; v>, rameau mandibulaire du trijumeau.

Chez Gekko gecko (fig. 18 a et b) et les autres Gekkotiens, le M. levator bulbi a l’aspect

«l’une étroite bande qui, venue de la dure-mère en avant du M. levator pterygoidei , se dirige antéro-

venlralement vers la membrane palatine où elle se continue jusqu’à hauteur de l’orbite.

En résumé, d’après l’étude de la musculature innervée par le nerf trijumeau, nous retien¬

drons les caractères suivants comme étant les plus remarquables pour l’ensemble des Gekkotiens :

— l’absence ou le faible développement du muscle levalor anguli oris ;

— le muscle adductor mandibules externus n’est ni divisé ni coupé par de nombreuses aponévroses et

son insertion se fait sur le bord dorsal de la mandibule, à l’exception de Lialis et Pygopus

Source : MNHN, Paris

NORMA COMES

où l’on observe au contraire une division par des aponévroses et une insertion sur le bord latéral

de la mandibule ;

— le muscle pseudotemporalis n’est ni divisé (sauf chez Lialis et Pygopus ) ni recouvert par une

aponévrose ;

— le muscle adductor mandibulœ posterior montre une grande variation d'insertion ;

— le muscle protractor pterygoidei est développé dans le sens antéropostérieur et Son origine se

situe toujours en avant de la sortie du trijumeau.

On peut donc noter que les Pygopodidés se singularisent parmi les Gekkotiens.

Source : MNHN, Paris

LA MUSCULATURE TRIGÉM1NALE DES LACERTILIENS

IGUANIENS

Pour décrire l’ensemble des Iguaniens, nous prendrons le genre Iguana comme exemple.

Toutefois, le genre ne peut prétendre illustrer cet infra-ordre qui comprend des familles très

spécialisées, les Chamæleontidés par exemple. Nous avons donc été amené à donner une égale

importance aux trois familles, Iguanidés, Agamidés, Chamæleontidés.

GROUPE DES ADDUCTEURS MANDIBULAIRES

I. — M. ADDUCTOR MANDIBVLÆ EXTERNUS

Chez les Iguaniens, le M. adductor mandibulœ externus se divise classiquement en trois

portions, toutefois, la séparation entre les parties superficielle et moyenne devient relativement

arbitraire. Par ailleurs, le M. levator anguli oris est présent.

A. — M. adductor mandibulœ externus superficialis

a) M. levator anguli oris

Le M. levator anguli oris demeure bien individualisé chez les trois espèces d’Iguaniens

étudiés. Chez Iguana, il s’étend en une nappe libre sur la masse du M. adductor mandibulœ externus

et recouvre presque entièrement la fenêtre latérale. Le muscle naît du bord latéral du squamosal

et du bord antérieur du carré et se rend à la face médiale de l’aire rictale. Une portion plus

antérieure s’étend sous l’aire rictale jusqu’au processus du coronoïde.

Chez Chamœleon, le M. levator anguli oris, fort peu développé, s’étire comme une fine

nappe, ne recouvrant que la moitié de la fenêtre latérale. Ventralement, le muscle est recouvert

par un ligament quadrato-jugal très développé et situé au-dessus de l’aire rictale. Le M. levator

anguli oris prend origine sur le bord antérieur du carré mais n’atteint pas dorsalement le squa¬

mosal. Par ailleurs, son insertion se fait sur les faces latérale et médiale de l’aire rictale. Le muscle

atteint sa plus grande différenciation chez Uromastix (fig. 21). Le muscle ptérygomandibulaire,

l’aponévrose superficielle 1 et le ligament quadrato-jugal déplacé du carré au supra-angulaire, le

recouvrent latéralement. Le muscle se divise ici en deux parties que nous appellerons A et B. Le

4 564 008 6 3

Source : MNHN, Paris

NORMA COMES

Plan du muscle levalor anguli oris

ame., muscle adductor mundibulœ externus ; âmes., muscle ad. maiul. ext. aupe.rfic.ialU ; arnem., muscle ad. marul

ext. medialia ; ar., aire rictaie ; lao., muscle levalor anguli aria.

M. levalor anguli oris A, le moins développé, se détache de la face médiale du jugal et se fixe sur la

face latérale de la portion externe de l’aire rictaie. Cette dernière, très réduite, se situe sous

le jugal. Le M. levator anguli oris B, le plus important, recouvre seulement la portion antéro-

dorsale de la fenêtre latérale. Ce muscle est aussi divisé par un tendon. En outre, les fibres

dorsales prennent naissance sur le bord postérieur du jugal et sur le bord ventral du squamosal

tandis que les fibres ventrales s’attachent sur l’aponévrose ap,. L'insertion de ce muscle se fait

par l’intermédiaire du tendon et de quelques fibres charnues sur la face médiale de la portion

externe de l’aire rictaie.

b) M. adductor mandibulœ externus superficialis

La portion superficielle du M. adductor mandibulœa externus apparaît d’une façon générale

moins bien individualisée chez Iguana et Chamadeon que chez Uromaslix.

Le M. adductor mandibulœ externus superficialis, partiellement recouvert par l’apo¬

névrose superficielle 1, s’étend sur toute la fenêtre latérale chez Iguana et Chamœleon

L’aponévrose superficielle 1 naît du bord ventral du squamosal et du bord anléro-

ventral du carré et se termine entre les fibres du M. adductor mandibula; externus superficialis

L’aponévrose ap ( , fixée au carré, forme la limite médiale du muscle. Notons que chez Chamadeon

cette aponévrose demeure peu développée. I^e muscle se détache du bord ventral du squamosal

et du post-orbitaire, chez Iguana, la portion antérodorsale rejoint déjà l'aponévrose ap 2 . I je. muscle

s’insère sur le bord de la mandibule alors que chez Chamadeon il s'attache sur une petite apo¬

névrose qui recouvre le bord dorsal de la mandibule. Chez Uromaslix (fig. 21), le M. adductor

mandibulœ externus superficialis se localise très ventralement et ne recouvre que la portion postéro-

ventrale de la fenêtre latérale. Il demeure par ailleurs bien séparé île la portion moyenne p ar

l’aponévrose api. Cette dernière se fixe sur le boni antérodorsal du carré et rejoint vers l’avant le

coronoïde, où elle se termine parmi les fibres musculaires. Cette aponévrose se continue média-

lement par une lame transversale jusqu'au niveau de l’aponévrose du M. adductor mandibula!

posterior. Le M. adductor mandibula ? externus superficialis prend origine sur le bord antérieur du

carré et s’insère sur la face externe de l'aponévrose api et sur la face latérale de la mandibule

(supra-angulaire et dentaire).

Source : MNHN, Paris

LA MUSCULATURE TRK.ÉM1NA1.E DES LACERTILIENS

B. — M. adductor mandibules externus mcdialis

Chez Iguana et Chamœleon, la distinction entre portion superficielle et portion moyenne

devient relativement arbitraire.

Chez Ctenosaura pectinata , selon Oelhich (1956), seule la partie moyenne atteint la fenêtre

temporale. En conséquence, on peut définir le M. adductor mandibules externus médial is comme

étant la masse musculaire qui s’étend sous l’aponévrose api, de la mandibule à la surface dorsale

du pariétal.

Fie. 22. — Iguana

Plan de l’aponévrose du fond

af., aponévrose du fond ; amep., muscle ad. mand. ext. profundus ; aps., aponévrose du muscle pseudotemporalis ;

pss., muscle pseudotemporalis super/icialis ; psp., muscle pseudotemporalis profuntlus ; pim., muscle pterygo-

mandibularis ; dpm., muscle depressor mandibulte ; par., pariétal ; pro., proolique ; bs., hasisphénoïde ;

plg., ptérygoïde ; V2, rameau maxillaire du trijumeau ; vi, rameau mandibulaire du trijumeau.

Source : MNHN, Paris

NOHMA COMES

Chez Iguana, le muscle se trouve recouvert par une forte aponévrose ap 2 qui représente la

partie la plus superficielle de l’aponévrose du fond. Elle va du coronoïde à la fenêtre temporale

ou se termine entre les fibres musculaires. Cette aponévrose prend la forme d’un éventail et divise

le muscle en divers faisceaux. Le muscle s’insère presque entièrement sur l'aponévrose ap 2 , tandis

que les fibres postérieures s’attachent sur le bord antérieur du carré et sur le bord dorsal de la

mandibule (supra-angulaire et coronoïde).

Chez Cliamœleon, par contre, l’aponévrose ap 2 n’existe pas et le muscle prend naissance sur la

face postérodorsale du pariétal. Son origine apparaît, comme chez Iguana, sur la face médiale du

squamosal et du post-orbitaire.

Chez Uromastix, ce muscle nettement mieux individualisé que chez les genres précédents est

recouvert antérieurement par le M. levator anguli oris et divisé par l’aponévrose ap 2 . Les fibres

ventrales de ce muscle, toujours superficielles, issues du bord ventral, de la face latérale du squamosal

et du bord dorsal du carré, atteignent la face interne de l'aponévrose api, la face externe de l’apo¬

névrose ap 2 , la face latérale du dentaire et le bord dorsal du coronoïde. Les fibres dorsales gagnent

la fenêtre temporale. Elles naissent par ailleurs îles faces médiales, du squamosal, du jugal et du

post-orbitaire, puis s'insèrent sur la face interne de l’aponévrose ap 2 .

C. — M. adductor mandibules externus profundus

I -a portion profonde du M. adductor mandibules externus est la mieux individualisée et se

sépare nettement de la partie moyenne par l’aponévrose du fond (fig. 22). Cette aponévrose se

divise chez les Iguaniens en une partie antérieure, très longue et étroite se dirigeant vers l a

fenêtre temporale et une partie plus courte recouvrant les fibres plus profondes. Chez Chamasleon

(fig. 23 a), nous observons une disposition inverse. En effet, c’est la portion postérieure qui semble

être la plus longue, l/es plus longues fibres, recouvertes par la partie antérieure de l'aponévrose

naissent du bord latéral du pariétal (bord de la fenêtre temporale) et s'insèrent sur le bord médial

du coronoïde. La couche plus profonde du muscle correspond à la partie cachée par la portion

postérieure de l’aponévrose du fond, l/es fibres proviennent de toute la surface latérale du prootique

et se fixent sur la face médiale de l’aponévrose. Chez Chamadeon, la portion postérieure de l’apo¬

névrose sert également d'insertion aux fibres qui partent de la portion postérieure du pariétal

Chez Uromastix (fig. 23 b), l’aponévrose du fond apparaît comme étant plus développée que dans

les formes précédentes. Sur une coupe transversale, l’aponévrose présente la forme d’un T, dont

le pied correspond à l’aponévrose ap 2 et la barre qui correspond aux portions antérieure et

postérieure enveloppe presque complètement le muscle (fig. 24 a, b et c).

IL — M. ADDUCTOR MANDIBULÆ INTERNUS

A. — M. pseudotemporalis

La division du muscle pseudotemporalis n’apparaît pas très nettement chez les Iguaniens

Toutefois, il semble possible de distinguer deux muscles en tenant compte des origines et insertions

Employant celle méthode, Oelhich (1956) décrit ainsi pour ce muscle, chez Ctenosaura

pectinata, une portion superficielle et une portion profonde plus réduite s'étendant dans la portion

ventro-antérieure de la fenêtre latérale.

I-e M. pseudotemporalis superficialis semble correspondre au faisceau qui s'étend de la face

antérolatérale du pariétal à l’aponévrose recouvrante. Cette aponévrose, représentant le prolon¬

gement antérieur de l'aponévrose du fond (fig. 25), joint le processus coronoïde à la fenêtre

temporale. Chez Chamadeon (fig. 26 a), cette aponévrose est moins développée et se trouve sur

la face médiale du muscle.

Source : MNHN, Paris

LA MUSCULATURE TRICÉM1NALE DES LACERTILIENS

l,a portion profonde du muscle est constituée de fibres plus courtes qui prennent origine

sur la dure-mère en-dessous du pariétal. Chez Uromastix (fig. 26 b), cette origine se fait sur la

face latérale de l’épiptérygoïde. L’insertion de ces fibres se réalise sur la face médiale du supra-

angulaire, à la fosse de Meckel.

Fie. 23. — Plan de l’aponévrose du fond

a • Chamœleon ; b • Uromastix aeanthinurus

af., aponévrose du fond ; amem., muscle ad. mand. ext. medialis ; amep., muscle ad. mand. ext. pro/undus ; amp.,

muscle adductor mandibulœ posterior ; aamp., aponévrose du muscle ad. mand. post.

Source : MNHN, Paris

NORMA COMES

Fie. 24 a. — Iguana

Plan de» aponévrose»

1, aponévrose superficielle 1 ; 2, aponévrose ap) ; 3, aponévrose api (rarré). Aponévrose du fond (roronoïde)

4, aponévrose du fond (coronoïde). Aponévrose du muscle ad. mnrul. post. (carré) ; 5, aponévrose du fond -

6, aponévrose du muscle pseudotemporalis.

Fie. 24 b. — ChamœUon

1, aponévrose superficielle 1 ; 2, aponévrose ap> (portion plus superficielle de l'aponévrose du fond) ; 3, aponé

vrose du fond ; 4, portion plus profonde de l’aponévrose du fond ; S, aponévrose du muscle ad. mand

post. ; 6, aponévrose du muscle pseudotemporalis.

Fie. 24 c. — llromastix acanthinurus

1, aponévrose superficielle 1 ; 2, aponévrose api ; 3, aponévrose api ; 4, aponévrose du fond ; 5, aponévrose d

muscle ad. mand. post. ; 6, aponévrose du fond ; 7, aponévrose du muscle pseudotemporalis.

Source : MNHN, Paris

LA MUSCULATURE TRICÉMINALE DES LACERTILIENS

B. — M. pterygomandibularis

Le M. pterygomandibularis présente une portion typique en arrière de la mandibule chez

Iguana (fig. 25) et Chamœleon, tandis que chez Uromastix il atteint un développement tout à fait

exceptionnel.

Fie. 25. — Iguana

Plan de la sortie du trijumeau

aps., aponévrose du muscle pseudotemporalis ; pss., muscle pseudotemporalis superficialis ; psp., muscle pseudo-

temporalis profundus ; ptm., muscle pterygomandibularis ; dm., dure-mère ; par., pariétal ; pro., prootique ;

plg., ptérygoïde ; v,, rameau maxillaire du trijumeau ; v 5 , rameau mandibulaire du trijumeau.

Source : MNHN, Paris

NORMA COMES

Fie. 26. — Plan de la sortie du trijumeau

a • Chanueleon ; b • Uromastix acanthinurus

aamp., aponévrose du muscle ad. mand. pose. ; amp., muscle adduclor mandibules posterior ; bs., basisphénoïde •

ppt., muscle prolraclor pterypoidei ; pro., prootique ; ps., muscle pseudotemporalis ; ptg-, ptérygoïde ; dm.

dure-mère ; vj, rameau maxillaire du trijumeau ; V3, rameau mandibulaire du trijumeau.

Source : MNHN, Paris

LA MUSCULATURE TRIGÉMINALE DES LACERTILIENS

Chez Iguana, le muscle est enveloppé par une forte aponévrose qui s'attache sur le bord

ventral du processus carré du ptérygoïde. Il naît sur la face médiale de ce processus, directement

ou par l’intermédiaire de tendons. Il s’insère sur les faces médiale et latérale de l’articulaire.

Chez Chamadfttn, le muscle présente les mêmes origines et insertions, mais il n’est ni traversé ni

recouvert par des fibres tendineuses. Chez Uromastix , le muscle est formé d’une grande masse

qui s’étend de la mandibule au squamosal (fig. 27). Il recouvre toute la fenêtre latérale et par

Le musele pterygomandibularis

ame., muscle adductor mandibulœ externu* ; dpm., depressor mnndibulœ ; ptm., muscle pterygomandibularis.

conséquent les autres muscles innervés par le trijumeau. Le muscle est issu de la face médiale

du plérygoïde à partir du processus ectoptérygoïde et rejoint l’extrémité du processus carré. Le

muscle est recouvert, à partir de son origine, par une aponévrose qui s’étend jusqu’à la face latérale

de la mandibule. Il existe, par ailleurs, une portion antérieure du muscle qui se fixe sur le

tendon d’origine sans être recouvert par l’aponévrose. Cette portion s’insère sur le ligament

quadrato-jugal et sur le bord dorso-postérieur du jugal. L’attache dorsale du muscle correspond

au bord ventral du squamosal et au bord antérieur du carré. Le muscle s’attache sur les faces

latérales du supra-angulaire et de l’angulaire et sur les faces latérale et médiale de l’articulaire. Les

fibres qui s’étirent dorsalement vers le squamosal se fixent aussi sur l’aponévrose superficielle 1.

III. — M. ADDUCTOR MANDIBULÆ POSTERIOR

Le M. (ulAuctor maiulibulœ posterior est très variable chez les Iguaniens. Peu développé chez

chez Iguana, l’aponévrose le recouvre presque entièrement. Chez Chamceleon , il paraît nettement

[dus important, l’aponévrose située sous la masse musculaire s’attache sur la face antérieure du

carré et sur le bord dorsal du ptérygoïde. Il naît de la face antérieure du carré, atteint la fosse

de Meekel chez Iguana et le bord postérieur du supra-angulaire en avant de l’articulation chez

Chamadeon.

Chez Uromaslix (fig. 26 b), le muscle se divise en deux parties, superficielle et profonde.

La portion superficielle s’étend du carré à la fosse de Meekel et demeure recouverte par une forte

aponévrose. En outre, cette nappe superficielle est séparée de la partie profonde par une aponé-

Source : MNHN, Paris

NORMA GOMES

vrose moins dense qui s’attache sur le bord ventral de la fosse de Meckel et se termine dorsa-

lement entre les fibres musculaires. La partie profonde est située sous cette aponévrose. Ses fibres

prennent origine sur le bord ventral du prootique et se fixent sur le bord dorsal du ptérygoïde.

GROUPE DU CONSTRICTOR DORSALIS

I. — M. PROTRACTOR PTERYGOIDE1

Le M. protractor pterygoidei, peu développé dans l’ensemble des Iguaniens, est formé de

fibres courtes qui s’étendent de la hauteur du bord ventral du prootique au bord dorsal du

ptérygoïde.

Plan des muscles du constrictor dorsalis

dm., dure-mère ; lpt., muscle levator pterygoidei ; par., pariétal ; Ipt., muscle levator pterygoidei ; ppt., muscle

orotraclor pterygoidei ; pro., prootique ; ptm., muscle plerygomandibularis ; v., sortie du trijumeau.

Source : MNHN, Paris

LA MUSCULATURE TRIGÉMINALE DES LACERTILIENS

Le muscle naît sur la dure-mère, ventralement à l’émergence du trijumeau chez Iguana

(fig. 28), sur la face latérale du processus ptérygoïde du basisphénoïde chez Chamœleon, et sur

le bord ventral du prootique chez llromastix (fig. 29 b). Par ailleurs, l’insertion du muscle se

fait sur le bord dorsal du processus carré du ptérygoïde.

a - Chamœleon ; b - llromastix acanthinurus

ppt., muscle protractor pterygoidei ; lpt., muscle levator pteryitoidei ; lb., levât or bulhi ; pim., muscle pterygoman-

dibularis ; pro., prootique ; ptg-, ptérygoïde ; Vj, rameau maxillaire du trijumeau (coupé) ; Vj, rameau

mandibulaire du trijumeau ; dm., dure-mère.

Source : MNHN, Paris

NORMA COMES

Chez Chamœleon (fig. 29 a), ce muscle demeure masqué par le processus carré du ptéry-

goïde, en conséquence, il s'insère sur la face médiale de ce processus.

II. — M. LEVATOR PTERYGOIDEl

Le M. levator pterygoidei se situe médialement à l’épiptérygoïde, chez Iguana, légèrement

incliné par rapport à cet os.

Il naît sur la dure-mère en avant du prootique et s'attache sur le bord dorsal du ptérygoïde.

Chez Chamœleon , le muscle est absent, de même que l’os épiptérygoïde.

III. — M. LEVATOR BULBI

Le M. levator bulbi n’est divisé que chez Iguana (fig. 30). La portion ventrale du muscle

prend naissance par l’intermédiaire d’un tendon sur la pila antotica et s’étend vers l’avant

jusqu’à hauteur de l’orbite. Les fibres s’attachent dorsalement sous le tendon et ventralement

Le muscle levator bulbi

Ib., levator bulbi ; mo, muscle de l’œil ; pro., prootique ; ptg., ptérygoïde ; dm., dure-mère ; mp., membrane

palatine.

Source : MNHN, Paris

LA MUSCULATURE TRIGÉMINALE DES LACERTILIENS

sur la membrane palatine (fosse piriforme). La partie dorsale s’attache ventralement au tendon, se

dirige vers l’avant et s’insère à la face médiale de la paupière inférieure.

Chez Uromastix et Chamœleon, le muscle naît par un tendon sur la dure-mère en avant de

l’émergence du nerf trijumeau.

A partir de son origine, le muscle prend la direction antéro-ventrale et se fixe sur la mem¬

brane palatine. Il se continue sur cette membrane et rejoint la paupière inférieure.

En résumé, nous retiendrons comme important chez les Iguaniens, les caractères suivants :

— la disposition particulière et la division du muscle levator anguli oris chez Uromastix ;

— la nette division de l’aponévrose du fond et, par conséquent, celle du muscle adductor mandi-

bulœ exlernus profundus ;

— le développement tout à fait remarquable du muscle pterygomandibularis chez Uromastix ;

— la variabilité du muscle adductor mandibules posterior dans l’ensemble des Iguaniens et sa division

chez Uromastix ;

— le faible développement du muscle protractor pterygoidei ;

— l’absence du muscle levator pterygoidei chez Chamœleon.

Source : MNHN, Paris

NORMA COMES

SCINCOMORPHES

Pour faire la description des Scincomorphes, nous nous rapportons à Tupinambis (Téiidé)

auquel nous comparons d’autres espèces de cet infra-ordre pour en dégager les particularités.

GROUPE DES ADDUCTEURS MANDIBULAIRES

I. — M. ADDUCTOR MANDIBULÆ EXTERNUS

Le M. adductor mandibulæ externus est nettement divisé chez les Scincomorphes ; les apo¬

névroses sont très développées et toujours présentes, le M. levator anguli oris est très constant •

il n’est absent que chez les Gerrhosauridés.

A. — M. adductor mandibulæ externus superjicialis

a) M. levator anguli oris

Le M. levator anguli oris, bien développé, en général, recouvre entièrement la fenêtre

latérale. Il est lui-même couvert par une aponévrose d’épaisseur variable selon les espèces, l’apo¬

névrose superficielle 1 où s’attache la majorité de ses fibres.

Chez Tupinambis, à l’opposé de ce que nous venons de voir chez les Gekkotiens et les

Iguaniens, l’origine du muscle se fait sur la surface externe de l’aponévrose superficielle 1, et non

plus sur sa face profonde. Cette aponévrose, ici sous-jacente au muscle, montre de plus un dévelop¬

pement très particulier. Dense dans la région dorsale, elle se continue ventralement comme une

nappe transparente qui constitue la limite médiale du muscle. L'aponévrose superficielle 1 s’attache

fortement sur le bord dorsal du carré et sur le bord latéral du squamosal. Le muscle n’atteint pas

l’arc temporal (post-orbitaire - squamosal) mais s’attache sur la portion la plus dense de l’aponévrose.

Chez les autres Scincomorphes, le M. levator anguli oris atteint le post-orbitaire et le squa¬

mosal où prennent origine ses fibres les plus dorsales. Par contre, chez Bachia, Lacerta et Cordylus,

le muscle ne recouvre que la portion antérieure de la fenêtre latérale.

A proximité de la mandibule, le muscle s'insère sur la face médiale de l’aire rictale. Chez

Scincus, Trachysaurus, Lacerta et Cordylus, l’insertion se fait aussi sur la face externe de l’aponévrose

superficielle 2.

Source : MNHN, Paris

LA MUSCULATURE TRIGÉM1NALE DES LACERTILIENS

b) 'M. adductor mandibulæ externus superficialis

Chez Tupinambis, comme chez la plupart des Scincomorphes, le M. adductor mandibulæ

externus superficialis s’étend de l’arc temporal à la face latérale de la mandibule. La seule exception

se trouve chez Cordylus où le muscle ne dépasse pas vers le bas le bord dorsal de la mandibule.

L’aponévrose ap l5 en général fort développée (sauf chez Scincus,) délimite assez bien le

muscle ; l’aponévrose ap 2 est aussi en rapport avec lui.

L’aponévrose api s’étend du bord dorso-latéral du carré jusqu'à la hauteur du bord dorsal

de la mandibule. De ce niveau jusqu’à l’insertion mandibulaire il n’y a plus ensuite que des

fibres charnues (fig. 31).

Fie. 31. — Plan de l’aponévrose ap,

a - Trnrhydosaurus ruyosus ; b - Tupinambis nigrnpunrtntus

onévrose ap, ; ap,. aponévrose ap, ; af., aponévrose du fond ; amem., muscle mltbiclor mnnilibulæ externus

medùdis ; pss., muscle pseudotemporulis superficialis ; pim., muscle pterygomundibuluris ; dpm., muscle

depressor mandibulæ.

Source : MNHN, Paris

NORMA COMES

Les fibre» le* plu» profonde* de la portion dorsale du muscle joignent les aponévroses ap, et

ap: ; elle» naissent de la face médiale de api pour s'insérer sur la face latérale de ap 2 .

Cher Tupinambis et Cordyhu, une particularité dans la disposition du muscle qui nous inté¬

resse. est due à l’aponévrose superficielle 2. Cette aponévrose, ici, recouvre ventralement la por¬

tion du muscle qui s'attache latéralement sur la mandibule à la hauteur du bord dorsal de cet

os, par contre, elle s'enfonce dans la masse musculaire et la divise en deux couches.

I.'origine du V. atlduclor mandibulæ externus superficialis se fait sur le bord ventral du

post-orbitaire et squamosal, sur le bord latéral du carré, sur la face latéral de ap ( et sur la face dorso-

latérale de ap 2 .

Che* H or h ui, le muscle est traversé dans le sens antéropostérieur par un raphé qui s'attache

au coronoïde. Cette formation divise le muscle en deux portions, dorsale et ventrale, et sert

également d'origine aux fibres musculaires.

L'insertion mandibulaire du muscle s’effectue sur la face latérale du supra-angulaire, sauf

chez Cordylus, où les fibres s'attachent sur le bord dorsal de cet os.

B. — M. adductor mandibulæ externus medialis

I-c M. nddurtor mandibulæ externus medialis a une structure très complexe, en raison de

ses rapport» avec le» aponévroses ap, et ap 2 . En effet, il se compose de fibres très dorsales qui se

fixent »ur le post-orbitaire, le squamosal et la face latérale de l’aponévrose ap 2 , de fibres qui

proviennent de la face médiale de l’aponévrose ap 2 , enfin «l’une portion très superficielle qui repré¬

sente la partir ventrale du muscle et qui s'étend sur la face latérale de la mandibule où elle s'attache

(fig. 31 b). L'aponévrose ap 2 se dispose transversalement par rapport aux fibres musculaires.

I je faisceau situé sou* l'aponévrose api se rapporte à notre avis au muscle <]ui nous occupe.

De même, nous pensons que les fibres, qui, issues de la face médiale de l'aponévrose api, atteignent

la face médiale de l’aponévrose ap 2 , délimitent dorsalement la portion moyenne du M. adductor

mandibula• externus , quoique la séparation entre portions superficielle et moyenne ne soit pas

extrêmement nette.

I.e» face* médiales du post-orbitaire, du squamosal, des aponévroses ap, et ap 2 , et la face

antérieure du carré constituent «lonc la totalité des zones d'origine du M. adductor mandibulæ

externus medialt.%. Chez Lacerta, par contre, ce dernier nait de la face ventrale du post-frontal qui

recouvre la fenêtre temporale.

I)an» le détail, le* fibre* très dorsales que nous avons citées plus haut naissent des post¬

orbitaire, »quamo«al et carré et s’insèrent sur la face latérale de l’aponévrose ap 2 . Celles qui partent

de la face médiale de l'aponévrose ap, s'étendent ensuite à la face latérale du supra-angulaire et

à la face médiale de l'aponévrose ap 2 .

Enfin, le» fibres qui sont issue* de cette dernière atteignent, soit la face externe de l'aponé¬

vrose du fond, «oit le bord dorsal ou la face dorso-médiale du supra-angulaire.

I,a présence d'une aponévrose (ap. post.) qui divise la portion postérieure du M. adductor

mandibulæ externus medialis constitue une particularité de certains Scincomorphes. Elle correspond

au prolongement transversal de l’aponévrose ap,. Parfois elle se réduit à un simple raphé, comme

chez Harhia et Ijacerta, et disparaît che* Trachydosaurus, Gerrhosaurus, Zonosaurus et Cordylus

(fig. 32. 33 . 34 et 35).

Source : MNHN, Paris

LA MUSCULATURE TKICÉM1NALE DES LACERTILIENS

a ■ Seine tu scincus

1. aponévrose superficielle 1 ; 2, aponévrose superficielle 2 ; 3. aponévrose ap, (carré). Aponévrose ap : (coronoidei ;

4, aponévrose postérieure du muscle ad. mand. eu. med. (carré) ; 5. aponévrose du fond (coronoidei. Apo¬

névrose du muscle ad. mand. pou. (carré) ; 6, aponévrose du muscle pseudolemporalis super/ieiaUs.

b - Trachydosaurus rugosus

1, aponévrose superficielle 1 ; 2, aponévrose superficielle 2 ; 3, aponévrose api (carré). Aponévrose ap : (coronoidei ;

4, aponévrose du fond (coronoïde). Aponévrose du muscle ad. mand. pou. (carré) ; S, aponévrose du muscle

pseud. super/.

1. aponévro-e superficielle 1 ; 2, aponévrose superficielle 2 ; 3. aponévrose ap, (carré). Aponévrose ap, el raphé icoro-

noide) ; 4, aponévrose postérieure du muscle ad. mand. ex/, med. • 5, aponévrose du fond ; 4, aponévrose

du muscle ad. mand. pas!. ; 7, aponévrose du muscle pseudotemporalis super/.

Source : MNHN, Paris

NORMA COMES

b ■ Lacerta lepida

1, aponévrose superficielle 1 ; 2, aponévrose api ; 3, aponévrose api (coronoïde) raphé du muscle ad. mand. ext.

med. (carré) ; 4, aponévrose du fond (coronoïde). Aponévrose du muscle ad. mand. post. ; 5, aponévrose

du muscle pseud. superf.

Fie. 34. — Plan des aponévroses

a • Bachia intermedia

1, aponévrose superficielle 1 ; 2, aponévrose superficielle 2 ; 3. aponévrose api (carré) raphé (coronoïde) ; 4, aponé¬

vrose api (coronoïde) raphé du muscle ad. mand. post. (carré) ; 5, aponévrose du fond (coronoïde). Apo¬

névrose du muscle ad. mand. post. (carré) ; 6, aponévrose du muscle pseudotemporalis superficialis.

b - Ameiva ameiva

1, aponévrose superficielle 1 ; 2, aponévrose superficielle 2 ; 3, aponévrose api (carré). Aponévrose api (coronoïde) ;

4, aponévrose postérieure du muscle ad. mand. ext. med. ; 5, aponévrose du fond (coronoïde). Aponévrose

du muscle ad. mand. post. (carré) ; 6, aponévrose du muscle pseudotemporalis superficialis.

Source : MNHN, Paris

LA MUSCULATURE TR1CÉM1NALE DES LACERTILIENS

(coronoïde) ; 4, aponévrose du fond (coronoïde). Aponévrose du muscle ad. mand. post. (carré) ; 5, aponé¬

vrose du fond ; 6, aponévrose du muscle pseud. super/.

b - Gerrhosaurus major

1, aponévrose api (carré). Aponévrose superficielle (coronoïde) ; 2, aponévrose ap; ; 3, aponévrose du fond (coro¬

noïde). Aponévrose postérieure du muscle ad. mand. exl. med. (carré) ; 4, aponévrose du fond ; 5, apo¬

névrose du muscle ad. mand. post. ; 6, aponévrose du muscle pseud. super/.

C. — M. adductor mandibules externus profundus

Chez les Scincomorphes, l’aponévrose est fort bien développée, par conséquent, le M. adductor

mandibules externus profundus est bien individualisé par rapport à la portion moyenne du

M. adductor mandibules externus.

Chez Tupinambis (fig. 36 a), l’aponévrose du fond s’étend sous forme d’une bande qui

remplit une grande partie de la fenêtre latérale ; elle s’attache au coronoïde et se termine à la

hauteur du bord dorsal du carré, entre les fibres du M. adductor mandibules externus profundus

et adductor mandibules externus medialis. C’est chez Lacerta (fig. 36 b) que l’aponévrose du fond

atteint son plus grand développement. Elle couvre le muscle comme une sorte de toit à deux

pentes sur le faîte duquel vient se placer l’aponévrose apj. Une coupe transversale des aponé¬

vroses donne l'image d’un y couché (fig. 38 a et b).

Le muscle montre des faisceaux de longueurs inégales et plusieurs points d’origine. Les fibres

longues prennent naissance du processus para-occipital du pariétal ; chez les formes qui ont une

fenêtre temporale, les fibres passent sous le M. pse.udotemporalis superficialis qui remplit la fenêtre

( Tupinambis , Ameiva) (fig. 36 a et 37 b) ; par contre, chez Bachia, le faisceau long prend origine

Source : MNHN, Paris

NORMA COMES

amep dpm

Fie. 36. — Pian de l’aponévrose du fond

a - Tupinambis nigropunctatus ; b - Lacerta lepida

af., aponévrose du fond ; api, aponévrose api ; ap., aponévrose poslérieure du muscle ad. mand. ext. med. ; aamp

aponévrose du muscle ad. mand. post. ; amep., muscle adduclor mandibuUe externus pro/undus ; pg

muscle pseudotemporalis ; pss., muscle pseud. super/icialis ; pim., muscle pterygomandibuUiris ; amp., muscle

adductor mandibuUe posterior (coupé — Lacerta) ; dpm., muscle depressor mandibuUe ; vj, rameau maxil¬

laire du trijumeau ; vj, rameau mandibulaire du trijumeau.

sur la face médiale du squamosal. Chez Scincus, son origine se fait aussi sur le bord ventral du

du squamosal et la face latérale du supratemporal.

Chez Gerrhosaurus (fig. 39 b), les fibres s’étendent plus antérieurement sur le bord ventral

du post-orbitaire.

Chez Cordylus (fig. 39 a), les fibres n’atteignent pas la partie supérieure du crâne, elles

s’attachent sur la surface dorsale du prootique.

Source : MNHN, Paris

LA MUSCULATURE TRICÉMINALE DES LACERTILIENS

Fie. 37. — Plan de l’aponévrose du fond

a - Bachia intermedia ; b - Ameiva ameiva

af., aponévrose du fond ; aamp., aponévrose du muscle ad. mand. post. ; aps., aponévrose du muscle pseudo-

temporalis ; amep., muscle adductor mandibuUe externus projundus ; pss., muscle pseudotemporalis super -

ficialis ; pim., muscle pterygomandibularis ; amp., muscle adductor mandibules posterior ; vj, rameau maxil¬

laire du trijumeau.

Chez Tupinambis, le corps principal du muscle naît à la hauteur de l’émergence du tri¬

jumeau ; à ce niveau les fibres ont une disposition presque horizontale ; elles partent du prootique

pour aller s’attacher à la face médiale de l’aponévrose du fond.

L’insertion du muscle s’effectue sur la totalité de cette face médiale, quelques fibres

cependant s’attachent sur la portion médiale du processus coronoïde.

Source : MNHN, Paris

NORMA I.OMKS

af., aponévrose du fond ; ap ; , aponévrose api ; aps., aponévrose du muscle pseudolempomli.i ; aamp., aponévrose du

muscle ad. mand. post. ; amep., muscle adductor mandibulæ externux pro/undus ; pss., muscle pxeudo-

lemporalis superjiciaUs ; amp., muscle adductor mundibulœ poxterior ; pim., muscle plerygomundibularis ■

vj, rameau maxillaire du trijumeau.

Source : MNHN, Paris

LA MUSCULATURE TIUCÉMINALE DES LACERTILIENS

amep

MC. 39. — Plan de l’aponévrose du fond

a - Cordylus gigantus ; b - Gerrhosaurus major

af., aponévrose du fond ; aamp., aponévrose du muscle ad. mand. post. ; amep., muscle adduclor mandibulœ exlernus

profundus ; pss., muscle pseudotemporalis ; pim., muscle pterygomandibularis ; amp., muscle adduclor man¬

dibulœ poster ior ; v,, rameau maxillaire du trijumeau ; vj, rameau mandibulaire du trijumeau.

Source : MNHN, Paris

NORMA I.OMKS

II. — M. ADDUCTOK MANDIliULÆ INTERNUS

A. — M. pseudotemporalis

l-a division du muscle pseudotemporalis en porlioiis superficielle ei profonde est très nette

dans l'ensemble des Scincoinorphes. A l’exception de Z onostturus , la présence de l’aponévrose du

M. pseudotemporalis superficialis est constante, chez (ierrhosaurus et Cordylus (fig. 40) cette apo¬

névrose se situe inédialement par rapport à ce muscle.

Fie. 40. — Plan de la sortie du trijumeau

a - Cordylus giieanteus ; b - Gerrhosaurus major

, aponévrose du muscle pseudotemporalis ; pas., muscle pseudotemporalis superjicialis ; psp., muscle pseudo¬

temporalis profundus ; pim., muscle pterygomandibularis ; ppt., muscle protrartor pterygoidei ; pro., proo-

lique ; plg., plérygoïde ; vi, rameau maxillaire du Irijumeau ; v >t rameau mandibulaire du trijumeau,

e - Trarhydosaurus rugosus

Plan de la sortie du trijumeau

muscle pseiulotemporalis superficialis ; psp., muscle pseudotemporalis profundus ; ptm., muscle pterygoman-

dibularis ; amp., muscle adduclor mutulibulœ posterior ; ppt., muscle protrartor pterygoidei ; pro., prootique •

, ranieuu r

xillaire du irijumeau ; v,, rameau mandibulaire du trijumeau.

Source : MNHN, Paris

LA MUSCULATURE TRICÉMINALE DES LACERTILIENS

a) Af. pseudotemporalis supcrficialis

lai M. pseudotemporalis supcrficialis s’étend de la région du processus coronoïde à celle

du pariétal.

I,'aponévrose qui recouvre le muscle s’attache sur le processus coronoïde et s’estompe à

proximité de la fenêtre temporale. Elle constitue la partie antérieure de l’aponévrose du fond.

Chez Lacerta (ftg. 33 b), le rapport entre ces deux nappes aponévroliques est plus net. Celle du

aps.,

Fie. 41. — Plan de la sortie du trijumeau

a - Tupiiuimliis ninropunclalus ; b - Lacerta lepida

aponévrose du muscle pseudotemporalis ; ps., muscle pseudotemporalis ; pss., muscle pseudotemporalis super-

ficialis ; psp., muscle pseudotemporalis pro/undus ; ptm., muscle pterygomandibularis ; ppt., muscle pro-

trac.lar pleryitoidei ; dpni., muscle depressor mandibulte ; pro., prootique ; ptg., ptérygoïde ; vj, rameau

maxillaire du trijumeau ; Vj, rameau mandibulaire du trijumeau.

Source : MNHN, Paris

NORMA GOMES

Fie. 42. — Plan de la sortie du trijumeau

a - Bachia intermedia ; b - Ameiva ameiva

aps., aponévrose du muscle pseudotemporalis ; pss., muscle pseudotemporalis superficialis ; psp., muscle pseudo•

temporalis profond us ; ptm., muscle pterygomandibularis ; ppt.. muscle protractor pterygoidei ; apm., muscle

adductor mandibuUe posterior ; pro., prootique ; ptg., plérygoïde ; v ; , rameau maxillaire du trijumeau • v

rameau mandibulaire du trijumeau.

M. pseudotemporalis superficialis se disposant comme un pli dorsal sur le bord antérieur de

l’aponévrose du fond.

Chez les formes où la fenêtre temporale est présente (Tupinambis, Bachia, Ameiva, Scincus)

(fîg. 41 a et 42), le muscle la remplit complètement et naît à partir des os qui l'entourent : bord

latéral du pariétal, face latérale du supratemporal, face médiale du post-orbitaire et du squamosal

Dans ces formes, l’origine occupe encore le processus descendant du pariétal. Chez Tupinambis

quelques fibres partent du tiers supérieur de l’épiptérygoïde et du bord dorsal du prootique.

Source : MNHN, Paris

LA MUSCULATURE TRIGÉMINALE DES LACERTILIENS

Chez Lacer ta et Gerrhosaurus, le muscle naît de la face ventrale du pariétal, de la face antéro-

dorsale du prootique. Chez Gerrhosaurus, quelques fibres viennent encore de la portion dorsale

de l’épiptérygoïde. Chez Cordylus, l’origine du muscle se fait sur la face ventrale et le processus

descendant du pariétal ainsi que sur la dure-mère au-dessous de ce processus.

Le muscle s’insère sur le processus coronoïde essentiellement par l’intermédiaire de son

aponévrose superficielle.

b) M. pseudotemporalis profundus

Les fibres de ce muscle sont plus courtes que celles du M. pseudotemporalis superficialis et

donnent l’impression d’envelopper l’épiptérygoïde. Le muscle prend origine surtout sur la face

latérale de cet os. Chez Tupinambis et Gerrhosaurus, le muscle part des deux tiers ventraux de

cet os.

Chez Tupinambis et Lacerta, il y a un certain nombre de fibres qui partent du bord dorsal

du prootique. Chez Lacerta, certaines s’attachent à la dure-mère juste en dessous de cet os. Chez

Ameiva, quelques fibres plus profondes s’attachent sur l’aponévrose du M. levator pterygoidei.

Chez Scincus, le muscle est coupé par une petite aponévrose qui s’attache sur l’extrémité

dorsale de l’épiptérygoïde. L’insertion du muscle se fait dans la fosse de Meckel (supra-angulaire)

et sur le bord ventral de cette fosse (angulaire).

B. — M. pterygomandibularis

Le M. pterygomandibularis est fort bien développé chez les Scincomorphes ; chez Tupinambis

(fig. 41 a), ce muscle et son symétrique forment deux grandes masses globuleuses qui, en vue

ventrale, se rejoignent presque sur la ligne médiane. Le muscle prend naissance sur la .totalité du

bord ventral du ptérygoïde. Chez Scincus, Trachysaurus et Ameiva, l’origine se fait par l’inter¬

médiaire d’une lame aponévrotique et par des fibres charnues. Chez Scincus, cette lame tendineuse

recouvre toute la portion médiale du muscle et s’étend jusqu’à la moitié de la face latérale.

L’insertion du muscle se fait sur la portion postérieure de la mandibule, sur l’angulaire

et sur les faces médiale et latérale de l’articulaire. Chez Scincus et Gerrhosaurus (fig. 40 b),

quelques faisceaux tendineux se mêlent superficiellement aux fibres charnues.

III. — M. ADDUCTOR MANDIBULÆ POSTERIEUR

Le M. adductor mandibulœ posterior présente chez les Scincomorphes une certaine variation

due aux différents degrés de développement de son aponévrose recouvrante. Par contre, exception

faite de Gerrhosaurus, la région d’insertion ne varie pas.

Chez Tupinambis, Bachia, Ameiva et Lacerta (fig. 36 et 37), le muscle est entièrement

recouvert par une très forte aponévrose. Chez Scincus et Trachysaurus (fig. 38), cette dernière est

remplacée par deux petites lames aponévrotiques, une dorsale qui recouvre partiellement le muscle

et s'attache sur le bord dorsal du carré, l’autre constituant la limite médiale du muscle. Cette dernière

part du bord antérieur de l’articulaire chez Scincus et de la portion ventrale de la face antérieure

du carré chez Trachysaurus.

Chez Cordylus, il n’y a qu’une aponévrose. Elle recouvre partiellement le muscle. Chez

Zonosaurus, il n’y a que quelques filets tendineux coupant transversalement le muscle.

Le muscle prend toujours origine sur la face antérieure du carré. L’insertion se fait sur la

portion postérieure de la fosse de Meckel ; chez Gerrhosaurus, le muscle s’insère sur le bord

dorso-antérieur ,de l’articulaire.

Source : MNHN, Paris

NORMA COMES

GROUPE DU CONSTRICTOR DORSALIS

I. — M. PROTRACTOR PTERYGOIDEI

Le M. protraetor pterygoidei est peu développé chez les Scincomorphes. Il s’étend sous forme

d’un mince faisceau, postéroventralement par rapport à l’émergence du trijumeau.

Le muscle naît du bord ventral du prootique chez Tupinambis, Trachysaurus et Gerrho-

saurus (fig. 43 a, 44 b et 45 b). Par contre, chez Ameiva, Bachia, Scincus, il prend origine sur

la face latérale du basisphénoïde.

Fie. 43. — Plan des muscles du constrictor dorsalis

a - Tupinambis nigropunclatus ; b - Lacerla lepida

ppt., muscle protraetor pterygoidei ; lpt., muscle levator pterygoidei ; lb., levator bulbi ; ptm., muscle pterygoman-

dibularis ; dpm., muscle depressor mandibula ; pro-, proolique ; ptg., ptérygoïde ; par., pariétal ; dm.,

dure-mère ; mp., membrane palatine ; v., sortie du trijumeau.

Source : MNHN, Paris

LA MUSCULATURE TRIGÉMINALE DES LACERTILIENS

Chez Cordylus, le muscle s’attache sur la face latérale du basisphénoïde et sur le bord ven¬

tral du prootique ; chez Lacerta (fig. 43 b), son origine se fait sur la ligne de suture entre prootique

et basisphénoïde.

Le M. protractor pterygoidei s’insère sur le bord dorsal du processus du carré de l’épiptéry-

goïde.

II. — M. LEVATOR PTERYGOIDEI

Le M. levator pterygoidei se dispose sous forme d’une étroite bande médialement à l’épiptéry-

goïde. Il est entièrement recouvert par une aponévrose chez Tupinambis et Ameiva. Chez Scincus

et Gerrhosaurus (fig. 44 a et 45 b), cette formation ne s’étend que sur la portion dorsale du muscle.

a • Scincus scincus ; b - Trachyosaurus rugosus

ppl., muscle protractor pterygoidei ; lpt., muscle levator pterygoidei ; lb., muscle levator bulbi ; ptm., muscle ptery

gomandibularis ; mo., muscle de l’œil ; par., pariétal ; pro., prootique ; ptg., ptérygoïde ; dm., dure-

mère ; mp., membrane palatine ; v., sortie du trijumeau (rameaux coupés).

Source : MNHN, Paris

NORMA COMES

Fie. 45. — Plan des muscles au constrictor dur salis

a • Cordylus giganleus ; b - Gerrhosaurus major

ppt., muscle protractor plerygoidei ; lpt., muscle levator plerygoidei ; lb., letator bulbi ; pim., muscle pterygoman-

dibularis ; mo., muscle de l’œil ; par., pariétal ; pro., prootique ; ptg., plérygoïde ; dm., dure-mère •

v., sortie du trijumeau (rameaux coupés).

Chez Tupinambis et Ameiva, l’origine de ce dernier se fait par l'intermédiaire de l’aponé¬

vrose, sur le bord antéroventral du processus descendant du pariétal.

Chez Scincus, Bachia, Lacerta et Cordylus, ce muscle prend naissance sur la dure-mère en

avant du prootique. Chez Gerrhosaurus , il s’attache de plus, par l’intermédiaire de fibres tendi¬

neuses, sur la face médiodorsale de cet os.

Chez Trachydosaurus (fig. 44 b), deux tendons très distincts donnent naissance au muscle :

l’un venant du bord ventral du processus descendant du pariétal, l’autre de la dure-mère au-dessous

de ce processus.

L’insertion du muscle se fait sur le bord dorsal du ptérygoïde par derrière l’épiptérygoïde.

Source : MNHN, Paris

LA MUSCULATURE TRIGÉMINALE DES LACERTILIENS

Plan des muscles du constrictor dorsalis

ppt., muscle protractor pterygoidei ; lpt., muscle levator pterygoidei ; ib., muscle levator bulbi ; pim., muscle ptery-

gomandibularis ; par., pariétal ; pro., prootique ; ptg., ptérygoïde ; v., sortie du trijumeau.

III. — M. LEVATOR BULBI

Il est généralement bicipital chez les Scincomorphes à partir d'un seul chef proximal qui,

par l’intermédiaire d’un tendon et de fibres charnues, s’attache sur la dure-mère (fig. 47 a et 48).

La zone d’origine est très ventrale chez Tupinambis (fig. 43 a) et Bachia et se situe au bord

antérieur du basisphénoïde. Par conséquent, le muscle s’étend comme une bande presque horizontale.

Chez Scincus et Trachysaurus, l’origine du muscle se fait sur la dure-mère, sous le M. levator

pterygoidei. Chez les autres formes, il prend naissance sous la dure-mère avant le prootique.

A partir de son origine, le muscle prend une direction antéro-ventrale et quelques-unes

de ses fibres s’insèrent sur la membrane palatine. Elles constituent la portion ventrale du muscle.

Celui-ci se continue vers l’avant et à la hauteur de l’orbite, les fibres qui partent du tendon initial

a ■ Lacerta lepida

lb., muscle levator bulbi ; ppt., muscle protractor pterygoidei ; ptm., muscle ptery gomandibularis ; pro., prootique ;

bs., basisphénoïde ; ptg., ptérygoïde ; dm., dure-mère ; mp., membrane palatine ; pi., paupière inférieure,

face interne (érignée).

Source : MNHN, Paris

NORMA GOMES

lb., muscle levator bulbi ; ppt., muscle protractor pterygoidei ; ptm., muscle pterygomandibularis ; pro., prootique ;

bs., basisphénoïde ; ptg., ptérygoïde ; dm., dure-mère ; mp., membrane palatine ; pi., paupière inférieure,

face interne (érignée) ; v., sortie du trijumeau (rameaux coupés).

s’étendent latéralement jusqu’à atteindre la face interne de la paupière inférieure. Elles forment

la portion dorsale.

Chez Cordylus (fig. 47 b), la portion dorsale prend naissance sur la dure-mère un peu plus

haut par rapport à l’origine de la portion ventrale. Ses fibres, très longues, s’étendent au-delà de

la membrane palatine jusqu’à atteindre la face interne de la paupière inférieure.

Muscle levator bulbi

lb., muscle levator bulbi ; mo., muscle de l’œil ; pro., prootique ; bs., basisphénoïde ; ptg., ptérygoïde ; dm., dure-

Source : MNHN, Paris

LA MUSCULATURE TRICÉMINALE DES LACERTILIENS

Chez Ameiva (fig. 48) et Zonosaurus , on peut considérer que le muscle se divise en trois

portions parce qu’il existe une nette différence de direction dans les fibres qui forment la portion

dorsale. Le muscle ne prend ici naissance que par l'intermédiaire d’un tendon (bord antérieur du

basisphénoïde chez Ameiva et dure-mère chez Zonosaurus). A partir de celui-ci, les faisceaux

s’individualisent :

La portion ventrale, formée par des fibres courtes, s’insère toujours sur la membrane pala¬

tine ; la partie dorsale, plus longue, est divisée en deux lots. L’un s’étend comme précédem¬

ment vers l’extérieur et atteint la paupière inférieure ; l’autre, par contre, se dirige vers l’avant

et s’insère, au-delà de la membrane palatine, sur le tissu qui forme le plancher de l’orbite.

A partir de la description générale de la musculature masticatrice des Scincomorphes,

nous pensons que les caractères les plus importants à retenir pour cet infra-ordre sont les suivants :

— le développement du M. levator anguli oris recouvrant, en général, la fenêtre latérale ;

— l’insertion des portions superficielle et moyenne du M. adductor mandibulæ externus sur la face

latérale de la mandibule (fig. 49 a) ;

564 008 6

Source : MNHN, Paris

NORMA COMES

— la présence constante de l’aponévrose postérieure du M. adductor maiulibulœ extemus medialis

et sa réduction éventuelle à un raphé ;

— le grand développement de l’aponévrose du fond ;

— la division du muscle pseudotemporalis en portions superficielle et profonde, la présence de

l’aponévrose recouvrante du M. pseudotemporalis superficialis (sauf chez Zonosaurus ) ; l’origine

de ce muscle sur les os qui entourent la fenêtre temporale dans les formes où elle est présente

(exemple : les Téiidés) (fig. 49 b) ;

— l’insertion constante du M. adductor mandibulœ posterior sur la portion postérieure de la fosse

de Meckel (sauf chez Gerrhosaurus) (fig. 49 b) ;

— le développement particulier du M. levator bulbi chez Ameiva et Zonosaurus.

Source : MNHN, Paris

LA MUSCULATURE TRIGÉMINALE DES LACERTILIENS

ANGUIMORPHES

La diversification de l’infra-ordre des Anguimorphes nous a conduit à étudier séparément

les deux superfamilles : Anguioïdés et Varanoïdés. Chez les Anguioïdés, nous avons comparé trois

genres : Ophisaurus, Cerrhonotus et Anniella. Chez les Varanoïdés, par contre, nous avons estimé

que les genres Varanus et Heloderma , très différents l’un de l’autre du point de vue qui nous

intéresse, justifieraient chacun une description détaillée.

ANGUIOÏDÉS

Nous décrivons la musculature trigéminale chez les Anguioïdés, en établissant une compa¬

raison entre Ophisaurus et Gerrhonotus. Chez Anniella, nous avons observé une musculature de

« type gerrhonotus », cependant des caractères différentiels seront signalés.

Nous avons aussi disséqué Xenosaurus grandis, qui a été décrit en détail par Haas (1960).

Par conséquent, nous présentons uniquement le schéma d’ensemble de ses aponévroses (fig. 50 c).

Ajoutons que nous n’avons pas, avec Haas, interprété la portion postérieure du M. adductor mandi¬

bules externus (recouvrant le M. adductor mandibules posterior) comme une portion profonde.

Haas remarque aussi qu’elle est recouverte latéralement par la portion superficielle. Mais, à notre

avis, elle correspond au M. adductor mandibules externus medialis et le muscle adductor man¬

dibules externus profundus se limite, lui, à une masse plus antérieure qui s’individualise par

l’aponévrose du fond.

GROUPE DES ADDUCTEURS MANDIBULAIRES

I. — M. ADDUCTOR MANDIBULÆ EXTERNUS

Les trois portions classiques du M. adductor mandibules externus sont présentes chez les

Anguioïdés. La division devient un peu moins nette chez Anniella, cependant, les aponévroses api

et ap 2 nous ont permis de la reconstituer.

Source : MNHN, Paris

NORMA COMES

Fie. 50 a. — Gerrhonotus cœrulus

1» raphé ; 2, aponévrose ap, (carré). Aponévrose apj (coronoïde) ; 3, aponévrose du fond (coronoïde). Aponévrose

du muscle ad. mand. post. (carré) ; 4, aponévrose du muscle pseudotemporalis.

Fie. 50 b. — Anniella nigra

1, raphé ; 2, aponévrose ap t ; 3, aponévrose ap> ; 4, aponévrose postérieure du muscle ad. mand. ext. med. ; 5, apo¬

névrose du fond. ’

Fie. 50 c. — Xenosaurus grandis

1, aponévrose superficielle 2 ; 2, aponévrose ap] ; 3, aponévrose postérieure du muscle ad. mand. ext. med.

névrose du fond.

Source : MNHN, Paris

LA MUSCULATURE TRIGÉMINALE DES LACERTILIENS 69

A. — M. adductor mandibulæ externus superfieialis

a) M. levator anguli oris

Le M. levator anguli oris se détache aisément de la portion superficielle chez Ophisaurus et

Gerrhonotus. Chez Anniella, par contre, nous pensons qu’il est impossible de le faire.

L'aponévrose superficielle 1, recouvrant le muscle, est très fine chez Gerrhonotus et Anniella.

Chez Ophisaurus, elle se fait plus dense dans sa région moyenne où elle forme une bande oblique

entre le bord ventral du carré et la portion antérieure du post-orbitaire.

Chez Gerrhonotus, le M. levator anguli oris ne recouvre que la portion antérieure de la

fenêtre latérale. Il prend naissance sur le bord latéral du post-orbitaire et sur la face médiale de

l’aponévrose superficielle 1. Chez Ophisaurus, le muscle s’étend sur toute la surface de la fenêtre

latérale. Il naît du bord latéral du pariétal, des écailles osseuses qui recouvrent le post-orbitaire,

du bord latéral du carré et de la face médiale de l’aponévrose superficielle 1.

Les fibres s'insèrent dans chacune des deux espèces sur la face médiale de l’aire rictale.

b) M. adductor mandibulæ externus superfieialis

Le M. adductor mandibulæ externus superfieialis couvre entièrement la fenêtre latérale.

Il ne dépasse pas ventralement le bord dorsal de la mandibule, se sépare assez mal du

M. adductor mandibulæ externus medialis, antérodorsalement, et l’aponévrose api l’isole postéro-

ventralement de ce muscle. Ajoutons encore que l’aponévrose superficielle 2 le recouvre antéro-

ventralement.

L’aponévrose ap ( présente un développement classique chez Gerrhonotus et Anniella

(fig. 50 a et b). Elle provient du bord dorsal du carré et s’appuie sur le muscle jusqu’à la

hauteur du bord dorsal de la mandibule. Elle est par contre très particulière chez Ophisaurus

1, aponévrose superficielle 1 ; 2, aponévrose superficielle 2 ; 3, aponévrose ap! ; 4 et 5, aponévrose du fond ; 6, apo¬

névrose du muscle ad. mand. posl.

(fig. 51). Elle se fixe aussi dorsalement au bord dorsal du carré et ventralement son extrémité

libre se plie vers l’extérieur.

L’aponévrose superficielle 2 s’étend sous l’aire rictale. Chez Ophisaurus (fig. 51), elle prend

la forme d'une bande horizontale joignant le coronoïde au carré. Son bord ventral s’attache sur

le bord dorsal du supra-angulaire. Chez Gerrhonotus et Anniella, l’aponévrose superficielle 2 se

continue dorsalement par un raphé qui divise le muscle en portions dorsale et ventrale. Le raphé

s’étend obliquement du coronoïde à la hauteur du bord dorsal du carré. L’aponévrose ap 2 continue

ce raphé en profondeur, si bien que, sur une coupe transversale, elle rappelle la lettre L

(fig. 50 a et b).

Source : MNHN, Paris

NORMA COMES

Le M. adductor mandibulæ externus superficialis se détache chez Ophisaurus du bord latéral

du pariétal, du post-orbitaire et du carré, de la portion latérale non pliée de l’aponévrose api. Chez

Gerrhonotus , la portion dorsale du muscle naît du bord latéral du squamosal. Chez Anniella,

elle est issue du bord latéral du pariétal, du supra-occipital et du supratemporal. Ces fibres

s’attachent ventralement sur le raphé. La portion ventrale provient du bord latéral de la face

antérieure du carré et de la face latérale de l’aponévrose api.

L’insertion du muscle se fait sur la face médiale de l’aponévrose superficielle 2 et sur le bord

dorsal du supra-angulaire.

B. — M. adductor mandibulæ externus medialis

Le muscle adductor mandibulæ externus medialis est celui qui, dans la superfamille des

Anguioïdés, diffère le plus d’un genre à l’autre. Ophisaurus s’oppose à Gerrhonotus et Anniella

par la disposition de ses aponévroses. La différence entre Gerrhonotus et Anniella repose sur la

présence d’une fenêtre temporale. Elle existe chez le premier et reçoit le muscle, alors qu’elle

fait défaut chez le second.

L’aponévrose ap 2 manque chez Ophisaurus et la majorité des fibres du M. adductor man-

dibulœ externus medialis s’insèrent sur l’aponévrose du fond. Cette lame aponévrotique est formée

par deux portions qui se joignent comme les deux pentes d’un toit. Ces deux portions se plient

vers l’intérieur, limitant en dessous le M. adductor mandibulæ externus profundus et au-dessus

le M. adductor mandibulæ externus medialis.

Le muscle se détache du bord latéral du pariétal, du supratemporal, la face antérieure du

carré et la face médiale de l’api. Les fibres issues du pariétal et du supratemporal s’insèrent sur

la face latérale de l’aponévrose du fond. Ses fibres venues du carré et de l’ap, se fixent sur le

bord dorsal du supra-angulaire.

Chez Gerrhonotus et Anniella, une des portions de l’aponévrose du fond devient plus super¬

ficielle, et nous l’interprétons par conséquent comme une aponévrose ap 2 . En réalité, ces deux

aponévroses, auxquelles vient s’ajouter le raphé, forment un ensemble qui, en coupe transversale

représente un Y à l’envers, le pied correspondant au raphé (fig. 50 a et b).

L’origine du muscle couvre le bord ventral et la face médiale du squamosal et de l’api, la

face antérieure du carré. Par contre, chez Anniella, le muscle s’attache, non sur le squamosal

mais sur le bord latéral du pariétal et du supratemporal. Les fibres issues du squamosal ou du

pariétal et du supratemporal s'insèrent sur les faces latérales des aponévroses ap 2 et du fond. Les

fibres venues du carré et de l’api se fixent sur le bord dorsal du supra-angulaire.

C. — M. adductor mandibulæ externus profundus

Deux faisceaux constituent le M. adductor mandibulæ externus profundus. L’aponévrose

du fond le recouvre presque entièrement chez Ophisaurus (fig. 57 a) et partiellement chez Ger¬

rhonotus et Anniella (fig. 52 b et c).

Les fibres longues naissent, chez Ophisaurus, du bord latéral et de la face ventro-

postérieure (processus para-occipital) du pariétal. Ce faisceau musculaire demeure entre cet os

et le supra-occipital et côtoie les muscles du cou. Ces fibres, détachées du bord latéral et du

processus para-occipital du pariétal, atteignent la fenêtre temporale. Elles se fixent, chez Anniella,

sur la face ventrale du pariétal, au niveau de sa suture avec le prootique.

Source : MNHN, Paris

LA MUSCULATURE TRIGÉMINALE DES LACERTILIENS

L'insertion du M. adductor mandibulœ externus profundus se fait sur la totalité de la face

médiale de l'aponévrose du fond (fig. 16 et schéma 5).

II. — M. ADDUCTOR MANDIBULÆ INTERNUS

A. — M. pseudotemporalis

Le M. pseudotemporalis se trouve divisé en ses portions superficielle et profonde chez

Ophisaurus et Gerrhonotus (fig. 53). Chez Anniella (fig. 54), par contre, une seule masse naît

Fie. 52 - Plan de l’aponévrose du fond

a - Ophisaurus apodus ; b - Gerrhonotus cœrulus

api, aponévrose ap t ; ap ; , aponévrose ap> ; af., aponévrose du fond ; rh., raphé ; amem., muscle adductor mandi¬

bulœ externus profundus ; ps., muscle pseudolemporulis ; pss., muscle pseudotemporalis superficialis ; pim.,

muscle pterynomandibularis ; amp., muscle adductor mandibulœ posterior ; vi, rameau maxillaire du

trijumeau.

Source : MNHN, Paris

NORMA COMES

Fie. 52 c. — Anniella nigra

Plan de l'aponévrose du fond

ap,, aponévrose ap : ; af.. aponévrose du fond ; amerrimuscle adductor mandibulœ exlernus medialis ; amep., muscle

adductor mandibulœ exlernus profundus ; ps., muscle pseudotemporalis ; ptm., muscle pterygomandibularis ■

amp., muscle adductor mandibulœ posterior.

antérieurement de la face latérale du pariétal et atteint les faces médiales du coronoïde et du

supra-angulaire (fosse de Meckel).

a) Af. pseudotemporalis superficialis

Une aponévrose recouvrante isole ce muscle chez Gerrhonotus (fig. 53 b). Elle adhère partiel¬

lement à la face latérale du muscle et se continue ventralement sur sa face médiale de façon à

envelopper sa base. C’est par contre le rameau maxillaire du trijumeau qui isole ce muscle chez

ps.,

Fie. 53. — Plan de la sortie du trijumeau

a - Ophisaurus apodus

muscle pseudotemporalis ; ptm., muscle pterygomandibularis ; aamp., aponévrose du muscle ad. mand. post. •

amp., muscle adductor mandibulœ posterior ; ppt., muscle protractor pterygoidei ; pro., proolique ; v lf rameau

maxillaire du trijumeau ; v>, rameau mandibulaire du trijumeau.

Source : MNHN, Paris

LA MUSCULATURE TRIGÉM1NALE DES LACERTILIENS

Fig. 53. — Plan de la sortie du trijumeau

b - Gerrhonotus cœrulus

aps-, aponévrose du muscle pseudotemporalis ; pas., muscle pseudotemporalis superficialis ; psp., muscle pseudotempo-

ralis profuiulus ; pim., muscle pterygomandibularis ; amp., muscle odductor mandibuUe posterior ; ppt., muscle

protraclor plerygoidei ; pro., prootique ; vj, rameau maxillaire du trijumeau ; Vj, rameau mandibulaire du

trijumeau.

Ophisaurus. Les aires du muscle correspondent au tiers supérieur de l’épiptérygoïde et au processus

descendant du pariétal chez Ophisaurus. Chez Gerrhonotus, le muscle peut s’étendre jusqu’à la

fenêtre temporale et s’attacher sur le bord antéro-latéral du pariétal. Le muscle s’insère sur le

bord antérieur de la fosse de Meckel (coronoïde) chez Ophisaurus, et seulement sur la face interne

de l’aponévrose chez Gerrhonotus.

b) M. pseudolemporalis

En général, les fibres qui forment le M. pseudotemporalis profundus sont plus courtes que

celles du M. pseudotemporalis superficialis. Chez Ophisaurus, une plus grande réduction de ces

fibres entraîne la création d’un très petit faisceau.

Fie. 54. — Anniella nigra

Plan de la sortie du trijumeau

p»., muscle pseudotemporalis ; ptm., muscle plerygomandibularis ; amp., muscle odductor mandibuUe posterior ;

par., pariétal ; pro., prootique ; v,, rameau maxillaire du trijumeau ; Vi, rameau mandibulaire du trijumeau.

Source : MNHN, Paris

NORMA COMES

L’origine des fibres se fait, chez Ophisaurus, sur les deux tiers inférieurs de l’épiptérygoïde

et chez Gerrhonotus de la totalité de la face latérale de cet os. Le muscle s’insère sur la portion

antérieure de la fosse de Meckel.

B. — M. ptery gomandibularis (fig. 53 et 54)

Le M. pterygomandibularis est bien développé dans l’ensemble des Anguioïdés étudiés. Il naît

vers l’avant du processus ectoptérygoïde, du ptérygoïde et, plus en arrière, de toute la surface ventro-

latérale de cet os. Chez Gerrhonotus, il se détache aussi par l’intermédiaire de fibres tendineuses.

L’insertion du muscle se fait sur les faces médiale et latérale de l’articulaire et toujours

sur la face latérale du supra-angulaire chez Gerrhonotus.

III. — M. ADDUCTOR MANDIBULÆ POSTERIOR

Haas (1960) décrit chez Xenosaurus grandis un M. adductor mandibulœ posterior très

réduit et mal individualisé. Nous l'avons de même observé chez Gerrhonotus et Anniella, par

contre, chez Ophisaurus (fig. 53 a), il se développe davantage. Chez ce dernier, le muscle n’est pas

recouvert par une aponévrose comme chez beaucoup d’autres Lacertiliens étudiés. Cette aponé¬

vrose constitue la limite médiale du muscle. Le muscle vient de la face antérieure du carré et se fixe

sur le bord dorsal du supra-angulaire en avant de l’articulation mandibulaire.

Une petite aponévrose recouvre partiellement le muscle chez Gerrhonotus. Elle s’attache au

carré, sur la face antérieure duquel naissent les fibres musculaires qui s’insèrent sur la portion

postérieure de la fosse de Meckel.

C’est chez Anniella (fig. 54) que le muscle s’individualise le plus mal. Nous le reconnaissons

d’après ses origines et insertions. Il naît de la face antérieure du carré et s’attache très postérieu¬

rement à la mandibule, sur la ligne de suture qui unit supra-angulaire et articulaire.

GROUPE DU CONSTRICTOR DORSALIS

I. — M. PROTRACTOR PTERYGOIDEI

Le M. protractor pterygoidei est moins développé et plus antérieur chez Gerrhonotus et

Anniella que chez Ophisaurus (fig. 55).

Chez Gerrhonotus, le muscle provient de la portion dorsale du processus hasiptérygoïde

du basisphénoïde sous l’émergence du trijumeau. Chez Anniella, il naît de la dure-mère, sous

le M. levator pterygoidei et précède entièrement l’émergence du trijumeau. Il se situe entre les

branches mandibulaire et ophtalmique de ce nerf.

L’insertion du muscle se fait sur le bord dorsal du ptérygoïde.

Chez Ophisaurus, le muscle prend naissance sur le bord ventral du prootique et s'insère

aussi sur le bord dorsal du ptérygoïde.

n. — M. LEVATOR PTERYGOIDEI

Le M. levator pterygoidei occupe toujours sa position classique, il se situe médialement à

l’épiptérygoïde.

Une aponévrose le recouvre partiellement chez Ophisaurus (fig. 55 a). Chez Gerrhosaurus

il s’étend sous forme d’une large bande (fig. 55 b). Dans ces deux espèces le muscle va de la

dure-mère, en avant du prootique, au bord dorsal du ptérygoïde.

Chez Anniella, il naît du bord ventral du pariétal et s’insère aussi sur le bord dorsal du

ptérygoïde (fig. 55 c).

Source : MNHN, Paris

LA MUSCULATURE TRICÉMINALE DES LACERTILIENS

a • Ophisaurus apodus ; b - Gerrhonotus cœrulus ; c - Anniella nigra

ppt., muscle protractor pterygoidei ; lpt., muscle levator plerygoidei ; lb., muscle levator bulbi ; pim., muscle ptery-

gomarulibularis ; mo., muscle de l’œil ; pro., prootique ; dm., dure-mère ; mp., membrane palatine ;

v., sortie du trijumeau ; Vi, rameau ophtalmique du trijumeau ; Vj, rameau maxillaire du trijumeau (coupé) ;

V], rameau mandibulaire du trijumeau.

Source : MNHN, Paris

NORMA COMES

III. — M. LEVATOR BULBI

Le M. levator bulbi a un développement tout à fait particulier chez Ophisaurus (fig. 56) et

Gerrhonolus, il n'atteint cependant pas la paupière inférieure. Dans ces deux espèces, un autre

Fie. 56. — Ophisaurus apodus

Muscle levator bulbi

lb., muscle levator bulbi ; mo., muscle de l’oeil ; pro., proolique ; bs., basisphénoïde ; ptg., plérygoïde ; pi., pau¬

pière inférieure, face interne (érignèe) ; dm., dure-mère ; mp., membrane palatine ; vi, rameau ophtalmique

du trijumeau (érignée).

muscle, non innervé par le trijumeau, joue le rôle d’élévateur de la paupière inférieure. Ce

muscle est constitué de fibres très courtes qui s’étendent du palatin (portion de l’os qui forme le

plancher de l’orbite) à la face médioventrale de la paupière inférieure.

Le M. levator bulbi est divisé en trois portions que nous appellerons A, B, C, afin que la

description soit plus claire. Nous pensons que A correspond à la partie ventrale, et B et C à la

partie dorsale de Lakjer.

La portion A naît de la dure-mère sous le M. levator pterygoidei et s’insère sur la mem¬

brane de la fosse piriforme.

La portion B précède l'origine de la portion A sur la dure-mère. Ses fibres se fixent sur

le tissu qui forme le plancher de l’orbite et qui se continue vers l’extérieur jusqu'à la face

interne de la paupière inférieure.

La portion C, formée de fibres très courtes, prend origine et s’insère sur le tissu formant

le plancher de l’orbite.

Les fibres des portions B et C s’étendent jusqu’à la hauteur de la glande de Harder, située

en arrière du globe oculaire.

Chez Anniella, le M. levator bulbi se situe très haut par rapport à la branche ophtalmique

du trijumeau. Il se détache de la dure-mère sous le pariétal ; il se dirige ensuite vers l’avant

sur la membrane palatine et rejoint la face interne de la paupière inférieure (fig. 55 c).

Source : MNHN, Paris

LA MUSCULATURE TRIGÈMINALE DES LACERTILIENS

En résumé, les caractères que nous retiendrons comme étant les plus importants pour carac¬

tériser les Anguioïdés seront les suivants :

— l’absence du M. levator anguli oris chez Anniella, son faible développement chez Gerrhonotus

(il ne recouvre que la portion antérieure de la fenêtre latérale) et son développement complet

chez Ophisaurus ;

— la disposition particulière des aponévroses du fond et api chez Ophisaurus, et la présence d’un

raphé qui divise le \1. adductor mandibules externus superficialis chez Gerrhonotus et Anniella ;

— la présence d’un M. levator bulbi divisé en trois portions chez Ophisaurus et Gerrhonotus ainsi

que l'apparition d’un autre muscle, non innervé par le trijumeau, et élévateur de la paupière

inférieure ;

— Anniella est plus proche du « type Gerrhonotus » que du « type Ophisaurus ».

VARANOÏDÉS - HÉLODERMATIDÉS - Heloderma suspectum

GROUPE DES ADDUCTEURS MANDIBULAIRES

I. — M. ADDUCTOR MANDIBULÆ EXTERNUS

Chez Heloderma, le M. adductor mandibules externus est divisé en ses trois portions clas¬

siques. Les Mm. levator anguli oris et adductor mandibules externus profundus s’individualisent

bien mais il est toutefois impossible de distinguer les portions superficielle et moyenne.

A. — M. adductor mandibules externus superficialis

a) M. levator anguli oris

Le M. levator anguli oris, bien développé, recouvre presque entièrement la fenêtre latérale.

Superficiellement, il est recouvert par un tissu conjonctif très fin, l’aponévrose superficielle 1.

Le M. levator anguli oris naît sur le bord latéral du pariétal et sur la face médiale de l’apo¬

névrose superficielle 1. L’insertion du muscle se fait sur la face médiale de l’aire rictale.

b) M. adductor mandibules externus superficialis

Il semble très difficile, chez Heloderma, de séparer les portions superficielle et moyenne

du M. adductor mandibules externus. Par ailleurs, l’aponévrose api demeure absente. En effet,

l’aponévrose qui se rattache au carré se trouve à un niveau très profond. Il résulte que cette dernière

peut être considérée comme l’aponévrose de la portion postérieure du M. adductor mandibules

externus medialis. La limite entre les portions superficielle et moyenne devient de ce fait arbitraire.

Nous avons donc pris comme limite médiale du M. adductor mandibules externus superficialis,

la portion plus superficielle de l’aponévrose ap 2 . L’origine des fibres superficielles se fait sur le

bord latéral du pariétal, sur la face latérale du supratemporal (tabulaire selon McDowell et

Bogert, 1954) et sur le bord latéral du carré. Par ailleurs, les fibres s’insèrent sur la face externe

de l’aponévrose ap 2 , sur la face dorsolatérale du coronoïde.

B. — M. adductor mandibulœ externus medialis

La portion moyenne du M. àdductor mandibulœ externus est la plus épaisse. Elle se trouve

nettement divisée par l’aponévrose transversale ap 2 , en deux portions dorsale et ventrale.

L’aponévrose ap 2 se dispose transversalement par rapport aux deux portions de l’aponévrose

du fond, de façon à donner, en coupe transversale, la forme d’un Y renversé (fig. 57). La portion

ventrale du muscle est nettement plus épaisse que la portion dorsale. Elle est coupée par une forte

Source : MNHN, Paris

NORMA GOMES

1, aponévrose

aponévrose qui s’attache au carré et une aponévrose plus faible qui, elle, s’attache au bord

dorsal du supra-angulaire. Les fibres ventrales prennent origine sur la face antérieure du carré et

sur les deux faces de l’aponévrose postérieure. Ces fibres s’insèrent, par ailleurs, sur le bord dorsal

du supra-angulaire. Les fibres dorsales prennent naissance sur le bord latéral et ventral du pariétal

sur la face latérale du supratemporal et s’insèrent sur l’aponévrose ap 2 .

C. — M. adductor mandibulœ externus profundus

La portion profonde du M. adductor mandibulœ externus est entièrement enveloppée par

les deux portions de l’aponévrose du fond (fig. 58).

Fie. 58. — Heloderma suspeclum

Plan de l’aponévrose du fond

af., aponévrose du fond ; amep., muscle adductor mandibulœ externus profundus ; pss., muscle pseudotemporalis

superficialis ; psp., muscle pseudotemporalis profundus ; ptm., muscle pterygomandibularis ; »i, rameau

maxillaire du trijumeau ; vj, rameau mandibulaire du trijumeau.

Source : MNHN, Paris

LA MUSCULATURE TRIGÉMINALE DES LACERTILIENS

Ces deux portions divisent le muscle en deux parties : la partie plus dorsale recouvre les

fibres les plus longues qui prennent origine sur le bord ventral du processus para-occipital du

pariétal. La partie ventrale recouvre les fibres plus courtes qui prennent origine sur toute la face

dorsale du prootique. L'insertion des fibres se fait en outre sur les faces médiales des deux portions

de l'aponévrose du fond.

IL — M. ADDUCTOR MANDIBULÆ INTERNUS

A. — Le M. pseudotemporalis

a) 'M. pseudotemporalis superficialis

Chez Heloderma, le M. pseudotemporalis superficialis n'est recouvert par aucune aponévrose.

Par ailleurs, ce muscle est placé très en avant de la fenêtre latérale. L’origine du muscle se fait

sur la face ventro-antérieure du pariétal et sur la portion dorso-latérale de l’épiptérygoïde. Les

fibres s’insèrent en outre sur la base de l’aponévrose du fond (fig. 59).

Fie. 59. — Heloderma suspectum

Plan de la sortie du trijumeau

pss., muscle pseudotemporalis superficialis ; psp., muscle pseudotemporalis profundus ; ptm., muscle pterygoman-

dibularis ; ppt., muscle protractor pterygoidei ; ptg., pterygoidei ; pro., prootique ; vj, rameau maxillaire du

trijumeau ; Vj, rameau mandibulaire du trijumeau.

b) M. pseudotemporalis profundus

La portion profonde du M. pseudotemporalis est formée de fibres comparativement plus

courtes que celles qui constituent sa portion superficielle. Ces fibres naissent des deux tiers

ventraux de la face latérale de l’épiptérygoïde. L’insertion du muscle se fait sur le bord médio-

postérieur du coronoïde et sur la fosse de Meckel (fig. 59).

Source : MNHN, Paris

NORMA GOMES

B. — M. p ter y gorruuulibidaris

Le M. pterygomandibularis, bien développé, se situe toujours en arrière de la mandibule.

Il se détache, par l’intermédiaire d’un tendon très fort, du processus ectoptérygoïde à l’extrémité

du processus carré du ptérygoïde. L’insertion tendineuse se fait sur la face latérale de l’articulaire,

l’insertion charnue se réalise, elle, sur le bord ventral et la face médiale de cet os (fig. 59).

III. — M. ADDUCTOR MANDIBULÆ POSTERIOR

Selon Poglayen-Neuwall (1953), le M. adductor mandibules posterior chez Heloderma est

bien développé et s’insère partiellement sous forme tendineuse sur la fosse de Meckel. Nous pensons

que ce muscle est formé par un faisceau très réduit que l’on peut définir d’après les régions qui,

classiquement, lui donnent origine et insertion. Comme lame tendineuse, il n’existe qu’une petite

aponévrose qui s'attache au bord dorsal de l’articulaire. Le muscle prend naissance sur la face

antérieure du carré ; son insertion se fait très postérieurement sur le bord dorsal de l’articulaire

en avant de l’articulation mandibulaire.

GROUPE DU CONSTRICTOR DORSAUS

I. — M. PROTRACTOR PTERYGOIDE1

L« M. protractor pterygoidei s’étend juste au-dessous de l’émergence du trijumeau. L’origine

du muscle se fait sur la face latérale du basisphénoïde sous le M. levator pterygoidei et sur le bord

ventral du prootique. Les fibres du M. protractor pterygoidei s’insèrent sur le bord dorsal du

processus carré du ptérygoïde (fig. 60).

Fie. 60. — Heloderma smpeclum

Plan des muscles du constrictor dorsalis

ppt., muscle protractor pterygoidei ; lpl., muscle levator pterygoidei ; lb., levator bulbi ; ptm., muscle pterygoman¬

dibularis ; pro., prootique ; ptg. ptérygoïde ; dm., dure-mère ; vj, rameau maxillaire du trijumeau (coupé) ;

V], rameau mandibulaire du trijumeau.

Source : MNHN, Paris

LA MUSCULATURE TRIGÉMINALE DES LACERTILIENS

II. — M. LEVATOR PTERYGOIDE1

Le M. levator plerygoidei, très large chez Heloderma, se situe médialement à l’épiptéry-

goïde. Le M. levator plerygoidei prend origine sur la dure-mère, antérieurement à la sortie du

trijumeau ; son insertion se fait sur le bord dorsal du ptérygoïde (fig. 60).

m. — M. LEVATOR BULBI

Le M. levator bulbi prend naissance sur la dure-mère, en avant du M. levator pterygoidei.

A partir de son origine, il prend une direction ventrale et atteint la fosse piriforme. Sur la

membrane qui recouvre cette fosse, se développe sa portion dorsale qui s’oriente plutôt média-

lemënt et qui, par conséquent, n’atteint pas la paupière inférieure. Par ailleurs, il existe un autre

muscle, non innervé par le trijumeau, qui joue le rôle d’élévateur de la paupière inférieure. Ce

muscle s’attache antérieurement sur le lacrymal (fig. 60).

En résumé, les caractères les plus remarquables de la musculature trigéminale d 'Heloderma

suspectum sont les suivants :

— simplification et réduction des aponévroses par rapport à Varanus ;

— la division par l’aponévrose ap2 du M. adductor mandibulœ externus medialis en portions dorsale

et ventrale ;

— présence d’un autre muscle, non innervé par le trijumeau, qui est élévateur de la paupière

inférieure.

VARANOÏDÉS - VARANIDÉS - Varanus niloticus

GROUPE DES ADDUCTEURS MANDIBULAIRES

I. — M. ADDUCTOR MANDIBULÆ EXTERNUS

Nous avons considéré que le M. adductor mandibulœ externus se trouvait ici divisé en ses

trois portions classiques, superficielle, moyer...„ **t profonde. Cependant, leur séparation devient

très arbitraire, surtout dans la région dorso-antérieure. La disposition des aponévroses qui s’attachent

au coronoïde est très complexe et l’aponévrose du fond n’est pas bien délimitée. Par contre, le

M. levator anguli oris se détache nettement de la portion supeificielle.

A. — M. adductor mandibulœ externus superficialis

a) M. levator anguli oris

Le M. levator anguli oris, bien développé chez Varanus, recouvre entièrement la fenêtre laté¬

rale. Il prend naissance sur le bord latéral de l’arc temporal (post-orbitaire, squamosal), sur le bord

dorso-latéral du carré et sur la face médiale de l’aponévrose superficielle 1 qui le recouvre. Cette

dernière est très fine et s’étend sur la fenêtre latérale comme une nappe transparente. Au niveau

du bord dorsal du carré, le muscle passe au-dessous du M. depressor mandibulœ (innervé par le

facial) pour s’attacher à l’extrémité postérieure du squamosal.

Le M. levator anguli oris s’insère sur la face médiale de l’aire rictale.

b) M. adductor mandibulœ externus superficialis

Le M. adductor mandibulœ externus superficialis a presque la même extension que le

M. levator anguli oris, mais dans la région ventro-antérieure, il se continue sous l’aire rictale et

s’attache sur le bord dorsal de la mandibule.

4 564 008 6

Source : MNHN, Paris

NORMA GOMES

Ce muscle est traversé par un raphé tendineux qui se dirige postéro-dorsalement et s’étend

de la région du coronoïde jusqu’à la hauteur du squamosal ; ce raphé forme la partie la plus

superficielle de l’aponévrose du fond et se dispose transversalement par rapport aux portions

profondes de celle-ci. Le raphé divise le muscle en parties dorsale et ventrale. La première prend

naissance sur le bord ventral du post-orbitaire et du squamosal et s’insère sur le raphé.

La limite médiale de la portion ventrale est l'aponévrose ap t qui s’attache fortement sur le

bord antérodorsal du carré et s'étend en direction ventro-antérieure.

Les fibres ventrales prennent origine à partir du raphé et postérieurement sur le bord dorso-

latéral du carré ; elles s’insèrent sur le bord dorsal du supra-angulaire et le bord postérieur du

coronoïde.

B. — M. adduetor mandibulœ externus

Le M. adduetor mandibulœ externus medialis est le plus difficile à délimiter par rapport aux

portions superficielle et profonde.

Nous supposons que le M. adduetor mandibulœ externus superficialis est formé par les fibres

qui s’attachent au raphé, limitant le M. adduetor mandibulœ externus medialis aux fibres qui

s’insèrent sur l’aponévrose ap 2 et l’aponévrose du fond. En réalité, l’aponévrose ap 2 ne forme pas

une lame indépendante de cette aponévrose. Elle en est la partie la plus superficielle, celle qui

s’étend le plus loin vers l’avant. L’aponévrose du fond se dispose en forme d’éventail et se voit

coupée dans sa partie moyenne par le raphé (fig. 61). C’est la portion d'aponévrose située dorsa-

Fic. 61. — Varanus niloticus

Plan des aponévroses

1 et 2, raphé (coronoïde) aponévrose api (carré) ; 3, aponévrose api el aponévrose dn muscle pseudotemporalis ■

4, aponévrose du fond ; 3 à 6, aponévroses postérieures du muscle ad. mand. ext. med. ; 7, aponévrose du

muscle ad. mand. post.

lement par rapport à cette intersection que nous avons considérée comme étant l’aponévrose ap 2 ,

toute la partie ventrale constituant l’aponévrose du fond proprement dite. Nous avons défini le

M. adduetor mandibulœ externus profundus comme étant la masse qui s’étend sous ap 2

et l’aponévrose du fond.

L’origine du M. adduetor mandibulœ externus medialis se fait sur le bord médial du

post-orbitaire et du squamosal, sur le bord latéral du processus para-occipital du pariétal, sur la

face antérieure du carré et sur la face médiale de l’api.

Source : MNHN, Paris

LA MUSCULATURE TRIGÉM1NALE DES LACERTILIENS

Les fibres qui partent du post-orbitaire, squatnosal et pariétal s’insèrent sur la face latérale

de l’aponévrose ap 2 .

Les fibres qui sortent du carré s’attachent sur la face externe de l’aponévrose du fond, tandis

que celles qui naissent de api se fixent sur le bord dorsal du supra-angulaire. Ces deux derniers

lots de fibres sont coupés par de nombreuses petites aponévroses qui partent surtout de la face

antérieure du carré, mais aussi en partie de l’articulaire.

C’est dans le nombre, et aussi dans une petite variation relative à la disposition de ces

petites aponévroses, que nous avons trouvé la seule différence intraspécifique. Par exemple,

Varanus niloticus en présente quatre qui s’attachent toutes au carré, alors que Varanus exanthe-

maticus n’en montre que deux qui partent l’une du carré, l’autre de l’articulaire (fig. 61 et 62).

Fie. 62. — Plan des aponévroses du carré

a • yaranus salvator

1, aponévrose api ; 2 à 4, aponévroses postérieures du muscle ad. mand. exl. med. ; 5, aponévrose du muscle

ad. mand. post.

b • yaranus exanthematicus

1, aponévrose api ; 2 à 3, aponévroses postérieures du muscle ad. mand. ext. med. ; 4, aponévrose du muscle

ad. mand. post.

C. — M. adductor mandibulœ externus profundus

Le M. adductor mandibulœ externus profundus est formé par deux faisceaux, long et court.

Les fibres du premier cheminent sous l’aponévrose ap 2 . Elles naissent du bord ventral du processus

para-occipital et s’insèrent à la fois sur la face médiale de l’aponévrose précédemment citée et sur

le bord postérieur du processus coronoïde. Les fibres courtes, recouvertes par l’aponévrose du fond

proprement dite, sur laquelle elles s’insèrent, prennent origine sur toute la face dorso-

latérale du prootique (fig. 63).

II. — M. ADDUCTOR MANDIBULÆ INTERNUS

A. — M. pseudolemporalis

Le M. pseudotemporalis est nettement divisé en ses deux portions superficielle et profonde

chez Varanus (fig. 64).

a ) M. pseudotemporalis superficialis

Le M. pseudotemporalis superficialis s’étend de la région du processus coronoïde jusqu'à

la crête moyenne du pariétal et remplit complètement la fenêtre temporale. Il est partiellement

recouvert par une aponévrose qui constitue la partie la plus antérieure de l’aponévrose du fond

(fig. 64).

Source : MNHN, Paris

NORMA GOMES

af., aponévrose du fond ; amm., muscle ad. mand. ext. med. ; ap., aponévrose postérieure du muscle ad. mand. ext.

med. ; amep., muscle adduclor mandibulœ externus profundus ; pss., muscle pseudotemporalis super/icialis •

ptm., muscle pterygamandibularis ; dpm., muscle depressor mandibulœ ; v 2 , rameau maxillaire du triju¬

meau ; Vj, rameau mandibulaire du trijumeau.

nuscle pseudotemporalis superfirialis ; psp., muscle pseudotemporalis profundus ; ptm., muscle pterygomandibu-

loris ; amp., muscle adduclor mandibulœ posterior ; dpm., muscle depressor mandibulœ ; v l( rameau maxil¬

laire du trijumeau ; Vj, rameau mandibulaire du trijumeau.

Source : MNHN, Paris

LA MUSCULATURE TRIGÉMINALE DES LACERTILIENS

Le muscle prend origine sur la face latérale du pariétal, à partir de sa crête moyenne et

s’insère sur la face interne de l’aponévrose que nous venons de citer ainsi que sur le bord antérieur

de la fosse de Meckel.

b) M. pseudotemporalis profundus

Le M. pseudotemporalis profundus est nettement individualisé par la position de la branche

mandibulaire du trijumeau. Cette dernière, qui a une direction ventrale, passe d’abord super¬

ficiellement au muscle, s’enfonce ensuite entre ses fibres et réapparaît sur sa face ventrale (fig. 64).

Le muscle naît de la totalité de la face latérale de l’épiptérygoïde, mais aussi par quelques

fibres de la dure-mère et du bord dorsal du prootique derrière l’épiptérygoïde. L’insertion se fait

antérieurement sur la fosse de Meckel.

B. — M. pterygomandibularis

Le M. pterygomandibularis, bien développé chez Varanus, est partiellement recouvert par

une forte aponévrose (fig. 65).

ip* “ 2

Fie. 65. — Varanus niloticus

Plan des muscles du constrictor dorsalis

ppl., muscle protractor pterygoidei ; lpt., muscle levator pterygoidei ; lb., muscle levator bulbi ; pim., muscle ptery¬

gomandibularis ; mo., muscle de l'œil ; pro., prootique ; dm., dure-mère ; v 2 , rameau maxillaire du triju¬

meau (coupé) ; vj, rameau mandibulaire du trijumeau.

Son insertion crânienne s’étend du processus ectoptérygoïde jusqu’à la portion moyenne du

processus carré du ptérygoïde. L’insertion se réalise par l’intermédiaire des fibres charnues et

tendineuses (de l’aponévrose précédemment citée) sur l’articulaire dans sa portion antérieure

jusqu’au processus rétro-articulaire, et, uniquement par des fibres charnues, sur la face latérale

de l’articulaire jusqu'à sa suture avec l’angulaire.

III. — M. ADDUCTOR MANDIBULÆ POSTERIOR

l>e 'M. adductor mandibules posterior est très peu développé et se trouve complètement

recouvert par son aponévrose. Celle-ci se dispose comme une bande très étroite qui va de la face

antérieure du carré à l’articulaire.

Source : MNHN, Paris

NORMA COMES

Le muscle prend origine sur la face antérieure du carré et s’insère sur le bord dorsal de

l’articulaire en avant de l’articulation mandibulaire (fig. 64).

GROUPE DU CONSTRICTOR DORSALIS

I. — M. PROTRACTOR PTERYGOIDEI

Le M. protractor pterygoidei est situé en arrière de la sortie du nerf trijumeau. Le muscle

naît de la face externe du processus basiptérygoïde du basisphénoïde. A direction postéro-

ventrale, il s’insère par l’intermédiaire d’une faible aponévrose et des fibres charnues au bord

dorsal du processus carré du ptérygoïde (fig. 65).

IL — M. LEVATOR PTERYGOIDEI

Le M. levator pterygoidei s’étend en forme de bande surtout tendineuse médialement à

l’épiptérygoïde (fig. 65).

Il prend origine sur la dure-mère, sous le pariétal, et s’attache sur le bord dorsal du ptéry¬

goïde, médialement à la fosse de la columelle.

m. — M. LEVATOR BULBI

Le M. levator bulbi se présente comme une bande étroite qui prend origine antérieurement

sur la dure-mère à la hauteur de la sortie du trijumeau (fig. 65).

A partir de son origine, il se dirige ventralement et va s’attacher sur la membrane palatine

(fosse piriforme), presque jusqu’à l’orbite. Dans cette région, le muscle développe sa portion

dorsale qui se dirige vers l’extérieur et s’insère sur la face interne de la paupière inférieure.

Nous pensons que les caractères les plus importants à retenir pour les Varanidés sont les

suivants :

— la présence d’un M. levator anguii oris bien développé ;

— la présence d’un raphé qui divise la portion superficielle du M. adductor mandibulœ externus ;

— la disposition complexe des aponévroses qui s’attachent au coronoïde ;

— l’existence de nombreuses aponévroses qui coupent la portion postérieure du M. adductor

mandibulœ externus medialis et leur réduction en nombre et en complexité chez Varanus

exanthematicus ;

— le développement du M. pseudotemporalis superficialis recouvrant la fenêtre temporale.

Source : MNHN, Paris

LA MUSCULATURE TRICÉMINALE

LACERTILIENS

DISCUSSION

Nous tenterons, dans ce chapitre, de dégager une vue d’ensemble relative a la musculature

trigéminale des Lacertiliens. De ce fait, nous reprendrons la description de chaque muscle en

précisant les caractères qui nous semblent les plus représentatifs pour chacun de deux groupes

musculaires : adductor mandibulœ et constrictor dorsalis.

GROUPE DES ADDUCTEURS MANDIBULAIRES

I. — M. ADDUCTOR MANDIBULÆ EXTERNUS

Le M. adductor mandibulœ externus en général est divisé en trois portions : superficielle,

moyenne et profonde ; Lakjer (1926) a déjà signalé la difficulté de délimiter exactement ces

trois portions chez les Lacertiliens, et notamment les parties superficielle et moyenne. Toutefois,

l’examen des aponévroses nous a semblé favorable pour établir une division précise du muscle

en ses trois faisceaux.

Cette distinction en trois portions ne peut se faire chez les Geckonidés et Uroplatus, où on

observe un développement très faible des aponévroses, caractère qui, d’ailleurs, les isole des

autres Lacertiliens, même des Pygopodidés.

A. — M. adductor mandibulœ externus superficialis

a) M. levator anguli oris

Les variations du M. levator anguli oris est en rapport avec son développement, il peut, soit

recouvrir entièrement la fenêtre latérale, soit se restreindre à sa portion antérieure ou être totalement

absent.

Ce muscle fait normalement défaut chez les Gekkotiens, mais dans certains cas, cependant

très peu développé, comme chez Uroplatus et Lialis, il est constitué par un nombre restreint de

fibres n’atteignant pas dorsalement le pariétal. Par contre, chez Iguana , Chamœleon, Tupinambis,

Ameiva, Scincus, Trachysaurus, Ophisaurus , Heloderma et Varanus, bien développé, il recouvre

Source : MNHN, Paris

NORMA COMES

alors complètement la fenêtre latérale, prend dorsalement une insertion osseuse. Il s’amenuise chez

Bachia , Lacerta, Cordylus , Gerrhonotus, où il s’étend à peine sur la portion antérieure de la

fenêtre latérale, et disparait chez Gerrhosaurus et Anniella. C’est chez Uromastix qu’il atteint sa

plus grande différenciation puisqu’il présente nettement deux parties. Ces deux portions s’étendent

dorso-antérieurement à la fenêtre latérale (fig. 21).

L’aponévrose superficielle 1, en rapport avec ce muscle, varie en épaisseur. Chez les Gekko-

tiens, Iguaniens, Tupinambis, Ameiva, Ophisaurus, elle est très dense. Chez les autres formes,

elle s’étend comme une nappe fine ; chez Heloderma et Varanus, elle est simplement formée d'une

mince couche transparente recouvrant le muscle.

b) Af. adductor mandibulæ externus superficialis

Dans sa partie antérieure, le Af. adductor mandibulæ externus superficialis ne se distingue

pas du faisceau plus profond, le Af. adductor mandibulæ externus medialis. Par contre, dans sa

partie postérieure, l’aponévrose api, tendue entre le carré et la mandibule, la limite nettement,

mais dans certains cas elle peut être absente comme chez Pygopus, Heloderma, ou très peu

développé comme chez Chamæleon et Scincus.

En général, le muscle prend naissance sur le bord ventral ou latéral de l’arc temporal,

ou directement sur le bord latéral du pariétal lorsque l’arc est absent (Pygopodidés, Ophisaurus,

Anniella, Heloderma) ; l’origine du muscle peut se faire au niveau du post-frontal lorsque cet

os recouvre la fenêtre temporale, comme par exemple chez Lacerta. Postérieurement, les fibres

partent du bord latéral du carré.

L’insertion du muscle se fait normalement sur le bord dorsal de la mandibule, excepté chez

les Pygopodidés, les Scincomorphes (sauf Cordylus ) et Uromastix. Chez ce dernier, ce muscle se

restreint uniquement à la portion postéro-ventrale de la fenêtre latérale. Son insertion sur la face

latérale de la mandibule s’étend très antérieurement de façon à atteindre le dentaire.

Chez certaines formes, on observe un raphé qui s’attache au coronoïde et divise le muscle

en portions dorsale et ventrale ; c’est le cas des Pygopodidés, Bachia, Gerrhonotus, Anniella et

Varanus.

B. — Af. adductor mandibulæ externus medialis

La partie moyenne du Af. adductor mandibulæ externus la plus difficile à dégager, tra¬

versée par l’aponévrose ap 2 , est limitée médialement par l’aponévrose du fond. En général, le

muscle présente une portion postérieure bien individualisée, contrairement à ce que pense Haas

(1960). Chez plusieurs espèces ( Lialis, Scincus, Tupinambis, Bachia, Ameiva, Lacerta, Heloderma),

cette portion qui recouvre le Af. adductor mandibulæ posterior est coupée par une aponévrose.

Chez Varanus, la portion postérieure est divisée par plusieurs aponévroses qui s’attachent au carré

et parfois au supra-angulaire.

Souvent l’aponévrose ap 2 partage le muscle en parties dorsale et ventrale ; c’est le cas

chez Uromastix, chez les Scincomorphes et Heloderma. Chez Iguana, l’aponévrose ap 2 , très

développée, divise le muscle en plusieurs couches. Chez Gerrhonotus, Anniella et Varanus, cette

aponévrose demeure plus dépendante de l’aponévrose du fond. Elle disparaît chez les Geckonidés,

chez Uroplatus, Chamæleon et Ophisaurus.

Dorsalement, le muscle prend naissance soit sur le bord médial de l’arc temporal (Scinco¬

morphes, Gerrhonotus), soit sur la face latérale du pariétal et du supratemporal. Chez Lacerta, il

naît de la face ventrale du post-frontal. Chez les Iguaniens, il remplit la fenêtre temporale et

s’attache sur les os périphériques, principalement sur la face latérale du pariétal (chez Uromastix,

le muscle se dégage uniquement de la face médiale de l’arc temporal). Postérieurement, le muscle

s’attache sur la face antérieure du carré.

Source : MNHN, Paris

LA MUSCULATURE TRIGÉMINALE DES LACERTILIENS

Les fibres s’insèrent sur l’aponévrose ap2 chez les formes où cette dernière divise le muscle

dans le sens dorsoventral, les fibres ventrales partent de l’aponévrose pour s’insérer sur la mandi¬

bule. Chez les Scincomorphes, il existe un faisceau qui s’étend entre ap 2 et api.

En général, l’insertion du muscle se fait au bord dorso-médial du supra-angulaire, mais

elle peut s’effectuer également sur le bord dorsal du coronoïde chez les Pygopodidés. Chez les

Scincomorphes (sauf Cordylus ), le muscle s’insère sur la face latérale du supra-angulaire. Chez

Uromastix, l’insertion s’étend plus antérieurement sur la face latérale du dentaire et le bord

dorsal du coronoïde.

C. — M. adductor mandibulœ externus profundus

L’aponévrose du fond qui limite latéralement la partie la plus profonde de l’adducteur

externe existe toujours chez les Lacertiliens, même chez les Geckonidés et Uroplatus.

Le M. adductor mandibulœ externus profundus se divise en deux faisceaux divergents à leur

origine et leur insertion. Cette division, ainsi que celle de l’aponévrose du fond, ne s’opère pas

chez Gekko, Phelsuma, Uroplatus (fig. 11 et 12).

L’aponévrose du fond peut se partager en deux lames, l’une étroite et longue, l’autre plus

large et courte s’étendant souvent en forme d’éventail sur le muscle. L’exemple le plus caracté¬

ristique de cette disposition est représenté par Iguane (fig. 24), mais on le trouve également chez

les Pygopodidés, Scincus, Trachysaurus, Cordylus, Gerrhosaurus. Chez Lialis (fig. 14 b), l’aponé¬

vrose du fond présente une troisième portion qui recouvre des fibres très antérieures originaires

du bord ventral du post-orbitaire et de la portion la plus antérieure du pariétal.

L’aponévrose du fond peut prendre par ailleurs la forme d’un toit, formé antérieurement

par ap 2 ( Tupinambis , Lacerla, Varanus ) (fig. 11 et 61), chez Ophisaurus, le dièdre formé par les

deux aponévroses en s'aplatissant ne permet pas de distinguer nettement ap 2 . Chez Uromastix et

Heloderma, l’aponévrose du fond prend également la forme d’un toit sur le faîte duquel se place

l’aponévrose ap 2 (fig. 24 et 57). Enfin, chez Gerrhonotus et Anniella, la première se continue en

surface vers l’avant par l’aponévrose ap 2 , sans présenter la forme indiquée précédemment

(fig. 50 a et b).

Le muscle se divise donc en deux faisceaux, l’un formé par des fibres longues, l’autre par

des fibres courtes. Les fibres du premier, généralement, prennent origine très haut sur le processus

para-occipital du pariétal. Chez les Pygopodidés, elle prend naissance au niveau du supratemporal

et de la portion dorsale du prootique ; chez Bachia, les fibres ont pour origine la face médiale

du squamosal et également la face latérale du supratemporale chez Scincus.

Chez Cordylus, les fibres s'attachent au bord dorsal du prootique. Ces fibres s’insèrent à

la face médiale de l’aponévrose du fond ou directement sur le processus coronoïde.

Le faisceau formé par les fibres courtes naît de la surface latérale du prootique et également

de la face antérieure du carré ( Pygopus ). Ces fibres s’insèrent sur la face médiale de l’aponévrose

du fond.

En résumé, nous pouvons considérer que les plus grandes variations du M. adductor man¬

dibulœ externus sont liées :

— à sa division éventuelle en portions superficielle, moyenne et profonde ;

— à la présence ou absence du M. levator anguli oris ;

— au développement des aponévroses qui le découpent ;

— à son insertion sur le bord dorsal ou sur la face latérale de la mandibule.

Quoique nous n'ayons pu entreprendre ici une étude fonctionnelle de chacun des muscles,

nous essaierons cependant d’interpréter ces variations. I«es Gekkotiens sont généralement considérés

Source : MNHN, Paris

NORMA COMES

comme primitifs d’après leur morphologie et leur évolution. Du point de vue de la musculature

trigéminale, l’absence de division du M. adductor mandibules externus chez les Geckonidés et

Uroplatus peut être considérée comme un caractère primitif. Par contre, l’absence ou le faible

développement du M. levator anguli oris ne peut pas être interprété de la même façon étant

donné que ce muscle est aussi absent chez des formes très spécialisées telles que Cerrhosaurus et

Anniella. Par ailleurs, le plein développement du muscle aboutissant au recouvrement de la fenêtre

latérale paraît associé à la présence d’une fenêtre temporale ( Iguana , Chamœleon, Tupinambis

Ameiva, Scincus, Varanus), mais cette association ne se vérifie pas, en effet, ce muscle est aussi

bien développé chez Ophisaurus et Heloderma, tous deux dépourvus de fenêtre temporale. Par

contre, chez Bachia et Gerrhonotus, formes à fenêtre temporale, il s’étend uniquement sur la

portion antérieure de la fenêtre latérale, et chez Uromastix, où il est divisé, il s’étend à peine

à la portion antérodorsale de cette dernière.

Quant aux aponévroses, nous pouvons aussi supposer que leur faible développement chez

tes Geckonidés et Uroplatus constitue un caractère primitif. Lakjer (1926) affirme que l’existence

des aponévroses représente une économie, parce qu’elles déterminent une concentration des

insertions musculaires en des points osseux de surface réduite. Nous pensons que dans les formes

plus évoluées le développement de aponévroses doit être associé à un plus grand volume du muscle

conduisant à une division en plusieurs unités (lamination) à rôle fonctionnel distinct, ce qui

nécessite par conséquent plusieurs points d’attache. De même, nous supposons que l’insertion à

la face latérale de la mandibule chez les Pygopodidés et Scincomorphes résulte de la recherche

d'une nouvelle région d’insertion, liée à la croissance du volume musculaire.

Uromastix se distingue des autres Lacertiliens par la division du M. levator anguli oris

et l’insertion très antérieure, sur la face latérale de la mandibule (dentaire) des portions super¬

ficielle et moyenne du M. adductor mandibules externus, caractères pouvant être associés à une

adaptation propre au régime alimentaire de cette forme (presque exclusivement herbivore).

La présence d’un raphé divisant le M. adductor mandibules externus superficialis chez les

Pygopodidés, Bachia, Gerrhonotus, Anniella et Varanus, ne nous permet pas de penser qu’il soit

possible de l’associer à une adaptation, sachant qu’il apparaît chez des formes aussi différentes.

Si l’on considère les Pygopodidés, Bachia et Anniella (formes apodes), on peut penser à un

caractère adaptatif ; mais comment expliquer ce même caractère chez Gerrhonotus et Varanus

ce dernier étant le seul grand prédateur parmi les Lacertiliens ?

IL — M. ADDUCTOR MANDIBULÆ INTERNUS

A. — M. pseudotemporalis

Le M. pseudotemporalis n’est pas divisé chez Gekko, Phelsuma, Uroplatus et Anniella.

Chez les Gekkotiens, la portion superficielle n’est jamais recouverte par une aponévrose •

ce qui permet de distinguer cet infra-ordre parmi les Lacertiliens.

a) M. pseudotemporalis superficialis

Le M. pseudotemporalis superficialis peut remplir la fenêtre temporale et s’attacher sur

les os qui l’entourent ; comme chez les Téiidés (fig. 41 et 42), Scincus, Gerrhonotus et Varanus

(fig. 64). Dans ces formes, l’origine du muscle peut s’étendre au processus descendant du pariétal :

chez Tupinambis, l’origine est très large, elle se fait en plus sur le tiers supérieur de l’épiptéry-

goïde et sur le bord dorsal du prootique. Chez les formes à pariétal plat, comme Lacerta, par

exemple, le muscle naît de la surface ventrale de cet os et sur le bord antérodorsal du prootique.

Source : MNHN, Paris

LA MUSCULATURE TRIGÉMINALE DES LACERTILIENS

L'insertion du muscle se fait sur la face médiale de l’aponévrose ou sur le bord postérieur

du coronoïde (bord antérieur de la fosse de Meckel) quand cette aponévrose est absente. Parfois

l’aponévrose peut se trouver sur la face médiale du muscle, c’est le cas de Chamœleon, Gerrhonotus,

Cordylus. Chez Gerrhonotus, l’aponévrose recouvre le muscle mais se continue sur sa face médiale

de façon à envelopper sa base.

L'aponévrose qui recouvre le M. pseudotemporalis superficialis représente nettement le

prolongement antérieur de l’aponévrose du fond et, contrairement à l’affirmation de Lakjer (1926),

nous pensons que ce dispositif est bien marqué chez Lacerta.

b) AA. pseudotemporalis profundus

Le ‘M. pseudotemporalis profundus est moins diversifié que la partie superficielle lorsque

l’on considère les niveaux d’origine et d’insertion. En général, il prend naissance sur la totalité

de la face latérale de l’épiptérygoïde et s’insère sur la portion antérieure de la fosse de Meckel.

Il naît toutefois chez Iguana et Chamœleon, sur la dure-mère au-dessous du pariétal, et chez Tupi-

nambis, Gerrhosaurus, Ophisaurus, Heloderma, sur les deux tiers inférieurs de l’épiptérygoïde.

Chez Tupinambis, quelques fibres s’attachent en plus sur le bord dorsal du prootique (fig. 49 b).

Chez Lacerta, l’origine s’étend sur la dure-mère au-dessous du prootique.

B. — M. plerygomandibularis

Le M. pterygomandibularis présente une disposition très stable chez les Lacertiliens. Les

niveaux d’origine et d’insertion sont aussi très constants ; il se situe toujours en arrière de la

mandibule formant une masse globuleuse. Ce muscle peut être partiellement recouvert par une

aponévrose.

Chez Uroplatus, il est peu développé et se situe très ventralement sur la mandibule

(fig. 10). Chez Lialis, on observe une division du muscle. Il s’en détache en effet :

— un faisceau de fibres longues qui s’insèrent sur le processus ectoptérygoïde du ptérygoïde et

la face latérale de l’articulaire ; .

— un faisceau de fibres courtes qui se situe entre le processus carré du ptérygoïde et la face

médiale de l’articulaire. Chez Uromastix, le muscle atteint sa plus grande différenciation, il

s’étend dorsalement sur la fenêtre latérale jusqu’au squamosal et s’attache sur cet os, ainsi

que sur le bord antérieur du carré et la face externe de l’aponévrose superficielle 1 (fig. 27).

L’origine du M. pterygomandibularis se fait sur la face latérale du ptérygoïde et sur le

processus ectoptérygoïde à l’extrémité du processus crfrré. Le muscle s’insère, par ailleurs, sur les

faces latérale et médiale de l’articulaire.

Dans l’ensemble, le M. adductor mandibulœ internus varie moins que l’adducteur externe,

surtout quand on se rapporte au M. pterygomandibularis. l-e M. pseudotemporalis peut se diviser,

sa portion superficielle étant souvent recouverte par une aponévrose.

Save-SoderBERGH (1945) affirme que le plus grand développement des muscles n'est pas

général chez les formes possédant une fenêtre temporale. Remarquons toutefois que le A/, pseudo¬

temporalis présente un plus grand volume dans les formes où 1a fenêtre temporale existe ; en

particulier si nous nous référons aux formes dans lesquelles la partie superficielle remplit complè¬

tement la fenêtre temporale (Téiidés, Srinrus, Gerrhonotus, Vnranus) ou la recouvre partiellement

(Iguaniens). Dans ces formes, la présence de l’aponévrose recouvrante est constante. Nous trouvons

là un nouvel exemple de l’association entre l’importance du volume musculaire et le développement

des aponévroses.

I.es Gekkotiens se singularisent par l’absence simultanée de l’aponévrose recouvrante et de

la fenêtre temporale.

Source : MNHN, Paris

NORMA COMES

La portion profonde du M. pseudotemporalis est peu variable : son origine, toujours

présente sur la surface latérale de l’épiptérygoïde, se déplace chez Chamœleon (épiptérygoïde

absent) et Iguana vers la dure-mère au-dessous du pariétal.

La constance du M. pterygomandibularis dans toutes les formes peut être interprétée comme

le signe d’une fonction de base identique ; en effet, il se situe toujours en arrière de la mandibule,

ses points d’origine et d’insertion ne subissent pas de variations. Le développement particulier

du muscle chez Uromastix pourrait être associé à une adaptation alimentaire de cette espèce.

III. — M. ADDUCTOR MANDJBULÆ POSTERIOR

Le M. adductor nuindibulæ posterior ne subit pratiquement aucune variation quant à ses

points d’origine et d’insertion. Il peut la plupart du temps être recouvert par une aponévrose et

présenter un degré variable de développement.

C’est dans le groupe des Gekkotiens que l’insertion varie le plus. Chez Gekko, le muscle

s’insère sur la face médio-postérieure du supra-angulaire au-dessus de la fosse de Meckel ; en

arrière de celle-ci chez Uroplatus, et sur la portion postérieure de la fosse de Meckel ainsi que

sur le bord dorso-antérieur de l’articulaire chez Phelsuma. Dans le groupe des Gekkotiens, mis

à part Lialis et Pygopus, le muscle est très réduit. Chez Lialis et Pygopus il est limité par deux

aponévroses qui s’attachent sur le bord médial de la mandibule et sur la face antérieure du carré ;

il s’insère en avant de la fosse de Meckel (fig. 16).

Chez Iguana, Lacerta, Téiidés (fig. 36 a et 37) et Varanus, le muscle est complètement

recouvert par une aponévrose. Chez Chamœleon et Ophisaurus, cette dernière se situe sur la face

médiale. Dans les autres formes l’aponévrose est peu développée et quelquefois réduite à de

petites fibres tendineuses comme chez Zonosaurus.

L’insertion du muscle sur la fosse de Meckel est un des caractères qui permet de distinguer

les Scincomorphes parmi les Lacertiliens. Par contre, l’insertion en arrière de cette fosse caractérise

les Anguimorphes.

Chez Uromastix, le muscle se particularise. On y reconnaît, en effet, une nappe recouverte

par une forte aponévrose et une couche plus profonde qui s'attache sur le bord ventral du

prootique et s’insère sur le bord dorsal du ptérygoïde (fig. 26 b). Par ailleurs, ces deux couches

sont séparées par une aponévrose moins dense.

Quoique le rôle du M. adductor mandibulœ posterior n’ait jamais été précisé dans la litté¬

rature, il semble, à notre avis, qu'il soit possible d’associer les variations du niveau d’origine

et d’insertion de ce muscle, ainsi que la présence de l’aponévrose, au degré de mobilité du carré.

Chez Uromastix, le muscle atteint un développement particulier et montre une division,

particularités qui, comme on l’a déjà observé pour d’autres caractères, sont liées à une adaptation

en relation avec le régime alimentaire.

GROUPE DU CONSTRICTOR DORSALIS

I. — M. PROTRACTOR PTERYGOÏDE!

Le M. protractor pterygoidei varie peu dans l’ensemble des Lacertiliens ; il est plus déve¬

loppé chez les Gekkotiens (fig. 18, 19 et 20), s’étendant notablement dans le sens antéropostérieur

et prenant origine avant la sortie du trijumeau. C’est au niveau de l’origine que le muscle

présente la plus grande variabilité, car son insertion se fait toujours sur la portion dorso-

postérieure du ptérygoïde. Le muscle peut prendre naissance, soit sur le bord ventral du prootique

Source : MNHN, Paris

LA MUSCULATURE TRICÉM1NALE DES LACERTILIENS

(Iguaniens, Lacerta, Cordylus, Ophisaurus), soit sur la face latérale du processus basiptéry-

goïde du basisphénoïde (Téiidés, Trachysaurus, Scincus, Gerrhosaurus, Gerrhonotus, Heloderma,

Varanus). Chez les Gekkotiens et Anniella, le muscle naît de la dure-mère, sous le M. levator

pterygoidei. Le muscle montre une morphologie caractéristique chez Gekko, on lui reconnaît

en effet une nappe musculaire cheminant sous le prootique, et une nappe plus profonde qui naît

sur la membrane tympanique et sur la face latérale du processus basiptérygoïde du basisphénoïde.

III. — M. LEVATOR PTERYGOIDEI

lue M. levator pterygoidei varie relativement peu chez les Lacertiliens. Il se situe toujours

médialement à l’épiptérygoïde. Il est absent chez Chamœleon.

Chez Gekko et llroplalus, il s’étend très haut et prend naissance sur la face médiale de la

dure-mère entre pariétal et prootique, et passe donc sous ce dernier (fig. 18 a et 19).

L’origine du muscle apparaît, soit sur la dure-mère en avant du prootique comme chez les

Iguaniens, Scincus, Bachia, Varanus, soit sur le bord ventral du processus descendant du pariétal

( Tupinambis, Ameiva, Trachysaurus ) ou sur le bord ventral du pariétal comme chez Anniella.

III. — M. LEVATOR BULBI

Le M. levator bulbi se scinde, dans la moitié des cas, en deux faisceaux et parfois trois

comme chez Zonosaurus, Ameiva, Ophisaurus et Gerrhonotus (fig. 48). Dans certains formes, il

n'atteint pas la paupière inférieure. Alors un autre muscle d’insertion antérieure, indépendant du

trijumeau, prend la fonction d’élévateur de la paupière ( Ophisaurus, Gerrhonotus, Heloderma)

(fig. 56).

Le muscle n’est pas divisé chez Gekko, Uroplatus, Pygopus, Chamœleon, Uromastix, Scincus,

Trachysaurus, Bachia et Anniella. Selon Poclayen-Newall (1953), la partie manquante du muscle

correspondrait, chez Chamœleon, à celle qui s’attache habituellement sur la membrane palatine.

L’origine du muscle se fait en général sur la dure-mère antérieurement au M. levator

pterygoidei. Chez Tupinambis et Bachia, le muscle prend origine sur le bord antérieur du basisphé¬

noïde et s’étend vers l’avant comme une bande presque horizontale (fig. 48).

En somme nous pouvons considérer l’ensemble du groupe du constrictor dorsalis comme

étant formé de muscles subissant peu de variations par rapport aux adducteurs.

Selon Brock (1938), le M. protractor pterygoidei maintient le complexe palatin contre le

plancher du crâne, tandis que le M. levator pterygoidei lui sert d’élévateur. Par conséquent, nous

pensons pouvoir associer le plus grand développement de ces muscles chez les Gekkotiens à la

présence d’un palais plus mobile.

Chez Chamœleon, où l’épiptérygoïde est absent, le M. levator pterygoidei fait défaut. Quant

au M. levator bulbi, sa variation peut être associée à la mobilité du plancher de l’orbite et du

palais. Poclayen-Newall (1953) affirme que chez Chamœleon l’absence de ce qu’elle considère

comme la partie ventrale du muscle est en rapport avec la faiblesse de la mobilité du palais de

cet animal, ce qui peut expliquer également l’absence du M. levator pterygoidei.

Source : MNHN, Paris

NORMA COMES

Tableau 3. — Variations des caractères ostéolocioues chez les Lacertiliens

f 1 !

Présence de la fenêtre

temporale.

■

•

Présence de l'arc temporal.

F.S

P.S

S S

III

Présence du post-orbitaire

et sciuamosal.

i.:;

P.S

Présence de l'arc post¬

orbitaire.

Développement du proc.

desc. du pariétal.

■

Développement du proc.

•

■

VII

Développement du proc.

rétro-articulaire.

;r£ïï?"" s '■ ro “'

1 D

D ,

D D

I. (Présence de la fenêtre temporale) : +, présente ; —, absente ; O, recouverte par ostéoderme ; P, recouverte par

la croissance du post-frontal.

Chez Gerrhosaurus, Cordylus et Ophisaurus, c’est le post-orbitaire qui recouvre la fenêtre temporale, chez

Seine us, celle-ci est partiellement recouverte par le post-frontal. Chez Xenosaurus, le post-orbitaire et le post¬

frontal sont fusionnés

II. (Présence de l'arc temporal) : P.S, formé par post-orbitaire et squamosal ; S, formé uniquement par le squa-

mosal ; —, absent.

III. (Présence du post-orbitaire ou squamosal quand l’arc temporal est absent) : P.S, post-orbitaire et squamosal ;

S, squamosal.

Le post-orbitaire et le squamosal peuvent être présents sans former un arc temporal. C'est ce qui se

passe quand ils continuent directement le bord latéral du pariétal.

IV. (Présence de l’arc post-orbitaire formé par le jugal) : J, le jugal est présent ; —, l’arc eBt absent.

Chez Varanus, l'arc post-orbitaire n’est pas complet, le jugal ne rejoint pas, dorsalement, l'arc temporal.

V. (Développement du processus descendant du pariétal) : D, le processus est présent ; P, le pariétal est plat.

Nous disons que le processus descendant du pariétal est bien développé quand il rejoint ventralement le

prootique et l'épiptérygoïde. Cependant, chez Vromastix , Ophisaurus et Heloderma, le pariétal rejoint ces os

sans développer un processus descendant, c'est son bord ventral qui prend contact avec eux.

VI. (Développement du processus coronoïde) : D, bien développé ; P, peu développé.

VII. (Développement du processus rétro-articulaire) : D, bien développé ; P, peu développé.

VIII. (Développement de la fosse de Meckel) : D, bien développé ; P, peu développé.

Nous avons considéré la fosse de Meckel comme étant peu développée quand elle ne s’étend pas sur

toute la distance qui va de l’articulation carré-mandibulaire et l'articulation coronoïde-ectoptérygoïde. Dans

ce cas, elle est aussi peu profonde, par rapport aux espèces où elle est bien développée, comme par exemple

Lacerta et Tupinambis.

Source : MNHN, Paris

LA MUSCULATURE TRICÉM1NALE DES LACERTILIENS

Tableau 4. — Variations des caractères myolociques chez les Lacertiliens

Insertion du muscle

Présenc

du musc

de l'apon. post.

■

III

Division de 1'aponévrose

du fond.

•

♦

Présence de 1'aponévrose

recouvrant le muscle

•

♦

■

“ ! 1

S ‘

arrière F. de K.

♦

sur F. de K.

♦

avant F. de K.

♦

au-dessus F. de K.

♦

•

I. Insertion sur la mandibule du M. adductor mandibulœ externus, portions superficielle et moyenne : S, sur le

bord dorsal de la mandibule ; L, sur la face latérale de la mandibule.

II. Présence d'une aponévrose à la portion postérieure du M. adductor mandibules externus medialis : +, présent ;

III. Division de l'aponévrose du fond : +, l’aponévrose est divisée ; —, l'aponévrose n’est pas divisée.

VI. Présence d'une aponévrose recouvrant le M. pseudotemporalis superjicialis : +, présent ; —, absent.

V. Insertion du M. adductor mandibuUe posterior : en arrière de la fosse de Meckel ; sur la fosse de Meckcl ; avant la

fosse de Meckel ; au-dessus de la fosse de Meckel.

VI. Division du M. levalor bulbi : +, il est divisé ; —, il n’est pas divisé.

Source : MNHN, Paris

NORMA GOMES

CONCLUSIONS

Dans nos conclusions, nous envisagerons séparément les observations relatives aux caractères

ostéologiques et myologiques, et celles qui concernent les aponévroses. Ensuite, nous esquisserons

une synthèse de façon à dégager ce qui peut paraître particulier aux Lacertiliens.

I. — CONCLUSIONS FONDÉES SUR LES CARACTÈRES OSTÉOLOGIQUES

Un certain nombre de ces caractères permettent de montrer, comme nous l’indique le

tableau 3 :

1. — L’unité des Gekkotiens due à l’absence de la fenêtre temporale, des 'arcs temporal et

post-orbitaire. Ce dernier caractère, surtout, permet de séparer les Gekkotiens du reste

des Lacertiliens.

2. — La nette séparation des Iguaniens des autres Lacertiliens en raison de la présence constante

chez eux de la fenêtre temporale.

3. — La différence existant entre Iguana et Uromastix , d’une part, et Chamœleon, de l’autre, par

la participation chez les deux premiers du squamosal à la constitution de l’arc temporal

et par le développement des processus coronoïde et rétro-articulaire (chez Chamœleon),

tous les deux sont peu développés.

4. — L’unité des Téiidés parmi les Scincomorphes pour l’ensemble des caractères crâniens.

5. — Les ressemblances entre Cordylus et Gerrhosaurus, la seule différence étant marquée par

la présence d’ostéodermes recouvrant la fenêtre temporale chez Cordylus.

6. — La distinction des Anguimorphes par le faible développement de la fosse de Meckel. Seule

exception, Varanus, qui se sépare de l’ensemble des Anguimorphes (y compris Heloderma)

par la présence d’une fenêtre temporale et par la brièveté du jugal qui n’atteint pas l’arc

temporal.

Par ailleurs se détachent certains caractères qui subissent moins de variations chez les

Lacertiliens pris dans leur ensemble tels que : la présence de l’arc post-orbitaire, le dévelop¬

pement des processus coronoïde et rétro-articulaire et celui de la fosse de Meckel.

Source : MNHN, Paris

LA MUSCULATURE TRICÉM1NALE DES LACERTILIENS

II. — CONCLUSIONS FONDEES SUR LES CARACTÈRES MYOLOGIQUES

Le tableau 4 met en évidence certains caractères myologiques :

1. — L’insertion du M. adductor mandibulœ externus se fait constamment sur la face latérale de

la mandibule chez les Scincomorphes (sauf Cordylus) et chez les Pygopodidés parmi les

Gekkotiens, sur le bord dorsal de la mandibule chez les autres Gekkotiens et chez les

Anguimorphes. Son emplacement est au contraire variable chez les Iguaniens.

2. — L’insertion du M. adductor mandibulœ posterior se situe toujours sur la fosse de Meckel

chez les Scincomorphes alors qu’on la trouve en arrière de cette fosse chez les Angui¬

morphes (sauf Gerrhonotus). Elle montre au contraire une grande variabilité chez les

Gekkotiens et les Iguaniens.

3. — On trouve fréquemment une division du M. levator bulbi en deux faisceaux distincts. Cette

disposition paraît constante chez les Anguimorphes (a l’exception d'Anniella).

4. — La musculature trigéminale montre dans la famille des Téiidés une homogénéité remar¬

quable. Un trait distinctif apparaît toutefois chez Bachia : l’indivision du muscle levator

bulbi.

5. — L’aponévrose recouvrante du muscle pseudotemporalis superficialis est toujours absente

chez les Gekkotiens. Elle est par contre toujours présente chez les Scincomorphes et les

Iguaniens. En outre, chez ces derniers, il faut noter l’absence de l’aponévrose postérieure

du M. adductor mandibulœ externus medialis.

L’origine et l'insertion des muscles varient peu dans l’ensemble des Lacertiliens, les chan¬

gements intervenant surtout dans leurs rapports avec les aponévroses.

Il faut enfin remarquer la constance dans la forme et la disposition du M. pterygoman-

dibularis , des muscles du groupe du constrictor dorsalis, ainsi que du M. adductor mandibulœ

posterior.

III. — CONCLUSIONS FONDÉES SUR LES CARACTÈRES DES APONÉVROSES

Si l’on considère le développement et la complexité des aponévroses divisant les muscles, il

apparaît que :

1. — Les aponévroses sont peu développées chez les Gekkotiens où s’observent en général trois

plans. Les Pygopodidés sur ce point nous montrent souvent cinq plans aponévrotiques.

Dans cet infra-ordre, les aponévroses les plus développées sont les plus superficielles

(aponévroses superficielles 1 et 2).

2. — Chez les Iguaniens, on observe une grande complexité de l’aponévrose du fond ( Chamœleon

fait exception) et une nette prépondérance numérique des aponévroses issues du coronoïde

sur celles du carré.

3. — Chez les Scincomorphes, le déséquilibre est moins grand à ce point de vue. En général,

dans cet infra-ordre, on trouve de cinq à sept plans aponévrotiques qui peuvent être distribués

dans ce dernier cas de la façon suivante : trois plans issus du carré contre quatre du coronoïde.

4. — Si on compare enfin Scincus aux autres Scincomorphes, on observe une tendance à l’élargis¬

sement des aponévroses.

5. — Chez les Anguimorphes, à l’exception de Varanus, il y a une certaine simplification des plans

des aponévroses par rapport aux Scincomorphes.

6. — Chez les Anguimorphes, Ophisaurus excepté, il existe une disproportion entre le nombre

4 564 008 6 7

Source : MNHN, Paris

NORMA COMES

des aponévroses qui s’attachent au coronoïde et au carré, celles du premier étant les plus

nombreuses. Chez Varanus, par contre, les proportions sont inversées.

7. — La division de l’aponévrose du fond est un caractère constant chez les Iguaniens, les

Scincomorphes, les Anguimorphes et les Pygopodidés (les autres Cekkotiens possèdent une

aponévrose du fond indivise).

En essayant d’établir une comparaison entre les trois séries de conclusions que nous venons

de formuler, nous arrivons à des constatations qui nous paraissent importantes :

1. — L’insertion du M. adductor marutibulœ posterior se fait en arrière de la fosse de Meckel chez

les Anguimorphes où la fosse est peu développée. Par contre, chez les Scincomorphes, qui

ont une fosse très développée, l’insertion du muscle se fait toujours sur les parois de la fosse.

2. — Chez les Anguimorphes, l’aponévrose recouvrante du M. pseudotemporalis superficialis est

présente dans les formes à fenêtre temporale (Gerrhonotus). Son absence ainsi que celle de

la fenêtre isole les Gekkotiens des autres Lacertiliens. Par contre, l’aponévrose recouvrante est

toujours présente chez les Iguaniens, infra-ordre à fenêtre temporale bien développée. Chez

les Scincomorphes, elle est toujours présente (même si la fenêtre temporale est obturée par

des ostéodermes ou par la croissance d’un os).

En résumé, nous pouvons remarquer que l’hétérogénéité apparente des Gekkotiens résulte de

l’écart séparant les Pygopodidés de l’ensemble des Lacertiliens.

Par contre, les Scincomorphes apparaissent homogènes, surtout pour les caractères muscu¬

laires. Dans cet infra-ordre, les Téiidés montrent une unité remarquable. Nous observons aussi

une grande ressemblance entre Cordylus et les Gerrhosauridés ( Zonosaurus et Gerrhosaurus).

Parmi les Anguimorphes, les Anguioïdés et les Varanoïdés sont nettement séparés. Varanus

apparaît en outre assez isolé. Une autre observation intéressante concerne la position d 'Anniella

par rapport aux Anguidés ; cette forme est beaucoup plus proche de Gerrhonotus que d 'Ophisaurus,

ce qui pourrait recevoir une explication par l’histoire et la distribution géographique de ces espèces.

Tous deux appartiennent à la lignée américaine du groupe.

Ces diverses conclusions peuvent être rassemblées sous une forme schématique à l’aide des

diagrammes, ceux-ci ont été construits à partir des données disposées sous la forme d’un tableau

comparatif (tableau 4) ; horizontalement, nous avons placé les espèces étudiées, et verticalement

les caractères anatomiques capables de montrer une certaine variation systématique.

Chaque diagramme réunit les observations effectuées dans le cadre d’un infra-ordre. A

partir d’un centre on trace différents rayons. Chacun correspondant à la variation d’un caractère

anatomique.

Source : MNHN, Paris

LA MUSCULATURE TRICÉMINALE DES LACERTILIENS

INTERPRETATION DES DIAGRAMMES

LEGENDE DES DIAGRAMMES

Rayon 1 :

Rayon 2 :

Rayon 3 :

Rayon 4 :

Rayon 5 :

Rayon 6 :

Insertion du M. adductor mandibulœ exlernus sur le bord latéral de la mandibule (1), ou sur le bord

dorsal de la mandibule (s).

Présence de l’aponévrose postérieure du M. adductor mandibuUe exlernus medialis (p), ou son absence (a).

Division de l’aponévrose du fond (p), ou son indivision (a).

Présence de l'aponévrose recouvrante du M. pseudotemporalis superfjeudis (p), ou son absence (a).

Insertion du M. adductor mandibulœ posterior en arrière de la fosse de Meckel (an), au-dessus de la

fosse de Meckel (ad), sur la fosse de Meckel (s), avant la fosse de Meckel (av).

Division du M. levator bulbi (p), ou son indivision (a).

Diagramme I. — LES GEKKOTIENS

Source : MNHN, Paris

100

NORMA COMES

Sur ce diagramme les caractères des rayons 1, 2 et 3 séparent nettement les Pygopodidés

d'un ensemble formé par les Gekkonidés et les Uroplatidés, alors que sur le rayon 4 nous observons

une convergence de ces trois familles. Sur les rayons 5 et 6 les familles se dispersent largement

et l’on ne peut séparer les Pygopodidés du reste des Gekkotiens. Nous pouvons donc penser que

les caractères anatomiques distribués sur les rayons 1, 2 et 3 ont une valeur systématique. I,a

convergence sur le rayon 4 pourrait indiquer un caractère primitif qui isolerait les Gekkotiens

des autres Lacertiliens. Les caractères 5 et 6 sont peut-être liés à des adaptations fonctionnelles

dont l’interprétation reste encore difficile.

Diagramme II. — LES IGUANIENS

a - Uromastix

b - Chamæleon

c - Iguana

Pour les Iguaniens, nous observons une nette convergence des caractères sur les rayons 2,

3 et 4, tandis que sur 1, 5 et 6 on a une distribution divergente : tantôt c’est Chamæleon et

Iguana qui sont réunis, tantôt Iguana et Uromastix, tantôt enfin Uromastix et Chamæleon. Les

caractères des rayons 2, 3 et 4 pourraient donc permettre de souligner d’avantage l’individualité

des Iguaniens. Alors que les caractères 1, 5 et 6 traduiraient plutôt la diversité de leur adaptation.

Source : MNHN, Paris

LA MUSCULATURE TRIGÉMINALE DES LACERTILIENS

101

Diagramme III. — LES SCINCOMORPHES

III

a - Tupinambis

b - Bachia

c • Cordylus

d - Trachysaurus

e - Ameiva

f - Scincus

g - Lacerta

h - Gerrhosaurus

Dans cet infra-ordre, la plupart des représentants entre dans un hexagone presque entiè¬

rement inscrit dans le cerele interne du diagramme. Nous observons que les caractères 3 et 4 y sont

communs à tout l’infra-ordre, et que le caractère 1 ne souffre qu'une exception, celle de Cordylus.

Tandis que le caractère 2 sépare Cordylus , Trachydosaurus et Gerrhosaurus des Téiidés et de Lacerta.

Nous pouvons considérer que les caractères des rayons 1, 2, 3 et 4 ont une valeur systé¬

matique certaine et qu’ils permettent de particulariser cet infra-ordre. Sur les rayons 5 et 6, la

distribution des espèces n’est pas régulière. Nous pouvons aussi penser qu’on est en présence

de caractères adaptatifs.

Les espèces qui s'inscrivent hors du cercle interne du diagramme sont Trachydosaurus, Cor¬

dylus et Gerrhosaurus, animaux que d’ailleurs nous pouvons considérer comme actuellement péri¬

phériques d’après leur distribution géographique vis-à-vis du reste du groupe : Trachydosaurus est

une espèce australienne, Cordylus et Gerrhosaurus sont tous deux sud-africains et malgaches.

Source : MNHN, Paris

102

NORMA COMES

Diagramme IV. — LES ANGUIOÏDÉS

a - Gerrhosaurus

b - Ophisaurus

c - Anniella

Pour les Anguioïdés, on observe une convergence des caractères sur les rayons 1, 2 et 3, les

rayons 5 et 6 étant toujours les plus variables. Comme précédemment, nous pouvons aussi penser

que les Anguioïdés s’individualisent par les caractères représentés en 1, 2 et 3, ces caractères

ayant par conséquent une valeur systématique.

Diagramme V. — LES VARANOÏDÉS

a - Varanus

b - Heloderma

Source : MNHN, Paris

LA MUSCULATURE TRIGÉMINALE DES LACERTILIENS

103

Nous observons qu'il y a une grande homogénéité des caractères anatomiques entre Varanus

et Heloderma, la seule différence portant sur l’aponévrose du M. pseudotemporalis superficialis

présent dans le premier genre. Nous croyons que ce trait est lié chez Varanus à la présence de

la fenêtre temporale.

En essayant de comparer les diagrammes entre eux, nous remarquons d’abord parmi les

Lacertiliens deux tendances très nettes et très divergentes ; d’un côté les Gekkotiens, de l’autre

les Scincomorphes. Les Iguaniens et les Anguimorphes occuperaient une position intermédiaire

entre ces deux groupes.

On observe ensuite que la présence de l’aponévrose du M. pseudotemporalis et la division

de l’aponévrose du fond sont constantes chez les Scincomorphes et les Iguaniens, tandis qu’elle

varie chez les Gekkotiens et Anguimorphes. Il ressort également que Cordylus s’inscrit dans le même

cercle périphérique que les Anguimorphes, ce qui rappelle la place qu’on lui réservait autrefois

parmi ces derniers.

Les diagrammes montrent enfin qu’il existe une homogénéité parmi les Anguimorphes, et

que la division entre Anguioïdés et Varanoïdés devient moins nette lorsqu’on étudie un ensemble

de caractères au lieu de les considérer isolément.

En définitive, les diagrammes mettent en évidence les caractères particulièrement aptes à

nous faire distinguer les infra-ordres entre eux, c’est-à-dire ceux portés par les rayons 1, 2, 3 et 4.

Laboratoire d’Anatomie Comparée,

Muséum national d’Histoire naturelle,

55, rue de Buffon, 75005 Paris.

Adresse actuelle : Museu de Zoolocia,

Universidade de Sao Paulo,

C.P. 7172,

Sao Paulo, Brasil.

Source : MNHN, Paris

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IMPRIMERIE NATIONALE

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38, rue Geoffroy-Saint-Hilaire, Paris (5 e )

C.C.P. : Paris 9062-62

Annuaire du Muséum national d’Histoire naturelle (paraît depuis 1939).

Archives du Muséum national d.'Histoire naturelle (depuis 1802. In-4°, sans périodicité).

Bulletin du Muséum national d'Histoire naturelle (depuis 1895 ; 6 numéros par an).

Grands naturalistes français (depuis 1952. Sans périodicité).

Mémoires du Muséum national d’Histoire naturelle (depuis 1936. Depuis 1950, nouvelle série en 3

(puis 4) parties : A. Zoologie ; B. Botanique ; C. Sciences de la terre ; D. Sciences physico-chi¬

miques. Sans périodicité).

Notes et Mémoires sur le Moyen-Orient (depuis 1933. In-4°, sans périodicité).

Publications du Muséum national d'Histoire naturelle (depuis 1933. Sans périodicité).

PUBLICATIONS DES LABORATOIRES DU MUSÉUM

En vente à l’adresse de chaque laboratoire

Bulletin du Laboratoire maritime de Dinard (Ille-et-Vilaine). Depuis 1928.

Objets et Mondes. La revue du Musée de l’Homme. Directeur : M. J. Millot, Palais de Chaillot, Paris (16 e ) ;

depuis 1961 ; trimestriel.

Mammalia. Morphologie, Biologie, Systématique des Mammifères. Directeur : M. J. Dorst, Labora¬

toire de Zoologie des Mammifères, 55, rue Buffon, Paris (5 e ) ; depuis 1936 ; trimestriel.

Index Seminum Horti parisiensis. Service des Cultures, 61, rue Buffon, Paris (5 e ) ; depuis 1882 ;

échange.

Journal d'Agricidlure tropicale et de Botanique appliquée, suite de Revue internationale de Botanique

appliquée et d'Agriculture coloniale, depuis 1954. Laboratoire d’ethnobotanique, 57, rue Cuvier,

Paris (5 e ).

Adansonia (suite aux Notulae Systematicae). Directeur : M. A. Aubréville, Laboratoire de Phanéro-

gamie, 16, rue Buffon, Paris (5 e ) ; sans périodicité.

Revue Algologique. Directeur : M. R. Lami, Laboratoire de Cryptogamie, 12, rue Buffon, Paris (5 e ) ;

depuis 1924.

Revue Bryologique et Lichénologique. Directeur : M me V. Allorge, Laboratoire de Cryptogamie ; depuis

1874.

Revue de Mycologie. Directeur : M. Roger Heim, Laboratoire de Cryptogamie ; depuis 1928.

Cahiers de La Maboké. Directeur : M. Roger Heim, Laboratoire de Cryptogamie, 12, rue Buffon,

Paris (5 e ) ; depuis 1963.

Pollen et Spores. Directeur : M me Van Campo, Laboratoire de Palynologie, 61, rue Buffon, Paris (5 e ) ;

depuis 1959 ; semestriel.

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