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C b

MÉMOIRES DU MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE

Série A, Zoologie, Tome XCI

ÉTUDE OSTÉO-MYOLOGIQUE

ET RÉVISION SYSTÉMATIQUE

DE LA FAMILLE DES LOPHIIDAE

(PÉDICULATES HAPLOPTÉRYGIENS)

par

Yseult LE DANOIS

SOMMAIRE

rages

INTRODUCTION.. 1

LISTE DES ABRÉVIATIONS UTILISÉES DANS LES FIGURES. 3

PREMIÈRE PARTIE

DESCRIPTION DES SYSTÈMES OSSEUX, MUSCULAIRE ET LATÉRO-MUQUEUX

A. - LE SYSTÈME LATÉRO-MUQUEUX.

I. LES PORES MUQUEUX.

IL TOPOCRAPHIE GÉNÉRALE DES CANAUX MUCO-SENSOR1ELS.

1) Région céphalique.

2) Région somatique.

III. LES DIFFÉRENTES DISPOSITIONS LATÉRO-MUQUEUSES DES LOPHIIDAE

B. - LES SYSTÈMES OSSEUX ET MUSCULAIRE.

I. OSTÉOLOGIE CRÂNIENNE.

1) La région prémaxillaire et ethmoïdienne.

2) Le toit crânien.

3) Parasphénoïde et base du crâne.

II. LE SYSTÈME MUSCULAIRE.

1) La région prémaxillaire, ethmoïdienne et préorbitaire

2) La plaque basilaire post-rostrale.

Muscles de l'illicium .

Muscles du rayon post-rostral .

Muscles de la plaque basilaire .

(bTbTqu]

Bibliothèque Centrale Muséum

iiiiiniiiiiiiiiiiiiiiiiiiiiiiiiii mu

Source : MNHN, Paris

YSEULT LE DANOIS

3) La région orbito-jugale et operculaire.

4) La mâchoire inférieure.

5) La face ventrale du disque céphalique.

Muscles de l'hyoïde .

Musculature des arcs branchiaux .

Les muscles dorsaux .

Les muscles ventraux .

Manchon pharyngien et sphincter de l'œsophage .

Musculature épibranchiale spinale .

Les muscles branchio-scapulaires .

6) La région hyo-scapulo-pelvienne.

Musculature de liaison médio-ventrale .

Les muscles de liaison hyo-cleithraux .

Les muscles somatigues sterno-hyoïdiens et interclaviculaires

Les muscles de liaison cleithro-pelviens .

Musculature des nageoires pelviennes .

Musculature des nageoires pectorales .

7) Musculature somatique.

La colonne vertébrale .• •

Les grands muscles latéraux .

La musculature sous-cutanée .

8) Les muscles carénaux.

La musculature des nageoires impaires .

Description des coupes transversales de Lophius piscatorius .

REMARQUES SUR LES CARACTÈRES OSTÉO-MYOLOGIQUES ET MUCO-SENSORIELS DES

LOPHIIDAE.

Caractères archaïques.

Caractères communs avec les Antennariidae ou avec les Orbiculates.

Caractères propres aux Lophiidae.

SECONDE PARTIE

RÉVISION SYSTÉMATIQUE ET RÉPARTITION GÉOGRAPHIQUE DES LOPHIIDAE

HISTORIQUE.

Tableau synoptique de la famille des Lophiidae

GENRE CHIROLOPHIUS .

SOUS-GENRE PYRENOPHORUS .

Ch. (P.) crosnieri nov. sp.

Ch. (P.) kempi Norman.

Ch. (P.) phycoides nov. sp.

Ch. (P.) caulinaris (Garman).

SOUS-GENRE LOPHIODES .

Ch. (L.) naresi (Gunther).

Ch. (L.) murrayi Regan.

Ch. (L.) lugubris (Alcock).

Vr. madagascariensis nov. var. . . .

Source : MNHN, Paris

ÉTUDE DES LOPHIIDAE

Ch. (L.) mutilus (Alcock). go

Ch. (L.) gracilimanus (Alcock). gg

Ch. (L.) spilurus (Garman). g 4

Ch. (L.) monodi Y. Le Danois. g 4

Tableau synoptique des différentes espèces composant le cenre Chiroloph/us . 96

GENRE LOPHIOMUS . 98

Lophiornus indicus (Alcock). gg

Lophiomus olivaceus (Smith & Radcliffe). jqj

Lophiornus setigerus (Wahl). Iqj

Lophiomus upsicephalus (A. Smith). jq 3

Lophiomus miacanthus Gilbert. 105

Tableau synoptique des espèces du lophiomus . 105

GENRE LOPHIUS . 107

Lophius vaillanti Regan. 10 9

Lophius budegassa Spinola. HO

Lophius vomerinus Cuv. Valenciennes. 112

Lophius americanus Cuv. Valenciennes.•. H3

Lophius litulon Jordan. . H5

Lophius piscatorius Linné. H6

Tableau synoptique du cenre Lophius . H 9

SOUS-FAMILLE : SLADENIINAE . 1 20

CENRE SLADENIA . 1 20

Sladenia gardineri Regan. 121

CONCLUSIONS SYSTÉMATIQUES. 1 22

RÉFÉRENCES. 1 24

Source : MNHN, Paris

ÉTUDE DES I.OPHIIDAE

INTRODUCTION

Cette étude représente la suite de nos travaux sur la famille des Antennariidae, de l’Ordre des

Pédiculates. Ce sont des Poissons Haploptérygiens à branchiostégie très marquée, à nageoire pectorale

transformée en pseudobrachium, à première dorsale en position céphalique à rayons séparés, précédée

par un illicium ou filament pêcheur, et dont le système latéro-muqueux très complexe présente des

variations spécifiques. Ils ont la peau nue mais toujours très ornée de nombreux lambeaux charnus en

arborescences, parfois comportant également des boucles ou des piquants plus ou moins acérés.

Les Lophiidae semblent devoir être situés parmi les formes les plus spécialisées et les plus évo¬

luées de cet ordre, à la fois par leur adaptation à la vie benthique, par la simplification du système

squelettique et le renforcement musculaire, et aussi par leur possibilité d’atteindre de très grandes

tailles dans certaines espèces.

Pour cette étude sur les Lophiidae, nous avons pu effectuer des dissections sur du matériel frais

pendant un séjour au Laboratoire de Roscoff (Lophius piscatorius), sur des spécimens envoyés par le

Musée océanographique de Monaco ( L. budegassa) ; nous avons également fait congeler un exemplaire

à — 28 °, ce qui nous a permis d’effectuer une série de coupes parallèles transversales, impossibles à

réaliser par une autre méthode avec du matériel de cette taille.

Pour la partie systématique nous avons travaillé sur les collections du Muséum National d’His-

toire Naturelle, comprenant les types de Cuvier et de Valenciennes (Lophius parvipinnis, L. america-

nus , Lophiomus setigerus), d’Alcock (Lophiomus indicus ), de Tate Regan (Lophius vaillanti ), ainsi que

de nombreux exemplaires des Lophius piscatorius et budegassa ; ce fond ancien s’est trouvé complété

par les envois de la Smithsonian Institution (L. americanus et Chirolophius monodi), du Dr. T. Abe du

Zoological Institute de Tokyo (Lophius litulon et Lophiomus setigerus ), du Dr. A. Crosnier de

l’O.R.S.T.O.M. (Ch. kempi. Ch. mutilus. Ch. lugubris vr. madagascariensis. Ch. crosnieri et Ch. phy-

coides) et de M. L. A. Maugé (Lophiomus upsicephalus). La comparaison entre ces différentes formes

nous a permis de préciser quelques critères simples de détermination et de décrire trois ou quatre espèces

nouvelles.

L’étude anatomique est surtout traitée par comparaison avec celle déjà effectuée par nous sur

les Antennaires et ne fait que confirmer et compléter les conclusions de ce précédent travail.

Source : MNHN, Paris

ÉTUDE DES LOPHIIDAE

LISTE DES ABRÉVIATIONS UTILISÉES

DANS LES FIGURES

Al i

Al s

Ab 1

Abpv

Abs 1, 2, 3.

Acgs

Ad 1, 2, 3, 4.

Ad 1 v

Adb

Adbr

Ad + Dp. br

Adh

Ad p

Adp. fr

Adpv

Ads

Adsv. fp

Adsv. fpc

Afr

Agh

Ang

Aop

Api

Arc

Art

Asp

B oc

= pore muqueux du canal supraorbitaire.

= pore muqueux du canal infraorbitaire.

= osselet de Bridge (mandibule).

= adducteur des mâchoires, faisceau inférieur.

= adducteur des mâchoires, faisceau supérieur.

= muscle antéro-basal.

= abducteur superficiel du premier rayon de la nageoire ventrale.

= abducteur moyen de la nageoire ventrale.

= abducteur profond de la nageoire ventrale.

= abducteur profond du premier rayon de la nageoire ventrale.

= arc branchial.

= abducteur superficiel de la nageoire pectorale, 1 er , 2 e , et 3 e faisceaux.

= abducteur superficiel de la nageoire pectorale.

= abducteur superficiel de la nageoire ventrale.

= adducteur du cartilage génio-splénial.

= adducteurs des arcs branchiaux 1, 2, 3, 4.

= adducteur superficiel du 1 er rayon de la nageoire ventrale.

= adducteur de la plaque basilaire.

= adducteur des rayons branchiostèges. , . ,

= adducteurs et dépresseurs des rayons branchiostèges (tunique operculo-branchiostégale).

= adducteur hypochordal.

= adducteur profond de la pectorale.

= faisceau coracoïdien de l’adducteur profond de la pectorale.

= faisceau de la base des rayons de l’adducteur profond de la pectorale.

= adducteur de l’arc palatin.

= adducteur profond de la nageoire ventrale.

= adducteur superficiel de la pectorale.

= faisceau principal de l’adducteur superficiel de la nageoire ventrale.

= faisceaux postérieurs croisés de l’adducteur superficiel de la nageoire ventrale.

= antéro-frontal.

= angulaire.

= aponévrose de fixation des muscles génio-hyoïdiens.

= adducteur de l’hyo-mandibulaire.

= aponévrose inter-apophysaire du prémaxillaire.

= fibres aponévrétiques inter-operculaires.

= couche aponévrétique.

= aponévrose de liaison et de rattachement.

= apophyses récurrentes du prémaxillaire.

= arborescences cutanées.

= apophyses récurrentes du prémaxillaire.

= articulaire.

= alisphénoïde.

- pore muqueux du canal supraorbitaire.

= pore muqueux du canal infraorbitaire.

= osselet de Bridge (mandibule).

= basi-hyal.

= basioccipital.

= fibres sous-cutanées de liaison de la plaque basilaire avec le prémaxillaire.

Source : MNHN, Paris

YSEULT LE DANOIS

Brc

Bsp

Cio

Clpt

Cme

Cmf

Cmk

Cml

Cmsd

Cmst

Cor

Cot

Cpl

Cpm

Crm

Csrp

Cv. bd

Dabd

Dabd. fm

Dabd. fp

Dcb

Dclb

Dep

Doc

Dop

Dpbr

Dph

Dpi

Dpv 1, 2 - 5

Dsc

Dsp

Ecp

Ecpg

Encl

Enp

= baguettes rostrales cartilagineuses.

= basi-sphénoide.

= pores muqueux de la région nasale.

= osselet de Bridge (mandibule).

= canal circum-orbitaire.

= cuvette ethmoïdienne.

= cartilage génio-splénial.

= cérato-hyal.

= Canal infra-orbitaire.

- cleithrum.

- cartilage labial.

= m. cleithro-hyoïdien.

= m. cleithro-pterygial.

= canal muco-sensoriel.

= commissure ethmoïdienne.

= commissure frontale.

- cartilage de Meckel.

- commissure labiale.

= commissure mandibulaire.

= commissure supra-dorsale.

= commissure supra-temporale.

= coracoïde.

= capsule optique.

= canal pleural.

= canal préoperculo-mandibulaire.

- lame corono-meckehenne.

= coronoïde (assimilé par le dentaire).

= coussinet sésamoïde des mâchoires.

= canal supraorbitaire.

= coussinet sésamoïde rostral.

= carrefour spiraculaire.

= cavité basidorsale du basioccipital.

= pore muqueux du canal préoperculo-mandibulaire.

= osselet de Bridge (mandibule).

= seconde nageoire dorsale.

= m. droit de l’abdomen.

= m. droit de l’abdomen, faisceau médian.

= m. droit de l’abdomen, faisceau principal.

= dents cérato-branchiales.

= m. dépresseur du cartilage labial.

= dermo-épiotique.

= m. droits de l’œil.

= m. dilatateur de l’opercule.

= m. dépresseurs des rayons de nageoire.

= m. dépresseurs des rayons branchiostèges.

= dent pharyngienne.

= dermo-palatin.

= m. dépresseurs des rayons 1, 2 — 5 de la nageoire ventrale.

= m. droit sous-archien commun.

= dermo-sphénotique.

= dentaire.

= dent vomérienne.

= pore muqueux du canal préoperculo-mandibulaire.

= m. érecteur du cartilage génio-splénial.

= m. érecteur du cartilage labial.

= ecto-ptérygoïde.

= m. érecteur coraco-ptérygial.

= ectethmoïde.

= épine humérale.

= m. endocleithral.

= endoptérygoïde.

= exoccipital.

= m. élévateur de l’opercule.

Source : MNHN, Paris

ÉTUDE DES LOPHIIDAE

Eopc

Epo

Epq

Eri

Erop

Erv

Exc

Exsc

Fdpc

Fdpi

Fds

Fml

Fpcl

Frpa

Frpp

Fsclbe

Fsclbi

Fsic

Fsp

Fss

Fssc

Fvp

Gh. ib

Gh. md

Gh. p

Glh

Hhp

H nid

H y

Hyp

ld P 3, 4

Ifr

Ifr. a

Ifr. p

Ihb

Ihy

III

Imd

Incl

Int

Inv 1

= épine operculaire.

- épiderme.

= épiotique.

= m. élévateur du palato-carré.

= m. érecteur des rayons de nageoire.

= m. érecteur de l'ilficium.

= m. érecteur du rayon operculaire.

= m. érecteur du 4 e rayon de la nageoire ventrale.

= épisternal ou parahvoïde.

= extra-scapulaire.

= muscle profond fronto-basilaire.

= m. flexeur dorsal profond externe.

= m. flexeur dorsal profond interne.

= m. flexeur dorsal superficiel = DI.

= faisceau interischien de l’abducteur moyen des nageoires ventrales.

= m. flexeurs latéraux des rayons de nageoire.

= m. flexeur latéral de l’illicium.

= m. flexeur médian de la nageoire caudale (= m. proximal).

= fibres musculaires érectrices de l’arborescence cutanée.

= fibre motrice du leurre.

= faisceau principal du protracteur superficiel de l’ischion.

= frange sous-cutanée post-claviculaire.

= frontal.

= fibres rostro-prémaxillaires antérieures.

= fibres rostro-prémaxillaires postérieures.

= fibres sous-cutanées rétro-articulaires.

= fibres sous-cutanées inter-prémaxillaires.

= fibres sous-cutanées labiales externes.

= fibres sous-cutanées labiales internes.

= fibres sous-cutanées spléniales.

= m. flexeur superficiel inférieur de la nageoire caudale.

= faisceau symphysaire profond du protracteur superficiel de l’ischion.

= faisceau symphysaire superficiel du protracteur superficiel de l’ischion.

= m. flexeur superficiel supérieur de la nageoire caudale.

= m. flexeur ventral profond de la nageoire caudale.

— m. génio-hyoïdiens.

= faisceau inter-branchiostégal des muscles génio-hyoïdiens.

= faisceau mandibulaire des muscles génio-hyoïdiens.

= faisceau principal des muscles génio-hyoïdiens.

= glosso-hyal.

= glande à mucus.

= m. hyo-hyoïdiens primaires.

= hyo-mandibulaire.

= hyoïde.

= plaques hypurales.

= m. interischien antérieur.

= m. infracarénaux antérieurs.

= m. infracarénaux postérieurs.

= m. interarchiens dorsaux des arcs 3 et 4.

= interfrontal.

= interfrontal antérieur.

= interfrontal postérieur.

= m. interarchien hyo-branchial.

= m. interhyoïdien.

= iüicium.

= m. intermandibulaire.

= fibres sous-cutanées intermaxillaires.

= m. inclinateurs superficiels des rayons de nageoire.

= m. interclaviculaires (V2).

= intercalaire.

= m. inclinateur du 1 er rayon de la nageoire ventrale.

= m. inclinateur du dernier rayon de la nageoire ventrale.

Source : MNHN, Paris

Y8EULT LE DANOIS

l,«

«Pi

Ipv

Li 3, 4

Ljm

Lma

Lpet

Lplm

M 7

Met

Mmk

Mtet

Mtp

N V 3

ND 2

Od 1, 2

Opt

Orbp

Ot 4

Ov 1

Pal

Pasc

Pb II

= interopercule.

= intcrparietal.

= m. indinateurs profonds de l'illicium.

= in. interischien postérieur.

= ischion.

= m. interarchiens ventraux des ares 1, 2 et 3.

= ruban musculaire de jonction entre les deux faisceaux de l'adducteur profond de la pectorale.

= pore muqueux de la commissure ethmoïdienne.

= pore muqueux de la base du rayon postrostral de la première dorsale.

= ligne branchiostégalc.

= ligne carunculaire.

= ligne caréno-dorsale.

= ligne dorsale.

= m. élévateurs externes des arcs branchiaux 1, 2, 3, 4.

= ligne hyobranchiale.

= m. élévateurs internes des arcs branchiaux 3, 4.

= ligne jugo-malaire.

= ligne latérale.

= ligne latérale principale.

= ligne malaire.

= muscles ligamentaires maxillo-prémaxillaires.

= ligne maxillaire.

= ligne operculaire inférieure.

= ligne operculaire supérieure.

= ligament palato-ethmoïdien.

= ligament palato-maxillaire.

_ latéro-ethmbidc.

= ligne ventrale.

= 4 e myotome (interclaviculaire).

= 7 e myotome.

- mandibule.

- mésethmoïde.

= mento-meckelien.

= m. meekelien.

= métaethmoïde.

= métaptérygoïde.

= maxillaire.

= m. maxillo-mandibulaire.

= 3 e branche du nerf trijumeau (V).

= nageoire anale.

= nerf acoustique.

= seconde nageoire dorsale.

= nerf olfactif.

= ouverture branchiale.

= oblique dorsal (V 1) du grand muscle latéral.

= m. obliques dorsaux des arcs branchiaux 1. 2.

= œsophage.

- opercule.

= opisthotique.

= fibres sous-cutanées orbiculaires de la pectorale.

= m. obliquo-transverse du 4 e arc branchial.

= oblique ventral (V 2) du grand muscle latéral.

= m. oblique ventral du 1 er arc branchial.

= nageoire pectorale.

= pariétal.

= palatin.

= processus ascendant du parasphénoide.

= plaque basilaire.

= plaque basilaire du rayon occipital.

= m. protracteur du cleithrum.

Source : MNHN, Paris

ÉTUDE DES LOPHIIDAE

Pci

Pela

Per

Pet

Pfr

Pis

Plsp

Pim

Poe

Poi

Pop

Pot

Ppi

Ppt

Pto

Qmi

Omk

P' P'- P"

RI, R2, R3, R4, R5

RI D2

RI P, R2P

Rl>

Rb II

Sem

Sep

Sop

Sph

Spl

Std

Stp

= m. pharyngo-claviculaire externe antérieur.

= m. pharyngo-claviculaire externe postérieur.

= m. pharyngo-claviculaire interne.

= post-clavicule ou métacleithrum.

= m. post-cleithro-anal.

= processus coronoïde.

= proethmoïde.

= préfrontal.

= palatin.

= pleurosphénoïde.

= pleurosplénial.

= prémaxillaire.

= m. préorbitaire externe.

= m. préorbitaire interne.

= préopercule.

= prootique.

= m. protracteur profond de l’ischion.

= proptérotique.

= péricarde.

= parcthmoïde.

= parasphénoïde.

= m. protracteur superficiel de l’ischion.

= partie parabasale du parasphénoïde.

= post-splénial.

= partie subrostrale du parasphénoïde.

= partie terminale du parasphénoïde.

= ptérotique.

= M. quadrato-mandibulaire interne.

= fibres quadrato-meckeliennes.

= pores muqueux du tronc du canal supra-orbitaire.

- 1 er , 2 e , 3 e , 4 e et 5 e rayons de la première dorsale.

= premier rayon de la seconde dorsale.

= 1 er et 2 e actinostes de la nageoire pectorale.

= m. rétracteur de la plaque basillaire.

= m. rétracteurs basaux du 2 e rayon du vertex (rayon

= rayons branchiostèges.

= m. rétracteur du cartilage labial.

= m. radiaires.

= m. rétracteur dorsal des arcs branchiaux.

= m. rostro-prémaxillaire.

= pore muqueux supraorbitaire du préfrontal.

= supra-angulaire.

= m. supra-carénaux antérieurs.

= supra-clavicule.

= m. supra-carénaux médians.

= m. supra-carénaux postérieurs.

= supra-ethmoïde.

= m. sterno-hyoïdiens.

= m. sous-orbitaire.

= supra-orbitaire.

= supra-occipital.

= partie cartilagineuse du supra-occipital.

= sphincter de l’œsophage.

= série occipitale latérale.

= sous-opercule.

= sphénotique.

= splénial.

= sangle sous-cutanée transverso-dorsale.

= supra-temporal.

= symplectique.

Source : MNHN, Paris

YSEIILT LE DANOIS

Syh

Syi

Syia

Symd

Sypm

Syrp

Tpi

Tpt

Tr 1, 2, 3, e

Vlp

= symphyse cleithrale.

= symphyse hyoïdienne.

= symphyse ischienne.

= m. symphysaire inter-apophysaire.

= symphyse mandibulaire.

= m. symphysaire préinaxillaire.

= m. symphysaire rostro-prémaxillaire.

= porc muqueux à l'origine de la ligne latérale.

= tissu conjonctif.

= tendons cieithro-pelviens.

= tunique operculo-branchiostégale.

= tunique pharyngienne et œsophagienne à fibres longitudinales.

= tunique pharyngienne et œsophagienne à fibres transversales.

= m. transverses dorsaux des arcs branchiaux 1. 2, 3. 4.

= tendons supra-carénaux.

= tunique sub-rostrale.

= m. transverses ventraux des arcs branchiaux 3 et 4.

= m. trapèze.

= l re vertèbre, 2 e , 3 e , etc...

= villosités de la peau du palais.

= capillaire sanguin.

= zone de tissu articulaire.

Source : MNHN, Paris

PREMIÈRE PARTIE

DESCRIPTION DES SYSTÈMES OSSEUX,

MUSCULAIRE ET LATÉRO-MUQUEUX

Source : MNHN, Paris

ÉTUDE DES LOPHIIDAE

A. - LE SYSTÈME LATÉRO-MUQUEUX

Lü topographie générale du système muco-sensoriel relève du même type que celle que nous

avons décrite précédemment chez les Antennaires et les Orbiculates. Ici aussi nous sommes en pré¬

sence d’un ensemble complexe de grands canaux, de canaux plus étroits et de canalicules ramifiés, en

rapport intime avec les arborescences et lambeaux cutanés qui donnent aux Lophiides leur aspect

embroussaillé. Toutefois on peut constater une certaine simplification du nombre et des anastomoses

des canaux par rapport au réseau compliqué des Antennaires, simplification comparable à celle que l’on

observe dans l’intérieur de l’ordre des Orbiculates, entre les types primitifs (Xenopteridae) et les types

plus évolués (Lagocephalidae, etc...).

Comme dans ces groupes, la topographie du système muqueux et le nombre des pores varient

suivant les espèces et constituent des critères systématiques valables. Mais contrairement aux fossettes

des Antennaires, les papilles des Lophiides ne semblent pas être différentes les unes des autres selon

les genres et leurs formes diverses se rencontrent indifféremment dans toute la famille. Les caractères

spécifiques ne peuvent donc être déterminés par leur aspect, mais seulement par leur nombre et la

disposition des canaux.

I. - LES PORES MUQUEUX

La forme de pore la plus répandue est constituée par une languette unique se recourbant au-

dessus de l’ouverture du pore et donnant de loin l’aspect d’une petite boule. L’intérieur de la boule

que l’on aperçoit sous les franges du bord est souvent pigmenté de sombre. Ce sont les pores de peu

d’importance et ceux des canaux mineurs qui sont ainsi protégés ; cette forme est donc très fréquente

(Fig. 1 A).

Un autre accompagnement d’ouverture muqueuse est constitué par deux languettes placées de

chaque côté de la papille en forme de tube court; ces languettes présentent des contours irréguliers,

sont pigmentées de noir et parallèles à la direction du canal ; elles offrent l’apparence de ponctuer

d'un tréma les trajets des canaux; ce sont ces doubles languettes qui semblent représenter la forme

la plus courante des organes muqueux des grands canaux (Fig. 1 B).

Les très grands pores des canaux principaux, supraorbitaire, préoperculo-mandibulaire, ligne laté¬

rale, etc..., combinent les deux formations : la papille, peu élevée, a sa cuvette entourée par deux lan¬

guettes se recourbant en boule protectrice ; plus latéralement, à une certaine distance, deux grands

lambeaux déchiquetés les accompagnent. Les quatre excroissances cutanées sont pigmentées de sombre

et pointillent de manière très visible les trajets du système muco-sensoriel (Fig. 1 C).

On trouve ces trois types de pores dans toutes les espèces et les genres de Lophiides, sans qu’il

semble y avoir prédominance d’une forme ou d’une autre selon les Poissons. Les différences paraissent

plutôt être en rapport avec l’importance même du pore et sans doute avec sa production de mucus.

1 nores ne s’ouvrent pas directement sur le canal, mais à l’extrémité de petits tubes s’enfon-

Source : MNHN, Paris

YSEULT LE DANOIS

Fie. 1. — Le» différents types de pores muqueux chez les Lophiidac.

A. Type de pore à simple languette des canaux mineurs.

B. Type de pore à doubles languettes des grands canaux.

C. Type de pore de grande importance, i quatre languettes.

çant dans le tissu conjonctif sous-épidermique jusqu'au canal situé en profondeur. Comme les lambeaux

cutanés ou les arborescences dermiques représentent également des émanations externes du système

muco-sensoriel les fibres musculaires érectrices de ces proliférations accompagnent et étoffent ces cana-

licules (Fig. 2). Ainsi on peut considérer que les pores principaux, accompagnés chacun de sa papille

avec les quatre languettes, avec sa grande arborescence dermique érectile et ses fibrilles musculaires

constituent des organes complexes et bien adaptés à leurs multiples fonctions : protectrice, sécrétrice’

et mimétique.

Source : MNHN, Paris

ÉTUDE DES LOPHIIDAE

II. - TOPOGRAPHIE GÉNÉRALE DES CANAUX MUCO-SENSORIELS

Chaque genre et chaque espèce présentent des « cartes » muqueuses différentes, mais il existe

dans la famille un schéma général dont nous traçons ici les grandes lignes.

Nous utilisons pour désigner les pores muqueux la nomenclature créée par L. Sanzo et L. Fage

dans leurs études sur les Gobiidae.

1) Région céphalique.

Canal supra-orbitaire. — Le canal prédominant est le canal supra-orbitaire garni de très grandes

papilles, très serrées en général les unes près des autres. Ce canal suit le relief osseux garni d'épines

qui domine les orbites et la dépression où glisse la pièce basilaire médiane portant l’illicium. Il com¬

mence au carrefour spiraculaire , point de départ des lignes somatiques ; ce triangle, bien moins marqué

que chez les Antennaires, n est plus indiqué dans le genre Lophius et le sous-genre Lophiodes que par

deux de ses côtés : la ligne des pores p, p', p”, début de la ligne latérale, et le départ de la com¬

missure supra-temporale. Le canal continue vers l’orbite par les pores y, origine du canal préoperculo-

mandibulaire, P et a, partie commune avec le canal infra-orbitaire. Il suit ensuite le relief orbital

jalonné par le pore (0 d’où part la commissure frontale et en avant par le pore CT, point de jonction

préfrontal avec le canal infra-orbitaire. Il s’incurve légèrement jusqu’à la région nasale et le nombre

de papilles muqueuses de cette section du canal supra-orbitaire est variable avec chaque espèce et

peut servir de critère taxonomique facile à vérifier.

Commissure ethmoïdienne. — Le canal supra-orbitaire se termine dans la région nasale en se

perdant dans le début de la commissure ethmoïdienne , traversant l’extrémité du museau et passant

entre l’illicium et le premier rayon du vertex. Elle est jalonnée par le pore r et marque la base de

l’illicium avec le pore s d’où part un canalicule montant au leurre charnu, toujours chargé de mucus.

Les pores post-rostraux K et X régissent la lubréfication du premier rayon du vertex et des lambeaux

charnus qui le garnissent très souvent.

Commissure supra-temporale. — Elle traverse la région céphalique en avant du deuxième rayon

du vertex ; elle est jalonnée par les pores n et n', donnant naissance à des canaux secondaires longitu¬

dinaux s’étendant au-dessus de la région occipitale. Dans certaines espèces un dédoublement de la com¬

missure a lieu avec une branche passant en arrière du deuxième rayon de la première dorsale.

Commissure frontale. — Elle joint ensemble les pores CO en passant au-dessus des frontaux en

région interorbitaire.

Canal infra-orbitaire. — Il ne présente pas la même importance que chez les Antennaires ou les

Orbiculates. Il est encore bien marqué dans la série Pyrenophorus — Lophiomus mais chez les Lophiodes

et les Lophius , il semble presque devenu un canal secondaire. Il part du pore a, passe sous l’œil, coupe

une région de grande fossette ou de repli, reliquat du début de la ligne malaire des autres familles et

correspondant aux pores a et b, si importants dans la systématique des Antennaires; il rejoint enfin

en région préorbitaire le canal supra-orbitaire au pore CT situé sur le préfrontal qu’il caractérise.

Canal préoperculo-mandibulaire. — La grande importance de ce canal est connue, tant chez les

Poissons actuels que chez les formes fossiles. Il commence au pore y et longe le préopercule qu’il

contribue du reste à former, suit le bord de la mandibule jusqu’à la symphyse médiane où il forme

les commissures mandibulaire et spléniale. Il est jalonné dans la joue du Poisson par les pores 6 et E,

points de départ des lignes operculaires supérieure et inférieure. Les pores qui jalonnent régulièrement

la mandibule sont accompagnés d’une grande quantité d’arborescences cutanées formant comme une

barbe à la Baudroie.

Source : MNHN, Paris

YSEULT LE DANOIS

Lignes circum-orale et maxillaire. - Autour de la bouche, le long de la mâchoire supérieure,

à la limite du domaine labial, se situe le canal circum-oral , avec les pores c, c , c , passant en avant

de Pillicium et formant avec son symétrique la commissure labiale.

Le long de la mâchoire, au début de la joue, se rencontre la ligne maxillaire , qui se dédoublé

chez quelques espèces.

Fie. 3. - Système latéro-muqueux de la partie céphalique de L. budegassa.

Liane juqo-malaire. - Prolongeant et renforçant la ligne malaire seule existante chez les Anten-

naires, h ligne jugo-malaire traverse la joue en diagonale et aboutit au pore e du canal préoperculo-

mandibulaire. Elle est caractéristique de la famille des Lophudes et les sinuosités de son trajet, pré¬

sentant soit des angles, soit des courbes, varient selon les espèces et peuvent même servir de critère

systématique. On peut rapprocher cette formation de la ligne jugo-latérale des Orbiculates

Ligne hro-branchiale. - La branchiostégie et le recul de l’orifice branchial en arrière de I aisselle

de la pectorale entraîne le prolongement de la ligne hyo-branchiale jusqu’à l'orifice branchial où se

situe toujours un pore très actif et une couronne de papilles. Par suite de l’aplatissement du corps,

la partie antérieure de cette ligne se confond la plupart du temps avec le canal preoperculo-mandibu-

laire dans la frange particulièrement dense des lambeaux charnus bordant la mâchoire inférieure. Le

carrefour de jonction entre ces canaux est particulièrement riche lui aussi en arborescences cutanées.

Lignes gastro-gulaires. — Les lignes gastro-gulaires , très peu importantes chez les Antennaires,

sont bien visibles chez les Lophiides par suite de l’élargissement de la zone médio-ventrale de leur

énorme tête. Elles débutent dans la région hyoïdienne par la commissure gulaire ; 1 une d entre elles

passe au niveau des branchiostèges, l’autre passe entre les ventrales avec une commissure la reliant

avec sa symétrique, la commissure pelvienne. Ces lignes se prolongent sous 1 abdomen en formant les

lignes somatiques ventrales.

Cette disposition est très comparable à celle décrite par C. W. Greene dans les Batrachules

(Porichthys) ; elle s’apparente également à celle des Orbiculates, mais l’aplatissement du corps a lait

Source : MNHN, Paris

YSEULT LE DANOIS

cesser les liaisons avec les lignes de la partie céphalique dorsale. La vie benthique que mènent égale¬

ment les Batrachides et les Lophiides explique sans doute le développement de cette disposition par¬

ticulière des canaux muqueux sur la partie du corps en contact avec le sol, et de ce fait, nécessitant

une grande quantité de mucus protecteur.

2) RÉGION SOMATIQUE.

Alors que chez les Antennaires on distingue aisément les six lignes somatiques définies par

Holmgren et Pehrson, chez les Lophiides au contraire, elles se sont anastomosées les unes aux autres

la plupart du temps, suivant en cela l’évolution habituelle que l’on rencontre dans l’histoire des Poissons.

La ligne caréno-dorsale. - Elle se retrouve assez nettement à la base des deux dorsales qu’elle

joint l’une à l’autre et se prolonge sur le premier rayon de la caudale ; elle émet de nombreux canali-

cules le long des rayons des nageoires et recoupe le canal archaïque important qui longe le premier

rayon de la seconde dorsale, la ligne carunculaire ; elle rejoint sa symétrique par la commissure supra-

dorsale au niveau des derniers rayons de la première dorsale.

La ligne dorsale. — En voie de disparition totale, elle s’est transformée en une sorte de large

réseau joignant la ligne latérale principale, à partir du pore 0, à la base de la seconde dorsale. On la

retrouve dans la nageoire caudale le long du troisième rayon. Elle n’est plus du tout visible chez cer¬

taines espèces (L. piscatorius).

La ligne latérale principale. - C’est elle qui assume le rôle principal dans la région somatique.

Elle débute à la ligne des pores p, p\ p", et 0, départ du réseau dorsal, puis s’abaisse le long

des flancs et se poursuit jusque sur la nageoire caudale ; elle est entièrement soulignée par une frange

serrée d’arborescences cutanées.

Elle présente parfois une double rangée de pores. On peut supposer dans ce cas qu il y aurait

eu anastomose complète avec la ligne dorsale accessoire.

La ligne pleurale. - Elle semble avoir totalement disparu. Peut-être pourrait-on néanmoins

la retrouver dans le canal accessoire qui longe l’arrière de la pectorale et semble être issu de la ren¬

contre des lignes venant de 8 et de 0; ce canal pleural rejoint le sommet de l’ouverture branchiale et se

dilue ensuite dans la descente de la ligne latérale. On peut peut-être également lui rattacher le réseau

localisé au niveau de la nageoire anale, entre la ligne latérale principale et la ligne ventrale.

La ligne ventrale. - Elle existe nettement et continue la ligne gastro-gulaire supérieure ; elle est

garnie de petits lambeaux charnus sur le pédoncule caudal et double en quelque sorte la ligne latérale

principale en cette partie du corps. ......

La ligne caréno-anale. - Elle semble continuer la ligne gastro-gulaire inferieure, mais ne se

décèle nettement qu’à la base de la nageoire anale et sur le pédoncule caudal le long des carénaux.

III. - LES DIFFÉRENTES DISPOSITIONS LATÉRO-MUQUEUSES DES LOPHIIDAE

Les sous-genres Pyrenophorus et Lophiodes, les genres Lophiomus et Lophius qui composent

la famille des Lophiidae, ainsi que nous le verrons dans la partie systématique de ce travail, sont

caractérisés chacun par une « carte » muqueuse particulière.

Chirolophius (Pyrenophorus) comprend les formes les plus riches en canaux muqueux ; il montre

un canal infra-orbitaire très marqué et une ligne jugo-malaire peu visible ; le carrefour spiraculaire

est présent. Chacun des rayons de la première dorsale, ainsi que l’illicium, est longé par une fine

ligne muqueuse, la première prenant naissance aux pores K et X et les dernières dans la ligne caréno-

dorsale. On constate également un grand développement des lignes hyo-branchiale, branchiostégale.

Source : MNHN, Paris

ÉTUDE DES LOPHIIDAE

operculaires inférieure et supérieure, ainsi que du canal pleural. Cette complexité muqueuse archaïque

s’accompagne d’un foisonnement des arborescences dermiques tout autour du Poisson (Fig. 5).

Lophiomus qui descend sans doute des Pyrénophores, monte également un canal infra-orbitaire

bien marqué et un carrefour spiraculaire présent ; la ligne jugo-malaire est visible, quoique d’un tracé

remontant. Les rayons de la seconde partie de la première dorsale ne sont plus suivis par des lignes

muqueuses, mais l’illicium lui-même est fortement desservi. Les lignes operculaires sont très peu mar¬

quées. On observe d’assez nombreux vestiges de la ligne dorsale ; par contre la ligne carunculaire n’est

plus visible (Fig. 6).

Chirolophius (Lophiodes) groupe des formes servant sans doute d’origine à l’autre phylum des

Lophiidae. On y constate déjà un effacement du canal infra-orbitaire et une ligne jugo-malaire très

nette ; les rayons de la première dorsale sont suivis par des lignes muqueuses, surtout dans les espèces

où ils atteignent un grand développement. Il y a diminution des lignes operculaires, du carrefour spi¬

raculaire, des lignes dorsale et carunculaire (Fig. 7).

Lophius montre un grand développement de la ligne jugo-malaire qui peut servir de critère taxo¬

nomique, un affaiblissement très important du canal infra-orbitaire, une diminution ou disparition d’un

Source : MNHN, Paris

YSEULT LE DANOIS

des côtés du carrefour spiraculaire ; les lignes dorsale et caréno-dorsale sont visibles, tout au moins

fragmentairement ; les derniers rayons de la première dorsale ne sont plus desservis par des lignes

muqueuses. La glande à mucus de grande taille placée près de l’ouverture branchiale est en liaison

avec les lignes hyobranchiale, branchiostégale et gastro-gulaire supérieure (Fig. 8).

Ainsi dans la même famille, la topographie muqueuse permet de discerner deux branches diver¬

gentes, ayant pour origines les deux sous-genres de Chirolophius. De plus par rapport au réseau latéro-

muqueux des Antennaires, on constate la disparition progressive de deux lignes somatiques sur six et

l’atténuation des trois autres au profit de la seule ligne latérale principale, processus évolutif constant

dans la classe des Poissons ; mais en général cette concentration se produit lentement, à travers plu¬

sieurs familles ou s’est effectuée dans les groupes fossiles ; il est particulièrement intéressant de pou¬

voir suivre les différentes étapes de ce phénomène dans l’intérieur d’un même ordre, et même seule¬

ment de deux familles aussi proches parentes.

Source : MNHN, Paris

ÉTUDE DES LOPHIIDAE

B. - LES SYSTÈMES OSSEUX ET MUSCULAIRE

I. - OSTÉOLOGIE CRÂNIENNE

Le crâne des Lophiidae représente un stade beaucoup plus spécialisé dans l’architecture osseuse

que celui des Antennariidae et révèle une évolution de structure dans l’intérieur même du phylum des

Pédiculates. L’élargissement céphalique a entraîné une séparation et un éloignement des os qui se tra¬

duit par de nombreuses zones vides, simplement recouvertes de tissu aponévrétique, ou tout au moins

par un amincissement très prononcé de la surface plate des os, ce qui les rend extrêmement fragiles.

Dans cet ensemble friable d’os amincis ou encore partiellement cartilagineux, les énormes mâchoires

en fer a cheval tranchent par leur solidité, ainsi que les os de la ceinture pectorale appelés à sup¬

porter le poids du corps lorsque l’animal se dresse pour happer ses proies.

L étude de la structure ostéologique céphalique de Lophius piscatorius a fait l’objet en 1950

d un travail détaillé et précis de U. Moncharmont, auquel nous nous sommes fréquemment référées.

1) LA RÉGION PRÉMAXILLA1RE ET ETHMOÏDIENNE.

La mâchoire supérieure est placée très en retrait par rapport à la mandibule et forme une ligne

transversale d’une courbure beaucoup plus atténuée. Le prémaxillaire et le maxillaire concourent tous

deux à sa formation, mais seul le prémaxillaire porte des dents aigues, de tailles différentes, disposées

sur deux rangs dans la partie centrale de la mâchoire ; ces dents centrales sont mobiles, tandis qu’au

contraire celles qui garnissent les côtés sont fixes, de petite taille, et régulièrement disposées sur une

seule rangée.

Les prémaxillaires sont articulés sur les têtes des maxillaires par des ligaments très résistants,

mais ne sont réunis à ces os sur le reste de leur longueur que par la peau épaisse et élastique des

replis labiaux. Les prémaxillaires sont unis entre eux en ligne médiane par une symphyse extrêmement

extensible et souple, permettant un grand écartement de ces os pour l’ingestion des grosses proies ;

cette symphyse est constituée par le muscle symphysaire inter-prémaxillaire. Les prémaxillaires se con¬

tinuent en ligne médiane par des apophyses récurrentes rostro-prémaxillaires (processus ascendens prae-

maxillaris de Moncharmont) tout à fait comparables-à celles que nous avons déjà décrites chez les

Batrachides, Uranoscopides et chez les Antennaires.

Toutefois ces apophyses comportent chacune une double baguette : la plus interne, bien ossifiée,

s’articule directement sur le prémaxillaire. La plus externe est entièrement cartilagineuse; elle com¬

mence à l’extrémité distale et s’arrête au niveau de l’aile interne du prémaxillaire à laquelle elle est

réunie par un muscle ligamentaire et une aponévrose. Ces baguettes très particulières pourraient peut-

être être considérées comme la survivance des os rostraux des Poissons archaïques. Leurs têtes join¬

tives concourent à former le coussinet sésamoïde rostral qui garnit l’extrémité des apophyses récur¬

rentes et facilite leur glissement dans la cuvette ethmôidienne. Moncharmont reconnaît également l’ori¬

gine rostrale de ce coussinet, qu’il nomme cartilago rostralis. Dans d’autres formes moins spécialisées,

ce coussinet semble constituer la seule survivance des os rostraux archaïques. On trouverait donc ici

exceptionnellement l’ensemble des pièces formant le butoir empêchant la mâchoire supérieure de trop

reculer au moment de l’ouverture de la gueule (Fig. 14).

Iji zone interapophysaire n’est pas rendue compacte par un cartilage de remplissage comme

chez les Antennaires, mais au contraire garde une grande possibilité d’élargissement grâce à un énorme

Source : MNHN, Paris

YSEULT LE DANOIS

Crâne de Lophu

ÉTUDE DES LOPHI1DAE

muscle symphysaire inter-apophysaire. L’extensibilité des deux muscles symphysaires du domaine pré¬

maxillaire montre la terrible dilatation que doivent parfois supporter les mâchoires pour arriver à main¬

tenir et à avaler des grandes proies.

Les doubles apophyses récurrentes rostro-prémaxillaires recouvrent le domaine ethmoïdien et

sont à leur tour recouvertes par la pièce basilaire portant l’illicium et le rayon post-rostral, qui glisse

par-dessus ces baguettes presque jusqu’à la symphyse antérieure. Cet ensemble illicial est ainsi situé

beaucoup plus en avant que chez les Antennaires où il glissait seulement entre les orbites. Il faut du

reste noter au passage que tous les éléments crâniens, tant osseux que musculaires, ont réalisé par

rapport à la disposition antenniforme une progression considérable vers la partie antérieure de la tête,

provoquée sans doute par l’élargissement et l’aplatissement du disque céphalique, progression qui se tra¬

duit par de nombreux chevauchements musculaires et par des concentrations de noyaux osseux. Le

terme ultime actuel de cette évolution semble se trouver dans les Oncocéphalides, munis d’un rostre

avançant très en avant des prémaxillaires.

Le fond de la cuvette de glissement comporte, sous la symphyse prémaxillaire, dans sa partie

Source : MNHN, Paris

YSEULT LE DANOIS

antérieure la face supérieure d’un vomer , qui semble double comme chez PAntennaire, suivi d’un

mesethmoïde bien durci et ayant englobé le proethmoïde. Ensuite, en ligne médiane, commence une

zone cartilagineuse que les parethmoïdes , puis les supra-ethrnoïdes commencent à recouvrir de chaque

côté; elle représente sans doute les restes d’une formation métaethmoïdienne et interfrontale antérieure

(cartilago antorbitalis de Moncharmont). C’est cette zone tendre et élastique qui se relève en courbe

et forme le fond d'arrêt sur lequel le butoir des apophyses récurrentes avec leur coussinet rostral vient

se heurter à bout de course. Cette région cartilagineuse appartient à la série médiane des os impairs

du crâne primitif, mais il est rare de trouver des formations de cette origine d’une aussi grande taille

et sans solution de continuité (Fig. 10).

Les supra-ethmoïdes et les parethmoïdes , dans leur zone bordière et envahissante de cette partie

centrale, sont encore extrêmement minces et tendres, très peu ossifiés. Les bords dominants de la

cuvette sont beaucoup plus robustes et constitués vers l’avant par le relief supérieur des parethmoïdes,

séparés par un trou de la face inférieure du crâne, par où passe le nerf olfactif. Ces bords robustes,

longés par le canal supra-orbitaire, sont articulés de chaque côté aux palatins mobiles, dominés par

une zone surélevée garnie de pointes que W. K. Gregory décrit comme un lacrymal et Moncharmont

comme un processus maxillaris faisant corps avec les palatins ; la proximité des narines, le passage du

nerf olfactif à son voisinage et le trajet du canal muqueux tout autour nous incitent à considérer ces

épines comme relevant du domaine du nasal.

Le palatin est intimement soudé à Yectoptérygoïde qui le continue latéralement. Il constitue un

arc garni d’une rangée de dents aigues, dont le nombre varie selon les espèces, et même selon les indi¬

vidus ; la suture qui sépare ces deux os est peu distincte. Cette disposition rappelle celle que l’on trouve

dans Batrachus didactylus et les Antennaires. À l’extrémité de l’ectoptérygoïde une palette osseuse

extrêmement fragile, constituée en majeure partie par Yendoptérygoïde, se joint par des zones aponé-

vrétiques non ossifiées aux plaques du carré et du métaptérygoïde.

En zone dorsale, dominant le relief ectethmoïdien et l’orifice arrondi par où passent des fibres

musculaires rostro-ptér)g iules, ainsi que le nerf olfactif, le préjroutai forme un promontoire solide sur

lequel s’aggnppent les robustes muscles préorbitaires supérieurs , rejoignant les têtes des prémaxiilaires.

Les préfrontaux sont suivis au-dessus de la cuvette par une zone antéro-Jrontale, dominant l’inter¬

frontal antérieur cartilagineux et constituant la zone de passage avec le toit crânien ; ce relief est éga¬

lement rattaché au domaine du frontal par Moncgarmont qui l’appelle processus ectethmoidalis frontalis.

2) Le toit crânien.

Suivant la ligne d’avancée des préfrontaux, les frontaux forment une falaise ornée de nombreux

tubercules jalonnant la série des pores du canal supra-orlntaire ; cette partie des frontaux est très ossi¬

fiée et se ressent nettement de l’influence ostéogénique du canal muqueux. Par contre la lame frontale

qui s’étend vers la région médiane est infiniment plus fragile et à peine ossifiée ( lamina orbitulis et

lamina medialis frontalis Moncli.) ; sa liaison avec sa symétrique est mal réalisée et laisse emerger

des zones inter-Jrontules postérieures inégales, de tailles et de formes différentes selon les individus.

Ce sont ces zones friables, encore plus ou moins cartilagineuses, qui se traduisent par des vides dans

les crânes desséchés. Sur cette lame frontale concave et lisse glisse l’arrière de la pièce basilaire por¬

tant l’illicium et le premier rayon de la dorsale et c’est sans doute ce recouvrement protecteur qui

permet le maintien de la faible ossification de cette partie fragile des frontaux.

Au contraire, au-dessus des orbites les supra-orbitaires, bien ossifiés, forment un relief accentué

par des épines dont le nombre varie selon les genres et les espèces et qui donnent à la majorité des

Lophiides des sourcils menaçants. Ces os supportent également le trajet du canal supra-orbitaire (Spina

superocularis frontalis et spina postocularis frontalis Moncharm.).

La ligne de suture médiane entre les frontaux est interrompue au niveau de l’arrière de l’œil par

un os important de la série médiane des os impairs, Y inter-pariétal ; il est assez bien ossifié et de plus

ou moins grande taille selon les individus et peut-être selon les espèces : celui de Lophius budegussa

semble plus développé que celui de L. piscatorius, ce qui paraît normal, cet os archaïque disparaissant

sans doute progressivement au cours de l’évolution de la famille ; toutefois comme les variations mdivi-

Source : MNHN, Paris

YSEIJLT LE DANOIS

duelles de ces os médians sont toujours très fortes, l’importance spécifique de cette différence de taille

reste une hypothèse (Fig. 17).

De chaque côté de cet os se trouve le domaine des pariétaux , mais ils ne se distinguent que très

difficilement des frontaux avec lesquels ils paraissent avoir fusionné ; cette zone serait donc plutôt

fronto-pariétule. Ces os semblent correspondre à la partie du crâne désignée par Moncharmont comme

lamina cerebralis superior. Ils ne se réunissent en ligne médiane que par l’intermédiaire de l’inter¬

pariétal décrit précédemment, très développé, de forme triangulaire et de consistance à deini-cartilagi-

neuse. La partie du crâne que Moncharmont considère comme le domaine des pariétaux est regardée

par nous comme un relief supra-temporal, que nous décrirons un peu plus loin dans ce chapitre.

L’inter-pariétal est suivi d’un os en étoile, de grande taille, situé également en ligne médiane et

considéré par les auteurs comme les supra-occipital. Il est possible toutefois que cette pièce osseuse

ne constitue qu’une partie seulement de ces os à origine multiple. Comme chez les Antennaires, le

supra-occipital se trouverait encore séparé en plusieurs noyaux osseux, ne se réunissant pour former

un os unique que chez des Poissons plus évolues. Cette première étoile osseuse qui prend de plus en

plus d'importance en empiétant lentement sur l’inter-pariétal qu’elle finit par absorber, doit peut-être

corresponde au pro-occipital des Antennariidae, quoiqu’occupant une position plus avancée sur le toit

crânien. Dans sa partie postérieure elle comporte encore une zone cartilagineuse triangulaire, relevant

de la série médiane des os impairs.

De chaque côté de cette zone pro-occipitale du supra-occipital on peut situer les extra-scapulaires

ou post-pariétaux, pratiquement réduits à l’entrée des pores de grande taille jalonnant le passage de

la commissure supra-temporale.

Tout à fait en arrière et se rejoignant en ligne médiane par une suture très imbriquée, on recon¬

naît les dermo-épiotiques , totalement surélevés, garnis d’une epine aceree et terminant les crêtes laté¬

rales qui bordent le toit crânien. Cette ligne de reliefs commence tout en avant par les préfrontaux,

se continue par les supra-orbitaires très épineux et comporte ensuite les inter- et supra-temporaux

(lamina cerebralis lateralis Jrontalis et pariétale de Moncharm.), au niveau du départ de la commis¬

sure muco-sensorielle. Cette ligne dominante se termine par cette dernière épine épiotique et délimite

d’un bout à l’autre le toit crânien, aplati et souvent creuse entre ces deux crêtes ; cette surface plate

est considérablement élargie par rapport au crâne plus primitif et moins spécialisé des Antennaires.

Cette transformation profonde dans la forme même du crâne résulte évidemment de l’adaptation à la

vie benthique et du développement démesuré du disque céphalique.

Plus latéralement encore, on entre dans le domaine ptérotique, constitué par les deux fortes

apophvses servant de points d’appui a la ceinture scapulaire. La plus basse semble, comme chez les

Antennaires, être formée par la fusion du dermoptérotique et du proptérotique ; nous lui donnons le nom

de ce dernier os, plus primitif et d’origine cartilagineuse. La corne la plus haute représente le ptéro¬

tique lui-même et se termine par une facette articulaire destinée à la supra-clavicule.

La couverture supérieure de cette région doit sans doute représenter le post-temporal en écaille

des Antennaires, plus ou moins intégré au crâne dermique.

Sous les dermo-épiotiques, à la face arrière du crâne, au fond de la Jossa temporalis Moncharm.,

apparaissent les épiotiques cartilagineux, encore distincts de leurs compléments dermiques, comme chez

les Antennaires, mais marquant déjà une tendance nette à se confondre avec eux (lamina posterior

exoccipitale Moncharm.). Cette montée sous-jacente montre sans doute par quel processus a lieu la

surrection des épiotiques, qui n’arrivent à émerger à la face supérieure du crâne qu’en absorbant tota¬

lement les os dermiques déjà en place ou en se mêlant intimement avec eux, tout en gardant leur forme

surélevée, caractéristique des épiotiques.

La partie d’origine cartilagineuse du supra-occipital occupe chez les Lophiides la même situation

que chez les Antennaires, en un relief double de consistance molle. La dernière partie de cet os, celle

qui donnera la crête chez les espèces plus évoluées, est encore en position verticale au-dessus du foramen

magnum ; elle commence toutefois à montrer une arête médiane, première ébauche de la crête supra-

occipitale alors que chez les Antennaires elle est encore unie. Il est vraiment intéressant d assister,

une fois de plus, dans l’intérieur de cette famille en pleine évolution à l’apparition d’une structure

osseuse aussi caractéristique.

Source : MNHN, Paris

ÉTUDE DES LOPHIIDAE

De chaque côté de ce dernier os et bordant latéralement le foramen magnum se trouvent les

exoccipitaux , bien développés, robustes et appuyant la base de leurs piliers sur un basi-occipital qui

garde encore complètement l’aspect du centrum de la vertèbre occipitale intégrée dont il est issu.

Comme chez l’Antennaire il présente latéralement deux petites cavités basidorsales , recevant les bases

de l’arc de la première vertèbre. Moncharmont interprète du reste cet ensemble comme représentant

la première vertèbre intégrée au crâne, et appelle exoccipital la plaque de l’intercalaire, malgré la pré¬

sence des perforations laissant passer les nerfs crâniens, en particulier le vague, caractéristiques de

l’os intercalaire.

Fie. 12 — Crâne de L. piscatorius, face postérieure.

3) PARASPHÉNOÏDE ET BASE DU CRÂNE.

Dans la partie antérieure de la base du crâne se trouvent le vomer , os double uni par une suture

médiane à peine visible, survivance de la dualité de cette formation chez les Antennaires ; chaque aile

porte latéralement une ou deux dents, suivant les espèces. Il est soudé vers l’arrière très intimement

au parasphénoïde par sa partie subrostrale de forme triangulaire, dont la pointe arrière s’insère dans

la suture découpée de la zone parabasale ou principale de cet os essentiel. .Moncharmont rattache la

partie subrostrale du parasphénoïde au vomer ( caput vomeris) qui prend de ce fait une taille excep¬

tionnelle. La parenté avec les Antennaires et les Orbiculates nous conduit à conserver au parasphé¬

noïde ses trois zones différentes, contribuant chacune à la formation de ce grand os.

De chaque côté du vomer, les palatins s’articulent solidement et assurent la jonction avec les

os ptérygoidiens. Leur liaison avec le parasphénoïde est assurée par deux os plats, courts et massifs,

survivance des dermo-palatins de l’Antennaire ; ils forment un renforcement osseux de la voûte du palais

d’une particulière robustesse. Ce plancher massif est en liaison étroite avec les latéro-ethmoïdes ; ces

derniers os sont beaucoup moins ajourés que chez les Antennaires, mais comportent encore toutefois

quelques régions nettement cartilagineuses, qu’envahit lentement le plancher d’origine dermique ; ces

zones tendres sont toujours recouvertes par les adducteurs de l’arc palatin ; c’est sans doute la pré¬

sence de ces muscles particulièrement épais qui a préservé du durcissement le fragile tissu cartilagineux

placé entre les formations dermiques solides, dermo-palatins, parethmoïdes et préfrontaux.

Le parasphénoïde , dans sa région parabasale ou principale , forme une longue tige extrêmement

Source : MNHN, Paris

YSEULT LE DANOIS

robuste. De chaque côté de sa région médiane, les processus ascendants forment un relief dominant le

creux profond de l’orbite et le foramen du nerf optique. En arrière des processus ascendants un petit

triangle cartilagineux extrêmement friable représente sans doute un aperçu du basi-sphénoïde endo-

chondral, presqu’entièrement recouvert par le parasphénoïde dermique. La partie terminale du parasphé-

noïde, plus restreinte que chez les Antennaires, présente une suture au niveau des prootiques dissimulée

dans le relief osseux. On retrouve encore de chaque côté à ce niveau les processus ascendants supplé¬

mentaires., se glissant entre prootique et opisthotique, déjà observés chez les Antennaires ; c’est cette

partie terminale du parasphénoïde que Moncharmont considère comme représentant le basi-occipital.

La suture terminale du parasphénoïde avec le basi-occipital est sans découpure et rappelle une articu¬

lation vertébrale inchangée.

Source : MNHN, Paris

ÉTUDE DES LOPHIIDAE

On doit signaler la disparition totale des processus basiptérygoïdiens cartilagineux, formations par¬

ticulièrement archaïques, caractéristiques du crâne antenniforme, qui s’étendaient latéralement à la base

du crâne, en liaison avec le basisphénoïde.

Au niveau des processus ascendants parasphénoïdiens, au fond de l’orbite qu’il contribue à former

un autre os d origine endochondrale, le pleuro-sphénoîde , est protégé du durcissement par la zone de

fixation des muscles droits de l’œil. ”

Le relief otique est formé à l’avant par le prootigue en patte d’oie, limitant ventralement la

base de la cavité d articulation de l’hyomandibulaire et percé par l’orifice de passage des nerfs triju¬

meau et facial. Il est rejoint en arrière par l’opisthotique (que Moncharmont considère comme un

epiotique) e long d une zone très mal ossifiée et friable. Ils rejoignent latéralement le proptérotique

précédant la forte proéminence du ptérotique , qui servent tous deux à soutenir l’articulation avec la

ceinture scapulaire. Tout a fait en arrière du crâne, l 'intercalaire montre les nombreux orifices servant

de passage aux derniers nerfs crâniens, en particulier au nerf vague. L’intercalaire assure la liaison avec

les exoccipitaux à 1 arrière du crâne et touche également au domaine de l’épiotique cartilagineux.

. . Ains1 ’ £,ans • ostéologie céphalique des Pédiculates, que ce soit dans le toit crânien ou à la face

intérieure du crâne, on peut constater une évolution continue entre les différents groupes, allant des

Antennaires aux Lophndes, soulignée par la disparition des os archaïques ou leur assimilation progres¬

sive par des éléments de formation plus récente, ainsi que par une progression des diverses pièces

osseuses vers la région antérieure, conséquence de l’élargissement de la tête de ces Poissons voraces.

Source : MNHN, Paris

YSEULT LE DANOIS

II. - LE SYSTÈME MUSCULAIRE

1) La région prémaxillaire, ethmoidienne et préorbitaire.

La région ethmoidienne est dominée, comme chez tous les Pédiculates, par la pièce basilaire

supportant l’illicium et le premier rayon du vertex ou rayon post-rostral, mais chez les Lophiidae cet

appareil si caractéristique de la famille atteint son plus grand degré de complexité. En effet le glisse¬

ment de cet ensemble s’effectue sur un parcours important et la musculature qui permet ses mouve¬

ments est devenue très complexe.

Le prémaxillaire comporte des apophyses récurrentes rostro-prémaxillaires glissant dans la cavité

ethmoidienne, ainsi que nous l’avons vu au chapitre précédent. Elles sont réunies entre elles par une

aponévrose solide et par un muscle symphysaire gros et court. Ce qui est caractéristique chez Lophius

c’est la présence le long des apophyses de deux baguettes rostrales cartilagineuses en continuité de

substance avec le coussinet sésamoïde rostral (Fig. 14) ; elles servent sans doute comme lui à faciliter

le glissement et à atténuer les chocs que le hâppage des proies de grande taille ne peut manquer de

provoquer. L’extrémité distale de ces baguettes se fixe sur les têtes des prémaxillaires par un muscle

court et tendineux, le muscle rostro-prèmaxillaire. Le prémaxillaire lui-même s’articule avec le maxil¬

laire par deux muscles ligamentaires extrêmement résistants, les muscles maxillo-prémaxillaires. Il est

réuni à son symétrique par le muscle symphysaire prémaxillaire qui permet une grande dilatation et

surtout une modification de la courbure de la mâchoire supérieure selon l’angle d’ouverture de la bouche.

Source : MNHN, Paris

ÉTUDE DES LOPHIIDAE

1 ■ D j ’ 2"'“ , sous - cu, “" fes renforcent ce muscle médian et font partie de toute la tapisserie mus

ÆrS«et naîT s" T^'T ‘ 5 “ élaSt,Cit '’ Intérieurem ' nt ™ rencontre les fibres inter-

premaxiUaires et par-dessus les apophyses récurrentes se croisent les fibres rostro-primoxillaires amé

neures et postérieures (Fig. 17) Elles sont étroitement mêlées avec les fibres sous^cutanées rejoignant

leu P rre .vecÏweZe 0 ^ htr' “ qUi ‘ SS “ re ^ ^“nisation des mouvement du

à l’étatdeTh™ de '‘é”" '" ,ermax ' lla ! re des Antennaires n’existe plus cher les Lophiides si ce n’est

extrémités P ar ‘ dessus les

Source : MNHN, Paris

YSEULT LE DANOIS

La jonction avec les os du crâne est assurée en premier lieu par le préorbitaire interne ou supé¬

rieur qui réunit l’extrémité du prélrontal à la tête du premaxillaire ; c est un muscle extrêmement

solide, formé sans doute par la réunion des deux préorbitaires de l'Antennaire et qui suffit à lui seul à

maintenir tout l’appareil des apophyses récurrentes en place. Il est aidé dans cette tâche par des

muscles plus minces, les muscles rostro-prémaxillaires qui joignent le coussinet sésamoïde rostral aux

têtes des prémaxillaires. Les muscles rostraux (Fig. 17), moins importants que chez les Antennaires

relient l’extrémité des apophyses rostro-prémaxillaires aux parois latérales de la cuvette ethmoïdienne

dans la zone des antéro-froritaux. Mais il faut signaler qu’aucune structure musculaire ne rejoint le

fond de cette dépression. Il y a donc eu un développement myologique particulier à chacune des familles

de Pédiculates. dû sans doute aux différences de proportions entre la taille des mâchoires et celle des

apophyses récurrentes. Les points communs de ces deux musculatures dans la région prémaxillaire et

ethmoïdienne résident dans l’absence de fixation médiane sur un appui osseux, ainsi que dans la com¬

plexité et l’interpénétration des fibres musculaires sous-cutanées, se croisant comme les fils d’un tissu

et assurant la souplesse du glissement et de la dilatation de la mâchoire supérieure.

Quand la mâchoire s’ouvre, les prémaxillaires se séparent des maxillaires aussi loin que le per¬

mettent leurs ligaments de jonction, les apophyses récurrentes glissent vers l’avant, les deux préorbi¬

taires se tendent, les rostraux se placent perpendiculairement aux antéro-frontaux ; la pièce basilaire est

amenée en avant, redressant Pillicium grâce aux fibres sous-cutanées communes. La Baudroie est prête

à engloutir sa proie.

FlC. 16. - Musculature de la lace inférieure de la plaque basilaire et du rayon occipital.

2) La plaque basilaire post-rostrale.

La plaque basilaire post-rostrale porte l’illicium et le premier rayon de la dorsale ou rayon post-

rostral. Cet ensemble forme un appareil complexe et possède une musculature particulière. Il est capable

d’effectuer un glissement d’une assez grande portée entre les crêtes latérales des frontaux et au-dessus

des apophyses rostro-prémaxillaires. La synchronisation entre les glissements de cet appareil d'arrière

en avant et les mouvements de redressement de l’illicium accompagnés de l’agitation du leurre est par¬

faitement réalisée, grâce à la complexité et à l’autonomie de sa musculature.

Muscles de l'illicium.

Ils sont moins rudimentaires que chez les Antennaires où seuls les Ptérophrynides possèdent des

fibres motrices du leurre.

On trouve tout d’abord un muscle unique et médian, placé en avant de la base de la tige, I erec-

teur de l'illicium , bien gonflé et à fibres serrées ; c’est lui qui commande le mouvement de redresse¬

ment de la longue tige quand la plaque basilaire se place en position avancée. Ce mouvement de Drn-

Source : MNHN, Paris

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gt’ession est facilité par un système unique de fibres sous-cutanées joignant la partie antérieure de la

c nl'uu” a, “ « «■■"» forme,,, une"sorte de" tendoTioriu en M n

centie pour s evaser ensuite en deux groupes de chaque côté des apophyses récurrentes: ce sont les

fumnéê' « b^lo-premaxMawes -, elles son, du reste en liaison intime avec les fibres sou,,

cutanées mtermaxillaires et avec la tunique des muscles aMén-basaux de la plaque post-rostrale

-• late ™“ d 'l’tllicium sont obtenus par les muscles flexeurs latéraux de 11111-

jT-'w late,alement sons 1A-ecteur médian et agissant vers l’arriére, et par les mdinateur, profond,

T' Ve ' S I W D . CS fib , r ? I-"*™»* montent le long de la tige e, voulus

b fflZ r aU T raC “ prec ' s 0il 1 ensembl ' de l’appareil es, en position avancée : ce sont

L-aÎddéveln™ m ï ,or, “ C ' vane beau “ u P Sd °” les vivant le plu, ou moins

grand développement du lambeau charnu ou son absence.

Fie. 17. - Vue dorsale de la tête de L. budegassa , après ablation de la peau.

Muscles du rayon post-rostral.

irma». s. a,SCl ^ S masse plus importante que ceux de l’illicium et dérivent des muscles

oimaux de, layons de nageo.res .mpa.res. En avant une paire de muscles érecleur, permet au rayon

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YSEULT LE DANOIS

de se redresser ; une paire de muscles dépresseurs , situés vers la partie arrière, assure le rôle antago¬

niste. Latéralement se voient deux paires de muscles : extérieurement des inclinateurs qui ne diffèrent

pas des inclinateurs superficiels de la musculature habituelle des nageoires et permettent les mouve¬

ments latéraux du rayon. Mais vers l’arrière existent des muscles flexeurs , survivance des muscles

homologues de grande taille que l’on trouve chez les Antennaires et qui doivent servir à incliner le

rayon vers les côtés, mais aussi vers l’arrière.

Muscles de la plaque basilaire.

Les muscles de l’illicium et du premier rayon du vertex sont concentrés vers l'avant de l’appa¬

reil post-rostral et assurent la liaison avec les frontaux. Ils sont aidés et renforcés dans cette tâche

par les muscles antéro-basaux , joignant la partie antérieure de la plaque basilaire aux antéro-frontaux

des côtés de la cuvette ethmoïdienne. Très élastiques, ils permettent l’avance et le recul de l’en¬

semble de l’appareil et tendent à le remettre en position de repos entre les orbites quand son rôle

est terminé. .

La fonction antagoniste est dévolue aux muscles profonds Jronto-basilaires doublant par-dessous

les inclinateurs du ravon post-rostral ; ils proviennent sans doute de la même origine et assurent une

solide liaison entre la plaque basilaire et les frontaux ; ils maintiennent l’appareil dans sa gouttière de

glissement et le poussent vers l’avant en se contractant ; ils doivent également servir à incliner latéra¬

lement l’ensemble du complexe. .

Perpendiculairement au groupe de muscles que nous venons de décrire des muscles longitudinaux

facilitent le glissement sans heurts le long des frontaux et au-dessus des apophyses récurrentes, ce sont

les muscles rétracteurs basaux qui longent en profondeur la pièce post-rostrale sur toute sa longueur.

Au-dessus d’eux s’allongent les muscles adducteurs de la plaque basilaire qui assurent la liaison

avec le deuxième rayon du vertex ; ils s’insèrent à l’arrière du premier rayon entre les dépresseurs et

les flexeurs et joignent la base du deuxième rayon de chaque côté des érecteurs. Ces deux paires de

muscles longitudinaux, rétracteurs et adducteurs de la plaque basilaire, évoquent une vague image de

corde par leur position oblique l’une vis-à-vis de l’autre ; ces muscles pourraient peut-être avoir pour

origine le premier tronçon des supra-carénaux antérieurs , à peine modifiés, ayant gardé leur position

médio-dorsale en oblique et continuant à assurer la liaison entre les rayons des nageoires impaires,

selon leur fonction habituelle.

Le second rayon du vertex ou rayon occipital possède le même nombre de muscles que le pre¬

mier, mais de taille plus restreinte, sauf les érecteurs qui sont particulièrement développés. Latérale¬

ment on rencontre également inclinateurs et flexeurs et en arrière se placent des dépresseurs. La

plaque basilaire II, plus petite, glisse sur des rétracteurs basaux //, sans doute d’origine supra-carénale

comme les adducteurs qu’ils continuent. Néanmoins cette plaque annexe n’est que faiblement mobile

et ne glisse que sur la partie cartilagineuse en régression du supra-occipital ; on peut donc supposer

que ce deuxième rayon est resté en place et représente la neurépine de la vertèbre occipitale intégrée.

Ainsi cet appareillage complexe, déjà existant chez les Antennariidae, atteint chez les Lophiidae

un maximum de développement, d’autonomie et de mobilité qui permet aux Baudroies d’attirer les

proies par les mouvements du leurre imitant à s’y méprendre ceux d’un organisme vivant. Le plus

grand perfectionnement de l’appât se rencontre dans le sous-genre Pyrenophorus où le lambeau charnu

est agrémenté de deux boules noires en grains, sans doute lumineuses dans les eaux profondes et évo¬

quant de façon frappante les yeux des petits Crustacés, proies de choix pour la plupart des Poissons.

3) LA RÉGION ORBITO-JUGALE ET OPERCULAIRE.

Comme chez les Antennaires la structure de la région orbito-jugale constitue une succession de

cadres osseux, mais cette disposition est encore plus marquée chez les Lophiides par suite de 1 apla-

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YSEULT LE DANOIS

tissement et de l’élargissement du disque céphalique qui nécessitent des soutiens plus importants. Le

développement extrême de la région buccale se retrouve dans la musculature qui forme latéralement

d’énormes masses charnues.

Le cercle osseux le plus extérieur est constitué par l’ensemble du prémaxillaire et du maxillaire ;

ces deux os ne s’écartent pas l’un de l’autre comme chez les Antennaires, aussi les fibres aponévré-

tiques de jonction sont-elles pratiquement inexistantes. Ces os sont solidement liés entre eux par des

ligaments maxillo-prémaxillaires que nous avons déjà décrits dans le paragraphe precedent ; la peau

épaisse et caoutchouteuse doit également avoir un rôle de liaison dans la région labiale où elle forme

deux grands replis.

Le second cercle osseux, plus interne, double plus ou moins le premier ; il est formé par l’en¬

semble du palato-carré. Il prend son assise avec le palatin denté en arc et l'ectoptérygoïde ; à son

origine cet arc est très fortement relié à la tête interne du maxillaire par des ligaments palato-maxil-

laires et à la crête de l’ectethinoïde par le ligament palato-ethmoïdien (cf. Botia macracantha)

(Fig. 15). Des écailles minces, fragiles et séparées par des intervalles tendus d’aponévroses représentent

les endo- et méta-ptérygoïdiens, le carré et le symplectique. Seul le préopercule en courbe marque

une zone solide et assure la cohésion de cet ensemble friable et non jointif. Le préopercule constitue

le troisième support osseux et s'implante sur l’hyo-mandibulaire en éventail.

Les os operculaires qui le continuent postérieurement sont également minces et non élargis en

lames comme chez la plupart des Poissons. Un interopercule de consistance fibreuse assure la jonction

avec la mandibule. L’opercule, également étiré en longueur, porte une épine operculaire, caractéristique

de la famille ; le sous-opercule est lamelleux et friable.

Dans la grande cavité délimitée par le maxillaire et le préopercule s’étalent les énormes Adduc¬

teurs des mâchoires. Comme chez l’Antennaire, ces muscles ne sont pas séparés en nombreux faisceaux,

mais forment seulement deux masses : Y adducteur supérieur et Yadducteur inférieur ; l’adducteur supé¬

rieur se fixe antérieurement par une extrémité tendineuse puissante sur un relief du maxillaire ; l’ad¬

ducteur inférieur s’insère en profondeur sur le maxillaire près de sa jonction avec la mandibule.

En avant de l’œil, on aperçoit dès la surface une partie de Y adducteur de l'arc palatin , mais il est

partiellement recouvert par des fibres longitudinales appartenant au domaine préorbitaire ; elles s’in¬

sèrent en profondeur sur le palatin et doivent représenter la survivance du sous-orbitaire des Antennaires

parvenu en position avancée par suite de l’élargissement céphalique.

En couche profonde, sous les adducteurs des mâchoires, s’étale la couche mince du quadrato-

mandibulaire interne tapissant les os ptérygoïdes et le carré. Entre ce muscle primitif et la masse des

adducteurs serpente la branche V 3 du nerf trijumeau, allant vers la mandibule (Fig. 19).

L'adducteur de l'arc palatin constitue lui aussi une masse de chair impressionnante. Il remplit

tout le vide situé entre les écailles ptérygoïdiennes et le parasphénoïde et protège du durcissement les

os profonds de l’ectethmoïde (latéro-ethmoïdes). Il s’étend sous l’œil et ses muscles, et vient se fixer

sur le côté du parasphénoïde. Il comprend deux faisceaux inégaux : l’antérieur, beaucoup plus petit, se

fixe sous les archaïques dermo-palatins ; ce faisceau doit sans doute constituer la partie la plus ancienne

du muscle et appartient peut-être à un segment du crâne différent, relevant du domaine ethmoïdien ;

c’est de cette partie du muscle qu’émerge le nerf Olfactif. Le second faisceau passe sous les muscles

de l’œil et se fixe le long du parasphénoïde jusqu’au niveau des processus ascendants ; sa base rejoint

en profondeur celle de Yélévateur du palato-carré , le premier et le plus important des muscles du sus-

pensorium, qui assure la liaison entre le dermo-sphénotique, le métaptérygoïde et l’hyo-mandibulaire.

Ce dernier os, en patte d’oie, est également mû par Yadducteur de l'hyo-mandibulaire , court et renflé,

dont la contraction rapproche sa partie distale du crâne tout en I élevant.

Les os operculaires sont relevés par le dilatateur et Yélévateur de l'opercule ; un faisceau parti¬

culier de ce dernier muscle constitue Yélévateur du rayon operculaire ; il est fixé à la base de ce rayon

faiblement mobile. L'adducteur de l'opercule atteint une taille exceptionnelle et joint l’arrière de l’oper¬

cule à la zone ptérotique.

Entre la branche montante du préopercule et l’opercule allongé existent des muscles aponévré-

tiques très visibles, les muscles interoperculaires. Dans la zone joignant les rayons branchiosteges au

rayon operculaire se rencontre une autre formation d’origine aponévrétique, une grande tunique chargée

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de fibres croisées en direction opposées, à rôle d’adducteurs et de dépresseurs, la tunique operculo-

brunchiostégale. Cette disposition peu commune est sans doute le résultat du rejet de l’ouverture bran¬

chiale vers l'arrière, à l’aisselle de la pectorale ; le rôle de volet aérant les branchies que remplissent

en général les os operculaires n’existant plus, ces os se sont transformés en soutiens d’aponévroses, en

se simplifiant et en s’allongeant; l’aplatissement du corps a dû également contribuer à cet étirement.

Cette disposition rappelle plus ou moins celle que l’on rencontre chez les Orbiculates où les os oper¬

culaires sont extrêmement réduits par suite de la faculté de gonflement. Des adaptations à des néces¬

sités différentes ont abouti ici à des résultats voisins.

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YSEULT LE DANOIS

4) La mâchoire inférieure.

La mandibule de Lophius forme un arc solide s’étendant très en avant des prémaxillaires ; elle

présente une courbure accentuée, alors que la mâchoire supérieure est presque droite, si bien que la

bouche de la Baudroie est toujours entrouverte, toute prête à engloutir les proies imprudentes trom¬

pées par les nombreuses arborescences qui garnissent les lèvres de l’énorme gueule ; l’animal ne ferme

ses mâchoires que lorsqu’il a réussi à ingérer une proie.

Fie. 20. — Mâchoire inférieure (le L. budegassa , face externe.

Les os de la mandibule sont beaucoup plus durs que la plupart des autres os céphaliques, sans

doute par suite de l’effort subit et brutal qu’ils doivent parfois supporter au moment du happage. Par

rapport à la mâchoire inférieure de l’Antennaire, on constate une nette évolution portant sur la dimi¬

nution ou la disparition des os archaïques ainsi que celles de certains muscles.

Fie. 21. — Mâchoire inférieure, face interne.

La mandibule de la Baudroie est plus longue et plus fine que celle des Antennaires ; elle a acquis

ce plus grand développement par l’augmentation du domaine du dentaire , os en pleine évolution, en

train d’absorber les os archaïques encore très visibles dans la famille précédente. Il a ainsi pratiquement

fait disparaître le mento-meckelien le long de la symphyse mandibulaire et commence à dévorer le

splénial dont on ne distingue plus que la suture postérieure. La branche ascendante du dentaire est

soudée au processus coronoïde et non reliée par un ligament. À la face interne le dentaire a intégré

la lame coronoïde que l’on situe seulement par la différence de texture et de dessins ; toutefois dans

la branche inférieure du cornet mandibulaire les pleurospléniaux sont restés distincts. Par contre on

retrouve inchangé un magnifique cartilage de Meckel , non ossifié, bien en place, tel qu on le remarque

dans Antennarius ou même dans Amia ; cette ligne cartilagineuse commence près de l’angulaire, dispa¬

raît sous l’articulaire qui le chevauche comme une selle, reparaît ensuite, longue et mince, s élargis¬

sant légèrement pour s’enfoncer dans le cornet du dentaire, accompagné par la lame corono-meckélienne.

À l’arrière de la mâchoire se rencontre l 'articulaire, de forme pyramidale, dont la cavité glénoïde fort

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longue rejoint une épine formée par le supra-angulaire en position horizontale. Tout à fait à l'arrière

1 angulaire a absorbé lui aussi le rétro-articulaire que l’on distinguait encore dans l’Antennaire. Les

osselets de Bridge contribuent à la bonne marche de l’articulation : a sous la fixation du ligament inter-

operculaire, b dans 1 articulation même, c plus externe sur le méplat et d à l’arrièrç de l’articulaire.

Signalons l’existence, comme chez les Antennaires, d’un cartilage labial situé à la face externe et

renforçant un gros repli de la peau ; c’est une très petite lame molle, courbe, se confondant presque

avec les tissus cutanés qui la couvrent. Néanmoins ce cartilage possède une musculature bien distincte :

un érecteur fixé vers l’avant à la crête du dentaire, un rétracteur joignant presque la zone du processus

coronoïde et un dépresseur le tirant vers la gorge, en liaison avec les fibres de fixation des génio-

hyoïdiens. Cet ensemble musculaire si complet montre que cette lamelle cartilagineuse est susceptible

de mouvements ; elle a peut-être un rôle d’agitateur des arborescences cutanées pour l’attraction des

proies ou la parade nuptiale. À la naissance des dents, tant sur la face externe que sur la face interne,

on note la présence d e fibres labiales appartenant à la musculature sous-cutanée. Elles ont comme com¬

plément une formation très comparable, à la partie inférieure de la mandibule, les fibres spléniales :

toute cette musculature située directement sous la peau doit sans doute servir également à provoquer

1 agitation des lambeaux dermiques. On trouve encore de ces fibres sous-cutanées au-dessus de l’ancien

rétro-articulaire, dans une région garnie d’arborescences particulièrement développées.

Un autre repli dermique renforcé par une substance fibreuse se trouve sous la gorge entre la man¬

dibule et la fixation des gémo-hyoïdiens ; il possède également sa musculature : des fibres érectrices le

joignent à la face interne du dentaire et un muscle adducteur se fixant sur le pleuro-splénial ; ce repli

sert de point de fixation à la partie postérieure du faisceau principal des génio-hyoïdiens et semble pou¬

voir être appelé cartilage dermique génio-splénial.

I .a musculature propre a la mandibule est constituée par le muscle protégeant le cartilage de

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YSElîLT LE DANOIS

Meckel, le muscle meckelien , très développé et remplissant la cavité entre le processus et la lame coro-

noïde ; sa partie supérieure est recouverte par des fibres musculaires en couche très mince qui joignent

le quadrato-mandibulaire interne au muscle meckelien ; elles correspondent au muscle quudrato-mecke-

lien de l’Antennaire et représentent sans doute l’ultime reste du muscle ACO d Amia décrit par Allis.

Sur la face ventrale on rencontre comme toujours un intermandibulaire , muscle symphysaire qui

ne fait défaut chez aucun Poisson. Un muscle solide et court assure la liaison avec le maxillaire ; il est

situé dans l’angle des deux mâchoires et s’appuie sur un coussinet sésamoïde favorisant l'articulation

de l’énorme bouche. Il s’insère sur les extrémités ascendantes du dentaire et du processus coronoïde,

c’est le muscle maxdlo-mandibulaire.

Il est intéressant de noter que malgré le renforcement de l’ossification nécessité par les propor¬

tions démesurées de l’orifice buccal, certains os archaïques et le cartilage de Meckel subsistent encore

chez les Lophiides, montrant ainsi combien l’origine même de l’ordre des Pédiculates est proche de

l’état Holostéen. D’autre part, dans l’intérieur même de cet ordre on peut suivre l’évolution ostéolo-

gique inévitable, tendant au remplacement des multiples noyaux osseux par des os dermiques moins

nombreux et de plus grande taille qui les absorbent lentement. Cette simplification qui se retrouve

dans l’histoire entière de la classe des Poissons, est particulièrement concentrée ici, à l'intérieur d’un

seul ordre, et presque de deux familles.

5) La face ventrale du disque céphalique.

C’est indubitablement la région du dessous de la gorge qui diflère le plus de son homologue chez

les Anteimaires. En effet chez ceux-ci existe une faculté de gonflement analogue à celle des Orbiculates,

tandis que chez les Lophiides l’aplatissement contre le sol dû à la vie benthique a au contraire contri¬

bué à figer les muscles tout en les renforçant. Par contre cette zone génio-hyo-branchiale évoque direc¬

tement, en plus perfectionné, celle des Batrachides, apparentés aux ancêtres des Pédiculates.

La face inférieure de la tête des Lophiidae est soutenue par trois demi-cercles solides et très

ossifiés : le plus externe est constitué par la mandibule en fer à cheval, dépassant de beaucoup la

mâchoire supérieure i le deuxième, formé par les os de l’hyoïde, est épais et lourd ; son extrémité

médiane se relève dans la grosse bosse de la langue remplissant la cavité buccale ; il soutient vers l’ar¬

rière six rayons branchiostèges très développés. Enfin, à une distance sensiblement égale à celle qui

sépare les deux premiers arcs, vient se courber l’arc de la ceinture scapulaire, non moins solide et

encore plus épais. Entre ces trois arcs n’existent pas de liaisons osseuses, mais seulement des jonc¬

tions musculaires extrêmement solides et charnues. De plus l’extension en largeur de cette région a

conduit à une multiplication du nombre des muscles, soit que des formations archaïques refassent leur

apparition, soit que de nouvelles structures se manifestent.

Muscles de l'hyoïde.

Derrière l’intermandibulaire que nous avons décrit dans les muscles propres à la mandibule,

s’étale un très gros muscle génio-hyoïdien comportant plusieurs faisceaux : tout d’abord de chaque

côté un petit faisceau mandibulaire , à demi recouvert par le faisceau principal beaucoup plus important ;

cet ensemble est réuni à son symétrique par un raphé médian très marqué. Le faisceau suivant, Vinter-

branchiostégal, ne possède aucun raphé médian et réunit par une seule masse musculaire les bases des

premiers ràvons branchiostèges de chaque côté avec leurs symétriques. Par rapport à sa position chez

les Antennaires ou les Orbiculates, ce faisceau a pris de l’importance et est devenu indépendant du

reste de la masse génio-hyoïdienne. On trouve également, comme dans ces deux groupes de Poissons

un muscle interhyoïdien bien individualisé, réunissant également les deux premiers rayons branchiostèges

avec leurs s\ métriques, au début de leur courbure. Par suite de l’élargissement céphalique ce dernier

muscle est de très grande taille et dissimule la musculature sous-jacente au niveau de la symphyse pel¬

vienne. Il contribue puissamment à assurer la cohésion de cette énorme surface gulaire (Fig. 24).

Source : MNHN, Paris

ÉTUDE DES LOPHUDAE

Les hyo-hyoïdiens ne sont représentés que par les faisceaux primaires , prenant leur origine le

long du premier rayon branchiostège et s’insérant sur l’hyoïde au niveau de l’articulation entre basi- et

cérato-hyal. On ne trouve pas de faisceaux secondaires croisés distincts, ou même simplement des muscles

terminés en fuseau comme chez les Antennaires ; toutefois une petite partie des fibres des muscles hyo-

hyoïdiens semble dominer le faisceau primaire en une plus grande obliquité; ces fibres représentent

sans doute les vestiges des hvo-hyoïdiens secondaires des Antennaires, que l’étirement en largeur a fait

pratiquement disparaître. .

Fie. 24. — Lophius piscalorius, musculature de la lace ventrale du disque céphalique, après ablation de la peau.

On retrouve cette même dualité des fibres, primaires et secondaires, dans les adducteurs des

rayons branchiostèges qui, placés près de la base des rayons, les contractent en les rapprochant du

cératohyal. Ils sont représentés ici par deux petits muscles bien renflés placés à la base du 3 e et du

4 e rayons, ainsi que par une structure de fibres minces, tapissant la majeure partie de la tunique inter-

branchiostégale et continuée par les fibres adductrices de la tunique operculo-branchiostégale que nous

avons décrite au chapitre précédent. Les fibres antagonistes constituent les dépresseurs des rayons

branchiosteges qui relèvent du domaine des hyo-hvoïdiens secondaires seuls. Le croisement perpendicu¬

laire de ces différents fibres donne une grande élasticité à cette tunique et facilite la forte dilatation

de la cavité buccale lors de l’ingestion des grosses proies.

Source : MNHN, Paris

YSEULT LE DANOIS

Musculature des arcs branchiaux.

La musculature propre des arcs branchiaux rappelle celle des Antennaires, quoique l’élargissement

de la tête entraîne une fois de plus un hyper-développement de la musculature transversale.

Les muscles dorsaux.

Leur insertion sous le crâne est reportée très en avant et remplit le plancher de l’orbite en for¬

mant une épaisse masse charnue jusque sous l’adducteur de l’arc palatin. On y reconnaît les huit élé¬

vateurs, chaque arc possédant un élévateur interne et un élévateur externe. Les deux paires des élé¬

vateurs des arcs 1 et 2 s’insèrent sous le parasphénoïde, le muscle interne doublant exactement son

compagnon externe. Les élévateurs externe et interne du 3 e arc sont très allongés et servent de muscles

moteurs de la dent pharyngienne au fond du gosier ; ce sont eux qui jouent le rôle de protracteurs des

arcs branchiaux par suite de leur étirement en longueur et de la position avancée de leur point de fixa¬

tion. Les élévateurs interne et externe du 4 e arc sont énormes et tapissent les parois latérales et l’ar¬

rière du gosier sous les prootiques (Fig. 25).

Les muscles interarchiens sont particulièrement épais et si courts que les arcs branchiaux arrivent

à former une seule masse ; ces petits muscles sont devenus comparables aux muscles ligamentaires

unissant les diverses pièces des mâchoires et conduisant à la formation d’un appareil d’un seul tenant.

Les obliques dorsaux 1 et 2 sont très développés et doivent avoir un rôle important dans l’écartement

de la cage branchiale. L'oblique dorsal 3 contourne la dent pharyngienne et doit avoir une action anta¬

goniste de celle des protracteurs ou élévateurs du 3 e arc. L'obliquo-transverse 4 atteint une grande

taille et ses fibres finissent par se confondre avec la tunique externe du sphincter de l’œsophage.

Les adducteurs des arcs branchiaux sont bien développés, en particulier celui du 4 e arc qui

rejoint en profondeur la masse des transverses dorsaux comme chez les Antennaires, mais aussi celui du

3 e arc, proche de l’élévateur interne et contribuant avec celui-ci à constituer une paroi musculaire laté¬

rale assez continue.

Les muscles ventraux.

Près de la zone médio-ventrale, on peut remarquer la série complète des muscles interarchiens

ventraux, débutant par Vinterarchien hyo-branchial, entre l’hyoïde et le premier arc. On trouve égale¬

ment l’ensemble des obliques ventraux en liaison plus ou moins visible avec le muscle droit sous-archien

commun, de grande taille, reliant l’hyoïde au 4 e arc et se terminant au niveau des insertions des pha-

ryngo-claviculaires (Fig. 25).

Le caractère le plus remarquable de la musculature branchiale ventrale des Lophiides est constitué

par le grand développement des transverses ventraux. Ils sont au nombre de 2, joignant les cérato-

branchiaux du 3 e et du 4 e arcs avec leurs symétriques et remplissent le placher buccal juste derrière

la symphyse hyoïdienne. Ils doivent contribuer à actionner les masses dentées cérato-branchiales qui

s’imbriquent entre les dents vomériennes et palatines en avant et les dents pharyngiennes en arrière.

Les transverses ventraux forment un ensemble avec la grosse poche musclée du manchon pharyngien

qui commence immédiatement à leur bord arrière. Comme nous l’avons déjà vu pour beaucoup d’autres

muscles, l’élargissement du disque céphalique de Lophius détermine un renforcement de la musculature

transversale, afin de maintenir la cohésion des organes et d’assurer leur protection. Cela doit être sans

doute la raison de la persistance du transverse ventral 3, disparu en général chez la plupart des Pois¬

sons où le transverse du 4 e arc se rencontre seul. 11 faut remonter à un animal d’une lignée extrême¬

ment primitive, sans aucun rapport phylogénique avec les Pédiculates, le Gonorhynque, pour constater

la présence de plusieurs transverses ventraux, mais ils ne sont pas jointifs comme ceux de Lophius.

Chez Gonorhynchus en effet les transverses sont à leur place originaire et n’ont pas encore disparu,

tandis qu’on assiste plutôt chez les Lophiides à la réapparition d’un ancien muscle redevenu nécessaire

pour renforcer le rôle du 4 e transverse. Comme chez les Gonorhynques, c’est sous ces transverses.

Source : MNHN, Paris

YSEULT LE DANOIS

c’est-à-dire plus extérieurement vers la face ventrale, que se loge le péricarde que l’on découvre dès

que l’on tranche la symphyse cleithrale. Donc topographiquement le 3 e transverse est resté à la même

place, il ne constitue pas une nouveauté mais bien la remise en fonction d’un très ancien muscle.

Source : MNHN, Paris

ÉTUDE DES LOPHIIDAE

Manchon pharyngien et sphincter de l'œsophage.

On ne trouve pas de poche hyo-pharvngo-branchiale comme chez les Antennaires ou les Orbicu-

lates car les Lophiides ne se gonflent pas. Toutefois ils peuvent subir de grandes dilatations quand ils

ingèrent des proies de forte taille mais c’est le tube digestif lui-même qui se dilate dans la région du

pharynx et le début de l’œsophage. C’est évidemment cette nécessité qui a déterminé le développement

démesuré du pharynx et du sphincter de l'œsophage en un manchon, énorme boule remplissant l’ar¬

rière de la bouche. Ses parois sont extrêmement musclées, avec des tuniques à fibres transversales et

longitudinales croisées à angle droit, les fibres transversales continuant celles des transverses ventraux

ainsi que celles de l’Obliquo-transverse dorsal du 4 e arc. L’intérieur du manchon est garni d’une peau

épaisse et de papilles ; il est en continuité avec la grosse langue immobile remplissant la cavité buccale.

Tout est énorme dans cette formation péristomiale et l’épaisseur des téguments et leur solidité sont

telles qu’ils peuvent certainement résister à n’importe quel aiguillon ou morsure des proies avalées

vivantes (Fig. 26).

Musculature èpibranchiale spinale.

Cette musculature est tellement reportée vers l’avant du disque céphalique par l’avance générale

des organes que l’on peut presque la considérer comme sous-crâniale. Elle comprend essentiellement

la grosse masse des transverses dorsaux , ainsi que le grand muscle rétracteur des arcs branchiaux,

qui seul s’allonge sous les premières vertèbres. Il s’insère sous la troisième vertèbre et rejoint les

troisième et quatrième pharyngiens, à la base de la dent pharyngienne. Il passe sous le quatrième muscle

Transverse dorsal et se termine au niveau des deuxième et troisième Transverses. Un petit faisceau

externe de ce grand muscle s’insinue comme un ruban entre les faisceaux arrière du quatrième Trans¬

verse, sans doute afin d’assurer une plus grande cohésion à tout ce système sous-crânial.

Les transverses dorsaux forment une masse imposante recouvrant le parasphénoïde dont le relief

les incurve en un creux médian. Ils constituent deux parties distinctes : la première a trois racines,

mais se fusionne en une seule masse dans la partie médiane ; malgré une zone de suture visible seule¬

ment dans sa partie profonde, elle correspond aux transverses des premier, deuxième et troisième arcs

branchiaux. La seconde partie, plus importante, scindée en deux faisceaux jointifs, représente le Trans¬

verse du quatrième arc -, il est possible du reste que la séparation en deux parties d’un muscle aussi

primitif soit liée à l’existence antérieure d’un cinquième arc branchial maintenant totalement disparu

chez les Pédiculates. Dans ce cas le faisceau le plus antérieur représenterait le transverse du qua¬

trième arc ; il est encore marqué par un léger raphé médian en zone profonde, comme les trois pre¬

miers ; le faisceau ultime correspondrait au transverse du cinquième arc disparu. Cette survivance est

à rapprocher de celle du transverse ventral 3 et doit répondre à la même nécessité : le maintien de

la cohésion du système branchial, rendu plus v-ulnérable par suite de l’élargissement du disque cépha¬

lique.

A la base de l’ensemble des transverses dorsaux s’insère un obliquo-transverse dont les extré¬

mités distales se confondent avec les fibres du sphincter de l’œsophage. Latéralement les énormes

adducteur et oblique de l’arc constituent les parois musculaires de ce système du 4 e arc, nettement

distinct par son origine et sa constitution de l’ensemble des trois premiers arcs branchiaux. Cette diffé¬

rence, signalée depuis longtemps par les auteurs pour la formation ostéologique (Jordan & Sindo, 1902 ;

T. Regan, 1903) se manifeste donc tout aussi nettement dans le domaine musculaire.

Signalons l’existence, en avant du domaine branchial, d’une tapisserie de fibres musculaires longi¬

tudinales, très vascularisées. Elle s’insère en arrière des vomers et recouvre la partie subrostrale du

parasphénoïde ainsi que les dermo-palatins ; nous l’avons appelée pour cette raison tunique subrostrale.

Elle est trop mince pour avoir un rôle de protracteur des dents pharyngiennes sous lesquelles ses fibres

latérales viennent s’insérer. Sa grande vascularisation permet de supposer que ces fibres musculaires

joueraient un rôle dans la contraction de la peau du palais et dans l'activité des papilles gustatives et

des organes producteurs de mucus.

Source : MhJHN, Paris

YSEULT LE DANOIS

Fie. 27. — Musculature épibranchialc spinale, après ablation «lu sphincter de l’œsophage et de la langue.

Source : MMHN, Paris

ÉTUDE DES L0PH1IDAE

Les muscles branchio-scapulaires.

Le muscle trapèze est énorme (Fig. 25, 46), ce qui n’est pas surprenant étant donné les efforts

musculaires puissants que les pectorales accomplissent pour arriver à soulever brusquement un animal

aussi lourd. Il joint l’arrière du crâne au cleithrum, en longeant la supra-clavicule.

Il est doublé en profondeur par le muscle endo-cleithral, très robuste, joignant la partie terminale

du parasphénoïde et l’opisthotique au nœud du cleithrum (Fig. 25, 27 et 46) ; il doit sans doute dériver

du faisceau cleithral du trapèze des Antennaires.

En zone ventrale, les pharyngo-claviculaires externes antérieur et postérieur et le pharyngo-

claviculaire interne réunissant normalement le 4 e arc branchial à l’intérieur du cleithrum (Fig. 25).

Le domaine branchio-scapulaire est complété du côté des symphyses en zone médio-ventrale par

d’autres muscles de liaison qui n’intéressent pas les arcs branchiaux.

6) La région hyo-scapulo-pelvienne.

Musculature de liaison médio-ventrale.

Le fer à cheval formé par la ceinture scapulaire dessine le même arc que les os de l’hyoïde dans

la partie médio-ventrale ; entre ces deux courbes osseuses les muscles de liaison se sont multipliés,

conséquence du grand élargissement de la face ventrale. En effet dans aucun autre Poisson on ne ren¬

contre autant de muscles différents dans cette région symphysaire. La présence d’un épisternal ou

parahyoïde , en relai osseux intermédiaire, contribue également à cette multiplicité.

Les muscles de liaison hyo-cleithraux.

La symphyse hyoïdienne est constituée par un fort ligament réunissant les deux basihyaux. D’autres

ligaments relient ces os à l’épisternal médian : les muscles ligamentaires parahyoïdiens. La liaison entre

le parahyoïde et le cleithrum est assurée par deux muscles solides, accolés mais non soudés en ligne

médiane, les protracteurs du cleithrum ; leur rôle consiste à rapprocher ou à écarter les arcs hyoïde et

scapulaire l’un de l’autre. Tout cet ensemble : ligaments parahyoïdiens + protracteurs du cleithrum,

est aidé dans son action par les gros muscles stemo-hyoïdiens, insérés en avant sur les sutures entre

les basi- et les cérato-hyaux et en arrière le long des cleithra.

De plus il existe un muscle étrange, de structure rubannée, en forme d’X, dont l’extrémité anté¬

rieure est fixée sur le basi-hyal, qui s’insère ensuite sur le parahyoïde par un ligament, puis continue

en direction divergente en se glissant entre les bases des Protracteurs du cleithrum et des Sterno-

hyoïdiens pour rejoindre le cleithrum ; nous avons nommé ce muscle en X cleithro-hyoïdien. Cette dis¬

position évoque le tendon caractéristique des Gonorhynchus , le tendon protracteur du cleithrum , qui

doit sa forme en X à sa soudure en une tige unique dans la majeure partie de sa longueur et qui s’in¬

sère également sur le parahyoïde ; c’est sans doute le seul élément musculaire dont on puisse consi¬

dérer que le cleithro-hyoïdien soit l’homologue, bien qu’il soit possible que ces deux formations de

liaison n’aient qu’une ressemblance superficielle.

Les muscles somatiques stemo-hyoïdiens et interclaviculaires.

La courbe du cleithrum marque une nette solution de continuité dans toute la masse des muscles

somatiques et constitue un relai osseux primordial chez les Lophiidae. En effet, contrairement à la

structure existant chez certains Poissons primitifs ou chez ceux possédant une clavicule en avant du

cleithrum, les stemo-hyoïdiens sont séparés du reste des myotomes par cet os robuste. Ils sont très

nettement métamérisés et comprennent les trois premiers myotomes séparés par des lignes de suture

bien visibles.

Postérieurement au cleithrum, les myotomes suivants, 4, 5, 6 et 7, forment une large et épaisse

lame musculaire, allant de la région centrale symphysaire jusqu’à l’origine de la pectorale. La post-

Source : MNHN, Paris

YSEULT LE DANOIS

clavicule ou metacleithrum délimite vers l’arrière cet ensemble et marque un dernier relai osseux,

assez peu prononcé. De ce fait cette portion du grand muscle latéral peut être appelée myotonies

interclaviculaires. Les faisceaux des différents myotomes de cette région s’imbriquent ou se chevauchent

très irrégulièrement ; on arrive toutefois à reconnaître assez distinctement à quels myotomes appar¬

tiennent les éléments successifs. À partir du 8 e myotome, au-delà de la post-clavicule, les grands muscles

latéraux se continuent, sans autre relai osseux pour les fractionner.

Fie. 28. — Musculature de la couche profonde de la face

muscles de liaison hvo-cleithro-pelviens.

itrale après ablation de la mandibule et écartement des rayons branchiostèges

Source : MNHN , Paris

ÉTUDE DES LOPHIIDAE

Les muscles de liaison cleithro-pelviens.

La liaison entre le bassin et la zone cleithrale symphysaire est assurée par l’ensemble des muscles

Protracteurs de la ceinture pelvienne qui forment une masse importante de chaque côté de la ligne

médio-ventrale ou ils sont jointifs sur presque toute leur longueur. Ces muscles forment deux couches

superposées :

Les protracteurs superficiels de l ischion comprennent plusieurs faisceaux : le faisceau principal

(Depressor lateralis de Th. Eaton, C. Edwards, M. Mc Intosh et J. Rowland) constitue la majeure partie

du muscle ; il s’insère par une tête double à l’angle externe du bassin ; sa base sur le cleithrum se

place en avant de l’arête en relief de cet os. Le faisceau symphysaire superficiel , jointif en ligne médiane

avec son symétrique dans sa partie postérieure s’insère sur la symphyse ischienne ; sa base cleithrale

se confond avec celle du faisceau principal. Le faisceau symphysaire profond possède une tête commune

avec le faisceau superficiel, mais sa base cleithrale est différente et distincte de celle du faisceau prin¬

cipal ; ces deux faisceaux symphysaires correspondent au Depressor medialis de Eaton, etc... Cet ensemble

à triple tête et à double base cache l’extrémité du premier myotome interclaviculaire (4) et recouvre

complètement les protracteurs profonds de la ceinture pelvienne ; ce dernier muscle, masse unique et

puissante, s’insère près de la symphyse cleithrale ; il passe obliquement sous les différents faisceaux

du muscle précédent pour venir se fixer dans la partie la plus haute de l’os pelvien, près de sa suture

avec l’ischion (Figs. 28 et 29).

La branche descendante de cet os se soude elle aussi au cleithrum en un point plus éloigné de

la symphyse à l’aide de deux forts tendons cleithro-pelviens renforçant ainsi par une solide liaison la

jonction assurée par les masses musculaires entre les deux ceintures.

Nous ne trouvons chez les Lophiidae aucun vestige du muscle de liaison corrélateur ischio-post-

claviculaire si caractéristique des Antennaires. L’aplatissement au sol des Baudroies rend en effet tota¬

lement inutile la présence d’une sangle de sûreté, rendue nécessaire par la faculté de gonflement.

Musculature des nageoires pelviennes.

La musculature propre aux nageoires pelviennes et au bassin est particulièrement bien développée

et beaucoup plus complexe que celle que l’on rencontre dans la majorité des Poissons.

Les abducteurs superficiels joignent la base des rayons à la région centrale du bassin (Fig. 28) ;

ils forment deux faisceaux de taille inégale : le premier, plus étroit mais plus long, agit sur le premier

rayon seul sur lequel il s’insère par une longue tête tendineuse ; le deuxième réunit les bases des

quatre autres rayons branchus. Eaton, Edwards, Mc Intosh et Rowland appellent ces muscles Depressor

superficialis, les rapprochant ainsi les protracteurs de l’ischion qu’ils nomment également Depressor

(lateralis et medialis) ; il semble bien que le rôle de ces différents muscles soit complémentaire, mais

néanmoins cette appellation globale ne met pas en évidence le rôle de liaison du groupe des protrac¬

teurs, action particulièrement importante. De plus la contraction des abducteurs entraîne le relèvement

des nageoires en les rapprochant l’une de l’autre en ligne médiane, ce que n’évoque pas l’idée d’apla¬

tissement que suggère l’appellation de dépresseur. C’est pourquoi nous avons conservé pour ces muscles

la dénomination A'abducteurs , qui permet également l’homologie anatomique avec les autres Poissons.

Sous la couche des abducteurs superficiels et au-dessus des abducteurs profonds se croisent obli¬

quement deux muscles particuliers : le premier, en forme de fuseau à extrémité tendineuse, réunit la

base du troisième rayon avec la région de la symphyse; comme il a un rôle comparable à celui de la

couche précédente, nous l’appelons abducteur moyen de la nageoire pelvienne. Son extrémité croise

le tendon de l’autre muscle en position oblique par rapport aux couches des abducteurs. Ce tendon est

fixé à la base du quatrième rayon et l’insertion de la partie renflée du muscle se fait latéralement sur

l’élargissement de l’os pelvien. Quand ce muscle se contracte, la nageoire s’ouvre en se relevant obli¬

quement, c’est-à-dire que les derniers rayons, 4 et 5, se rapprochent seuls de la région médiane. Nous

l’appelons érecteur du 4 e rayon de la nageoire pelvienne et son action s’ajoute normalement à celle

des abducteurs superficiels, moyen et profonds.

Source : MNHN, Paris

YSEULT LE DANOIS

Fie. 29. — Musculature des nageoires pelviennes, après ablation de la couche superficielle.

Les abducteurs profonds forment une couche épaisse se fixant sur les quatre derniers rayons,

mais l’ abducteur profond du premier rayon constitue un faisceau particulier, en forme de V inégal, la

petite branche du muscle insérée sur l’ischion, la grande branche longeant l’os pelvien sur sa face interne

en passant sous le protracteur profond pour venir se fixer vers son extrémité distale près des tendons

cleithro-pelviens ; l’action de cette seconde partie du muscle doit sans doute compléter celle de l'érec-

teur du 4 e rayon en ouvrant le premier rayon et en le rapprochant de la ligne médio-ventrale.

Ce premier rayon de la nageoire pelvienne possède toute une musculature particulière, car en

plus des faisceaux séparés des abducteurs superficiel et profond, existe latéralement un muscle de grande

taille s’insérant le long de ce rayon et venant se fixer sur la face externe de l’os pelvien ; son action tire

la nageoire vers l’avant du corps et contribue à l’ouvrir ; nous l’appelons pour cette raison inclinateur

du premier rayon de la nageoire pelvienne.

On observe un grand renforcement de la musculature symphysaire en zone médio-ventrale ; sans

doute est-il rendu nécessaire par le poids de l’énorme tête que les ventrales doivent contribuer k sou¬

lever ; les muscles interischiens antérieur et postérieur se subdivisent chacun en plusieurs faisceaux :

L7 nterischien antérieur comprend deux parties distinctes : la plus interne, contre la symphyse, repré¬

sente le muscle symphysaire proprement dit ; la plus externe paraît dériver de l'abducteur moyen, dont

la base se confond avec celle de ces fibres de liaison entre les deux côtés symétriques de la ceinture ;

ce serait en fait le faisceau interischien de l'abducteur moyen. L 'interischien postérieur est également

Source : MNHN, Paris

ÉTUDE DES LOPHIIDAE

formé par deux faisceaux jointifs, le plus interne correspondant au muscle symphysaire, et le plus

externe relevant sans doute du domaine des adducteurs.

La face interne ou mésiale de la ceinture pelvienne montre en première couche les adducteurs

superficiels ; ces muscles présentent une très curieuse disposition que nous n’avons encore rencontrée

chez aucun autre Poisson et qui est parfaitement bien décrite dans Eaton, Edwards, Mc Intosh & Rowland :

les faisceaux postérieurs de ces muscles, au lieu de se fixer à la base des rayons de nageoire de la moitié

de la ceinture où ils ont pris naissance, viennent s’insérer en profondeur sur l’arête arrière de l’ischion

du côté opposé ; ils s’imbriquent de telle manière avec leurs symétriques en ligne médiane en arrière

de Yinterischien postérieur qu’ils évoquent l’image de « doigts que l’on croise » ; la masse charnue

Source : MNHN, Paris

YSEULT LE DANOIS

solide de ces quatre faisceaux finissant par former deux couches superposées constitue un renforcement

remarquable de la zone symphysaire ; le croisement permet une grande extensibilité et une grande sou¬

plesse et doit aider le bassin à épouser les positions différentes que peut prendre le corps. Il est curieux

de noter que ces faisceaux postérieurs croisés des adducteurs réalisent au niveau de la symphyse pel¬

vienne une disposition comparable à celle des hyo-hyoïdiens secondaires, prolongement des adducteurs

branchiostégaux, au niveau de la symphyse hyoïdienne chez la plupart des Poissons.

Le faisceau principal de l’adducteur superficiel constitue une grosse masse dans la partie anté¬

rieure de la ceinture ; il joint la base des trois premiers rayons à la région symphysaire et son rôle se

borne à rabattre la nageoire vers le corps.

L'adducteur profond s’étend sous cette couche en direction perpendiculaire ; il s’insère par une

tête tendineuse au relief arrière de la ceinture, à la base des 4 e , 5 e et 6 e rayons et vient se fixer le long

de l’os pelvien à sa face interne. Il est aidé dans son rôle par les muscles dépresseurs ; le muscle dépres-

seur du premier rayon est représenté par un solide faisceau partant de la base du rayon pour venir se

fixer sur l’os pelvien dans la même région que l’adducteur profond ; il représente l’antagoniste exact

Source : MNHN, Paris

ÉTUDE DES LOPHIIDAE

de l’inclinateur du premier rayon que nous avons décrit précédemment et fait partie comme lui de la

musculature particulière à cet os. Les dépresseurs des autres rayons sont réduits à de petits muscles

ne dépassant pas la base des rayons ; leur contraction rapproche séparément du corps chacun des élé¬

ments de la nageoire. Il existe de plus un petit inclinateur du dernier rayon , à rôle antagoniste, qui

contribue à ouvrir totalement la nageoire.

muscles radiaires , en fuseau, dont l’action doit entraîner un resserrement de la nageoire en rendant

les rayons presque jointifs.

En plus de la musculature propre à la nageoire pelvienne que nous venons de décrire et dont la

complexité est absolument unique chez les Poissons, on trouve dans cette région les points de fixation

de la partie médiane des obliques ventraux ; l’élargissement de la face ventrale a entraîné une disposi¬

tion longitudinale des fibres musculaires, et non plus une structure oblique, qui correspond à la défini¬

tion des muscles droits de l'abdomen (Reclus des auteurs). Jointifs en ligne médio-ventrale, ils se

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YSEULT LE DANOIS

divisent chacun en deux faisceaux à insertions différentes ; le faisceau médian se fixe dans la zone de

la symphyse ischienne après avoir passé sous les ponts successifs des faisceaux croisés des adducteurs

superficiels et des interischiens postérieurs ; le faisceau principal , dont l’extrémité recouverte d’une apo¬

névrose irisée passe sous les mêmes muscles, continue sous les abducteurs profonds pour s’insérer enfin

dans la zone articulaire, à la base du premier rayon, près du début de l’os pelvien. Dans sa partie pos¬

térieure, le droit de l’abdomen se réunit rapidement à l’oblique ventral (V2) et finit par se confondre

avec lui peu après le 8 e myotome, pour former la tapisserie musculaire allant jusqu’à la nageoire anale

et recouvrant le ventre aplati par la vie benthique (Figs. 28 et 37).

Contrairement à ce que l’on observe chez les Antennaires, hormis en zone médio-ventrale, il

n’existe aucun muscle de liaison entre les ceintures pelvienne et scapulaire, que seul l’os pelvien joint

solidement par les courts tendons cleithro-pelviens.

Musculature des nageoires pectorales.

La structure ostéologique et musculaire du pseudobrachium des Lophiidae a été parfaitement

étudiée et décrite par le Professeur Th. Monod en 1960 dans son mémoire sur le pseudobrachium des

Antennarius, que nous suivons entièrement.

La ceinture scapulaire au cleithrum très bien ossifié constitue un des relais osseux les plus impor¬

tants de l’anatomie de la Baudroie. Par suite de l’aplatissement du corps les deux cleithrums, soudés

en ligne médio-ventrale, décrivent un arc de cercle dans le même plan que ceux de la mandibule et

de l’hyoïde. De ce fait l’articulation glénoïde est devenue oblique. Le coracoïde et le scapulum,

de petite taille et de structure assez tendre, servent de point d’appui aux deux grands actinostes qui

sont en position « tordue » l’un par rapport à l’autre ; cette torsion et le grand développement de ces

os donnent à ces Poissons l’apparence de posséder des « bras » s’écartant du corps et ont valu son nom

à l’ordre des Pédiculates. Nous avons déjà noté, dans l’intérieur même de la famille des Antennaires

les stades successifs du passage du pseudobrachium de la structure à 3 actinostes à celle à 2 actinostes.

Le genre Pterophryne (= Histrio) montre encore 3 actinostes, mais l’un d'eux est extrêmement réduit ;

il n’en resterait en somme que 2 Vi. Chez Trichophryne le troisième est réduit à une toute petite tige

cartilagineuse, ainsi que dans le genre fossile Histionotophorus ; enfin Rhycherus et la famille des Bra-

chionichthyides ne comportent que deux actinostes bien développés. C’est sans doute à proximité de

l’espèce fossile que l’on doit situer Lophichthys boschmai Boeseman qui conduit probablement vers la

famille des Chaunacidae. De même il est possible que la transition entre les Brachionichthyides et les

Lophiides soit marquée par Sladenia dont la position systématique est toujours énigmatique. L’ensemble

de cette évolution des actinostes, à partir des Batrachides jusque chez les Lophiides a été magistrale¬

ment décrite par Th. Monod dans un tableau de filiation anatomique figurant à la fin de son étude.

Par suite de la torsion de la nageoire pectorale la musculature des abducteurs se montre ventra-

lement, au lieu d’être visible sur le flanc; de même les adducteurs, habituellement cachés entre la

nageoire et le corps, se distinguent facilement du côté dorsal (Fig. 48). Toute cette musculature est

extrêmement puissante et par suite des mouvements complexes que les nageoires pectorales sont

appelées à réaliser pour soulever ou faire bondir un animal d’un si grand poids, les muscles se sont

scindés en nombreux faisceaux permettant une démultiplication de leur puissance. L’aspect renflé en

fuseau de ces faisceaux et leur disposition le long des os contribuent également à évoquer l’image d’un

membre de Tétrapode ; en fait le pseudobrachium dans son action de soutien et de producteur d’élan

assume en grande partie le rôle d’une patte ; il n’est donc pas étonnant que l’on puisse constater une

ressemblance musculaire due à des convergences fonctionnelles entre cette nageoire particulièrement

perfectionnée et un membre assurant la progression chez un animal plus évolué.

L 'abducteur superficiel comporte trois faisceaux distincts; le premier (abs l) joint le cleithrum à

la base des rayons de nageoire en suivant la torsion de l’actinoste ; sa base cleithrale est visible dorsale-

ment et son extrémité distale se trouve sur la face ventrale ; il correspond à VAbductor basalis d’Eaton,

Edwards, Mc Intosh & Rowland ; sa terminaison se confond avec la base du deuxième faisceau ( abs 2)

qui actionne les extrémités des lépidotriches en formant une masse en éventail (Flexor radialis infe-

rior A de Eaton, etc...). Le troisième faisceau ( abs 3), plus renflé et moins étendu, assure la jonction

Source : MNHN, Paris

KTIIDE DES LOPHIIDAE

entre le cieithrum et l’actinoste R2 ; il se divise en fourche et correspond au Depressor basalis superfi-

cialis de Eaton, etc...

Fie. 33. — Musculature de la nageoire pectorale, face ventrale, couche superficielle.

En couche profonde Yabducteur profond comporte également trois faisceaux : le premier, en posi¬

tion latérale, est recouvert par abs 1 et abs3 {Depressor basalis profundus Eaton, etc...); les deuxième

et troisième, recouverts presqu’entièrement par abs 2 , agissent sur la base des lépidotriches en antago¬

nistes des fibres du faisceau superficiel ; ils correspondent au Flexor radialis inferior B de Eaton, etc...

La contraction de tous ces abducteurs entraîne le pseudobrachium vers l’avant en l’éloignant du

flanc et le fait rouler sur lui-même, ce qui place la nageoire en position perpendiculaire à l’axe du

corps ; les faisceaux terminaux des abducteurs contribuent également à écarter les uns des autres les

rayons mêmes de la nageoire.

Toujours sur la face ventrale, mais en position antagoniste, c’est-à-dire du côté de la post-clavi¬

cule, se voit le muscle érecteur coraco-pterygial ( Coraco-radialis I de Th. Monod, Adductor basalis

inferior de Eaton, etc...) ; il joint la pointe du coracoïde au deuxième tiers de l’actinoste R2. Son rôle,

très important, permet le rapprochement de la pectorale du flanc du Poisson, tout en la dressant pour

permettre à l’animal de se soulever.

Du côté dorsal qui correspond à la face mésiale de la ceinture, on aperçoit l’ adducteur superfi¬

ciel longeant le premier actinoste et s’épanouissant en palme à la base des rayons de nageoire ; il ne

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YSEULT LE DANOIS

recouvre que partiellement Vadducteur profond , divisé en deux faisceaux distincts : le premier, le fais¬

ceau coracoïdien, logé dans le creux du coracoïde, s’insère sur RI ; il émet un ruban musculaire de liai¬

son qui rejoint le second faisceau, le faisceau radiaire , masse en éventail s’étendant sur les bases des

rayons ; décrites par le Prof. Th. Monod, ces fibres de jonction sont également figurées par Eaton,

Edwards, Mc Intosh & Rowland, qui appellent les deux muscles Flexor radialis superior et E.vtensor

radialis.

Dans la même région s’étend un muscle plus rubanné et moins renflé, joignant l’épine humérale

du cleithrum à l’extrémité de R2. Le Prof. Th. Monod l’appelle Transversus (Coraco-radialis II) et

Eaton, etc... Adductor basalis superior , car ces auteurs considèrent qu’il aurait la même origine que le

muscle que nous avons nommé érecteur coraco-ptérygial. Nous ne pouvons nous empêcher de rappro¬

cher ce muscle plat du coraco-post-claviculaire des Orbiculates, car il occupe une position comparable ;

mais par suite du développement particulier du pseudobrachium des Lophiides et surtout de la torsion

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ÉTUDE DES LOPHIIDAE

de ce membre, l’insertion terminale se place sur l’actinoste et non sur le coracoïde ; de même l’épine

humérale courte et robuste s’est substituée comme point de fixation à la post-clavicule trop mince et

déliée pour servir de base solide à la traction de ce muscle. Chez les Orbiculates des traces de méta-

mérie dans ce ruban musculaire nous avaient amenées à lui supposer une origine somatique (muscle

Fie. 35. - Musculature de la nageoire pectorale, face mësiale, couche profonde.

Extenseur de Parr) et à le considérer comme un faisceau particulier de l’oblique dorsal pour les myo-

tomes 4, 5 et 6 ; nous l’avions rapproché du faisceau coracoïdien de V 1 émanant directement du grand

muscle latéral que l'on trouve chez les Uranoscopes. On ne remarque aucune trace de métamérie dans

le muscle des Pédiculates ; néanmoins on peut supposer par homologie que ce muscle en ruban cleithro-

pterygial procède également d’une origine somatique et dériverait de la portion interclaviculaire des

myotomes de l’oblique dorsal.

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Ainsi, comme pour les nageoires pelviennes, on trouve chez les Baudroies un perfectionnement

de la musculature des nageoires pectorales se traduisant par la division en plusieurs faisceaux de

chaque élément musculaire et par la force et l’épaisseur des différents muscles. Les quatre nageoires

arrivent par ce renforcement et cette multiplication à posséder la puissance voulue pour agir comme

un ressort et faire bondir l’animal avachi sur le fond.

7) Musculature somatique.

La colonne vertébrale.

Le nombre des vertèbres varie avec les genres et les espèces et a de ce fait une réelle importance

systématique. Dans les genres Lophiomus et Chirolophius on compte seulement 18 ou 19 vertèbres,

mais on en dénombre jusqu’à 32 chez Lophius piscatorius , l’espèce la plus évoluée de la famille ; en

effet ii semble bien que dans le genre Lophius proprement dit le nombre croissant des vertèbres

marque la marche évolutive (24/26 : L. budegassa ; 32 : L. piscatorius).

La colonne vertébrale est imparfaitement ossifiée et les disques intervertébraux se détachent

facilement en formant des sortes de coussinets élastiques lenticulaires. Il ne semble y avoir eu qu’une

faible évolution par rapport au squelette axial des Antennaires. Les premières vertèbres soutiennent

des basi-dorsaux inclinés fortement vers l’arrière et s’appuyant sur deux vertèbres mitoyennes grâce

à des prolongements interdorsaux ; ces pièces osseuses soutiennent les bases des rayons 3, 4 et 5 de

la première dorsale.

La région caudale a été particulièrement bien étudiée par le Prof. Th. Monod dans son important

mémoire sur le complexe urophore des Téléostéens (1968). Cette région présente une évolution sensible

par rapport à la disposition antennariforme. En effet l’ensemble des hypuraux, du parhypural et du

dernier centrum vertébral se sont soudés en une palette terminale, vaguement échancrée en ligne

médiane; de même les éléments de la vertèbre précédente (la 23 e chez Lophius budegassa , la 31 e chez

L. piscatorius) forment une seule masse fourchue encadrant la palette hypurale, où la neuracanthe et

l’hémacanthe ne font qu’un avec le centrum.

Les grands muscles latéraux.

La disposition générale de la musculature somatique rappelle beaucoup celle des Antennaires et

des Orbiculates. En effet, comme dans ces familles, on remarque chez les Lophiidae la superposition

des différentes couches musculaires, pour la musculature profonde comme pour les fibres sous-cutanées.

On ne rencontre plus les tuniques complètes engendrées par la faculté de gonflement des Orbes et des

Antennaires, mais seulement des zones renforcées par des couches successives de fibres orientées dans

des directions différentes.

Les myotomes sont au nombre de 31 ; les cônes sont beaucoup moins emboîtés que chez les

Antennaires,'conséquence de l’immobilité de la vie benthique et leur imbrication ne dépasse pas 1 ou

2 les uns dans les autres ; seul le pédoncule caudal présente un emboîtement de 2 à 2 !4 pour l’en¬

semble des cônes, ce qui confirme le rôle actif de l’arrière du corps pour bondir ou pour changer de

place (Fig. 49, n° 9).

Les éléments D2 et DI se fixent dans la région épiotique et posttemporale (Fig. 17) ; L en arrière

des ptérotiques ; L' vient en profondeur, sous la supra-clavicule, au niveau du sphincter de l’œsophage

et s’insère sur les solides couches aponévrétiques qui entourent cette région. Tous ces éléments com¬

prennent la totalité du nombre des myotomes et vont sans interruption de l’arrière du crâne à la base

des rayons de la caudale (Fig. 36).

Par contre l’oblique dorsal VI et l’oblique ventral V2 ne comportent pas tous les myotomes

successifs et montrent des spécialisations de certains de leurs éléments par suite de la présence de la

cavité viscérale. L 'oblique dorsal VI double la formation de L' en s’enroulant sur lui-même en profon¬

deur en une forte masse au niveau de la ceinture pectorale (Fig. 47) ; il n’apparaît presque pas en sur-

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face avant le 12 e myotome car il est recouvert par l’oblique ventral qui le chevauche. On peut toute¬

fois rattacher à son domaine le muscle cleithro-ptérygial que nous avons décrit dans le chapitre précé¬

dent et qui semble représenter un de ses faisceaux remonté à la surface et séparé du reste de la masse

myotomique par les os de la ceinture pectorale.

L'oblique ventral V2 est particulièrement tributaire des relais osseux de la ceinture pectorale :

ses trois premiers myotomes, délimités en arrière par le cleithrum, ont formé les sterno-hyoidiens ;

les quatre myotomes suivants : 4, 5, 6 et 7, compris entre le cleithrum et la post-clavicule, constituent

les muscles interclaviculaires ; enfin, à la pointe même de la post-clavicule se fixe un faisceau spécial

en forme de fuseau qui rejoint postérieurement le premier rayon de l’anale ; il correspond exactement

au muscle post-cleithro-anal si développé chez les Orbiculates et intéresse les myotomes 8 à 18.

Le long de la post-clavicule, des éléments de V2, en se relevant vers l’arrière, forment une couche

épaisse qui recouvre et masque les premiers myotomes de VI, de L' et même d’une partie de L, ainsi

que le début de la ligne latérale. Il semble que cette formation soit constituée par la suite des myo¬

tomes interclaviculaires, de 4 à 7, coupés de leur origine par la post-clavicule, et se terminant ainsi

en une frange dentelée recouvrante.'

En zone médio-ventrale, ainsi que nous l’avons signalé précédemment, une spécialisation de

l’oblique ventral amenée par l’aplatissement du corps sur le sol constitue le muscle droit de l'abdomen ,

dont les fibres suivent un trajet parallèle à la ligne de séparation de la musculature somatique. Ce

muscle droit, seulement ébauché dans la région anale chez les Antennaires, est beaucoup plus déve¬

loppé chez les Lophiidae. Il prend son origine derrière l’anus avec des formations musculaires appa¬

rentées aux Infracarénaux par leur apparence et leur position le long de la ligne médiane ; ces infraca-

rénaux antérieurs contournent l’anus de chaque côté et servent de point d’insertion après une torsion

aux segments myotomiques à fibres droites constituant le droit de l’abdomen. Ce dernier se termine

sur le bassin par une double insertion que nous avons déjà décrite : le faisceau principal sur la zone

articulaire de l’os pelvien à la base du 1 er rayon, le faiscea médian en arrière de la zone symphysaire.

À partir du 8 e myotome et jusqu’au 15 e , les fibres myotomiques du droit de l’abdomen et de l’oblique

ventral sont jointives sans démarcation distincte.

Toute la partie terminale du corps de la Baudroie, du 18 e au 31 e myotome, présente la structure

normale des muscles somatiques, avec des cônes alternativement tournés vers l’avant et vers l’arrière

(Fig. 49). Le 31 e myotome s’accroche directement à la base des rayons de la caudale et assure le rôle

des flexeurs superficiels supérieur et inférieur de la caudale , sans spécialisation marquée, ce qui cons¬

titue un caractère archaïque indéniable.

La musculature sous-cutanée.

Entre les grands muscles latéraux et la peau on trouve chez les Baudroies une importante for¬

mation sous-cutanée ; elle a pour point de départ la post-clavicule et s’étend en éventail vers l’arrière

en cachant presque complètement les fibres de V2 qui occupent cette région. Cette frange sous-cutanée

post-claviculaire comprend plusieurs couches effrangées dont la plus ventrale limite l’ouverture bran¬

chiale à l’aisselle de la pectorale ; d’autres fibres ont un rôle de soutien pour une importante glande à

mucus dominant et lubréfiant cet orifice.

D’autre part, dans la région dorsale, les myotomes sont recouverts par une couche aponévré-

tique contenant des fibres musculaires croisées de faible densité, joignant la frange post-claviculaire à

la région médio-dorsale. Ces fibres sont particulièrement denses près des 3 e , 4 e et 5 e rayons de la pre¬

mière nageoire dorsale entre les bases desquels elles passent pour joindre leurs symétriques par-dessus

le dos du Poisson ; elles forment ainsi une sangle de soutien extrêmement forte qui doit sans doute

contribuer à maintenir le corps sans déchirure lorsque l’animal se sert brutalement de ses pectorales

pour se soulever; nous appelons cette formation particulière sangle sous-cutanée transverso-dorsale.

D’autres fibres sous-cutanées de même nature forment une sorte de poignet autour du pseudo¬

brachium, avant le début de la nageoire; elles servent à maintenir en place les muscles renflés du

« bras » de la Baudroie quand elle saute avec effort pour happer ; ces fibres sous-cutanées orbiculaires

de la pectorale évoquent plus ou moins le bracelet de cuir des travailleurs de force (Fig. 39). Ces bra-

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celets et cette sangle sont caractéristiques des Lophiidae et doivent sans doute dériver de la tunique

sous-cutanée des Antennaires, mais en plus dense, plus robuste et plus développé, tandis que la frange

post-claviculaire constituerait la seule survivance de la tunique sous-cutanée longitudinale profonde de

cette famille, disparue presque complètement en même temps que la faculté de gonflement. La partie

médio-ventrale de cette tunique longitudinale a dû contribuer également à la formation du droit de

l’abdomen des Lophiidae qui a conservé du reste les mêmes points d’insertion sur les pelviennes.

8) LES MUSCLES CARÉNAUX.

Chez les Lophiidae la musculature supra-carénale est fragmentaire par suite du fractionnement

de la première nageoire dorsale. De plus les muscles carénaux deviennent tendineux dès qu’ils ont à

parcourir une certaine distance et ils s’enfoncent alors entre les grands muscles latéraux dans une

gouttière médio-dorsale.

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Fie. 39. — L. piscatorius, musculature supra-cardnale et ensemble des fibres sous-rutandes dorsales.

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Nous avons vu précédemment que l’on peut supposer une origine carénale aux muscles rétrac¬

teurs et adducteurs de la plaque basilaire supportant l’illicium et le premier rayon du vertex; ils

assurent la jonction avec le deuxième rayon de la dorsale dans la zone occipitale et résulteraient d’une

fragmentation ancienne de la première partie des supra-carénaux antérieurs ; ces derniers se situent

entre le deuxième et le troisième rayons ; ils forment antérieurement un tendon, puis deviennent renflés

pour se fixer de chaque côté des érecteurs du 3 e rayon. Ils se continuent par une autre paire de petits

muscles renflés en avant du 4 e rayon et même par deux autres petits éléments en avant du 5 e rayon.

Fragmentée par les éléments de la première dorsale, on retrouve néanmoins la structure en « torons

de corde » caractéristique de la musculature carénale dorsale. Les supra-carénaux médians présentent

une disposition analogue, avec une première partie tendineuse, puis un renflement en avant des érec¬

teurs du premier rayon de la seconde dorsale. En arrière de cette nageoire les supra-carénaux posté¬

rieurs sont renflés en avant pour se terminer par un tendon s’accrochant au rayon supérieur de la

caudale.

Disposés symétriquement par rapport à ces derniers, de l’autre côté du pédoncule caudal, les

infra-carénaux postérieurs , très réduits, joignent le rayon inférieur de la caudale au dernier rayon de

la nageoire anale. Nous avons vu précédemment que des faisceaux pouvant être interprétés comme des

infra-carénaux antérieurs partent du premier rayon de l’anale pour encadrer l’anus et servir de point

de départ au muscle droit de l’abdomen, zone médiane spécialisée de l’oblique ventral.

Ainsi, depuis l’extrémité du museau jusqu’à la région anale, la musculature carénale, en se scin¬

dant en multiples éléments, continue à réunir entre elles les diverses fractions des nageoires impaires ;

ces deux systèmes, carénaux et nageoires impaires, forment toujours un ensemble cohérent, montrant

encore ainsi leur lointaine unité d’origine, à partir de la nageoire sagittale des Acraniens.

La musculature des nageoires impaires.

Nous avons déjà signalé que les premier et deuxième rayons du vertex possèdent en plus des

muscles habituels d’un rayon de nageoire impaire, c’est-à-dire les inchnateurs superficiels , les érec¬

teurs et dépresseurs profonds , une paire de flexeurs latéraux , renforçant en profondeur le rôle des

inclinateurs. On trouve encore cette disposition à la base du troisième rayon, mais les quatrième

et cinquième ne présentent plus que la disposition classique sans flexeurs latéraux. Il en est de même

pour la seconde dorsale : les inclinateurs superficiels de cette dernière nageoire sont bien développés

et chevauchent largement la partie médio-dorsale des grands muscles latéraux; le complexe profond

érecteurs + dépresseurs présente l’arrangement classique que l’on rencontre chez tous les Poissons

(Fig. 49, n° 9).

La nageoire anale offre une disposition analogue. Rappelons que c’est sur son premier rayon que

viennent s’insérer à la fois les extrémités des faisceaux post-cleithro-anaux des obliques ventraux et

les tendons de fixation du droit de l’abdomen longeant latéralement l’orifice anal.

La nageoire caudale ne présente de muscles particuliers qu’en couche profonde, car la couche

superficielle est constituée par l’ultime terminaison des grands muscles latéraux, ainsi que nous l’avons

signalé précédemment. En profondeur on distingue un muscle flexeur dorsal profond interne joignant

les vertèbres 29 et 30 au troisième lépidotriche et un flexeur dorsal profond externe prenant son

origine sous le tendon supra-carénal postérieur et agissant sur les premier et deuxième rayons de la

nageoire. Le muscle flexeur ventral profond se subdivise à partir d’une base commune en plusieurs

faisceaux qui actionnent les quatre derniers lépidotriches. Il est partiellement recouvert par le flexeur

médian ou muscle proximal (Grenholm) à extrémité tendineuse.

Entre ces deux groupes de flexeurs s’étale Vadducteur hypochordal , de grande taille et d’une seule

pièce, qui actionne les rayons centraux à partir du troisième lépidotriche. De forts muscles radiaires

longent les rayons et présentent deux couches de fibres croisées.

Cette structure musculaire peu spécialisée est bien caractéristique d’un Poisson à vie sédentaire,

susceptible de donner de forts coups de queue en utilisant toute l’extrémité du corps et pas uniquement

les muscles propres à la nageoire caudale.

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ÉTUDE DES LOPHIIDAE

Description des coupes transversales de Lophius piscator/us.

Nous terminons cette étude anatomique par l’examen d’une série de coupes transversales de la

Baudroie, échelonnées de l’extrémité du museau à la naissance de la nageoire caudale. Elles ont été

exécutées sur un poisson congelé à — 28°, seul moyen de pouvoir sectionner un animal de grande taille

sans changer le rapport des différents organes entre eux et sans glissements de tissus. L'examen de

ces coupes successives permet une récapitulation générale des différentes formations musculaires et la

mise au point de leurs positions respectives que les dissections par plans et par régions spécialisées

font souvent perdre de vue.

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1) Coupe n° 1 : région prémaxillaire.

Le prémaxillaire et le maxillaire sectionnés supportent les ligaments mtermaxillaires et rostro-

prémaxillaires ; ces derniers joignent les apophyses récurrentes nettement visibles. Les fibres sous-orbi¬

taires se glissent sous le début de l’adducteur des mâchoires.

Dans l’épaisseur de la mâchoire inférieure on trouve la fin des muscles génio-hyoïdiens et hyo-

hyoïdiens et la présence des protracteurs du cleithrum et des sterno-hyoïdiens, longés à l’extérieur

par le début des branchies.

Cet ensemble médio-ventral s’étend donc au même niveau que la toute première extrémité de la

mâchoire supérieure, par suite du grand dépassement de la mandibule en fer à cheval.

La coupe traverse d’un côté le cartilage labial et de l’autre le muscle maxillo-mandibulaire, jonc¬

tion entre les deux mâchoires.

Fie. 42. - Coupe transversale n° 1, région prémaxillaire.

2) Coupe n°. 2 : région préorbitaire.

Cette coupe montre une différence encore plus grande entre la face ventrale et la face dorsale.

En effet dorsalement elle passe par la base de Pillicum, le rattachement de la plaque basilaire à la

cuvette ethmoïdienne, le début du muscle adducteur de l’arc palatin, et sous le parasphénoïde la

tunique post-rostrale ; cette zone représente le tout premier début de la musculature médio-dorsale.

Ventralement la région gulaire est dépassée ; la coupe se situe au-delà de la symphyse cleithrale ;

elle recoupe les protracteurs de l’ischion, la partie arrière du péricarde et la masse des pharyngo-cla-

viculaires externes, fort importante chez Lophius et raccordant les arcs branchiaux au cleithrum.

Fie. 43. — Coupc transversale n° 2, région préorbitaire.

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3) Coupe n° 3 : région orbitaire.

Cette coupe passe au niveau même des yeux, qui sont sectionnés, l’œil gauche en son centre,

l’œil droit dans sa partie arrière. On aperçoit la grosse masse de la musculature sous-crâniale, avec

les transverses dorsaux des arcs branchiaux et le double faisceau du grand rétracteur dorsal des arcs

branchiaux. La liaison avec la partie ventrale est assurée par l’adducteur du 4 e arc, également très

épais.

Ventralement les soutiens osseux successifs de l’hyoïde, du cleithrum et des os pelviens sup¬

portent les adducteurs des branchiostèges, les pharyngo-claviculaires externe et interne et la couche

mince de l’interhyoïdien qui masque le début des myotomes interclaviculaires.

4) Coupe n° 4 : région post-orbitaire ou otique.

La section passe au niveau des capsules otiques ; elle longe celle de gauche et montre à droite

le nerf acoustique. Nous nous trouvons ici dans la plus grande épaisseur du sphincter de l'œsophage,

ainsi que dans celle des couches musculaires postérieures de la cavité branchiale (musculature du

4 e arc).

En zone ventrale elle tranche la région antérieure du bassin, ainsi que la musculature des nageoires

pelviennes. Latéralement on aperçoit différentes sections de la région operculaire et des muscles du

suspensorium. Des piliers aponévrétiques maintiennent en place le manchon œsophagien, le fixant à la

face ventrale du crâne en profondeur, et vers l’extérieur le reliant aux myotomes interclaviculaires.

Fie. 45. — Coupc transversale n° 4, région post-orbitaire ou otique.

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5) Coupe n° 5 : région occipitale.

Cette coupe sectionne le second rayon du vertex ainsi que son muscle dépresseur. Elle coupe le

crâne au niveau du supra-occipital, de Popisthotique et de la partie terminale du parasphénoïde. La

position de Vendocleithrum joignant le nœud claviculaire au crâne, au niveau de Popisthotique, est

particulièrement bien soulignée. De même la coupe passe au niveau de Pérecteur coraco-ptérygial à la

face inférieure du cleithrum. On remarque d’autre part la séparation aponévrétique existant entre les

myotomes interclaviculaires 6 et 7 et le droit de l’abdomen, dans la zone immédiatement postérieure

au bassin. Cette coupe montre également les lieux de fixation des différentes parties des grands muscles

latéraux : L venant s’insérer sous la supra-clavicule, L' par-dessous la partie supérieure du cleithrum

et VI, l’oblique dorsal, dans la courbure cleithrale.

Fig. 46. — Coupe transversale n° 5, région orcipitale.

6) Coupe n° 6 : région humérale.

Cette coupe montre le début des grands muscles latéraux ; L et L' sont encore fixés en profondeur

et n’affleurent pas la surface. Il en est de même pour la partie de l’oblique dorsal caché par les muscles

de la pectorale. Seuls sont en place DI et D2, ainsi que la partie supérieure de VI. Cette section passe

au niveau du début de la sangle sous-cutanée transverso-dorsale et coupe également le début de la

frange post-claviculaire ; ce sont ces formations sous-cutanées qui empêchent que L et L soient visibles

en surface, encadrant la ligne latérale principale. L’épine humérale présente une section losangique.

Sca

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7) Coupe n° 7 : région post-claviculaire.

Cette section passe en arrière de la ceinture pectorale au niveau de l’ouverture branchiale, visible

du côté droit. Les différents cônes des myotomes sont déjà en place, malgré la présence de la cavité

viscérale qui amincit le domaine des obliques dorsal et ventral. On aperçoit le muscle eleithro-post-

claviculaire, languette détachée de VI, joignant l’épine humérale à la post-clavicule.

Sous la vertèbre se voient encore les racines du muscle rétracteur dorsal des arcs branchiaux

de la musculature sous-spinale, qui possède son ultime point de fixation sous la vertèbre suivante.

8) Coupe n° 8 : région anale.

La disparition de la cavité viscérale permet aux cônes myotomiques d’occuper leurs positions nor¬

males. On remarque le très faible emboîtement des différents cônes, atteignant 1 ou 2 à peine, consé¬

quence de la vie benthique presqu’immobile de la baudroie. À la surface ventrale se distingue encore

le faisceau post-cleithro-anal.

Fie. 49. En haut h droite : Coupe transversale n° 8, région anale, à gauche : Coupe transversale n° 9 : au niveau de la seconde dor¬

sale et de l’anale. En bas au milieu : Coupe transversale n° 10 : pédoncule caudal. En bas à droite : Coupe transversale n° U.

début de la nageoire caudale.

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9) Coupe n° 9 : au niveau de la seconde dorsale et de l'anale.

On aperçoit les muscles typiques des nageoires impaires : l’Inclinateur superficiel et le complexe

profond érecteur + dépresseur. Cette partie du corps, début du pédoncule caudal, doit effectuer

quelques mouvements natatoires, car l’emboîtement des cônes atteint 2 à 2 14 (L).

10) Coupes n° 10 et 11 : pédoncule caudal et nageoire caudale.

On aperçoit la section des deux larges plaques hypurales, séparant les différents groupes de

flexeurs. Le muscle adducteur hypochordal , bien développé, marque la zone médiane. Entre les rayons

de la nageoire, les muscles radiaires se dirigent obliquement pour permettre les mouvements ondula¬

toires.

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ÉTUDE DES LOPHIIDAE

REMARQUES SUR LES CARACTÈRES OSTÉO-MYOLOGIQUES

ET MUCO-SENSORIELS DES LOPHIIDAE

À la suite de cette étude des systèmes osseux, musculaire et latéro-muqueux des Lophiidae,

ainsi que de la comparaison anatomique avec les groupes des Antennaires et des Orbiculates qui leur

sont apparentés, il semble que l’on puisse considérer que les Baudroies forment à l’heure actuelle la

terminaison de cet ensemble complexe que constituent les Pédiculates.

Elles montrent en effet un très curieux mélange de survivances archaïques les rattachant aux

racines mêmes de l’état Téléostéen, de caractères communs avec les autres familles de leur groupe

ou des ordres très voisins, et enfin d’acquisitions hautement spécialisées et extrêmement évoluées, que

l’on ne retrouve chez aucun autre type de Poissons.

Caractères archaïques.

— Présence d’un cartilage de Meckel, avec un muscle meckelien très développé ;

— Présence d’un pleuro-splénial et de la lame corono-meckelienne ;

— Muscle quadrato-meckelien représentant les vestiges du muscle A CO* à'Amia ;

— Grande importance des os impairs de la série médiane du toit crânien, en particulier du méta-

ethmoïde et de l’interfrontal encore constitués de tissu cartilagineux ; — existence d’un interpariétal ;

— Petite émergence du basisphénoïde cartilagineux sous le parasphénoïde ;

— Supra-occipital encore séparés en plusieurs éléments, non encore totalement unifié ;

— Colonne vertébrale peu ossifiée ; — vertèbres antérieures à basidorsaux appuyés k deux centra

successifs ; — présence d’interdorsaux antérieurs ;

— Existence d’une commissure ethmoïdienne ; — grande importance et multiplicité des lignes

gastro-gulaires ;

— Présence d’un muscle transverse ventral du 3 e arc branchial ;

— Présence d’un muscle endocleithral bien développé, joignant le nœud claviculaire à l'opistho-

tique (cf. : Gonorhynchus) ;

— Muscles de la queue non différenciés des grands muscles latéraux en zone superficielle, carac¬

tère primitif conservé grâce à la vie sédentaire.

Caractères communs avec les Antennariidae ou avec les Orbiculates.

— Appareil de la plaque basilaire supportant l’illicium glissant sur le toit crânien ; — présence

d’apophyses récurrentes avec une musculature complexe ;

— Palatins et vomer portant des dents ;

— Survivance de dermo-palatins et latéro-ethmoïdes encore cartilagineux;

— Complexité du système latéro-muqueux, dont la topographie et le nombre de pores présentent

une grande importance taxonomique ;

— Existence d’une tunique operculo-branchiostégale (cf. : Orbiculates) ;

Source : MNHN, Paris

YSEÜLT LE DANOIS

— Présence d’un interhyoïdien;

— Muscle coraco-ptérygial, homologue du coraco-post-claviculaire des Orbiculates;

— Faisceau post-cleithro-anal de l’oblique ventral (cf. : Orbiculates).

Caractères propres aux Lophhdae.

— Existence de noyaux osseux séparés dans du tissu fibro-membraneux et insuffisance de matière

osseuse entre ces îlots;

— Développement particulier de tous les muscles et ligaments symphysaires (interprémaxillaire,

mandibulaire, hyoïdien, cleithral et interischiens) ;

— Multiplication des muscles de liaison entre les arcs hyoïdien et cleithral, ainsi qu’avec la cein¬

ture pelvienne;

— Complexité de la musculature de la ceinture pelvienne;

— Perfectionnement du pseudobrachium et renforcement de sa musculature en fuseaux renflés

(évolution déjà commencée chez les Antennariidae) ;

— Séparation du droit de l'abdomen à partir de l’oblique ventral;

— Fragmentation de la musculature supra-carénale ;

— Formation d’une sangle sous-cutanée transverso-dorsale de soutien ;

— Avancée générale des différentes parties de la musculature sous le crâne et vers l’avant des

mâchoires ;

— Existence de cartilages labiaux, avec une musculature particulière, en relation avec des touffes

d’arborescences ;

— Forme caractéristique générale pour l’ensemble de la famille des pores du système muco-sen-

soriel en tube frangé, flanqué d’une ou deux paires de languettes cutanées; — grand développement

des arborescences dermiques.

Tous les caractères anatomiques que nous venons de décrire dans cette étude contribuent à

former un animal parfaitement adapté à la vie benthique, tout en restant un prédateur d’une grande

voracité. Cette famille de Poissons présente des structures physiques si stables que les différences spé¬

cifiques sont insignifiantes dans l’intérieur des genres et que les séparations des genres eux-mêmes se

révèlent par des différences relativement peu importantes, ainsi que nous le verrons dans la seconde

partie de ce travail, consacrée à la systématique.

Ainsi la spécialisation et le perfectionnement des Lophiidae pour leur adaptation benthique a

tellement influé sur leur constitution anatomique profonde que cette famille forme un ensemble d’une

rare cohérence taxonomique dans la classe des Poissons.

Source : MNHN, Paris

SECONDE PARTIE

RÉVISION SYSTÉMATIQUE

ET RÉPARTITION GÉOGRAPHIQUE DES LOPHIIDAE

Source : MNHN, Paris

ÉTUDE DES LOPHIIDAE

HISTORIQUE

Les Baudroies de nos côtes sont connues depuis l’Antiquité et déjà décrites par Aristote, Ælien,

Oppien sous le nom deBctTpaxoç, par Ovide et Pline comme Rana. Ces dénominations évoquant l’image

d’une Grenouille ont évidemment été suggérées aux anciens auteurs par l’énorme bouche tout en lar¬

geur et le pseudobrachium en forme de patte ; ces appellations se sont vite précisées en Grenouille

manne (Rana marina) ou pêcheuse ( Rana piscatrix) ; cette dernière définition les accompagnera

jusqu’à la nomenclature linnéenne, qui en extraira du reste une des appellations spécifiques. Malgré

l’ancienneté de ces observations, les différentes espèces qui composent la famille des Lophiidae ont

été très souvent confondues entre elles par de nombreux auteurs. En effet, ainsi que nous venons de

le voir dans les chapitres précédents, cette famille présente une réelle unité du point de vue anato¬

mique, chaque genre forme un ensemble extrêmement homogène et les espèces montrent de grandes

ressemblances dans leurs caractères morphologiques.

Ces Poissons ont tout d’abord été groupés en un seul genre, le genre Lophius , créé et décrit

par Artedi, puis repris par Linné dans sa Dixième Édition et placé dans les Amphibia nantes, dans le

groupe des Branchiostèges, par suite de son squelette fibreux et de son ouverture branchiale circons¬

crite et reportée vers l’arrière. Cuvier, dès 1817, replace les Lophies dans les Poissons osseux et

Valenciennes en donne une bonne description anatomique en 1837. Depuis, le groupe des Pédiculates

qui englobe cette famille, a connu diverses places systématiques, quoiqu’en général les auteurs terminent

par lui leur classification, le considérant comme un groupe aberrant d’Aeanthoptérygiens ayant subi une

évolution particulièrement poussée.

En 1882 T. N. Gill créait le genre Lophiomus pour des animaux de cette famille vivant dans les

mers chaudes et différant de ceux de nos côtes par le nombre des rangées dentaires, des rayons de

nageoires et des vertèbres. Puis, en 1903, C. Tate Regan séparait à son tour le genre Chirolophius ,

assez proche de Lophiomus , mais s’en séparant nettement par la position moins reculée de l’ouverture

branchiale et la taille respective des rayons du vertex et en 1908 décrivait un nouveau genre, Sladenia ,

très différent des précédents, par suite de l’absence de rayon occipital et de la jonction des rayons

suivants avec la seconde dorsale.

A la suite de nos recherches sur les Antennariidae, autre famille des Pédiculates, nous avons

été amenés à définir l’état haploptérygien de ces Poissons, d’après la structure de leurs rayons de

nageoires, souples ou articulés (haplotriches), mais non pas rigides et épineux, ce qui les éloigne des

Acanthoptérygiens caractérisés. Les Pédiculates rentrent donc parmi les Poissons Haploptérygiens, jugu¬

laires et branchiostèges. Dans ce précédent travail la détermination des espèces des Antennariides est

basée sur la diversité des dispositions du système latéro-muqueux, extrêmement développé chez tous

les Pédiculates. Tout naturellement nous avons cherché également si ce critère pouvait s’ajouter à la

liste des caractères utilisés pour déterminer les espèces et les genres des Lophiides. Nous avons pu

constater que le nombre des pores et la topographie du système muco-sensoriel céphalique variaient

selon les genres, les sous-genres et même selon les espèces, ce qui confirme l’importance taxonomique

de ce critère.

Dans la famille des Lophiidae, on distinguait donc jusqu’à maintenant quatre genres : Lophius ,

Lophiomus , Chirolophius et Sladenia. Nous pensons toutefois que ce dernier, par suite des profondes

différences qui le séparent des autres Baudroies, pourrait constituer une sous-famille particulière : les

SLADENIINAE, les autres formes restant groupées dans la sous-famille des LOPHIINAE.

Source : MNHN, Paris

YSEULT LE DANOIS

De plus, à la suite de la détermination de nouvelles espèces, formes primitives de Chirolophius ,

nous considérons que ce genre devrait sans doute être scindé en deux sous-genres. Le caractère prin¬

cipal : la position de l’ouverture branchiale entourant presque complètement le début de la pectorale,

étant commun aux deux sous-genres, ils se différencient l’un de l’autre par un nombre différent de

rangées dentaires à la mandibule, les accessoires de l’illicium, le nombre des pores muqueux préorbi¬

taires et le trajet du canal infraorbitaire.

Nous conservons le nom de Lophiodes créé par Goode et Bean (1895) pour le sous-genre compre¬

nant l’espèce leur ayant servi d’orthotype et les formes voisines; nous pensons attribuer la dénomina¬

tion de Pyrenophorus au nouveau sous-genre en raison des ornementations caractéristiques en petites

boules de l’illicium chez la plupart des espèces qui le composent. (7rupv]v : grain, petite boule ; 90pôç •

qui porte).

Nous résumons les caractères de ces différents genres, sous-genres et sous-familles dans le tableau

synoptique suivant :

A. - Un seul rayon derrière l’illicium. Sous-famille : SLADENIINAE

g. Sladenia

B. — Deux rayons à la suite de l’illicium, le second dans la région occipitale.

Sous-famille : lophiinae

I. — Ouverture branchiale en avant, en-dessous et en arrière du début de la pectorale ; 18 à

19 vertèbres. g . CHIROLOPHIUS

à) 2 rangées de dents à la mandibule en zone centrale ; illicium long à drapeau porteur de

grains noirs lumineux, ou illicium de très petite taille ; canal infra-orbitaire visible ; moins

de 7 pores muqueux antéorbitaires. s. g. (. Pyrenophorus)

6) 3 à 5 rangées de dents à la mandibule ; illicium long à drapeau sans boules noires ou

sans drapeau ; canal infraorbitaire peu discernable ; plus de 7 pores muqueux anteorbi-

taires . s - g (Lophiodes)

II. — Ouverture branchiale en-dessous et en arrière du début de la pectorale.

а) 2 à 3 rangées de dents à la partie postérieure de la mandibule ; 2 e rayon du vertex plus

grand que le 1 er ; canal infra-orbitaire visible; 18 à 19 vertèbres . . g. LOPHIOMUS

б) 2 rangées de dents à la partie postérieure de la mandibule ; 2 e rayon du vertex plus

petit que le 1 er ; canal infra-orbitaire non visible; 25 à 32 vertèbres . . g. LOPHIUS

Source : MNHN, Paris

ÉTUDE DES L0PHI1DAE

Genre CHIROLOPHIUS Regan, 1903.

Chirolophius Regan, C. Tate, 1903. — A révision of the fishes of the family Lophiidae. Ann. Mag. Nat.

Hist., ser. 7, 11 : 277-281 (orthotype : Lophius naresi Gunther).

Lophiodes Goode, B. G. and T. H. Bean, 1895. — Oceanic Ichthyology. A treatise on the deep-sea

and pelagic fishes of the world, based chiefly upon the collections made by the steamers « Blake »,

« Albatross » and « Fish hawk » in the North-western Atlantic. Spécial Bull. U. S. Nat. Mus.,

p. 537 (orthotype : Lophius mutilus Alcock).

Il semble bien que le genre Chirolophius comprenne les formes les plus archaïques de la famille

des Lophiides. La position de l’ouverture branchiale située à la fois en avant et en arrière de la base

de la pectorale qu’elle entoure presque complètement par-dessous, montre une étape fixée dans la pro¬

gression de cette ouverture vers l’arrière du corps. D’autre part on constate chez Chirolophius l’exis¬

tence d’une pseudobranchie que l’on ne rencontre plus chez Lophius. Il est possible que la présence

de cet élément branchial archaïque soit liée à la position antérieure de la fente branchiale et que la

migration vers l’arrière de cette dernière entraîne la régression et la disparition de cette pseudobran¬

chie. Du reste le recul de cet orifice respiratoire paraît constituer une tendance générale dans l’ordre

des Pédiculates, car il se fixe à l’aisselle de la pectorale chez les autres Lophiides et encore plus posté¬

rieurement chez certains genres d’Antennaires (Abantennarius).

On remarque également dans ce genre un grand développement des rayons isolés de la première

dorsale, en particulier du 2 e rayon du vertex ou rayon occipital, plus allongé en général que le pre¬

mier. Le nombre des pores muqueux du canal supraorbitaire en avant de l'orbite ne dépasse pas 11 et

celui des vertèbres 19.

Les espèces du genre Chirolophius ne se rencontrent que dans les mers tropicales ou subtropi¬

cales ; elles se cantonnent exactement dans la marge des eaux tropicales longeant les côtes des îles et

des continents, comme nous la voyons figurée par J. M. Perès dans sa carte des grands ensembles bio¬

géographiques fondés sur les températures de surface. On les trouve en particulier dans la région des

îles de la Sonde qui semble pouvoir être considérée comme le berceau de la famille, et également au

pourtour de l’océan Indien ; seules deux espèces ont émigré dans l’Océan Atlantique.

Ainsi que nous l’avons dit plus haut, nous considérons que le genre Chirolophius réunit deux

groupes de formes voisines, dont nous avons constitué des sous-genres différents.

Sous-genre PYRENOPHORUS, nov. subgen.

Les espèces constituant ce nouveau sous-genre ne présentent que deux rangées de dents à la

mandibule en zone centrale et montrent les traces d’un troisième rang aux extrémités latérales de cette

mâchoire.

Source : MNHN, Paris

YSEULT LE DANOIS

O Ch. (Pyrenophorus) kempi Norm. • Ch. (Lophiodes) mutilas (Alck.)

A Ch. (Pyrenophorus) phycoides nov. sp. Q Ch. (Lophiodes) gracilinianus (Alck.)

W Ch. (Lophiodes) naresi (Cthr.) ■ Ch. (Lophiodes) monodi Y. le Danois.

ÉTUDE DES LOPHIIDAE

Les narines sont sphériques, sans pédoncule, ou en languettes losangiques ; il est possible que ces

différences de forme soient dues au dimorphisme sexuel ou à l’âge de l’animal.

Presque toutes les espèces de ce sous-genre possèdent un illicium portant un drapeau garni

latéralement de deux petits grains noirs pédonculés, en forme d’« œil de Crustacé » comme l'a décrit

Garman pour l’espèce américaine (L. caulinaris) ; ces boules sont, semble-t-il, lumineuses dans l’obscu¬

rité des eaux profondes et ajoutent à la perfection du leurre en lui donnant tout à fait l’air d’une petite

proie vivante et en attirant l’attention des futures victimes sur une assez grande distance. Cette dispo¬

sition très particulière rappelle celle que l’on trouve chez Antennarius chironectes (Lac.) espèce très

mimétique, provenant de l’île de la Réunion, dont le leurre porte également à l’extrémité de petits

lobes plusieurs grains noirs sans doute faiblement lumineux. Toutefois la structure illiciale des Pyreno-

phorus semble plus perfectionnée que celle de cet Antennaire assez primitif et la luminosité des boules

noires doit être certainement beaucoup plus nette. Elle rappellerait plutôt peut-être celle de la lampe

frontale des Cératides et autorise l’hypothèse de la position archaïque de ce nouveau sous-genre, proche

sans doute de l’origine commune de ces deux familles de Pédiculates et de l’ascendance antennariforme.

C’est cette étrange structure qui nous a inspiré le nom du sous-genre. Il faut noter toutefois que ces

ornements si caractéristiques ne se retrouvent pas dans la nouvelle espèce : Chirolophius (Pyrenopho-

rus) phycoides, dont l’unique spécimen, une femelle de grande taille et très âgée, ne porte aucune boule

noire illiciale ; seules des petites taches noires de chaque côté du drapeau évoquent l’emplacement des

grains lumineux des autres espèces.

Les deux derniers rayons de la première dorsale ont leurs bases très proches l’une de l’autre

et sont réunis par une petite membrane, fait assez rare chez les Lophiides, où en général ces derniers

rayons sont nettement séparés, ou absents.

Le canal infra-orbitaire est visible et porte les pores a et b, mais leur importance n’est en rien

comparable à celle qu’ils possèdent dans la famille des Antennaires où leur nombre sert de critère

systématique. La ligne jugo-malaire est peu marquée. Il faut se baser sur le nombre des pores muqueux

de la partie préorbitaire du canal supra-orbitaire, entre le préfrontal et la narine, à partir du pore CT

pour avoir un caractère de discrimination entre les espèces et les genres des Chirolophiides. Chez

Pyrenophorus, ce nombre est très faible, entre 5 et 7, ce qui constitue un caractère archaïque indé¬

niable.

Le nombre de vertèbres est de 18 dans l’espèce américaine.

Les Chirolophius (Pyrenophorus) comprennent actuellement quatre espèces.

Chirolophius (Pyrenophorus) crosnieri nov. sp.

Cette nouvelle espèce a été décrite d’après des spécimens récoltés au nord de Madagascar par

M. Alain Crosnier, qui nous les a envoyés, dans un état de fraîcheur exceptionnel. Nous lui en expri¬

mons ici tous nos remerciements et lui dédions cette nouvelle espèce.

Il semble que ce Pyrenophorus soit assez archaïque par de nombreux caractères ; il est possible

qu’il soit resté en place, dans le berceau du sous-genre et que les deux autres espèces, vivant dans des

habitats plus lointains, en dérivent plus ou moins directement.

La forme générale du corps est assez allongée, le disque céphalique ne s’étale pas aussi complète¬

ment que dans les genres plus évolués. La longueur de la tête jusqu’à l’angle de l’ouverture branchiale

est égale à la moitié de la longueur standard (sans la nageoire caudale). La mâchoire inférieure dépasse

en avant la mâchoire supérieure et montre en son milieu seulement 2 rangées de dents irrégulières et

mobiles ; sur les côtés, près de l’articulation, se montre une 3 e rangée de dents de petite taille. La

mâchoire supérieure porte 3 à 4 rangs de dents très irrégulièrement disposés. On distingue 1 à 2 dents

vomériennes de chaque côté et 3 à 5 dents palatines.

L’œil est grand, très beau, d’un bleu vert extrêmement brillant. Les narines sont de formes diffé¬

rentes selon les exemplaires : l’un d’eux, figuré ci-après, possède d’énormes boules sphériques, sans

Source : MNHN, Paris

YSEULT LE DANOIS

pédoncule, percées de 2 orifices inégaux, atteignant 7 mm de longueur pour un animal de 172 mm de

longueur standard ; on aperçoit à l’intérieur, par l’orifice le plus large, de grands feuillets repliés les

uns contre les autres ; chez un autre, les sphères nasales semblent avoir été déchirées et les feuillets

s’étalent en bouquet autour d’un point central. Les deux autres spécimens, au contraire, présentent des

narines très petites, en languettes plates, pédonculées, avec de très petits orifices. Il est possible du

reste que ces différences morphologiques soient liées au dimorphisme sexuel, les animaux à narines

en grosses boules ayant un crâne à moindre relief que ceux à narines losangiques, en particulier les

arcades supra-orbitaires sont beaucoup plus basses et l’espace interorbitaire est presque plat. Cet apla¬

tissement crânien laisserait supposer que ces exemplaires seraient des femelles. Cette variabilité de la

forme et de la taille des tubercules nasaux n’a du reste rien de surprenant : dans l’ordre voisin des

Orbiculates, les formes extrêmement diverses des narines nous ont servies de critères de différenciation

spécifique et générique.

Fie. 51. - Extrémité de l'illicium de Ch. (Pyrenophorus) crosnieri.

Les épines du disque céphalique ne sont pas très fortes ni très nombreuses; néanmoins elles

sont plus longues chez les Poissons à narines losangiques, sans doute les mâles, que chez les autres.

On trouve 2 épines divergentes bien marquées de chaque côté des narines; l’arcade sourcilière ne pré¬

sente que des bosses, au nombre de 3, et non des pointes, quoique la dernière soit plus saillante ; en

arrière de l’œil on en compte 4, disposées en losange, la plus haute bien marquée ; 2 petites épines

marquent l’angle du préopercule et le sous-opercule. Enfin l’épine humérale, cachée sous la peau, pré¬

sente une pointe simple ou faiblement fourchue ; elle est simple chez les spécimens à petites narines

($) et à deux petites pointes chez ceux à sphères (Ç).

L’importance des arborescences cutanées est extrême ; c’est une véritable barbe qui garnit la

mâchoire inférieure des Pyrenophorus crosnieri ; certains de ces ornements dermiques ont une longueur

plus grande que celle de l’œil ; ils garnissent également très généreusement les flancs de l’animal le

long des lignes latérale et ventrale, la base de la pectorale et les rayons isolés de la l rc dorsale, en

particulier toute la longueur du rayon occipital.

L’illicium, long et mince, porte une protubérance noire à l’extrémité de sa tige ; elle est peut-

être, elle aussi, lumineuse. Son drapeau est constitué par une longue flamme unique, non frangée, flan¬

quée à sa base par les boules noires pédonculées caractéristiques du sous-genre. Le 1 er rayon du

vertex, filiforme est plus long que l’illicium ; il porte quelques languettes cutanées noires sur la moitié

de sa longueur environ. Le 2 e rayon, beaucoup plus important et plus épais, quoique moins long que

le premier, porte de nombreux ornements cutanés ; en général de teinte sombre ; en particulier on

remarque à mi-hauteur un écusson noir très caractéristique de cette espèce. Les autres rayons de la

Source : MNHN, Paris

ÉTUDE DES LOPHIIDAE

l re dorsale possèdent également une belle garniture dermique; ils sont beaucoup plus petits et les

deux derniers ont leurs bases très rapprochées, donnant l’impression d’un rayon double, et sont réunis

à leur base par une petite membrane noirâtre ; le rayon précédent montre du reste également à sa

base une membrane grisâtre, d’une taille moindre.

(Longueurs respectives de Pillicium et des rayons de la première dorsale chez l’exemplaire figuré :

illicium : 50 mm; 1 er rayon : 62 mm; 2 e rayon : 55 mm; 3 e rayon : 40 mm; 4 e rayon : 25 mm;

5 e rayon : 12 mm. L’illicium couché sur le dos dépasse largement le bord postérieur de l’œil et atteint

la base du 3 e rayon du vertex).

Fie. 52. — Chirolopliius (Pyrenophorus) crosnieri nov. sp.

La deuxieme dorsale comprend 8 rayons, les 4 derniers branchus. L’anale en compte b, la cau¬

dale 8, les pectorales de 13 à 15; ces dernières nageoires sont sombres sur les deux faces, avec les

extrémités recourbées des rayons évoquant l’idée d’ongles blancs. Les ventrales sont très petites et gri¬

sâtres sur la face inférieure ; elles comptent 6 ravons. (D : ill -I- I -I- I -h III -h 8 • A • 6 - P • 13/15 •

V : 6 ; C : 8).

Le péritoine est noir, la langue ne présente pas de taches.

Le canal infraorbitaire est visible et jalonné de quelques touffes de petites arborescences. On dis¬

tingue la ligne jugo-malaire sur une partie de son trajet, de direction assez rectiligne. Les pores de la

région préorbitaire du canal supra-orbitaire sont en général 5, sur un exemplaire on en compte 6 ; ce

nombre extrêmement petit constitue un caractère archaïque indéniable.

La coloration en formol est brunâtre ou grisâtre, avec les arborescences cutanées se détachant en

Source : MNHN, Paris

YSEULT LE DANOIS

noir; les rayons du vertex en particulier sont gainés de sombre par leurs ornements; le ventre est

blanc ; les nageoires sont claires, sauf les pectorales.

Ce Chirolophe semble être nettement différent de l’espèce décrite par T. Regan (1921) sous le

nom de Chirolophius insidiator des côtes du Natal. Chez ce dernier l’illicium est beaucoup plus court,

s'arrêtant au bord postérieur de l’œil, le rayon occipital est plus long que le premier rayon, la pecto¬

rale compte 18 rayons et la langue est tachetée.

Chirolophius (Pyrenophorus) crosnieri a été pêché entre 250 et 600 m de profondeur, dans la

région du nord de Madagascar.

Spécimens étudiés :

Holotype, décrit et figuré : N° 1973 — 23, 200 mm de longueur totale, 172 mm de longueur stan¬

dard. Pêché par 570-563 m de profondeur, au nord de Madagascar, 12° 44 8 S et 48° 10 6 E le

5 mars 1971, par A. Crosnier.

Paratypes : N° 1973 - 25, 1 sp. de même provenance : 235 mm de longueur totale, 186 mm de

longueur standard.

— N° 1973 — 26, 1 sp. de 185 mm de longueur totale, 148 mm de longueur standard, pêché

par 250-265 m de profondeur, au nord de Madagascar, 15° 24' 5" S et 46° 02' 0" E, le 7 Novembre 1972

par A. Crosnier.

- N° 1973 - 24, 1 sp. de 257 mm de longueur totale, 216 mm de longueur standard, par 415-

403 m de profondeur, au nord de Madagascar, 12° 52'3" S et 48° 10'4" E, le 4 Mars 1971, par

A. Crosnier (figuré de face p. 97).

Chirolophius (Pyrenophorus) kempi Norman, 1935.

Chirolophius kempi Norman, J. R., 1935. - Coast fishes. Part I., The South Atlantic, Discovery Reports ,

12 : 34-35.

Cette espèce est très voisine de la précédente et doit en descendre directement ; elle se rencontre

uniquement le long des côtes africaines équatoriales atlantiques, du cap Lopez au large de Pointe Noire,

vers 200 m de profondeur.

La forme générale est la même, quoique le disque céphalique paraisse plus arrondi. La mâchoire

inférieure montre une 3 e rangée de dents assez discontinue, même en région médiane. En plus des

3 rangs irréguliers de dents de la mâchoire supérieure, le palais porte 2 dents vomériennes et 3 ou

4 dents palatines.

L’œil est relativement plus petit que dans l’espèce précédente. Comme dans celle-ci les narines

présentent deux formes différentes : l’une en boule sphérique, sans pédoncules, assez petites ; l’autre

en languettes minuscules et aplaties. Si nous retenons l’hypothèse du dimorphisme sexuel pour expli¬

quer ces différences, la première conformation serait l’apanage de la femelle, la seconde celle du mâle.

Les épines sont très émoussées et peu nombreuses. Seule l’épine humérale est grande et forte ;

chez l’exemplaire mâle elle présente une longue pointe bifide ; chez la femelle elle porte 3 pointes et

l’ensemble est de plus petite taille. Comme chez Pyrenophorus crosnieri , elle est cachée sous la peau

et il faut déchirer le tégument pour pouvoir la voir.

Les arborescences cutanées sont beaucoup moins développées que chez P. crosnieri , mais

forment néanmoins une frange bien fournie à la mandibule ; les ornements dermiques des rayons du

vertex sont également nombreux. L’illicium, long et mince, ne porte pas de tache noire à son extré¬

mité ; il sert de hampe à un grand drapeau frangé à plusieurs lobes, portant les boules noires pédon-

Source : MNHN, Paris

ÉTUDE DES L0PH11DAE

culées déjà décrites. Le premier rayon du vertex est plus petit que l’illicium et faiblement orné ; le

2 e rayon est plus grand que le premier et se termine par une languette trifide caractéristique de l’es¬

pèce ; il est légèrement coudé en son milieu. Le 3 e rayon, séparé des suivants, est également très haut

et très orné et se termine par une languette dermique ; les 4 e et 5 e rayons comme chez Pyrenophorus

crosnieri, ont leur base rapprochées et semblent un rayon double. La 2 e dorsale compte 8 rayons, la

pectorale 14 ; la face interne de cette dernière nageoire passe insensiblement de sa frange noire au

blanc du ventre sans bord distinct ni taches. Les ventrales sont noires ou gris foncé. Le péritoine est

noir.

Fie. 53. — Chirolophius (Pyrenophorus) kempi Norman, 1935.

Le canal infraorbitaire se distingue à peine ; par contre la ligne jugo-malaire peut être suivie ;

son trajet est presque horizontal, sauf quand elle contourne l’épine préoperculaire.

Les pores du canal supraorbitaire entre la narine et le préfrontal sont très peu nombreux, entre

5 et 6.

Source : MNHN, Paris

YSEULT LE DANOIS

Ainsi par beaucoup de caractères. Ch. (P.) kempi se rapproche de l’espèce précédemment décrite ;

il marque toutefois une certaine évolution par rapport à celle-ci, par la topographie différente du système

muco-sensoriel, où le canal infraorbitaire s’efface et la ligne jugo-malaire se précise ; de même l’épine

humérale atteint une beaucoup plus grande taille. Cette évolution fait prévoir les formes du sous-genre

suivant, Lophiodes.

On ne connaît que quelques rares spécimens du Ch. (P.) kempi , dont l’holotype décrit par Norman

et pêché au large du cap Lopez par l’expédition de la « Discovery » (1935) et les deux exemplaires

figurant dans les collections du Muséum de Paris.

Spécimens étudiés :

N° 67 — 943. 2 sp., 130 mm et 134 mm, pêchés au chalut par 200 m de profondeur, au large de

Pointe Noire, par 5° 02 S et 11° 24' E, le 23 Novembre 1966, par A. Crosnier et J. Marteau.

Chirolophius (Pyrenophorus) phycoides nov. sp.

Cette nouvelle espèce paraît très voisine de Ch. (Pyrenophorus) crosnieri dont elle partage l’ha¬

bitat. C’est également grâce à l'obligeance de M. Alain Crosnier que nous avons reçu le spécimen qui

sert de base à cette description et nous lui en exprimons ici tous nos remerciements.

Cet exemplaire provient du nord-ouest de Madagascar et se rapproche de P. crosnieri par de nom¬

breux caractères ; il en diffère toutefois par des particularités importantes. Cette espèce semble consti¬

tuer une forme de transition, aussi bien avec le sous-genre Lophiodes du genre Chirolophius qu'avec

le genre Lophiomus; elle présente donc une réelle importance phylogénique et marque peut-être un

jalon à l’origine même de l’éventail phylogénique de la famille des Lophiidae.

La forme générale du corps est assez allongée; le disque céphalique mesuré de l’extrémité du

museau à l’angle de l'ouverture branchiale, est plus long que large ; sa longueur est presqu'égale à la

moitié de la longueur standard, mais plus petite que la moitié de la longueur totale. Le diamètre de

l’œil est contenu plus de 6 fois dans la longueur de la tête; il est égal à l’espace interorbitaire, mais

plus petit que la longueur du museau.

La mâchoire inférieure, dépassant en avant de la mâchoire supérieure, montre en zone médiane

deux rangées de dents de tailles différentes ; sur les côtés de la mandibule se placent une troisième

rangée de petites dents et même par endroit un quatrième rang; ce dernier caractère rapproche ce

type du sous-genre Lophiodes. Ainsi le nombre des rangées dentaires de la mâchoire inférieure ne semble

pas constituer un critère absolu de séparation des sous-genres et tous les termes de passage paraissent

exister entre les deux rangées de dents des Pyrenophorus et des Lophius et les 5 ou 6 rangées des

Lophiodes. Ch. phycoides semblerait donc se situer en position intermédiaire entre l’un et l’autre des

sous-genres des Chirolophius.

Le prémaxillaire porte deux sortes de dents : dans la partie centrale, de fortes dents, de tailles

différentes, mobiles, avec un rang externe de 8 dents et un rang interne de 10 environ ; latéralement

un rang de petites dents fixes régulièrement disposées, au nombre de 10 ou 11. On aperçoit 1 ou 2 dents

vomériennes et 7 dents palatines.

L’œil est de taille moyenne, d’une très belle teinte brillante bleu-vert à reflets jaunes. Les narines

sont en forme de sacs ovalaires tronqués avec deux ouvertures inégales.

Les arborescences dermiques sont extrêmement développées, beaucoup plus que dans les autres

espèces que nous avons étudiées. Elles entourent la mandibule d’une longue frange laciniée et gar¬

nissent également d’énormes lambeaux, les trajets des lignes latérale et ventrale le long des flancs

du poisson jusqu’à la queue. Elles sont souvent pigmentées de sombre, surtout à leur extrémité. On

peut en compter 16 environ de grande taille sur un côté de la mâchoire inférieure jusqu’au niveau des

Source : MNHI J, Paris

ÉTUDE DES LOPHUDAE

branchiostèges et 13 ou 14 sur les flancs. Cette prolifération de lambeaux cutanés déchiquetés donne

un aspect végétal a ce Chirolophe ; elle est du reste tout à fait comparable, en plus exubérant, à celle

observée chez P. crosnieri qui partage le même habitat et traduit évidemment une tendance mimé¬

tique. Elle rappelle également l’image du Chirolophius naresi de Gunther, le plus ornementé des

Lophiides des îles de la Sonde. C’est pour évoquer cette apparence de caillou couvert d’Algues que

nous avons appelé cette espèce phycoides.

Fie. 54. — Extrémité de l'illicium de Ch. (Pyrenophorus) phycoides.

Les épines du disque céphalique ne sont ni très nombreuses, ni très fortes. En avant des narines,

on trouve deux épines parallèles, la postérieure assez développée, avec une pointe tronquée et pigmentée

de sombre. L’arcade sourcilière ne porte qu’une épine postérieure, à la fin d’un relief bosselé. Derrière

l’œil, une épine bien marquée au milieu d’une tache noire, et deux autres très émoussées plus en

arrière. Le préopercule porte une épine acérée, le sous-opercule une plus petite. Le relief temporal

porte une pointe et au niveau du ptérotique existe une double épine émoussée. L’épine humérale,

entièrement cachée sous la peau, est simple, mais compte deux petits denticules accessoires. Comme

1 animal étudié est une femelle de grande taille, sans doute très âgée, il est possible que nous soyons

en présence d’une forme aux épines particulièrement atténuées, tant par le dimorphisme sexuel que par

son âge ; un jeune mâle serait probablement beaucoup mieux armé.

L’illicium est extrêmement court ; quand il est couché sur le crâne, il atteint à peine le bord

antérieur de l’œil ; cette petite taille est tout à fait exceptionnelle dans l’ensemble de la famille des

Lophiides et caractérise spécialement Ch. phycoides et permet de le reconnaître immédiatement. Le

drapeau illicial est constitué par une flamme unique, épaisse, charnue, non frangée, recourbée sur elle-

même et terminée par une excroissance ; elle porte quelques traces de pigmentation noire sur les

côtés, marquant peut-être la place des grains noirs qui garnissent habituellement l’illicium des Pyre¬

nophorus r; on peut également supposer que les boules lumineuses existent peut-être chez la forme

juvénile de Ch. phycoides ; seule la capture d’un jeune exemplaire pourrait donner une certitude à ce

sujet.

Le premier rayon du vertex a une tige longue et mince et est peu orné ; le deuxième rayon, très

long, mesure les 3/4 de la longueur céphalique ; il est très orné et porte en particulier trois écussons

p aces a distance égale et un lobe terminal globulaire. Le troisième rayon porte seulement deux écussons.

Les deux derniers rayons, assez longs, ont leurs bases nettement distinctes, contrairement aux autres

espèces de Pyrenophorus chez lesquelles elles sont très rapprochées, mais elles sont reliées entre elles,

comme chez tous les Pyrénophores, par une membrane noirâtre, disposition que l’on rencontre égale¬

ment chez Lophiomus indiens, le plus primitif des Lophiomus. (Longueurs des rayons : tige illiciale :

24 mm, 1 er rayon du vertex : 78 mm, 2 e rayon (occipital) : 121 mm, 3 e rayon : 105 mm, 4 e : 70 mm

5 e : 25 mm).

Source : MNHN, Paris

YSEULT LE DANOIS

ÉTUDE DES LOPHIIDAE

La seconde dorsale compte 9 rayons, les 4 derniers branchus ; le second est orné de quelques

lambeaux dermiques, en liaison avec la branche carunculaire du système muqueux dorsal. L'anale a

6 rayons, la caudale 8 ; la pectorale en comporte 16; elle est sombre avec des ongles blancs. Les ven¬

trales sont petites, blanchâtres, avec 6 rayons épatés et charnus. La caudale compte 4 rayons branchus

centraux, encadrés de 2 non branchus. (D : ill. + I + I + III + 9;A:6;P:16;V:6;C:1 —

4-1).

Le péritoine est noir ; la langue est blanche sans aucune tache.

Le canal infra-orbitaire est visible, a et b sont marqués par de belles papilles ; sa terminaison

postérieure est peu visible. La ligne jugo-malaire, jalonnée de 4 ou 5 pores, suit une courbe atténuée

régulière. On compte 6 pores préorbitaires entre le préfrontal et la narine. Ce petit nombre de pores

constitue l’argument déterminant pour placer Ch. phycoides dans les Pyrenophorus.

La coloration en formol est marbrée, avec des zones sombres et grises et des taches brunâtres,

en particulier à la base de la seconde dorsale ; des taches noires entourent certaines épines, marquent

les écussons des rayons du vertex, l’emmanchure de la pectorale, le dessus de cette nageoire et par¬

sèment la caudale. Le ventre est blanc.

Le spécimen que nous avons étudié est une grande femelle, proche de la période de ponte ; elle

a été pêchée par 550 m de profondeur, au nord-ouest de Madagascar, en face de la montagne d’Ambre.

Les caractères de cette espèce se rapprochent de ceux de Chirolophius insidiator Regan (1921)

des côtes du Natal ; elle s’en différencie néanmoins par la très grande brièveté de l’illicium, son extré¬

mité charnue et ferme, et non en lambeau flottant, le nombre des rayons de la pectorale (16 au lieu

de 18) et sa langue non tachetée. Seule une observation du nombre des pores muqueux et de la topo¬

graphie de la ligne jugo-malaire de l’exemplaire de Regan pourrait départager avec certitude ces deux

espèces. Si elles sont différentes, il est très probable dans ce cas que Ch. insidiator descende directe-

lent de Ch. (Pyrenophorus) phycoides et constitue la transition avec les espèces indiennes des Lophiodes.

D’autre part il semble bien que Ch. (P.) phycoides conduise à une partie du genre Lophiomus , en par¬

ticulier vers L. upsicephalus, à partir de la souche commune aux deux sous-genres des Chirolophius ; il

constituerait donc un type particulièrement intéressant du point de vue philogénique.

Mesures de Pholotype : Longueur totale : 375 mm. — Longueur standard : 308 mm. — Longueur

céphalique : 160 mm. — Largeur céphalique : 140 mm. — Diamètre de l’œil et largeur de l’espace

interorbitaire : 25 mm. — Longueur du museau : 32 mm. — Longueur de l’illicium : 27 mm. — Lon¬

gueur du 1 er rayon du vertex : 78 mm; du 2 e rayon : 120 mm; du 3 e rayon : 96 mm; du 4 e rayon :

66 mm ; du 5 e rayon : 25 mm.

Spécimen étudié :

Holotype décrit et figuré : N° 1974 — 62, 375 mm de 1. 1 . ; 308 mm de 1. s. ; pêché par 550 m

de profondeur, au nord-ouest de Madagascar, 12°39'4" S — 48° 12' 8 " E, le 1 er Août 1973, par

A. Crosnier.

Source : MNHN, Paris

YSEULT LE DANOIS

Chirolophius (Pyrenophorus) caulinaris (Garman, 1899)

Lophiomus caulinaris Garman, S., 1899. — Deep sea fishes. — Reports on an exploration off the west

coasts of Mexico, Central and South America, and off the Galapagos islands, in charge of Alexander

Agassiz by the U. S. Fish Commission steamer « Albatross » during 1891, Commander Z. L. Tanner,

U. S. N. commandery. Mem. Mus. Compar. Zool. Harvard Coll., vol. XXIV-XXVI. The fishes

I, p. 79-80.

Lophius setigerus Gilbert, C. H., 1891. — Scientific results of explorations by the U. S. fish commis¬

sion steamer « Albatross ». XIX. A supplementary list of fishes collected at the Galapagos islands

and Panama, with descriptions of one new genus and three new species. Proc. U. S. Hat. Mus.,

13, 1890 (1891), pp. 449-455 (nec Wahl, 1797).

C’est dans la description de cette espèce que Garman mentionne pour la première fois l’illicium

caractéristique du sous-genre Pyrenophorus et le décrit en détail avec ses boules noires lumineuses. Il

avait placé le caulinaris dans le genre Lophiomus sans doute à la suite de la description de cet animal

par C. H. Gilbert qui le confondait avec le Lophiide des mers de Chine, Lophiomus setigerus Wahl, con¬

fusion provoquée peut-être par le petit nombre de rangées dentaires à la mâchoire inférieure, en

séries irrégulières; Garman signale 2 rangées de dents au prémaxillaire, 1 seule dent vomérienne et

4 à 6 dents palatines.

L’œil est grand, les narines ont la forme de sacs sphériques, garnis de lamelles. L’illicium rap¬

pelle celui du P. crosnieri avec l’extrémité de la tige arrondie et noire et un drapeau de petite taille

portant les grains à l’extrémité d’une bifurcation de la tige illiciale. Le premier rayon du vertex, très

orné, de longueur égale à celle de l’illicium, se termine en filament mince ; le second rayon est plus

grand que le premier et est suivi par 3 rayons bas. La seconde dorsale, noirâtre, comporte 8 rayons •

la pectorale compte 17 à 18 rayons ; elle est pâle avec un bord noir. Les ventrales sont également

blanches à bordure noire, mais la caudale est sombre avec des taches blanches, présentant l’inversion

de teintes que l’on rencontre fréquemment chez les Poissons habitant près des côtes orientales du Paci¬

fique.

L’épine humérale se termine par 3 pointes ; elle est de forte taille. Le compte des pores muqueux

n’a pas été effectué ; il est probable qu’il doit dépasser celui des espèces déjà décrites car Ch. (P.) cau¬

linaris semble constituer la forme la plus évoluée du sous-genre : le nombre des rayons de la pectorale

atteint 18, alors que les autres espèces ne dépassent pas 15 ou 16. Comme Ch. phycoides, il paraît

marquer une forme de passage vers le genre Lophiomus et à ce titre présente un réel intérêt systéma¬

tique.

Pyrenophorus caulinaris se rencontre sur la côte pacifique de l’Amérique du Sud, en zone tro¬

picale et aux îles Galapagos, par 280 m de profondeur environ.

Sous-genre LOPHIODES (Goode et Bean, 1895)

Le terme de Lophiodes a été créé en 1895 par B. G. Goode et T. H. Bean comme nom de genre

s’appliquant aux mêmes animaux que celui de Chirolophius de T. Regan. Les auteurs ont pris comme

orthotype de ce genre Lophius mutilus Alcock, l’espèce la plus répandue et la mieux connue de ces

Lophiidae primitifs de l’Océan Indien. Nous reprenons ce terme en le limitant à un sous-genre dans

Source : MNHN, Paris

ÉTUDE DES LOPHIIDAE

le genre Chirolophius pour désigner les espèces proches parentes de la forme décrite comme type

générique.

En plus de la position de l’ouverture branchiale située en avant, en-dessous et en arrière de la

base de la pectorale, d’autres caractères importants différencient Lophiodes des autres formes des Lophii-

dae, en particulier le nombre élevé des rangées de dents de la mâchoire inférieure, qui va de 3 à 6 . On

constate également comme dans le précédent sous-genre un grand développement du 2 e rayon du vertex

ou rayon occipital, plus allongé que le premier. Le nombre des vertèbres ne dépasse pas 19.

La topographie du système latéro-muqueux est également très caractéristique ; en effet on peut

remarquer que le canal infra-orbitaire est très peu visible ; il porte néanmoins les pores a et b, mais

à peine marqués. Par contre sur les côtés de la tête, la ligne jugo-malaire a pris une grande impor¬

tance ; elle part du canal supra-orbitaire en arrière des narines, traverse la joue en un trajet différent

selon les espèces et rejoint le pore 6 sur le canal préoperculo-mandibulaire ; après ce croisement le

prolongement de la ligne jugo-malaire forme la ligne hyo-branchiale et atteint la partie antérieure de

l’ouverture branchiale, placé en avant de la naissance du pseudobrachium. Signalons d’autre part la

diminution d’importance du carrefour spiraculaire, dont le côté postérieur n’est plus marqué. En

revanche la branche carunculaire de la ligne dorso-latérale est extrêmement visible et rappelle celle

des Antennaires primitifs ; elle se voyait du reste également très bien chez Pyrenophorus. Les pores

du canal supra-orbitaire situés dans la région préorbitaire sont encore très peu nombreux, de 8 à 11 ,

ce qui montre une légère évolution par rapport au sous-genre précédemment décrit.

Les espèces de Chirolophius (Lophiodes) habitent les mers tropicales ou subtropicales, dans les

parages avoisinant les îles et les continents ; on les trouve en particulier dans la région des îles de la

Sonde qui semble pouvoir être considéré comme le berceau du sous-genre et de là se sont répandues

tout autour de l’océan Indien ; seule une espèce a atteint l’océan Atlantique dans la mer des Antilles.

Chirolophius (Lophiodes) naresi (Gunther, 1880)

Lophius naresi Gunther, A., 1880. — Report on the shore fishes procured during the voyage of H.M.S.

« Challenger » in the years 1873-1876. Report. Sc. Results voyage H.M.S. « Challenger ».

Zool., I (VI), p. 56, pl. XXV.

Chirolophius moseleyi Regan, C. T., 1903. — A révision of the fishes of the family Lophiidae. Ann.

Mag. Nat. Hist., ser. 7, XI, p. 280.

La description de Gunther est accompagnée de figures splendides représentant cet animal vu de

côté et par-dessus. Le caractère frappant de ces Chirolophes est fourni par l’abondance des lambeaux

cutanés qui ornent les rayons des dorsales, l’illicium et forment de longues franges bordant les mâchoires

et les côtés du corps ; avec toutes ces flammèches déployées, le Ch. (L.) naresi évoque un navire de

haut-bord sous son grand pavois. Cet aspect découpé et végétal donne à penser que ce Poisson doit

habiter dans des fonds riches en algues avec lesquelles il finit par se confondre par mimétisme ; il rap¬

pelle ainsi Ch. phycoides , mais en encore plus ornementé.

C’est une espèce typique de Lophiodes , car on constate la présence de 4 ou 5 rangées de dents

dans la partie antérieure de la mandibule; latéralement on n’en rencontre plus que 3. Sous le palais

on aperçoit 2 dents vomériennes.

L’illicium est formé par une longue tige et un drapeau bifide frangé ; le premier rayon du vertex,

très orné, plus petit que l’illicium, se termine par un double filament ; le deuxième rayon, plus grand

que l’illicium et a fortiori que le rayon précédent, présente également un grand déploiement de lam¬

beaux charnus ; le 3 e et le 4 e rayons, également très ornés, sont très longs, de la même longueur que

1 illicium, alors que le 5 e est beaucoup plus petit. La deuxième dorsale comporte 8 rayons ; elle est

pâle avec parfois des taches noires. L’épine humérale est simple et très forte, droite ou courbée vers

le haut. La pectorale ne comporte que 14 rayons, ce qui est un caractère archaïque ; elle est claire

Source : MNHN, Paris

YSEULT LE DANOIS

avec des ongles blancs. Les ventrales sont blanches avec des rayons sombres. La nageoire caudale est

pâle ou tachetée de noir. Sans doute les différences de coloration des nageoires sont-elles liées au

dimorphisme sexuel ou à des environnements dissemblables. On peut peut-être également attribuer au

dimorphisme sexuel les variations existant entre la taille des yeux plus ou moins grands selon les des¬

criptions des différents auteurs, ainsi que la plus ou moins grande concavité du museau. Ce Chirolophe

peut atteindre 28 cm.

Le domaine du Ch. (L.) naresi s’étend des îles de la Sonde jusqu’au nord des Philippines ; c’est

une espèce rare, dont on ne connaît que peu d’exemplaires. Elle a été pêchée entre 200 et 300 m de

profondeur.

Il est très possible que cette forme soit une des plus primitive du sous-genre, et elle continuerait

d’habiter le berceau de la famille.

Chirolophius (Lophiodes) murrayi Regan, 1903.

Chirolop/iius murrayi Regan, C. Tate, 1903. — A révision of the fishes of the family Lophiidae. Ann.

Mag. Hist. Nat., ser. 7, XI, pp. 280-281.

Cette espèce est presque semblable à la précédente et n’en diffère que par le nombre des rayons

de la pectorale qui atteint 18, et par la taille de l’illicium, beaucoup plus long que tous les autres

rayons. Elle présente de nombreuses taches sur les nageoires. On la rencontre dans les mêmes parages

que l’espèce précédente : au nord de la Nouvelle-Guinée, près des îles de l’Amirauté ; elle est également

extrêmement rare. Elle mesure environ 20 cm.

Chirolophius (Lophiodes) lugubris (Alcock, 1894)

Lophius lugubris Alcock, A. W., 1894. — An account of a recent collection of bathybial fishes from the

Bay of Bengal and from the Lacadive sea. Journ. Asiatic Soc. Bengal , 63 (2) : 115-137.

— 1895. — Illustrations of the Zoology of H. M. Indian Marine surveying steamer « Investigator ». —

Fishes. Calcutta. III, pl. XIV, fig. 1.

Chirolophius papillosus Weber, M., 1913. — Die fische des « Siboga » Expédition. « Siboga » Exp.,

Leiden : 558.

Chirolophius japanicus Kamohara, T., 1938. — On the offshore bottom-fishes of Prov. Tasa, Shikoku

Japan. Maruzen. Tokyo : 101-102, fig. 98.

Cette espèce paraît dériver du Ch. (Lophiodes) naresi, mais en diffère par la notable diminution

des ornements cutanés et la presque totale disparition de la seconde partie de la première dorsale. Le

museau est court et concave, l’illicium est petit, sans lambeau ; le premier rayon du vertex, lisse, est

sensiblement égal à l’illicium ou plus court ; le rayon occipital nettement plus long porte très peu d’or¬

nements; il est suivi par un ou deux rayons grêles et lisses, marquant la place de la fin de la pre¬

mière dorsale. La seconde dorsale tachetée de noir, compte 7 à 9 rayons et la pectorale 13 à 15, ce

qui rapproche cette espèce du Ch. (L.) naresi. La caudale est marquée de taches sombres souvent

rangées en bandes. L’épine humérale, assez forte, comporte 2 à 4 pointes, caractère qui l’éloigne des

deux espèces précédemment décrites, à épine simple.

La couleur générale est brune ou olive, avec un ventre gris pâle; le péritoine est noir; les ven¬

trales pâles.

Source : MNHN, Paris

ÉTUDE DES LOPHIIDAE

On trouve le Ch. (L.) lugubris près des côtes de Ceylan, aux îles de Keï au sud de la Nouvelle-

Guinée, au nord des Philippines et également au sud du Japon. On l’a pêché depuis 150 m jusqu’à une

profondeur de 700 m.

Var. madagascariensis, nov. var.

Nous venons de recevoir une forme du sud de Madagascar, qui semble établir la transition entre

Ch. (L.) naresi et lugubris, et faire également la liaison avec les espèces Ch. gracilimanus (dans sa

forme insidiator des côtes du Natal) et mutilus , dont les descriptions suivent.

Presque tous les caractères de Ch. (L.) lugubris se rencontrent chez ces spécimens, à l’excep¬

tion du nombre et des proportions des rayons de la première dorsale.

Le museau est court et concave, l’œil grand, les narines sont en sphères à orifices en tubes.

L’illicium se termine par une petite masse charnue, teintée de sombre chez les jeunes exemplaires ;

sa tige est assez courte. Le premier rayon du vertex est beaucoup plus long et porte des ornements

cutanés ; il en est de même pour le rayon occipital, qui est légèrement plus court. Les 3 derniers rayons

sont présents, bien visibles chez l’exemplaire de grande taille ; les plus petits spécimens n’en présentent

qu’un ou deux ; ils portent quelques ornements ; les bases des deux derniers sont fort rapprochées et

Source : MNHN, Paris

YSEULT LE DANOIS

réunies par une membrane. L’ornementation de tous les rayons évoque naresi ou insidiator. (Longueurs

des ravons de la première dorsale : ill : 70 mm, I : 110 mm; Il : 95 mm, III : 55 mm, IV : 45 mm,

V : 23 mm). D2 : 9.

La pectorale compte seulement 13 à 14 rayons, ce qui rapproche cet animal de naresi et l’éloigne

de l’ insidiator. L’épine humérale est constituée par une pointe plus ou moins bifide, avec parfois une

petite pointe accessoire ; elle montre le passage d’une épine simple vers une forme bi- ou tri-fide.

Les dents de la mandibule forment 3 ou 4 rangées; on aperçoit 2 dents vomériennes et 5 à

7 palatines. Le péritoine est noir, la langue blanche, non tachetée, ce qui le sépare nettement à'insi¬

diator.

Les pores préorbitaires sont au nombre de 7 à 10 selon l’âge des spécimens, comme chez

(L.) mutilus. La ligne jugo-malaire forme une courbe basse se raccordant sur E.

La couleur est très sombre, brun foncé ; même le ventre est gris foncé ; les nageoires sont plus

claires à tachetures grisâtres ; la pectorale très sombre, presque noire, montre les extrémités courbes

des rayons blanches comme des ongles blancs.

Nous ne pensons pas que cette forme constitue une espèce nouvelle, mais seulement la variété

malgache de (Lophiodes) lugubris ; c’est pourquoi nous proposons de l’appeler Ch. (L.) lugubris, var.

madagascariensis ; mais il est également très possible qu’elle constitue un hybride entre Ch. (Pyreno-

phorus) crosnieri qu’elle rappelle par la forme de l’épine humérale, la membrane arrière de la première

dorsale et la tige illiciale plus courte que le premier rayon, et Ch. (Lophiodes) mutilus, l’espèce la plus

répandue dans cette région, dont elle possède la terminaison en petite masse de I’illicium, le même

nombre de pores muqueux antéorbitaires et la faible ornementation en lambeaux cutanés. Elle pourrait

constituer du reste la forme ancestrale de Ch. (L.) gracilimanus (Alck.) ou insidiator Rgn dont seul

le nombre différent des rayons de la pectorale la sépare.

Il est très possible du reste que Ch. (L.) lugubris ne représente que la réunion des différents

hybrides de Ch. (L.) mutilus avec des formes plus primitives, comme Ch. naresi dans les îles de la

Sonde ou les Philippines et Ch. (P.) crosnieri en région malgache. Cela expliquerait la nombreuse syno¬

nymie de cette espèce, correspont à des mélanges différents, ainsi que l’opinion des auteurs qui la

rangent dans Ch. mutilus.

Spécimens étudiés :

N° 1974 — 63, 1 sp., décrit et figuré dans le présent travail ; 1. 1 . : 300 mm, 1. s. : 230 mm.

Madagascar (large du Cap Saint-Vincent), par 650-700 m de profondeur. Envoi de A. Crosnier.

N° 1974 — 64, 3 sp., 1. 1 . : 272 mm, 1. s. : 220 mm; 1. 1 . : 166 mm, 1. s. : 128 mm; L t.

133 mm, I. s. : 102 mm. Même provenance.

Chirolophius (Lophiodes) mutilus (Alcock, 1893)

Lophius mutilus Alcock, A. W., 1893. - New species of Lophius, Physiculus , Neobythites , Odontostonius

and Congromuraena. Journ. Asiatic Soc. Bengal, LXII (2) : 177-184.

— 1894. — III. Zool. « Investigator ». Fishes. IL pl. X, fig. 2 : 11-12.

Lophius quinqueradiatus Brauer, A., 1906. — Die Tiefsee. Fische. i. ôystematischer Teil. kFiss. Erq.

Dt. Tiefsee Exp. « Valdivia » 1898-1900. Iena. XV (1), 432 p., 16 pl., 20 fig., 2 cartes.

Lophius triradiatus Llyod, R. E., 1909. — A description of the deep-sea fish caught by the R.I.M.S.

ship « Investigator » since the year 1900, with supposed evidence of mutation in Malthopsis.

Mem. Ind. Mus. Calcutta. II (1909-1910) : 166-167, pl. XLV, fig. 5, 5a.

Source : MNHN, Paris

ÉTUDE DES LOPHIIDAE

Lophiodes infrabrunneus Smith, H. M., and L. Radcliflfe, 1912. - In : Radcliffe, L., New Pediculate

fishes from the Philippin Islands and contiguous waters. Proc. U. S. Nat. Mus.. 42, n° 1896 •

202-203, fig. 2, pl. 16, fig. 3.

On rencontre Chirolophius (Lophiodes) mutilus sur un vaste territoire, dans toute la marge des

eaux tropicales entourant l'Océan Indien et l'ouest du Pacifique, depuis les Philippines et la région de

Java et de Sumatra jusqu’aux côtes du Natal et de Madagascar, en passant par les mers du Bengale

et de Ceylan, l’entrée de la Mer Rouge et les îles Mascareignes et Lakédives.

Sa silhouette générale est fort proche de celle de Ch. (L.) lugubris avec un corps assez allongé,

peu de lambeaux cutanés, en dehors de la frange circulaire le long de la mandibule, assez fournie dans

les spécimens cinghalais ; ceux de Madagascar montrent de nombreuses arborescences filiformes de petite

taille, mais elles sont presque totalement absentes dans les exemplaires d’Afrique du Sud et des Phi¬

lippines ; toutefois il faut noter que ces derniers ont été pêchés beaucoup plus profondément, parfois

jusqu a 1 400 m ; dans ce cas l’absence d’algues doit se refléter sur la tendance mimétique de ce Chi-

rolophe.

Les yeux sont de grandeur moyenne, avec un iris d’un bleu vert brillant. Chez certains exemplaires,

sans doute des femelles, les narines sont constituées par un bulbe de grande taille, très apparent, mais

en général elles sont en forme de petit tubercule losangique aplati. L’illicium est court et ne porte

aucun lambeau cutané, ou se termine en demi-fer de lance ; le premier rayon du vertex, filiforme, est

d’une taille égale, ou un peu plus courte ou un peu plus longue que celle de l’illicium et sa structure

est lisse ou finement hérissée. Le deuxième rayon, plus grand que le premier et que l’illicium, est fai¬

blement orné. Les derniers rayons de la première dorsale ne sont pas visibles ou ont disparu, tout au

moins le dernier ; on aperçoit pourtant quelquefois un ou 2 petits fils grêles qui représentent cette partie

de la nageoire. La seconde dorsale compte 7 à 9 rayons et est tachetée de sombre ; les ventrales sont

blanches et très petites ; la caudale porte de nombreuses taches noires. La couleur générale est sombre,

passant du brun au gris ardoise ; le ventre est jaunâtre.

Un des caractères le plus intéressant de cette espèce est le grand nombre de ses dents. À la

mâchoire inférieure elles forment jusqu’à 5 rangées irrégulières ; à la mâchoire supérieure on arrive

à compter sur une demi-mâchoire : sur le prémaxillaire, un 1 er rang de 22 dents, puis 14 sur les rangs

suivants en zone médiane. Plus profondément, 2 dents vomériennes et 7 dents palatines, sans compter

les dents pharyngiennes et celles qui garnissent le début des arcs branchiaux ventralement. Il faut

noter que le nombre des dents est variable selon les individus, et même entre les deux moitiés de la

même mâchoire. Néanmoins ce grand nombre de rangées dentaires caractérise parfaitement le sous-

genre des Lophiodes.

Les épines en revanche sont très courtes, émoussées et très peu nombreuses. L’épine humérale,

assez forte, la plupart du temps cachée sous la peau, est le plus souvent bifide, sans doute bifide chez

les mâles et à trois pointes divergentes chez les femelles; elle peut aussi comporter 5 pointes dis¬

tinctes. Le péritoine est noir.

Les pores muqueux de la partie préorbitaire du canal supra-orbitaire sont au nombre de 7 à

10. La ligne jugo-malaire présente une courbe atténuée ; elle est jalonnée de 8 à 10 pores et rejoint

l’épine préoperculaire. On distingue mal le canal infra-orbitaire. La ligne latérale est doublée ventra¬

lement par la ligne ventrale; elles sont soulignées toutes deux par des languettes cutanées.

Le Chirolophius (Lophiodes) mutilus est la seule espèce de ce sous-genre qui se pêche fréquem¬

ment et qui atteigne de grandes tailles (60 cm). Près de Madagascar on la pêche de 400 à 800 m de

profondeur.

^ CSt tf ^ S P oss '^ e c l ue Ch. (L.) lugubris et Ch. (L.) mutilus ne représentent que de.-. formes

différentes de la même espèce à la suite d’hvbridations diverses et de nombreux auteurs les ont fait

tomber en synonymie ; dans ce cas la variété madagascarensis ferait, elle aussi, partie de ce vaste

ensemble spécifique, constituant sans doute un hybride avec un type archaïque. Les variations du nombre

des pointes de l’épine humérale et des rayons de la pectorale,’les différences de taille respective des

rayons de la première dorsale, seraient alors les conséquences des hvbridations, ainsi que de la locali¬

sation géographique ou du dimorphisme sexuel ; l’âge également doit modifier considérablement les

Source : MNHN, Paris

ÉTUDE DES LOPHIIDAE

proportions des rayons et des épines. Le dénombrement des pores muqueux rapproche la variété mada-

gascariensis de mutilus ; il faudrait connaître le nombre de pores des lugubris indiens pour avoir une

certitude sur l’identité de toutes ces formes.

Spécimens étudiés :

N° 1973 — 28, 1 sp., 1. 1 . : 321 mm, 1. s. : 255 mm. Nord de Madagascar (12° 27' 7" S — 48° 12'

5 E) par 600 à 605 m, A. Crosnier.

N° 1973 - 27, 2 sp., 1. 1 . : 191 mm, I. s. : 155 mm ; 1.1. : 268 mm, 1. s. : 213 mm. Nord de

Madagascar (12° 44 8 S - 48° 10' 6'' E), par 563 à 570 m. A. Crosnier.

N° 1973 - 29, 1 sp., 1. 1 . : 107 mm, 1. s. : 82 mm. Nord de Madagascar (12° 52'3" S - 48°

10 4 E), par 403 k 415 m. A. Crosnier.

N° 1974 - 66,69, 72, 8 sp., 1. s. : 246 mm, 151 mm, 144 mm, 120 mm, 111 mm, 92 mm, 90 mm,

88 mm. Sud de Madagascar (21° 24,5' S - 43° 13,5' E), par 640 à 720 m. A. Crosnier.

N° 1974 - 65, 67, 3 sp., 1. s. : 170 mm, 148 mm, 140 mm. Sud de Madagascar (21° 18' S -

43° 17,4 E), par 620 m. A. Crosnier.

N° 1974 - 68, 1 sp., 1. s. : 92 mm. Sud de Madagascar (22° 15,7' S - 43° 01,5' E) par 750 à

810 m. A. Crosnier.

N° 1974 — 71,4 sp., 1. s. : 182 mm, 110 mm, 90 mm, 80 mm. Sud de Madagascar (22° 18' S et

43° 02,2 E), par 640 à 660 m. A. Crosnier.

^ 1^74 — 70, 5 sp., 1. s. : 126 mm, 117 mm, 86 mm, 82 mm, 80 mm. Sud de Madagascar

(22° 17,3 S — 43° 0,2,7' E), par 600 à 605 m. A. Crosnier.

Chirolophius (Lophiodes) gracilimanus (Alcock, 1899)

Lophius gracilimanus Alcock, A. W., 1899. — A descriptive catalogue of the Indian deep-sea fishes in

the Indian Muséum, collected by the royal Indian Marine survey ship « Investigator ». Calcutta,

p. 54. — 1900. Illustrations of the Zoology of H. M. Indian Marine surveying steamer « Investi¬

gator ». Calcutta. Fishes. VII, pl. XXIX, fig. 3.

Chirolophius msidiator Regan, C. Tate, 1921. — New fishes from deep-water off the coast of Natal.

Ann. Mag. Nat. Hist., 9 e ser., VII (41) : 418-419.

Chirolophius malabricus Samuel, C. T., 1964. - Bottom fishes collected by R. V. « Couch » of the

Kérala coast. Bull. Dep. Mar. Biol. Oceanogr. Univ. Kérala , I, 1963 (1964) : 97-121, 7 fig.

Le Chirolophius (Lophiodes) gracilimanus d’Alcock semble se confondre avec le Chirolophius

insidiator de Regan, ainsi que Tate Regan le considère lui-même. Si cette homologation est exacte, il

habiterait donc l’ouest de l’Océan Indien, la côte de Malabar ainsi que la région du Natal en Afrique

du Sud. Proche de Ch. (L.) lugubris, vr. madagascariensis, il ressemble également au Ch. (L.) murrayi

des îles de la Sonde. Peut-être marque-t-il un aboutissement pour une des lignées des Lophiodes ; le

sous-genre serait polyphylétique, ce qui n’a rien de surprenant, et cette espèce représenterait la descen¬

dance de (Lophiodes) lugubris.

La silhouette de Ch. (L.) gracilimanus , de forme allongée, est assez particulière, ainsi que la lon¬

gueur du pseudobrachium, nettement plus grand que dans les autres espèces ; c’est k ce dernier carac¬

tère que l’espèce doit son nom.

L’illicium est lisse avec un lambeau flottant, parfois absent ; le premier rayon du vertex est éga¬

lement sans ornementation cutanée et plus long que l’illicium ; le deuxième, très orné au contraire, est

égal ou plus grand que le premier ; les derniers rayons sont hauts et portent également des franges

dermiques. La seconde dorsale, de teinte unie, comprend 8 rayons et la pectorale, également sans bor-

Source : MNHN, Paris

YSEULT LE DANOIS

dure sombre, 18 rayons; la caudale ne présente pas davantage de tachetures. L’épine humérale est

bifide. Le péritoine est noir et la langue est tachetée, caractère particulier à cette espèce. Le Ch. (L.)

gracilimanus ne semble pas dépasser 25 cm et fréquente des fonds de 60 à 450 m de profondeur.

Chirolophius (Lophiodes) spilurus (Garman, 1899)

Lophiomus spilurus Garman, S., 1899. — Deep-sea fishes. In Reports on an Exploration off the west

coasts of Mexico, Central and South America, and off the Galapagos islands, in charge of Alexander

Agassiz, by the U. S. Fish Commission steamer « Albatross », during 1891, Comm. Z. L. Tanner,

U.S.N. commandarv. — Mem. Mus. Comparât. Zool. Harvard Coll., vol. XXIV-XXVI. The fishes,

p. 77.

Chirolophius forbesii Regan, C. Tate, 1913. — Fishes from Peru, collected by Dr. H. 0. Forbes. Ann.

Mag. Nat. Hist., 8 e ser., XII, p. 280.

Cette espèce fréquente la côte occidentale de l’Amérique du Sud, du Pérou à Panama. Elle a été

pêchée sur des fonds de vase verte, par 380 m de profondeur, mais on la trouve aussi par 500 m.

L’illicium est très long avec un drapeau souvent terminé en filament ; les rayons du vertex sont

très ornés, mais parfois le dernier fait défaut ; le premier d’entre eux est plus long que l’illicium et

le 2 e dépasse le 1 er , alors que les 3 e et 4 e sont de petite taille. La seconde dorsale compte 8 à 9 rayons,

et la pectorale 17 à 19 ; cette dernière nageoire est de couleur pâle avec une bordure sombre, tandis

que la seconde dorsale et la caudale sont de teinte sombre tachetée de blanc, présentant ainsi une

inversion de couleur par rapport aux espèces des îles de la Sonde. Les ventrales sont blanches. L’épine

humérale est simple et courbée vers le dos. Ce dernier caractère laisse supposer que cette forme amé¬

ricaine a du évoluer à partir d’un des types des îles de l’Amirauté ; une forme intermédiaire, peut être

localisée dans le centre de l’Océan Pacifique, doit exister vraisemblablement, mais ce chaînon de passage

ne semble pas avoir encore été découvert et décrit.

Chirolophius (Lophiodes) monodi Y. Le Danois, 1971

Chirolophius monodi Le Danois (Y.), 1971. — Description de Chirolophius monodi , nouvelle espèce de la

famille des Lophiidae (Pédiculates Haploptérygiens). Bull. Mus. Nat. Hist. Nat., 2 e sér., 42 (6) :

1186-1188, 1 fig.

Cette nouvelle espèce a été décrite d’après des spécimens provenant des Antilles françaises et

hollandaises et envoyés par la Smithsonian Institution. Nous exprimons ici toute notre gratitude pour

l’amabilité du Dr. R. H. Gibbs qui nous les a procurés.

La partie céphalique de Chirolophius (Lophiodes) monodi, en forme de disque, mesurée à partir

de l’angle arrière de la pectorale est égale à la moitié de la longueur totale ; la mâchoire inférieure

avance notablement en avant du museau et montre trois rangées de dents érectiles ; la mâchoire supé¬

rieure porte également trois ou quatre rangées de dents extrêmement aigues, ainsi que deux dents

vomériennes. La tête montre une concavité marquée entre les épaisses arcades supra-orbitaires et des

reliefs anguleux le long des mâchoires et des os operculaires, surtout chez les jeunes. De nombreuses

épines garnissent le disque céphalique : 3 de chaque côté du museau en avant des narines, 4 au-dessus

des arcades supra-orbitaires, 3 en une rangée derrière l’œil et 1 un peu plus haut, 1 ou 2 à l’angle du

préopercule, 3 dans la région post-temporale et supra-claviculaire ; enfin l’épine humérale, très caracté¬

ristique, présente quatre pointes : l’une dirigée vers le haut du corps, deux autres vers l’arrière et

Source : MNHN, Paris

ÉTUDE DES LOPHIIDAE

une vers l’avant ; cette épine est surtout marquée chez les jeunes spécimens où elle atteint une forte

taille ; son importance s'atténue avec l’âge et la peau la recouvre partiellement chez les exemplaires

de grande taille, ne laissant visibles que 2 ou 3 pointes plus petites.

Fie. 58. — Chirolophius (Lophiodes) monodi Y. le Danois. 1971.

De nombreux lambeaux cutanés forment une frange autour de la mâchoire inférieure et soulignent

egalement la ligne latérale le long du corps et du pédoncule caudal; d’autres languettes ornent la

mâchoire supérieure, les os operculaires et le premier rayon de la seconde dorsale. Les narines sont

constituées par des sacs à deux orifices assez hauts et non par des boules sans pédoncule. L’illicium

est formé par une tige longue et mince terminée par un cutané dont la forme varie avec l’âge : chez

le jeune l’extrémité charnue se présente comme une sorte de petit sac ovoïde; au stade adulte elle se

déroule en volute ; cette terminaison très particulière dérive sans doute du large cordon filiforme de

Ch. (L.) spilurus. Le premier rayon du vertex est égal ou plus long que l’illicium et porte une faible

ornementation cutanée ; le 2 e rayon est encore plus long et se termine en filament mince ; il est égale¬

ment porteur de petits lambeaux charnus de place en place. La seconde partie de la première dorsale

ne comporte qu’un ou deux rayons, lisses, sans languettes, très minces et ténus ; le troisième semble

avoir disparu, ce qui rappelle la disposition déjà observée chez Ch. (L.) spilurus. La seconde dorsale

comprend 8 rayons, dont le premier s’orne de toute une frange cutanée sur sa face antérieure, en

liaison avec la branche carunculaire du système latéro-muqueux dorsal. La pectorale comporte 18 à

19 rayons comme Ch. (L.) spilurus ; sa face interne est tachetée et marbrée de sombre sans bordure

distincte. Les ventrales sont petites et grisâtres, surtout sur la face inférieure. Le péritoine est noir.

Les pores de la portion préorbitaire du canal supra-orbitaire sont au nombre de 10 ou 11, réunis

en deux groupes, l’un de 6 ou 7 au-dessus de la narine, l’autre de 4 sur le préfrontal. La ligne jugo-

Source : MNHN, Paris

YSEULT LE DANOIS

malaire forme une courbe atténuée et rejoint le canal préoperculo-mandibulaire en-dessous de l’épine

préoperculaire qu’elle n’entoure pas. Il existe une ligne carunculaire très marquée joignant la ligne laté¬

rale au premier rayon de la seconde dorsale et soulignée par des franges cutanées.

La coloration en alcool est brun clair avec des zones nuageuses plus sombres ; les pores muqueux

forment une série de cuvettes claires très visibles. Chez les jeunes les nageoires caudale et dorsale sont

parsemées de taches sombres qui disparaissent chez les adultes ; les nageoires anale et pectorale sont

également très sombres ; le ventre est blanchâtre avec des zones pointillées grises.

Cette espèce, extrêmement voisine du Ch. (L.) spilurus , en diffère cependant par de nombreux

caractères : illicium terminé en volute, rayons ornés, nombre d’épines céphaliques, épine humérale à

nombreuses pointes, coloration. Une pénétration ancienne de Ch. (L.) spilurus dans la région des

Caraïbes a sans doute permis la ségrégation et l’évolution du Ch. (L.) monodi dans la mer des Antilles,

après la surrection de l’isthme de Panama.

Ce Chirolophe a été pêché assez profondément, entre 500 et 650 m ; peut-être est-ce à cette pro¬

fondeur plus grande de son habitat qu’il faut attribuer la raréfaction des lambeaux cutanés.

Spécimens étudiés :

Holotvpe : 1 sp. de 173 mm, décrit et figuré (1971), pêché au chalut à crevettes au large de la Mar¬

tinique par 15° 36' N. et 61° 13' W., par 275 brasses (500 m); expédition de P « Orégon », station

n° 5926, Mars 1966. Collection de la Smithsonian Institution. (USNM. 208343).

Paratypes : 1 sp. de 345 mm, même provenance. Coll, de la Smithsonian Instit. (USNM. 208344). —

1 sp. de 220 mm : n° 1970 — 63 ; 1 sp. de 150 mm : n° 1970 — 64, même provenance ; 1 sp. de 310 mm :

n° 1970 — 65, pêché au large des Antilles Hollandaises, au chalut à fond plat, par 11° 53' N. et

69° 25' W., par 350 brasses (630 m), exp. de P « Orégon », station n° 4413, Octobre 1966. Don de

la Smithsonian Instit. Collection du Muséum de Paris.

Tableau synoptique des différentes espèces composant le genre Chirolophius.

I. — 2 rangées de dents à la mandibule en zone centrale, 3 ou 4 latérales ; moins de 7 pores muqueux

anté-orbitaires ; canal infra-orbitaire visible. s. g. Pyrenophorus

a) illicium à boules noires lumineuses ; 4 e et 5 e rayons à bases jointives.

1) illicium en flamme simple, à tache noire ; grandes arborescences cutanées ; 1 er rayon

du vertex filiforme, plus grand que l’illicium; 2 e rayon à écusson noir; P = 13/15 . . .

Ch. (P.) crosnieri

2) illicium à drapeau frangé, sans tache noire ; petites arborescences cutanées ; 1 er rayon

plus petit que l’illicium; 2 e rayon à languette trifide ; P = 14. Ch. (P.) kempi

3) Illicium à petit drapeau, à tache noire ; 1 er rayon égal à Pillicium, filiforme ; P = 17/18.

Ch. (P.) caulinaris

b) illicium sans boules noires, de très petite taille ; 4 e et 5 e rayons à bases séparées, réunis par

une membrane; 2 e rayon à 3 écussons; grandes arborescences dermiques; P = 16.

Ch. (P.) phycoides

II. — 3 à 5 rangées de dents à la mandibule; plus de 7 pores muqueux anté-orbitaires; illicium sans

boules noires ; canal infra-orbitaire indiscernable ; ligne jugo-malaire importante.

s. g. Lophiodes

Source : MNHN, Paris

ÉTUDE DES LOPHIIDAE

a) Pectorale à 13/14 rayons.

1) épine humérale simple ; nombreux ornements cutanés ; illicium bifide ; 1 re dorsale haute.

Ch. (L.) naresi

2) épine humérale à 2 ou 3 pointes; illicium court.

a) rayons ornés ; l re dorsale à 2 ou 3 rayons.

Ch. (L.) lugubris , var. madagascariensis

P) rayons lisses, sans lambeaux cutanés. Ch. (L.) lugubris

b) Pectorale à 15/19 rayons.

1) épine humérale simple ; nombreux ornements cutanés.

a) l re dorsale haute à 3 rayons ; illicium à drapeau bifide .... Ch. (L.) murrayi

P) l re dorsale basse à 2 rayons ; illicium filiforme. Ch. (L.) spilurus

2) épine humérale à 2 pointes; rayons lisses; l re dorsale haute . . Ch. (L.) gracilimanus

3) épine humérale à 2/5 pointes.

a) illicium court, sans lambeau ; l re dorsale absente, ou 1 ou 2 rayons grêles ; rayons

lisses ; pores pob = 7/10. Ch. (L.) mutilus

P) illicium à longue tige, drapeau en volute ; l re dorsale à 1 ou 2 rayons ; pores

pob =11. Ch. (L.) monodi

Fie. 59. — Cliirolophius vu de face (Ch. (Pyreuophorus) crosnieri, nov. sp.).

Source : MNHN, Paris

YSEULT LE DANOIS

Genre LOPHIOMUS Gill. 1882.

Lophiomus Gill, T. N., 1882. — Supplementary note on the Pediculati. Proc. U. S. Nat. Mus., V : 552.

(Orthotype : Lophius setigerus Wahl.)

Le genre Lophiomus présente une évolution très nette par rapport à Chirolophius. En effet la

position de l’ouverture branchiale est devenue complètement axillaire et se situe en arrière de la pecto¬

rale, à son aisselle, et aussi en-dessous, mais n’est pas visible en avant. On constate également que

les rayons du vertex sont de petite taille par rapport à la longueur de Pillicium. Mais comme dans le

genre précédent, le nombre des vertèbres ne dépasse pas 19.

Par ailleurs il se rapproche beaucoup du sous-genre Pyrenophorus par le petit nombre des rangées

dentaires de la mandibule, qui ne dépasse pas 2 ou 3, et par la topographie du système muco-sensoriel.

En effet le canal infra-orbitaire est bien marqué, ainsi que le carrefour spiraculaire. La ligne jugo-

malaire suit un trajet très particulier : elle ne contourne pas l’épine préoperculaire mais remonte pour

rejoindre le canal préoperculo-mandibulaire vers le point 8 ; cette topographie caractéristique diffé¬

rencie ce genre de Lophiodes et de Lophius. La ligne hyo-branchiale continue à rejoindre l’ouverture

branchiale reculée vers l’arrière, mais elle n’est plus le prolongement de la ligne jugo-malaire. La

branche carunculaire de la ligne latérale a pratiquement disparu, mais on observe une ligne transver¬

sale sur le dos au niveau des derniers rayons de la première dorsale que l’on peut nommer ligne supra-

dorsale ; elle part du pore 0 de la ligne latérale principale au niveau de la pectorale, atteint la base

du 3 e ravon du vertex quand il est présent et rejoint sa symétrique. On peut noter également, comme

chez Chirolophius , la survivance de la ligne ventrale le long des flancs, où elle se marque par une

frange cutanée. Ces différents caractères rapprochent Lophiomus de Pyrenophorus et même des Anten-

naires, beaucoup plus qu’aucune des autres formes de Lophiidae.

Les quelques espèces connues de Lophiomus sont cantonnées dans l’Indo-Pacifique, en zone tropi¬

cale ou subtropicale, mais aucune n’habite l’Océan Atlantique. On peut supposer que le plus évolué

des Pyrénophores, Pyrenophorus caulinaris , serait à l’origine du genre, mais il est également très pos¬

sible que Ch. (P.) phycoides se situe dans l’ascendance de quelques-unes de ses espèces; Lophiomus ,

dans ce cas, serait polyphylétique, ou même descendrait d’un ancêtre commun aux deux genres, proche

de l'origine de la famille.

Lophiomus indicus (Alcock, 1889)

Lophius indicus Alcock, A. W., 1889. — Descriptions of some new and rare species of fishes from the

Bay of Bengale, obtained during the season 1888-1889. Journ. Asiat. Soc. Bengal., 58 (2) : 302.

— 1898. — Illustrations of the Zoology of H. M. Indian Marine Surveying steamer « Investigator ».

Fishes. V. pl. XIX, fig. 3.

Cette espèce semble la plus primitive du genre et rappelle par plusieurs caractères certains

Chirolophes de l’Océan Indien, comme Ch. (Pyrenophorus) crosnieri et phycoides ou Ch. (Lophiodes)

lugubris, vr. madagascariensis.

Source : MNHN, Paris

■fo Ijiphiomus indicus (Alrk.)

• Lophiomu.i olivaceus (Smith & Itadrl.)

•jç Lophiumus setiyerus (VValil)

Lophiomus miaranlhus failli

Lophiomus upsicep/ialus (A. Smith)

> Slndenia gardineri Rcgan

Source : MNHN, Paris

100

YSEULT LE DANOIS

Lophiomus indicus est de petite taille et son disque céphalique présente une forme très circu¬

laire. Les narines sont constituées par des papilles hautes et losangiques. L’illicium, long et mince,

porte un lambeau cutané unique, en étendard frangé. Le premier rayon du vertex, très orné, est plus

long que l’illicium ; le 2 e rayon, lisse, domine encore le premier ; les trois derniers sont grêles et de

petite taille, le plus long n’atteignant pas la moitié du rayon précédent ; les deux derniers sont réunis

Fie. 61. — Lophiomus indicus (Alcock, 1889), vue dorsale.

par une membrane sombre, nettement figurée sur le dessin de Alcock, caractère qui rappelle les Pyre-

nophorus, en particulier Ch. phycoides. La seconde dorsale compte 8 à 10 rayons et la pectorale, aux

bords tachés de sombre, comporte 15 à 17 rayons. Les nageoires ventrales et caudale sont blanches

Le péritoine est d’un blanc grisâtre. L’épine humérale, forte, se termine par 2 ou 3 pointes.

Les pores du canal supra-orbitaire situés en avant de l’orbite sont seulement au nombre de 7 •

ce faible nombre distingue cette espèce des autres formes de Lophiomus et atteste son caractère pri¬

mitif. Elle a néanmoins été souvent confondue par de nombreux auteurs avec Lophiomus setigerus.

Le Lophiomus indicus est cantonné au Golfe du Bengale.

Spécimens étudiés :

N° 90 — 341, Paratype de Alcock, 43 mm, Calcutta, récolté par Alcock et figuré dans le présent

travail.

N° A. 4674, 1 sp., naturalisé, 195 mm, Indes, Puart.

Source : MNHN, Paris

ÉTUDE DES LOPHIIDAE

101

Lophiomus olivaceus (Smith et Radclüfe, 1912)

Lophiudes olivaceus Smith, H. M. et L. Radcliffe, 1912. — In : RadcliiTe, L., New Pediculati fishes from

the Philippin Islands and contiguous waters. Proc. U. S. Nat. Mus., 42, n° 1896 : 200-202, 1 fig.,

PI. 16, fig. 2.

Cette espèce des Philippines semble constituer une forme de transition entre L. indicus et L. seti¬

gerus. Il est toutefois très possible qu’elle ne soit qu’une variété géographique de L. setigerus ; dans ce

cas elle représenterait sans doute le type archaïque de l’espèce.

L’œil est grand ; les ornements cutanés sont très nombreux et bien développés. Les narines

forment des bulbes sphériques. On ne compte que 2 rangs de dents à la mandibule, ce qui contraint

k retirer cette forme des Lophiodes qui en possèdent 3 au minimum. Mais elle a 2 dents vomériennes

et 5 à 7 dents palatines, comme Lophiodes mutilus. L’illicium est simple, sans lambeau ; il est plus

long que le 1 er rayon du vertex, à tige lisse ; le 2 e rayon se termine par une languette cutanée et est

plus long que le 1 er . 2 rayons grêles représentent la fin de la première dorsale. La seconde en compte 8,

la pectorale 16 à 18. Les épines sont courtes et émoussées. L’épine humérale est bifide.

La coloration est verdâtre sur le dos et gris pâle sur le ventre ; les nageoires sont sombres et

le dos est couvert de nombreuses taches noires.

On a pêché une cinquantaine de spécimens de L. olivaceus au nord de Mindanao, entre 150 et

700 m de profondeur. Ce Poisson n’est donc pas très rare.

Lophiomus setigerus (Wahl, 1797)

Lophius setigerus Wahl, M. ou Vahl, 1797. — Beskrivelse tvende nye arter af Lophius (L. stellatus og

L. setigerus). Skrivt. Naturh. Selsk., Kidbenhavn, T. IV, pt. 1, pd. 212-216, pl. 3, fig. 5-6.

Lophiomus setigerus est la plus ancienne forme connue de ce genre ; il a été souvent confondu

avec L. indicus dont il a l’aspect général. C’est un Lophiide à grande extension géographique, puisqu’on

le rencontre sur les côtes du Japon, dans la mer de Chine, le long de l’Indochine et des îles de la

Sonde, ainsi qu’aux Indes et jusque dans la région du Natal ; toutefois, pour cette dernière localité,

la forme de Lophiomus décrit et figuré par Sir Andrew Smith dans sa Zoologie de l’Afrique du Sud

sous le nom de Lophius upsicephalus constitue sans doute une espèce différente de celle des côtes du

Japon et de Chine. C’est Tate Regan qui l’a fait tomber en synonymie, mais le Dr. J. H. Caruso, dans

un travail actuellement en cours, la considère comme valable et distincte ; nous la décrivons au cha¬

pitre suivant d’après des spécimens provenant de Madagascar.

L’œil n’est pas très grand ; les narines ont une forme losangique et sont de petite taille. Les

ornements cutanés forment une frange courte et abondante autour de la mandibule et le long des

lignes latérale et ventrale, mais sont très peu nombreux sur le reste du corps. L'illicium est constitué

par une tige très longue et mince dont le drapeau présente différentes formes : dans le spécimen japo¬

nais, il porte une longue flamme garnie de filaments minces et la tige finit en une languette terminale

accessoire ; les exemplaires d’Indochine montrent soit un lambeau unique en amande, soit une absence

totale du leurre. Ces différences d’ornementation du leurre doivent sans doute varier avec la localisa¬

tion géographique, la profondeur, les habitudes des proies, le sexe et l’âge, et ne peuvent donc servir

de caractère de discrimination.

Le 1 er rayon du vertex est très orné ; il est nettement plus petit que l’illicium dont il mesure

Source : MNHN, Paris

102

YSEL'LT LE DANOIS

en général seulement la moitié de la longueur. Le 2 e rayon, en filament mince, assez orné de lambeaux

cutanés, est plus grand que le premier ; les derniers rayons de la première dorsale sont petits et grêles,

et souvent seulement au nombre de 1 ou 2. La seconde dorsale compte 8 à 10 rayons et la pectorale

peut en comporter de 17 à 23 ; cette dernière nageoire est de teinte pâle avec un bord sombre imprécis.

Les ventrales sont blanches avec les extrémités des rayons noirâtres. La caudale est également gri¬

sâtre. Le péritoine est brun ou noir; la langue tachetée de blanc et noir. L’épine humérale forme un

véritable bouquet de pointes ; elle en porte au moins 5 et le plus souvent 8.

Les pores muqueux préorbitaires sont au nombre de 9 à 12, en série très régulière; la faible

ligne jugo-malaire montre des pores réguliers ; elle forme une courbe montante vers le haut de la joue.

Lophionius setigerus peut atteindre une taille d’un mètre et a été pêché entre 30 et 350 m de

profondeur environ.

Spécimens étudiés :

N° A. 4635, sp. étudié et décrit par A. Valenciennes (Hist. Nat. Poiss., XII, p. 385), 76 mm

naturalisé, Canton, mer de Chine.

N° A. 4779, 235 mm, mer de Chine, récolté par Gernaert.

N° 37 — 142, 152 mm, Nha-Trang (Annam), récolté par Chevey.

N° 1973 — 30, 268 mm (L. S. 220 mm), Sagami Bay, au large d’Odawara (Japon), envoi du

Dr. Abe (figuré dans le présent travail).

Source : MNHN, Paris

ÉTUDE DES L0PH1IDAE

103

I ’jphiomus upsicephalus (A. Smith, 1849)

Lophius upsicephalus Smith, Sir A., 1849. - Illustrations of the zoology of South Africa; consisting

chiefly of figures and descriptions of the objects of natural history collected during expédition

into the interior of South Africa in 1834-36. IV. Pisces. pl. IX.

Bien que Tate Regan (1903) ait fait tomber Lophiomus upsicephalus en synonymie derrière

L. setigerus, il semble bien qu’il s’agisse d’une espèce différente, quoique très voisine. Telle est du

reste l’opinion du Dr. J. H. Caruso, ainsi que nous l’avons signalé plus haut. Cette forme africaine a

été décrite par Sir Andrew Smith dans la région du Natal, et de nouveaux spécimens ont été rapporté

par L. A. Maugé du sud-est de Madagascar. Ces deux espèces, L. setigerus et L. upsicephalus montrent

énormément de caractères communs et l’on comprend aisément que de nombreux auteurs les aient

réunies. Il est du reste très possible que L. upsicephalus ne constitue que la sous-espèce méridionale

et africaine de L. setigerus.

La forme generale du corps est assez allongée ; le disque céphalique est déprimé, subcirculaire ;

considéré à partir de la pectorale, il est contenu 1,69 fois dans la longueur totale; sa largeur 1,15 fois

dans sa longueur. La longueur de l’œil est contenue 1,36 fois dans la largeur du disque et 3 fois dans

la longueur du museau, qui correspond à la largeur de l’espace interorbitaire.

Les narines forment des globules sphériques pédonculés de grande taille ; l’ouverture antérieure

se trouve a la moitié inférieure du globule, avec une petite crête cutanée, presque tubulée ; la posté¬

rieure est un gros pore simple, subdistal.

Les dents de la mâchoire inférieure forment 4 rangées dont l’interne est de beaucoup la plus

grande. Ce grand nombre de rangs, exceptionnel chez les Lophiomus , rapproche cette forme du sous-

genre Ch. (Lophiodes). Ces dents sont dépressives et alternes. La mâchoire supérieure porte en zone

médiane des dents dépressives en forme de crocs et latéralement une série de dents minuscules fixes.

Le vomer porte 2 dents. Les palatins portent également une série de petites dents. On aperçoit en

arrière les deux masses des dents pharyngiennes.

L’illicium a une tige assez courte, mais est prolongé par un leurre très allongé et très délié, for¬

mant un drapeau mince et lacinié ; chez deux des spécimens, il porte au bout de sa tige une boule noire

comparable a celles des Pyrenophorus , ce qui montrerait une ascendance directe et peut-être une

parente avec P. caulinans du Pacifique oriental; chez un autre exemplaire provenant de la côte ouest

de Madagascar, Pillicium est extrêmement long; il atteint le niveau de l’épine humérale (77 mm pour

un animal de 240 mm 1. st.) et ne porte qu’un très petit lambeau charnu, sans boule noire. Cette der¬

nière forme semble correspondre à la description de Sir A. Smith. Le premier rayon du vertex, plus

court que la tige illiciale, porte de chaque côté à sa base un double lambeau dermique de couleur noire.

Le 2 e rayon ou rayon occipital est plus long ; 2 ou 3 rayons selon les spécimens terminent la première

dorsale ; les 2 derniers rayons sont réunis par une membrane sombre, ce qui rappelle Lophiomus indicus.

(Longueur des rayons : tige illiciale, sans le leurre : 55 mm ; 1 er rayon : 36 mm ; 2 e rayon, occipital :

41 mm ; 3 e rayon : 29 mm).

La seconde dorsale compte 8 rayons, l’anale 5; la pectorale compte 18/22 rayons. Le pseudobra¬

chium est court, plus court que la partie rayonnée. La ventrale a 7 rayons et s’insère à mi-distance

entre la symphyse mandibulaire et le « coude » de la pectorale. La caudale montre 4 rayons branchus

encadrés par 2 rayons non divisés. (D : ill + II + III + 8 ; A : 5 ; P : 18/22 ; V : 7 ; C : l‘ 4, 1).

De nombreuses épines et tubercules garnissent le disque céphalique : 2 épines près de la narine,

une crête de 6 à 9 tubercules antéro-frontale dans le prolongement de la crête supraorbitaire qui

compte 3 épines ; une épine pariétale, un tubercule près de la base du rayon occipital, 3 en-dessous

sur une légère courbe jusqu’au bord du disque. 1 épine précédée par une crête tuberculée entre le

rayon occipital (R 2) et l’épine humérale. Enfin l’épine humérale, forte, porte 5 à 6 pointes.

Source : MNHN, Paris

104

YSEULT LE DANOIS

Les arborescences cutanées ne sont pas très fournies ; on trouve de petits cirrhes dorsaux isolés,

des plus longs bordant le disque céphalique et les côtés du pédoncule caudal ; enfin une rangée de lam¬

beaux cutanés larges et laciniés en arrière des dents de la mandibule.

L’ouverture branchiale est limité vers l’avant par le bord latéral du « bras » de la pectorale, avec

une membrane de fermeture adhérente au corps, très développée sous la nageoire et en arrière de

celle-ci.

Fie. 63. - Ixiphiomus upsicephalus (A. Smith, 1849).

Les pores préorbitaires sont au nombre de 9 ou 10 et disposés en série très régulière, comme

chez L. setigerus. La ligne jugo-malaire est nettement indiquée par des pores et suit une courbe pro¬

fonde remontant vers le haut vers S. Sa courbure est située plus en arrière de la joue que dans L. seti¬

gerus.

La coloration est foncée avec des zones plus sombres en avant des pectorales, derrière les yeux

et vers l’extrémité du museau ; les pectorales sont noires et la dorsale et la caudale tachetées. Les

arborescences dermiques sont noires pour la plupart. La langue est tachetée, comme chez L. setigerus.

Trois exemplaires viennent de Fort-Dauphin ; ils ont été pêchés par 65 à 70 m de profondeur et

peuvent atteindre 270 mm de longueur standard. Un autre spécimen provient de la côte ouest de Mada¬

gascar.

Comme cette description le montre, cette espèce est extrêmement voisine de L. setigerus par

l’aspect général, les pores muqueux, la coloration; elle en diffère par la structure même de l’illicium

la topographie de la ligne jugo-malaire, le canal infra-orbitaire peu marqué, la présence d’une membrane

noire entre les derniers rayons de la première dorsale, la disposition des épines, la forme relevée de

l’épine humérale, la forme des narines. Par la présence d’une boule lumineuse à l’illicium, elle s’appa¬

rente aux Pyrenophorus , et doit sans doute conduire vers Lophiomus miacanthus, de l’Océan Pacifique.

Cette position intermédiaire, ainsi que son étroite parenté avec L. setigerus lui confère une place phy¬

logénique importante dans le genre Lophiomus.

Source : MMHN, Paris

ÉTUDE DES LOPHIIDAE

105

Spécimens étudiés :

N° 1974 — 75, 1 sp., 330 mm 1.1., 270 mm 1. st., sud-est de Madagascar, envoi de L. A. Maugé.

N° 1974 — 76, 2 sp., 285 mm 1.1., 238 mm 1. st., exemplaire décrit et figuré dans le présent

travail, Fort Dauphin; 215 mm 1.1., 172 mm 1. st., même provenance. Envoi de L. A. Maugé.

Coll. F.A.O., 1 sp., 310 mm 1.1., 250 mm 1. st., ouest de Madagascar. E. Dupont — F.A.O., 60.

Lophiomus miacanthus Gilbert, 1903.

Lophiomus miacanthus Gilbert, C. H., 1905. — The deep-sea fishes of the Hawaian islands. — In : Jor¬

dan D. S. and B. W. Evermann, The aquatic resources of the Hawaian islands. II. Bull. U. S. Fish

Comm., 1903 (1905), 23 (2) : 691, fig. 273.

Lophiomus laticeps Ogilby, J. D., 1910. — On some new fishes from the Queensland coast. Proc. R. Soc.

Queensland , 1910*(1911), 23 : 136.

Cette forme doit dériver vraisemblablement de l’espèce précédente car elle s’en rapproche par

beaucoup de caractères.

Les narines sont en sac ovoïde sur un court pédoncule. Les filaments cutanés sont peu déve¬

loppés. L’illicium est long et mince, terminé par un drapeau unique en amande ; le 1 er rayon du vertex,

orné ou dépourvu de lambeaux cutanés, est plus court que l’illicium ; le 2 e rayon, lisse, est plus grand

que le premier ; les derniers rayons de la première dorsale ne sont plus que 2 et parfois même le second

est réduit à un bouton. La deuxième dorsale possède 8 rayons et la pectorale 22 à 24. Les ventrales

sont blanches, la queue claire. La langue est blanche, sans taches. L’épine humérale ne comporte que

3 pointes.

C’est une espèce de petite taille, atteignant une vingtaine de centimètres. Elle est essentielle¬

ment pacifique et se rencontre aux îles Hawaï (Oahu, détroit de Pailolo, Kauaï) ainsi que sur les côtes

orientales de l’Australie, du nord de Queensland à la Nouvelle-Galles-du-Sud. Elle a été pêchée aux

Hawaï' au-delà de 500 mètres de profondeur.

Ainsi que ces descriptions spécifiques le démontrent, le genre Lophiomus présente une grande

unité et l’on passe insensiblement d’une espèce à une autre. Il est probable du reste que des confu¬

sions et des hybridations entre ces différentes formes ont souvent dû avoir lieu. Des renseignements

précis sur la topographie et le nombre des pores muco-sensoriels aideraient certainement à séparer les

différentes espèces avec précision.

Tableau synoptique des espèces du genre Lophiomus.

I. — 1 er rayon du vertex plus grand que l’illicium; membrane noire entre 4 e et 5 e rayon de la dorsale;

P = 15/17. L. indiens

II. — 1 er rayon du vertex plus petit que l’illicium;

a) épine humérale bifide, P - 16/18. L. olivaceus

b) épine humérale à 3 pointes ; langue blanche, P = 22/24 . L. miacanthus

Source : MNHN, Paris

106

YSEULT LE DANOIS

c) épine humérale dressée à 5/6 pointes ; langue tachetée ; membrane noire entre le 4 e et

5 e rayons de la dorsale; P = 18/20. £. upsicephalus

d) épine humérale à 5/8 pointes ; langue tachetée ; pas de membrane noire à la première dorsale •

P = 17/23. £ setigerus

Source : MNHN, Paris

ÉTUDE DES LOPHIIDAE

107

Genre LOPHIUS Linnæus, 1758

Lophius Linnæus, C., 1758. — Systéma naturæ. — Editio décima , I : 236-237 (type : Lophius pisca-

torius) d’après Artedi.

Lophius Artedi, P., 1738. — Philosophia ichthyologica : 85. — Généra piscium : 65. — Synonymia

nominum piscium : 87-88 (Lugduni Batavorum).

- 1962, Réédition, Ichthy. : 182. — Gen. Pisc. : 268-269. — Syn. : 385-386. (Cramer — Weinheim,

New-York (Wheldon and Wesley).

Ce genre, connu et décrit depuis l’Antiquité, semble être le plus évolué de la famille des Lophiidae.

En effet, il a comme Lophiomus l’ouverture branchiale reportée très en arrière, à l’aisselle de la pecto¬

rale ; il ne possède plus que deux séries de dents dans la partie postérieure de la mandibule : le nombre

des vertèbres s’élève de 25 jusqu’à 32, et la nageoire pectorale, très arrondie, présente de 20 à 28 rayons ;

les nageoires dorsales, après 6 rayons épineux séparés au-dessus du disque céphalique, montrent 8 à

12 rayons mous, dont les derniers sont branchus.

La topographie du système muco-sensoriel montre quelques caractères remarquables : l’atténua¬

tion du canal infra-orbitaire devenu peu visible et réduit à une faible courbe sous l’orbite, comme nous

l’avons déjà vu chez Ch. (Lophiodes) en moins marqué ; la disparition du triangle spiraculaire qui ne

possède plus que deux côtés ; l’absence de la ligne carunculaire ; la disparition presque totale des lignes

somatiques à l’exception de la ligne latérale principale ; le rapprochement du point 0 de la ligne de

p, p', p" ; et surtout la netteté et l’importance du tracé de la ligne jugo-malaire, liée en avant à

la ligne maxillaire et joignant de l’autre côté le point £ du canal préoperculo-mandibulaire. Ce tracé,

variable selon les espèces, peut servir de critère de discrimination spécifique, ainsi du reste que le

nombre des pores muqueux de la partie préorbitaire du canal supra-orbitaire.

L’ensemble de ces caractères rapprochent les Lophius des Chirolophius (Lophiodes) qui montrent

des dispositions très comparables, quoique moins précises. On est donc amené à supposer que le genre

Lophius dériverait plus ou moins directement du sous-genre Lophiodes , tandis que le genre Lophiomus

constituerait un rameau différent d’une ascendance voisine de celle des Pyrenophorus , sans doute à

partir des ancêtres communs aux Lophiides et aux Cératides. Le nombre croissant des pores muqueux

indique le sens de la marche évolutive, car il semble bien que les poissons les plus primitifs n’en pos¬

sèdent qu’un nombre très restreint, comme nous avons pu le constater dans un précédent travail sur

la famille des Antennariidae. On peut également considérer comme caractère archaïque le faible nombre

des rayons de la pectorale ; dans l’un et l’autre cas, leur multiplication indique le chemin phylogénique.

C’est sans doute une espèce comme Chirolophius (Lophiodes) monodi qui a dû constituer la

forme ancestrale du genre Lophius , comme l’indiquent les derniers rayons de la première dorsale petits

et grêles, les rayons de la pectorale et les pores muqueux plus nombreux, ainsi que son habitat atlan¬

tique, car le genre Lophius est presqu’entièrement localisé dans cet océan, à l’exception d’une espèce

vivant dans les mers du Japon. Plusieurs de ses formes supportent fort bien les basses températures

et leur habitat s’étend dans les eaux froides ; tel est le cas pour Lophius piscatorius que l’on pêche au

nord de la Norvège. Signalons aussi que c’est surtout dans ce genre que l’on trouve des espèces abon¬

damment représentées et susceptibles d’être pêchées en assez grand nombre pour être considérées

comme une ressource pour l’alimentation humaine.

Source : MI JHN, Paris

108

YSEULT LE DANOIS

ÉTUDE DES LOPHIIDAE

109

Lophius vaillanti Regan, 1903

Lophius Vaillanti Regan, C. Tate, 1903. - A révision of the fishes of the Family Lophiidae. Ann. Maq.

Nat. Hist., 7 e Sér., 11 : 285.

A I origine du genre Lophius , il faut sans doute placer Lophius vaillanti , une forme encore très

rare et dont l’aspect rappelle énormément celui des Lophiod.es. Elle a été décrite par Tate Regan

d’après des spécimens rapportés des îles du Cap Vert par le « Talisman » en 1887 et n’est connue que

par très peu d’exemplaires.

Cette espèce est caractérisée par un' squelette particulièrement léger, faiblement ossifié, par des

tissus fragiles et un aspect très anguleux. Ces poissons sont de petite taille, le plus grand exemplaire

atteint 300 mm.

Fie. 66. — Lophius vaillanti Regan, 1903.

Les ornements cutanés sont beaucoup moins nombreux que dans les autres espèces de Lophius et

sont souvent réduits à de simples filaments, non laciniés, caractère qui résulte peut-être de la vie en

grande profondeur et de l’absence d’un environnement d’algues, comme nous l’avons déjà constaté pour

certains Chirolophius. L’illicium, long et mince, sans lambeau charnu, se termine par une petite boule.

Source : MNHN, Paris

110

YSEULT LE DANOIS

qui dérive peut-être du sac ovoïde des jeunes Ch. (L.) monodi ; cette terminaison, caractéristique de

l’espèce, constitue un bon critère de détermination. Les rayons du vertex sont lisses, sans ornements

cutanés, le second est beaucoup plus petit que le premier et est égal au tiers environ de la hauteur

du premier rayon. La seconde partie de la première dorsale est si menue et si basse qu’on l’aperçoit

à peine; la base des rayons sort d’une tache noire. La seconde dorsale comporte 9 à 10 rayons, la

pectorale 24 à 25 ; sa face interne est presqu’entièrement noirâtre, sans bord défini. Les ventrales sont

blanches. Le péritoine est noir. L’épine humérale est très forte et comporte 2 pointes. Le nombre des

pores muqueux du canal supra-orbitaire entre la natine et le relief préfrontal varie de 12 à 14. La

ligne jugo-malaire forme une ligne en double Z couché et rejoint la ligne préoperculo-mandibulaire

avec un angle aigu sous une épine. Le nombre des vertèbres est de 28/30 (Regan, 1903).

L'aire géographique de cette espèce s’étend dans l’Atlantique équatorial et tropical, du Congo

aux îles du Cap Vert. Ces Poissons ont été pêchés en eau profonde, entre 500 et 800 m, mais doivent

sans doute descendre encore davantage. Il est du reste possible que l’adaptation de cette forme à la

vie dans des eaux de température plus basse par suite de leur profondeur ait permis aux espèces plus

évoluées qui en dérivent de s’habituer lentement à une existence benthique dans un milieu beaucoup

plus froid.

Spécimens étudiés :

N° 87 —220 et 87 — 224 : Paratypes cités et décrits par C. Tate Regan (1903, p. 285) — 140 mm,

145 mm et 300 mm 1.1. — îles du Cap Vert. — Croisière du « Talisman ».

N° 67 — 944 : 2 sp., 173 mm L t. et 230 mm 1.1. (figuré dans le présent travail), pêchés au

large de Pointe-Noire par Marteau et A. Crosnier.

Lophius budegassa Spinola, 1807

Lophius budegassa Spinola, M., 1807. — Lettre sur quelques poissons peu communs du Golfe de

Gênes, adressée à M. Faujas de Saint-Fond. Ann. Mus. Paris, X : 376-377.

Lophius parvipinnis Cuvier, G., 1829. — Le Règne animal, distribué d’après son organisation. Éd. II,

vol. II. Poissons : 252.

La diffusion du genre Lophius à travers l’Atlantique doit sans doute être attribuée à Lophius

budegassa, espèce des côtes méditerranéennes et est-atlantiques ; cette Baudroie a très souvent été

confondue avec L. piscatorius que l’on rencontre dans les mêmes régions et que nous décrirons plus

loin, et cela depuis la plus haute antiquité, car il semble bien que ce soit la Budegasse qui ait été

décrite par les anciens auteurs sous le nom de Rana piscatrix et non L. piscatorius L. Il est certain

en tous cas que la description de Rondelet de la « Galanga » s’applique à Lophius budegassa car il note

avec précision la présence d’un péritoine noir : « Elle a au-dedans la toile de ventre noire... » (Ron¬

delet, G., 1558, Histoire entière des Poissons (Traduction française), Lib. XII, ch. XIX, pp. 288-289).

L’illicium, long et mince, presqu’égal au premier rayon du vertex, se termine par un lambeau

charnu unique, allongé, de taille restreinte et ne montrant aucune protubérance basale antérieure, mais

seulement une petite crête peu marquée, ainsi que Lam Hoai Thong le décrit ; dans son étude biomé¬

trique, cet auteur constate que la tige de l’illicium des Baudroies à péritoine noir, c’est-à-dire L. bude¬

gassa, est en général plus courte que celle des Lophies à péritoine blanc (L. piscatorius) ; nous suppo¬

sons que c’est le plus grand développement des rayons du vertex de la forme la plus primitive qui fait

paraître l’illicium de L. piscatorius plus petit en apparence que celui de la Budegasse.

Les arborescences cutanées garnissant tout le corps sont bien plus abondantes et découpées que

celles de L. vaillanti ; elles sont néanmoins plus rares et moins laciniées que celles que l’on trouve sur

le L. piscatorius (10 au lieu de 20 environ sous la mâchoires inférieure).

Source : MNHN, Paris

ÉTUDE DES LOPHIIDAE

111

Les rayons du vertex sont lisses, sans ornements charnus et le second est plus petit que la moitié

de la hauteur du premier. La fin de la première dorsale est formée de rayons lisses, de très petite taille.

La deuxième dorsale ne comporte que 8 à 10 rayons. La pectorale de forme arrondie compte 20 à

24 rayons ; sa face interne présente une bordure noire très nette dans la plupart des cas, mais cer¬

tains poissons montrent de plus de grandes taches sombres qui rendent peu valable ce caractère de

discrimination. Les ventrales sont tout à fait blanches. Le péritoine est noir. L’épine humérale est très

forte ; elle se voit nettement au-dessus du début de la pectorale et comporte le plus souvent 3 pointes ;

il existe néanmoins des exemplaires chez lesquels elle est plutôt de taille moyenne et ne comporte

qu’une pointe ou deux; ce caractère lui aussi n’est donc pas très décisif pour la détermination.

Le nombre des pores muqueux du canal supra-orbitaire en avant de l’orbite varie de 10 à 14.

La ligne jugo-malaire forme sur la partie inférieure de la joue des courbes en S couché et rejoint avec

un angle aigu la ligne préoperculo-mandibulaire. On compte seulement 25 à 27 vertèbres. Ces petits

nombres de pores muqueux, de rayons de la pectorale et de vertèbres semblent bien être les moins

élevés que l’on rencontre dans les espèces du genre Lophius, encore plus faibles même que ceux de

L. vaillanti. On peut donc supposer que cette forme est également très proche de la souche du genre,

Source : MNHN, Paris

112

YSEULT LE DANOIS

voisine du Chirolophius (Lophiodes) monodi à 10 ou 11 pores préorbitaires et 19 rayons à la pecto¬

rale, à péritoine noir et rayons lisses. C’est donc bien sans doute avec la Budegasse que le genre

Lophius s’est dispersé et a peuplé les côtes atlantiques.

Le Lophius budeyassa est une espèce très commune; on la pêche fréquemment en Méditer¬

ranée. Dans l’Atlantique on la rencontre du Sénégal au large de la Bretagne vers des profondeurs

allant jusqu’à 200 m environ ; elle ne semble pas toutefois habiter plus au nord. Dans toute l’étendue

de son habitat elle cohabite avec une autre Baudroie, encore plus commune, Lophius piscatorius. Il est

du reste possible que les incertitudes pour déterminer l’espèce de certains exemplaires proviennent

de l’existence d’hybrides entre ces deux formes présentant alors un mélange de caractères assez dérou¬

tant. Dans ce cas la couleur du péritoine et le nombre des pores muqueux supra-orbitaires pourraient

constituer de bons critères de discrimination.

Spécimens étudiés :

Exemplaires décrits par Valenciennes : N° 1571, 290 mm, rapporté de Marseille par Delalande

(Hist. Nat. Poiss. XII, p. 377). — N° A. 4776, 250 mm, Barcelone, De Laroche, sp. correspondant au

type de Cuvier (1829) Lophius parvipinnis (p. 377). — N° A. 4787, 315 mm, Nice, Laurillard (p. 378). —

N° A. 4788, 340 mm, Nice, Laurillard (p. 378).

Exemplaire étudié par E. Moreau : N° 98 — 337, 120 mm, Sète.

Autres exemplaires des collections du Muséum : N° A. 4785, 187 mm, 252 mm, Algérie. —

N° A. 4783, 238 mm, Algérie. — N° 97 — 697, 97 - 698, 40 mm et 57 mm. Messine (stades jeunes). —

N° 56 — 13, 290 mm, Atlantique, ouest de l’Espagne et du Portugal. — N° 59 — 176, 117 mm, 122 mm

et 181 mm, Tunisie. — N° 61 - 885, 200 mm, 462 mm et 393 mm (figuré dans le présent travail),

Monaco. — N° 69 — 88, 300 mm, Atlantique, ouest de la Bretagne.

Exemplaires de la collection du Laboratoire des Pêches Outre-mer : N° AA — 818, 72 mm,

Maroc. — N° AA — 907, 268 mm, Maroc.

Lophius vomerinus Valenciennes, 1837

Lophius vomerinus Valenciennes, A., 1837. — In : Cuvier (G.) et A. Valenciennes, Histoire Naturelle

des Poissons, XII : 381-382.

Lophiopsides vomerinus Cuichenot, A., 1867. — Notice sur le lophiopside, nouveau genre de poisson de

la famille des lophioides. Mem. Soc. Nat. Sc. Cherbourg , XIII : 21.

L’espèce de Baudroie qui habite près des côtes du Cap de Bonne-Espérance dans les eaux atlan¬

tiques semble être fort proche de Lophius budegassa. L’absence de dents vomériennes, caractère qui lui

avait fait donner son nom par Valenciennes et avait incité Cuichenot à créer pour lui un nouveau genre,

Lophiopsides , paraît devoir être considéré comme un accident particulier à l’unique exemplaire ayant

servi à la description de l’espèce, ou comme le résultat d’un grand âge, selon l’idée de Jordan (1919).

Toutefois d’autres caractères différencient suffisamment la Baudroie du Cap de celles de l’Atlantique

nord pour que nous croyons devoir lui maintenir sa valeur spécifique, quoique de nombreux auteurs

l’aient fait tomber en synonymie en la confondant avec L. piscatorius (J. L. B. Smith, 1950).

L’illicium, long et mince, ne porte aucun drapeau. Le premier rayon du vertex montre une lon¬

gueur égale à celle de l’illicium, au lieu d’être de taille plus grande comme chez les autres formes de

Lophius. Les autres rayons de la première dorsale sont petits et grêles et sans ornements cutanés. La

seconde dorsale compte 10 rayons et la pectorale environ 26 ; elle est bordée de noir comme celle de

la Budegasse. Les ventrales sont pâles. L’épine humérale est trifide.

Source : MNHN, Paris

ÉTUDE DES L0PH11DAE

113

Cette espèce peut atteindre 70 cm et est pêchée par des fonds allant de 20 à 350 m de pro¬

fondeur.

Les espèces de Lophius vaillanti , L. budegassa et L. vomerinus constituent le groupe des Lophius

à ventrales blanches et péritoine noir , réunissant les formes les plus primitives du genre qui descendent

sans doute directement de Chirolophius (Lophiodes) monodi, comme nous l’avons envisagé précédem¬

ment. Nous allons maintenant aborder le dernier groupe de la famille, celui des Lophius à ventrales

noires et péritoine blanc , parmi lesquels se trouvent les espèces les plus évoluées et les plus grandes.

Lophius americanus Valenciennes, 1837

Lophius americanus Valenciennes, A., 1837. — In : Cuvier, G., Valenciennes, A., Histoire naturelle des

Poissons, XII : 379-381.

Lophius gastrophysus Ribeiro, A. de Miranda, 1915. — Fauna brasiliense. Peixes. (Eleutherobranchios

aspirophoros). Physoclisti. Arch. Mus. Nac. Rio de Janeiro , 17, Pediculati : 2-4, 278.

Discolophius gastrophysus (Rib. Mir.) Fowler, H. W., 1943. - Notes and descriptions of new or little

known fishes from Uruguay. Proc. Acad. Nat. Sc. Philadelphia, 95 : 333-334, 3 figs : 327.

Cette espèce présente de nombreux points de ressemblance avec Lophius budegassa et L. vail¬

lanti ; elle a dû évoluer à partir de ceux-ci et constitue la forme de transition entré eux et Lophius

piscatorius , avec lequel elle est très souvent mise en synonymie (Jordan et Evermann, 1889 ; Goode et

Bean, 1896, dont la figure donnée sous le nom de L. piscatorius représente vraisemblablement un

exemplaire de L. americanus).

Les spécimens que nous avons étudiés, en dehors du type naturalisé ayant servi à la description

de l’espèce par A. Valenciennes, nous ont été envoyés par le Dr. R. H. Gibbs’, Jr., Curateur de la Divi¬

sion des Poissons a la Smithsonian Institution que nous tenons à remercier ici pour son amabilité.

L’illicium est long et grêle, quoique plus petit que le premier rayon du vertex et se termine

par un petit lambeau charnu mince et allongé, quelquefois frangé de trois lobes, mais le plus souvent

formant un lobe unique. Les arborescences cutanées sont nombreuses le long des flancs et du pédon¬

cule caudal et constituent une frange autour de la mâchoire inférieure (environ une vingtaine de lan¬

guettes de grande taille). La base du premier rayon du vertex est assez éloignée de celle de l'illicium ;

ce rayon est orné de petites excroissances charnues et se termine en un long filament. Le deuxième

rayon est également long et mince, mais est nettement plus petit que la moitié de la hauteur du pre¬

mier ; il porte très peu d’ornements, seulement jusqu’à son premier tiers où il forme un coude peu

marqué. Les trois derniers rayons de la première dorsale sont grêles et très petits ; les deux derniers

disparaissent parfois sous la peau, ce qui rappelle la Budegasse et surtout L. vaillanti qui représente

peut-être l’ancêtre direct de la Baudroie américaine. La seconde dorsale compte 8 à 10 rayons. La pec¬

torale comporte 20 à 23 rayons et présente sur sa face interne une bordure noire aux limites assez

indécises.

Les ventrales sont noires, principalement l’épiderme entre les rayons, mais aussi les rayons eux-

mêmes, surtout chez les formes jeunes. Cette couleur particulière, facile à constater, a été signalée

par yalenciennes dans sa description comme très caractéristique de l’espèce. Le péritoine est blanc.

L épine humérale, très forte, encore plus marquée que chez L. budegassa , est formée d’une grande

pointe flanquée de deux petites.

Le nombre des pores muqueux de la partie préorbitaire du canal supra-orbitaire varie de 12 à

15; la ligne jugo-malaire suit une direction générale droite, perpendiculaire au canal préoperculo-man-

dibulaire, en formant de légers zig-zags ou de petites courbes. Vertèbres : 28/ 30 (Jordan).

Source : MNHN, Paris

114

YSEULT LE DANOIS

Le Lophius americanus se rencontre le long de la côte atlantique américaine depuis le Golfe du

Maine jusqu'au Golfe du Mexique. Le long des côtes de l’Amérique du Sud, du Brésd à l’Uruguay, on

pêche la forme décrite par Ribeiro comme L. gastrophysus , qu’il a considérée comme une espèce dis¬

tincte. Toutefois il semble bien que les seules différences entre ces deux formes américaines sont des

particularités de pigmentation : sur la langue de la Baudroie méridionale se voit très nettement une

barre transversale noire, plus large au centre que sur les côtés ; les pectorales montrent également un

liseré noir antérieur. Les formes septentrionales ne présentent pas ces marques sombres. En dehors

de ces taches caractéristiques, tous les autres caractères sont identiques et communs : ventrales noires,

péritoine blanc, pectorale à 21 rayons, pores préorbitaires au nombre de 12/13. C’est pourquoi nous

croyons devoir conserver la notion de l’espèce L. americanus pour cet ensemble et considérer L. gas¬

trophysus comme la sous-espèce méridionale des formes américaines. L’aspect circulaire accentué qui

a incité Fowler à créer le genre Discolophius semble bien résulter de l’étalement de certains exemplaires

au moment de leur mort ou pendant leur conservation ; cette apparence arrondie se rencontre égale¬

ment dans d’autres espèces de Baudroie, sans doute pour la même raison.

Fie. 68. - Lophius americanus Cuv. Valenciennes, 1837.

Les captures de la variété septentrionale sont fréquentes; on la pêche entre 100 et 400 m de

profondeur et elle peut atteindre 1 mètre. Il semble que la sous-espèce méridionale ne dépasse pas 60 cm.

Spécimens étudiés :

Type de Valenciennes (1837) : N° A. 4653, exemplaire naturalisé, 870 mm, envoyé de Philadel¬

phie par Lesueur.

N° 1970 — 56, 300 mm (sp. figuré dans le présent travail) et 280 mm. Golfe du Mexique

(29° 10' N - 88° 10' W) pêchés au chalut ballon par 360 m. — N° 1970 — 57, 495 mm, pêché entre

50 et 100 miles de la côte de Rhode Island. - N° 1970 - 58, 400 mm. Golfe du Mexique (29° 11,5' N -

88° 12' W) pêché par 400 m au chalut à fond plat. - N° 1970 - 59, 300 mm, Georges’s Bank, Golfe

du Maine (41° N — 69° W) pêché au chalut k panneaux par 170 m.

Subsp. gastrophysus Ribeiro : N° 1974 - 47, 1 sp., 490 mm, expédition de la « Calypso » (1961-

Source : MNHN, Paris

ÉTUDE DES L0PHI1DAE

115

1962), récolté par Ch. Roux par 115 m, région de l’embouchure du Rio de la Plata. — N° 1974 — 46,

1 sp., 61 mm 1.1., 48 mm 1. s., même expédition, par 46 à 47 m, en face de Santos (Brésil).

Stades jeunes : N° 1970 — 60, 135 mm. Golfe du Maine (Georges’s Bank) (41° N — 66° W) par

90 m. — N° 1970 — 61, 128 mm, même provenance (44° N — 67° W), par 54 m. — N° 1970 — 62,

109 mm, New-Brunswick (Grand Manan). Ces trois derniers exemplaires sont des jeunes possédant

encore leurs très grandes nageoires pectorales et ventrales ; les rayons du vertex sont engainés de peau

et évoquent la silhouette ancestrale des Antennaires; ces immatures montrent en cela un caractère

très archaïque que l’on ne rencontre plus chez les formes juvéniles de L. piscatorius de tailles com¬

parables, car leurs rayons sont déjà dégagés et la gaine cutanée transformée en nombreuses ornemen¬

tations charnues. Pour tous les autres détails les jeunes de ces deux espèces sont très semblables et

ne présentent pas de caractères spécifiques nets, mais seulement ceux de l’ensemble du genre. La forme

jeune de la suhsp. gastrophysus semble marquer un type intermédiaire.

Lophius litulon Jordan, 1902

Lophius litulon Jordan, D. S., 1902. — In : Jordan, D. S. and M. Sindo, A review of the Pediculate

fishes or anglers of Japan. Proc. U. S. Nat. Mus., 24 : 364-366, fig. 1.

Il est très possible que la Baudroie japonaise, Lophius litulon, descende directement de L. ameri-

canus, quoique 1 existence d’un jalon de transition dans le Pacifique oriental ou central soit probable.

Le très beau spécimen que nous avons étudié et figuré dans le présent travail nous a été envové

du Japon par le Dr. Tokiharu Abe, Professeur au Zoological Institute de la Faculté des Sciences de

Tokyo, que nous remercions vivement de sa grande et constante amabilité.

Source : MNHN, Paris

116

YSEULT LE DANOIS

Les arborescences cutanées sont bien développées en frange autour de la mandibule (environ

une quinzaine de lambeaux de grande taille) et le long de la ligne latérale, mais elles sont beaucoup

moins développées sur le reste du corps que chez les grandes espèces atlantiques. Les yeux sont grands.

L’illicium porte une large flamme couverte de granulations dermiques. Le premier rayon céphalique,

plus long que l’illicium, est orné de lambeaux charnus sur toute sa longueur et se termine en filament ;

il en est de même pour le 2 e rayon dont la taille n’excède pas la moitié de celle du premier. Le

3 e ravon est de la même longueur, mais sans ornements ; les rayons terminaux de la première dorsale

sont beaucoup plus petits et également lisses. La seconde dorsale compte 9 à 10 rayons et la pecto¬

rale 23 à 25 ; elle est bordée d’une grande zone noire aux limites imprécises. Les ventrales sont noires,

en particulier l’épiderme entre les rayons. Le péritoine est blanc. L’épine humérale est unique et très

forte ; elle doit provenir de l’évolution de la pointe centrale de l’épine trifide de L. americanus, dont

les deux petites pointes latérales auraient disparu.

Le nombre des pores muqueux comptés en avant de l’orbite est de 15 à 16 ; la ligne jugo-malaire

présente une courbe allongée et passe loin de l'épine préoperculaire. D’après T. Regan, le nombre des

vertèbres est de 27. On pêche le Lophius litulon autour des côtes japonaises en même temps que

Lophiomus setigerus , vers 300 m de profondeur, mais elle peut également fréquenter des eaux plus

septentrionales autour de ces îles. Cette Baudroie peut atteindre 1,50 m.

Spécimen étudié :

N° 1973 — 31, 366 mm (270 mm de long, std.), Sagami Bay, Japon, au large de Odawara. Récolté

par le Dr. Abe, Mars 1971.

Lophius piscatorius Linnæus, 1758

Lophius piscatorius , Linnæus, C., 1758. - Systema naturæ. Editio décima , I : 236-237 (Amphibia

nantes. Branchiostegi) d après Artedi.

Lophius ore cirroso Artedi, P., 1738. - Généra piscium , n° 41-1 : 65. - Synonymia nominum piscium :

87-88 (Lugduni Batavorum).

_ Réédition, 1962. - Par Cramer-Weinheim. New-York (Wheldon and Wesley). G en. Pisc. : 268-269. —

Syn. : 385-386.

11 semble bien que l’espèce dénommée par Linné Lophius piscatorius ne corresponde pas à la

Rana piscatrix des auteurs de l’Antiquité et de la Renaissance, qui examinaient surtout des Poissons

de provenance méditarranéenne et qui semblent avoir eu plutôt connaissance du Lophius budegassa.

Au contraire Artedi, puis Linné, ont décrit particulièrement la grande Baudroie des mers septentrio¬

nales, si bien ornée de languettes dermiques. Toutefois tous ces auteurs ont totalement confondu en

une seule forme les deux espèces dans les régions ou leurs habitats coïncident. Ce n est que depuis

la description de la Budegasse par Spinola (1807) que l’on cherche des critères de différenciation entre

ces animaux. Divers auteurs les séparent nettement les uns des autres et indiquent certains caractères

permettant de les reconnaître rapidement, par exemple Moreau (1881), Tate Regan (1903), T. Soljan

(1963). Néanmoins les avis sont parfois différents et d’autres auteurs, tels A. Valenciennes (1837) et

V. Pietschmann (1906) réunissent, après un examen détaillé de la question, l’ensemble des Baudroies

de nos pays dans la seule espèce Lophius piscatorius , ou considèrent que L. budegassa n en constitue¬

rait que la variété méditerranéenne (Ed. Le Danois, 1954).

Les caractères distinctifs retenus jusqu’ici pour séparer ces deux espèces de Baudroies étaient :

la hauteur respective des deux rayons du-vertex, la forme et la hauteur de 1 illicium, la taille des trois der¬

niers rayons de la première dorsale, le nombre des rayons de la seconde dorsale et de la pectorale.

Source : MNHN, Paris

ÉTUDE DES L0PH1IDAE

117

le plus ou moins grand développement de l’épine humérale et le nombre de ses pointes, la couleur du

péritoine, le développement d’ornements cutanés le long des rayons du vertex et de la première dorsale,

la bordure noire plus ou moins nette des pectorales sur leur face inférieure, la couleur des nageoires

ventrales. Nous y avons ajouté : le nombre des pores muqueux dans la partie du canal supra-orbitaire

joignant le préfontal à la narine et la topographie de la ligne jugo-malaire et de sa jonction avec le

canal préoperculo-mandibulaire. Nous avons du reste vu précédemment que l'application de ces diffé¬

rents critères aux autres espèces et genres des Lophiidae permettait des distinctions spécifiques assez

précises ; mais il est évident qu’ils sont particulièrement utiles pour séparer L. piscatorius de L. bude-

gassa dont les habitats se confondent en grande partie. Il est du reste probable, ainsi que nous l'avons

déjà signalé dans le paragraphe consacré à la Budegasse, qu’il existe des hybrides entre ces deux espèces,

présentant de ce fait un mélangé de caractères. Dans ce cas les longueurs relatives des rayons sont

différentes, la coloration est intermédiaire ainsi que la forme et la taille de l’épine humérale ; il vaut

donc mieux se baser sur la protubérance de Pillicium, la couleur du péritoine et le nombre des pores

muqueux préorbitaires pour déterminer la place systématique préférentielle de ces Lophies déroutantes.

Lophius piscatorius est sans conteste l’espèce la plus perfectionnée et évoluée du groupe des

Lophiidae et également celle qui atteint les plus grandes tailles, puisqu’on a signalé des individus mesu¬

rant 2 mètres.

Source : MNHN, Paris

118

YSEIILT LE DANOIS

Les arborescences cutanées sont particulièrement développées chez ce Poisson et leurs décou¬

pures étalées dans l’eau lui donnent un aspect végétal propre à tromper ses proies futures. Ces languettes

forment en particulier une frange abondante autour de la mandibule où l’on en compte plus de 20 de

grande taille accompagnées d’innombrables petites ; on en rencontre également de très longues le long

de la ligne latérale dans la partie postérieure du corps, ainsi que sur le préopercule et le premier rayon

de la seconde dorsale.

L’illicium est assez court, en général plus petit que le premier rayon du vertex, et porte à son

extrémité un lambeau charnu bifide de grande taille, frangé et découpé, portant à sa base antérieure

une protubérance caractéristique de l’espèce, qui se distingue nettement même si l’illicium est en

mauvais état, ainsi que l’ont décrit M. H. Du Buit et Lam Hoai Thong dans leur récente étude sur les

Lophius de Concarneau. Les deux rayons du vertex sont ornés sur toute leur longueur de nombreuses

excroissances charnues ; le second rayon est nettement plus grand que la moitié de la hauteur du pre¬

mier. Les 3 derniers rayons de la première dorsale sont assez hauts et portent aussi des ornements

cutanés. La deuxième dorsale comporte 11 à 12 rayons et la pectorale 25 à 28; la face interne de cette

nageoire présente une bordure noire aux limites indécises, quelquefois prolongées par des taches. Les

ventrales sont blanches, tout au moins chez les adultes de grande taille, mais chez les jeunes la mem¬

brane entre les rayons est pigmentée de noir. C’est pourquoi il y a une si grande ressemblance entre

les jeunes de L. piscatorius et de L. americarius au moment où ils perdent leurs caractères larvaires.

On peut du reste supposer que la Baudroie américaine représente l’ancêtre direct de la Lopliie pêcheuse,

ce qui expliquerait pourquoi de nombreux auteurs ne les considèrent que comme une seule et même

espèce.

L'épine humérale, unique, est très petite et parfois n’est presque pas décelable sous la peau. Le

péritoine est blanc. Les vertèbres sont au nombre de 30 à 32. Le nombre des pores muqueux du canal

supra-orbitaire en sa partie préorbitale varie de 18 à 22 ; la ligne jugo-malaire forme sur la partie

inférieure de la joue un angle aigu et rejoint la ligne préoperculo-mandibulaire sous un angle droit

très net. Ce sont ces nombres élevés de pores muqueux, de vertèbres, de rayons de la pectorale, qui

permettant l’hypothèse de la plus grande évolution de Lophius piscatorius par rapport aux autres Bau¬

droies, idée encore renforcée par les grandes tailles atteintes par ce Poisson.

Le Lophius piscatorius , très commun, se rencontre dans l’Atlantique oriental depuis les côtes du

Sénégal jusqu’au nord de la Norvège, ainsi que dans la Manche et la Mer du Nord ; on le trouve égale¬

ment en Méditerranée et jusqu’en Mer Noire. La Lophie pêcheuse vit dissimulée dans les herbiers, les

algues ou la vase et le sable, jusqu’à environ 400 m de profondeur ; elle s’est parfaitement adaptée à

l’existence dans des eaux froides et elle est la seule espèce de Pédiculates qui atteint des latitudes aussi

septentrionales que la mer de Barentz.

Spécimens étudiés :

Exemplaires décrits par A. Valenciennes : N° A. 4777, 64 mm, rapporté de Nice par Savigny

(Hist. Nat. Poissons, 1837, XII, p. 375). — N° A. 4778, 135 mm, Le Hâvre, Lesueur (p. 376). —

N° A. 4775, 251 mm, Nice, Savigny (p. 376). - N° A. 4780, 270 mm, Messine, Bibron (p. 378). -

N° A. 4786, 520 mm, Corse, Pavraudeau (p. 378). — N° A. 4789, 435 mm, Abbeville, Bâillon (p. 379).

Autres exemplaires des collections du Muséum de Paris : N° 231, 520 mm, Nice. — N° 1267,

380 mm, Suède. — N° 87 — 223, 85 mm, Açores, exemplaire rapporté par le « Talisman » et considéré

par C. Tate Regan comme L. vaillanti. - N° 55 - 87, 139 mm, 150 mm et 154 mm. Golfe de Gas¬

cogne. - N° 62 - 65, 328 mm, 342 mm et 353 mm, Banyuls (le premier spécimen serait peut-être

un hybride de L. Piscatorius X L. budegassa). — N° 69 - 71, 435 mm, Atlantique, ouest de la Bre¬

tagne (figuré dans le présent travail).

Source : MNHN, Paris

ÉTUDE DES LOPHIIDAE

119

Tableau synoptique du genre Lophius.

I. Péritoine blanc.

a) p.sob. = 18/22 ; P = 25/28 ; illicium à drapeau double ; épine humérale à 1 pointe ; 2 e rayon

plus grand que l A du premier ; ligne jugo-mal. à angle. L. piscatorius

b) p.sob. = 12/16; P = 22/25; 2 e rayon plus petit que 'A du premier; ventrales noires.

1) épine humérale à 1 pointe ; illicium à grande flamme granuleuse ; ligne jugo-mal. en

courbe allongée. L. litulon

2) épine humérale à 3 pointes inégales ; illicium à languette unique ou à 3 lobes ; ligne

jugo-mal. droite à zig-zags. L. americanus

a) langue unie. subsp. septentrionale

P) langue k barre noire transversale. subsp. gastrophysus

II. Péritoine noir ; ventrales blanches ; 2 e rayon plus petit que l A du premier.

a) épine humérale à 3 pointes.

1) P = 25/26 ; 1 er rayon = illicium ; illicium sans drapeau ou a faible languette.

L. vomerinus

2) P = 20/24 ; p.sob. = 10/14 ; 1 er rayon plus grand que l’illicium ; illicium à drapeau

unique et mince ; ligne jugo-mal. en courbes. L. budegassa

b) épine humérale à 2 pointes; P = 25 ; p.sob. = 12/14; illicium terminé par un bouton; ligne

jugo-malaire en Z. L. vaillanti

Source : MNHN, Paris

120

YSEULT LE DANOIS

SOUS-FAMILLE : SLADENIINAE

Genre SLADENIA Regan, 1908

Sladenia Regan, C. Tate, 1908. — Report on the marine fishes collected by Mr. Stanley Gardiner in

the Indian Océan (June 1907). Trans. Linn. Soc. London , 2 e ser., 12, Zool., pp. 250-251, pl. 32.

Ce genre a été créé par Tate Regan d’après un unique spécimen pêché par la mission de

St. Gardiner au nord de l'arcliipel des Tchagos par 850 m de profondeur; depuis on a trouvé un autre

exemplaire de ce genre près de l’île de Célèbes par 1 165 m.

Le genre Sladenia semble bien être très proche des autres formes de la famille des Lophiidae,

mais en différé néanmoins par de nombreux caractères. Comme le genre Lophius il n’a que deux ran¬

gées de dents à la mandibule et comme Chirolophius il possède un pseudobrachium particulièrement

développé, mais l'ouverture branchiale paraît située en arrière. Mais le second rayon du vertex, l’occi¬

pital, est totalement absent et la première dorsale se termine par deux rayons cachés sous la peau et

rejoignant la 2 e dorsale, ce qui évoque la silhouette de certains Antennariidae primitifs ( Histiophryne).

La topographie muqueuse, soulignée par des languettes filiformes et délicates et non par des arbo¬

rescences laciniées, montre la présence d’un canal infra-orbitaire bien marqué rappelant celui de Lophio-

mus et surtout celui des Antennaires ou des Cératides. Les épines supra-orbitaires et occipitales sont

moins nombreuses et plus émoussées que dans les autres genres. Les nageoires ventrales sont beaucoup

plus longues et le pédoncule caudal plus court.

Ainsi Sladenia possède quelques caractères le rapprochant de chacun des trois genres des Lophii¬

dae et sa parenté avec eux est indéniable ; mais de nombreux autres détails les séparent et sa forme

générale rappelle plutôt les Cératides ou- les Antennaires primitifs. Cet animal énigmatique doit être

proche de la souche commune à ces trois grandes familles de Pédiculates et il représente sans doute

un jalon évolutif important. Seul un examen ostéologique pourrait permettre de le situer avec sûreté

dans les Lophiidae s'il ne possédait que deux actinostes ; mais il est possible qu'un troisième actinoste

atrophié subsiste encore dans son grand pseudobrachium; il serait alors fort proche des Antennaires

ou des Cératides de la série Chirophn-ne — Dibranchus ; il est également fort possible qu’il constitue

le terme de passage entre les Brachionichthys , Antennaires à 2 actinostes et les Lophiides, mais l’absence

du rayon occipital évoque plutôt une filiation cératiforme. Dans ce cas Sladenia constituerait une sur¬

vivance du tronc ancestral commun entre Cératides et Lophiides, hypothèse que confirmerait son habitat

en profondeur. Il paraît donc logique et souhaitable de placer cette curieuse forme dans une sous-famille

particulière, les Sladeniinae, avant-garde de la grande famille des Lophiidae, tout en la laissant dans

ce groupe.

Source : MNHN, Paris

ÉTUDE DES LOPHIIDAE

121

Sladenia gardineri Regan, 1908

Sladenia gardineri Regan, C. T., 1908. - Report on the marine fishes collected bv Mr. J. Stanley Car-

diner in the Indian Océan (June 1907). Trans. Linn. Soc. London , 2 e ser..’l2, Zool • 250-251

pl. 32.

Sladenia remiger Smith, H. M., and L. Radclifle, 1912. - In : Radcliffe, L., New Pediculate fishes from

the Philippine Islands and contiguous waters. Proc. U. S. nat. Mus., 42, n° 1896 : 199-200. ni 16

fig. 1. P ’

Connu seulement par deux spécimens un peu différents, pêchés l’un au nord de l’archipel des

Tchagos par 850 m et I autre au sud de Célèbes par 1 165 m, Sladenia gardineri présente la forme

générale aplatie des Lophiides. Les lambeaux cutanés filiformes et délicats, sont relativement peu nom¬

breux : la mandibule ne porte aucune frange et seul le second exemplaire montre des ornements der¬

miques le long de la ligne latérale. L’illicium ne porte aucune arborescence ni drapeau : il est plus grand

que le rayon unique du vertex. La première dorsale se termine par 2 rayons cachés sous la peau et

se montrant seulement par une petite pointe située très en arrière ; elle est en liaison avec la 2 e dor¬

sale ; cette nageoire compte 9 a 10 rayons ; la pectorale 18 à 20. L’épine humérale est simple et courte,

ou absente. Les épines supra-orbitaires et temporales, très émoussées dans l'exemplaire des Tchagos.

semblent plus aigues chez celui de Célèbes et sont accompagnées de quelques arborescences dans ce

dernier; il est possible que ces différences proviennent du dimorphisme sexuel. Les ventrales sont assez

longues et de profil, avec le pseudo-brachium très développé caractéristique de ce genre, ce poisson

évoque une silhouette à 4 pattes, ce qui ajoute encore à son étrangeté. La teinte générale est d'un

gris sale, avec les nageoires dorsale, anale, ventrales et pectorales noir ardoise et la caudale bordée

de sombre. Le péritoine est noir, la langue brunâtre. La topographie muqueuse souligne l’importance du

canal înlra-orbitaire et du triangle spiraculaire par des filaments cutanés blanchâtres. Sladenia peut

atteindre 50 cm.

Fie. 72. - Sladenia , d'après Smith & Radcliffe (Sladenia remiger) 1912. Sud de Célèbes.

Source : MNHN, Paris

122

YSEULT LE DANOIS

CONCLUSIONS SYSTÉMATIQUES

La famille des Lophiidae, terme ultime de l’ordre des Pédiculates, montre une spécialisation par¬

venue peu à peu à son plus haut point de perfectionnement, pour son appareil pêcheur, l’abondance de

sa production de mucus et des organes sensoriels de ce système, ses possibilités mimétiques et sa puis¬

sance musculaire renforcée et démultipliée.

Il semble que les Sladeniinae ont dû se séparer du tronc commun des Lophiides dès l’origine de

la famille, avant qu’elle ait acquis l’ensemble de ses caractères particuliers. Les deux sous-genres de

Chirolophius et les Lophiomus semblent découler de deux ou trois formes ancestrales assez voisines les

unes des autres, conduisant l’une aux Ch. (Lophiodes) par les types des îles de la Sonde, l’autre aux

Ch. (Pyrenophorus) par les poissons de Madagascar. Les Lophiomus asiatiques descendraient peut-être

de ces formes malgaches ou bien se rattachent directement au tronc d’origine. Les Lophiomus du Paci¬

fique dérivent peut-être d'un Pyrénophore différent ; ce genre serait donc sans doute polyphylétique. Il

semble par ailleurs assez probable que le genre Lophius tout entier dérive des Chirolophes ( Lophiodes)

américains, par la plus ancienne de ses espèces, notre Budegasse si commune.

Nous résumons ces hypothèses phylogéniques dans un tableau basé sur le nombre croissant des

rayons de la pectorale et des pores muqueux antéorbitaires du canal supra-orbitaire. Bien entendu les

filiations ne sont indiquées qu’à titre d’hypothèses, en tenant compte du nombre des pores muqueux

quand il est connu, de façon à ce qu’il reste égal ou croissant le long d’une lignée. Beaucoup d’autres

dérivations pourraient être envisagées ; celles indiquées ici nous ont semblées probables. Mais il ne faut

pas oublier que les Lophiidae forment un ensemble tellement cohérent que les espèces ne se diffé¬

rencient que par de petits détails morphologiques.

On constate que le genre Lophius reste très groupé et nettement séparé des autres espèces qui

forment par ailleurs un ensemble cohérent.

On suit à travers les différents genres et espèces la progression constante qui amène les Pédicu¬

lates aux nombreux caractères archaïques encore existants jusqu’à la magnifique réalisation de la grande

Baudroie pêcheuse. Cet immense Poisson arrive à capturer, grâce à la perfection de sa technique de

pêche, des proies en nombre suffisant pour contenter sa voracité, et sa force peu commune lui permet

de venir à bout des résistances les plus violentes. Mais dès les formes anciennes, le leurre était déjà

un modèle de mimétisme avec ses boules lumineuses et son fin support presqu’invisible. La puissance

musculaire s'ajoutant à la ruse archaïque, les Baudroies devinrent peu à peu les redoutables adversaires

des êtres hantant la pente continentale.

Il faut également constater que les Poissons Haploptérygiens branchiostèges arrivent à réaliser

des formes extrêmement différentes les unes des autres du point de vue morphologique et toutes très

bien adaptées à leur mode de vie. Cette diversité paraît être une conséquence d’une faculté d’adapta¬

tion particulièrement développée et pouvant se plier à des écologies très diverses. Peut-être ce groupe

est-il encore assez proche de l’état holostéen, ou tout au moins de l’origine même des Téléostéens,

pour être encore très malléable ; ce grand pouvoir de changements morphologiques engendrés par des

environnements différents ne se retrouve pas au même degré chez les poissons de l’état acanthopté-

rygiens, plus avancés dans l’échelle évolutive et plus fixés dans leur forme classique.

En effet, dans le groupe des Haploptérygiens se rencontrent aussi bien les Orbiculates dont la

faculté de gonflement permet de hérisser des piquants vénéneux, ou qu’une solide carapace protège

des agressions ; les Antennaires se cachant au milieu des algues avec lesquelles ils se confondent grâce

à leurs arborescences cutanées, ou courant à la surface des sargasses loin des rivages, ou bien au con¬

traire tapis dans les creux des coraux dont ils imitent les couleurs ; les Cératides, encore plus étranges.

Source : MNHN, Paris

ÉTUDE DES LOPHIIDAE

123

adaptés à la vie dans les eaux profondes qu’éclaire leur lampe frontale ; enfin les Lophiides, camouflés

dans la vase et les algues, attirant leur proie sans bouger, grâce à la perfection des mouvements du

leurre, et sautant pour la happer avec une exacte précision, servis par la musculature la plus évoluée

que l’on puisse trouver dans la classe des Poissons.

Laboratoire des Pêches Outre-Mer,

Muséum National d'Histoire Naturelle,

57, rue Cuvier, Paris, 75231.

Source : MNHN, Paris

124

YSEULT LE DANOIS

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miques. Sans périodicité).

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