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MÉMOIRES DU MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE

Série A, Zoologie, Tome VC

ÉTUDE COMPARATIVE, EMBRYOLOGIQUE

ET ANATOMIQUE, DE LA RÉGION PELVI-CLOACALE

ET DE SA MUSCULATURE

CHEZ LE LÉZARD VERT (Lacerta viridis Laur.)

ET L'ORVET (Anguis fragilis L.)

par

Albert RAYNAUD, Jean-Pierre GASC, M me Sabine RENOUS

et Claude PI EAU*

SOMMAIRE

Pages

INTRODUCTION ET HISTORIQUE. 5

MATÉRIEL ET MÉTHODES. 6

OBSERVATIONS. 7

I - MORPHOLOGIE COMPARÉE DE LA RÉGION PELVI-CLOACALE CHEZ LES ADULTES DE Lacerta viridis ET

Anguis fragilis . ^

A — Ostéologie. 7

Lacerta viridis . 7

1. L’axe vertébral. 7

2. La ceinture et le membre postérieur. 9

3. Les compléments tendino-aponévrotiques de l’architecture squelettique. 12

Anguis fragilis . 13

1. L’axe vertébral. 13

2. La ceinture. 14

3. Lés compléments tendino-aponévrotiques. 14

B — Myologie. 15

Laverta viridis . 17

1. Le tronc. 17

2. Les muscles de la queue. 18

3. Les muscles de la région cloacale et des ébauches phalliques. 20

4. Les muscles propres de la ceinture. 24

5. La région fémorale. 28

' Ce travail a été entrepris dans le cadre du programme de recherche de l’équipe E.R. 121 du C.N.R.S. associée à l’Institut

Pasteur. Toute l’étude anatomique des ceintures de l’adulte a été effectuée par les Anatomistes de l’équipe, M. J. P. Case et

M mc S. Renous, du Laboratoire d’Anatomie Comparée du Muséum national d’Histoire naturelle. La partie embryologique a été réa¬

lisée par M. A. Raynaud en ce qui concerne l’Orvet et par MM. Cl. Pieau et A. Raynaud. Laboratoire Pasteur, Sannois. en ce qui

concerne le Lézard vert.

Source : MNHN, Paris

ALBERT RAYNAUD, JEAN-PIERRE CASC, SABINE RENOUS ET CLAUDE PIEAU

Anguis fragilis . 35

1. Le tronc. 35

2. Les muscles de la queue. 35

3. Les muscles de la région doacale et des ébauches phalliques. 35

C — Innervation. 37

II - Le DÉVELOPPEMENT EMBRYONNAIRE DE LA RÉGION PELVI-CLOACALE CHEZ LE LÉZARD VERT (Lacerta

viridis Laur.) ET L’ORVET (Anguis fragilis L.). 39

Lacerta viridis .. 39

1. Développement du squelette de la ceinture pelvienne. 39

a) Embryons pesant 80 à 90 mg. 39

b) Embryons pesant 120 k 150 mg. 40

c) Embryons pesant 300 à 320 mg. 40

2. Développement de la musculature pelvi-cloacale. 40

Les muscles du tronc s’insérant sur la ceinture. 42

Les muscles de la queue. 42

Les muscles de la région cloacale et phallique. 42

Les muscles propres de la ceinture. 43

Anguis fragilis . 44

1. Les principales étapes de la formation de la ceinture pelvienne.

a) Embryons pesant 30 à 40 mg.

b) Embryons pesant 50 k 60 mg.

c) Embryons pesant 90 mg.

d) Embryons pesant 100 k 130 mg. 45

e) Embryons pesant 150 mg. 45

f) Embryons pesant 200 k 250 mg. 45

g) Embryons pesant 300 k 350 mg. 46

h) Embryons pesant 400 k 600 mg. 46

2. Les muscles en rapport avec la ceinture pelvienne. 46

Les muscles du tronc s’insérant sur la ceinture. 47

Les muscles de la queue. 47

Les muscles de la région cloacale et phallique. 47

Les muscles propres de la ceinture. 48

INTERPRÉTATION ET DISCUSSION. 43

I - Comparaison de la structure de la récion pelvi-cloacale des deux espèces chez l’adulte

ET CHEZ L’EMBRYON. 4 g

II - Étapes successives de la rudimentation des membres postérieurs et de la ceinture pel¬

vienne CHEZ L’EMBRYON D’ORVET. 49

III - Mécanismes possibles de la rudimentation du membre et de la ceinture, chez l’Orvet

(Anguis fragilis L). 51

IV - Interprétation des similitudes et des différences observées dans la constitution de la

RÉCION CLOACALE DU LÉZARD VERT ET DE L’ORVET. 51

CONCLUSIONS. 55

RÉSUMÉ. 56

BIBLIOGRAPHIE. 59

PLANCHES I k XI. 63 et suiv.

Source : MNHN, Paris

666 6

LA RÉGION PELVI-CLOACALE CHEZ LE LÉZARD VERT ET L’ORVET

INTRODUCTION ET HISTORIQUE

Cette étude comparative se propose de rechercher si, chez les Reptiles serpentiformes, les élé¬

ments de la région pelvi-cloacale présentent une organisation générale très différente de celle des

Reptiles à membres bien développés, ou bien si elle est construite sur un même plan. Le choix de la

région pelvi-cloacale a été dicté par la présence à ce niveau d’éléments appendiculaires chez certains

serpents, ce qui permet d’inclure ces derniers dans la série comparative. En outre, cette région cons¬

titue un carrefour anatomique où interfèrent des systèmes musculaires d’origine différente puisqu’elle

représente la charnière entre le tronc et la queue. De plus, là se développent les structures annexées

à l’ouverture cloacale, et s’implantent les membres postérieurs.

Les travaux antérieurs portaient soit sur le membre postérieur soit sur la région cloacale et n’en¬

visageaient aucune comparaison entre formes à membres développés et formes apodes.

Parmi ceux qui traitent de l’anatomie du membre postérieur des Lépidosauriens, on trouve

quelques monographies consacrées surtout au seul Rhynchocéphale actuel : Sphenodon punctatus (Osawa

1898; Byerly 1925; Wettstein 1931-32), et à quelques Lacertiliens (Mivart 1867-1870; Sanders 1870;

Romer 1942 ; Kriegler 1961). Les autres sont essentiellement comparatifs, débordant parfois largement

le cadre des Reptiles (Gadow 1882; Perrin 1892; Ribbing 1938; Sukhanov 1957). L’anatomie de la

région de l’ouverture cloacale et de la base de la queue a été étudiée par Nishi (1919) et Haines (1935).

Heusinger (1828) puis Fürbringer (1870) présentent une série de Lézards apodes et des Serpents.

Des monographies ont suivi ces ouvrages (Humphry 1872; Sauvage 1878; Smalian 1885; Cope 1892;

Krieg 1919; Muller 1913; Gasc 1965-66). Mais d’autres auteurs se sont plus spécialement intéressés

au problème de la réduction des membres, à sa signification évolutive ou systématique.

En effet, plusieurs ordres de questions se posent à propos des nombreuses formes apodes ren¬

contrées chez les Squamates. L’étude comparative de séries où la réduction des membres est variée,

depuis les Lacertiliens jusqu’aux Serpents semble indiquer que les formes apodes ont évolué à partir

de formes quadrupèdes, et que la différence plus ou moins marquée entre ces deux sortes de formes

serait due à la plus ou moins grande ancienneté de la divergence entre ces deux types d’organisme

dans les diverses lignées (Bellairs et Underwood 1951). La réduction appendiculaire pourrait ainsi

être considérée comme une modalité particulière parmi les nombreuses radiations évolutives présentées

par les Squamates (Gasc 1967) qui paraissent à bien des égards le groupe le plus récent des Reptiles

(Hoffstetter, 1962; Robinson, 1968). Camp (1£23) avait pensé que la présence de formes à membres

réduits dans certaines familles était fonction de la possession d’un muscle droit abdominal superficiel

qu’il jugeait indispensable à la locomotion rampante. En réalité la division qu’il avait cru devoir intro¬

duire sur ce critère (Ascalabotes et Autarchoglosses) n’a pas résisté aux travaux ultérieurs (Underwood,

1957).

D’un autre ordre relève le problème des modalités de passage du type quadrupède originel au

type serpentiforme. Les animaux de ce dernier type ont-ils subi une réduction progressive des membres,

ou bien en ont-ils été soudain privés ? Parmi les auteurs qui envisagent plutôt l’aspect « dégénératif »,

tels que Cope (1892), Duerdeen (1922), Essex (1927), le dernier énonce nettement l’hypothèse d’un

arrêt de développement embryonnaire, rejetant dans certains biotopes les individus ainsi atteints.

Sewertzoff (1931) a envisagé un processus évolutif lent et continu (Archallaxie négative), par lequel,

à partir d’une ébauche de plus en plus réduite en dimension, se constituent des organes incomplets

par soustraction des phases terminales de l’ontogenèse ; selon Stokely (1947) le non-usage et les exi¬

gences du milieu viennent renforcer la tendance initiale.

Source : MNHN, Paris

ALBERT RAYNAUD, JEAN-PIERRE GASC, SABINE RENOUS ET CLAUDE PIEAU

La différence entre ces deux conceptions peut paraître minime. Elle reflète pourtant les diver¬

gences profondes qui ont opposé certains biologistes lorsque, les lois de Mendel ayant été redécouvertes

et les mutations étudiées au laboratoire, il s’est agi d’intégrer ces résultats à la conception strictement

darwinienne de l’évolution des espèces. Rappelons que pour expliquer la variabilité des êtres, malgré

l’appauvrissement qui aurait dû découler théoriquement de la reproduction sexuée, conçue à son époque

comme un mélange homogénéisant. Darwin avait été obligé de faire appel à l’hypothèse lamarckienne,

développée par Geoffroy Saint-Hilaire, du rôle des fluctuations de l’environnement. Plus tard les théories

de l’hérédité et le mutationnisme sont venus expliquer la variabilité de caractère isolés, mais ont rejeté

dans l’ombre les facteurs sélectifs, et surtout les corrélations organiques : d’où la réticence des natu¬

ralistes et des morphologistes pour qui ces explications ne répondaient pas à leur expérience de la

réalité. En outre, des méthodologies opposées ont été parfois suivies de façon exclusive, recherche des

types idéaux (typologie) pour les morphologistes, accumulation de faits de leur fluctuation (empirisme)

pour les tenants du mutationnisme strict. Goldschmidt (1940) avait cru pouvoir concilier ces extrêmes

en imaginant des « mutations systémiques », transformant profondément l’organisation d’un être qui

devenait ainsi un « monstre prometteur ». Ce « typostrophisme », selon le terme de Schindewolf (1936),

rappelle, sous une forme moderne, l’idée de Geoffroy Saint-Hilaire (1825) sur le rôle novateur des

déviations de l’embryogenèse. Est-il possible de poser la question dans les mêmes termes à la lumière

des travaux récents de la génétique des populations (Mayr 1974)? Transformation graduelle ou trans¬

formation brusque (saltatoire), telle est une des questions qui se posent à la suite de notre étude ; mais

notre contribution se situe essentiellement sur les plans embryologique et anatomique comparatifs, et

nous n’aborderons le problème de la phylogenèse des espèces serpentiformes qu’au cours de la dis¬

cussion.

MATÉRIEL ET MÉTHODES

Nous avons choisi le Lézard vert et l’Orvet parce qu’il était relativement facile de se les pro¬

curer à l’état adulte et d’obtenir des embryons dans les élevages. Toutefois, ils appartiennent à

deux infra-ordres distincts : Lacerta viridis , un Scincomorphe, Anguis fragilis , un Anguimorphe.

Aussi, avons-nous étudié un terme intermédiaire entre ces deux formes très éloignées dans la

classification : un des rares Anguidés à membres développés, Gerrhonotus coeruleus. Au cours de l’exposé

des résultats nous avons fait référence aux observations effectuées chez cette espèce chaque fois que

cela s’est avéré utile.

La description morphologique des adultes est fondée sur la dissection de spécimens frais ou for-

molés, complétée par des séries de radiographies. Pour ce qui concerne l’ostéologie et la myologie,

traitées successivement, le Lézard vert étudié en premier sert de référence dans la comparaison. Nous

avons accordé une attention particulière au complexe tendino-aponévrotique qui, dans la région pelvi-

cloacale, nous paraît compléter le support squelettique.

Pour l’étude embryologique, des Lézards ont été capturés en Italie du Nord (Émilie) au cours

de missions C.N.R.S. et mis en élevage au laboratoire de Sannois où sont installés de vastes terrariums

comprenant une pièce chauffée et une cour extérieure équipée de chauffage d’appoint à infrarouge.

Les œufs, pondus dans des banquettes de sable, sont recueillis tous les matins et mis en incubation

sur coton humidifié à l’eau distillée dans des bechers de verre de 600 ml à la température de 25° C.

Les Orvets, capturés sur le territoire de la commune de Sannois (Val d’Oise) et des communes

limitrophes, ont été de même élevés en terrariums et nourris avec de petites limaces et des vers de

terre. Les femelles gravides de cette espèce ovovivipare sont anesthésiées à l’éther pour prélever les

œufs dans les oviductes. Extrait de l’œuf, chaque embryon est pesé et examiné avant immersion dans

un liquide fixateur (mélange de Bouin ou Zenker-formol-acide acétique). L’étude microscopique a été

effectuée sur des coupes sériées de 7,5 p d’épaisseur, colorées à l’hémalun-éosine-safran. Pour suivre

le trajet des faisceaux musculaires en rapport avec la ceinture pelvienne chez des embryons d’âge com-

Source : MNHN, Paris

LA RÉGION PELV1-CLOACALE CHEZ LE LÉZARD VERT ET L’ORVET

parable dans les deux espèces, on a établi le dessin d’une succession de coupes. Des reconstructions

graphiques de la ceinture d’embryons d’Orvet et de Lézard vert ont été réalisées selon la méthode de

Lison (1937).

OBSERVATIONS

I - Morphologie comparée de la région pelvi-cloacale

CHEZ DES ADULTES DE Lacerta viridis ET Anguis fragilis.

A — Ostéologie.

Lacerta viritlis (Lacertldé).

1. L’axe vertébral.

Dans la région pré-sacrée, l’axe vertébral présente, comme chez de nombreux autres Lézards à

membres bien développés, une sous-régionalisation traduite par des variations dimensionnelles de la ver¬

tèbre et des côtes (Gasc, 1971). D’avant en arrière on distingue chez Lacerta viridis quatre sous-régions :

cervicale (VI à V8), sternale (V9 à V13), dorsale antérieure (V14 à V26) et dorsale postérieure

V21 à V27). Les caractères morphologiques de la dernière sous-région sont liés à la proximité de la

charnière tronco-caudale : raccourcissement de la longueur des centra et des côtes, surface synapophy-

saire (articulation vertébro-costale) réduite à un bouton hémisphérique, condyle progressivement déprimé

dorso-ventralement, alors qu’il tend à être hémisphérique dans la région dorsale antérieure et comprimé

latéralement dans la région cervicale.

Fie. 1. — Morphologie squelettique de la charnière tronco-caudale de Lacerta viridis.

ap.s., apophyses sacrées ; c.ac., cavité acétabulairc ; C 1, 2, vertèbres caudales ; é.cd., épine caudale de l’ilion ; f. obt., foramen obtura¬

teur; hypois., hypoischion; il., ilion; is., ischion; p., pubis; p.p., processus pectiné; SI, S2, vertèbres sacrées; t.is., tubérosité

ischiatique.

Source : MNHN, Paris

ALBERT RAYNAUD, JEAN-PIERRE GASC, SABINE RENOUS ET CLAUDE PIEAU

La dernière vertèbre de la sous-région dorsale postérieure (V27) se distingue nettement des autres

car elle entre dans la constitution de l’articulation tronco-sacrée.

Le sacrum se compose de deux vertèbres faiblement ankylosées. Rappelons que si ce nombre de

vertèbres sacrées est la règle chez les Sauriens pourvus de membres, par contre le degré d’ankylose

est variable. Ces vertèbres supportent chacune une paire de côtes soudées (pleurapophyses sacrées).

La face dorsale de la première côte se réduit distalement à une arête, alors qu’elle tend à se déve¬

lopper sur la 2 e côte (fig. 1), si bien que les extrémités accolées distalement ont une forme et une

situation différentes. En effet, la lame iliaque vient se loger obliquement d’arrière en avant et de haut

en bas dans la cavité articulaire dont le rebord antéro-dorsal est constitué par l’extrémité de la pre¬

mière côte sacrée, et le rebord postéro-ventral par l’extrémité de la seconde.

La morphologie des vertèbres caudales se modifie d’avant en arrière avec l’apparition des héma-

pophyses (os chevrons) et de la fissure d’autotomie.

Fig. 2. — Moitié droite de la ceinture pelvienne de Lacerla viridis (en tirets la moitié gauche),

ap.s., apophyses sacrées ; b.ac., base acétabulaire de l'ilion ; b. ant., bord antérieur de l'ischion ; c.ac., cavité acétabulairc ; ep.cd., épine

caudale de l’ilion; ep.cr., épine cranialc; f.obt., foramen obturateur; f.post., fosse postérieure de l’ischion; g.sup.ac., gorge supra

acétabulaire ; hypois., hypoischion ; is., ischion ; Lil., lame iliaque ; p., pubis ; p.p., processus pertiné ; t.is., tubérosité ischiatique ;

quelques insertions musculaires sont indiquées entre parenthèse : f.c., fibres croisées du plan profond du pubo-ischio-fémoral

interne ; il.fem.. muscle ilio-fémoral ; iLfib., muscle ilio-fibulaire ; il.t, muscle ilio-tibial ; p.is.f.ext., muscle pubo-ischio-fémoral

externe ; p.is.f.int., muscle pubo-ischio-fémoral interne.

Source : MNHN, Paris

LA RÉGION PELVI-CLOACALE CHEZ LE LÉZARD VERT ET L’ORVET

Chez le Lézard vert la première hémapophyse apparaît en position intercentrale entre la 3 e et

la 4 e vertèbre et est précédée par des nodules pairs situés entre les 3 centra précédents. La première

fissure autotomique passant par les processus transverses scinde la 7 e caudale en 2 parties.

2. La ceinture et le membre postérieur.

Les moitiés symétriques de la ceinture pelvienne sont constituées de trois pièces osseuses rayon¬

nant à partir d’une cavité articulaire (acetabulum) recevant l’extrémité proximale du fémur (fig. 2). Les

sutures entre ces pièces tendent à s’effacer chez l’adulte sur la face latérale, mais sont visibles médiale-

ment. La pièce dorsale, ilion, gagne obliquement vers l’arrière l’axe vertébral et s’articule avec les apo¬

physes sacrées ; les pièces ventrales rejoignent la ligne médiane où chacune s’unit avec son antimère

au niveau d’une symphyse. L’antérieure, pubis, est oblique vers l’avant, alors que l’axe de la postérieure,

ischion, se situe dans un plan transversal.

Fie. 3. — Fémur droit de Lacerla viridis.

A — Vue latéro-ventrale.

B — Vue latéro-dorsale.

C - Vue dorsale.

D — Vue médiale.

cf.art., condvle articulaire ; d., diaphyse ; ext.d.. extrémité distale ; gd. tr., grand trochanter ; g.med.v.. gouttière médio-ventrale ; r.d.,

rebord dorsal ; r.v., rebord ventral ; s.tr., second trochanter. Les insertions musculaires sont indiquées entre parenthèses : amb.,

muscle ambiens; c.ant.p.is.f.ext., chef antérieur du muscle pubo-ischio-fémoral externe; c.is.f.p.is.l'.int., chef ischio-fémoral du

muscle pubo-ischio-fémoral interne ; c.p.is.f.p.is.f.int., chef pubo-ischio-fémoral du muscle pubo-ischio-fémoral interne ; c.p.p.is.f.

ext., chef postérieur du muscle pubo-ischio-fémoral externe ; f.t. 1 et 2, les deux chefs fémoro-tibial ; il.fem., muscle ilio-fémoral ;

il.fib., muscle ilio-fibulaire ; m.b., muscle bipenné reliant le chef latéral du muscle pubo-ischio-fémoral externe au fémur.

Source : MNHN, Paris

ALBERT RAYNAUD, JEAN-PIERRE GASC, SABINE RENOUS ET CLAUDE PIEAU

L’ilion se compose d’une courte base acétabulaire, dont l’axe est vertical, surmontée d’une lame

allongée vers l’arrière. La face médiale de la portion moyenne de cette dernière vient se loger dans la

cavité articulaire constituée par les apophyses sacrées. La face latérale de la lame iliaque montre entre

ses bords convexes dorsal et ventral une légère dépression longitudinale, et constitue vers l’arrière une

épine caudale et vers l’avant une épine craniale très saillante surmontant une gorge supra-acétabulaire.

Fie. 4. — Les facettes articulaires du genou de Lacerta viridis.

A — Vue transversale des surfaces fémorale et tibio-fibulaire.

B — Vue postérieure des segments en connexion.

Les surfaces articulaires de F extrémité distale du fémur (F) comprennent une trochlée (t) encadrée de deux condyles (Cd). L’un s'arti¬

cule (H). W, X, Y et Z représentent quatre ossifications des ménisques articulaires (m); les trois premières s'ajoutent au tibia,

la quatrième au péroné, entre l'ossification Z et l’extrémité proximale du péroné, l'autre dans une dépression de l’extrémité

proximale du tibia (G). Les deux bombements de la trochlée sont inégaux (3 et 5), le plus saillant (3) se loge dans la dépression

située entre le tibia du péroné (C). La trochlée est séparée des condyles par, d'un côté une gouttière condylo-trochléenne (2)

recevant l’extrémité proximale du péroné (B), de l'autre une surface plane (6), s'appliquant à une surface correspondante du

tibia (F). La gorge trochléenne (4) reçoit les arêtes des ossifications X et Y.

Le pubis constitue une poutrelle dont la base prolonge cranio-ventralement le rebord antérieur

de l’acétabulum. Cette poutrelle supporte latéralement sur toute sa longueur une lame qui, à son tiers

proximal, se recourbe ventralement pour former le processus pectiné. Le foramen ischio-pubien perce

la lame juste en arrière de ce processus. La poutrelle pubienne s’élargit cranialement au niveau de la

symphyse.

L ischion est formé d’une robuste lame dont l’axe est transversal. Sa base acétabulaire est pro¬

longée vers l’arriere par un contrefort pourvu sur son bord de deux angles, l’un dorsal, l’autre ventral

correspondant à la tubérosité ischiatique.

Dans l’angle formé par le bord postérieur de la lame et le contrefort, s’étend une zone dépri¬

mée : la fosse postérieure. À cet endroit, l’os est peu épais. Le bord antérieur porte un prolongement

triangulaire qui constitue la partie craniale de la région symphysaire. Cette dernière est prolongée

Source : MNHN, Paris

LA RÉGION PELVI-CLOACALE CHEZ LE LÉZARD VERT ET L'ORVET

vers l’arrière par une baguette, l’hypoischion. Remarquons toutefois que cette baguette naît craniale-

ment de la réunion de 2 parties symétriques, fixées chacune sur le bord médio-ventral de chaque

ischion, qui ménagent entre elles un espace losangique dans le prolongement de la symphyse ischia-

tique. L’extrémité caudale présente de même une bifurcation (fig. 3).

Les trois os de la ceinture participent à la constitution de la cavité acétabulaire, de forme ovale

à grand axe antéro-postérieur et regardant latéralement.

Fie. 5. — Le système aponévro-tendineux chez Lacerta viridis.

b.v.is., bord ventral de l'ischion ; cl., cloaque ; f., fémur ; f. (p.l.post.cl.) fenêtre empruntée par le muscle protracteur de la lèvre posté¬

rieure du cloaque ; hypois., hypoischion ; il., ilion ; is., ischion ; l.il.cl., ligament ilio-cloacal ; p., pubis ; p.iLis.f., portion ilio-ischio-

fémorale; p.p., processus pectiné; p.p.is.f., portion pubo-ischio-fémorale ; s. (t.v.c.), surface d’insertion pour le muscle transverse

ventral de la ceinture ; t.cd.f., tendon du muscle caudo-fémoral ; t.is., tubérosité ischiatique.

Le fémur orienté ici de telle sorte que son extrémité distale soit située vers l’arrière (fig. 6)

atteint une longueur d’environ deux fois l’ilion. L’extrémité proximale s’articule avec la cavité acétabu¬

laire par un condyle ellipsoïdal à grand axe oblique de haut en bas et de dehors en dedans. L’ensemble

de la tête (fig. 3), redressé dorsalement par rapport à la diaphyse, présente une ébauche de col sépa¬

rant le condyle d’un grand trochanter. Ce dernier, relief le plus saillant de l’extrémité, occupe une

situation un peu latérale sur la face ventrale ; il est prolongé distalement par un second relief, moins

marqué, qui pourrait correspondre à un ou plusieurs trochanters des Reptiles primitifs (Romer, 1956).

Plus latéralement on distingue un 3 e trochanter. Une gouttière médio-ventrale creuse la tête fémo¬

rale. La diaphyse, rectiligne, est légèrement comprimée médio-latéralement dans sa moitié proximale ;

aucune ligne âpre n’est visible.

L’extrémité distale est aplatie dorso-ventralement, mais l’axe bicondylien est légèrement oblique,

la partie fibulaire étant plus dorsale.

L’examen des surfaces articulaires venant au contact des extrémités du tibia et du péroné révèle

qu’il n’existe pas en réalité deux condyles distincts. En effet, la plus grande partie de la surface est

occupée par une trochlée recevant le tibia ; l’un des bords de la trochlée constitue un versant du con-

Source : MNHN, Paris

ALBERT RAYNAUD, JEAN-PIERRE GASC, SABINE RENOUS ET CLAUDE PIEAU

dyle logé dans une cavité articulaire à laquelle participent les deux os (fig. 4); de ce fait les os du

zeugopode sont nécessairement solidaires.

3. Les compléments tendino-aponévrotiques de l’architecture squelettique.

La notion de ligament pubo-ischiatique exprimée par les auteurs ne rend pas compte de l’exis¬

tence d’un système de lames fibreuses qui relient les pièces squelettiques entre elles et celles-ci à la

paroi ventrale du corps, constituant une véritable sangle au niveau de l’ouverture cloacale.

On reconnaît dans cet ensemble une portion ilio-ischiatique avec un prolongement cloacal et une

portion pubo-ischio-fémorale (fig. 5).

a) La portion ilio-ischiatique naît dorsalement au niveau de la moitié postérieure de l’ilion sur

la limite ventrale du rebord dorsal. Elle est constituée par une large lame verticale qui se fragmente

environ à la hauteur de I’acétabulum. Vers l’avant elle s’attache sur le bord postérieur de l’ischion

entre l’angle dorsal et l’angle ventral (tubérosité ischiatique), et représente ventralement une vaste sur¬

face d’insertion pour les fibres du muscle transverse ventral de la ceinture.

Vers l’arrière, une partie se perd dans la paroi dorsale du cloaque; elle est percée par une

fenêtre empruntée par le muscle protracteur de la lèvre postérieure du cloaque qui se fixe distale-

ment sur un long ligament ilio-cloacal représentant le prolongement le plus caudal du système tendino-

aponévrotique. Ce ligament s’attache médialement à la peau en arrière de cette lèvre.

b) La portion pubo-ischio-fémorale s’étend sur la presque totalité de la face ventrale et latérale

de l’ischion et résulte de l’entrecroisement de plusieurs nappes de fibres issues du processus pectiné,

de la tubérosité ischiatique, de la totalité du bord ventral de l’ischion, et qui ménagent entre elles un

espace emprunté par un nerf. Un dernier faisceau de fibres provient de la zone fibreuse glissant sur le

condyle articulaire.

Cet ensemble constitue en arrière une paroi doublant la plaque osseuse de l’ischion et servant

de surface d’insertion à la majorité des muscles fléchisseurs de la cuisse.

Fie. 6. — Région sacrée, vue ventrale (Anyuis fragilu).

e.c., échancrure de la côte ; hem., hémapophysc ; lymph., lymphapophyse ; t.c.L, tunnel pour le conduit lymphatique ; v.sacr., vertèbre

sacrée; v.psacr., vertèbre présacrée.

Source ; MNHN, Paris

LA RÉGION PELVI-CLOACALE CHEZ LE LÉZARD VERT ET L’ORVET

Anguis fragilis (AnguldéK

1. L’axe vertébral.

Son sternum n’ayant plus de relation avec les côtes, l’Orvet appartient aux nombreuses formes

à membres rudimentaires chez lesquelles il n’est plus possible de reconnaître nettement les limites des

sous-régions cervicale et sternale (Gasc, 1967).

Fie. 7. — Vue latérale droite de la région sacrée (Anguis fragilis).

c.L, cœur lymphatique ; hem., hémapophyse ; I., lymphapophyse ; v.sacr., vertèbre sacrée.

Le nombre des vertèbres présacrées est considérablement plus élevé (entre 62 et 68) que chez

les formes à membres développés (entre 24 et 30) (Hoffstetter et Gasc, 1969). La paire de côtes por¬

tées par la dernière vertèbre présacrée est très courte et souvent soudée. Les côtes sôudées d’une

seule vertèbre entrent en connexion latéralement avec la ceinture pelvienne : le sacrum se réduit donc

à cette vertèbre. En outre, chacune de ces côtes sacrées forme médio-latéralement un tunnel emprunté

par un conduit mettant en relation chaque cœur lymphatique avec le sinus médian (fig. 6). L’extrémité

distale de ces côtes est échancrée et les branches terminales constituent le support cranial du cœur

lymphatique (fig. 7). La côte sacrée joue également le rôle d’une lymphapophyse, c’est-à-dire d’une

côte bifurquée intervenant dans la protection des cœurs lymphatiques postérieurs. La présence de

lymphapophyses, dont l’ensemble constitue un parathorax, caractérise certains Sauriens apodes, les

Amphisbéniens et les Serpents. L’extension du parathorax définit une région vertébrale particulière :

la région cloacale. Cette dernière s’étend chez l’Orvet à la vertèbre suivant le sacrum et qui porte

comme ce dernier des côtes bifurquées.

Si l’on compare sur ce point l’Orvet, le Lézard vert et un Serpent quelconque, on a l’impres¬

sion que, passant du Lézard vert à l’Orvet, il y a une réduction de la région sacrée et apparition de

structures nouvelles (parathorax) dans la région cloacale, et que passant de l’Orvet au Serpent, il y a

disparition du sacrum et développement de la région cloacale (fig. 8). Sous le condyle de la vertèbre

qui suit le sacrum sont soudées les premières hémapophyses, dont les bras très inclinés vers l’arrière,

se rejoignent à peine ventralement. L’absence de vertèbres pygales (caudales sans hémapophyses) et

surtout la soudure des hémapophyses aux centra, sont caractéristiques des Anguidés (parmi les Sau¬

riens). La première fissure d’autotomie apparaît seulement sur la 17 e vertèbre caudale, et partage les

processus transverses.

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2. La ceinture.

Les moitiés symétriques de la ceinture pelvienne ont la forme d’une baguette sinueuse dans

laquelle on reconnaît trois parties, bien qu’aucune cavité acétabulaire ne soit visible (Heusinger, 1828

et Müller, 1913). La partie iliaque, dorsale et postérieure, s’attache de manière lâche au sacrum. Les

parties ischiatique et pubienne sont représentées, la première par une expansion postérieure dirigée

médialement, la seconde prolonge ventralement la partie iliaque en direction craniale (Gasc, Ravnaud,

Renous et Pieau, 1973). Aucune de ces parties n’atteint la ligne médio-ventrale. Il n’y a donc pas de

symphyse entre les deux moitiés symétriques de la ceinture (fig. 9). Chez certains individus, accolé à la

surface latérale de la ceinture, apparaît un petit nodule à la base de l’expansion ischiatique. Il repré¬

sente un rudiment de fémur (Sewertzoff, 1931).

Fia 8. - Schéma des répons doarales du Léxard vert (A), de l’Orvet (B) et d'un Serpent (C).

c., côte ; c-hmph.. cœur lymphatique ; 1, dion ; hmph.. hmphapophyse ; v.cL, vertèbres doaades ; rjatr., vertèbres sacrées.

3. Les compléments tendino-aponévrotiques.

Comme chez le Lézard vert, on trouve un système tendino-aponévrotique reliant entre elles les

pièces squelettiques et celles-ci à la paroi ventrale du corps. On reconnaît dans cet ensemble trois par¬

ties. Un réseau dorsal unit le bord postérieur de l’ilion dans sa région moyenne, la face latérale de la

jonction pubis-ischion (branche ilio-pubienne) et la lèvre postérieure de l’ouverture cloacale au niveau

de la commissure (branche ilio-cloacale). Un réseau ventral, dont une partie prolonge cranialement le

pubis, et dont une autre sert de surface d’insertion aux fibres du muscle ventral de la ceinture ; cette

dernière est reliée dorsalement au réseau précédent au voisinage de son insertion iliaque (fig. 9). Si

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l’on compare ce système tendino-aponévrotique à celui du Lézard vert, en tenant compte de tous les

rapports anatomiques, on retrouve les éléments d’un même plan d’organisation (fig. 10). Dans le réseau

dorsal l'attache iliaque semble avoir simplement glissé cranialement, l’attache commissurale prend l’as¬

pect d’un tendon dont la surface d’insertion distale est réduite à la lèvre postérieure, l’attache pubo-

ischiatique représenterait la portion pubo-ischio-fémorale du Lézard vert. Enfin la portion postérieure

du réseau ventral correspondrait au fragment ventral de la portion ilio-ischiatique qui, chez le Lézard

vert, sert de même à l’insertion du muscle transverse ventral de la ceinture. La signification de la por¬

tion antérieure, est. semble-t-il, totalement différente. En effet, elle prolonge le pubis et reçoit sur toute

sa longueur les fibres du muscle droit abdominal, alors que celles de l’oblique externe se cantonnent

sur la partie osseuse. Par comparaison avec le Lézard vert, ce prolongement fibreux pourrait repré¬

senter la portion pré-pectinée du pubis.

B - MtokçK.

La mnwybture fiée à l’axe vertébral dans le tronc et la queue, se divise en deux masses (Geben-

bautr. 18%: VaOovt. 1922) innervées chacune à partir d'une branche issue du nerf rachidien. La branche

dorsale ne rend à la musculature épisomatique et la branche ventrale à la musculature byposomatique

dam laquelle *e place le territoire cloacaL Les muscles du membre, qui appartiennent également à

l'hypotonie, peuvent être classés en masse dorsale et masse ventrale (HowelL 1936).

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Les diverses tentatives de systématisation des muscles pelvi-cloacaux n’ont pas abouti à une clas¬

sification cohérente d’un auteur à l’autre, ce que la nomenclature a traduit par un certain nombre de

divergences (Cuvier, 1835; Stannius, 1836; Sanders, 1870; Fürbringer, 1870; Gadow, 1882; Perrin,

1893; Osawa, 1898; Nishi, 1919; Haines, 1935; Ribbing, 1938; Romer, 1942; Kriegler, 1961). Nous

proposons d’adopter ici un groupement fondé sur la mise en place des ébauches chez l’embryon à un

stade plus précoce que ceux étudiés jusqu’alors. L’ensemble pubo-ischio-fémôral était considéré par

Gadow et Romer notamment, comme un muscle de la cuisse, alors que ces différents constituants se

différencient à partir d’un massif qui ne semble pas avoir de liaison directe avec le membre.

Fie. 10. — Comparaison des deux systèmes tendino-aponévrotiques du Lézard vert (L.V.) et de l’Orvet (O.),

c.ac., cavité acétabulaire ; f.cl., fente cloacalc ; iL, ilion ; is., ischion ; p., pubis ; p.d., partie dorsale ; p.il., partie iliaque ; p.is., partie ischia-

tique ; p.pub.. partie pubienne ; p.il.is.f., portion ilio-ischio-fémorale ; p.p., processus pectiné ; p.p.is.f., portion pubo-ischio-fémo-

rale; p.v., partie ventrale.

Le complexe caudo-fémoral soulève un problème identique. L’étude d’une série morphologique

choisie chez les Scincidés nous avait déjà permis de supposer que les différents faisceaux composant

cet ensemble né dans la base de la queue n’étaient que secondairement annexés au membre (Gasc et

Renous, 1974). L’examen de la mise en place des ébauches confirme cette hypothèse. C’est pourquoi

nous traiterons séparément les muscles propres de la ceinture (pubo-ischio-fémoral), les muscles de la

région cloacale et des ébauches phalliques, et les muscles de la queue.

Nous décrirons le Lézard vert en premier lieu, car il présente la totalité de ces éléments.

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JLaccrta ttiritlis.

1. Le tronc.

Muscles épisomatiques.

Chacun des trois muscles de l’épisome est constitué par la succession de faisceaux élémentaires

recouvrant un ou plusieurs segments vertébraux (fig. 11).

Le plus médial, le transversaire épineux ( M. transversospinalis) se compose de trois couches

superposées : la couche profonde (M. interarcualis ), dont les fibres longitudinales couvrent les arcs

neuraux successifs, se loge dans la gouttière comprise entre ceux-ci et les zygapophyses ; la couche

moyenne (M. spinalis), dont les faisceaux obliques d’arrière en avant relient les épines neurales aux

ailes zygapophysaires ; enfin la couche superficielle (M. semi spinalis) dont les faisceaux naissent par

un tendon nacré sur l’extrémité des neurépines et gagnent obliquement d’avant en arrière les ailes

zygapophysaires, croisant ainsi les faisceaux de la couche précédente.

En position intermédiaire, le long dorsal (M. longissimus dorsi) recouvre la succession des arti¬

culations vertébro-costales. Ses dernières fibres charnues se terminent par un biseau au niveau de l’ar¬

ticulation de l’ilion avec la première vertèbre sacrée, et sont prolongées par une lame fibreuse para-

sagittale qui, constituant une cloison entre le transversaire épineux et l’ilio-costal de la queue, dispa¬

raît au niveau de la première vertèbre autotomique.

Le plus latéral, l’ilio-costal (M. iliocostalis) est formé de faisceaux plurisegmentaires s’étendant

obliquement d’arrière en avant, c’est-à-dire dans le prolongement des faisceaux du long dorsal. Son

dernier faisceau naît de tout le rebord dorsal de l’ilion jusqu’à l’épine craniale qu’il surplombe.

Muscles hyposomatiques.

L’oblique interne.

Sur les faces latéro-ventrales de chaque vertèbre, au dessous de la crête latérale ( margo lateralis),

naissent des fibres obliques vers l’arrière et en dehors qui gagnent les côtes. Le faisceau né sur la der¬

nière présacrée se divise en deux nappes qui se fixent sur la capsule de l’articulation ilio-sacrée et sur

le processus transverse de la première vertèbre sacrée. Ces derniers faisceaux du M. obliqus intemus

ont été nommés par les auteurs « carré des lombes » (M. quadratus lumborum).

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Les Intercostaux externes.

Les fibres de l’oblique externe ( M. obliqus externus) naissant sur les dernières côtes s’attachent

par un court tendon sur le bord ventral du processus pectine du pubis. Les deux couches du droit abdo¬

minal (M. reclus abdominis superficialis et profundus) s’attachent la première médialement sur le bord

antérieur de l’ischion, la seconde sur un arc fibreux tendu entre l’ischion et le processus pectine du

pubis (fig. 26, 27, 28).

2. Les muscles de la queue.

La dimension des muscles épisomatiques décroît vers l’arrière à partir du sacrum. Le transver¬

saire épineux se simplifie et se réduit progressivement ; le long dorsal, représenté par une lame tendi¬

neuse après le sacrum, disparaît au niveau de la première vertèbre autotomique, tandis que l’iliocostal

de la queue, non segmenté, se prolonge jusqu’à la 20 e vertèbre.

L’hyposome prend un développement considérable dans la région post-sacrée.

Fie. 12. — Schéma de la loge lymphatique chez Lacerta viridis.

ap.tr.C12, apophyse transverse des deux premières vertèbres caudales; il., ilion; l.ant.l., limite antérieure de la loge; l.il.is.f., ligament

ilio-ischio-fémoral ; l.lymph., loge lymphatique ; m.intertr., muscles intertransversaires.

Nous décrirons ces muscles à partir des couches profondes.

Les muscles intertransversaires (M. intertransversariî) constituent une cloison charnue reliant

entre elles les apophyses transverses des vertèbres caudales. Le premier faisceau participe à la forma¬

tion du plancher de la loge lymphatique (fig. 12).

Le muscle ischio-caudal (M. ischiocaudalis) (fig. 13) naît par un long tendon sur la tubérosité

ischiatique. Il constitue dans là base de la queue l’essentiel de la masse charnue profonde, fermant

l’espace rénal qui prolonge la cavité générale jusqu’en arrière de la ceinture. C’est un muscle bipenné

dont la majorité des fibres se terminent sur le ligament qui joint les extrémités v-ntrales des 2 e , 3 e , 4 e et

5 e arcs hémaux (fig. 13); par des fibres longues, il pénètre dans le territoire de la musculature seg¬

mentaire de la queue, sans être interrompu par les myoseptes qui décrivent dans l’espace une série de

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demi-cônes emboîtés, et il se termine sur le corps de la 9 e vertèbre caudale. Par conséquent, le muscle

ischio-caudal franchit trois fissures autotomiques ce qui nous permet de mettre en doute le fonction¬

nement possible de la première.

Le caudo-fémoral (M. caudo femoralis) constitue un vaste ensemble dans lequel, si l’on tient

compte des origines et des relations avec le ligament caudo-fémoral, les auteurs ont reconnu différents

muscles (Gadow, 1882; Nishi, 1919).

C’est à partir d’une lame fibreuse fixée sur la face dorsale du fémur, que se détache le ligament

caudo-fémoral, base architecturale du système. Ce ligament s’épanouit vers l’arrière en une lame qui

se recourbe en gouttière. Un faisceau s’élève à partir du bord médial de la gouttière et rejoint dorsa-

lement les fibres d’un second faisceau issu de la portion ilio-ischiatique du complexe fibreux (fig. 14)

qui croise la gouttière ; les deux réunis atteignent la deuxième côte sacrée. Un autre faisceau s’élève

à partir du bord latéral de la gouttière jusqu’au ligament ilio-ischiatique. De la face médiale de ce der¬

nier partent des fibres qui atteignent les faces ventro-latérales des 5 premières caudales.

De la plus grande partie des deux faces du ligament caudo-fémoral naissent des fibres qui cou¬

lissent dans l’anneau constitué par le ligament ilio-ischiatique, ses attaches à l’ischion et le fléchisseur

crural (pubo-ischio-tibialis). Elles s’insèrent depuis la région sacrée en arrière des intercentres, et au

delà de la limite du muscle précédent, sur les faces ventro-latérales des corps vertébraux, après la

5 e vertèbre et jusqu’à la l re autotomique. Les fibres ventrales gagnent de plus les faces latérales des

os chevrons (fig. 15, 16). Cet ensemble comprend donc cinq éléments se répartissant en deux groupes

en fonction de leur attache distale. Trois d’entre eux (le 1, 3 et 5 de la fig. 14) atteignent le ligament

caudo-fémoral ; les deux autres (2 et 4 de la fig. 14) rejoignent respectivement les deux faces du liga¬

ment ilio-fémoral. Ces derniers n’ont pas de relation directe avec le ligament caudo-fémoral et certains

auteurs ont déjà reconnu dans l’un d’eux un muscle sacro-caudal (Ribbing, 1938), ou sacro-crural

(Nishi, 1919 b).

a.h. 1, 2, 3, 4, S, arcs hémaux; Cl, C2, C3... C7, vertèbres caudales; c.ac., cavité acétabulaire ; c.sacr., côtes sacrées; c.hp., constric¬

teur de l’hémipénis ; fl.cr., muscle fléchisseur crural ; g.hp., gaine de l’hémipénis ; il., ilion ; is., ischion ; l.il.is.f, ligament ilio-

ischio-fémoral ; m.is.cd., muscle ischio-caudal ; p., pubis ; pr.m.cl., protracteur médial du cloaque ; pr.hp., muscle protracteur de

l’hémipénis; r., rein; r.cl., muscle rétracteur du cloaque; SI, S2, vertèbres sacrées; t.is., tubérosité ischiatiquc.

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Le muscle abducteur latéral de la queue ( M. abductor caudae lateralis) forme une masse super¬

ficielle qui, issue de l’apophyse transverse de la l re caudale par un robuste tendon et des quatre sui¬

vantes par des fibres charnues, s’engage vers l’arrière dans un demi-cône de la musculature segmen¬

taire, au niveau de la V e vertèbre autotomique. L’aponévrose sous-jacente au muscle abducteur latéral

de la queue définit un plan de clivage entre ce dernier et ceux situés au-dessous.

3. Les muscles de la région cloacale et des ébauches phalliques.

L’ouverture transversale du cloaque permet de séparer deux ensembles musculaires. En avant

d’elle, le transverse ventral de la ceinture, le transverse de la lèvre craniale du cloaque et l’oblique

du cloaque, en arrière, le transverse de la lèvre caudale, les muscles protracteurs et rétracteurs du

pénis et de la lèvre caudale.

Les muscles transverses ventraux de la ceinture (M. tranversus ventralis pelvis) constituent une

sangle interrompue sur la ligne médio-ventrale par l’hypoischion (fig. 17). Leurs fibres naissent sur le

ligament iléo-ischiatique et se fixent sur le bord postérieur de l’ischion et toute la longueur de l’hy¬

poischion ; certaines n’atteignent pas la ligne médio-ventrale et s’attachent à la peau.

1, 2, 3, 4, 5, les différents chefs du muscle caudo-fémoral ; fl.cr., muscle fléchisseur crural ; il., ilion ; LcdX, ligament caudo-fémoral ;

s.cd., muscle sacro-caudaL

Le muscle transverse de la lèvre craniale (M. transversus cranialis cloacae) forme un bourrelet

charnu en arrière du précédent composé de deux faisceaux (fig. 17) qui se détachent du ligament iléo-

îschiatique. Le plus dorsal gagne la lèvre antérieure au voisinage de la commissure, le plus ventral

atteint la ligne médiane (fig. 18).

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Fie. 15. — Le muscle caudo-fémoral de Lacerta viridis (le fémur est figuré en tirets).

Cl, C2, C3, C4, vertèbres caudales; c.m.cd., cônes de la musculature caudale; fl.cr., fléchisseur crural; iL, ilion; is., ischion; Lcd.f., liga¬

ment caudo-fémoral; I. il.is.fi, ligament ilio-ischio-fémoral; s.cd., muscle sacro-caudal; p., pubis; SI, S2, vertèbres sacrées; 1, 2,

3, 4, 5, les différents chefs du muscle caudo-fémoral.

a.n

Fie. 16. — Insertions des chefs postérieurs du muscle caudo-fémoral de Lacerta viridis.

a.h., arc hémal; a.n., arc neural; C2-C3, vertèbres caudales; f.v.L, face vcntro-latérale de la vertèbre; 1., ligament; 1, 2, 3, 4, 5, chefs du

muscle caudo-fémoral.

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Le muscle oblique du cloaque ( M. obliquus cloacae ), mince bandelette plus dorsale, passe obli¬

quement en arrière et en bas sur la commissure pour rejoindre la lèvre postérieure du cloaque.

Le muscle transverse de la lèvre caudale (M. transversus caudalis cloacae ), plus volumineux

que le transverse cranial, s’étire vers l’arrière en direction dorsale, passe sous le ligament ilio-cloacal

et le rétracteur du cloaque et s’attache sur l’aponévrose qui s’étend sous le muscle abducteur latéral

de la queue.

Le muscle protracteur latéral du cloaque {M. protractor cloacae lateralis) naît de la face médiale

du ligament ilio-ischiatique, emprunte une boutonnière pour se fixer sur le ligament iléo-cloacal ; ce

dernier forme avec son symétrique un système de cordons obliques fixés à la peau en arrière de la

plaque post-anale.

Fie. 17. — Vue ventrale superficielle de la région pelvi-cloacale de Lacerla viridis.

d.abd., muscle droit abdominal ; f.cL, fente cloacale ; h.is., hypoiscliion ; obl.cxt., muscle oblique externe ; tl.cr.cl., muscle transverse de la

lèvre craniale du cloaque; tv.c., muscle transverse ventral de la ceinture.

Ce système est doublé sur la face médiale par un muscle digastrique (M. protractor cloacae

medialis) (fig. 13), né cranialement de la capsule rénale et qui s’épanouit largement pour s’attacher à

la peau en arrière de la plaque post-anale.

La gaine des hémipénis est recouverte sur sa face latéro-dorsale par deux muscles dont la plus

grande partie des fibres se soude latéralement à la peau.

L’antérieur 1 (fig. 19) né de la paroi cloacale atteint la base de Phémipénis où il entre en relation

par quelques fibres avec une aponévrose superficielle et le muscle suivant. Le postérieur 2 provenant

vis-à-'

I. La terminologie basée sur la fonction s'applique particulièrement mal k ce type de muscle dont les attaches s

s muscles de la base du phallus pourraient être considérés soit comme des rétracteurs vis-k-vis du cloaque, soit des

de l'hémipénis.

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chefs4et5cd.f abd.l.q il.costq

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de la paroi cloacale en arrière du précédent, s’étend jusqu’à la gaine de Phémipénis où il est séparé

du muscle compresseur de cet organe par l’attache de l’aponévrose sous-jacente au muscle abducteur

latéral de la queue.

Le muscle compresseur de Phémipénis {M. compressor pénis) est constitué de fibres transversales

recouvrant par la face ventrale la gaine de Phémipénis depuis le septum conjonctif médio-ventral jusqu’à

l’aponévrose sous-jacente au muscle abducteur latéral de la queue.

À son extrémité postérieure, la gaine de Phémipénis est reliée à l’axe vertébral par le muscle

grand rétracteur de Phémipénis (M. retractor pénis), un muscle conique qui, franchissant le niveau de

la première vertèbre autotomique, passe sous les premiers cônes de la musculature caudale.

Fie. 19. — Détail de la région cloacale.

b., boutonnière ; cL, cloaque ouvert ; Lil.is.f., ligament ilio-ischio-fémoral ; p.cl., paroi du cloaque ; pl.cl., prolongement cloacal ; pr.l.cl.,

muscle protracteur latéral du cloaque ; pr.in.cl., muscle protracteur médial du cloaque ; pr.hp., muscle protracteur de l’hémipé-

nis ; r.cl., muscle rétracteur du cloaque ; t-Lcr.cl., muscle transverse de la lèvre craniale du cloaque ; Lv.c., muscle transverse

ventral de la ceinture.

4. Les muscles propres de la ceinture.

Le muscle pubo-ischio-fémoral interne (M. pubo ischio femoralis internus) (fig. 20) comprenant

trois chefs, relie les faces médiales des portions ventrales de la ceinture à des régions distinctes de la

face médiale de la tête fémorale. Les fibres du chef postérieur (ischio-fémoral) se détachent du bord

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LA RÉGION PELVI-CLOACALE CHEZ LE LÉZARD VERT ET L’ORVET

Fie. 20. — Muscle pubo-ischio-fémoral interne de Lacerta viridis.

amb., muscle ambiens ; c.ant.p.is.f.int.. chef antérieur du muscle pubo-ischio-fémoral interne ; c.moy.p.is.f.int., chef moyen du même

muscle ; c.post.p.is.f.int., chef postérieur du même muscle ; ep.cr., épine craniale de l’ilion ; f., fémur ; f.obt., foramen obtura¬

teur ; f.p.c., faisceaux postérieurs croisés ; g.supra.ac.. gorge supra-acétabulairc ; il., ilion ; l.art., ligament articulaire ; p., pubis ;

p.p., processus pectiné.

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médian de l’ischion depuis la racine de l’hypoischion jusqu’au cartilage préischiatique et couvrent toute

la face médiale de l’ischion, s’élèvent jusqu’à la base acétabulaire de l’ilion puis se recourbe pour

passer sous l’épine craniale. Elles empruntent alors la gorge supra-acétabulaire pour converger sur la

face médiale du fémur, immédiatement en arrière du condvle articulaire, sur le rebord de la gouttière

fémorale. Les fibres du chef moyen (pubo-ischio-femoral) naissent de toute la surface de la lame fibreuse

qui unit les deux symphyses et de la symphyse pubienne. Elles s’élèvent dorsalement, se recourbent

pour recouvrir le chef précédent dans la gorge supra-acétabulaire et atteignent en arrière le même

rebord sur le fémur.

Fie. 21. - Muscle pubo-ischio-fémoral externe de Lacerta viridis.

(le faisceau latéral est récliné pour montrer sur sa face profonde le petit faisceau bipenné qui s’attache sur le grand trochanter),

amb., muscle ambiens; f.ant.p.is.f.ext., faisceau antérieur du muscle pubo-ischio-fémoral externe; f.Lp.is.f.ext., faisceau latéral du

muscle; l.p.is.f., ligament pubo-ischio-fémoral; m.b., muscle bipenné; p.is.f.im., muscle pubo-ischio-fémoral interne; p.p

cessus, pectiné ; z.f.glt.c.art., zone fibreuse glissant sur le condyle articulaire.

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LA RÉC10N PELV1-CLOACALE CHEZ LE LÉZARD VERT ET L’ORVET

Enfin, les fibres du chef antérieur, provenant de toute la longueur du bord médial du pubis, se

joignent aux fibres du faisceau précédent au niveau de la gorge supra-acétabulaire de l’ilion.

Des deux bords du pubis partent des fibres qui constituent deux faisceaux croisés encadrant en

quelque sorte le processus pectiné.

Le muscle pubo-ischio-fémoral externe (fig. 21, 22) (M. pubo ischio femoralis externus) comprend

deux faisceaux ventraux de taille inégale et un latéral. L’antérieur, volumineux, est en partie recou¬

vert par la portion pubo-ischio-fémorale du système ligamentaire. Il s’insère d’avant en arrière depuis

l’extrémité craniale du pubis sur la symphyse et le ligament inter-symphysaire jusqu’à l’ischion dont il

occupe tout le bord antérieur jusqu’à la base de la lame. L’ensemble de ses fibres constitue une nappe

épaisse qui emprunte vers l’arrière la gorge ventrale du processus pectiné pour atteindre le trochanter

fémoral. Une lame tendineuse interne divise le muscle en une portion dorsale et une portion ventrale.

Le second faisceau ventral, totalement masqué par le complexe ligamentaire, occupe toute la sur¬

face de la fosse postérieure de l’ischion, et gagne la base du trochanter fémoral sur le bord latéral de

la gouttière médio-ventrale.

I.cd .f

Fie. 22. — Origines et insertions des faisceaux ventraux du muscle pubo-ischio-fémoral externe,

amb., muscle ambiens ; f.obt., foramen obturateur ; f.v.ant-p.is.f.ext., faisceau ventral antérieur du muscle pubo-ischio-fémoral externe ;

f.v.post.p.is.f.ext., faisceau ventral postérieur du même muscle ; is., ischion ; l.cd.f., ligament caudo-fémoral ; m.fl.c., muscles flé¬

chisseurs de la cuisse ; m.b„ muscle bipenné ; p., pubis ; p.is.f.int., muscle pubo-ischio-fémoral interne ; p.p., processus pectiné.

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Le faisceau latéral (fig. 23) suit la poutrelle pubienne depuis la symphyse pubienne et l’extré¬

mité craniale du pubis, et repose sur la face dorsale du processus pectiné. Il se termine sur une zone

fibreuse glissant sur le condyle articulaire en relation avec le complexe ligamentaire. A ce niveau de

la face profonde du muscle naît un faisceau court et bipenné qui se fixe sur le trochanter du fémur.

Fie. 23. — Faisceau latéral du muscle pubo-ischio-fémoral externe.

c.l.p.is.l'.ext., chef latéral du muscle pubo-ischio-fémoral externe; c.v.p.is.f.ext., chefs ventraux de ce même muscle;

is., ischion ; l.p.is.f., ligament puho-ischio-fémoral ; p.p., processus pectiné ; p.t., muscle pubo-tibial.

5. La région fémorale.

a) Face d’extension.

Le muscle ilio-fémoral (M. ilio femoralis) (fig. 24) constitue une lame (= ruban) musculaire qui,

issu du prolongement caudal (= postérieur) de la gorge supra-acétabulaire atteint la diaphyse fémorale,

dans sa région moyenne, face médiale.

Le muscle ilio-fibulaire ( M. ilio fibularis), naît en arrière du précédent sur le bord ventral de la

lame iliaque et de la seconde côte sacrée, se divise dès son origine en deux lames, une courte qui gagne

la région antérieure de la diaphyse, en situation médio-dorsale, une longue qui gagne le péroné.

Source : MNHN, Paris

LA RÉGION PELVI-CLOACALE CHEZ LE LÉZARD VERT ET L’ORVET

L ensemble quadriceps fémoral comprend quatre unités musculaires : deux longues en relation

avec la ceinture et deux courtes provenant de la diaphyse.

FlC. 24. — Muscles ilio-fémoral, ilio-fibulaire et quadriceps fémoral.

A — plan superficiel. B — plan profond.

amb., muscle ambiens; f.t., muscle fémoro-tibial; f., fémur; il., ilion; il.fem., muscle ilio-fémoral; il.fib., muscle ilio-fibulaire; iLt., muscle

ilio-tibial ; p.p., processus pectiné ; quadr.f., quadriceps fémoral.

Le muscle ilio-tibial (M. iliotibialis) naît sur la face médiale de l’épine craniale de l’ilion par des

fibres charnues et par une lame tendineuse superficielle qui reçoit transversalement une large bride

issue du tiers moyen du bord dorsal de l’ilion (fig. 25).

Le muscle ambiens naît par un tendon d’une lame fibreuse fixée au pubis et à l’ischion sur le

rebord de l’acétabulum, et au trochanter du fémur. Ce muscle s’allonge dans l’espace ménagé par les

deux faisceaux profonds du quadriceps, adhérant à la diaphyse par sa face profonde. Ses fibres se dis¬

tribuent distalement sur une lame tendineuse limitant latéralement le muscle ilio-tibial.

Les deux unités profondes du quadriceps constituent le muscle fémoro-tibial. Leurs aires d’in¬

sertion, vastes distalement, se situent de part et d’autre de celle de l’ambiens, l’une dorsale, l’autre

latérale.

Les fibres des quatre unités se réunissent au niveau du genou, et sont prolongées par un robuste

tendon patellaire.

b) Face de flexion.

Le muscle pubo-tibial (M. pubotibialis) (fig. 26, 27, 28) se situe au niveau de la cuisse dans le

prolongement du précédent, naissant sur la zone fibreuse citée plus haut. Ses fibres constituent un ruban

Source : MNHN, Paris

ALBERT RAYNAUD, JEAN-PIERRE GASC, SABINE RENOUS ET CLAUDE PIEAU

qui croise les autres muscles, passe dans une coulisse constituée par le tendon distal du fléchisseur

tibial externe et gagne la face de flexion du tibia.

Le muscle adducteur du fémur (M. adductor femoris), de forme trapézoïdale, provient du bord

postérieur du ligament pubo-ischio-fémoral. Il prend en écharpe l’extrémité proximale du fémur, en

coulissant dans la gouttière médio-ventrale et vient s’attacher sur la face correspondante de la diaphyse.

Le muscle fléchisseur tibial externe (M. flexor tibialis externus) naît sur la branche antéro-ven-

trale de la lame ilio-ischiatique fixée au bord postérieur de l’ischion. Ses fibres convergent sur un ten¬

don bifurqué dont une partie adhère aux muscles de la jambe et dont l’autre passant entre les deux os

du zeugopode pour se fixer sur le tibia et parfois même sur le péroné.

Fie. 25. — Quadriceps fémoral.

A — plan superficiel. B — plan profond.

amb., muscle ambiens ; f.t-, muscle fémoro-tibial ; il., ilion ; iLfib., muscle ilio-fibulairc ; il.L, muscle ilio-tibial ; p„ pubis ; LÜ.L, tendon

d'origine du muscle ilio-tibial.

Le muscle fléchisseur tibial interne (M. flexor tibialis internus) est issu de la même région que

le précédent qu’il recouvre. Distale ment il rejoint la tête tibiale sur sa face de flexion.

Le muscle pubo-ischio-tibial (M. pubo ischio tibialis) comprend deux faisceaux superficiels de taille

différente. Le plus volumineux occupe une vaste surface du bord dorsal du ligament pubo-ischio-fémoral,

et ses fibres s étendent en nappe à la surface de la cuisse masquant les autres muscles fléchisseurs.

L angle fémoral du ligament pubo-ischio-femoral sert de support au mince tendon d’origine du second

faisceau ; ce dernier rejoint distalement le précédent auquel il adhère partiellement. L’ensemble se fixe

sur la crête externe du tibia.

Source : MNHN, Paris

LA RÉCION PELVI-CLOACALE CHEZ LE LÉZARD VERT ET L’ORVET

Fie. 26. — Muscles fléchisseurs de la cuisse. Plan superficiel.

add.f., muscle adducteur du fémur ; d.abd., muscle droit abdominal ; f.l.p.is.f.ext., faisceau latéral du muscle pubo-ischio-fémoral externe ;

fl.t.int., muscle fléchisseur tibial interne ; h.is., hypoischion ; is., ischion ; obi. ext., muscle oblique externe ; p.is.t., muscle pubo-

ischio-tibial ; p.t., muscle pubo-tibial ; t.v.c., muscle transverse ventral de la ceinture.

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ALBERT RAYNAUD, JEAN-PIERRE GASC, SABINE RENOUS ET CLAUDE PIEAU

Source : MNHN, Paris

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LA RÉGION PELVI-CLOACALE CHEZ LE LÉZARD VERT ET L’ORVET

Anguis fragilis.

1. Le tronc.

a) Muscles épisomatiques (fig. 29).

Les trois systèmes qui les composent paraissent mieux individualisés que chez le Lézard vert.

Les couches moyenne (M. spinalis) et superficielle ( M. semispinalis) du transversaire épineux pré¬

sentent une disposition croisée, peu distincte dans leur portion charnue. Chacun des faisceaux du long

dorsal se termine crarualement à la surface du cordon musculaire par un tendon bifurqué dont la

branche latérale se poursuit par un faisceau élémentaire de Piliocostal. Ce dernier, en raison de la

forme des myoseptes, n’est pas segmenté dans sa portion proximale, de telle sorte que l’ensemble du

cordon musculaire paraît constitué de deux parties, une médiale plurisegmentaire, et une latérale méta-

mérisée. Le dernier faisceau du long dorsal ne dépasse pas vers l’arrière le myosepte iliaque et les

dernières fibres de l’iliocostal du tronc s’attachent sur le bord cranial de la portion iliaque de la ceinture.

b) Muscles hyposomatiques (fig. 29).

Les derniers faisceaux des intercostaux gagnent le bord cranial de la portion iliaque de la cein¬

ture, notamment l’intercostal externe provenant de l’extrémité des 3 dernières côtes libres.

Les trois derniers faisceaux de l’oblique externe atteignent le bord cranial de la portion pubienne

tandis que le droit abdominal superficiel se fixe sur le prolongement fibreux antérieur de la ceinture.

2. Les muscles de la queue.

Les muscles épisomatiques présentent dans la queue les mêmes caractéristiques essentielles

que ceux du Lézard vert.

Les muscles hyposomatiques.

Le muscle ischio-caudal naît sur la ceinture par un fort tendon au niveau d’un processus que nous

pouvons de ce fait homologuer à la tubérosité ischiatique du Lézard vert (Gasc, Raynaud, Renous et

Pieau, 1973).

Ce tendon, qui aborde médialement la base de l’hémipénis, la contourne ensuite, devient charnu

et passe au-dessous pour constituer une loge en gouttière.

Un élément du caudo-fémoral persistant malgré l’absence de fémur, naît du réseau ligamentaire

ventral sur lequel s’attache le muscle transverse ventral de la ceinture, et gagne obliquement vers

l’arrière l’os chevron porté par la vertèbre cloacale. Un faisceau plus ventral (muscle caudo-cloacal),

provient de la face interne du même réseau, et atteint dorsalement les 2 e et 3 e os chevrons. Dans une

précédente note (Gasc, 1965), ce muscle avait été interprété comme un rétracteur du cloaque, qui

aurait acquis des attaches vertébrales.

Le muscle abducteur latéral de la queue (M. abductor caudae lateralis) entre en relation par son

tendon d’origine avec le bord supérieur du réseau ligamentaire dorsal. Ses fibres s’épanouissent vers

l’arrière en un éventail superficiel qui recouvre la totalité des muscles post-cloacaux et sont interrom¬

pues segmentairement à partir du deuxième myosepte caudal.

3. Les muscles de la région cloacale et des ébauches phalliques.

Le muscle transverse de la ceinture, volumineux, et s’étendant vers l’avant jusqu’à l’insertion du

droit abdominal, constitue une sangle ventrale dont l’épaisseur augmente vers l’arrière.

Le muscle transverse de la lèvre craniale du cloaque, résultant de la fusion des deux parties anté¬

rieures, unit des commissures, ou plus exactement, la face médiale de la base des deux hémipenis. Il

constitue donc ici un demi anneau en avant du cloaque.

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m.b.hp r.hp cd.cl cd.f il.c ab.c.l t.is.c

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Anguis Jragilis.

LA RÉGION PELVI-CLOACALE CHEZ LE LÉZARD VERT ET L’ORVET

Le muscle oblique du cloaque, plus développé que chez le Lézard vert, se détache du prolonge¬

ment fibreux pubien et se termine vers l’arrière sur le bord interne de la base de l’hémipénis.

Le muscle transverse de la lèvre caudale s’insère sur toute la longueur du ligament ilio-pubien,

décrit un arc de cercle qui dépasse la commissure cloacale et rejoint son antimère sur la ligne médiane,

constituant la partie charnue de la lèvre caudale.

Le tendon ilio-cloacal s’arrête à la lèvre postérieure, alors qu’il atteint la région ventrale chez

le Lézard vert. Les muscles protracteurs du cloaque (latéral et médial) sont absents.

Un muscle issu d’une bande tendineuse unissant la base des 3 e et 4 e os chevrons et s’insérant

à la base de Phémipénis (bord caudal de la commissure cloacale) avait été interprété antérieurement

comme un rétracteur du pénis.

Deux muscles restent à décrire. L’un naît par un court tendon sur la face ventrale de la base de

l’hémipénis, puis gagne vers l’arrière la bande tendineuse unissant la base des 3 e et 4 e os chevrons.

L’autre prend son origine ventralement par un tendon sous le transverse de la lèvre caudale, s’épanouit

en nappe qui recouvre l’ischiocaudal et l’hémipénis pour gagner ensuite le ligament tendu entre les

hémapophyses des 2 e et 3 e vertèbres caudales.

En outre, deux muscles pourraient avoir pour fonction de dilater le cloaque. L’un, impair, s’allonge

entre l’extrémité distale du premier os chevron et la paroi dorsale du cloaque, en avant des papilles

uro-génitales. L’autre, divisé en trois chefs, issu de la face médiale de la ceinture dans la région ischia-

tique gagne la paroi dorso-latérale du cloaque au même niveau (Gasc 1965, fig. 4).

Bien que l’on ait décrit chez certains individus un nodule fémoral, aucune musculature reliant

la ceinture au fémur n’a jamais été trouvée.

C — Innervation.

Il peut paraître a priori difficile de comparer la distribution nerveuse dans la région lombo-

sacrée chez deux animaux aussi dissemblables, d’autant plus qu’ils appartiennent respectivement à

l’infra-ordre des Anguimorphes et à celui des Scincomorphes. C’est pourquoi nous avons pris comme

terme intermédiaire de comparaison, un Anguidé à membres développés : Gerrhonotus coeruleus.

Nous avons essentiellement recherché à dégager les caractéristiques générales du plexus lombo-

sacré de ces animaux, c’est-à-dire la situation des racines par rapport à la topographie vertébrale et

celle des principaux troncs au sein du réseau.

Ce dernier résulte en réalité de l’union de deux plexus : le plexus sacré, organisé autour d’une

racine émergeant entre les deux vertèbres sacrées, précédé par le plexus lombaire fourni par des nerfs

du tronc. Chacun de ces deux plexus fournit indifféremment des nerfs pour les divisions ventrale et dor¬

sale des muscles du bassin et du membre.

La difficulté majeure pour la comparaison réside dans l’identification de la racine sacrée.

En effet, chez l’Orvet, on observe à la fois une réduction du nombre de racines et une réduction

du nombre de vertèbres sacrées. L’attache de l’ilion et la position des cœurs lymphatiques (voir plus

haut fig. 8) permet d’identifier comme racine sacrée celle qui émerge en arrière de l’unique vertèbre

sacrée. Chez Lacerta viridis 6 racines participent à l’ensemble du plexus lombo-sacré, alors que chez

Gerrhonotus coeruleus il en existe 5 et 4 chez Anguis fragilis. La réduction observée du nombre de

racines correspond à un déplacement vers l’arrière du plexus lombaire aux dépens de la partie présa¬

crée du plexus sacré. Par contre, le reste du plexus, racine sacrée et suivante, demeure fixe. Dans les

deux formes pourvues de membres, les nerfs gagnant les segments distaux sont fournis par le plexus

sacré. Par ailleurs, on observe la même distribution des nerfs dans chacun des réseaux (fig. 31).

Chez l’Orvet, où il n’y a plus véritablement de membres, ni musculature mettant en relation

celui-ci avec les différentes parties de la ceinture, il n’est plus possible de reconnaître de nerf obtura¬

teur, ni de tronc sciatique. Cependant les nerfs caudo-fémoraux et ischio-caudal occupent la même posi¬

tion à l’intérieur de ce plexus, se détachant de la portion sacrée.

Il n’en est pas de même du nerf transverse ventral de la ceinture, qui, issu de cette dernière por¬

tion chez Lacerta et Gerrhonotus , se détache chez Anguis de la portion lombaire. Cette différence pour-

Source : MNHN, Paris

is plexus lombo-sacr.

* , . .... * f|c - 31- — Comparaison d

A - Lacerta viridts.

B — Gerrhonotus coeruleus.

C — Anguis fragilis.

«u.f, „„f «ktat.u, *, , imur „ .

p“ü£si ïïasrtv''* s? rt- î“"r * k

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LA RÉGION PELVI-CLOACALE CHEZ LE LÉZARD VERT ET L'ORVET

rait être mise en relation avec l’extension en direction craniale du muscle transverse ventral de la cein¬

ture, qui atteint le niveau de la partie pubienne ; rappelons toutefois que ce muscle s’étend, comme chez

le Lézard vert, sur deux segments vertébraux.

II - Le développement embryonnaire de la région pelvi-cloacale

CHEZ LE LÉZARD VERT (Lacerta viridis Laur.) ET L’ORVET (Anguis fragilis L.).

M-Ætcerta viridis.

Peu de travaux ont été consacrés à la morphogenèse des ceintures chez les embryons de Lacer¬

tiliens. En ce qui concerne la ceinture pelvienne, Mehnert E. (1891) étudie la formation de l’hypoischium,

de l’épipubis et du ligamentum medianum pelvis à des stades avancés du développement embryonnaire

(membres postérieurs formés) chez quelques Lézards (Lacerta vivipara, Lacerta viridis , Ameiva surina-

mensis, Varanus niloticus) et compare la forme et l’extension de î’hypoischium chez plusieurs espèces ;

Romer A. S. (1942) décrit le développement du squelette de la ceinture pelvienne et de la cuisse chez

des embryons de Lacerta muralis depuis le stade de 5 à 6,4 mm de longueur courbure cervicale-cour-

bure caudale (les membres postérieurs sont à l’état de bourgeons dans lesquels les tissus squelettique

et musculaire commencent à se différencier) jusqu’au stade 9 mm de longueur (les membres postérieurs

sont bien segmentés et chacun des éléments squelettiques est constitué par du cartilage). À chacun de

ces stades, il étudie la musculature et l’innervation de la cuisse en relation avec la ceinture, mais les

relations de cette ceinture avec les muscles du tronc, de la région cloacale et de la queue ne sont pas

examinées. Notons que Romer utilise, en ce qui concerne les muscles, la même terminologie que celle

utilisée par Gadow H. (1882) dans son étude de la musculature des membres postérieurs et de la cein¬

ture pelvienne chez divers Reptiles adultes ; c’est cette terminologie que nous avons adoptée.

Nous avons étudié la morphologie et la structure histologique de la ceinture et de la musculature

pelvi-cloacale à trois stades du développement, chez des embryons pesant 80 à 90 mg, 120 à 150 mg

et 300 à 320 mg.

1. Développement du squelette de la ceinture pelvienne.

a) Embryons pesant 80 à 90 mg.

Les trois pièces de la ceinture sont ébauchées. Elles se présentent sous la forme de trois noyaux

précartilagineux se différenciant au sein d’un massif de cellules mésoblastiques serrées, basophiles, for¬

mant un tissu dense, bien distinct du mésenchyme lâche, banal, des parois latérale et ventrale du corps

(fig. b et c, planche I). C’est à l’endroit où ces noyaux précartilagineux fusionnent que se formera la

cavité d’articulation (cavité acétabulaire) avec la tête du fémur; celui-ci se différencie à partir d’un

massif cellulaire qui prolonge dans la cuisse celui dans lequel se forment les pièces de la ceinture : il

n’y a pas de discontinuité entre les deux massifs (fig. c, planche I). En suivant chacune des pièces de

la ceinture vers son extrémité distale, on voit que le tissu précartilagineux fait progressivement place

à un tissu dense, puis de plus en plus étiré, d’aspect mésenchymateux. Ainsi :

— Cranialement (fig. a, planche I), les deux ébauches pubiennes sont constituées par des cellules

mésenchymateuses serrées ; elles se rapprochent l’une de l’autre, mais, sur la ligne médiane, elles sont

séparées par une grande lacune sanguine qui longe, ventralement, la tige de l’allantoïde : la symphyse

pubienne n’est donc pas encore constituée à ce stade.

— Latéralement, une petite condensation de cellules sur laquelle viennent se fixer les dernières

fibres de l’ébauche du muscle oblique externe représente l’ébauche du processus pectiné du pubis

(é.p.p., fig. a, planche I).

— A hauteur du foramen pubien par lequel passe le nerf obturateur (fig. b, planche I), l’ébauche

de l’ischion coupée dans sa partie craniale, est constituée par un amas de cellules, non différencié en

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ALBERT RAYNAUD, JEAN-PIERRE CASC, SABINE RENOUS ET CLAUDE PIEAU

cartilage, se prolongeant médialement par des travées de cellules plus serrées que le reste du mésen¬

chyme et rejoignant sur la ligne médiane les travées qui prolongent l’ischion de l’autre moitié du corps :

là se formera aux stades ultérieurs la symphyse ischiatique.

- Dans sa partie caudale (fig. d, planche I) l’ilion apparaît en coupe transversale, comme une

petite condensation de cellules indifférenciées, de plus en plus lâche ; on ne parvient pas à le suivre

jusqu’à la vertèbre sur laquelle il va se fixer (première sacrée).

En résumé, à ce stade, la ceinture pelvienne est constituée par trois pièces qui se chondrifient,

proximo-distalement, à partir de l’endroit où se formera la cavité acétabulaire ; les symphyses pubienne

et ischiatique ne sont pas encore constituées.

b) Embryons pesant 120 à 150 mg.

À ces stades :

a) La plus grande partie des trois pièces qui constituent la ceinture présente une structure car¬

tilagineuse ou précartilagineuse ; en particulier, au niveau de la cavité acétabulaire (apparaissant main¬

tenant comme une mince lacune entre le fémur et la ceinture), les trois centres de chondrification ont

fusionné ; on note cependant (fig. d, planche II) qu’aux endroits où s’est effectuée cette union, les cel¬

lules présentent une orientation différente et leur différenciation est moins avancée.

P) Les deux pubis d’une part et les deux ischions d’autre part se sont réunis sur la ligne médiane,

formant deux symphyses (voir la fig. b, planche II et la fig. 32 qui est une reconstitution graphique de

l’ébauche du squelette de la ceinture pelvienne chez un embryon pesant 148 mg). Au stade de 120 mg

(fig. b, planche II), la symphyse pubienne est constituée par un tissu dense, basophile, alors que la sym¬

physe ischiatique n’est encore formée que par un tissu mésenchymateux, toutefois plus serré que celui

de la paroi ventrale du corps. Au stade de 150 mg, la chondrification de ces symphyses n’est pas encore

effectuée ; cependant, la ceinture a d’ores et déjà acquis les principales caractéristiques morphologiques

que l’on retrouve chez l’adulte, à savoir que de chaque côté du corps, à partir d’un point de convergence

représenté par la cavité acétabulaire, on distingue (fig. 32) :

— Un pubis cranial, formé par une lame cartilagineuse aplatie dorso-ventralement, percée d’un

foramen par lequel passe un nerf (nerf obturateur) se rendant dans les différents faisceaux musculaires

ventraux de la ceinture ; latéralement, cette lame présente un petit processus (processus pectiné), non

encore chondrifié, sur lequel s’insère le muscle oblique externe, muscle de la paroi latérale du corps ;

cranialement, elle s’amincit et se prolonge par une baguette qui rejoint sa symétrique sur la ligne

médiane.

— Un ischion transversal : lame osseuse aplatie dorso-ventralement et se soudant aussi à sa symé¬

trique, ventralement, sur la ligne médiane.

— Un ilion caudal, sorte de baguette se dirigeant dorsalement et allant se fixer sur la première

vertèbre sacrée.

c) Embryons pesant 300 à 320 mg.

La totalité du squelette de la ceinture, y compris les symphyses pubienne et ischiatique, pré¬

sente une structure cartilagineuse (fig. a à e, planche IV) ; les différentes pièces sont modelées comme

chez un adulte et, en particulier, le processus pectiné (p.p. fig. b, planche IV) est devenu saillant.

2. Développement de la musculature pelvi-cloacale.

a) Embryons pesant 80 à 90 mg.

Les principaux muscles ou groupes musculaires sont ébauchés :

- Les muscles obliques externes se fixent dans leur partie caudale à l’ébauche du processus pec¬

tiné des pubis : sur la figure a, planche I on voit du côté droit, les dernières fibres de ce muscle au

contact d une petite condensation de cellules à peine distincte du mésenchyme environnant, représen¬

tant l’ébauche du processus pectiné (é.p.p.).

Source : MNHN, Paris

LA RÉGION PELVI-CLOACALE CHEZ LE LÉZARD VERT ET L’ORVET

— Dans la partie craniale et moyenne de la ceinture, sur le bord latéro-dorsal du pubis, un fais¬

ceau musculaire, relativement gros, représente l’ébauche du M. pubo ischio femoralis internus (fig. b,

planche I) ; ses fibres, qui longent le bord dorsal du pubis, s’en détachent du côté médial. Le M. pubo

ischio femoralis externus est également ébauché sous la forme d’un faisceau unique situé sur le bord

ventral du pubis et innervé par le nerf obturateur : sur la figure b, planche I, une branche de ce der¬

nier paraît diviser le muscle en deux faisceaux ; une autre gagne le M. pubo ischio femoralis intemus

et se poursuit dans le membre. Le M. ischio trochantericus (fig. c, planche I) unissant l’ischion au grand

trochanter du fémur semble se différencier à partir du même faisceau que le M. pubo ischio femoralis

externus.

Fie. 32. - Reconstruction schématique en vue ventrale du squelette de la ceinture pelvienne

chez un embryon de Lacerta viridis I-aur. pesant 148 mg.

P., pubis ; Isch., ischium ; IL, ilium ; p.p., processus pectine du pubis ; f. foramen du pubis ; é.s.p., ébauche de la symphyse pubienne ;

é.s.isch., ébauche de la symphyse ischiale ; F., fémur.

- Plus caudalement, les différents muscles de la région cloacale et ceux de la queue, qui tous

présentent ou présenteront des relations avec la ceinture sont ébauchés. Ainsi, des fibres musculaires

se différencient dans la paroi ventrale du corps, au voisinage de l’angle formé par le côté médial de la

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ALBERT RAYNAUD, JEAN-PIERRE CASC, SABINE RENOUS ET CLAUDE PIEAU

cuisse et le bord latéral de la lèvre craniale du cloaque (fig. c, planche I); ces fibres représentent

l’ébauche du muscle transverse de la ceinture ; elles formeront ultérieurement, un manchon musculaire

en forme de fer à cheval, qui entourera latéralement et cranialement l’orifice cloacal. Le muscle trans¬

verse de la lèvre du cloaque qui, plus tard, longera ce manchon, semble s’individualiser dans le même

territoire. Le muscle ischio caudalis apparaît dans la queue et, cranialement, on parvient à suivre une

petite condensation de cellules représentant le mince et long tendon qui l’unira à l’ischion (fig. d,

planche I). Les ébauches du M. caudo femoralis et d’un autre muscle de la queue sont contiguës au

niveau de l’urodaeum (fig. d, planche I) et ne sont pas nettement séparées dans la queue.

b) Embryons pesant 120 à 150 mg.

La musculature pelvi-cloacale a, comme le squelette de la ceinture pelvienne, acquis les princi¬

pales caractéristiques de l’adulte; en nous fondant sur la classification choisie chez l’adulte, nous en

donnons une description détaillée pour permettre une comparaison avec un stade comparable de l’em¬

bryon d’Orvet.

La position des principaux muscles ainsi que leur relation avec la ceinture pelvienne sont mon¬

trées sur la figure a, planche XI et sur les photographies des planches II et III.

a) Les muscles du tronc s’insérant sur la ceinture.

Muscles hyposomatiques.

Le M. obliquus externus se fixe dans sa partie caudale sur le processus pectiné du pubis (p.p.,

fig. b, planche III). Le muscle rectus abdominis (m.dr.abd., fig. b, planche III), situé dans la paroi ven¬

trale du corps, s’étend plus loin caudalement que le muscle oblique externe, mais son insertion sur

l’ischion n’est pas encore effectuée.

Muscles épisomatiques.

Le M. ilio costalis s’insère sur l’extrémité caudale de l’ilion qu’il coiffe partiellement en se fixant

sur ses parties dorsale et latérale.

P) Les muscles de la queue.

Muscles épisomatiques.

Au muscle ilio-costal situé dans le tronc fait suite caudalement le M. ilio caudalis ; ses fibres

s’insèrent sur le bord ventral et les bords latéraux de l’extrémité caudale de l’ilion.

Muscles hyposomatiques.

Ces muscles ont un développement considérable dans la queue et présentent l’une de leurs inser¬

tions dans la région pelvi-cloacale. Ainsi, le muscle ischio caudalis s’insère sur une apophyse de l’ischion

par l’intermédiaire d’un long tendon ; les tendons sont bien reconnaissables sur coupes frontales (fig. c,

planche II) et sur coupes transversales (fig. f et g, planche III) ; ils sont d’abord situés dorsalement par

rapport aux muscles des ébauches phalliques puis, progressivement, dans la queue, ils deviennent

médiane. Le M. caudo femoralis est à ces stades de 120-150 mg, formé par un gros faisceau bien dis¬

tinct, dans la région cloacale comme dans la queue (fig. d, planche II et g, planche III) ; ce faisceau est

une partie d’un complexe musculaire s’étendant latéralement dans la cuisse (fig. f, planche III) et dor¬

salement, jusqu’à l’ilion et l’axe vertébral.

y) Les muscles de la région cloacale et phallique.

Dans la région cloacale, le M. transversus ventralis pelvis s’est considérablement développé : il

est constitué de deux parties se fixant chacune médialement sur la lame qui prolonge caudalement la

symphyse ischiatique (futur hypo-ischion, fig. d et e ; planche III) et s’étendant latéralement jusqu’au

ligament qui sépare la cuisse de la région cloacale (fig. a, planche II) ; ventralement, chaque partie est

longée par un faisceau du M. transversus cranialis cloacae (fig. e, planche III).

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LA RÉGION PELVI-CLOACALE CHEZ LE LÉZARD VERT ET L’ORVET

Dans chacune des ébauches phalliques, se trouvent deux muscles qui suivent un trajet parallèle

(fig- f et g, planche III) et se prolongent dans la queue : le M. retractor pénis , situé dans la partie

axiale des ébauches, et, plus latéralement et dorsalement, un muscle à section transversale en forme

de V qui se termine dans la partie basale des ébauches (muscle de la base du phallus).

Dans la lèvre caudale du cloaque (fig. g, planche III) on observe un muscle transversal, formé

de deux moitiés symétriques, le M. transversus caudalis cloacae.

6) Les muscles propres de la ceinture.

Formes chacun par un faisceau unique aux stades 80-90 mg, les M. pubo ischio femoralis, intemus

et externus se sont subdivises en plusieurs faisceaux. L 'internus comprend quatre faisceaux : le plus

cranial (1, fig. a et b, planche III) entoure latéralement et dorsalement la symphyse pubienne (des

fibres des deux faisceaux symétriques s’unissent médio-dorsalement), longe latéralement chaque pubis

et se termine dans la paroi latéro-ventrale du corps, au niveau du processus pectiné du pubis (1, fig. b,

planche III) ; plus caudalement, deux autres faisceaux (2 et 3, fig. b, planche III), plus minces, bordent

dorsalement chaque pubis ; ils partent dorsalement de la lame prolongeant caudalement la symphyse

pubienne (p. c.s.p., fig. b, planche III) et latéralement s’insèrent sur la tête du fémur ; le quatrième fais¬

ceau (4, fig. c, planche III) se fixe dorsalement sur l’ischion au niveau de la symphyse et s’insère aussi,

latéralement, sur la tête du fémur. Le M. pubo ischio femoralis externus comprend deux faisceaux

principaux correspondant à chacune des deux symphyses, pubienne et ischiatique. Le premier faisceau

(1\ fig. b, planche III) unit entre eux la symphyse pubienne, le pubis et la tête du fémur ; latéralement,

il commence à se subdiviser en deux autres faisceaux ; au niveau de la lame qui prolonge caudalement

la symphyse pubienne, ses fibres rejoignent celles du faisceau symétrique (fig. b, planche III). Le

deuxième faisceau (2fig. c, planche III) unit entre eux la symphyse ischiatique, l’ischion et le pubis.

Sur la figure c, planche II, on voit bien du côté droit la partie latérale des deux faisceaux du M. pubo

ischio femoralis externus. Dans la partie moyenne de la ceinture, le M. ischio trochantericus unissant

l’ischion au grand trochanter du fémur (fig. d, planche III), est bien distinct, mais sur coupes transver¬

sales, il est difficile de placer la limite entre ce muscle et le deuxième faisceau du M. pubo ischio femo¬

ralis externus. En réalité, d’un point de vue embryologique, ainsi que nous l’avons déjà vu chez des

embryons plus jeunes, le M. ischio trochantericus semble appartenir au groupe musculaire constitué

par les faisceaux du M. pubo ischio femoralis externus et qui unit, ventralement, les différentes parties

de la ceinture, entre elles et au fémur.

c) Embryons pesant de 300 à 320 mg.

On observe peu de modifications dans la disposition des différents faisceaux musculaires mais

leur délimitation ainsi que leurs insertions sont devenues plus nettes qu’au stade de 150 mg (comparer

les figures de la planche IV, aux figures de la planche III). La musculature a acquis les principaux

caractères de l’adulte; notons seulement les points suivants :

— La symphyse pubienne est totalement entourée par la partie craniale du pubo ischio femoralis

internus (fig. a, planche IV).

— Le M. pubo ischio femoralis externus s’est scindé en plusieurs faisceaux (fig. b et c, planche IV).

— Le M. rectus abdominis et le M. obliquus externus occupent maintenant la place qu’ils occupe¬

ront chez l’adulte par suite de la fermeture totale de la cavité abdominale (fig. b, planche IV) ; l’inser¬

tion du muscle oblique externe sur le processus pectiné est devenue très nette (fig. b, planche IV), de

même celle du droit abdominal sur la partie caudale de l’ischion.

— Le muscle transverse de la ceinture (fig. d, planche IV) est constitué par deux gros faisceaux

unissant la lame qui prolonge caudalement l’ischion (hypo-ischion) au complexe ligamenteux situé entre

cuisse et région cloacale (fig. e, planche IV).

— Dans la queue, les différents faisceaux de la musculature ventrale sont bien individualisés et

on note, en particulier, un développement considérable des muscles caudo-fémoraux (fig. f, planche IV).

Source : MNHN, Paris

44 ALBERT RAYNAUD, JEAN-PIERRE GASC, SABINE RENOUS ET CLAUDE PIEAU

Anguis fragilis.

On ne disposait jusqu’à présent que de peu de données sur la morphogenèse de la ceinture pel¬

vienne de l’Orvet : Fürbringer (1870) et Leydig (1870) mentionnent simplement l’état indivis du carti¬

lage qui forme de chaque côté, cette ceinture pelvienne chez des embryons âgés ou de jeunes sujets.

O. Muller (1913) a étudié quelques stades du développement de la ceinture : il fait remarquer que

1’ « os du bassin » se forme en tant que cartilage homogène, déjà visible chez les embryons de 26 mm

de longueur et se calcifiant chez les embryons de 47 à 52 mm de longueur ; il note qu’après la nais¬

sance, le cartilage est entouré d’une couche de tissu conjonctif de type périchondre à partir duquel

s’effectue la formation de l’os ; il n’observe pas de points d’ossification distincts. Plus récemment, l’un

de nous (A. Raynaud, 1971b) a décrit brièvement un certain nombre d’étapes de la formation de la

ceinture.

Depuis lors, nous avons repris cette étude morphogénétique. En voici les résultats essentiels.

Les ébauches de la ceinture pelvienne n’apparaissent qu’après la formation des ébauches des

membres postérieurs : on sait que l’Orvet adulte est dépourvu de membres mais que de courtes

ébauches de membres antérieurs et postérieurs se forment au cours de la vie embryonnaire, s’ar¬

rêtent de croître et régressent (Born M., 1873; Raynaud A., 1962 a et b). Ces ébauches sont bien

individualisées chez les embryons pesant 25 à 30 mg ; chez les embryons un peu plus âgés, pesant 30 à

60 mg, les ébauches des membres postérieurs sont encore saillantes mais de nombreuses cellules dégé¬

nèrent dans la crête apicale (l’involution de cette dernière se produit chez des embryons dont le bour¬

geon allantoïdien mesure 3 à 6 mm de longueur) ; puis la dégénérescence s’étend au tissu mésoblastique

et l’ébauche du membre s’affaisse ; au stade de 80 mg, elle est encore reconnaissable extérieurement

comme une petite surélévation en forme de calotte sphérique et au stade de 100 mg, seule une très

légère surélévation permet de reconnaître l’emplacement qu’elle occupait antérieurement (Raynaud A.,

1963). Au cours de la dégénérescence du tissu mésoblastique, on constate, chez les embryons pesant

75 à 80 mg qu’un petit nodule de cellules situé dans la partie axiale ne dégénère pas. Chez un certain

nombre d’embryons, ces cellules se différencieront ultérieurement en cartilage puis donneront naissance

à un petit os représentant l’ébauche de la partie proximale du fémur (A. Raynaud, 1971 b).

1. Les principales étapes de la formation de la ceinture pelvienne.

a) Embryons pesant 30 à 40 mg.

Les ébauchés de la ceinture pelvienne ne sont pas encore visibles sur les préparations histo¬

logiques.

b) Embryons pesant de 50 à 60 mg.

C est a ce stade seulement qu’on aperçoit (fig. a, planche V) en-dessous de l’ébauche du membre

en régression, une condensation de cellules mésoblastiques qui présente de chaque côté, l’ébauche de

la moitié correspondante de la ceinture pelvienne. Cette dernière est située entre l’artère allantoïdienne

et la base de 1 ébauché du membre et est constituée d’un amas cellulaire grossièrement cylindrique,

à grand axe longitudinal. Les cellules y sont indifférenciées et serrées. Cet amas s’étend sur une hau¬

teur cranio-caudale de 130 à 140 |j, entre en rapport latéralement avec le tissu plus dense de l’axe

de 1 ébauche du membre et se termine du côté caudal à proximité de l’extrémité ventrale d’un somite.

Dans sa partie craniale on note une certaine dégénérescence cellulaire.

c) Embryons pesant 90 mg.

L’ébauche de la ceinture pelvienne est maintenant reconnaissable (fig. b, planche V) et se pré¬

sente sous la forme d’une condensation mésoblastique en début de chondrification; à partir de sa région

centrale, on peut distinguer maintenant les parties suivantes :

- Un prolongement dirigé caudalement et dorsalement dont les cellules centrales montrent un

début de chondrification et possèdent dans le cytoplasme, un peu de matériel donnant une réaction

Source : MNHN, Paris

LA RÉGION PELVI-CLOACALE CHEZ LE LÉZARD VERT ET L’ORVET

positive a 1 A.P.S. Ce prolongement représente l’ébauche de la partie iliaque dirigée vers la colonne

vertébrale.

— Une partie anterieure dirigée cramalement, disposée dans le même plan que la précédente.

Dans cette partie, on distingue un prolongement dirigé médio-ventralement, formé de cellules serrées

ne donnant qu une faible reaction positive à l’A.P.S. ; c’est l’ébauche de la partie ischiatique de la cein¬

ture. La partie restante présentant une concavité dorsale, correspond à l’ébauche du pubis ; la chon¬

drification, bien qu’encore faible, y est plus avancée que dans l’ébauche de la partie ischiatique.

Il est possible que les différences observées dans le degré de chondrification des trois consti¬

tuants de la ceinture pelvienne à ce stade précoce de sa différenciation, correspondent à de légères

différences d’âge de ces constituants, la partie iliaque puis la partie pubienne, se différenciant peut-

être un peu plus précocement que la partie ischiatique.

Cette ébauche de la ceinture pelvienne est située au-dessous (du côté interne) du léger soulève¬

ment que forme, à ce stade, le vestige du membre postérieur; à l’intérieur de cette partie encore

légèrement soulevée, on trouve, de la périphérie vers l’intérieur, un tissu mésenchymateux à structure

lâche comportant des cellules pycnotiques, puis un amas de cellules indifférenciées à gros nucléole (où

se différenciera la partie proximale du fémur), traversé par un nerf et des vaisseaux, enfin l’ébauche

de la ceinture pelvienne, où apparaissent des signes de dégénérescence cellulaires k proximité du bord

ventral de l’ischion.

d) Embryons pesant de 100 à 130 mg (fig. c, planche V).

La configuration de l’ébauche de la ceinture pelvienne n’a pas sensiblement changé mais toutes

les pièces sont maintenant devenues cartilagineuses. Dans sa région centrale, la ceinture est un peu

moins épaisse que dans la région proximale des trois parties que nous avons distinguées ci-dessus,

mais de chaque côté, on ne reconnaît qu’un seul élément indivis, ébauche du futur « os pelvien » de

l’adulte. Dans cet élément, la partie craniale, pubienne, plate ou légèrement incurvée (concave) dorsa-

lement, se réduit progressivement en largeur à mesure que l’on remonte cranialement et elle se ter¬

mine par une extrémité presque cylindrique ; en-dessous de cette partie pubienne la ceinture conserve

la forme d’une lame cartilagineuse se prolongeant ventralement par une partie amincie, concave par sa

face ventrale, dont l’extrémité distale se termine dans un faisceau de cellules constituant l’ébauche du

ligament du muscle ischio-caudal ; il s’agit de la portion ischiatique. Plus caudalement encore la cein¬

ture se poursuit dorsalement par une baguette cartilagineuse, grossièrement cylindrique, qui atteint

environ 300 n de longueur; c’est l’ébauche de la partie iliaque.

Un nodule de cellules mésoblastiques persiste dans l’ébauche du membre et représente la partie

proximale du fémur (fig. a, b, c, planche VI) ; chez un certain nombre d’individus cette dernière est

déjà chondrifiée.

e) Embryons pesant 150 mg.

Chaque moitié de la ceinture est toujours indivise, mais la chondrification est plus avancée dans

la partie craniale, pubienne et dans la partie postérieure, iliaque, que dans la partie médiale, ischiatique.

On ne trouve pas à ce stade, de dégénérescence cellulaire dans les pièces de la ceinture mais il s’en

produit sur ses bords et dans les ébauches musculaires voisines. La hauteur cranio-caudale de la partie

pubienne atteint à ce stade, 200 à 250 n et la longueur de la partie iliaque, environ 700 H- Chez les

embryons où s’ébauche une partie proximale de fémur, cette dernière est entourée d’assises conjonc¬

tives formant une ébauche de périchondre (b, planche VI).

J) Embryons pesant 200 à 250 mg.

Les moitiés gauche et droite indivises sont entièrement cartilagineuses et entourées d’un péri¬

chondre épais. Une mince couche osseuse apparaît à la périphérie du cartilage dans l’extrémité cau¬

dale de la partie iliaque. Au stade de 250 mg se produit une dégénérescence d’un grand nombre de

cellules cartilagineuses dans la pointe médiale de la partie ischiatique, sur laquelle vient s’insérer le

ligament ischio-caudal. Cette pointe qui montre sur les sections sagittales et transversales un nombre

Source : MNHN, Paris

ALBERT RAYNAUD, JEAN-PIERRE GASC, SABINE RENOUS ET CLAUDE PIEAU

élevé de pycnoses (fig. c, e, planche VII) correspond au processus ischiatique des Lézards à membres

développés. D’autres pycnoses sont encore visibles à la périphérie de ce cartilage et dans les tissus

situés sur le bord ventral de la partie ischiatique.

g) Embryons pesant 300 à 350 mg.

La partie iliaque présente maintenant, sur toute sa longueur, une mince couche d’ossification

périchondrale (fig. d, f, planche VI); la portion médiale de la partie ischiatique en est par contre

dépourvue, on y observe des pycnoses (fig. f, planche VII). Le bord dorsal de la partie pubienne montre

un très fin liseré d’os périchondral (dans ces parties, l’ossification ne se réalisera qu’au stade de

360 mg). Un état variable du rudiment de fémur situé entre la ceinture pelvienne et l’épiblaste,

s’observe à l’intérieur d’une même portée. Chez certains embryons ce rudiment est un petit nodule

(55 X 80 n en section transversale) entouré d’une mince couche d’os périchondral (fig. c, planche VI) ;

chez les autres, c’est un petit groupe de cellules indifférenciées non cartilagineuses, de 25 de diamètre

dépourvu d’ossification périchondrale et la présence de pycnoses indique un état de régression.

Les rapports entre la ceinture et les côtes sont bien marqués : chaque moitié de la ceinture se

trouve vis-à-vis des extrémités de trois côtes, la première vient au contact de la partie pubienne, la

deuxième se situe à hauteur de la partie ischiatique et la troisième se termine contre l’extrémité cau¬

dale de la partie iliaque. Ceci était déjà apparent à des stades plus jeunes.

h) Embryons pesant 400 à 600 mg.

Au voisinage du terme de la vie utérine (embryons pesant de 400 à 600 mg et mesurant de 7 à 9 cm

de longueur totale), l’ébauche de la ceinture pelvienne est toujours formée de deux moitiés symétriques,

complètement indépendantes l’une de l’autre, car largement séparées ; chacune de ces moitiés constitue

toujours un élément indivis dans lequel on peut cependant distinguer une partie craniale, en forme de

lame allongée dans le sens cranio-caudal et mesurant environ 400 |i de hauteur, une partie médiane,

ischiale formant une courte pointe (200 |t de longueur) dirigée médio-ventralement et une partie pos¬

térieure ayant la forme d’une baguette à peu près cylindrique, dirigée caudalement et dorsalement,

atteignant environ un millimètre de longueur; son extrémité distale se situe sur le bord dorsal du

cœur lymphatique. Ces trois parties sont cartilagineuses et entourées d’une mince couche d’os péri¬

chondral ; cette couche osseuse fait défaut à l’extrémité caudale de l’ilion et à la pointe craniale de

la partie pubienne : ces extrémités sont en effet, des parties jeunes qui sont susceptibles de s’allonger

encore ; par contre l’extrémité de la pointe ischiale est entourée par une couche osseuse. L’étude des

coupes sériées de la ceinture, effectuée chez des embryons pesant de 400 à 600 mg a montré que la

couche d’os périchondral faisait toujours défaut sur une petite aire de la face ventrale, externe, de

chaque moitié de la ceinture ; cette aire (fig. f, planche VI) se situe approximativement en face du

rudiment de fémur ; la, par cette sorte de passage ménagé dans la paroi, un vaisseau sanguin (peut-

être accompagné de fibres nerveuses) pénètre dans la partie interne, cartilagineuse, de la ceinture.

D autre part cette aire se place dans les sections transversales, au niveau où le cartilage de la ceinture

est aminci médialement par rapport à elle, pour former la pointe ischiale, et au contraire élargi et

acquérant un contour circulaire, latéralement par rapport à elle pour former l’ilion ; pour ces deux rai¬

sons, cette brèche osseuse semble marquer la limite entre la partie ischiatique et la partie iliaque de

la ceinture (fig. f, planche VI).

Ajoutons qu à ces stades terminaux du développement fœtal, chaque moitié de la ceinture a acquis

l’essentiel de sa morphologie caractéristique, très voisine de celle qui a été figurée par divers auteurs

(en particulier par O. Muller (1913) (se reporter à sa figure 26, pl. XII). Chaque moitié de la ceinture

se situe de part et d’autre de l’urodaeum et occupe dans l’embryon une hauteur cranio-caudale de

1 200 à 1500 n-

2. Les muscles en rapport avec la ceinture pelvienne.

On ne trouve pas dans la littérature, de données sur la formation des muscles se rattachant à la

ceinture pelvienne de l’Orvet ; nous avons entrepris l’étude et l’identification de ces faisceaux muscu-

Source : MNHN, Paris

LA RÉGION PELVI-CLOACALE CHEZ LE LÉZARD VERT ET L’ORVET

laires en nous fondant sur les descriptions de la musculature pelvienne données chez l’adulte par Heu-

singer C. F. (1828), Millier O. (1913) et Gasc J. P. (1965).

Nous avons utilise principalement des embryons pesant 130 à 160 mg et d’autres d’âge varié

jusqu’à 500 mg, c’est-à-dire peu de temps avant le terme de la gestation.

Le dessin reproduit sur la figure b, pl. XI schématise la position des principaux muscles qui ont

été identifiés aux stades de 130 à 150 mg; et les photographies a à d, des planches VIII et IX montrent

sur coupes histologiques la position précise de ces différents muscles.

On doit distinguer les muscles qui s’insèrent sur différentes régions de la ceinture et ceux qui

tout en ayant des relations de proximité avec elle, appartiennent à d’autres systèmes (cloacal, génital,

caudal). En utilisant la classification adoptée pour les muscles chez l’adulte (voir plus haut), nous dis¬

tinguerons :

a) Les muscles du tronc s’insérant sur la ceinture.

Muscles hyposomatiques.

Deux faisceaux provenant du M. obliquus extemus se fixent, l’un sur la partie craniale de la

région pubienne, l’autre sur sa partie dorsale (fig. a, planche IX). Plus médialement, un faisceau pro¬

venant du M. rectus abdominis s’insère également sur la partie craniale (fig. c, planche VIII).

Muscles épisomatiques.

Sur la face dorsale de la partie iliaque s’insèrent des fibres issues des côtes, formant le M. ilio

costalis (fig. a, planche IX).

P) Les muscles de la queue.

Muscles épisomatiques.

Sur la pointe caudale de la partie iliaque s’insèrent des faisceaux musculaires à disposition lon¬

gitudinale qui s’enfoncent directement dans la queue, formant le M. ilio caudalis (fig. d, planche VIII).

Muscles hyposomatiques.

À la pointe ventro-médiane de la partie ischiatique est attaché un long ligament qui s’insère plus

bas sur le puissant M. ischio caudalis , à forme de fuseau qui s’enfonce dans la queue, longeant paral¬

lèlement son symétrique.

Le M. caudo cloacalis relaie latéralement le transverse de la lèvre craniale du cloaque, s’enfonce

dans la queue où il fusionne avec le muscle de la base du phallus ; de même, le M. caudo femoralis

parallèle au précédent, fait suite, latéralement, au transverse ventral de la ceinture.

y) Les muscles de la région cloacale et phallique.

Le M. transversus ventralis pelvis forme un arc de cercle ventral résultant de deux moitiés qui

naissent à hauteur des parties ischiatiques pour se réunir cranialement à hauteur des parties pubiennes.

Ce muscle apparaît sur les figures b, c et d, planche VIII (coupes sagittales chez un embryon d’Orvet

de 160 mg) et sur la figure a, planche IX (coupe transversale, chez un embryon de 132 mg); notons

qu’il ne s’insère pas sur la ceinture (fig. a, planche IX).

Le M. transversus cranialis cloacae constitue plus caudalement un second arc de cercle dont les

deux moitiés ne fusionnent pas sur la ligne médiane.

Le M. transversus caudalis cloacae , formé aussi de deux moitiés symétriques, s’enfonce dans la

lèvre du même nom.

Le M. retractor pénis longe médialement, dans sa portion craniale le muscle de la base du phal¬

lus, puis se situe dans l’axe du phallus.

Enfin le M. obliquus cloacae apparaît sur le bord latéral de chaque moitié de la ceinture, dans

les coupes transversales.

Source : MNHN, Paris

ALBERT RAYNAUD, JEAN-PIERRE CASC, SABINE RENOUS ET CLAUDE PIEAU

5) Les muscles propres de la ceinture.

L’important ensemble musculaire pubo-ischio-femoral enveloppant les portions craniales des

pubis chez le Lézard vert fait défaut chez l’embryon d’Orvet. Mais aux stades jeunes (130-160 mg) on

constate qu’un amas de cellules serrées, vraisemblablement des myoblastes, orientées perpendiculaire¬

ment à la face ventrale du pubis, et situé entre le bord ventral de la partie ischio-pubienne et le rudi¬

ment de fémur, dégénèrent (fig. b, c, planche X). Cet amas représente très probablement là l’ébauche

d’une partie de l’ensemble des M. pubo ischio fémorales en cours de nécrose. D’autres dégénérescences

cellulaires s’observent sur le bord cranio-latéral de la partie pubienne de la ceinture. Par contre, on

n’observe pas de cellules pycnotiques sur la face dorsale de la région pubienne et il n’y a là aucune

ébauche musculaire.

En résumé, à ces stades relativement précoces du développement embryonnaire, les principaux

faisceaux musculaires qui ont été décrits chez l’adulte par Millier O. (1913) et l’un de nous (Gasc J. P.,

1965), sont individualisés.

Au cours des stades ultérieurs les différents muscles que nous venons de décrire, en particulier

le caudo cloacalis et le caudo femoralis , se développent considérablement.

INTERPRÉTATION ET DISCUSSION

l - Comparaison de la structure de la région pelvi-cloacale des deux espèces

CHEZ L’ADULTE ET CHEZ L’EMBRYON.

Nous n’avons pas rencontré de difficultés majeures dans l’homologation des muscles de l’Orvet

tels que l’oblique externe, le droit abdominal, le transverse ventral de la ceinture et l’ischio-caudal,

muscles qui relient la ceinture aux régions environnantes et permettent de définir chez cette espèce

un cadre architectural de type Lézard. Les repères anatomiques pour homologuer les diverses parties

du squelette ont été choisis dans ce cadre.

Stokely (1947) reconnaît trois parties dans la pièce osseuse indivise de l’Orvet : l’ilion aurait des

proportions normales, tandis que le pubis et l’ischion seraient réduits ; le processus pectiné, la tubéro¬

sité ischiatique et le foramen ischio-pubien n’étant plus visibles. La comparaison des deux formes que

nous avons étudiées, depuis le stade embryonnaire jusqu’à celui de l’adulte conduit aux constatations

suivantes :

— Le muscle oblique externe s’insère chez l’Orvet sur le bord cranial de la ceinture, et chez le

Lézard vert sur le processus pectine du pubis. Il est donc possible d'homologuer l’extrémité craniale

de la baguette osseuse sur laquelle s’insère ce muscle chez l’Orvet, au processus pectiné du Lézard.

La partie fibreuse qui prolonge cranialement le pubis chez l’Orvet représenterait alors sa portion pré-

pectinée considérablement réduite et exempte d’ossification.

— Le muscle ischio-caudal se fixe par l’intermédiaire d’un tendon sur la ceinture, au niveau de

la tubérosité ischiatique chez le Lézard. Le point d’insertion de ce muscle sur la partie ischiatique de

1 « os pelvien » de 1 Orvet peut, de ce fait, être homologué à cette tubérosité. Toute la partie de

l’ischion qui, chez le Lézard, est comprise entre cette tubérosité et la symphyse ischiatique fait défaut

chez l’Orvet.

— Chez le Lézard vert une lame fibreuse dorsale d’origine iliaque se scinde ventralement en

deux parties principales : 1 une sert d’aire d’attache pour la sangle que constitue le muscle transverse

de la ceinture ; l’autre gagne la commissure et la région cloacale. Une lame fibreuse ventrale, constituant

une cloison entre la musculature propre de la ceinture et celle du membre, réunit chez l’Orvet la lame

dorsale aux portions ventrales de la ceinture ; ceci constitue un argument supplémentaire pour homo¬

loguer ces dernières à des parties pubienne et ischiatique.

Source : MNHN, Paris

LA RÉGION PELVI-CLOACALE CHEZ LE LÉZARD VERT ET L’ORVET

— Le muscle transverse ventral de la ceinture constitue dans les deux cas un élément important

dans le territoire situe en avant de l’ouverture cloacale, s’étendant cranio-caudalement sur l’espace de

deux segments vertébraux. Ainsi, persiste-t-il chez l’Orvet, malgré l’absence d’hypoischion qui le divise

en deux moitiés chez le Lézard vert. Il est donc un repère anatomique utile pour déceler les diffé¬

rences qui apparaissent dans cette région. En effet, les différences entre ces deux Lacertiliens, au

niveau de la région étudiée, se déduisent avec d’autant plus de précision que le plan structural établi

sur les ressemblances est pris en compte. Ces différences résultent soit de la destruction d’ébauches

présomptives, soit de l’absence d’un ou de plusieurs éléments de la ceinture, soit de la destruction

d’ébauches en partie différenciées. Ceci a des conséquences variées, en particulier des transformations

correspondant à une fonction nouvelle. Ainsi toutes les parties ventrales du pubis et de l’ischion font

défaut, et par conséquent il n’existe pas de symphyse, ni d’hypoischion.

Si un nodule représentant le fémur apparaît encore chez l’Orvet à titre individuel, par contre

aucun des muscles du membre n’est présent. De plus, chez l’adulte, l’ensemble des muscles propres

de la ceinture a disparu, alors qu’au cours du développement (embryons pesant 130-160 mg), on note

à l’emplacement normal de l’ébauche de ces muscles un amas de cellules myoblastiques qui dégénèrent

rapidement.

L’élément du caudo-fémoral qui entre en relation avec le fémur chez le Lézard vert, n’apparaît

pas chez l’Orvet. Sont aussi absents des muscles qui n’ont pas de rapport avec le membre, mais avec

l’ouverture cloacale, ainsi les muscles du cloaque (latéraux et médial) qui constituent chez le Lézard

vert un système de fermeture de la fente cloacale.

En outre, certains faisceaux présentent des attaches apparemment différentes. Le droit abdominal

s’insère sur l’extrémité antérieure de l’ischion et la partie du ligament pubo-ischio-fémoral tendue entre

elle et le processus pectiné, chez les Scincomorphes comme chez les Ànguimorphes à membres déve¬

loppés. Son insertion, chez l’Orvet, sur un prolongement fibreux prépectiné dérive de la position de son

attache chez l’embryon ; cette attache s’effectue sur l’extrémité craniale du pubis qui constitue le seul

support ventral présent. Par ailleurs le transverse de la lèvre caudale et l’oblique du cloaque s’étendent

vers l’avant jusqu’au même prolongement fibreux, et les muscles de la base du phallus s’insèrent sur

les premières vertèbres caudales.

Parmi les transformations à mettre en relation avec une substitution de fonction, on peut notam¬

ment citer celle qui affecte l’axe vertébral au niveau de la charnière tronco-caudale. Chez l’Orvet

l’attache de l’ilion avec un point de l’axe vertébral permet de définir une vertèbre sacrée dont la côte

bifurquée constitue par ailleurs une lymphapophyse. Le Lézard vert possède, par contre, les deux ver¬

tèbres sacrées typiques chez les Sauriens (fig. 8). Dans la forme apode apparaît ainsi une région

« cloacale » caractérisée par un parathorax protégeant les cœurs lymphatiques au détriment de la région

vertébrale sacrée (Cligny, 1899 ; Gasc, 1967).

II - ÉTAPES SUCCESSIVES DE LA RUDIMENTATION * DES MEMBRES POSTÉRIEURS

ET DE LA CEINTURE PELVIENNE CHEZ L’EMBRYON D’ORVET.

L’étude embryologique met en évidence les différentes étapes suivantes :

Membres postérieurs.

Ils apparaissent d’abord sous la forme d’une saillie de la paroi du corps constituée d’un amas de

cellules mésodermiques recouvert par l’épiblaste. Une crête épiblastique s’ébauche au sommet de cette

saillie au stade où le bourgeon allantoïdien mesure 2,5 mm de longueur, puis elle dégénère peu de

temps après, ce dernier bourgeon atteignant alors entre 3,5 et 4 mm. L’ébauche du membre continue

* Le terme rudimentation sera pris ici exclusivement dans le sens suivant : processus morphogénétiques conduisant au cours

de l'ontogénèse, à l’état rudimentaire (voir Raynaud A., 1974).

Source : MNHN, Paris

ALBERT RAYNAUD, JEAN-PIERRE GASC, SABINE RENOUS ET CLAUDE PIEAU

toutefois à croître et atteint son maximum de développement chez des embryons pesant 25 à 30 mg.

Elle se présente alors comme un petit bourgeon de forme conique, d’environ 200 à 250 p de hau¬

teur; ce bourgeon commence ensuite à régresser et s’affaisse. L’examen histologique montre qu’entre

les stades de 60 à 100 mg, le tissu mésoblastique dense qui constitue l’essentiel de l’ébauche du

membre, dégénère. Au stade 100 mg, cette dégénérescence est presque terminée (des pycnoses sont

encore visibles) et l’emplacement de l’ébauche du membre n’est plus représenté que par une petite

saillie en calotte sphérique de la paroi du corps (fig. c, planche V). Ainsi, au cours de cette phase du

développement, tout le tissu mésoblastique situé à la périphérie de la saillie dégénère. Or, c’est le

tissu qui normalement donne naissance aux muscles du membre postérieur. On peut donc dire que les

ébauches potentielles de ces muscles sont très précocement détruites chez l’embryon d’Orvet. De même,

dans le tissu mésoblastique situé dans l’axe de la saillie, un processus de destruction commence face

à l’extrémité des prolongements somitiques (A. Raynaud, 1972 a) et se poursuit au cours du développe¬

ment ultérieur; en effet des pycnoses sont encore visibles dans cette région, chez les embryons de

100 mg (fig. c, planche V). Ainsi les ébauches potentielles du squelette du membre sont aussi très

précocement détruites. Cependant un nodule de cellules situé un peu plus profondément (fig. c,

planche V) échappe généralement à cette destruction et évolue, dans certains cas, en une ébauche

cartilagineuse puis osseuse (fig. a, b, c, planche VI). Cette différenciation qui n’arrive à ce terme que

chez la moitié environ des embryons (Raynaud, 1971b) représente un rudiment de la partie proximale

du fémur, rudiment qui avait été observé par Sewertzoff (1931). Etant donné son inconstance, il n’est

pas étonnant qu’un certain nombre d’auteurs ne l’aient pas retrouvé.

Ceinture pelvienne.

Au contact du bord dorsal de ce rudiment de la partie proximale du fémur et médialement par

rapport à lui, s’est différencié à partir d’une condensation de cellules mésoblastiques, l’amas de cel¬

lules cartilagineuses qui va donner naissance à la ceinture pelvienne. Dès l’origine, cette ébauche diffère

de celle du Lézard parce que tout l’ensemble de la condensation mésoblastique subit la différenciation

cartilagineuse, alors que chez le Lézard une organisation de trois centres distincts de chondrification

se réalise au départ. De ce fait, les parties pubienne, ischiatique et iliaque de la ceinture forment chez

l’embryon d’Orvet, un ensemble indivis. Il n’y a donc pas une fusion ultérieure du pubis, de l’ischion

et de 1 ilion comme le supposaient Fürbringer (1870) et d’autres auteurs après lui ; cette particularité

avait attiré l’attention de Millier O. (1913). Au cours du développement ultérieur, la partie iliaque de

la ceinture de l’Orvet s’allonge notablement ; par contre les parties ischiatique et pubienne restent

relativement courtes. L’étude embryologique montre en effet que de nombreuses cellules meurent

dans la pointe médiale de la partie ischiatique, entre les stades compris entre 250 et 400 mg. Ce

phénomène de dégénérescence peut expliquer l’arrêt du développement des parties ventrales de

1 ischion. En ce qui concerne le pubis, qui continue à s’allonger cranialement quelque peu, l’étude

embryologique n apporte pas de données précises pouvant expliquer son développement incomplet :

on n’observe pas de cellules en dégénérescence dans son ébauche aux stades de 200 à 500 mg ; toute¬

fois des pycnoses assez nombreuses sont présentes dans les assises mésenchymateuses coiffant son

extrémité cramale aux stades de 120 à 160 mg; nous ignorons si ce phénomène peut avoir un rapport

avec l’arrêt de développement ultérieur de l’ébauche pubienne.

Les observations embryologiques et anatomiques montrent que les M. pubo ischio fémorales ,

muscles propres de la ceinture qui forment un amas important autour de la partie antérieure des os

pubis du Lézard, sont absents chez 1 Orvet. Leur origine embryologique n’a pu être déterminée avec

certitude. Ils semblent naître a partir d'une nappe mésoblastique isolée très tôt à la base de l’ébauche

du membre et pouvant provenir soit des cellules mésoblastiques basophiles des bords latéraux de cette

base, soit des somites ayant pénétre dans celle-ci. Quelle que soit l’interprétation choisie, ces muscles

font complètement défaut sur la face interne de l’ébauche de la ceinture de l’Orvet (chez le Lézard,

cette partie interne, dorsale, des muscles se relie à ceux de la cuisse). Par contre on trouve aux stades

de 130 à 150 mg sur la face latérale de la ceinture de l’Orvet, des amas de cellules légèrement éosi-

Source : MNHN, Paris

LA RÉGION PELVI-CLOACALE CHEZ LE LÉZARD VERT ET L’ORVET

nophiles, qui sont vraisemblablement des myoblastes et qui doivent représenter une partie de l’ensemble

des ébauches des M. pubo ischio fémorales du Lézard. L’étude embryologique montre que ces amas

cellulaires degenerent entre les stades 130 a 160 mg (planche X), ce qui explique l’absence du com¬

plexe musculaire propre à la ceinture, chez l’adulte.

III - Mécanismes possibles de la rudimentation du membre

ET DE LA CEINTURE, CHEZ L’ORVET (Anguis fragilis L.).

Une interprétation embryologique de la rudimentation des membres de l’Orvet a été formulée

à plusieurs reprises par l’un de nous (A. Raynaud, 1962 a et b, 1963, 1971 a, 1972 b, 1974). Elle est

fondée sur l’observation de la dégénérescence spontanée, précoce, de la crête apicale épiblastique qui

s’ébauche au sommet des membres antérieurs et postérieurs de l’embryon. Comme les expériences

réalisées chez les embryons d’Oiseaux par Saunders J. W. (1948) l’ont montré, la crête apicale com¬

mande la croissance du bourgeon du membre et la différenciation ultérieure de ses parties distales;

après l’ablation chirurgicale de la crête, l’ébauche du membre cesse de croître et de différencier des

parties nouvelles ; suivant le stade plus ou moins précoce auquel la crête est supprimée, l’ébauche du

membre qui se constituera après l’opération possédera seulement des constituants proximaux ou des

constituants proximaux et distaux.

Chez l’embryon d’Orvet, la dégénérescence précoce de la crête apicale doit être responsable de

l’arrêt très précoce du développement de l’ébauche des membres : la plupart des constituants cellu¬

laires de cette ébauche (cellules mésodermiques basophiles latérales qui auraient donné naissance aux

muscles du membre et éléments cellulaires axiaux qui auraient donné naissance au squelette) ne se

différencient pas faute d’une stimulation suffisante d’origine apicale et dégénèrent. Toutefois, et con¬

formément aux résultats obtenus par Saunders (1948), la crête apicale a pu, avant de régresser,

influencer l’ébauche de la partie proximale du stylopode et provoquer ainsi la différenciation d’un

rudiment de la partie proximale du fémur.

Cette conception a été étendue, à titre d’hypothèse de travail, à la morphogenèse de la cein¬

ture (Raynaud A., 1971b); d’ailleurs quelques données acquises chez les Amphibiens par Harrison

(1918) et Detwiler (1918) suggèrent que l’ébauche du membre influence la différenciation de la cein¬

ture correspondante. On peut concevoir que pendant le court intervalle de temps qui précède sa

régression, la crête apicale du moignon de membre de l’Orvet ait pu induire un développement incom¬

plet de la ceinture pelvienne ; peut-être une déficience somitique intervient-elle également ; les autres

éléments cellulaires, ébauches présomptives des parties médiales ischiatiques et pubiennes, insuffisam¬

ment stimulés dégénéreraient. Une étude expérimentale est en cours pour essayer de vérifier ces

conceptions ; mais l’interprétation présentée s’accorde avec les observations effectuées au cours de la

présente étude : nombreuses pycnoses existant dans les ébauches des membres et sur les côtés médiaux

de la ceinture entre les stades de 50 et 100 mg ; dans la pointe médiale de la partie ischiatique, aux

stades de 250 à 400 mg et dans les ébauches musculaires, aux stades de 130 à 160 mg. Ces destruc¬

tions cellulaires rendent compte de l’arrêt du développement du membre et de certaines parties de la

ceinture pelvienne au cours de la vie embryonnaire de l’Orvet.

IV - Interprétation des similitudes et des différences observées

DANS LA CONSTITUTION DE LA RÉGION CLOACALE DU LÉZARD VERT ET DE L’ORVET.

Nous pouvons nous interroger sur les facteurs responsables des différences observées entre ces

deux types de Lézards, l’absence de certains éléments et la modification d’autres.

Au cours du développement embryonnaire de l’Orvet, une dégénérescence cellulaire s’observe

à la fois dans les ébauches des membres, dans celles de certaines parties de la ceinture pelvienne et

dans certains muscles entrant en rapport avec cette ceinture : cette destruction cellulaire est intense

dans les ébauches des membres qui régressent ainsi presque totalement ; elle est limitée à certaines

parties de la ceinture (parties médiales ischiatique et pubienne) et à certains muscles (ébauche du

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ALBERT RAYNAUD, JEAN-PIERRE GASC, SABINE RENOUS ET CLAUDE PIEAU

pubo ischio femoralis intemus). La rudimentation du membre et de la ceinture de l’Orvet consiste,

donc, essentiellement, en un arrêt du développement embryonnaire ; et cette conception rejoint les

idées de Camp C. L. (1923) et de Essex R. (1927) ; cet arrêt de développement est probablement la

conséquence de la dégénérescence spontanée précoce de la crête apicale de l’ébauche du membre.

Diverses observations suggèrent que la différenciation incomplète de la crête apicale et sa dis¬

parition chez l’embryon d’Orvet pourraient relever d’une déficience somitique ; on sait en effet que le

somite exerce une fonction inductrice essentielle à la formation des membres et chez l’embryon d’Orvet

une relation spatiale a été observée entre des épaississements localisés de Pépiblaste et l’extrémité

des prolongements somitiques (A. Raynaud et J. Vasse, 1968, 1969; A. Raynaud, 1971a, 1972 b);

d’autre part le nombre de somites envoyant des prolongements ventraux dans le territoire somatopleu-

ral présomptif du membre est réduit chez l’Orvet par rapport au nombre de somites entrant en jeu

chez les espèces à membres bien développés (A. Raynaud et J. Vasse, 1968) ; et enfin l’influence somi¬

tique sur la somatopleure de l’ébauche du membre paraît affaiblie chez l’Orvet (A. Raynaud, 1972 b) et

plusieurs des cellules des prolongements somitiques dégénèrent précocement ; quelques données expé¬

rimentales sont en faveur de cette interprétation (A. Raynaud, 1973).

Le primum movens de la rudimentation des membres et des ceintures de l’Orvet semble donc

consister en une déficience de la fonction somitique ; or nous avons envisagé (A. Raynaud et J. Vasse,

1968; A. Raynaud, 1971a, 1972 b) que cette déficience pourrait être liée à l’augmentation du nombre

des somites chez les embryons de Reptiles serpentiformes, comme chez les Ophidiens 1 . L’augmentation

du nombre des somites, génétiquement déterminée, pourrait se réaliser chez les embryons, par l’inter¬

médiaire de la chorde dorsale ou du tube nerveux, organes qui contrôlent, normalement, la segmenta¬

tion des cordons mésodermiques para-axiaux. Le ou les facteurs à l’origine de la rudimentation des

membres et des ceintures pourraient ainsi avoir exercé leurs effets en modifiant les capacités fonction¬

nelles du tube nerveux ou de la chorde dorsale, en ce qui concerne leur action sur la différenciation

somitique (A. Raynaud, 1972 b), mais les facteurs en cause peuvent avoir agi, également, à d’autres

niveaux à des stades plus tardifs, directement sur les capacités fonctionnelles des somites des membres

ou encore sur les capacités fonctionnelles de la crête apicale ou du mésoblaste de l’ébauche du membre.

Quoiqu’il en soit, parmi ces facteurs, on doit envisager des modifications génétiques de type

mutation, avec modification ou perte de certains gènes. Si la modification génétique a été brutale elle

aura pu entraîner d’emblée l’arrêt total ou partiel du développement du membre ; et les altérations

des premières étapes du développement de l’ébauche des membres de l’Orvet (et également d’autres

Reptiles serpentiformes et des Ôphidiens) peuvent s’interpréter selon cette conception d’un arrêt de

développement ab initio (A. Raynaud, 1972 b, 1974). Mais on peut également envisager une modifica¬

tion genetique plus nuancée n’entraînant qu’une déficience plus faible de la fonction somitique : dans

ce cas, un membre ne présentant qu’une certaine déficience se formera, cette déficience se réalisant

toujours par l’entrée en jeu du même mécanisme morphogénétique que dans le cas précédent ; mais

par le jeu des facteurs sélectifs au sein d’une population (mode d’habitat particulier des animaux à

membres réduits par exemple, cohabitation entraînant une reproduction entr’eux, des animaux à

membres réduits), on peut envisager à titre d’hypothèse que cette déficience, si elle relève d’altérations

polygéniques puisse s’exagérer au cours des siècles ; la rudimentation du membre pourrait, en s’accen¬

tuant, paraître continue et pourrait être considérée comme « orthogenèse négative », au sens de Sewert-

zoflT(1931); mais, en réalité, elle se réaliserait par étapes successives, par des arrêts de développement

Ces deux interprétations portent sur le membre. Mais il reste à rendre compte de la totalité

des observations faites dans le domaine de l’anatomie comparée. La réticence des morphologistes vis-

à-vis des solutions proposées par les premiers généticiens était fondée sur la disproportion flagrante

entre 1 effet des mutations étudiées sur les animaux actuels, soit ponctuelles, soit désorganisatrices, et

la complexité et 1 interrelation des structures de tout organisme. La conception d’une mutation systé¬

mique avancée par Goldschmidt (1940), aurait pu concilier les deux points de vue, mais elle conduit à

1. SewertzofT (1927-28) avait déjà note cette augmentation du nombre des somites chez les embryons de ces espèces, augmen¬

tation entraînant I allongement du tronc mats il n’avait pu la relier directement à la rudimentation des membres, ignorant alors la fonc¬

tion inductrice des membres exercée par les somites.

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LA RÉGION PELVI-CLOACALE CHEZ LE LÉZARD VERT ET L’ORVET

envisager une suite d’hypothèses concernant l’interdépendance obligatoire d’une multitude de gènes dis¬

tincts, ou un « chef d’orchestre » génétique, et la viabilité immédiate par insertion dans un écosystème,

suppositions qui sont toutes contredites par les travaux récents portant sur la génétique des popula¬

tions et l’écologie des formes apodes.

Nous avons envisagé ici la comparaison à un niveau structural limité, et nous avons relevé qu’à

l’intérieur d’un même plan général, les différences entre l’Orvet et le Lézard vert se caractérisent

par l’absence de certains éléments chez l’Orvet, ceci entraînant une certaine réorganisation de l’en¬

semble, compte tenu de la correction apportée par l’examen de Gerrhonotus son plus proche parent

qui soit pourvu de membres (vide supra). Il nous paraît nécessaire d’envisager aussi le niveau de l’or¬

ganisme tout entier, et au delà celui d’un système plus vaste comprenant l’environnement auquel cet

organisme est adapté. Or, comment expliquer ces corrélations entre plusieurs systèmes dont l’ensemble

caractérise les formes actuelles de Squamates serpentiformes ? Problème déjà posé par Sewertzoff

(1931) pour ce qui concerne l’élongation du corps, et que sont venus compliquer les travaux sur la

consolidation des os du crâne, la tendance à la fermeture de la capsule cérébrale (Bellairs et Under-

wood, 1951), les transformations de la musculature de l’axe vertébro-costal (Mosauer, 1935 ; Auffen-

berg, 1920 ; Gans, 1962 ; Gasc, 1967 a), les modifications des organes des sens (Walls, 1940 ; Gans

et Wever, 1972), des centres nerveux (Larsell, 1926; Stefanelli, 1943; Senn et Northcutt, 1973), du

comportement reproducteur (Noble et Bradley, 1933 ; Noble, 1937). En outre, l’étude comparative por¬

tant sur l’ensemble des Squamates serpentiformes (Gasc, 1967, 1970, 1974) montre que ces caractères

communs maintenus à travers de profondes transformations présentent des modalités qui satisfont à la

fois le cadre systématique d’origine et les exigences de modes de vie beaucoup plus riches et variés

que les « refuges » supposés par Essex (1927). La mutation globale et unique, aboutissant à la pro¬

duction d’un animal serpentiforme devrait donc avoir eu lieu un grand nombre de fois dans les diverses

lignées, et indépendamment parfois dans un même genre ( Chalcides , Scelotes , etc...). Or, on sait qu’une

mutation modifiant beaucoup le phénotype diminue considérablement la valeur sélective, c’est-à-dire la

chance de survie des individus affectés au sein de la population.

Doit-on alors comme Sewertzoff (1931), Boker (1935-37) et Stokely (1947) mettre au contraire

l’accent sur les facteurs sélectifs de l’environnement intervenant après une mutation unique mais res¬

treinte, pour renforcer au cours des âges la tendance originelle ? Comme toute hypothèse « orthogéné¬

tique », celle-ci laisse jouer un grand rôle à une tendance intérieure adaptative dont on voit mal le

support matériel, et fait appel à une conception trop restrictive de l’action des gènes ; celle que Mayr

(1974) qualifie de « génétique en sacs de haricots », selon laquelle chaque gène est responsable d’un

caractère, indépendamment des autres gènes, et où les populations sont constituées d’une somme de

lignées individuelles.

Ainsi paraît-il préférable de distinguer l’élongation de l’axe vertébral et la réduction des membres,

de l’ensemble des autres caractères présents à des degrés divers chez toutes les espèces serpentiformes.

Pour les premiers, les gènes responsables, par l’intermédiaire d’inducteurs, de la segmentation du

mésoderme para-axial, apparaissent au centre du processus de l’élongation du tronc, et, en raison de

la modification dans la fonction somitique, de la réduction des membres (Raynaud, 1972 b). Cette inter¬

prétation fondée sur les mécanismes de la morphogenèse du membre permet de rendre compte de l’al¬

longement du corps d’un Lézard et de la rudimentation concomitante des membres. Ainsi pourrait se

constituer un Lézard à corps serpentiforme. Toutefois, chez les Reptiles serpentiformes actuels, on note

un accord entre la forme adulte et le mode de vie (lié au milieu) depuis les espèces souterraines jus¬

qu’aux espèces arboricoles, ce qui implique des modifications étendues portant sur différents organes

et tissus (crâne, denture, organes des sens, etc...).

Le problème qui se pose est de savoir comment ces autres modifications ont pris naissance :

sont-elles corrélatives des premières (allongement du corps et rudimentation des membres) par une

liaison organique ou dérivent-elles des effets de l’environnement sur un Lézard à corps allongé? On

peut supposer l’action de plusieurs gènes dont certains ont probablement un effet pléiotropique, d’autres

une liaison (interaction épistatique), au sein de population dont le « pool » génétique est constamment

en variation. Comme toute combinaison n’est certainement pas sélective, nous serions conduits, dans

l’état actuel de nos connaissances à imaginer un changement progressif qui a maintenu à chaque étape

Source : MNHN, Paris

ALBERT RAYNAUD, JEAN-PIERRE GASC, SABINE RENOUS ET CLAUDE PIEAU

ce que Mayr (1974) nomme une homéostasie de développement et peut-être pour les adultes un isole¬

ment écologique. La richesse en possibilités adaptives s’est manifestée par la convergence dans plu¬

sieurs lignées de la « déviation » apode, et l’existence sympatrique d’espèces voisines (Scelotes inornatus

et Scelotes brevipes).

Les recherches futures devront apporter des éléments d’information sur ces diverses suppositions ;

en particulier l’étude génétique des populations du genre Scelotes en Afrique du Sud, l’étude de leur

variabilité en rapport avec le degré de réduction spécifique des membres et des tentatives de croise¬

ment entre lignées à membres plus ou moins réduits pourraient apporter des données importantes dans

le cadre de ce problème. De même une étude embryologique comparée de la formation des rudiments

de membres chez diverses espèces de Reptiles serpentiformes apportera des notions intéressantes ;

mais ce sera surtout l’embryologie expérimentale qui devra procurer une connaissance plus complète

des facteurs entrant en jeu dans la rudimentation des membres et apporter les données essentielles

à l’interprétation des mécanismes de la rudimentation.

Source : MNHN, Paris

LA RÉGION PELVI-CLOACALE CHEZ LE LÉZARD VERT ET L’ORVET

CONCLUSIONS

1. La comparaison anatomique des adultes permet de reconnaître les parties manquantes dans

la région pelvi-cloacale chez l’Orvet : le membre et sa musculature, mais aussi les parties ventrales,

pubienne et ischiatique, de la ceinture et la musculature propre (MM. pubo-ischio-fémoraux). Tous les

autres constituants de la région peuvent être homologués chez l’Orvet, y compris la masse du muscle

caudo-fémoral qui paraît ainsi appartenir au territoire morphogénétique caudal et non pas appendicu¬

laire ; le faisceau gagnant normalement le fémur est absent.

2. Au cours du développement embryonnaire de l’Orvet on assiste à la destruction de l’ébauche

du membre (squelette et muscles), à une différenciation incomplète de la ceinture qui ne s’organise

pas en éléments distincts, à l’arrêt de développement de certaines de ses parties par suite de mort

cellulaire et à la dégénérescence de parties du complexe musculaire pubo-ischio-fémoral, tandis que les

autres éléments ne se forment pas.

3. Malgré les différences importantes dans la forme, l’étude comparative des deux espèces montre

que l’ensemble de la région pelvi-cloacale est construit sur un même plan général, en particulier la

ceinture et ses compléments tendino-aponévrotiques. Certaines parties font défaut chez l’Orvet,

d’autres sont modifiées dans leur rapport (insertion du droit abdominal sur le prolongement fibreux

du pubis), d’autres enfin sont transformés (côtes sacrées en lymphapophyses).

4. Diverses hypothèses peuvent être invoquées pour rendre compte de la rudimentation des

membres et de la ceinture pelvienne chez l’Orvet. L’arrêt de développement qui s’observe au cours

de l’ontogenèse, probablement dû à une déficience de l’induction somitique et à la dégénérescence de

la cape apicale, est génétiquement contrôlé. Seuls des travaux ultérieurs tant en embryologie expéri¬

mentale, qu’en génétique sur des populations de Lézards à membres réduits, pourraient préciser

l’étendue de la modification génétique initiale et les mécanismes évolutifs qui ont permis le maintien

d’une harmonie au sein du génotype, conférant au phénotype une valeur sélective.

Source : MNHN, Paris

ALBERT RAYNAUD, JEAN-PIERRE CASC, SABINE RENOUS ET CLAUDE PIEAU

RÉSUMÉ

I — L’examen des rapports existant entre les éléments squelettiques, tendino-aponévrotiques,

musculaires et nerveux de la région pelvi-cloacale de Lacerta viridis (Lacertidés, Scincomorphes) et de

Gerrhonotus coeruleus (Anguidés, Anguimorphes) met en évidence un plan d’organisation chez les formes

à membres bien développés. Le sacrum se compose de deux vertèbres auxquelles s’attache la pièce la

plus dorsale de la ceinture. Des symphyses unissent les pièces ventrales respectivement avec leurs

symétriques. Les deux moitiés de la ceinture forment ainsi une arche doublée par un système tendino-

aponévrotique qui forme une sangle reliant les pièces squelettiques et la paroi du corps.

II — Divers éléments de ce plan d’organisation se retrouvent chez l’Orvet {Anguis fragilis, Angui¬

dés, Anguimorphes). Ainsi, malgré l’absence de suture et de cavité acétabulaire, on peut reconnaître

trois parties dans la ceinture pelvienne : une partie iliaque, en relation avec une seule côte sacrée, une

partie ischiatique où se fixe le tendon du muscle ischio-caudal et une partie pubienne, où se fixent jes

derniers faisceaux du muscle oblique externe. L’ensemble musculaire caudo-fémoral n’est plus repré¬

senté que par ses parties caudales. Les parties ventrales du pubis, de l’ischion et leurs symphyses

manquent et l’on ne trouve plus trace des muscles propres de la ceinture (pubo-ischio-fémoraux).

III — Chez l’embryon de Lézard vert ( Lacerta viridis Laur.), la ceinture pelvienne se constitue

à partir de trois centres de chondrification apparaissant au sein d’un massif de cellules mésoblastiques,

dans la paroi latéro-ventrale du corps, au niveau de la tête du fémur. Ces centres de chondrification

représentent les ébauches des trois pièces de la ceinture : pubis, ischion et ilion ; ils sont en place chez

les embryons pesant 80 à 90 mg. Aux stades ultérieurs, la chondrification se poursuit proximodistale-

ment, du côté cranial et médial pour l’ébauche pubienne, du côté ventral et médial pour l’ébauche

ischiatique, du côté dorsal et caudal pour l’ébauche iliaque. Les ébauches pubienne et ischiatique de

chaque côté du corps s’unissent médialement et forment des symphyses. La mise en place des différents

muscles ou groupes musculaires en relation avec la ceinture est décrite à trois stades du développe¬

ment : les principaux muscles sont ébauchés chez les embryons pesant 80 à 90 mg et aux stades de

120 à 150 mg, la musculature pelvi-cloacale a déjà les principales caractéristiques de l’adulte ; on

note en particulier un développement important des muscles propres de la ceinture, subdivisés en plu¬

sieurs faisceaux, entourant ventralement et dorsalement le pubis et l’ischion et unissant ces pièces au

fémur (muscles pubo-ischio-fémoraux).

IV — Chez l’Orvet ( Anguis fragilis L.), la ceinture pelvienne se forme à partir d’un amas de

cellules mésoblastiques qui se constitue au-dessous de l’ébauche du membre postérieur et devient his¬

tologiquement reconnaissable chez les embryons de 50 à 60 mg ; sa chondrification débute au stade

de 80 à 90 mg et c’est l’ensemble de l’ébauche qui se chondrifie en une formation indivise; dans

celle-ci on peut cependant reconnaître, grâce à des degrés différents dans l’état de chondrification,

trois constituants en continuité : un prolongement cranial représentant la partie pubienne, une courte

saillie mediale, représentant la partie ischiatique et une partie grossièrement cylindrique s’enfonçant

en direction caudale et dorsale, ébauche de la partie iliaque.

Aux stades précoces du développement embryonnaire (50-100 mg) de nombreuses cellules méso¬

blastiques dégénèrent dans l’ébauche du membre (en particulier tout le tissu mésoblastique qui aurait

donné naissance aux muscles du membre et également la presque totalité du tissu axial qui aurait

formé le squelette du membre) et sur le bord latéral de chaque moitié de la ceinture pelvienne. Toute-

Source : MNHN, Paris

LA RÉGION PELVI-CLOACALE CHEZ LE LÉZARD VERT ET L’ORVET

fois un nodule de cellules mésoblastiques situé à la base du membre échappe à cette destruction et va

donner naissance a 1 ébauche de la partie proximale du fémur ; cette ébauche se chondrifie chez un cer¬

tain nombre d’embryons (chez les autres elle dégénère) puis elle s’ossifiera aux stades de 300 à 350 mg.

Aux stades de 250 à 350 mg de nombreuses cellules dégénèrent dans la pointe médiale de la partie

ischiatique. Au stade de 400 mg, chaque moitié de la ceinture forme une pièce unique, ébauche de

« l’os pelvien » de l’adulte, légèrement ossifiée à sa périphérie.

Les différents muscles en rapport avec la ceinture chez l’adulte ont pu être identifiés chez les

embryons (l’étude a surtout porté sur les stades de 100 à 160 mg) ; on a constaté qu’aux stades de 130 à

160 mg, un ensemble de cellules de type myoblaste, dégénère sur le bord latéro-ventral de la cein¬

ture ; c’est vraisemblablement tout l’ensemble des ébauches de la partie externe des muscles pubo-

ischio-fémoraux qui est détruit à ce stade ; sur la face interne de la ceinture ces ébauches font défaut.

D’autre part d’après les points d’insertion du muscle droit abdominal et du ligament du muscle ischio-

caudal on peut déduire que la partie médiale de l’ischion et du pubis,- qui est présente chez l’embryon

de Lacerta viridis ne se forme pas chez l’embryon d’Orvet.

Ces données embryologiques montrent que comme pour les membres de l’embryon, l’état rudi¬

mentaire de la ceinture de l’Orvet résulte d’un arrêt de développement au cours de l’ontogénie ; les

mécanismes responsables de cette rudimentation sont envisagés et une interprétation est proposée

pour la réalisation de la rudimentation plus ou moins accentuée des membres et des ceintures au cours

de la phylogénie des espèces serpentiformes.

Laboratoire Pasteur, 20, rue des Moulins, Sannois 951IO

et Laboratoire d’Anatomie comparée du Muséum National d'Histoire Naturelle,

55, rue de Buffon, Paris (V 1 II III ).

SUMMARY

I — The study of the relations between the skeletal, aponevrotic, muscular and nervous éléments

in the pelvi-cloacal région of Lacerta viridis ( Lacertidae , Scincomorpha) and Gerrhonotus coeruleus

( Artguidae , Anguimorpha), put forward a general scheme of organization existing in the lizards with

well developped limbs.

The sacrum consists of two vertebrae receiving the most dorsal piece of the girdle. Symphyses

link the left and right portions of both ventral pièces. Both halves of the girdle form an arch, dupli-

cated outward by an aponevrotic system with the shape of a strap linking bones and body wall.

II - Several éléments of this scheme are found in the glass-worm ( Anguis fragilis, Anguidae,

Anguimorpha). For instance, three parts can be recogmzed in the pelvic girdle, although no suture,

neither acetabular cavity are visible. The iliac part is connected with one sacral rib only; on the

ischiadic part is fixed the tendon of m. ischio-caudalis ; on the pubic part are attached the last bundles

of m. obliquus extemus. The muscular set of m. caudo-femoralis appears only in its caudal parts.

The ventral portions of the pubis, the ilium, and their symphyses are absent ; there is no trace of the

own muscles of the girdle ( m. pubo-ischio fémorales).

III - In embryos of Lacerta viridis Laur., three centers of chondrification appear amid a mass

of mesoblastic cells, in the latero-ventral part of the body, at the fémoral head level ; they represent

the anlagen of the three pièces of the girdle : pubis, ischium and ilium ; they are formed in embryos

weighting from 80 to 90 mg. At the ulterior stages, the chondrification is continued proximo-distally,

on the cranial and médial side for the pubian anlage, on the ventral and médial side for the ischiatic

anlage, on the dorsal and caudal side for the iliac anlage. The pubian and ischiatic anlagen of every

Source : MNHN, Paris

ALBERT RAYNAUD, JEAN-PIERRE CASC, SABINE RENOUS ET CLAUDE PIEAU

side of the bodv are connected medially and form two symphyses. The different muscles or muscular

groups presenting a relation with the girdle are described at three stages of the development : in

embryos of 80 to 90 mg, the anlagen of the main muscles are formed and in embryos of 120 to 150 mg,

the pelvi-cloacal musculature has, already, acquired the main characters of that of the adult ; particu-

larly, an important development of the own muscles of the girdle is observed ; these muscles are sub-

divised in several fasces, surrounding ventrally and dorsally the pubis and the ischium and connecting

these pièces to the fémur (M. pubo-ischio-femoralis).

IV — In Anguis fragilis , the pelvic girdle takes origin from a blastem of mesoblastic cells which

forms under the anlage of the posterior limb and becomes histologically differentiated in embryos

weighting from 50 to 60 mg ; its chondrification begins to the stage of 80 to 90 mg and it is the whole

anlage which chondrifies in an undivided formation ; however it is possible to distinguish in this forma¬

tion — in conséquence of différences in the condition of the chondrification — three components in

continuity : a cranial part representing the pubian part of the girdle ; a short médian process correspond-

ing to the ischiatic part ; and a roughly cylindric posterior part, growing in caudal and dorsal direction,

anlage of the iliac part of the girdle.

At early stages of the embryonic life, numerous mesoblastic cells degenerate in the limb bud

(particularly ail the mesoblastic blastem which would hâve given rise to the muscles of the limb ; and

also the greatest part of the axial tissue which would hâve given rise to the skeleton of the limb) and

on the latéral side of the girdle. However a group of mesoblastic cells located at the base of the limb

bud escape to this destruction and gives rise to the anlage of the proximal part of the fémur ; in a

certain number of embryos, this anlage shall chondrify (when it degenerates in others) and next will

became ossified at the stages of 300 to 350 mg. During the period of development extending from

250 to 350 mg, numerous cells die in the médian extremity of the ischiatic part of the girdle. At the

stage of400 mg, every half of the girdle is an undivided structure, anlage of the “pelvic bone” of the

adult, which begins to ossify at its peripherv.

The different muscles linked to the girdle hâve been identified in the embryos (chieffly in embryos

weighting from 100 to 160 mg). At stages of 130 to 160 mg, numerous cells, of myoblastic appea-

rance, degenerate on the latero-ventral border of the girdle : they represent very likely the whole

external part of the anlagen of the M. pubo-ischio-femoralis which are destroyed at this stage ; on the

internai border of the girdle, these anlagen are absent.

From the localisation of the insertion point of the M. rectus abdominis and of the ligament of

the M. ischio-caudalis we may infer that the médian parts of the ischium and of the pubis which are

présent in the embryos of Lacerta viridis do not develop in the embryos of Anguis fragilis.

These embryological data establish that, alike for the limb buds, the rudimentary condition of

the pelvic girdle of the embryo of Anguis fragilis results from an arrest of development ; the mecha-

nisms involved in this rudimentation are examined and a working hypothesis is elaborated to explain

the different degrees of rudimentation of the limbs and of the girdle encountered in the various phy-

lums of snake-like Reptiles.

Source : MNHN, Paris

LA RÉGION PELVI-CLOACALE CHEZ LE LÉZARD VERT ET L’ORVET

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Source : MNHN, Paris

PLANCHE I

Coupes transversales du corps au niveau de la région pelvi-cloacale, chez un embryon de Lacerta viridis Laur.

pesant 83 mg. (Gr. = 64).

Ficure a. — Coupe passant par la partie craniale de l’ébauche du pubis (é.P.) du côté droit ; cette ébauche est constituée par

des cellules mésenchymateuses serrées, bien distinctes du tissu mésenchymateux lâche de la paroi latérale et ventrale

du corps. Latéralement, une petite condensation de cellules représente l’ébauche du processus pectiné (é.p.p.) du

pubis sur lequel va s’insérer l'ébauche du muscle oblique externe (m.obl.ex.).

Figure b. — Coupe passant par le pubis au niveau du foramen par lequel passe le nerf obturateur ; deux masses musculaires

situées dorsalement et ventralement par rapport à l’ébauche pubienne (de structure précartilagineuse À ce niveau)

représentent les ébauches des muscles pubo-ischio-femoralis , intemus et extemus (é.m.p.isch.f.in. et é.m.p.isch.f.ex.).

La coupe passe aussi par les ébauches des ischia (é.isch.) qui ont commencé à se chondrifier dans leur partie latérale

(à droite sur la figure) et qui médialement sont constituées par un tissu dense serré, distinct du mésenchyme

lâche de la paroi ventrale du corps.

Ficurec. — Coupe passant par les ébauches de l'ilium (II.) et de l'ischium (Isch:) au niveau du fémur (F.). Noter que ces

ébauches sont, lâ, constituées par deux noyaux se chondrifiant au sein d'un tissu mésoblastique dense serré qui les

unit entre elles et à la tête du fémur. Le muscle ischio-trochantericus est ébauché (é.m.isch.tr.) ; de même, dans la

paroi ventrale du corps le muscle transverse de la ceinture (é.m.tr.c.).

Figure d. — Coupe passant au niveau du cloaque (Ur., urodaeum) et des ébauches phalliques ; dans ces ébauches, le muscle

rétracteur (é.m.r.ph.) se différencie. Dans la partie latérale du champ cloacal, deux masses musculaires contiguës

représentent les ébauches du muscle caudo-Jëmoral (é.m.cd.f.) et d’un muscle de la queue s’étendant cranialement

jusqu’au bord latéral du champ cloacal (é.m.cd.cl.). De part et d’autre de l’urodaeum, dorsalement par rapport aux

muscles du phallus, on reconnaît les ébauches des tendons des muscles ischio-caudaux (é.t.m.isch.c.). (é.II., ébauche

de l’ilion, dont la chondrification est moins avancée que plus cranialement, au niveau du fémur; comparer avec la

figure c).

(ail. : allantoïde; ao. : aorte; ch. : chorde; int. : intestin; més. : mésonéphros; n.r. : nerf rachidien; t.all. : tige de

l'allantoïde ; t.nerv. : tube nerveux ; Ur. : urodaeum).

Source : MNHN, Paris

MÉMOIRES DU MUSÉUM. - SÉRIE A. - TOME VC

PLANCHE I

t nerv.

- m é s.

t.nerv.

[fvmés.

is'ch.f.in.

jé-t.m.isch.c.

.t.tryisch.c-

é.m.p.isch.f.ex.

Source : MNHN, Paris

PLANCHE II

Coupes frontales du corps, au niveau de la région pelvi-cloacale, chez un embryon de Lacerta viridis Laur. pesant

123 mg. (Gr. = 58).

Figure a. — Coupe dans la paroi ventrale montrant les deux ébauches du muscle transverse de la ceinture (m.tr.c.) et la par¬

tie ventrale des ischia (Isch.). Dans la queue (q.), les deux grosses masses musculaires situées de part et d’autre de

la ligne médiane sont les muscles ischio-caudaux (m.isch.c.). (1., ligament).

Figure b. — Coupe passant au niveau des ébauches des symphyses pubienne et ischiale (é.s.p. et é.s.isch.). Latéralement,

entre les ébauches pubienne et ischiale (à gauche sur la figure), on reconnaît deux faisceaux musculaires, ébauches

du muscle pubo-ischio-femoralis extemus. Noter l’emplacement du ligament (1.) qui sépare la cuisse de la région

cloacale et caudale.

Ficurec. — Coupe passant par les ébauches des pubis (P.) et des ischia (Isch.) à hauteur du fémur (F.) et montrant sur

presque toute sa longueur le tendon d’un muscle ischio-caudal (t.m.fsch.c.).

Ficurec/. — Coupe au niveau du point de soudure des centres de chondrification du pubis (P) et de l’ischium (Isch.) : on

note, à ce niveau, une orientation différente et une différenciation des cellules (en cartilage) moins avancée que

dans les deux pièces de la ceinture ; il n’y a plus maintenant de continuité entre ces pièces et la tête du fémur, une

mince lacune les sépare (comparer avec la figure c. Planche I). Noter, dans la queue, l’importance du muscle caudo-

fémoral (m.cd.f.).

(F., fémur ; q., queue ; ur., Urodaeum).

Source : MNHN, Paris

MÉMOIRES DU MUSÉUM. - SÉRIE A. - TOME VC

Source : MNHN, Paris

PLANCHE III

Coupes transversales du corps, au niveau de la région pelvi-cloacale, chez un embryon de Lacerta viridis Laur. pesant

148 mg. (Cr. = 50).

Figure a. — Coupe au niveau de la partie craniale des pubis (P.) qui en se soudant forment l’ébauche de la symphyse

pubienne (é.s.p.); noter qu’un premier faisceau (1) du muscle pubo-ischio-fenioralis internus entoure latéralement et

dorsalement les pubis.

Ficuhe b. — Coupe au niveau de la partie moyenne des pubis (P.) passant du côté gauche (à droite sur la figure) par le pro¬

cessus pectiné (p.p.) sur lequel s’insère le muscle oblique externe (m.obl.ext.). Les pubis sont entourés latéralement

et dorsalement, par les faisceaux (1, 2 et 3) du muscle pubo-ischio-femoralis intérims (2 et 3 partent médialement

du prolongement caudal de la svmphyse pubienne, p.c.s.p.), ventralement par le muscle pubo-ischio-femoralis exter-

nus (faisceau 1') (m.dr.abd., muscle droit abdominal).

Figure c. — Coupe au niveau de l’ébauche de la symphyse ischiale (é.s.isch.) passant du côté gauche (à droite sur la photo¬

graphie) par le foramen du pubis (P.) qui est traversé par le nerf obturateur (n.o.). Un faisceau (4) du muscle pubo-

ischio-femoralis intemus (m.p.isch.f.in.) s’insère dorsalement sur l’ébauche de la symphyse ischiale ; à ce niveau, on

reconnaît le faisceau 1* et on observe un deuxième faisceau (2*) du muscle pubo-ischio-femoralis externus (m.p.isch.

Fichue d. — Coupe au niveau du prolongement caudal de la symphyse ischiale (p.c.s.isch.), futur hypo-ischium ; sur cette par¬

tie de la ceinture s’insèrent dans leur partie craniale, les deux faisceaux du muscle transverse de la ceinture (m.tr.c.);

noter la position du muscle ischio-trochantericus qui unit le trochanter du fémur (F.) à l’ischium, (é.l.cr.cl., ébauche

de la lèvre craniale du cloaque).

FtcUREe. — Coupe au niveau de l’ébauche de la lèvre craniale du cloaque (é.l.cr.cl.) montrant l’emplacement du muscle trans¬

verse de la lèvre craniale du cloaque ; ce muscle longe ventralement le muscle transverse de la ceinture (m.tr.c.) (m.

cd.fi, partie fémorale du muscle caudo-fémorat).

Figure/ — Coupe au niveau des ébauches phalliques (é.ph.). Noter sur le bord latéral du champ cloacal, la position des fais¬

ceaux du muscle caudo-fénmral ; l’un est situé dans la cuisse ; l’autre, lui faisant suite, est situé dans la région cloa-

cale et est longé latéralement par un faisceau allant dans la queue (m.cd.cl.). De chaque côté de l'urodaeum (Ur.),

deux petites masses circulaires représentent les ébauches des tendons des muscles ischio-caudaux (t.m.isch.c.) ; à ce

niveau, ces tendons sont situés dorsalement par rapport aux ébauches des muscles des phallus (muscle de la base

du phallus, m.b.ph. et muscle grand rétracteur du phallus, m.r.ph.).

Figurer. — Coupe au niveau de l’ébauche de la lèvre caudale du cloaque (é.Lc.cl.). Noter la position des différents éléments

musculaires de la région cloacalc (muscle de la base du phallus, m.b.ph. et muscle grand rétracteur du phallus, m.r.

ph.) et caudale (muscle caudo-fémoral, m.cd.fi, tendon du muscle ischio-caudal, t.m.isch.c.).

(ail., allantoïde ; ao„ aorte ; ch., chorde ; é.ph., ébauche phallique; int., intestin; més., mésonéphros; mét.,

métanéphros; n.r., nerf rachidien; t.nerv., tube nerveux; Ur., urodaeunt; uret., uretère).

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TOME VC

PLANCHE III

MÉMOIRES DU MUSÉUM. - SÉRIE A. -

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PLANCHE IV

Coupes transversales du corps, au niveau de la région pelvi-cloacale, chez un embryon de Lacerta viridis Laur.

pesant 308 rng. (Gr. = 48).

Figure a. — Coupe au niveau de la symphyse pubienne (s.p.); le muscle pubo-ischio-femoralis internus entoure totalement

cette symphyse.

Figure b. — Coupe au niveau de la partie moyenne du pubis (P.) passant par le processus pectine (p.p.) du côté droit (à

gauche sur la photographie) : ce processus est devenu très saillant, on voit bien l’insertion du muscle oblique externe.

Noter l’emplacement des differents faisceaux des muscles pubo-ischio-fémoraux, internes et externes. La cavité

abdominale s’étant totalement refermée, les faisceaux du muscle droit abdominal (m.dr.ahd.) sont maintenant en

place dans la paroi ventrale du corps.

Ficurec. — Coupe au niveau du foramen pubien du côté droit (traversé par le nerf obturateur n.o.) et de la symphyse

ischiale (s.isch.) montrant la subdivision en plusieurs faisceaux du muscle pubo-ischio-femoralis externus (m.p.isch.

f.ex.) et l’insertion sur la symphyse ischiale d’un faisceau (4) du muscle pubo-ischio-femoralis internus (m.p.isch.f.in.).

Figure d. — Coupe montrant la position du muscle transverse de la ceinture (m.tr.c.); ce muscle s’étend du prolongement

caudal de la symphyse ischiale (p.e.s.isch.) ou hypo-ischium au ligament (I.) situé sur le bord latéral du champ cloa-

cal entre la cuisse et ce champ cloacal ; il est longé dorsalement par le tendon du muscle ischio-caudal (t.m.isch.c.).

Figure e. — Coupe au niveau de la lèvre cranialc du cloaque montrant la position du muscle transverse de cette lèvre (m.

tr.l.cr.cl.). (m.cd.f. : muscle caudo-fémoral ; seul le faisceau médian correspond à ap muscle, il est longé latéralement

— trait de rappel supérieur — par un faisceau relié d’une part à l’axe vertébral et d’autre part à un ligament (I.)

séparant la cuisse du champ cloacal).

Figure/ — Coupe dans la queue; noter l’important développement des muscles caudo-fémoraux (m.cd.f.) (m.isch.c., muscles

ischio-caudaux; m.b.ph., muscle de la base du phallus; m.r.ph., muscle rétracteur du phallus; m.abd.cl., muscle

abductor caudae lateralis).

(ao.. aorte; ch., chorde; int-, intestin; més-, mésonéphros; mét., métanéphros; n.o., nerf obturateur; n.r.,

nerf rachidien ; ur., Urodaeum).

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PLANCHE V

Figure a. — Coupe histologique à hauteur de l’ébauche du membre postérieur gauche d’un embryon d’Orvet (Anguis fragi-

lis L.) pesant 55 mg. En dessous de l’ébauche du membre (é.m.post.) en voie de régression, une condensation de

cellules mésoblastiques (é.c.) représente l’ébauche encore indifférenciée de la moitié gauche de la ceinture pelvienne,

(art.all., artère allantoïdienne ; l.cL, lèvre craniale du cloaque ; s., somites). (Gr. = 136).

Figure b. — Coupe histologique au niveau de la moitié droite de la ceinture pelvienne d’un embryon d’Orvet ( Anguis fragi-

lis L.) pesant 88 mg. Le vestige de l’ébauche du membre postérieur droit se présente sous forme d’une faible suré¬

lévation (v.m.post.) à l’intérieur de laquelle des cellules dégénèrent (p. : pycnoses) ; un petit groupe de cellules à

noyau un peu plus volumineux que ceux des cellules voisines représente l’ébauche de la partie proximale du fémur

(é.F.) ; au-dessous, une condensation cellulaire allongée, en voie de chondrification (é.C.) représente l’ébauche de la

moitié droite de la ceinture pelvienne, (art.all., artère allantoïdienne ; c.W. : canal de Wolff; n., nerf; ur., urodaeum).

(Cr. = 200).

Figure c. — Coupe histologique à travers l’ébauche du membre postérieur droit d’un embryon d’Orvet pesant 100 mg. Cette

ébauche de membre (é.m.) est dans un état de régression avancée, réduite à une très faible surélévation et de nom¬

breuses cellules dégénèrent encore dans sa partie interne ; le nodule de cellules (F.) qui va constituer l’ébauche du

fémur est reconnaissable entre l’ébauche (c.) en voie de chondrification, de la ceinture et l’ébauche du membre,

(ép., épiblaste ; p., pycnoses). (Gr. = 500).

Figure d. — Vue générale montrant, sur une coupe transversale passant à hauteur de l’urodaeum (Ur.) chez un embryon

d’Orvet pesant 124 mg, la position de l’ébauche de la ceinture (C.) et celle de l’ébauche de la partie proximale du

fémur (é.F.); (c., coelome; c.W., canal de Wolff; ép., épiblaste). (Gr. = 136).

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MÉMOI

PLANCHE V

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PLANCHE VI

Figures a h c. — Trois stades de la différenciation de l’ébauche du rudiment de la partie proximale du fémur (é.F.), au cours

du développement embryonnaire de l’Orvet ( Angiiis fragilis L.).

а. — embryon de 90 mg : l’ébauche de la ceinture est en cours de chondrification ; l’ébauche du fémur n’est représentée

que par un petit amas de cellules indifférenciées. (Gr. = 275).

б. — embryon de 154 mg : à côté de la ceinture chondrifiée, le rudiment de fémur comporte une partie centrale chondri-

fiée entourée par un périchondre épais. (Gr. = 275).

c. — fœtus de 411 mg : l'ébauche de la ceinture pelvienne et l’ébauche de la partie proximale du fémur (F.) sont ossifiées.

(Gr. = 255).

Figures d et e. — Deux coupes à travers la moitié droite de la ceinture pelvienne chez un embryon d’Orvet pesant 341 mg;

autour de la partie chondrifiée s’est formée une couche d’os périchondral (os.pér.) la partie distale de la ceinture

est appuyée contre une côte (c.) ; le rudiment de fémur (F.) est ossifié à sa périphérie. (II., partie iliaque de la cein¬

ture ; Isch., partie ischiatique de la ceinture). (Gr. = 100 pour la photographie d et Gr. = 268 pour la photogra¬

phie e).

Figure f . — Coupe à travers la moitié gauche de la ceinture pelvienne d’un embryon d’Orvet pesant 407 mg : l’ossification

périchondrale est interrompue (i.) au niveau de la pénétration d’un vaisseau (v.). (I.-p., partie ischio-pubienne de la

ceinture). (Gr. = 413).

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TOME VC

PLANCHE VI

MÉMOIRES Dll MUSÉUM. - SÉRIE A. -

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PLANCHE VII

Dégénérescence cellulaire dans les constituants des membres postérieurs et de la ceinture pelvienne, chez l’embrvon

d’Orvet ( Ariguis fragilis L.) (p., pycnoses; C., ébauche cartilagineuse de la ceinture; é.F., ébauche de la partie proximale du

fémur).

Figure A. — Dégénérescence du tissu mésoblasti(|ue à l’intérieur de l’ébauche du membre postérieur chez un embryon d’Or¬

vet de 78 mg. (Cr. = 431).

Ficdrf. b. — Dégénérescence tissulaire dans la partie interne de l’ébauche du membre et dans les tissus entourant l’ébauche

du fémur chez un embryon d’Orvet de 124 mg. (Gr. = 288).

Figures c, il et e. — Coupes transversale s et sagittales de la pointe médiane de la partie ischiatique de la ceinture pelvienne

chez des embryons d’Orvet pesant de 200 à 250 mg : de nombreuses cellules dégénèrent dans cette extrémité. (I.

isch.-c., ligament du muscle ischio-caudal ; Isch., partie ischiatique de la ceinture). (Gr. = 500 pour la photographie c ;

Gr. = 225 pour la photographie d et Gr. = 412 pour la photographie e).

Figure/ - Poursuite de la dégénérescence cellulaire dans la pointe médiane de la partie ischiatique de la ceinture pelvienne,

chez un embryon d’Orvet plus âgé que le précédent, pesant 341 mg. (Mêmes abréviations que ci-dessus; en outre :

il., début de la partie iliaque de Ta ceinture). (Gr. = 245).

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MÉMOIRES DU MUSÉUM. - SÉRIE A.

LANGUE VII

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PLANCHE VIII

Sections sagittales à travers la région cloacale et caudale d’un embryon d’Orvet ( Anguis fragilis L.) pesant 164,3 mg;

de la figure a, à la figure d on se déplace de la partie latérale vers la région interne, médiane, de l'embryon. (Gr. = 72,5 pour

les quatre photographies).

Fia rk a. — Coupe intéressant le bord latéral de la dépression cloacale et montrant la position des deux muscles du phallus.

Ficiire b. — Coupe intéressant dans toute sa longueur, le muscle caudo-cloacal et montrant sa réunion dans sa partie posté¬

rieure, avec le muscle qui se rend dans la base du phallus ; noter la position du muscle transverse de la lèvre crâ¬

niale du cloaque, à la partie craniale du muscle caudo-cloacal et à la position de l’ébauche (F.) de la partie proximale

du fémur.

Figures c et d. — Ces deux coupes sagittales intéressent l’ébauche de la moitié droite de la ceinture pelvienne : on recon¬

naît sa partie craniale, pubienne élargie à laquelle fait suite la partie iliaque allongée, cylindrique et recourbée cau-

dalement à son extrémité postérieure, à hauteur du cœur lymphatique. Noter la position de l’insertion du muscle

droit abdominal sur la partie pubienne.

Abréviations utilisées dans les quatre figures :

Cl., fente cloacale ; c.l., cœur lymphatique ; il., partie iliaque de la ceinture ; l.c.cl., lèvre caudale du cloaque ;

l.cr.cl., lèvre craniale du cloaque ; m.b.ph., muscle de la base du phallus ; m.c.-cl., muscle caudo-cloacal ; m.dr.abd.,

muscle droit abdominal ; m.g.r.ph., muscle grand rétracteur du phallus ; m.il.-c., muscle ilio-caudal ; m.Isch.-c.,

muscle ischio-caudal ; m.t.l.cr.cl., muscle transverse de la lèvre craniale du cloaque ; m.tr.c., muscle transverse de la

ceinture ; p., partie pubienne de la ceinture ; s.l., sinus lymphatique ; sph.cl., sphincter du cloaque.

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MÉMOIRES DU MUSÉUM. - SÉRIE A. - TOME VC

PLANCHF

Im.t.l.cr.cl.

MWimrr ’ïffl

I^BULküm

1 d %l

PLANCHE IX

(Mêmes abréviations que pour la Planche VIII, avec en outre : c.M., canal de Millier; m.c.-fém., muscle caudo-fémo-

ral ; in.obl.ext., muscle oblique externe; Isch., partie ischiatique de la ceinture; Isch.-P., partie ischio-pubienne de

la ceinture; l.lsch.-c., ligament ischio-caudal; R., rein; ur., uretère; Ur., urodaeum).

Fic.irko. — Coupe sagittale montrant les insertions de différents muscles sur la partie antérieure de la ceinture pelvienne

d'un embryon d’Orvet de 164,3 mg : deux Faisceaux tle l'oblique externe s'insèrent sur la région craniale et dorsale

de la partie pubienne de la ceinture ; le muscle ilio-costal s’insère sur la région dorsale de la partie iliaque. La par¬

tie pubienne de la ceinture s'appuie sur les faisceaux du muscle transverse de la ceinture. (Gr. = 164).

Ficirf. b. — Coupe sagittale intéressant la région médiane, ischiatique, de la moitié droite de la ceinture pelvienne d’un

embryon d'Orvet de 164,3 mg : sur la partie antérieure de la pointe ischiatique est attaché le long ligament du

muscle ischio-caudal. (Gr. = 62).

Fk.iresc et d. — Deux coupes Frontales intéressant l’urodaeum et la base de la queue chez un embryon d’Orvet de 154 mg;

de part et d’autre des faisceaux en Fuseau des muscles ischio-caudaux, se trouve l’ensemble des sections des faisceaux

musculaires, groupés, des muscles caudo-fémoral, caudo-cloacal, grand rétracteur du phallus et de la base du phallus.

Noter leur position respective pour la comparer à celle observée chez l’embryon de Lézard (Planches I-Ill de ce tra-

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PLANCHE IX

MÉMOIRES DU MUSÉUM. - SÉRIE A. -

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PLANCHE X

Photographies de coupes histologiques montrant les dégénérescences cellulaires (p., pycnoses) dans les tissus situés

autour de l’ébauche de la partie proximale du fémur (F.) et sur la face latéro-ventrale de la ceinture pelvienne (C.).

Ficure a. — Nombreuses cellules pycnotiques (p.) autour de l’ébauche du fémur (F.) ; ce sont probablement des ébauches

musculaires qui se seraient insérées sur cette partie du fémur qui dégénèrent chez cet embryon de 89,8 mg (ép.,

épiblaste). (Gr. = 498,5).

Fici res 6 et c. — Myoblastes en dégénérescence sur la face latéro-ventrale de la ceinture pelvienne chez deux embryons

pesant 105 mg et 132,4 mg; ce sont là, très vraisemblablement, les ébauches musculaires de la partie ventrale du

complexe pubo-ischio-femoral qui dégénèrent à ces stades embryonnaires précoces, (ép., épiblaste); (Gr. = 296

pour la figure 6 et Gr. = 391 pour la figure c).

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PLANCHE X

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PLANCHE XI

Reconstruction graphique de la mise en place des principaux groupes musculaires chez des embryons de Lacerta

viridis (a) et Anguis fragilis (b). Les ébauches des pièces squelettiques de la ceinture sont figurées en pointillé lâche, celles

des symphyses en pointillé serré. .

1, ilion; 2, ischion; 3, pubis; 4, fémur; 5, symphyse pubienne; 6, symphyse ischiatique.

Les muscles appartenant aux mêmes unités morphogénétiques sont d’une même couleur.

Muscles du tronc : 7, droit abdominal ; 8, oblique externe ; 9, iliocostal du tronc ; 10, iliocostal de la queue.

Muscles de la queue : 11, caudo-fémoral ; 12, caudo-cloacal ; 13, ischio-caudal.

Muscles de la région cloacale et des ébauches phalliques : 14, ouverture cloacale; 15, transverse ventral de la ceinture;

16, transverse de la lèvre craniale; 17, transverse de la lèvre caudale; 18, muscle de la base de Phémipénis.

Muscles propres de la ceinture : 19, pubo-ischio-fémoral interne (a, chef antérieur ; b, chef moyen) ; 20, pubo-ischio-fémoral

externe (a, chef antérieur ; 6, chef ventral ; c, chef latéral).

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IMPRIMERIE NATIONALE

5 564 016 6

Source : MNHN, Paris

• 9 AVRIL 1976

ÉDITIONS DU MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE

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Archives du Muséum national d'Histoire naturelle (depuis 1802. In-4°, sans périodicité).

Bulletin du Muséum national d'Histoire naturelle (depuis 1895 ; 6 numéros par an).

Grands naturalistes français (depuis 1952. Sans périodicité).

Mémoires du Muséum national d'Histoire naturelle (depuis 1936. Depuis 1950, nouvelle série en 3

(puis 4) parties : A. Zoologie ; B. Botanique ; C. Sciences de la terre ; D. Sciences physico-chi¬

miques. Sans périodicité).

Notes et Mémoires sur le Moyen-Orient (depuis 1933. In-4°, sans périodicité).

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Mammalia. Morphologie, Biologie, Systématique des Mammifères. Directeur : M. J. Dorst, Labora¬

toire de Zoologie des Mammifères, 55, rue Buffon, 75005 Paris ; depuis 1936 ; trimestriel.

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appliquée et d’Agriculture coloniale, depuis 1954. Laboratoire d’ethnobotanique, 57, rue Cuvier,

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1874.

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Cahiers de La Maboké. Directeur : M. Roger Heim, Laboratoire de Cryptogamie, 12, rue Buffon,

75005 Paris; depuis 1963.

Pollen et Spores. Directeur : M me Van Campo, Laboratoire de Palynologie, 61, rue Buffon, 75005 Paris ;

depuis 1959 ; semestriel.

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