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Tijdschrift voor Entomologie, deel 128, 1985

NEDERLANDSE ENTOMOLOGISCHE VERENIGING

BESTUUR (BOARD)

Noorzittem (Chairman) PE C. A. W. Jeekel

Vice-voorzitter (Vice-President) ......: NIRO L. H. M. Blommers

Secretarisi(Secretamy) pren R. de Jong

Address en CRT E, o re E Rijksmuseum van Natuurlijke Historie,

Raamsteeg 2, Leiden 2311 PL

lerenninemeesten (easier Der ee L. P. S. van der Geest

AGES STRA I MO Doornenburg 9, Landsmeer 1211 GP

DelRenninemeestenidircasure dl) ARRESE P. Oosterbroek

AGANESS RR RE SIR E N I Baanstraat 2, Edam 1135 CB

Bibliothecanisi (librarian) ieee en ee ee W. N. Ellis

Ae N AI Plantage Middenlaan 64, Amsterdam 1018 DH

LENTE RO Ta B. van Aartsen

TIJDSCHRIFT VOOR ENTOMOLOGIE

RedactelEditonalBoand) ere me P.J. van Helsdingen, R. de Jong, J. Krikken,

C. van Achterberg, S. A. Ulenberg, J. van Tol

Addresse I tae ah sume li Rijksmuseum van Natuurlijke Historie,

Raamsteeg 2, Leiden 2311 PL

The journal serves the publication of papers on Insecta, Myriapoda and Arachnoidea.

Subscription rate: D.Fl. 300,— per year.

Issues 1—4 appeared on 20.X11.1985

ISSN 0040-7496

INHOUD

Cobben, R. H. — Additions to the Eurasian saldid fauna, with a description of fourteen new spe-

cIestl(hleteropteransaldid ao) Hr a An EU En 215

Jong, M. R. de. — Taxonomy and biogeography of Oriental Prasiini 1: the genus Prasia Stal,

SOS (lomo preravmllibrermidac) Memmi samen ne EOS ai eA yh een 165

Nieukerken, E. J. van. — A taxonomic revision of the Western Palaearctic species of the subge-

nera Zimmermannia Hering and Ectoedemia Busck s. str. (Lepidoptera, Nepticuli-

dae)swithinotesionitheinphvlosenys FERIRE RE 1

Roskam, J. C. — Evolutionary patterns in gall midge — host plant associations (Diptera, Cecido-

TAC OR E sik FACE AE FAO Me ENO AZ AES SR TRO CI nS ET 193

DEEL 128 AFLEVERING 1 1985

TIJDSCHRIFT

VOOR ENTOMOLOGIE

“UITGEGEVEN DOOR

DE NEDERLANDSE ENTOMOLOGISCHE VERENIGING

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INHOUD

E. J. van NIEUKERKEN. — A taxonomic revision of the Western Palaearctic species

of the subgenera Zimmermannia Hering and Ectoedemia Busck s.str. (Lepido-

ptera, Nepticulidae), with notes on their phylogeny, pp. 1—164, figs. 1—549.

Tijdschrift voor Entomologie, deel 128, afl. 1 Gepubliceerd 20-XII-1985

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A TAXONOMIC REVISION OF THE WESTERN

PALAEARCTIC SPECIES OF THE SUBGENERA

ZIMMERMANNIA HERING AND ECTOEDEMIA BUSCK S.STR.

(LEPIDOPTERA, NEPTICULIDAE),

WITH NOTES ON THEIR PHYLOGENY

ERIK J. VAN NIEUKERKEN

Department of Animal Systematics and Zoogeography, Vrye Universiteit, Amsterdam, Netherlands

ABSTRACT

The subgenera Zimmermannia Hering and Ectoedemia s.str., together forming the genus

Ectoedemia Busck sensu Wilkinson & Newton (1981) are described and redefined, and the

Western Palaearctic species are revised. In total 50 species are recognised, including the new

species hispanica, monemvasiae, nuristanica in Zimmermannia and andalusiae, algeriensis,

leucothorax, alnifoliae, contorta and two unnamed species in Ectoedemia s.str.

Fifteen new synonymies and ten new combinations are established and 42 lectotypes are

designated. Primary types have been examined in many cases. Data on larvae and biology

are included and keys to all species are provided.

The monophyly and the sister group relationships of both subgenera are demonstrated.

The subgenus Ectoedemia can be divided into the populella group, suberis group, subbima-

culella group and occultella group, being monophyletic entities, and the possibly paraphyle-

tic angulifasciella group. Two alternative hypotheses of the phylogeny within Ectoedemia

s.str. are presented.

Decisions on species discrimination have in many cases been corroborated by study of

allozymes.

CONTENTS Weknowledvements ssa ae er ee eee re 92

RDS BAR ee Si ue te a Me aie 1", References JMeter hia Oi A ers I 92

AO ETD ree ee ee ee 1 Index to (sub)genera and species treated ........ 98

REESE BEE RIO AERO CARE CES 4

Robart polo payer E gl ren RENE GR re ee : INTRODUCTION

Hiaxonomic treatments: us). bi Sash ee ee 8 The present revision deals with the 50 West-

Checklist of species treated .. SOCCER eee eee 8 ern Palaearctic species of Ectoedemia Busck,

Keys to the Western Palaearctic species of Ectoe- 1907, here assigned to the subgenera Zimmer-

or ame Zimmermannia and Ectoe- 9 mannia Hering and Ectoedemia s.str. These two

Subgenus Zimmermannia .................... 17 form the genus Ectoedemia in the sense of Wil-

LENS ÉOLIEN 27 Kinson & Scoble (1979) and Wilkinson & New-

Whepopwlellgeroupls en, A NO UNE SORA 28 ton (1981). The concept of Ectoedemia was re-

Thepreisseckerügroup . NON 37 cently enlarged by Scoble (1983) to contain the

Whetwberislevoupss gern GAL ai 38 subgenera Fomoria Beirne and Laqueus Scoble,

The subbimaculella PROUP TAS MERE RIAA o 43 and one more subgenus will be included in a

Theterebinthivora group … sooner 63 forthcoming generic revision of Holarctic Nep-

Dal angalizsciella CLOUD Me EE REC CI erlas (Van Nieukerken, in preparation). An

NG CCOAMALR LOUD Se EEE ES Come 78 lee EN Pal He

Names of doubtful status, probably belonging to oh Bo ER are

De Era EE g2 Species assigned to the subgenera of Ectoedemia

Catalogue of Hostplants of Western Palaearctic ger treated here, will be presented by Van

ILL OE Dd BIS EAD ie ee EL Baa ON 82 Nieukerken (in press).

PRIS STORE DR Eee BILIA ea 85 Throughout this work the name Ectoedemia

Bioseosraphyan re RIN a ee 91 alone is reserved for the combination of the two

2 TIJDSCHRIFT VOOR ENTOMOLOGIE, DEEL 128, AFL. 1, 1985

subgenera treated here, Ectoedemia s.str. is the

typical subgenus and Ectoedemia s.l. is the en-

larged genus in the concept of Van Nieukerken

(in press).

For a taxonomic history of the genus and de-

scription of the Nearctic species refer to Wil-

kinson & Scoble (1979) and Wilkinson & New-

ton (1981). The three South-African species

have been described by Scoble (1978, 1979).

A complete revision of the known Ectoede-

mia species in the Western Palaearctic region

has not been carried out previously. The last au-

thor reviewing all European species was Meess

(1910) who assigned most species to Nepticula

Heyden (= Stigmella Schrank). Of the 138 spe-

cies in his work only 19 belong to Ectoedemia

in the present sense, of which 15 are here recog-

nised as good species, hence the number of spe-

cies has since been more than tripled.

In Europe Petersen (1930) figured the male

genitalia of some nepticulid species for the first

time, but retained them in the large genus Nep-

ticula. Beirne (1945), who divided the Nepticu-

lidae into several genera on the basis of the male

genitalia of the British species, erected the genus

Dechtiria for the leafmining species here as-

signed to Ectoedemia s.str.

Hering (1940) erected Zimmermannia as a

genus for the barkminers, but most European

authors placed them in Ectoedemia, following

Busck, as did Klimesch (1953) in his revision of

the four known European species.

Svensson (1966) was the first to discover the

similarity between Ectoedemia and Dechtiria

and hence synonymised both. This was fol-

lowed by Borkowski (1972) and Emmet (1976)

in their local fauna works. These authors recog-

nised Dechtiria and Zimmermannia as separate

subgenera, but Wilkinson & Newton (1981)

treated them as synonyms of Ectoedemia. Zim-

mermannia is here re-established as subgenus

for reasons to be discussed.

Apart from the four species treated by Kli-

mesch (1953), no part of the genus has been

completely revised and published in Europe

previously.

Most species described since Meess (1910)

were assigned originally to Nepticula or Stig-

mella, but several have in recent years been re-

combined with Ectoedemia or Trifurcula s.l., al-

though frequently only in faunistic lists, with-

out any comments. Most names given to

European nepticulid species have been assigned

to their correct genus in my checklist (Van

Nieukerken, in press), but a few doubtful names

still exist. Two are treated at the end of this pa-

per.

For those species, likely to be included in Ect-

oedemia, primary types were studied as far as

possible. A few old types were either not avail-

able during this study or could not be traced. In

most cases however, there has been enough

proof of their status. For some recently de-

scribed species, no types have been studied, be-

cause detailed description and figures of genita-

lia made it unnecessary. A large wealth of

material from several museums, private collec-

tions and our own collection has been studied

and resulted in the discovery of eight undes-

cribed species, and much new distribution data.

However, knowledge of Ectoedemia species

in the Mediterranean region and Middle East is

still poor and based on scanty data, as can be in-

ferred from the distribution maps. For instance

none of the autumn-feeding species of the an-

gulifasciella group are recorded from Spain,

probably because autumn-mines have not yet

been collected.

For all species, including those recently de-

scribed, complete (re)descriptions are provided.

For most species the female genitalia are de-

scribed here for the first time. These often ap-

pear to give better diagnostic characters than

the male genitalia in this genus.

Because of limitations in time and space, I

have refrained from giving detailed descriptions

of larvae, although much material was available.

However, it is hoped that a full treatment of the

larvae can be made later. _

Concise biological data have been provided,

based on own observations, unless otherwise

stated.

A discussion of the phylogeny of the genus,

using cladistic methods, concludes this revision.

METHODS

Preparation of genitalia

Genitalia slides were prepared following

Robinson (1976), but adapted slightly for the

Nepticulidae. The abdomens were macerated in

10% KOH heated in a waterbath of 90 °C for

10—15 minutes. After preliminary rinsing and

cleaning they were stored overnight in ethanol

70%. Cleaning appeared to be much easier after

treatment with ethanol and there were no disad-

vantages. Cleaning and removal of scales was

carried out with a snipe-feather primary or a

pointed piece of stiff paper. For dissecting min-

ute-pins were mounted in handles.

Van NIEUKERKEN: Western Palaearctic Zimmermannia and Ectoedemia 3

Male genitalia were usually stained red with

haemaluin and females either with haemaluin or

chlorazol black E.

Dissecting was usually done in glycerin to

prevent floating. Male genitalia were removed

from the abdomen, the aedeagus was taken out

in some specimens of each species, by perforat-

ing the membranes holding it to the valvae and

capsule; in Ectoedemia this is often difficult be-

cause of the tight connections to the aedeagal

carinae. It is therefore advisable not to remove

the aedeagus from all specimens, otherwise their

in-situ connections can not be studied. Hooking

out the vesica is possible in the larger species,

but usually impracticable in smaller ones. Fe-

male genitalia were removed by separating seg-

ment 7 to 9 with the internal genitalia from the

abdomen. Before mounting, genitalia were ex-

amined in glycerin in order to study their three-

dimensional structure and to make figures in

various aspects.

After dehydration the genitalia were em-

bedded in euparal, and arranged in their desired

position. The euparal was placed in a thin layer

so that the parts could not move and the slide

was then dried in an oven overnight. Thereafter

a small drop of euparal was added and the cov-

erslip positioned with, if necessary, euparal es-

sence. This method prevents the parts from be-

coming displaced and disorientated. Care must

however be taken not to damage protruding

parts such as the gnathos or uncus with the cov-

erslip. Male genitalia were mounted ventral side

up, female genitalia either with ventral or dorsal

side. In order to study the female postabdomen

embedding with dorsal side up is most desir-

able.

In the above described method the genitalia

are not squashed, which has a disadvantage in

that focussing for photography is difficult, but

this is outweighed by the disadvantage of dis-

tortion by squashing. It has unfortunately

proved to be virtually impossible to unroll the

male genitalia in the way practiced for Incurva-

rioidea (see Nielsen, 1980), because of the

strongly sclerotised capsule, the tightly fused

valvae, and the small size of the genitalia.

Figures

Drawings of genitalia were made with a Zeiss

universal microscope and camera lucida attach-

ment both from permanent slides and genitalıa

in glycerin. Dorsal aspects of valvae were drawn

from ventrally mounted specimens, thus repre-

senting in fact a mirror image of the right valva

as seen through the valva. From the transtilla

only one half is figured. Setae are often repre-

sented in drawings by their sockets only be-

cause they are often broken in slides. In the fig-

ures of aedeagi in Ectoedemia s.str. the vesica is

omitted.

The practice of illustrating complete genitalia

in taxonomic papers on Lepidoptera is not fol-

lowed, since such figures are usually too com-

plicated to show the diagnostic features unam-

biguously. Therefore the most characteristic

parts of the genitalia are separately figured and

presented in a comparative way. However, to

give an overall impression of the genitalia, pho-

tographs are also provided. These were pre-

pared with a Zeiss universal photo-microscope,

using bright-field contrast.

SEM micrographs were taken with an ISI 40

Scanning electron microscope, using a beam

current of 10kV. Specimens were air-dried,

mounted on stubs and gold-coated.

Adults were photographed with a Zeiss Tes-

sovar camera, using black velvet as background,

and concealed lighting, thus reducing reflections

to a minimum. Photographs of mines in dried

leaves were taken with a reproduction camera

and transmitted light.

Measurements

Forewing length was measured only when

flat from wing base to tip of fringe, using an oc-

ular-micrometer in a Wild M5 stereomicroscope

at a magnification of 25. Forewing length is pre-

ferred to the less accurate wingspan mea-

surement, but for reasons of comparability with

other authors the latter figure is added too.

Genitalia were measured using a Zeiss univer-

sal research microscope with ocular-microme-

ter, either with objective 6.3 X (bursa length

and signa if very long) or 16 X (other mea-

surements). Capsule length was measured along

mid-line from tip of tegumen to anterior margin

of ventral plate of vinculum, exactly in middle

of anterior concavity, thus excluding lateral

projections of vinculum. Valva length was mea-

sured from tip to anteriormost extension of ven-

tral surface, thus excluding the transulla. Ae-

deagus length was measured including carinal

processes.

The bursa length could only be measured

very roughly, approximately from point of en-

trance of ductus spermathecae to anterior tp.

Measurements of signa are self-evident.

4 TIJDSCHRIFT VOOR ENTOMOLOGIE, DEEL 128, AFL. 1, 1985

From all species measurement range is given

first, followed by mean, standard deviation and

sample-size in brackets.

Mean and standard deviations are only calcu-

lated for a sample-size of five and larger. An in-

dividual of extreme size falling far outside the

normal range is given in brackets. Wing mea-

surements of extremely small specimens, proba-

bly caused by food-shortage, are excluded. Not

too much statistical significance should be given

to these figures, because the samples were not

selected statistically, and sometimes individuals

only belong to one population.

Material

A considerable part of the adult material was

reared in our laboratory, and will be mainly

transferred to the collection of ZMA, however

some specimens will be distributed to other mu-

seums. In addition material of many collections,

listed below, has been examined. The material is

listed at the end of each description in alphabeti-

cal order of localities, arranged in an alphabeti-

cal list of countries. When a number of consec-

utive data in one country is based on material

from one collection, the abbreviation of this

collection is only given at the end of these data.

Primary types, cited under the species headings

are included in material examined again, when

actually studied.

Locality names are spelled as far as possible

according to The Times Atlas of the World

(Comprehensive Edition, 1975), a deviating

name on a label is given in brackets.

A particular problem form the locality-names

on the labels of C. Chrétien, who often used ab-

breviations of small hamlets or local names,

which can not even be traced on topographical

maps. By courtesy of G. Luquet, who prepared

a list of Départements visited by Chrétien in

various years, it has been possible to locate

some of these obscure places. «Antarv.» has not

been traced, but the collecting dates suggest that

this is near Digne. «Nesp.» is an abbreviation of

Nespouls, but most likely not of the village of

that name in Corréze. From a combination with

“Artén.” (= montagne d’Arténac) and the col-

lecting year on certain labels it is inferred to be

probably near St. Pons (Hérault).

Countries are used with their present-day po-

litical boundaries, but for convenience East-

Germany comprises here both the German

Democratic Republic and Berlin.

Distribution maps are prepared on the base of

material examined and reliable literature re-

cords. When a certain literature record was far

beyond the known range, and its correctness

could not otherwise be proved it has been ex-

cluded. Many additonal data were received by

courtesy of R. Buvat, R. Johansson, O. Kars-

holt, J. Klimesch, J. Kyrki and S. E. White-

bread. A list of literature used in compiling the

maps wil be given later.

The data on biology are for a considerable

part based on own observations, supplemented

by literature data. Unless otherwise stated,

mines have been collected between 1978 and

1984 by me or my colleagues or students, chief-

ly C.J. M. Alders, J. J. Boomsma, G. Bryan, B.

J. van Cronenburg, H. van Driel, S. B. J. Men-

ken, J. W. Schoorl, and stored in our collection.

Larvae have been examined living, and are part-

ly also stored in alcohol in our collection.

Nomenclature of hostplants follows Tutin et

al. (1964, 1968). Some abbreviations used are: ©

a.l. = at light, e.l. = ex larva, S = sternite, T =

tergite.

List of collections from which material has been

studied

Institutions and Museums: BMNH, British

Museum (Natural History), London, U.K.;

ETHZ, Eidgenössische Technische Hochschule,

Entomologisches Institut, Zurich, Switzerland;

IPAK, Institute of the Polish Academy of Sci-

ences, Krakow, Poland; IRSN, Institute Royal

des Sciences naturelles, Bruxelles, Belgium;

LNK, Landessammlungen für Naturkunde,

Karlsruhe, West Germany; MCST, Museo Civ-

ico di Storia Naturale, Terrasini, Italy; MHUB,

Museum ftir Naturkunde der Humboldt-Uni-

versitat, Berlin, East Germany; MNHN,

Muséum national d’Histoire naturelle, Paris,

France; MRST, Museo Regionale di Scienze

Naturali, Torino, Italy; NMW, Naturhisto-

risches Museum, Wien, Austria; RMNH,

Rijksmuseum van Natuurlijke Historie, Leiden,

Netherlands; RMS, Riksmuseum Stockholm,

Sweden; SMNS, Staatliches Museum fur Natur-

kunde, Stuttgart, West Germany; TMAB,

Természettudomanyi Múzeum, Allatära, Buda-

pest, Hungary; UMZC, University Museum of

Zoology, Cambridge, U.K.; USNM, United

States Natural History Museum, Smithsonian

Institution, Washington D.C., U.S.A.; ZIAS,

Zoological Institute, Academy of Sciences, Le-

ningrad, USSR; ZMA, Instituut voor Taxono-

mische Zoologie (Zoologisch Museum),

Amsterdam, Netherlands; ZMC, Zoologisk

Museum, Universitet, Kobenhavn, Denmark;

Van NIEUKERKEN: Western Palaearctic Zimmermannia and Ectoedemia 5

ZSM, Zoologische Staatssammlung, München,

West Germany; ZSMK, idem, collection Kli-

mesch, Linz, Austria.

Private collections: AFW, coll. Van Franken-

huyzen, Wageningen, Netherlands; coll. Buvat,

Marseille, France; coll. Derra, Bamberg, West

Germany; ETO, coll. Traugott-Olsen, Marbel-

la, Spain; EvN, coll. Van Nieukerken, Leiden,

Netherlands; coll. Gielis, Lexmond, Nether-

lands; coll. Huisman, Melissant, Netherlands;

coll. Johansson, Växjö, Sweden; coll. Koster,

Callantsoog, Netherlands; coll. Kuchlein, Wa-

geningen, Netherlands; coll. Leraut, Paris,

France; coll. Speidel, Karlsruhe, West Ger-

many; coll. Wolschrijn, Apeldoorn, Nether-

lands.

MORPHOLOGY

The following discussion is mainly intended

to review those characteristics which are impor-

tant for understanding the phylogeny of Ectoe-

demia and those which are useful as diagnostic

features. Exhaustive treatments of the adult

morphology of Ectoedemia and the Nepticuli-

dae are given by Scoble (1979 and 1983), and of

the larval morphology by Gustafsson (1981a)

and Van Nieukerken & Jansen (in preparation).

Schönherr (1958) provides an excellent mono-

graph of the species E. liebwerdella.

Head (fig. 15).

The piliform scales on frons and vertex are

collectively treated as the frontal tuft, the colour

of which is often diagnostic, although some lo-

cal and geographical variation occurs in several

species. In Ectoedemia the collar is invariably

composed of piliform scales, in contrast to Stig-

mella where the scales are lamellar. Its colour 1s

often different from the frontal tuft. The term

collar, although descriptive, might be mislead-

ing, since these groups of scales, inserted poste-

rior of the eyes, are not homologous with the

collar of higher Ditrysia, which is a prothoracic

structure.

The number of antennal segments has some

diagnostic value, although it varies within a spe-

cies and sex, males have always more segments

than females of the same species. There is also a

positive correlation between individual size and

number of antennal segments. Scape and pedicel

are usually paler than the flagel, except in E. ın-

timella. For a detailed description of antennal

morphology see Van Nieukerken & Dop (in

preparation).

The mouthparts of the species treated do not

show diagnostic features. The eyes show the

typical lepidopteran corneal nipple array pat-

tern (fig. 16) (Davis, 1978).

Thorax and wings.

The thorax itself does not present many char-

acteristics, the colour of the scales on mesoscu-

tum and tegulae is sometimes diagnostic, but in

many species it is concolorous with the fore-

wings.

The colour-pattern and colour of the fore-

wings is one of the most remarkable diagnostic

features, although it is only useful in undam-

aged specimens, and many closely related spe-

cies have the same or a similar colour-pattern.

Most species of Ectoedemia s.str. have white

wing markings, often in the form of a medial

fascia, or opposite costal and dorsal spots. In

addition basal and discal spots may occur. It is

often difficult to distinguish between metallic

and non-metallic fasciae and spots. Compari-

sons should therefore be made with species in

which this state is known. Several species, espe-

cially in Zimmermannia, have the forewings

uniformly ochreous irrorate with brown, fus-

cous or similar tinges. In all but a few species

the cilia are light and separated from the darker

part of the forewing by a line formed by the tips

of the last row of lamellar scales, this line is

termed here the cilia-line. The scaling of the

forewing is invariably rough, the scales (figs. 25,

26) are of the normal advanced lepidopteran

type (Kristensen, 1970; Davis, 1978).

The hindwing of the males frequently pos-

sesses diagnostic secondary sexual characters. A

frenulum is always present, in additon several

species mining Quercus have a row of costal

bristles. Most other species however bear a

brush of hair-scales instead, arising near the fre-

nulum, which is believed to be homologous

with the costal bristles. Following Scoble (1983)

it is named here hair-pencil. In rest it is laid par-

allel to the main-axis of the hindwing, in a shal-

low groove, which is especially prominent in

several E. (Zimmermannia) species (figs. 10—

14, 21—24). The hair-pencil can be spread out,

and probably plays an important role in

courtship, as Schönherr (1958) has shown for E.

liebwerdella (see his figs. 26 and 41). The hair-

pencil is often surrounded by lamellar scales

which are differently coloured from the rest of

the hindwing, these scales are referred to as spe-

cial or androconial scales (figs. 18—20). The

fine structure differs from the normal wing

scales. In some species they occupy almost the

6 TIJDSCHRIFT VOOR ENTOMOLOGIE, DEEL 128, AFL. 1, 1985

complete dorsal surface of the hindwing, as in

terebinthivora or heringella (figs. 53, 62). Col-

our of these scales and the hair-pencil is very di-

agnostic. In E. (Zimmermannia) and to a lesser

extent in some other species, the shape of the

hindwing is influenced by the presence of the

hair-pencil: the costal margin is abruptedly

emarginated and curved inwards beyond the

pencil and there is often a prominent humeral

lobe (figs. 8, 10—19).

In several species the males possess in addi-

tion to the hindwing characteristics, specialisa-

tions on the underside of the forewing, such as a

patch of differently coloured, androconial scales

(figs. 63, 86). Species with a hair-pencil often

have a scaleless area on the forewing under sur-

face, probably in rest contacting the hair-pencil.

Females always bear a row of costal bristles,

and lack any additional sexual characters.

The venation of Ectoedemia (figs. 8, 9) is very

uniform, with only slight non-diagnostic varia-

tion in length and tracheation of some veins.

The venation is essentially similar to that in the

taxa Fomoria Beirne and Etainia Beirne.

Abdomen.

The scaling of the abdomen is uniform, and

although there is some interspecific variation,

the colour has not been found to be diagnostic.

The anterior part of sternite 2 (see Kristensen &

Nielsen, 1980) has a triangular shape. The male

bears a pair of anal tufts on tergite 8. The exter-

nal shape of the female ovipositor is sometimes

diagnostic, especially when it is pointed, such as

in E. turbidella or agrimoniae.

Male genitalia (figs. 3, 4, 27, 28).

The male genitalia of the species under study

show a remarkable uniformity when compared

to other nepticulid genera, in several cases they

do not even provide characters to distinguish

between species.

It must be stressed here that slight differences

which apear from the illustrations often depend

on the way of mounting the slides. A slight de-

viation from the ventral view can change the

shape of the vinculum for instance, and since

most structures are hinged by membranes to

each other, mutual changes in position occur

easily. This is especially the case with the gna-

thos. It is therefore advisable to study the geni-

talia in fluid (glycerin) before mounting perma-

nently, and squashing should be avoided.

The vinculum forms a complete strongly scle-

roused ring and is invisibly fused with the tegu-

men; together they are termed the capsule. The

ventral plate of the vinculum is always short,

and slightly concave anteriorly; the ventral plate

can be divided by the ring, formed by the at-

tachment to segment 8, in an anterior part,

which is situated within the abdomen, and a

posterior part, covered with scales. The anterior

part has in the past erroneously been referred to

as the saccus (Beirne, 1945; Wilkinson & New-

ton, 1981).

The tegumen is posteriorly produced into a

pseuduncus, which can be approximately trian-

gular, rounded, truncate or pointed. It is cov-

ered with many tactile hairs and scales.

The uncus is absent, it has been believed (cf

Beirne, 1945) that it is membranous, but the

membranous structure which is present be-

tween gnathos and tegumen is in my opinion

formed by the anal tube only.

The gnathos is strongly sclerotised, and es-

sentially composed of two lateral arms and a

more ventral central element, which projects

posteriorly and is more or less tongue-shaped.

The form of the central element is highly diag-

nostic, but it must be viewed at the correct an-

gle. In several species of Ectoedemia s.str. the

central element is in fact divided in two parts: a

basal ventral part, fused to the lateral arms and

distally ending with a serrate margin, and a

more distal, tongue-shaped element which is in-

serted dorsal to the basal part and connected by

less sclerotised tissue. In lateral view the divi-

sion is clearly seen, but in ventral view this is

less obvious. The lateral arms of the gnathos are

hinged by membranes to the lateral arms of the

vinculum.

The valva is roughly triangular in ventral

view, with an often inwardly directed tip. It is

essentially a hollow sac, which is open at the an-

terior end. On the ventral and outer (lateral)

surface, the valva is covered with many setae

and scales, whilst the inner and dorsal surfaces

bear comparatively few setae, which however

become more abundant towards the tip. Al-

though it has been the practice in Nepticulidae

to illustrate only the ventral surface of the valva,

the dorsal surface offers more diagnostic detail

and so is here illustrated as seen through ven-

trally mounted genitalia — thus viewing

through the valva. Therefore it has not been

necessary to spread or remove the valva. Ven-

trally the valvae are hinged to each other and

the vinculum by membranes, dorsally they are

tightly fused by the transtillae, which are con-

sidered to be a part of the valvae. In Ectoedemia

Van NIEUKERKEN: Western Palaearctic Zimmermannia and Ectoedemia 7

the transtillae always possess a well sclerotised

horizontal bar and ventral arms. The length of

the ventral arms varies within the species and

therefore has a limited diagnostic value.

The aedeagus bears apically paired carinae,

except in E. spiraeae. These have been incor-

rectly referred to as the juxta by Beirne (1945),

see also Scoble (1983) for a discussion of aedea-

gal structures. Most Ectoedemia s.str. species

have one pair of ventral carinae only, they are

usually pointed and often divided in two or

more processes. Additional spines occur in

some species near the base of the carinae (fig.

28). Some species have a dorsolateral pair of ca-

rinae in addition, and most E. (Zimmermannia)

species possess three pairs of carinae. The ven-

tral carinae are hinged by a slightly sclerotised

ventral process to the vinculum and by mem-

branes to the valvae. Although the ventral pro-

cess is always present, it has not been illustrated

here in all species. Dorsal and lateral carinae are

hinged by membranes to the valvae and transtil-

la. In E. (Zimmermannia) the large ventral cari-

nae are tightly connected with the valvae, which

have a fold on the inner surface in which the ca-

rinae fit. Probably for this reason the carinae in

this group have sometimes been misinterpreted

as parts of the valva. The membranes fusing the

aedeagus to the rest of the genitalia tolerate only

a small posterior movement of the aedeagus,

hence in the everted position the carinae are

folded back.

The aedeagus is often slightly asymmetric,

such that it is longer at the right side, and often

the two carinae of one pair differ slightly. An

exceptional case is klimeschi, which has a highly

asymmetrical aedeagus. The ejaculatory duct

enters the aedeagus through an approximately

circular opening on the ventral side, below the

middle. Posterior to this opening a group of mi-

crosetae (setal pores) can be observed. The vesi-

ca is typically covered with numerous small

spine-like cornuti, and only occasionally addi-

tional larger spines and other sclerotisations oc-

cur.

Female genitalia (figs. 6, 7, 30—34).

The female genitalia of Nepticulidae have

been paid much less attention to than those of

the male, since they were often thought of lesser

diagnostic value. In fact in Ectoedemia they of-

ten provide better characteristics than the male

genitalia. However, the weak sclerotisation and

the greater individual variation — compared

with males — make study and interpretation

more difficult. Several structures, which have

not been used before, are found in this study to

have high diagnostic value.

The only earlier complete and correct inter-

pretation of the terminal segments is that of

Dugdale (1974), see also the comments in Van

Nieukerken (1983). Segment 7 is the last com-

plete and more or less unmodified segment,

which ventrally reaches the tip of the abdomen.

The tip of sternite 7 is covered with many setae,

probably mostly tactile. Dorsally tergite 7 en-

circles segments 8 and 9. Segment 8 comprises a

distinct tergite, which is often approximately

rectangular, and the complex anterior apo-

physes. They are dorsally united by tergite 8

and posteriorly by a semi-circular or angular,

sclerotised bar, which is interpreted as sternite

8. The latter is covered by a membrane bearing

many minute spines (fig. 30) and forms usually

the tip of the abdomen and “ovipositor”.

It is not completely clear if the integument

covering tergite 8 belongs to that segment or is

formed by segment 7, the latter possibility 1s

suggested by the fact that the border between

tergites 7 and 8 is often not clear. For practical

reasons, however, setae and scales which in dor-

sal view appear to occur on tergite 8 are de-

scribed as belonging to that segment. The poste-

rior part of tergites 7 and 8 bear several sensory

structures. Principally there are two lateral

patches of scales and setae on tergite 8, and of-

ten some setae on tergite 7 as well, which is fur-

ther covered with scales. In several species the

scales on 8 are reduced and the number and size

of setae increased, often forming distinct pat-

terns or rows. Especially in species mining bark

and evergreen Quercus there are large groups of

long setae on these segments (figs. 31—34),

which probably function in localising suitable

oviposition sites. It is not clear if these setae are

all mechanoreceptors only, or if these are partly

chemoreceptors as well. In E. caradjai and E.

monemvasiae the long setae are pectinate (fig.

32), in other species examined they are smooth.

Segment 9 comprises a distinct tergite, often

partly covered by tergite 8, with two distinct

patches of setae (anal papillae) and the posterior

apophyses. These end in indistinctly sclerotised

internal structures, which probably have a func-

tion in opening and closing the genital and anal

openings. The region near tergite 9 is difficult to

interpret since many membranous structures

occur, it is therefore not clear if there is under-

neath the anal opening a structure which can be

considered to be sternite 9.

8 TIJDSCHRIFT VOOR ENTOMOLOGIE, DEEL 128, AFL. 1, 1985

The enlarged portion of the vagina is referred

to as the vestibulum, this part has earlier been

regarded as part of the ductus bursae (Scoble,

1983) and sometimes termed colliculum (Wil-

kinson & Scoble, 1979; Wilkinson & Newton,

1981). Here the term ductus bursae is reserved

for the narrowed part anterior of the entrance of

the ductus spermathecae.

The vestibulum bears in E. (Zimmermannia)

some indistinct sclerotisations and in most Ec-

toedemia s.str. species a ring-shaped sclerite

(fig. 419), which in analogy to the Eriocraniidae

(Davis, 1978) is termed vaginal sclerite. In addi-

tion to this sclerite the vestibulum has dorsally

an evaginated pouch which often bears many

spicules (fig. 420). At the transition of the vesti-

bulum and the ductus bursae there is often a

patch of very closely packed pectinations, simi-

lar to those on the corpus bursae. The corpus

bursae is typically covered with many of such

pectinations, combs of small denticles, and a

pair of reticulate signa. The cells of the signa are

also covered by small denticles. Shape and size

of the signa is often diagnostic, but there is con-

siderable intraspecific variation. The ductus

spermathecae comprises a strongly sclerotised

internal canal, ending in a sclerotised vesicle,

and a membranous external canal, both canals

are spiraled. The number of convolutions of the

spermathecal duct appears to be fairly constant

within a species, and has therefore high diag-

nostic value. The most common condition is

2%—3 convolutions, but as many as 14 convo-

lutions have been found. In counting the convo-

lutions the vesicle must be excluded. A distinct

spermathecal papilla is absent.

TAXONOMIC TREATMENT

Ectoedemia Busck, 1907

(subgenera Zimmermannia Hering and

Ectoedemia s.str.)

Diagnosis.

The following combination of characters is

diagnostic:

1. Collar comprising piliform scales.

2. Cilia-line usually distinct (except occultella-

group).

3. Forewing with closed cel between R and

M+Cu.

4. Hindwing with two-branched Rs+M.

5. Antenna with sensillum vesiculocladum re-

duced into an unbranched blisterlike struc-

ture (Van Nieukerken & Dop, in prepara-

tion).

6. In © only 1 sensillum vesiculocladum per

segment (Van Nieukerken & Dop, in prepa-

ration).

7. Uncus absent.

Stigmella species are easily separated by the

collar with lamellar scales and the different ve-

nation and genitalia. Acalyptris (= Niepeltia)

species can be separated by the almost straight

R+M vein in the forewing, and the reduced

closed cell, shifted towards the base. Externally

Acalyptris species in Europe are not likely to be

confused with Ectoedemia because they have

different colour patterns. Only A. minimella

(Rebel) resembles somewhat E. gilvipennella or

E. nigrosparsella, but it is more yellow and has a

yellow hair-pencil. Trifurcula species can al-

ways be recognised by the three branched con-

dition of the Rs+M in the hindwing. In addition

males can always be recognized by the three

pairs of anal tufts and the “velvet patch” on the

underside of the hindwing. For Parafomoria see

Van Nieukerken (1983). European Ectoedemia

(Etainia) species have two fasciae, and the males

possess a long dorsal apodeme on the valvae (see

Scoble, 1983). Bohemannia species can be sepa-

rated by the absence of a closed cell in forewing

and the presence of an uncus. Ectoedemia (Fo-

moria) and E. (Laqueus) are externally not sepa-

rable from the subgenera treated here. They

both possess an uncus, and-have generally a dif-

ferent form of genitalia (Scoble, 1983). In addi-

tion E. (Laqueus) has an anal loop in the fore-

wing.

Taxonomy.

Two subgenera are recognised here, viz. Zim-

mermannia Hering and Ectoedemia s.str. This

division is re-established here, because both

groups are characterised by many more apo-

morphies than they share, they have very differ-

ent biologies, and species can easily be recogni-

sed as belonging to one of the subgenera. Ectoe-

demia s.str. can also be subdivided further, but

then much fewer characters are available and

monophyly is not easily demonstrated. These

groups are merely treated as species-groups

without formal taxonomic status. See further

section on phylogeny.

CHECKLIST OF SPECIES TREATED

Ectoedemia Busck

Subgenus Zimmermannia Hering

1. atrifrontella (Stainton)

2. hebwerdella Zimmermann

3. longicaudella Klimesch

peinu (Nemes) syn. n.

OND LA

Van NIEUKERKEN: Western Palaearctic Zimmermannia and Ectoedemia 9

hispanica sp. n.

monemvasiae sp. n.

amani Svensson

nuristanica Sp. n.

liguricella Klimesch

Subgenus Ectoedemia Busck

Dechtiria Beirne

mes group

12.

13.

intimella (Zeller)

hannoverella (Glitz)

turbidella (Zeller)

populialbae (Hering)

klimeschi (Skala)

niculescui (Nemes) syn. n.

argyropeza (Zeller)

simplicella (Heinemann) syn. n.

preisseckeri group

14.

preisseckeri (Klimesch)

suberis group

ley

16.

17.

18.

19.

caradjai (Groschke)

spec. (specimen 1843)

suberis (Stainton) comb. n.

viridella (Mendes) syn. n.

andalusiae sp. n.

aegilopidella (Klimesch) comb. n.

subbimaculella group

20.

21:

22.

DSE

24.

25:

26.

27:

28.

29.

30.

SUE

32.

33.

34.

33.

quinquella (Bedell)

algeriensis sp. n.

gilvipennella (Klimesch) comb. n.

leucothorax sp. n.

haraldi (Soffner)

ilicis (Mendes) comb. n.

heringella (Mariani) comb. n.

alnifoliae sp. n.

nigrosparsella (Klimesch)

albifasciella complex (29—32)

albifasciella (Heinemann)

cerris (Zimmermann)

montissancti (Skala) syn. n.

pubescivora (Weber) comb. n.

contorta sp. n.

subbimaculella complex (33—36)

subbimaculella (Haworth)

nigrociliella (Stephens) syn. n.

heringi (Toll)

quercifoliae (Toll)

sativella (Klimesch) syn. n.

zimmermanni (Hering) syn. n.

liechtensteini (Zimmermann)

36. phyllotomella (Klimesch) comb. n.

37. spec. (specimen 1375)

terebinthivora group

38. terebinthivora (Klimesch) comb. n.

“angulifasciella group”

39. erythrogenella (Joannis)

40. spiraeae Gregor & Povolny

41. agrimoniae (Frey)

42. hexapetalae (Szöcs) comb. n.

angulıfasciella complex (43—46)

43. angulifasciella (Stainton)

schleichiella (Frey) syn. n.

utensis (Weber) syn. n.

minorella (Zimmermann) syn. n.

? brunniella (Sauber)

44. atricollis (Stainton)

aterrima (Wocke)

staphyleae (Zimmermann) syn. n.

45. arcuatella (Herrich-Schaffer)

46. rubivora (Wocke)

47. spinosella (Joannis)

48. mahalebella (Klimesch)

occultella group

49. occultella (Linnaeus)

strigilella (Thunberg)

? mucidella (Hübner)

mediofasciella (Haworth) syn. n.

argentipedella (Zeller)

50. minimella (Zetterstedt) comb. n.

mediofasciella auct. nec Haworth

woolhopiella (Stainton) syn. n.

viridicola (Weber) syn. n.

Keys TO THE WESTERN PALAEARCTIC SPECIES

OF ECTOEDEMIA SUBGENERA ZIMMERMANNIA

AND ECTOEDEMIA S.STR.

Based mainly on external characters!)

1. Forewings without distinct colour-pattern,

irrorate or unicolorous, with at most incon-

spicuous group of white scales at tornus.. 2

— Forewings with distinct white spot(s) or

fascia): Hob ARR MONON ro Pate ODI, 12

. Frontal tuft dark fuscous brown to black 3

— Frontal tuft yellowish or orange, sometimes

mixediw.ichituscousui m IR. 8

3. Thorax dorsally white with darker tips on

1) Two species mentioned in the text, but still un-

described have been excluded.

10.

TIJDSCHRIFT VOOR ENTOMOLOGIE, DEEL 128, AFL. 1, 1985

mesoscutum and tegulae. é with white

hair-pencil 1. atrifrontella

Thorax dorsally brown with at most white

tips on mesoscutum and tegulae......... 4

. 6 hindwing without hair-pencil or costal

emargination. ® with large patch of long

tactile hairs on T7, extending almost to an-

terior margin. Occurring in Afghanıstan ...

N Gens ean oe ten tee 7. nuristanica

dg hindwing with hair-pencil and usually

costal emargination. If 2 with patch of long

hairs, then only in posterior half of T7. Spe-

cies occur in Europe or Anatolia

. Hair-pencil in à short, about 1/4 hindwing

length; without distinct costal emargination

in hindwing. 2 unknown 4. hispanica

Hair-pencil longer, at least 1/3 of hindwing

length. Costal emargination conspicuous

(isst ANT Re. 6

. Forewing with small tornal and costal white

spots beyond middle, less conspicuous ın

3. Hair-pencil in d white. Forewing scales

almost uniformly dark .... 2. hebwerdella

Forewing with at most a tornal spot beyond

middle. & hair-pencil fuscous or yellowish

browne Sealestdarkenauepser ne 7

. 6 hair-pencil surrounded by brown scales.

2 with large patch of approximately 100

very long tactile hairs on T7 and 8 (visible

without dissection). Only known from

Greece and Anatolia 5. monemvasiae

& hair-pencil surrounded by white scales.

2 with group of 20—30 long hairs, much

shorter than in monemvasiae. Throughout

Europe and Anatolia...... 3. longicaudella

. Large species, forewing length 3.0—4.5

mm. Cilia-line indistinct. Aedeagus with 2

or 3 pairs of carinae. @ genitalia without

vaginal sclerite

Smaller species, forewing length 1.9—2.9

mm (rarely 3.0 mm). Cilia-line distinct. Ae-

deagus with one pair of carinae only. 2

genitalia with vaginal sclerite .......... 10

. Ground colour dark brown, irrorate with

white. d antennae with 36—41, ® with

36—37 segments. d hindwing with hair-

pencil and costal emargination .... 6. amanı

Ground colour lighter, more yellowish

brown, irrorate with white. d antennae

with 43—48, ® with 39—44 segments.d

hindwing without hair-pencil or costal

emargination 8. liguricella

Ground colour white, with scattered brown

Il,

12:

16.

17.

18.

NEL

. Scape white, with brown scales

Ground colour brown to yellowish brown,

mixed with yellowish white scales. & with-

out hair-pencil, but with costal bristles (d

of alnifoliae unknown)

Scape white, without brown scales. Fore-

wing with many yellow scales between

brown ones. ® ductus spermathecae with

13—14 convolutions. Larva feeds on decid-

uous Quercus in Europe . 28. nigrosparsella

Scape white with some brown scales. Fore-

wing mainly brown with few white scales.

® ductus spermathecae with 3 convolu-

tions. Larva on Quercus alnifolia in Cyprus

27. alnifoliae (& unknown)

Forewing with dorsal (tornal) spot only,

but occasionally a few white scales along

COSTA LE ent EE 13

FASCIATA it SAR 17

. Dorsal spot postmedial in position ..... 14 °

Dorsal spot medial in position ......... 15

Sc ae UE E. (Fomoria) or Trifurcula spp.

Scape unicolorous white see 2

. Scales of forewing not significantly lighter

at bases. Flagellum yellowish orange, simi-

lar to scape and pedicel. & with hair-pencil,

2 with pointed ovipositor .... 9. intimella

Scales of forewing distinctly lighter at base.

Flagellum darker than scape and pedicel. d

with costal bristles, 2 with blunt ovipositor

ema dn ie on REE 16

Forewing with dorsal spot only. d hind-

wing or forewing without androconial

scales 25. ilicis

Forewing usually with some white scales

along costa, opposite dorsal spot, but not

forming distinct spot. d hindwing upper-

side and forewing underside with elongate

patch of brown androconial scales.........

26. heringella

Forewing with dorsal and costal distinctly

postmediallin' position re

ROL Aaa see 6, 2. liebwerdella

Forewing with costal and dorsal spot medi-

al or more basal, or fascia present ...... 18

Moth almost completely jet-black or grey-

ish black, including cilia; cilia-line absent.

Medial fascia present. Larva feeds on Betu-

lacca Deere eee 19

Moth not completely black, usually with a

fuscous or brownish tinge, cilia silvery

white beyond distinct cilia-line. Larva feeds

Onlotheritoodplantsirmi ee 20

3 underside of forewing with small patch

20.

22.

25}

24.

25}

VAN NIEUKERKEN: Western Palaearctic Zimmermannia and Ectoedemia 11

of narrow white scales (difficult to see, fig.

86). Hair-pencil white. © frontal tuft yel-

low or yellowish orange. Aedeagus without -

long cornuti (fig. 405) 49. occultella

d underside of forewing without small

patch of narrow white scales, hair-pencil

grey. ® frontal tuft black, occasionally

mixed with some fuscous and/or yellow

scales. Aedeagus with group of about 20

long cornuti (fig. 406) 50. minimella

Forewing with white spots in addition to

costal and dorsal spots or fascia ........ 21

Forewing with either fascia or costal and

dorsal spot only 27

. Forewing with discal spot beyond middle.

Brontaltuitiuscous black as daa 22.2. 22

Forewing without discal spot in second

half. Frontal tuft usually with at least some

yellow scales, but occasionally dark .... 23

Thorax completely white. Forewing with

basal spot (sometimes small). 2 with group

of long hairs on tergites 7 and 8. Feeds on

evergreen Quercus......... 21. algeriensis

Thorax fuscous black, with at most a white

distal half. Forewing without basal spot,

but sometimes with some white scales. ?

with only few long hairs on T7 and 8. Feeds

on deciduous Quercus...... 20. quinquella

Forewings with many white scales scattered

in basal half, sometimes becoming a discal

spot or even confluent with other spots . 24

Forewings with only a basal spot or basal-

dorsal streak, scattered white scales absent

Ggpractically iso? St MORE RENT. 25

Frontal tuft yellowish orange to light ferru-

ginous, never with fuscous scales. © with

blunt ovipositor. & genitalia: valva without

pointed tip (fig. 241), aedeagus fig. 361

N Ie) e Dt 10. bannoverella

Frontal tuft light yellowish or yellowish

fuscous to dark fuscous, never orange

(light-headed 3 can not always be identi-

fied with certainty on externals). © with

pointed ovipositor (visible without dissec-

tion). d genitalia: valva with pointed tip

(fig. 242), aedeagus fig. 362.. 11. turbidella

Costal spot distinctly more proximal than

dorsal spot, not forming a fascia. Basal spot

clearly separate from dorsal. d with costal

bristles. without patch of long tactile

hairs on T7 and 8

33—36. subbimacullela-complex

Costal spot opposite dorsal, usually form-

ing a fascia. Basal spot extending along dor-

sal margin, often confluent with fascia. d

26.

28.

29.

30.

31.

with hair-pencil or costal bristles. 2 with

patch of many long tactile hairs on T7 and 8

Ee PCAN DETTE CALNE FR BARNA EA 26

Thorax white. Frontal tuft intensively

orange. d with costal bristles. 2 terminalia

complex, with thickened anterior apo-

physes (fig. 444) .......... 23. leucothorax

Thorax fuscous black. Frontal tuft yellow-

ish, or mixed with fuscous. d with hair-

pencil. Anterior apophyses not especially

thickened (fig. 436) 15. caradjaı

Fascıa or spots shining metallic silver (feed

allkonvNosaceac I aa oa 38

Fascia or spots dull white or yellowish

white (various foodplants, including Rosa-

Cedo A Dati Sl Dem ects a! 28

Costal and tornal spot opposite, often

forming fascia. d hindwing without costal

bristles, in some species with hair-pencil 30

Dorsal spot distinctly beyond costal spot,

usually not forming a fascia. d hindwing

with costal bristles, hair-pencil absent .. 29

Thorax usually uniform dark. Forewing

ground colour almost uniformly blackish

ern scales only slightly lighter at bases.

3 aedeagus with two pairs of carinae, valva

fig. 244. 2 bursa with pectinations. Larva

on Ulmus 14. preisseckeri

Thorax usually with white tips of mesoscu-

tum and tegulae. Forewing ground colour

fuscous blackish, slightly speckled because

of lighter scale bases. d aedeagus with one

pair of carinae, valva figs. 261—264. 2 bur-

sa without pectinations. Larva on decidu-

ous Quercus 29—32. albifasciella-complex

Thorax with or without white tips. Fore-

wing ground colour brown, more irrorate

than preceding species, scales, especially at

forewing tip only dark at their tips. d ae-

deagus with one pair of carinae, valva fig.

255. 2 bursa without pectinations. Larva

on evergreen Quercus 24. haraldi

Basal half of forewing with scattered white

Selen tr ne er see 24

Basal half of forewing never with white

scaleswoursidemheispotste an ne 31

Large species, forewing length 2.6—3.2

mm. Antennae in d with 49—60 segments,

in 2 with 34—39. & with hair-pencil, never

with brown lamellar androconial scales . 32

Smaller species, forewing length 1.7—2.5

mm. Antennae in 6 with 30-40, in 2 with

23—35 segments. d with or without hair-

pencil, with or without brown androconial

SCHES veers ine 19, ARE anc elite 35

DDR

33.

93.

36.

38.

TIJDSCHRIFT VOOR ENTOMOLOGIE, DEEL 128, AFL. 1, 1985

Costal and dorsal spot forming distinct fas-

cia. d with white or brown hair-pencil. ©

with broad oval signa of same length. Medi- -

terranean species, feed on evergreen Quer-

cus DI)

Costal and dorsal spot clearly separate. ó

with yellow hair-pencil. 2 with elongate

signa of different length. European species,

feed on Populus 34

3 hair-pencil white. Capsule length 260—

300 um. 2 with dense patch of very long

tactile hairs on T7 and 8 (fig. 437)

EDER O BERN 17. suberis

dg hair-pencil ochreous-brown. Capsule

length 220—260 um. 2 without long tactile

hairs on T7 and 8 (fig. 438) .. 18. andalusiae

3, or with 34—38 antennal segments.

On P. alba 12. klimeschi

2 only, parthenogenetic, with 26—32 an-

tennal segments. On P. tremula...........

13. argyropeza

d with patch of brown androconial scales

on upperside of hindwing and underside of

forewing. Forewings ochreous brown, or

greyish brown with yellowish tinge, com-

paratively light. Fascia ill-defined. Mediter-

GANCANISPECIE EEE RR: 36

3 without brown androconial scales. Fore-

wings definitely dark, fuscous black. Fascia

distinct. Species from central and southeast-

ern Europe 37

Frontal tuft yellow, orange or fuscous. 6

without hair-pencil. 2 genitalia with elon-

gate signa (fig. 202) 38. terebinthivora

Frontal tuft yellowish white. d with yel-

lowish white hair-pencil. 2 genitalia with

small oval signa (fig. 176) . 19. aegilopidella

Very small species, forewing length 1.7—

2.1 mm. d without hair-pencil. Aedeagus

with spinose dorsal process and ventral ca-

rinae. 2 genitalia with vaginal sclerite.

Feeds on Filipendula vulgaris.............

42. hexapetalae

Larger, forewing length 2.2—2.5 mm. &

with yellowish white hair-pencil. Aedeagus

without carinate processes. ® genitalia

without vaginal sclerite. Feeds on Spiraea

media 40. spiraeae

Frontal tuft very dark, blackish fuscous. 3

hindwing with white hair-pencil

46. rubivora

Frontal tuft varying from yellowish orange

or pale ochreous to fuscous, but never

black. d hindwing with or without hair-

PEIN Sy payors ay) eal a ee 59

39!

40.

All.

42.

A9?

44.

A5).

46.

Forewing with costal and dorsal spot usual-

ly separate, dorsal spot distinctly beyond

costal spot. Frontal tuft ferruginous, with

sometimes fuscous scales on crown; collar

yellowish white. 6 hindwing without hair-

pencil Meine ae ee 39. erythrogenella

Forewing with costal and dorsal spot often

united to form constricted fascia. Dorsal

part of fascia not distinctly beyond costal

part. d hair-pencil present or absent.... 40

dui na ehe 41

SM; 45

Hindwing with fuscous hair-pencil, sur-

rounded by patch of brown scales. Small

species, forewing length 1.4—2.1mm......

47. spinosella

Hindwing with white hair-pencil 42

Hindwing without hair-pencil.........

Collar yellowish orange to ferruginous, ap-

proximately same colour as frontal tuft.

Valvae with inner margin distinctly sinuate

dele Ge ele ere pe 43. angulifasciella

Collar brown to black, darker than frontal

tuft. Valvae with inner margin approxi-

mately straight maa 00 NC SRI

Frontal tuft ferruginous yellow, often

mixed with fuscous. Smaller species, fore-

wing length 1.8—2.3 mm. Feeds on Fraga-

ria and Potentilla 46. arcuatella

Frontal tuft orange to ferruginous. Slightly

larger, forewing length 2.2—2.7 mm. Feeds

on Rosaceous trees and Staphylea

ot. A 44. atricollis

Frontal tuft yellowish to ferruginous, or

even fuscous. Collar greyish brown. Scape

often with brown scales. Forewing length

2.3—3.0 mm. Tegumen pointed. Feeds on

ARRONE 41. agrimoniae

Frontal tuft and collar yellowish orange to

ferruginous. Scape uniform white. Fore-

wing length 1.9—2.4 mm. Tegumen round-

ed. Feeds on Prunus spp... 48. mahalebella

Collar and frontal tuft concolorous, yel-

lowish orange to ferruginous 46

Collar distinctly different in colour from

frontal tuft: greyish brown to fuscous

black. Frontal tuft yellowish orange to fus-

cous

Larger species, forewing length 2.0—2.9

mm. Signa elongate (figs. 211, 212)

VIGO ALA 43. angulifasciella

Smaller species, forewing length 1.9—2.4

aon, SMe Ovvell Gul, BN QMO) os so caacc

vet bethere ns Sede 48. mahalebella

Scape usually with some brown scales, es-

48.

49.

Van NIEUKERKEN: Western Palaearctic Zimmermannia and Ectoedemia 13

pecially along distal margin. Collar greyish

brown. Ovipositor slightly pointed........

Has a ae ur 41. agrimoniae

Scape uniform white. Collar fuscous to

blacks Ovipositor blunt. aa... nino. 48

Small or medium sized species, forewing

length 1.4—2.4 mm. Signa length 200—370

ED 46 à Se RER ER ee EE 49

Larger species, forewing length 2.3—2.8

mm. Signa distinctly longer, 380—490 um.

Feeds on Rosaceous trees and Staphylea....

BPE HRA se send: HEURE 44. atricollis

Small species, forewing length 1.4—2.1

mm. Signa with smooth, uniformly curved

outline, longest 250—370 um, shortest

230—330 um, 2.4—3.5 X as long as wide.

Feeds on Prunus spp......... 47. spinosella

Medium sized species, forewing length

1.7—2.4 mm. Signa with irregular outline,

longest 230—310 um, shortest 205—280

um, 3.1—4.1 X as long as wide. Feeds on

Fragaria or Potentilla 45. arcuatella

Based mainly on male genitalia!)

. Aedeagus with three pairs (two in liguricel-

la) of carinae, with ventral pair usually very

prominent and longer than other carinae;

dorsal carinae sometimes composed of sev-

eral spines (palmate). Valva: tip straight or

only very slightly curved inwards; often an

inner (mesal) lobe present; large genitalia,

capsule 320—430 um, aedeagus 370—500

um. (350 in nuristanica); valva longer than

270 um. Subgenus Zimmermannia ...... 2

Aedeagus with one or two pairs of carinae,

or carinae absent, ventral pair not more

pronounced and larger than dorsolateral

pair. Valva tip usually curved inwards, in-

ner lobe absent. Genitalia usually smaller,

capsule 150—320 um (—390 in occultella);

aedeagus 205—410 um; valva shorter than

270 um (except leucothorax and occultella,

to 320 um). Subgenus Ectoedemia ....... 9

. Aedeagus with two pairs of carinae, the

ventral pointed and widely separate. Aedea-

gus with two distal spinose lobes (figs.

356—358). Valva (fig. 238) with inner lobe.

Tegumen with tongue shaped process (fig.

336) 8. liguricella

Aedeagus with three pairs of carinae, the

ventral not widely separate, aedeagus with-

1) Males of E. alnifoliae are unknown.

10.

out spinose lobes. Tegumen without tong-

Wea ped | PROCESS an ne CURE. 3

. Capsule very wide (+ 370 um), almost as

wide as long. Valva broad (fig. 236). Aedea-

gus almost half as wide as long, dorsal cari-

nae comprising row of 4—5 teeth 6. amani

Capsule narrower, less than 360 um wide.

Valva narrower, aedeagus less than half as

wide as long. Dorsal carinae simple, bifid or

Palmare mente hs vee ace sale cn 4

. Ventral carinae prominent, long and point-

ed, larger than dorsal and lateral pairs.

Hindwing with hair-pencil............. 5

Ventral carinae about same size as dorsal

and lateral, with bifurcate tip. Valva nar-

rowed before tip (fig. 237). Hindwing with-

out hair-pencil 7. nuristanica

. Valva with prominent inner lobe, approxi-

mately, amma logan eras rere nee tee 6

Valva without inner lobe, or with very

slight lobe, not projecting beyond inner

Maine, Bean nen Med. 7

. Gnathos with narrow pointed central el-

ement. Aedeagus with palmate dorsal cari-

nae and stout triangular cornutus

SE hae ttes Set o] 5. monemvasiae

Gnathos with broad triangular central el-

ement. Aedeagus with single or bifurcate

dorsal carinae, without stout cornutus .....

4. hispanica

. Aedeagus clearly constricted in middle.

Dorsal and lateral carinae connected by dis-

tiNnctiti eens ira 8

Aedeagus not constricted in middle. Dorsal

and lateral carinae not connected by rim....

3. longicaudella

. Outer margin of ventral carinae distinctly

serrate. Tip of valva rounded. Ventral arm

of transtillae very short .… 1. atrifrontella

Outer margin of ventral carinae smooth or

with a few spines. Tip of valva always

slightly hooked. Ventral arm of transtilla

usuallylongern. ran. 2. hebwerdella

. Aedeagus with ventral and dorso-lateral ca-

OON a Blo Re chon Des Van tee eee LE Lio eae re 10

Aedeagus with ventral carinae only,

sometimes divided, or noneatall....... 14

Dorso-lateral carinae stout, curved in

lateral view, larger than ventral pair, often

bifurcate. Ventral carinae connected by bas-

allplareh Sp ire 11

Dorso-lateral carınae same size as ventral

carinae or smaller, not particularly stout.

Ventral carinae not similarly connected . 12

. Valva ending in abruptly narrowed tip. Ae-

12,

5).

16.

17%

18.

19.

TIJDSCHRIFT VOOR ENTOMOLOGIE, DEEL 128, AFL. 1, 1985

deagus not markedly asymmetrical (fig.

362) 11. turbidella

Valva gradually narrowing towards up. Ae-

deagus markedly asymmetrical (figs. 363,

400, 401) 12. klimeschi

Ventral carinae curved, often overlapping

(fig. 364). Gnathos triangular, pointed

ERNEUTE EM 14. preisseckeri

Ventral carinae straight, distinctly separate.

Gnathos with rounded central element. . 13

. Valva with broad blunt tip, widest beyond

middle. Gnathos with spines on central el-

MICA I I Se 10. hannoverella

Valva with pointed tip, widest at basis.

Gnathos broad, without spines 9. intimella

. Tegumen cuspidate, long pointed. Carinae

divided each in at least 4 similar spines (figs.

BOARDS) ET END MALE PRE 15

Tegumen triangular, rounded or blunt. Ca-

rinae single, or with some additional, usual-

ly smaller, spines

Small species, aedeagus 180—230 um. Cari-

nae distinctly below tip of aedeagus, with

pointed tips. Ventral process with some

spines. Gnathos triangular . 41. agrimoniae

Large species, aedeagus at least 280 um

long. Carinae with blunt tips reaching tip of

aedeagus. Ventral process smooth. Gnathos

blunt ge wa bl 16

Aedeagus with small triangular cornuti only

(fig. 405). Gnathos with very wide, blunt,

central element (fig. 327). Comparatively

large, aedeagus 305— 350 um . 49. occultella

Aedeagus with a row of about 20 long elon-

gate cornuti at right side (fig. 406). Gnathos

with narrow, truncate, central element (fig.

328). Smaller species, aedeagus 280—310

um 50. minimella

Aedeagus without any carinae. Tegumen

protruding, triangular (fig. 127). Gnathos

with central element reduced (fig. 318).

Valva fig. 271 40. spiraeae

Aedeagus with ventral carinae. If tegumen

protruding, than blunt or rounded. Gna-

thos usually with distinct central element

ERE U GEO ARE RED ame 18

Aedeagus dorsally with medial spinose pro-

cess (fig. 403, 404). Small species, capsule

195—240 um, as wide as long, and aedeagus

relatively long, 260—290 um

42. hexapetalae

Aedeagus without dorsal spinose process

Capsule 150—170 um long, wider than

long. Tegumen bulbous (fig. 410). Gnathos

20.

DDR

257

DAS

258

with central element in form of transverse

bar (fig. 298) 19. aegilopidella

Capsule longer than 190 um. Tegumen not

bulbous. Gnathos with central element not

In LOSMVOL trans Versel ate see

Carinae with many small additional spines

at base (figs. 28, 390—393). Tegumen

prominent, longer than wide, cut off (fig.

413). Valva with inner margin straight or

slightly sinuous

Carinae without or with few additional

spines. Tegumen triangular, rounded or

wider thanilongan urn... en

Valva with inner margin sinuous, forming a

slight bulge beyond middle (fig. 273). Cap-

sule length 210—260 um, aedeagus 215—

275 um 43. angulifasciella

Valva with inner margin straight below

apex (figs. 274276)

44. atricollis (capsule 270—290 um, ae-

gedagus 260—290 um, head orange)

46. rubivora (capsule 255—285 um, aedea-

gus 235—265 um, head black)

45. arcuatella (capsule 250—255 um, ae-

deagus 230—245 um, head orange)

Valva with many setae on dorsal and inner

surface, the prominent sockets result in a

distinctly serrate inner margin (figs. 260—

266). Gnathos undivided, without serrate

margins. (Hindwing with costal bristles) 23

Valva with comparatively few setae on in-

ner and dorsal surface, usually restricted to

posterior half; rarely a few prominent sock-

ets along inner margin, never distinctly ser-

rate. Gnathos divided or undivided, with or

without serrate margins. (Hindwing with

or without hair-pencil or costal bristles) 24

Gnathos with central element truncate (figs.

307—312). Aedeagus with carinae simple...

29—32. albifasciella-complex (forewing

with white spots)

28. nigrosparsella (forewing irrorate)

Gnathos with central element rounded

(figs. 313—315). Aedeagus with carinae

usually with a few additional spines .......

33-36. subbimaculella-complex

Tegumen wider than long, truncate (fig.

412). Gnathos with very short central el-

ement. Valva fig. 268 .... 38. terebinthivora

Tegumen longer than wide, or not protrud-

ing at all. Gnathos with conspicuous central

clement NR 25

Valva with inner margin almost straight up

to the distinctly separate apex. Small spe-

cies, capsule length 190—225 um... 26

26.

27.

28.

29.

30.

Van NIEUKERKEN: Western Palaearctic Zimmermannıa and Ectoedemia 15

Valva with inner margin markedly concave,

especially in distal half, with gradual tran-

sition into apex. Small or large species .. 27

Gnathos with smooth triangular central el-

ement. Valva with apex almost posteriorly

pointing (fig. 269) 39. erythrogenella

Gnathos divided, basal part with more or

less serrate margin. Valva with inwards

GUvediapex (fest 277,278). man ala...

BAU. ei; 47. spinosella (with hair-pencil)

48. mahalebella (without hair-pencil)

Gnathos with smooth, undivided triangular

or tongue-shaped central element. Aedea-

gus distinctly longer than capsule, carinae

simple 28

Gnathos with divided central element, basal

part with serrate margins, distal part spatu-

late. Aedeagus about as long as capsule,

shorter or slightly longer. Carinae usually

withladchtionalspineser nnn el 31

Valva with inner margin basally convex,

apically concave, with sharp delimitation.

Aedeagus very long, 310—395 um... 29

Valva with inner margin basally hardly con-

vex, without sharp delimitation between

basal part and concave distal part. Aedeagus

shorter, 275—290 um (305 in specimen

1843) 30

Tegumen produced in broadly triangular

pseuduncus with rounded tip. Capsule lon-

ger than 260 um 17. suberis

Tegumen broad, truncate, not produced in-

to pseuduncus. Capsule 225—235 um...

18. andalusiae

Tegumen produced into distinct rounded

pseuduncus. Aedeagus 275—290 um.......

15. caradjaı

Tegumen truncate, not produced into pseu-

duneus aedeious 305 um ne see ee le

16. specimen 1843

. Valva with very prominent bulging outer

margin (122255) Ae ee an. 24. haraldı

Valva with outer margin uniformly convex

. Valva dorsal surface with back-folded lobe

(fig. 253). Hindwing with prominent black

hair-pencil 22. gilvipennella

Valva without dorsal lobe. Hindwing with

lighter hair-pencil or without.......... 55

. Valva extremely long and narrow (fig. 254),

longer than 270 um. Aedeagus distinctly

shorter than capsule... 23. leucothorax

Valva not extremely long and narrow,

shorter than 260, usually shorter than 220

34.

um. Aedeagus as long as capsule or longer

DE SEDIA ASIA EERIE). SRE AE Le. 34

Hindwing with costal bristles. Forewing

withädorsalispotonly. 22.2.2. see 35

Hindwing with hair-pencil. Forewing with

at least three spots 36

. Hindwing upperside and forewing under-

side with brown androconial scales

26. heringella

25. ilicis

. Tip of valva pointed. Hair-pencil yellowish

20. quinquella

Tip of valva truncate. Hair-pencil white ....

21. cf algeriensis

Based mainly on female genitalia!)

. Corpus bursae longer than 880 um, usually

longer than 1000 um. Vestibulum with in-

conspicuous sclerotisations or spines, with-

out vaginal sclerite. Margin of signa wider

than individual cells. Subgenus Zimmer-

NE NS oes Be re 2

Corpus bursae usually shorter than 880 um,

but occasionally up to 935 um, and then al-

ways with vaginal sclerite. Margin of signa

narrower than individual cells. Subgenus

Betoedenna ash. een sie 6

. Ductus spermathecae with 12/—13 con-

volutions.Vestibulum with two groups of

SPIIEST Rn Ie FR 6. amanti

Ductus spermathecae with 412—5V4 con-

vo lutions de eeen ee 3

Ductus spermathecae with 2/—3% con-

volutionsai Aat gan ee 5

. T7 with large patch of long tactile hairs, ex-

tending almost to anterior margin (fig. 426)

ef TREND IE ne ef 7. nuristanica

T7 with long hairs only at posterior margin

. T7 and 8 with dense bunch of many long

hairs (fig 424). Longest signum longer than

500 um. Eastern mediterranean species.....

at era Me 5. monemvasıae

T7 and 8 with some long setae in a row, not

forming a dense bunch (figs. 427, 428).

Longest sıgnum shorter than 500 um. West-

ern mediterranean species..... 8. liguricella

. Ductus spermathecae with 3/—3% con-

VolUtionsé bikie? mnd 3. longicaudella

Ductus spermathecae with 2'2—3 convolu-

1. atrifrontella or

2. hebwerdella

') Females of E. hispanica are unknown.

il.

10%

157

TIJDSCHRIFT VOOR ENTOMOLOGIE, DEEL 128, AFL. 1, 1985

. Corpus bursae without pectinations, com-

pletely smooth outside signa. A group of

densely packed pectinations present in ves-

(LEA UE PR a Cee RON NE 7

Corpus bursae mostly covered with small

pectinations or spines. Densely packed pec-

tinations in vestibulum may be either pre-

sent or absent 14

. Signa of about same length, approximately

2.6—3.4 X as long as wide. Anterior apo-

physes much widened (fig. 444). Large

group of many long hairs along posterior

MATOS ae 23. leucothorax

Signa distinctly dissimilar, more than 3.5 x

as long as wide. Anterior apophyses not

markediyawidenedwr ee 8

. Ductus spermathecae with more than 31%

Convolutionsmas m ae m. 9

Ductus spermathecae with 2—3V4 convolu-

ONSEN RUES i OR ten coil: 10

3/2—4 convolutions ........... 30. cerris

M eee 31. pubescivora

10Y%2—12 (rarely 1312) convolutions

VEN EEE IE 32. contorta

1312—14 convolutions .. 28. nigrosparsella

. T7 and 8 with in total more than 70 setae,

including some very long (fig. 441). Anal

papillae each with more than 24 setae

lara, Beer zahl 21. algeriensis

T7 and 8 with much fewer setae, usually not

exceeding 25. Anal papillae with less than

ZA SERA CAMPI WIRE ARCS. bo REN 11

Abdominal tip narrow, T8 and 9 with dis-

tinctly converging margins (fig. 429). Spicu-

late pouch with small, single denticles, ap-

proximately equally spaced ... 9. intimella

Abdominal tip wider, T8 and 9 not so dis-

tinctly converging. Spiculate pouch with

small denticles, often in small groups, not

equallysspacedae nen ge RR 12

T7 with distinct row of 6—14 setae along

Posten opm an 13

T7 without such a row, at most few scat-

teredishoraserae sro ra ate

24. haraldi, 20. quinquella or 27. alnıfoliae,

compare externals and figures of female ter-

minalia (figs. 445, 440, 449).

Sides of S8 almost parallel. Convolutions of

ductus spermathecae very wide (fig. 416) ...

29. albifasciella

Sides of S8 diverging anteriorly. Convolu-

tions of ductus spermathecae narrow (figs.

AIS) ane NN TES al

22. gilvipennella, 25. ilicis, 26. heringella or

14.

Sy.

IO,

117

18.

19.

20.

33—36. subbimaculella-complex, compare

externals and figures of female terminalia.

T7 and 8 covered with many (more than

100) very long hairs, reaching abdominal

tip. Ductus spermathecae with 3/— 4/5

convolutions. ERRORE 15

T7 and 8 covered with few short setae only,

at most 20. Ductus spermathecae either

with 5 or less than 31/2 convolutions... 16

Bursa almost globular. Long setae smooth.

Ductus spermathecae with 4—4 distinct

convolutions. Abdominal tip fig. 437

17. suberis

Bursa elongate. Long setae pectinate. Duc-

tus spermathecae with 3!2—4 less distinct

convolutions. Abdominal tip fig. 436

15. caradjai

Ductus spermathecae with 5/2 convolu-

18. andalusiae

Ductus spermathecae with 2—3'/ convolu- |

Vestibulum with patch of densely packed

pectinations near entrance to ductus sper-

mathecae. Vaginal sclerite present. Spiculate

pouch conspicuous, usually with many dis-

tinct spines (sun. AIO ee eee 18

Vestibulum without patch of densely pack-

ed pectinations. Vaginal sclerite present or

absent. Spiculate pouch inconspicuous or

absent 23

Signa completely different in form and

length, longest reaching into vestibulum,

shortest 4.2—5.0 X as long as wide. Termi-

nalia fig. 459 38. terebinthivora

Signa similar in form, sometimes slightly

different in length, not reaching into vesti-

bulum 19

T7 with distinct row of 4—12 setae along

posterior margin. Spines of spiculate pouch:

not all equally spaced, or very few only . 20

T7 without distinct row of setae along pos-

terior margin. Spines of spiculate pouch dis-

tinct, all equally spaced, not grouped ... 21

Signa 2.4—3.0 X as long as wide. Terminal

segments narrow, fig. 435 .. 14. preisseckeri

Signa 3.0—5.6 X as long as wide. Terminal

segments wider, fig. 460 39. erythrogenella

T8 and 9 posteriorly narrowed, forming

pointed ovipositor. Posterior apophyses

widened at anterior tips (figs. 431, 432). ....

else mp e 11. turbidella

T8 and 9 not so much narrowed, ovipositor

blunt. Posterior apophyses not distinctly

widened 22

VAN NIEUKERKEN: Western Palaearctic Zimmermannia and Ectoedemia 17

22. T8 about 2 X as wide as long (fig. 430).

Anal papillae with 6—11 setae. Signa 390—

480 um. S8 without pronounced corners ...

EN EN 10. hannoverella

— TS more than 2 X as wide as long (fig. 433).

Anal papillae with 9—11 setae. Signa 373—

416 um. S8 with pronounced corners ......

LARMES 12. klimeschi

— T8 more than 2 x as wide as long (fig. 434).

Anal papillae with 5—9 setae. Signa 270—

394 um long. S8 without pronounced cor-

MERS pode SA ae 13. argyropeza

23. Anal papillae with 18—40 setae. Terminal

segments wide (figs. 470, 471). Pectinations

in bursa in two longitudinal bands, running

halfway between the signa 49. occultella or

NN EMF REC 50. minimella

— Anal papillae with 4—16 setae. Terminal

segments not so wide. Pectinations in bursa

more regularly distributed ............ 24

24. Vestibulum completely smooth, without

vaginal sclerite or spiculate pouch. T8 di-

idedinimiddle. men pesa ann ae. 25

— Vestibulum with vaginal sclerite, although

sometimes indistinct, and sometimes with

inconspicuous spiculate pouch. T8 undi-

leder ingenieur dida 26

25. Signa dissimilar, 320—440 um long. Anal

papillae with 13—16 setae. Terminal seg-

MANS REL NEON. ent 40. spiraeae

— Signa similar, 180—300 um long. Anal pa-

pillae with 7—12 setae. Terminal segments

fig. 462 41. agrimoniae

26. Bursa very small, 310—350 um. Signa

short, 189—223 um, oval, occupying large

EME Or DUR EP RE 19. aegilopidella

— Bursa larger, 570—715 um. Signa short,

200—300 um, oval, confined to posterior

[afosa nn). 48. mahalebella

— Bursa intermediate, 400—660 um. Signa

variable in length, elongate, throughout

Dui SB REED. Ra N RE ce sit

42. hexapetalae, 47. spinosella and 43—46.

angulıfasciella-complex, compare externals,

diagnoses, or genitalia figures.

Subgenus Zimmermannia Hering

Zimmermannia Hering, 1940: 266. Type-species:

Ectoedemia liebwerdella Zimmermann, 1940, by

original designation and monotypy.

Ectoedemia sensu Klimesch, 1953: 163 [European

species].

Ectoedemia (Zimmermannia); Schönherr, 1958: 6:

Borkowski, 1972: 699; Emmet, 1976: 188, 203.

Ectoedemia castaneae group sensu Wilkinson &

Newton, 1981: 72.

Description.

Adult. Relatively large nepticulid moths,

forewing length 2.8—4.5 mm, wingspan 6.4—

9.8 mm (in Palaearctic species).

Head. Antennae long, more than half length

of forewing, in male with 36—58 segments, in

female with 36—49 segments. Scape and pedicel

white, flagellum darker.

Wings. Uniform irrorate ochreous or yellow-

ish-white, with darker scaling, often predomi-

nantly brown, without fascia, sometimes a small

dorsal (tornal) and/or costal spot present. Cilia-

line not distinct. Hindwing in male without cos-

tal bristles, hair-pencil present in most species,

surrounded by special scales. Humeral lobe of-

ten prominent, beyond which hindwing is sud-

denly emarginated (figs. 10—14).

Forewing venation (fig. 8). R and M + Cu

forming closed cell, branches R,, R,,;, Ry, Rs,

M and Cu present. A thickened, without anal

loop. Cu and A often very long, seeming fused

at tips.

Male genitalia. Vinculum ring-shaped, ante-

rior extension not long, anteriorly convex. Te-

gumen slightly produced into a triangular or

blunt pseuduncus. Uncus absent. Gnathos with

prominent spatulate or triangular central el-

ement, margins smooth. Valva approximately

triangular, tip not separate, usually not curved

inwards; often with a mesal (inner) lobe. Aedea-

gus stout, with large ventral carinae, smaller

dorso-lateral carinae and usually dorsal carinae.

Ventral carinae fitting by membranes to fold in

dorsal surface of valvae. Dorsal carinae palmate

in some species. Vesica with numerous denticu-

late cornuti and usually one large cornutus or

sclerotised plate posteriorly.

Female genitalia. On tergites 7 and 8, near an-

terior margin of T8 usually a group or row of

very long setae, T8 with many shorter setae,

without scales. Anal papillae with setae. Poste-

rior apophyses often reaching beyond anterior

apophyses. Vestibulum with indistinct paired

sclerotisation, or with groups of spines, vaginal

sclerite or spiculate pouch absent. Corpus bur-

sae long, elongate, covered with pectinations,

except in anterior part, arranged in concentric

bands around long signa. Margin of signa wider

than individual cells.

Larva. Long yellow larvae with strongly scle-

rotised head-capsule, feeding venter upwards.

18 TIJDSCHRIFT VOOR ENTOMOLOGIE, DEEL 128, AFL. 1, 1985

See Schönherr (1958) and van Nieukerken &

Jansen (in preparation). E. lebwerdella has six

to eight larval instars (Schönherr, 1958).

Biology.

The larvae of the species where the life histo-

ry is known, are bark-miners (or gall-makers in

bark: E. castaneae) in Fagaceae (Fagus, Quer-

cus, Castanea), and Ulmaceae (E. amani only).

The mines are galleries. The larvae feed for one

or two years and leave the mine in spring to pu-

pate in the soil. Adults fly throughout the sum-

mer. The life-history became particularly well-

known through the excellent work of Schönherr

(1958) on E. hebwerdella, and the studies of

Busck (1913, 1914a,b) on American species.

Distribution and composition.

Eight species are described here from the

Western Palaearctic region as far east as Af-

ghanistan, two species (E. admiranda and E. sı-

vickisi) were described by Puplesis (1984b) from

the Eastern Palaearctic region, and twelve spe-

cies were recorded from North America by

Wilkinson & Newton (1981) and Wilkinson

(1981), and more unnamed Nearctic species are

present in collections.

Remarks.

The species of this subgenus are remarkably

uniform both in external features and genitalia,

also when the Nearctic species are taken into

consideration. Although the life history of only

3 Nearctic and 4 Palaearctic species is (partly)

known, it seems very probable that all species

are bark-miners, and the majority feeds on Fa-

gaceae. Several of the species of which the life-

history is unknown have also been collected in

vegetation containing many Fagaceae (Quer-

cus). There are mines also known which have

not yet been associated with existing species.

Schonherr (1958) for instance reported mines on

Carpinus, and he and Klimesch (1953) on Cas-

tanea. I also found mines on Castanea and

Quercus ilex in the south of France, and on

Q. coccifera in Spain. Unfortunately rearing of

Zimmermannia larvae proved very difficult, so

it will probably be a long time before the life-

histories of all species have been worked out.

1. Ectoedemia (Zimmermannia) atrifrontella

(Stainton, 1851)

(figs. 8, 10, 33, 34, 35, 89, 143, 144, 231, 281,

3295 337) 93989 246 1215072514)

Trifurcula atrifrontella Stainton, 1851: 11. 2 Syntypes,

England, G. Bedell (depository unknown) [not

examined].

Zimmermannia heringiella Doets, 1947: 504—506, 5

figs. Lectotype d (here designated), Netherlands:

Hollandse Rading, 15.v11.1946, el. Quercus, J.

Doets, Genitalia slide V. 679 on pin (RMNH) [ex-

amined, genitalia figured by Doets]. [Synony-

mised by Klimesch, 1953].

Trifurcula atrifrontella; Stainton, 1854: 306; Herrich-

Schaffer, 1855: 360; Stainton, 1859: 438; Wocke,

1871: 335; 1874: 97; Heinemann & Wocke, 1877:

726; Meyrick, 1895: 727; Tutt, 1899: 358; Rebel,

1901: 221; Meess, 1910: 482; Meyrick, 1928: 864;

Beirne, 1945: 207, 208; Gerasimov, 1952: 202;

Karsholt & Nielsen, 1978: 3, 4, figs. 7, 8 (d geni-

talia).

Ectoedemia done: Klimesch, 1953: 191—193,

fig. 18 (revision, 6 genitalia); 1961: 749;

Lhomme, 1963: 1210; Szöcs, 1965: 49; Bradley et

al., 1972: 3; Borkowski, 1975: 496; Emmet, 1976:

203 pl tiga, pl he

Trifurcula (Ectoedemia) atrıfrontella;

1971: 245.

Johansson,

Diagnosis: the white thorax together with the

black head separate atrıfrontella from other

Zimmermannia species, the snow-white hair-

pencil in the male is a good additional character

separating it from longicaudella. The narrow

capsule, constricted aedeagus, serrate carinae

and short ventral arms of transtilla are diagnos-

tic characters of the male genitalia. The female

genitalia differ from longicaudella by shorter

posterior apophyses and lower number of con-

volutions in ductus spermathecae, but cannot be

separated from liebwerdella.

Description.

Male (fig. 35). Forewing length 2.88—3.24

mm (3.05 + 0.13, 12), wingspan 6.5—7.4 mm.

Head: frontal tuft and collar dark brown to

black. Antennae long, with 45—53 segments

(48.3 + 2.7, 7). Thorax yellowish white, except

brown caudal tips of mesoscutum and tegulae.

Forewings dark brown, irrorate with varying

amount of white, tornal spot usually white; cilia

silvery white beyond ill-defined cilia-line.

Hindwing (fig. 10) with snow-white hair-pencil

of approximately % hindwing length, sur-

rounded by white lamellar scales; humeral lobe

prominent, costal margin distinctly emarginated

beyond hair-pencil.

Female. Forewing length 3.2—3.84 mm (3.59

+ 0.23, 9); wingspan 7.2—8.5 mm. Antennal

segments 37/—49 (42.2 + 3.2, 10).

Van NIEUKERKEN: Western Palaearctic Zimmermannia and Ectoedemia 19

Male genitalia (figs. 89, 329). Capsule length

390—411 um (404.2 + 8.7, 7), slender, width

274—304 um. Vinculum with posterior part of

ventral plate less than one third of ventral plate.

Tegumen slightly cuspidate. Gnathos (fig. 281)

with central element long and narrow, parallel-

sided. Valva (fig. 231) slender, length 287—321

um (297.6 + 12.6, 7), approximately triangular,

without any lobe along inner margin, tip round-

ed; transtilla with ventral arm extremely short.

Aedeagus (figs. 337, 338, 346) 450—501 um

(471.4 + 19.2, 7), constricted at level of opening

for ductus ejaculatorius; ventral carinae long,

approximately one third of total length aedea-

gus, with distinct serrate outer margins; lateral

and dorsal carinae connected by prominent rim,

stout and pointed, the dorsal longer. Vesica

with distally a sclerotised plate with indistinct

folds or ridges in addition to small cornuti.

Female genitalia (figs. 33, 34, 143, 144, 421).

T8 with many long hairs, more than 50, a row

of 10—20 thicker and very long setae along an-

terior margin of T8, scales absent; anterior mar-

gin of T8 slightly indented. Anal papillae with

8—13 setae. Posterior apophyses hardly reach-

ing beyond anterior apophyses. Vestibulum

with pair of indistinct sclerotisations. Corpus

bursae 1080—1270 um, covered with pectina-

tions, partly in concentric bands around signa;

signa elongate, similar, length 473—572 um

(510 + 41, 14), 4.4—6.7 X as long as wide.

Ductus spermathecae with 2'2—3 convolu-

tions, becoming wider distally.

Larva. Yellow, very elongate. Head-capsule

brown. Ventral plates absent.

Biology.

Host plants: Quercus robur L., Q. pubescens

Willd. and probably other Quercus species. In

Spain the species was collected in cork-oak

woods with some Quercus faginea Lam., of

which the latter is the most likely foodplant

here.

Mine (fig. 472). Contorted gallery in smooth

bark of branches and thin trunks. The larva

feeds mainly in the direction of the main axis.

Life history. Incompletely known, larvae

start feeding probably in summer and over-

winter at least once, but analogous to liebwer-

della and longicaudella it could have a two year

cycle. Full grown larvae collected late May and

June pupate soon and emerge within a few

weeks. Adults are frequently caught at light

from early July until the middle of September.

Rearing is difficult, and actually very few speci-

mens have been reared.

Distribution (fig. 514).

Widely distributed in Europe from southern

Finland to Spain, but not recorded from eastern

Europe, except Hungary, nor from Belgium

(Janmoulle’s 1947 record actually refers to

longicaudella), Ireland, Norway or Portugal.

This is the only Zimmermannia species known

from Great Britain. In central and southern Eu-

rope this species is often less common than

longicaudella. Occurrence in Anatolia (one un-

certain female) has to be confirmed.

Remarks.

Stainton described this species from two

specimens from Bedell’s collection. Unfortu-

nately these specimens could not be found in

BMNH, and the collection seems to have been

dispersed after auctioning, so the types remain

unknown. The identity of this species however

seems to be beyond doubt, since there are two

subsequent correctly identified specimens in

Staintons collection, which represent this, the

only British Zimmermannia species.

Records prior to 1953, and also several more

recent ones, cannot be relied on since they refer

at least partly to E. longicaudella.

The life-history of this species was discovered

by Doets (1947), who at that time described it as

the new species Zimmermannia heringiella.

Previously E. atrifrontella was incorrectly be-

lieved to mine bark of Sarothamnus.

Material examined: 26 6, 18 2. — Austria: 5 6,

Gumpoldskirchen, Glaslauterriegel, 10.vı1.1958,

10.v11.1981, 26.viu.1983, and 1.1x.1983, F. Kasy; 1 6,

Hundsheimer Berg, Porta Hungarica (near Hain-

burg), 2.vu.1977, F. Kasy (NMW). — France: 1 d,

“Antarv”. (? near Digne), 13.vi11.1903, Chrétien; 1 d,

Digne, vı1.1903, Chrétien (MNHN); 2 dg, Viens

(Vaucluse) (near Apt), 6.vı1.1974, 1.1x.1975, Buvat

(coll. Buvat). — Germany, West: 2 ©, Leine, Eime,

10.viii.1889, coll. J. Schlumberger. — Germany, East:

1 2, Altenburg, Krause (MNHN). — Great Britain: 1

2, Dartford Heath (Kent), 12.vin.1892, Tyerman; 1

3, Ham Street (Kent), 16.1x.1961, S. Wakeley

(UMZC); 1 2, Lewisham (London), 13.vm.1851,

beaten from oak, J. Stainton; 1 d, 1851, J. Grant, no

further data (BMNH); 1 à, 1897, J. B. Hodgkinson,

no further data; 2 d, no data, Whittle coll. (genitalia

figured by Klimesch, 1953) (BMNH). — Hungary: 1

2, Nadap (near Velencei-t6), 6.1x.1951, Kovacs

(TMAB). —Netherlands: 3 d, 4 ©, Hilversum, el.

10—17.vii.1948, el. 21.viii.1950, Quercus, Doets

20 TIJDSCHRIFT VOOR ENTOMOLOGIE, DEEL 128, AFL. 1, 1985

(RMNH, 1 MHUB); 1 6, 3 ® (lecto- and paralecto-

types of heringiella Doets), Hollandse Rading, e.l.

10—15.v111.1946, Quercus, Doets (RMNH, ZMA); 1

d, Leuvenum, Ullerberg, 1.1x.1926, a.l., P. Tutein

Nolthenius; 1 2, Nijmegen, 7.1x.1921, Lycklama a

Nijeholt (ZMA); 1 d, Overveen, 29.viii.1930, G. A.

Bentinck (RMNH).— Spain: 2 d, Andalucia, road to

Istan, 400 m, 28.vi.1972, E. Traugott-Olsen; 1 9,

idem, 200 m, 8.vii.1972; 2 &, Andalucia, road to Ca-

sares, 500 m, 9.vii.1973, E. Traugott-Olsen (ETO). —

Switzerland: 1 2, Erschmatt-Rotafen (Valais), 920 m,

e:l. 7.vu.1983, mine Quercus pubescens 21.v.1983, S.

E. Whitebread (coll. Whitebread).

Mines.— Netherlands: Hollandse Radıng.

Identity uncertain: Turkey: 1 9, Anatolia, Kizilca-

hamam, 700 m, 31.vii-1.viti.1963, Arenberger (LNK)

(specimen damaged).

Additional records. — Italy: Latina, Monti Aurun-

ci, Castelforte, 22.vi.1969, R. Johansson (adults at

light); Piemonte (coll. Jackh) (R. Johansson, pers.

comm.).

2. Ectoedemia (Zimmermannia) liebwerdella

Zimmermann, 1940

(figs. 11, 36, 37 ,90, 145, 146, 232, 282, 330, 343,

348, 422, 473, 515)

Ectoedemia liebwerdella Zimmermann, 1940: 264,

265, 1 fig. Holotype 2, Czechoslovakia: Deëín,

(Tetschen) Liebwerd, 8.vi.1939, F. Zimmermann,

Rindemine: Fagus silvat., Genitalia slide on pin

(MHUB) [examined].

Ectoedemia liebwerdella; Klimesch, 1953: 195; 1961:

749; Schonherr, 1958: 1—71, figs. (detailed de-

scription of all stages and biology); Lindner, 1959:

7—8 (Distribution in West-Germany); Szócs,

1965: 49; Haase, 1968: 61 (Distribution in East-

Germany); Borkowski, 1975: 496.

Zimmermannia liebwerdella; Hering, 1940: 266.

Ectoedemia (Zimmermannia) lebwerdella; Hering,

1957: 437; Dorfmann, 1960: 17.

Diagnosis: externally similar to longicaudella,

but tornal and costal spots more distinct, expe-

cially in female, and male with white hair-pen-

cil. Differs from atrifrontella by brown thorax.

Male genitalia extremely similar to atrifrontella,

bud carinae hardly or not serrate, valva broader

and ventral arms of transtilla longer. Female

genitalia cannot be differentiated with certainty

from atrifrontella.

Description.

Male (fig. 36). Forewing length 3.00—3.04

mm (3), wingspan 6.5—6.9 mm. Head: frontal

tuft and collar dark brown to black. Antennae

long, with 46—48 segments (2). Thorax dark

brown to blackish fuscous. Forewings dark

brown to blackish fuscous, almost uniform,

sometimes slightly irrorate, tornal and to a less-

er extent, costal spots white; cilia white beyond

ill-defined cilia-line. Hindwing (fig. 11) with

long white hair-pencil, of more than Ys hind-

wing length, surrounded by white lamellar

scales. Humeral lobe and costal emargination

more pronounced than in other species.

Female (fig. 37). Forewing length 3.60—3.64

mm (2), wingspan 7.8—8.4 mm. Antennal seg-

ments 40—41 (2). Costal and tornal spot more

pronounced than in male.

Male genitalia (figs. 90, 330). Capsule length

377—429 um (4), slightly wider than in atrı-

frontella: 291—343 um. Tegumen slightly cus-

pidate. Gnathos (fig. 282) with central element

long and narrow, parallel-sided. Valva (fig. 232)

length 296—321 um (4), approximately triangu-

lar, slender, but in comparison with atrifrontella

wider, without any inner lobe, tip slightly

hooked; transtillae with ventral arms interme- |

diate in length between atrifrontella and longi-

caudella. Aedeagus (figs. 343, 348) 454463

um (4), constricted at level of opening for duc-

tus ejaculatorius; ventral carinae long, approxi-

mately one third of total length aedeagus, with

hardly serrate or smooth outer margins; lateral

and dorsal carinae connected by prominent rim,

stout and pointed, the dorsal longer. Vesica

with distally a sclerotised plate with indistinct

folds or ridges, in addition to small cornuti.

Female genitalia (figs. 145, 146, 422). T8 with

many long hairs, a row of 16—20 thicker and

very long setae along anterior margin of T8,

scales absent; anterior margin slightly indented.

Anal papillae with 6—10 setae. Posterior apo-

physes reaching slightly beyond anterior apo-

physes. Vestibulum with pair of indistinct scle-

rotisations. Corpus bursae + 1100 um, covered

with pectinations, partly in concentric bands

around signa; signa elongate, almost similar,

length 390—495 um (6), 3.6—4.0 X as long as

wide. Ductus spermathecae with 2'2—3 convo-

lutions, becoming wider distally.

Larva. Yellow, very elongate. Head-capsule

brown. Ventral plates absent. See also

Schonherr (1958).

Biology.

Host plant: Fagus sylvatica L.

Mine (fig. 473). Contorted gallery in bark of

trunks or thick branches. The larva feeds mainly

in the direction of the main axis. Especially

abundant on sunny side of trees.

Life history. See excellent treatment by

Schönherr (1958), larvae feed during two sum-

Van NIEUKERKEN: Western Palaearctic Zimmermannia and Ectoedemia 21

mers and overwinter twice to pupate in May-

July, thus having a two-year cycle (in East Ger-

many), but specimens completing their cycle in

one year do occur (Schönherr, l.c). Adults

emerge from early July to August.

Distribution (fig. 515).

Adults are only known from reared material

from DDR, the holotype and French and Italian

specimens collected at light. Records of mines

known from East and West Germany, Silesia in

Poland, Austria, Hungary, Italy: Alps and

Apennines, France: Alps and Pyrenees. In

northernmost Germany and Denmark the spe-

cies could not be found, despite intensive search

(Lindner, 1959; Schönherr, 1958).

Material examined: 5 8,3 2. — Czechoslovakia: 1

2 Holotype, see above — France: 1 d, St. Barnabé,

Col de Vence, 900 m (Alpes Marit.), 2—7.vu.1962,

Arenberger (LNK). — Germany, East: 3 d, 2 9,

Tharandt, el. 4—19.vii.1956, Fagus sylvatica, J.

Schönherr (MHUB, 1 ZMC). — Italy: 1 &, Calabria-

La Sila, prov. Cosenza, Longobucco, 1600 m,

3.v11.1982, at light, J. H. Kuchlein (coll. Kuchlein).

Mines. — France: PEpine (Hautes Alpes); le Per-

thus (Pyr.Or.); le Sappey-en-Chartreuse (Isere).

Additional records. — Italy: Parco Nationale d’A-

bruzzo, 1700—1800 m, mines, R. Johansson (pers.

comm.); Trento, Mte Maranza, 10.x.1983, mines, E. J.

van Nieukerken.

3. Ectoedemia (Zimmermannia) longicaudella

Klimesch, 1953

19217, 21,27, 38,91, 147, 148, 233, 283, 331,

339,349, 34754235516)

Ectoedemia longicaudella Klimesch, 1953; 193, 194,

fig. 19. Lectotype d (here designated), Hungary:

Nagy Nyir, Kecskemét, 17—28.v.1937, J. Kli-

mesch, Genitalia slide Kl. 438 (ZSMK) [not exam-

ined, genitalia figured by Klimesch].

Stigmella (Fomoria) peinii Nemes, 1972: 153—156,

1 fig. Holotype d, Rumania: Wald Gîrboavele,

Bezirk Galati, 7.vii.1968, I. Nemes, Genitalia slide

1299 (coll. Nemes) [not examined]. Syn. nov.

Trifurcula atrifrontella sensu auctt. partim.

Ectoedemia longicaudella; Szócs, 1965: 50;

Borkowski, 1970: 549, figs. 19, 26 (3 genitalia,

externals); 1975: 496; van Nieukerken, 1982: 106,

107.

Trifurcula (Ectoedemia) longicaudella; Johansson,

1971: 245.

Ectoedemia (Zimmermannia) longicaudella;

kowski, 1972: fig. 12 (venation).

Bor-

Diagnosis: the brown thorax and yellowish

brown hair-pencil separate this species from

atrifrontella, the hair-pencil and the absence of

a costal spot from liebwerdella. From both spe-

cies it is distinguished by the unconstricted ae-

deagus, the shorter carinae, the wider capsule

and longer ventral arms of transtilla in male, and

by the long posterior apophyses and number of

convolutions in spermathecal duct in female.

See also diagnosis of hexapetalae.

Description.

Male (fig. 85). Forewing length 1.92—2.40

mm (2.14 + 0.17, 7), wingspan 4.3—5.3 mm.

Head: frontal tuft yellowish orange to ferrugi-

nous; collar concolorous with or lighter than

frontal tuft. Antennae with 26—32 segments

(28.7 + 1.9, 7). Thorax and forewings blackish

fuscous with medial silvery fascia, inner margin

slightly concave. Hindwing without hair-pencil

or costal bristles. Underside forewing with a

tuft of long grey hair-scales, arising near costal

retinaculum.

Female. Forewing length 2.0—2.36 mm (2.15

+ 0.10, 14), wingspan 4.4—5.2 mm. Antennae

with 23—27 segments (24.5 + 1.2, 11).

Male genitalia (figs. 140, 141, 278, 326, 396).

Capsule length 201—214 um (4). Tegumen pro-

duced into broad and truncate pseuduncus.

Gnathos (fig. 326) divided into short, rounded

distal part, and basal part with serrate margin.

Valva (fig. 278) length 129—150 um (4), inner

Margin straight, tip pointed; valva widest at

base, constricted below tip. Aedeagus (fig. 396)

231—274 um (260.6 + 17.0, 5), with single or

bifid, pointed carinae.

Female genitalia (figs. 219, 220, 469). T7

without a row of setae. T8 with two lateral

patches of scales and 6—8 setae. Anal papillae

with 5—11 setae. Vestibulum with complete va-

ginal sclerite, a spiculate pouch with indistinct

spines. Corpus bursae long, 570—715 um,

proximally covered with pectinations, distally

with small spines; signa ovoid, almost similar,

confined to proximal (posterior) half of corpus

bursae, length 201—304 um (238.9 + 26.3, 19),

1.8—2.4 X as long as wide. Ductus spermathe-

cae with 2'2—3 convolutions.

Larva. Greenish white, with distinct brown

ganglia. Head light brown. Ventral plates ab-

sent.

Biology.

Hostplants. Prunus mahaleb L., on which

most common, P. cocomilia Ten. (Greece), P.

tenella Batsch (Hungary), P. fruticosa Pallas, P.

avium L. and P. cerasus L. (Klimesch, 1950 and

own data).

Mine (fig. 510). Egg deposited on leaf-under-

side, usually at or near margin, in French and

Yugoslavian samples 99% at margin, but in Ital-

ian and Greek samples up to 50% close to mid-

rib or lateral vein. It is not yet clear if these min-

es belong all to mahalebella. Early gallery nar-

row, following leaf margin, or much contorted,

filled with reddish frass; later abruptly changing

into small roundish blotch, with blackish frass

accumulated in centre.

Life history. Univoltine. Larvae from late Ju-

ly until mid-October. Adults in May and June

(rearing data).

Distribution (fig. 537).

A southern European species, south and east

of the Alps, including hot alpine valleys. Re-

corded from Rumania as E. spinosella (Draghia,

1967).

Remarks.

The types have not been examined, but from

Klimesch’s (1936) description, the identity of

this species is clear.

In central Europe E. mahalebella and spino-

sella are clearly separated by their host-plants,

but in the south, they could have overlapping

hostplant ranges. More data are needed to con-

firm this.

Material examined: 12 6, 19 2. — Austria: 2 9,

Bad Deutsch Altenburg, Pfaffenberg, el. 4 +

23.v1.1934, Weichsel (= P. mahaleb), Preissecker

(NMW). — France: 1 6, 1 ©, St. Thibaud-de-Couz

78 TIJDSCHRIFT VOOR ENTOMOLOGIE, DEEL 128, AFL. 1, 1985

(Savoie), 500—700 m, e.l. 11—19.v1.1980, Prunus ma-

haleb, E. J. van Nieukerken (ZMA). — Greece: 1 9,

Parnassós Oros, NW Arakhova (Voiotía), plateau,

1150 m, el. 9—11.v.1981, Prunus cocomilia, S. B. J.

Menken & E. J. van Nieukerken; 2 d 5 ©, Mt. Tim-

fristös (Evritania) above Karpenission, 1200—1400 m,

e.l. 21.v—25.vi.1981, Prunus cocomilia and P. maha-

leb, S. B. J. Menken & E. J. van Nieukerken (ZMA).

— Hungary: 3 ©, Budaörs, el. 3—7.vi.1971, Prunus

mahaleb, J. Szöcs; 3 36, Budaörs, Csiki-hegyek, e.l.

20—27.v1.1962, Prunus mahaleb, J. Szöcs; 1 2, Bu-

daòrs, Uthegy, e.l. 14.v1.1973, Prunus tenella, J. Szócs

(TMAB). — Italy: 1 6, 1 ©, Trento, Goccladoro, e.l.

iv.1946, Prunus mahaleb, J. Klimesch (ZMA). — Yu-

coslavias 5 @ 5 2, Sele, 4 lam Ss Crikvenica

(Biagio), acd, mimes W558, el Hi

3.v.1984, Prunus mahaleb, J. J. Boomsma & E. J. van

Nieukerken (ZMA).

Mines. — On Prunus avinm. — Italy: Guilliana

near Savona, 17.1x.1944, J. Klimesch (BMNH); Fras-

cati, 17.x11.1941, Groschke (BMNH). On Prunus co-

comilia. — Greece: Oiti Oros, SW Ipáu (Fthióus);

Oiti Oros, NE Strémi (Fokis); Mt. Timfristós above

Karpenision; Parnassos Oros, NW Arakhova (Voio-

tia). On P. fruticosa. — Austria: Hundsheimer Berg

near Hainburg. On P. mahaleb — Austria: Hainburg-

er Berge (BMNH). — France: St. Thibaud-de-Couz

(Savoie); Modane (Savoie); Villefranche-de-Conflent

(Pyr. Or.). — Greece: Mt. Timfristos above Karpen-

ision; Kastraki (Trikala). — Italy: Avezzano (Lazio);

Brenzone, x.1943, Groschke (BMNH); Susa, Pie-

monte, 20.viii.1960, 1.1x.1964, Jackh (BMNH). —

Yugoslavia: Crikvenica (Croatia); Novi Vinodolski

(Croatia).

The Ectoedemia occultella group

This group comprises two closely related spe-

cies, mining in Betulaceae. They differ from all

other described Ectoedemia s.str. species by the

absence of a cilia-line and the concolorous black

cilia. See further the descriptions.

The larvae are yellow and possess ventral

plates. This group occurs also in North America

(E. lindquisti (Freeman)) and in Japan.

49. Ectoedemia (Ectoedemia) occultella

(Linnaeus, 1767)

(figs. 4, 5, 86, 87, 139, 221, 279, 397, 405, 470,

HU, SUZ, 550)

Phalaena (Tinea) occultella Linnaeus, 1767: 899. Syn-

types, Sweden: Hammerby, Linnaeus (depository

unknown, probably lost) [not examined].

Tinea strigilella Thunberg, 1794: 87. Lectotype ©

(designated by Robinson & Nielsen, 1983), Swe-

den: [Uppsala], Gedner, Genitalia slide RJ 751A

(Zoological Institute, Uppsala) [not examined]

[Synonymised by Robinson & Nielsen, 1983].

? Tinea mucidella Hubner, [1814—1817]: pl. 65 fig.

435. Syntypes, [Europe] (depository unknown

[not examined].

Tinea mediofasciella Haworth, 1828: 584. Lectotype

3 (here designated), [England: London], ex Ha-

worth coll., Stainton coll., Genitalia slide 22608

(BMNH) [examined]. Syn. nov.

Lyonetia argentipedella Zeller, 1839: 215. Lectotype

2 (here designated) [Poland: Glogow (Glogau)],

28.v.[18]35, Zeller, Walsingham coll. 1910—427,

101267, Genitalia slide 22600 (BMNH) [exam-

ined]. [Synonymised by Robinson & Nielsen,

1983].

Lyonetia argentipedella; Tengström, 1848: 152.

Nepticula argentipedella; Heyden, 1843: 208; Zeller,

1848: 316, 317; Stainton, 1849: 29; 1854: 303;

Herrich-Schäffer, 1855: 353; Frey, 1856: 386,

387; 1857: 421, 422; Stainton, 1859: 435; 1862:

212—219, pl. 10 fig. 2; Heinemann, 1871: 218;

Nolcken, 1871: 780; Wocke, 1871: 338; 1874:

101; Heinemann & Wocke, 1877: 754, 755; Snel-

len, 1882: 996, 997; Sorhagen 1886: 307; Meyrick, .

1895: 721; Tutt, 1899: 289—291; Rebel, 1901:

225; Meess, 1910: 478, pl. 91 fig. 66; Sorhagen,

1922: 48, pl. 2 fig. 46; Meyrick, 1928: 858; Peter-

sen, 1930: 66, fig. 82 (d genitalia); Szócs, 1965:

64.

[no genus] argentipedella; Herrich-Schaffer, [1853]:

pl. 105, fig. 834.

Dechtiria argentipedella; Beirne, 1945: 205, fig. 62 (d

genitalia).

Stigmella argentipedella; Klimesch, 1951: 61; Gerasi-

mov, 1952: 226; Klimesch, 1961: 758; Lhomme,

1963: 1188.

Stigmella (Dechtiria) argentipedella; Hering, 1957:

179, fig. 124 (mine).

Nepticula (Dechtiria) argentipedella; Szöcs, 1968: 226

(biology).

Trifurcula (Ectoedemia) argentipedella; Johansson,

1971: 245.

Ectoedemia argentipedella; Bradley et al., 1972: 2;

Borkowski, 1975: 493; Emmet, 1976: 197, pl. 6

fig. 9, pl. 12 fig. 28; van Frankenhuyzen & de

Vries, 1979: 129—135, figs. (biology).

Trifurcula argentipedella; Karsholt & Nielsen, 1976:

18.

Microsetia mediofasciella; Stephens, 1829: 208; 1834:

268.

? Elachista mucidella; Treitschke, 1833: 179.

Ectoedemia occultella; Robinson & Nielsen, 1983:

221,222.

Diagnosis: easily distinguished from other

Ectoedemia spp. (except minimella), by com-

pletely jet-black colour of thorax and forew-

ings, (except fascia), including cilia, and absence

of cilia-line. Separated from Stigmella species by

medial fascia (usually postmedial in Stigmella)

and collar, consisting of hair-scales, instead of

lamellar scales as in Stigmella. Separated from

very similar minimella by presence of group of

Van NIEUKERKEN: Western Palaearctic Zimmermannia and Ectoedemia 79

white scales on underside of forewing in male,

and by light coloured head in female. See also

minimella.

Description.

Male (fig. 86). Forewing length 2.36—3.44

mm (2.85 + 0.33, 23), wingspan 5.1—7.5 mm.

Head: frontal tuft black, often mixed with some

fuscous or ochreous scales; collar black. Anten-

nae with 31—42 segments (35.6 + 2.9, 19).

Thorax and forewings completely jet-black, less

coarsely scaled than in other Ectoedemia spe-

cies, with a rather broad, almost straight dull

white fascia, sometimes slightly constricted in

middle. Hindwing with a relatively long white

hair-pencil. Underside forewing with a small

elongate patch along costa with narrow white

scales, often difficult to see.

Female (fig. 87). Forewing length 2.56—3.84

mm (3.28 + 0.39, 20), wingspan 5.7—8.4 mm.

Head: frontal tuft yellowish to yellowish

Orange, sometimes mixed fuscous; collar yel-

low. Antennae with 27—32 segments (29.4 +

1.6). Patch of white scales on underside fore-

wing absent.

Male genitalia (figs. 139, 279, 397, 405). Cap-

sule length 313—390 um (353.6 + 27.4, 10),

very large comparing with other Ectoedemia

(s.s.) species. Tegumen produced into long ta-

pering, pointed pseuduncus. Gnathos (fig. 327)

with relatively broad, blunt central element.

Valva (fig. 279) length 236—279 um (245 + 8.3,

6), outer margin strongly convex, inner margin

slightly concave, almost straight; tip pointed,

pointing posteriorly. Aedeagus (figs. 397, 405)

304—351 um (326.8 + 17.5, 12), carinae each

divided into several blunt ending digitate pro-

cesses, number variable; vesica with many

small, triangular cornuti only.

Female genitalia (figs. 221, 470). T7 without

row of setae. T8 with two groups of scales and

3—5 setae. Anal papillae confluent, in total with

18 to 40 setae. Vestibulum with vaginal sclerite,

and a dorsal spiculate pouch with very few min-

ute spines only. Corpus bursae 495—580 um,

with pectinations closely set in two lateral

bands, at some distance from signa; signa dissi-

milar, one reaching vestibulum, longest 214—

334 um (275.3 + 34.1, 9), shortest 180—266 um

(221.0 + 27.9, 9), 2.2—3.3 X as long as wide.

Ductus spermathecae with 2/3 convolu-

tions.

Larva. Pale yellowish white, ganglia not very

conspicuous. Head light brown. Penultimate

stages with 12 black ventral plates.

Biology.

Hostplants. Betula spp. Occurring on al na-

tive Betula spp. in Europe and many species in

botanical gardens (Buhr, 1935, Van Franken-

huyzen & De Vries, 1979). In northern Finland

it has been found mining both on Salix pentan-

dra L. and Betula, but no adults have yet been

reared from Salix (J. Kyrki, pers. comm.).

Mine (figs. 511, 512). Egg on leaf underside,

rarely on upperside. Mine large blotch, often al-

most circular, with black circular blotch in mid-

dle, caused by staining of both epidermis layers;

frass black, irregular, but usually accumulated

under and near blotch. Mine does not start as

gallery, young mines consist of black blotch

only, through which larva cannot be seen.

Life history. Univoltine. Larvae feed slowly

during long period, from the end of June to ear-

ly November. Complete mines with mature lar-

vae can occasionally be found from late July to

August, but are most common in September and

October. Adults fly in May and June. See de-

tailed description by Van Frankenhuyzen & De

Vries (1979).

Distribution (fig. 530).

One of the commonest and most widespread

Ectoedemia species in Europe, occurs in almost

all places where birch grows. In southern Eu-

rope probably in mountains only, and recorded

from Etna, Sicily.

Remarks.

This species has long been known as E. ar-

gentipedella (Zeller), but Robinson & Nielsen

(1983) showed that this is a junior synonym of

occultella Linnaeus.

The type series of Tinea mediofasciella Ha-

worth comprises five specimens, representing

several species, including Bucculatrix, Stigmella,

and one Ectoedemia. E. mediofasciella was pre-

viously incorrectly synonymised with woolho-

piella Stainton (= minimella), probably on the

basis of the single Ectoedemia specimen, se-

lected here as lectotype. Examination of the

genitalia, which had not earlier been dissected,

however, showed it to be occultella.

The identity of Tinea mucidella Hübner is

still unknown, this synonymy has been sug-

gested by Zeller (1839) in his description of ar-

gentipedella.

E. lindquisti (Freeman, 1962), described also

by Wilkinson & Scoble (1979) and Wilkinson &

Newton (1981) is extremely similar to occultella

in the adult and larval stage and in its life history

80 TIJDSCHRIFT VOOR ENTOMOLOGIE, DEEL 128, AFL. 1, 1985

(Lindquist, 1962). The only difference seems to

be the absence of a patch of white scales on the

underside of the forewing of the males. The al-

lozyme differences are also small (Menken, in

preparation), so it is probable that lindquisti and

occultella are vicariant forms, and hence differ-

ent subspecies.

Material examined: 102 d, 88 9, 141 ex. — Aus-

tria: 1 ©, no further data (RMNH). — France: 3 d,

19, Pralognan (Savoie), 1450 m, e.l. 21—23.v.1980, E.

J. van Nieukerken (ZMA). — Germany, West: 1 d, 1

2, Alendorf, 8 km S. of Blankenheim (N.-Westf.), e.l.

10—18.v.1983, Alders & Van Nieukerken (ZMA); 1

©, Stuttgart (MHUB). — Germany, East: 1 ©, Berlin,

Bot. Garten, 12.v.1947, Hering; 2 6, 1 ©, Berlin Fin-

kenkrug, 1918—1932, Hering; 1 2, Berlin Frohnau,

18.11.1920, Hering; 3 5, 6 2, Potsdam, 13.1v.1886,

15—20v.1898, Hinneberg; 1 ex., Rachlau, 1884,

Schutze (MHUB). — Great Britain: 1 4,5 ©, Brom-

ley (London), 7—11.v.1939, S. Jacobs (ZMA); 1 d

(lectotype of mediofasciella, see above). — Nether-

lands: 82 d, 61 ©, 140 ex. from following localities:

Arnhem; Epen; Geulhem; ’s-Gravenhage; Hilver-

sum; Hoge Veluwe; Kerkrade; Kortenhoef; Korten-

hoefse Plassen; Kosberg; Loosduinen; Meijnweg;

Neerbosch; Nunspeet; Rockanje; Schin op Geul;

Schinveld; Slenaken; Wageningen; Wijlre; Winters-

wijk; Zwanewater (RMNH, ZMA, AFW, coll. Huis-

man, coll. Kuchlein). — Poland: 1 © (lectotype of ar-

gentipedella, see above); 2 ©, Obernigk, 11.1869; 1 à,

2 ©, Wroclaw (Breslau), 11.1869, Wocke (MHUB). —

Switzerland: 1 6, 2 2, Zürich (MHUB). — No Lo-

cality Data: 5 d,2 © (ZMA, RMNH, MHUB).

Material of lindquisti examined. — Canada: 6 d, 3

9, Ontario: Awenda Prov. Park, Penetang, Simcoe

Co., mines 24.viii.1981, Betula pe Evans, e.l.

2—8.v1.1982 (ZMA); USA: 2 6, 1 2, Maine, Bethel,

29.v1.1946, A. F. Braun (USNM).

Mines. — Austria: Gramatneusiedl; Hermagor;

Mühlleiten; Lavamünd. — Belgium: Bolderberg,

Zolder. — France: Le Hohwald; Pralognan. — Ger-

many, West: Alendorf; Oberstadtfeld. — Great Brit-

ain: Brentwood; Grays; New Forest. — Hungary:

Budapest. — Italy: Naturno; Tolmezzo; Trento. —

Netherlands: many localities. — Yugoslavia: Fuzine,

SW Delnice.

50. Ectoedemia (Ectoedemia) minimella

(Zetterstedt, 1839) comb. n.

(figs. 88, 142, 222, 280, 328, 398, 406, 414, 415,

513, 531)

Elachista minimella Zetterstedt, 1839:

type ® (here designated), Norway: Nordland,

Bjorkvik, 14.vii, Zetterstedt, Genitalia slide RJ

(Zoological Institute, Lund, Sweden) [examined

by R. Johansson].

Nepticula woolhopiella Stainton, 1887: 262. Lecto-

type 2 (here designated), Great Britain: Tarring-

1011. Lecto-

ton, 29.vi.1887, e.l. birch, Wood, Genitalia slide

11362 (BMNH) [examined]. Syn. nov.

Nepticula viridicola Weber, 1937: 211, 212, fig. 1.

Lectotype 6 (here designated), Switzerland: Sim-

plon, 1970 m, mines 19.1x.1936, Alnus virid., Z.

2606, Weber, Genitalia slide ETH 1241 (ETHZ)

[examined]. Syn. nov.

Nepticula argentipedella [partim]; Meyrick,

721.

Nepticula woolhopiella; Tutt, 1899: 292, 293; Rebel,

1901: 225; Meess, 1910: 478; Meyrick, 1928: 858;

Petersen, 1930: 67.

Dechtiria woolhopiella; Beirne, 1945: 205, fig. 63 (d

genitalia).

Stigmella woolhopiella; Gerasimov, 1952: 270; Klı-

mesch, 1961: 758; Borkowski, 1969: 100.

Stigmella (Dechtiria) woolhopiella; Hering, 1957:

181, fig. 118b (mine).

Trifurcula (Ectoedemia) woolhopiella; Johansson,

1971: 245.

Ectoedemia woolhopiella; Borkowski, 1975: 493.

1895:

Stigmella viridicola; Klimesch, 1948: 70, figs. 43, 44

(8 genitalia); 1951: 61; Hering, 1957: 66, fig. 37a

(mine); Klimesch, 1961: 758.

Ectoedemia woolhopiella viridicola; Borkowski, 1975:

494,

[Ectoedemia mediofasciella; Bradley et al., 1972: 2;

Emmet, 1973: 282, 283; 1976: 197, pl. 6 fig. 12; pl.

12 fig. 29; Van Nieukerken, 1982: 107, 108, fig. 7

(mine). misidentification].

[Trifurcula mediofasciella; Karsholt & Nielsen, 1976:

18. misidentification].

Diagnosis: extremely similar to occultella, for

external differences see under that species. Male

genitalia can be separated by smaller size, pres-

ence of large elongate cornuti and shape of gna-

thos. Female genitalia extremely difficult to sep-

arate, but minimella has usually shorter and

wider signa, although there is some overlap.

Description.

Male (fig. 88). Forewing length 2.32—2.72

mm (2.54 + 0.11, 14), wingspan 5.1—6.1 mm.

Head: frontal tuft black; collar black. Antennae

with 35—42 segments (37.5 + 2.2, 14). Thorax

and forewings completely jet-black, less coarse-

ly scaled than in other Ectoedemia species, with

a rather broad, almost straight, dull white fascia,

sometimes slightly constricted in middle.

Hindwing with a greyish hair-pencil, slightly

shorter than occultella. Underside of forewing

without white scale patch.

Female. Forewing length 2.28—3.04 mm

(2710 = 10:24. 16), wingspan) 55|——6-Geamame

Head: frontal tuft black, or mixed with yellow

and fuscous scales, sometimes completely yel-

low on frons, but always black on vertex; collar

Van NIEUKERKEN: Western Palaearctic Zimmermannia and Ectoedemia 81

black. Antennae with 23—29 segments (26.3 +

1.9, 14).

Male genitalia (figs. 142, 280, 328, 398, 406,

414, 415). Capsule length 296—321 um (307.9

+ 11.6, 6). Tegumen (figs. 414, 415) produced

into long tapering, pointed pseuduncus.

Gnathos (fig. 328) with narrow, truncate central

element. Valva (fig. 280) length 214—227 um

(221.0 + 4.2, 7), outer margin strongly convex,

inner margin slightly concave, almost straight;

tip pointed, pointing posteriorly. ons

(figs. 398, 406) 283—309 um (297.1 + 10.0, 6),

carinae each divided into several blunt ending

processes, number variable; vesica with about

20—22 long, needle shaped cornuti at right side,

and many smaller cornuti in remaining part of

vesica.

Female genitalia (figs. 222, 471). T7 without

row of setae. T8 with two groups of scales and

about 4 setae. Anal papillae confluent, with

23—32 setae in total. Vestibulum with vaginal

sclerite, and dorsal spiculate pouch with very

few minute spines only. Corpus bursae 440—

550 um, with pectinations in two lateral bands,

at some distance from signa; signa dissimilar,

longest 176—279 um (240 + 37.4, 7), shortest

167—231 um (199.6 + 24.9, 7), 2.0—2.4 X as

long as wide. Ductus spermathecae with 2'2—3

convolutions.

Larva. Pale yellow to yellowish white, with

distinct brown ganglia. Head light brown. Pen-

ultimate instars with 12 black ventral plates.

Biology.

Hostplants. Betula spp., usually on B. pubes-

cens Ehrh., or in Scandinavia B. nana L., less

common on B. pendula Roth. In the Alps com-

mon on Alnus viridis (Chaix) DC. in Lam. &

DC., which it seems to prefer even in the pre-

sense of Betula. In the west of Great Britain also

recorded from Corylus avellana L.

Mine (fig. 513). Egg deposited on leaf-under-

side. Early mine much contorted gallery, with

dispersed frass, staining leaf brown; later

abruptly enlarges into elongate blotch, which

often fills the space between two veins; dispers-

ed black frass.

Life history. Univoltine. Larvae found from

July to September, occasionally October in

south, but most abundant in August and early

September. Adults fly in May and June.

Distribution (fig. 531).

Common and widespread in Scandinavia and

locally in the Alps, but elsewhere very local and

always less common than occultella. Not yet re-

corded from Belgium, Spain (to be expected in

Pyrenees) or Yugoslavia (Alps).

Remarks.

This species has been known since 1972

(Bradley et al.) under the name E. mediofasciel-

la, but this was apparently based on a misinter-

pretation of the type, which in fact belongs to

occultella.

The first available name appears now to be

minimella Zetterstedt, a name of which the

identity was hitherto unknown. The two speci-

mens mentioned by Zetterstedt (1839) are both

in Lund, and were examined by R. Johansson,

who kindly communicated us his observations.

The specimen labelled “minimella 2” is identi-

cal with woolhopiella, and selected as lectotype.

The other specimen, described as variety, is a fe-

male of E. (Fomoria) weaveri (Stainton).

There seem to be no grounds for regarding

viridicola as a subspecies (Borkowski, 1975),

since it is not geographically or morphologically

separate, and shows no differences in allozyme

pattern (Menken, in preparation). The fact that

it often feeds only on Alnus, even in the pres-

ence of Betula might be explained by the ovipo-

sition preference of females, which they cannot

follow in other parts of its range where Alnus

viridis is absent. It would be interesting to study

minimella populations — if present — in north-

ern Siberia or Corsica, where other subspecies

of A. viridis occur.

The character given by Beirne (1945) to sepa-

rate minimella from occultella is incorrect and

probably based on an artifact. It is questionable

if the genitalia, depicted by him, belong to muni-

mella, since he did not figure the characteristic

cornuti.

Material examined: 17 d, 22 2. — Austria: 2 9,

Gr. Glockner, Guttal, 2000 m, e.l. iv.1944, Alnus viri-

dis, J. Klimesch (ZMA). — France: 1 d, 1 ©, Pralog-

nan (Savoie), 1450 m, e.l. 17—19.v.1980, Alnus viri-

dis, E. J. van Nieukerken (ZMA). — Great Britain: 1

9 (lectotype, see above). — Italy: 1 ©, Riva di Tures

(Rain in Taufers), Knuttental, 1800 m, 14.vi.1976, G.

Derra (coll. Derra). — Netherlands: 2 2, Lochem,

Ampsensche Veld, e.l. 16—18.iv.1983, Betula pubes-

cens, E. J. van Nieukerken; 1 2, Rockanje: Voornes

Duin, e.l. 20—21.v.1980, Betula pubescens, E. J. van

Nieukerken (ZMA). — Norway: 1 6, 1 ©, Alta (Al-

ten), 1.vu, Staudinger (MHUB); 4 d, 3 ©, Grovuda-

len, 900 m, 62.27 N, 8.54 E, el. 5—22.v.1981, Betula

pubescens, E. J. van Nieukerken; 1 6, 1 2, 2 km E.

Oppdal, 650 m, e.l. 7—8.v.1981, Betula pubescens, E.

J. van Nieukerken; 6 6,6 2, 11 km W. Rennebu, 600

82 TIJDSCHRIFT VOOR ENTOMOLOGIE, DEEL 128, AFL. 1, 1985

m, el. 30.iv—12.v.1981, Betula pubescens, E. J. van

Nieukerken (ZMA). — Switzerland: 1 d, 1 © (lecto-

and paralectotype of viridicola), Simplon, 1970 m,

mine 19.1x.1936, Alnus virid., Weber (ETHZ); No lo-

cality data: 3 d, 2 2, bred in captivity (from Norwe-

gian material), el. 8—21.v.1982, Betula (ZMA).

Mines. — On Alnus viridis. — Austria: Lavamund.

— France: Pralognan. — Italy: Trento. — Switzer-

land: near Genève. On Betula nana. — Norway:

Grevudalen. On Betula pendula. — Germany, West:

Oberstadtfeld. On Betula pubescens. — France: Pra-

lognan. — Netherlands: Dalfsen; Griendtsveen; Den

Ham; Lochem; Mariénberg; Oostvoorne; Ootmar-

‘sum; Rockanje; Vilsteren; Vorden. — Norway:

Grovdal; Grovudalen; Hoem; Oppdal; Rennebu.

NAMES OF DOUBTFUL STATUS, PROBABLY

BELONGING TO ECTOEDEMIA

Nepticula bistrimaculella Heyden, 1861: 40.

According to Dr. H. Schröder (in litt.) there

is no type-material of this species left in the

Heyden collection in Frankfurt. From the de-

scription it seems to belong to the subbimaculel-

la complex and to feed on Betula. Most likely

this refers to an unusual case of xenophagy of

either ering: or subbimaculella.

Nepticula gilvella Rossler, 1866: 395; 1881:

338.

No material of this species is present in the

Rossler collection in Wiesbaden (Dr. M. Geis-

thardt, in litt.) nor in Strasbourg (Dr. J. Matter,

in litt.). The description is vague, so the identity

of this species-remains obscure. It could belong

to one of the Quercus feeding Ectoedemia spe-

cies.

CATALOGUE OF HOSTPLANTS OF WESTERN PALAEARCTIC ECTOEDEMIA

(Occasional occurrence on unusual hostplants in brackets)

SALICACEAE

Salix fragilis L. E. intimella

Salix caprea L. E. intimella

Salix cinerea L. E. intimella

Salix pentandra L. E. intimella, (occultella)

Salix phylicifolia L. E. intimella

Populus alba L. E. klimeschi, turbidella

Populus canescens (Aiton) Sm. E. turbidella

Populus tremula L. E. argyropeza

Populus nigra L. E. hannoverella, (turbidella?)

Populus X canadensis Moench. E. hannoverella

BETULACEAE (incl. Corylaceae)

Betula pendula Roth. E. occultella, minimella

Betula pubescens Ehrh. E. occultella, minimella

Betula nana L. E. occultella, minimella

Alnus viridis (Chaix) DC. in Lam. &

DC.

Corylus avellana L.

Carpinus betulus L.

FAGACEAE

Fagus sylvatica L.

Castanea sativa Miller

Quercus coccifera L.

Quercus ilex L. and rotundifolia Lam.

Quercus suber L.

Quercus macrolepis Kotschy

Quercus alnifolia Poech

Quercus infectoria Olivier

Quercus cerris L.

E. minimella

(E. minimella)

E. (Zimmermannia) spec.

E. liebwerdella

E. (Zimmermannia) spec., E. albifasciella, heringi

E. cf. algeriensis, haraldı, suberis, andalusiae, cf. caradjai

E. (Zimmermannia) spec., E. algeriensis, ilicis, heringella,

baraldi, suberis

E. haraldi, ilicis, suberis

E. aegilopidella

E. heringella, alnifoliae

E. cf. caradjai

? E. caradjai, gilvipennella, cerris, (subbimaculella),

liechtensteini, phyllotomella

Van NIEUKERKEN: Western Palaearctic Zimmermannia and Ectoedemia

Quercus petraea L. s.l.

Quercus robur L.

Quercus frainetto Ten.

Quercus pyrenaica Willd.

Quercus pubescens Willd. s.l.

Quercus faginea Lam.

Quercus ebrenbergi Kotschy

ULMACEAE

Ulmus spp.

ROSACEAE

Spiraea media Franz Schmidt

Filipendula vulgaris Moench

Agrimonia eupatoria L.

Aremonia agrimonioides (L.)DC.

Rubus chamaemorus L.

Rubus arcticus L.

Rubus saxatilis L.

Rubus caesius L.

Rubus fruticosus L. aggr.

Rubus ulmifolius Schott

Rosa spp.

Sanguisorba officinalis L.

Sanguisorba minor Scop.

Potentilla erecta (L.) Rauschel

Potentilla sterilis (L.) Garcke

Fragaria vesca L.

Fragaria moschata Duchesne

Pyrus communis L.

Malus sylvestris Miller

? Sorbus sp.

Mespilus germanica L.

Crataegus laevigata (Poiret) DC.

Crataegus monogyna Jacq.

Prunus dulcis (Miller)

Prunus tenella Batsch

Prunus cerasifera Ehrh.

Prunus spinosa L.

Prunus domestica L.

Prunus fruticosa Pallas

Prunus cocomilia Ten.

— Prunus avium L.

_ Prunus cerasus

Prunus mahaleb

ANACARDIACEAE

Pistacia terebinthus L.

STAPHYLEACEAE

Staphylea pinnata L.

E. caradjai, quinquella, nigrosparsella, albifasciella,

subbimaculella, heringi

E. atrifrontella, longicaudella, quinquella, albifasciella,

(contorta), subbimaculella, heringi

E. caradjai, E. albifasciella complex

E. subbimaculella

E. atrifrontella, caradjai, nigrosparsella, pubescivora,

contorta, subbimaculella, heringi, (? liechtensteini)

? E. atrifrontella, E. cf. suberis, heringi

E. caradjai

E. amani, preisseckeri

E. spiraeae

E. hexapetalae, angulifasciella

E. agrimoniae, (? rubivora, ? arcuatella)

. agrimoniae

. rubivora

rubivora

. rubivora, erythrogenella

erythrogenella

. angulifasciella

. arcuatella

arcuatella

atricollis

„atricollis

atricollis

spinosella

mahalebella

spinosella ?, (atricollis)

spinosella

spinosella, (? mahalebella, ? atricollis)

mahalebella

.mabalebella

.atricollis, mahalebella

.mahalebella

. mahalebella, (atricollis)

tay Ors try Es Ens Ees Pr Ors Ems Ory Ems Eri oo em EM

E. terebinthivora

E. atricollis

84 TIJDSCHRIFT VOOR ENTOMOLOGIE, DEEL 128, AFL. 1, 1985

È N° à 2 N e NG

OP RO I LE LAS ERS

STILO EN SME

x ss I x © Ke ; NN & Ss © Le 4 AS È

33*

26 Bas

36* 23A Ja

= 34L

38 28

37*

9%*

]

20018

> 21

k 20

Van NIEUKERKEN: Western Palaearctic Zimmermannia and Ectoedemia 85

PHYLOGENY

I have attempted to reconstruct the phyloge-

ny of Ectoedemia, using the cladistic approach

as outlined by Hennig (1966) and refined

amongst others by Wiley (1981).

Many difficulties arose with the assessment of

the polarity of character states, especially within

the subgenus Ectoedemia, since at first sight

there seemed to be no correlation at all between

the character distributions. This means that

there is a considerable amount of either homo-

plasy, secondary reduction, reversal or cases of

underlying synapomorphies (Saether, 1979),

which require many ad hoc statements to ex-

plain apparently conflicting evidence. It must be

stressed that many of such characters are rela-

tively simple morphological structures, which

therefore might have a simple genetic basis. If

so, reversals and parallelisms could appear quite

often in the course of evolution. Therefore it is

not always feasible to use parsimony, where on-

ly the number of “ad hoc” statements counts,

not their quality. The most parsimonious clado-

gram should only been chosen after some qual-

ification or weighing of the “ad hoc”

statements. For instance reduction of a simple

structure is a much more likely event than the

parallel development of a complex structure.

Another weak point in the phylogeny pre-

sented and discussed below, is that several mo-

nophyletic groups are defined by one character

only. Moreover these characters are frequently

suspected to be homoplasies, but similarity both

in morphology and biology often coincides with

the groups defined in the cladogram, and al-

though part of this similarity might be based on

plesiomorphies, it is also very likely that apo-

morphies, which can at present not be defined

easily, play an important role in this similarity.

An extension of this analysis with Nearctic and

eastern Palaearctic species, and larvae could res-

olve some of the existing uncertainties.

The following analysis has been carried out

by hand and as a consequence of the high pro-

KG NÉ

v> NES SS EN

Oe HECHT NO) at È GO KT LE ON à ES

SN S LELE ET Vela ELE gol

40* 11% 46 47 52 58

39 15% 5! 93 57

[AR 50 56

~ 43 55%

42 6 *

xD & 4

= sij

38%

34 L

Figs. 1—3. Cladograms representing proposed phylogeny within Ectoedemia. Black squares denote apomor-

phies; black dots characters with uncertain status. Character numbers explained in text; in-group parallelisms

marked with an asterisk, frequent secondary loss denoted by L.

Figs. 1 and 2 give two alternative phylogenies for the basic branching in the genus, fig. 3 details the right branch

of figs. 1 and 2.

86 TIJDSCHRIFT VOOR ENTOMOLOGIE, DEEL 128, AFL. 1, 1985

portion of conflicting evidence, can only be re-

garded as a very rough preliminary analysis,

open to further tests. The supposed apomor-

phies found with the outgroup-rule are given

for pairs and groups of species. Autapomor-

phies for single species are not given here. Cla-

dograms representing the proposed phylogenies

are presented in figs. 1—3.

- Sistergroup and monophyly of Ectoedemia

The sistergroup of Ectoedemia s.str. and E.

(Zimmermannia) should be sought for amongst

the taxa Fomoria Beirne, Laqueus Scoble or

Etainia Beirne (van Nieukerken, in prepara-

tion). For neither of them convincing arguments

have been found, so for the following outgroup

comparisons all these taxa together have been

taken into consideration. The following apo-

morphies support the monophyly of the two

subgenera treated here and therefore corrobo-

rate the earlier suggestion of monophyly based

on character 1 only (Scoble, 1983).

1. Loss of uncus. — The classical character

(Beirne, 1945; Scoble, 1983). The uncus is

also absent in Holarctic species of Etainia,

but since it is present in some South Afri-

can Etainia species, it has probably been

lost independently. An uncus is present in

almost all other Nepticulidae.

2. Sensillum vesiculocladum blisterlike, not

branched (van Nieukerken & Dop, in

preparation). — A more or less similar sit-

uation in some species of Fomoria is tenta-

tively regarded as a parallelism.

3. Female with single sensillum vesiculocla-

dum per flagellar segment (van Nieukerken

& Dop, in preparation). — A unique char-

acter, checked for many species, represent-

ing all species groups.

Subgenus Zimmermannia

The Palaearctic and Nearctic species share a

number of uniquely derived characters which

demonstrate the monophyly of this subgenus,

and therefore justify its re-establishment.

4. Larvae barkmining. — The basic feeding

pattern in Nepticulidae larvae is leaf-min-

ing. Although some other species make

mines in bark of branches or shoots, only

Zimmermannia larvae make mines in the

bark of thick branches or trunks of trees,

especially Fagaceae. This character’ led

Hering (1940) to erect the genus Zimmer-

mannia, but later authors doubted the va-

lidity of this character to define a taxon

(i.e. Wilkinson & Newton, 1981). In my

opinion it is a sound autapomorphy for the

subgenus.

5. Larval life lengthened, with 6—8 instars.

— As a rule Nepticulidae larvae have four

or five larval instars, with probably four as

the most generalised condition (van Nieu-

kerken & Jansen, in preparation). How-

ever, this apomorphy is subject to some

reservation as it is only known with cer-

tainty for atrifrontella, liebwerdella and

longicaudella.

6. Colour pattern of forewings largely lost,

colour uniform or irrorate. — The pres-

ence of light dots or fasciae is assumed to

be the generalised condition in Nepticuli-

dae.

7. Male hindwing with pronounced costal

emargination. — The costal emargination, -

unknown outside Zimmermannia, is asso-

ciated with the relatively long hair-pencil.

In some species with reduced or without

hair-pencil, the emargination is absent. A

hair-pencil is considered to belong to the

ground-plan of Ectoedemia and 1s also pre-

sent in several non-European species of

Etainia, Laqueus and Fomoria. Therefore

the reduction of the hair-pencil and hence

of the emargination are thought to be

secondary (character 18).

8. Large size of ventral carinae and corre-

sponding dorsal fold of valva. — A pecu-

liar feature, which is clearly seen in undis-

sected genitalia.

9. Female with many long tactile setae on ter-

gites 7 and 8. — This character needs in-

vestigation in Nearctic species. It is proba-

bly secondary reduced in amani and liguri-

cella (character 19).

10. Bursa copulatrix extremely long and nar-

row.

11. Margin of signa wider than individual cells.

The available characters are insufficient to

present a cladogram of the western Palaearctic

species of Zimmermannia, however some sup-

posed apomorphies for groups of species are

given below and listed in table 1.

12. Aedeagus constricted.

13. Dorsal and dorsolateral carinae connected

by rim.

Characters 12 and 13 show the sister

relationship between atrifrontella and liebwer-

della.

14. Vesica with folded sclerotised plate. —

This character is shared by the first three

RT LE EEE TTT EE

VAN NIEUKERKEN: Western Palaearctic Zimmermannia and Ectoedemia 87

Table 1. Data-matrix of some important characters in

Ectoedemia (Zimmermannia) species. Species given

with their number and first three letters of epitheton,

characters and numbers refer to text. — 1 = character

present (supposed apomorphy), 0 = character absent

(either by plesiomorphy or secondary reduction),

? = status unknown.

Sh ance hte

Dar Me omsten brei DER heao

Cha 2 3 4 5 6 7 8

12 1 1 (0) 0) (0) 0 0) 0)

13 1 1 (0) (0) (0) (0) 0 0

14 1 1 1 ? 0 (0) (0) 0

15 0 0 1 It 1 1 1 1

16 (0) 0 1 ? 1 1 1 1

1174 0 (0) (0) 0 1 1 0) (0)

18 0 (0) 0 (0) 0 0 1 il

19 (0) 0) 0) 0 (0) 1 0 1

species and therefore in conflict with the

following characters.

15. Valva with inner (mesal) lobe. — This lobe

is only slightly developed in longicaudella

and nuristanica.

16. Ductus spermathecae with more than 312

convolutions. — The basic number is 2 to 3

convolutions, increase of this number oc-

curred independently in various other

groups.

Characters 15 and 16 indicate a monophyly

of the species 3 to 8, but they are both only

slightly developed in longicaudella, which to-

gether with character 14 make its position un-

certain. The valval lobe is also only slightly de-

veloped in nuristanica, but it is present in many

Nearctic species, and it is therefore not at all un-

likely that the lobe belongs to the ground-plan

of Zimmermannia and has been lost in a few

species.

17. Vesica with stout sclerotised cornutus. —

Present in amani, monemvasiae and also in

several Nearctic species, in which the cor-

nutus bears also many secondary spines. It

is not clear if this character is a homologue

of the sclerotised plate (character 14) and

hence part of the same transformation se-

ries. In that case either 14 or 17 is invalid as

autopomorphy.

18. Loss of hair-pencil (and costal emargina-

tion) in 6. — See character 7.

19. Loss of long setae on abdominal tip in ©.

— See character 9.

Subgenus Ectoedemia s.str.

The following characters of the female genita-

lia are assumed to be apomorphic for the subge-

nus:

20. Vestibulum with circular vaginal sclerite.

— Vaginal sclerites are present in several

other nepticulids and according to Scoble

(1983) belong to the ground plan of Trifur-

culini, but they usually have a different

shape from the type here, which is unique

for Ectoedemia s.str. It is only absent in

spiraeae and agrimoniae.

21. Vestibulum with spiculate pouch. — Prob-

ably correlated with 20, this is another

unique character for the subgenus, which is

absent in the same two species and hexape-

talae, and less distinct or without spicules

in some other species.

22. Vestibulum with patch of densely packed

pectinations. — Shared by all species of the

populella group, subbimaculella group,

preisseckeri, terebinthivora and erythroge-

nella. It is either another synapomorphy

for the subgenus (fig. 1) or of a large part

(fig. 2), but in both cases secondarily lost in

many species.

The subgenus also exhibits high uniformity in

several other characters. For instance in the

shape of the valva, the aedeagus and genital cap-

sule; the general shape of the female genitalia

and several biological characters. Yet it appears

to be impossible to ascribe any of these similari-

ties to straightforward apomorphies, indeed

some of them are rather plesiomorphic. Some

other features, which easily identify a species as

belonging to Ectoedemia s.str. cannot be re-

garded as belonging to the groundplan because

they are absent in too many species, to explain

them all as secondary losses. However, present

evidence justifies the acceptance of Ectoedemia

s.str. as amonophyletic entity.

Subdivision of the subgenus into species

groups is desirable, for coping with the large

number of species. The aim has been to make

monophyletic groups, but on the basis of the

species treated here, it is difficult, and the subdi-

vision only tentative. The groups used here are

recognised by a combination of similarities in

both morphological and biological characters.

For some species which were hard to place, the

biology provided the decisive factors, so that all

groups recognised here feed on one hostplant

family. Most of these groups are likely to be

monophyletic, but at least one is suspected to be

paraphyletic. With the characters given, I have

presented two alternative phylogenies in figs.

1—3, but both still require many ad hoc

88 TIJDSCHRIFT VOOR ENTOMOLOGIE, DEEL 128, AFL. 1, 1985

statements. The characters used are discussed

below and partly presented in the data-matrix in

table 2. Characters are treated in the order in

which they appear in the cladograms figs. 1 and

3, which I regard at present as the best alterna-

tives. The sequence of species in the main body

of the text also follows these cladograms.

The populella group forms one of the best de-

fined groups in Ectoedemia, with a high overall

similarity and the following supposed apomor-

phies:

23. Petiole or midrib miners. — Just as in the

case of Zimmermannia, this feeding pat-

tern is so unique and different from leaf-

mining, that it can be safely regarded as an

apomorphy for the populella group. With-

in this group the petiole-mining is proba-

bly more derived than the midrib mine of

intimella in Salix, which could be the first

step in the evolution from a “normal” leaf-

mine into a petiole mine. Hence, the peti-

ole-mine in Populus is regarded here as a

further step in the transformation series

and as such used with number 23A in fig.

1. A mine on Ostrya, strikingly similar to

that of intimella, has been figured by

Clemens (1872: figure on p. 27), but re-

mains undescribed.

24. Hostplant: Salicaceae. — The character

“hostplant” is difficult to interprete, but

certainly useful in some cases. It is possible

that oak (Quercus) is the ancestral host-

plant for Ectoedemia s.str. because it is also

the main hostplant for the sister-group,

Zimmermannia. This explains the fact why

two rather different groups mine in Quer-

cus; they have retained their plesiomorphic

hostplant. Salicaceae certainly seems to be

a good apomorphy. In other leaf mining

taxa, species feeding on Salicaceae are

closely related (Stigmella, Phyllocnystis).

25. Denticles on spiculate pouch single, equal-

ly spaced. — This character is diagnostic

for the populella group, but it is impossible

to decide if it is derived or ancestral.

On grounds discussed above intimella is re-

garded as the sister-species of the remaining

Populus feeding species. The following charac-

ter seems to be an apomorphy for turbidella and

klimeschi.

26. Aedeagal carinae very well developed and

large. — The total configuration of aedea-

gus, and in fact the male genitalia as a

whole is very similar in these two species.

This character is of course inappropriate

for the parthenogenetic argyropeza. On

the basis of high similarity this species can

be regarded as closely related to klimeschi,

which might be the sexually reproducing

ancestor of argyropeza.

For the remaining species groups the follow-

ing character is tentatively regarded as the only

apomorphy:

27. Second and third larval instar with 12 ven-

tral plates. — A unique character present

in many species of Ectoedemia s.str., but

again often absent from closely reihe spe-

cies. It does not occur in the populella

group and suberis group. It is supposed to

be an apomorphy for the subgenus without

the populella group in fig. 1 or for the sub-

genus without the szberis group in fig. 2. It

is either lost in the species in which it is ab-

sent, Or it is an underlying apomorphy.

E. preisseckeri has some affinities with the al- |

bifasciella complex but since it lacks apomor-

phies 28, 35 and 36 is placed here in a group of

Its Own, as a sister-group of the remaining spe-

cies. It is probably closely related to the Nearc-

tic E. ulmella (Braun).

All other species belong to one monophyletic

entity on the basis of the following apomorphy:

28. Aedeagus with only one pair of carinae. —

Within Ectoedemia s.l. the presence of sev-

eral (2—4) pairs of carinae is widespread in

the other subgenera, and therefore the ple-

siomorphic condition on grounds of out-

group argument. In cladogram fig. 1 the

reduction to one pair is regarded as an apo-

morphy for the remaining groups. The

very similar configuration of the carinae in

all species favours this solution, but a re-

duction on several occasions cannot be ex-

cluded and leads for instance to the clado-

gram in fig. 2. In spiraeae the dorsal cari-

nae are also lost.

The species of the suberis group share the fol-

lowing apomorphies:

29. Aedeagus very long in relation to capsule.

30. Signa oval. — The plesiomorphic condition

of the signa seems to be narrow elongate.

31. Larva green. — Most nepticulid larvae are

yellow or more transparent white. Bright

green larvae occur scattered throughout

the family, especially in Stigmella, but in

Ectoedemia, apart from all species in the

suberis group only algeriensis and gilvipen-

nella have green larvae.

Within the suberis group, aegilopidella takes

an isolated position, but the remaining species

VAN NIEUKERKEN: Western Palaearctic Zimmermannia and Ectoedemia

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90 TIJDSCHRIFT VOOR ENTOMOLOGIE, DEEL 128, AFL. 1, 1985

form a tight group with the following apomor-

phies:

32. T7 and 8 with many long tactile setae. —

This apomorphy occurs in various distant-

ly related species, feeding on evergreen

Quercus. It could be an apomorphy for this

part of the suberis group, and secondarily

lost in andalusiae.

33. Ductus spermathecae with more than 312

convolutions. — Although the increase of

the number of convolutions occurred sev-

eral times in Nepticulidae, it is supposed

that it is an apomorphy for this part of the

suberis group.

The remaining species of Ectoedemia s.str.

most likely form a monophyletic unit, at least

based on character 34. In fig. 2 character 28 is

also an apomorphy but as a parallelism with the

suberis group. The phylogeny within this part of

the genus is still far from resolved, the charac-

ters showing a very complicated pattern, but a

tentative phylogeny is given in fig. 3.

34. Gnathos with central element divided into

distal spatulate and basal serrate part. —

The single, smooth central element is the

generalised condition in Nepticulidae (Sco-

ble, 1983). The “divided” gnathos only oc-

curs in the subbimaculella group, exclud-

ing the two species complexes and nıgros-

parsella, and in the angulifasciella group,

excluding the first three species. Since the

structure is so uniform, it is most unlikely

that it originated twice independently,

therefore its absence in part of these

groups must be explained by reversal or its

presence by underlying synapomorphy.

Alternatively this character is only an apo-

morphy for species 20—26 and 42—48 to-

gether, in which case the hypotheses of

monophyly of the subbimaculella group

and angulifasciella group both must be re-

futed, but on parsimonious grounds I pre-

fer the present solution.

E. terebinthivora and the subbimaculella

group are here regarded as sister-groups on the

basis of the following:

35. Signa distinctly dissimilar in shape. —

Here the dorsal signum is much longer

than the ventral, it reaches almost into the

vestibulum, and the shape of the posterior

part is different from the other signum. A

slightly similar situation occurs in spiraeae.

The subbimaculella group is considered a mo-

nophyletic entity on the basis of the next two

characters:

36. Corpus bursae without pectinations. —

Pectinations on the bursa belong to the

ground-plan of Nepticulidae, their loss is

therefore an apomorphy. The only other

Ectoedemia species with this character,

probably as a parallelism, is ıntimella.

37. T7 with a distinct row of setae along ante-

rior margin of T8. — This row occurs in

most species of the subbimaculella group

but also in preisseckeri and erythrogenella.

Probably it has secondarily evolved into a

group of long setae similar to character 32

in the species algeriensis and leucothorax.

A large part of this group shares the follow-

ing character: -

38. Costal bristles present in male. — The in-

terpretation of this character is open to

doubt. In itself the presence of costal bris-

tles belongs to the groundplan of Nepticu- .

lidae. Costal bristles and the male hair-

pencil are homologous structures; they al-

ways occur more or less in the same posi-

tion, and hair-pencil and costal bristles are

mutually exclusive. The presence of a hair-

pencil is regarded as part of the groundplan

of Ectoedemia s.str., and in this case the

presence of costal bristles can best be ex-

plained as a reversal and therefore an apo-

morphy within the subgenus. The alterna-

tive explanation that these species retained

the plesiomorphic condition implies the

parallel development of a hair-pencil in

many cases, in which case it could be based

on an underlying apomorphy. The evi-

dence here is not sufficient to eliminate this

explanation entirely, but the presence of

this character in a group of species, which

also shares other attributes favours the re-

versal interpretation at present.

The remaining three species, quinquella, alge-

riensis and gilvipennella, possess a hair-pencil,

in this interpretation the plesiomorphic condi-

tion of 38. They are tentatively placed as the sis-

ter-group of the other species of the subbimacu-

lella group with the following possible apomor-

phy: Î |

39. Forewing with a pale discal spot in second

half. — A distinct feature of quinquella

and algeriensis. E. gilvipennella has a com-

pletely pale forewing with some scattered

dark scales, which can be explained as an

enlargement of the white spots and hence

as a further step in the transformation se-

ries 39, but this remains a weak character

which needs corroboration.

Van NIEUKERKEN: Western Palaearctic Zimmermannia and Ectoedemia 91

E. quinquella and algeriensis clearly form a

pair of sister species, based on the following

apomorphy and corroborated by their high sim-

ilarity:

40. Male hindwing with patch of special scales

near hair-pencil.

E. leucothorax cannot be placed with certain-

ty in the cladogram. The next three species, ha-

raldi, ilicis and heringella are considered to form

a monophyletic group, merely based on simila-

rities. Especially mine form and life history are

very similar. E. ilicis and E. heringella are most

likely sister-species with the following apomor-

phy:

41. Loss of costal spot in forewing.

E. nigrosparsella, the albifasciella complex

and the subbimaculella complex form a well de-

fined monophyletic entity based on the follow-

ing characters:

42. Valva with many setae on inner (mesal)

surface.

43. Gnathos smooth and undivided. — A re-

versal of character 34.

44. Mine type. — The albifasciella and subbi-

maculella complexes have a unique mine

type: a narrow gallery, usually following a

vein, abruptly enlarging ınto a square or

triangular blotch, often in vein axil. Only

nigrosparsella has a different type but is on

other grounds regarded as a relative of the

albifasciella complex.

45. Hostplant deciduous Quercus. — This

might be correlated with character 44. Ev-

ergreen species form the majority of the

Fagaceae and deciduous forms occur ex-

clusively in temperate regions. From this

fact it seems likely that ancestral oak-min-

ing Nepticulidae lived on evergreen oaks.

However, this point needs further re-

search, especially in the extensive ever-

green cupuliferous forests in east and

southeast Asia.

The albifasciella complex and nigrosparsella

are characterised by:

46. Convolutions of ductus spermathecae

widened. — Except in albifasciella the

number of convolutions is also increased.

On the grounds of the number of convolu-

tions nigrosparsella seems close to contor-

ta, but otherwise it is quite different from

the complex.

The subbimaculella complex can be charac-

terised by:

47. Forewing with basal spot.

The angulifasciella group is a rather loose ag-

gregrate of species sharing the hostplant (Rosa-

ceae, character 48), which can hardly be re-

garded as a sound synapomorphy, considering

the wide variety of unrelated Nepticulidae and

many other Microlepidoptera feeding on this

plant family. The following morphological

character might be the only true synapomorphy

for this group:

49. Forewing with metallic coloured fascia. —

This is not or hardly developed in spiraeae

and hexapetalae, and remains a weak char-

acter. It is not unlikely that this group is in

fact paraphyletic in terms of either the sub-

bimaculella or occultella group or both.

Especially E. erythrogenella is different

from other species in the group, and shares

character 37 with the subbimaculella

group, and moreover resembles albifasciel-

la externally.

E. spiraeae and agrimoniae form a pair on the

following grounds:

50. Vaginal sclerite lost.

51. Spiculate pouch lost.

52. T8in female divided.

The remaining species of this group possibly

form a monophyletic entity based on their simi-

larity, but I failed to find a distinct apomorphy.

The branching within this group is presented as

an unresolved trichotomy between hexapetalae,

the angulifasciella complex and the pair spino-

sella and mabalebella. For the angulifasciella

complex the following character is an apomor-

phy:

53. Carinae with many basal spines.

The occultella group is a sound monophyletic

entity on the following apomorphies:

54. Cilia-line lost.

55. Tegumen cuspidate.

56. Carinae divided into blunt ending process-

es.

57. Pectinations on bursa arranged in bands.

58. Hostplant Betulaceae.

However, the affinities of this group are not

clear. It must be placed somewhere between the

suberis and angulifasciella groups since it shares

characters 27 and 28 with those groups, but any

indication about its sister-group relationship is

lacking, hence its tentative placement at the end.

BIOGEOGRAPHY

Discussion of the biogeography is limited to a

few remarks owing to the scanty knowledge of

the distribution. The subgenera discussed here

are both widely distributed in the Holarctic re-

gion, probably with the highest number of

92 TIJDSCHRIFT VOOR ENTOMOLOGIE, DEEL 128, AFL. 1, 1985

(mostly unknown) species in the Eastern Pal-

aearctic, as indicated by some preliminary work

on that fauna. In the Southern Hemisphere only

Ectoedemia s. str. is known with three species

from South Africa (Scoble, 1978, 1979), a very

low number in relation to the total number of

species (Scoble, 1983). In a large collection of

Australian Nepticulidae the genus was not pre-

sent (Scoble, 1983), neither was it in New Zea-

land (Donner and Wilkinson, pers. comm.). Un-

fortunately little is known from the Oriental

and Neotropical regions, so that the conclusion

that the group is predominantly Holarctic is not

yet justified. In fact, the high number of Faga-

ceae feeding species might lead to the assump-

tion that these subgenera are well represented in

the Fagaceous forests of the Oriental region.

Many of the widespread European species

probably have a distribution which goes much

further east, but hardly any data are available

from the Soviet Union. Many species are re-

stricted to the mediterranean region and some

of these (quinquella, erythrogenella) have an at-

lantic-mediterranean distribution type.

The species pairs heringella-ilicis and contor-

ta-pubescivora are examples of vicariant species

pairs with an eastern and western mediterranean

element. These species are closely related and

feed on the same hostplant, so that they most

likely originated from populations isolated dur-

ing the glaciation in west or east mediterranean

refugia.

ACKNOWLEDGEMENTS

I would like to thank the following people for

the loan of material and for information: Mrs.

P. Arduino (Roma), Prof. Dr. R. Buvat (Mar-

seille), Dr. A. Casale (Torino), Dr. D. R. Davis

(Washington, D.C.), Mr. G. Derra (Bamberg),

Dr. W. Dierl (Munchen), Dr. J. P. Duffels

(Amsterdam), Dr. W. Foster (Cambridge), Mr.

A. van Frankenhuyzen (Wageningen), Dr. M.

Geisthardt (Wiesbaden), Dr. Ph. Georges

(Brussel), Mr. C. Gielis (Lexmond), Dr. L.

Gozmany (Budapest), Dr. F. Gregor (Brno),

Mr. B. Gustafsson (Stockholm), Dr. H. Hanigk

(Lobbach), Prof. Dr. H. J. Hannemann (Berlin),

Mr. W. Hogenes (Amsterdam), Mr. K. J. Huis-

man (Melissant), Mr. R. Johansson (Växjô), Dr.

R. de Jong (Leiden), Mr. ©. Karsholt (Koben-

havn), Dr. F. Kasy (Wien), Dr. J. Klimesch

(Linz), Mr. J. Koster (Callantsoog), Dr. N. P.

Kristensen (Kobenhavn), Mr. J. Kuchlein (Wa-

geningen), Mr. J. Kyrki (Oulu), Mr. P. Leraut

(Paris), Dr. G. Luquet (Paris), Dr. J. Matter

(Strasbourg), Dr. E. S. Nielsen (Canberra),

Prof. Dr. D. Povolny (Brno), Dr. R. Puplesis

(Leningrad), Prof. Dr. J. Razowski (Krakow),

Dr. U. Roesler (Karlsruhe), Dr. K. Sattler

(London), Prof. Dr. W. Sauter (Zürich), Dr. H.

Schröder (Frankfurt), Mr. W. Speidel

(Karlsruhe), Dr. P. D. Syme (Salt Ste. Marie),

Dr. E. Traugott-Olsen (Marbella), Mr. K. Tuck

(London), Dr. P. Viette (Paris), Dr. S. E. White-

bread (Magden) and Mr. J. Wolschrijn (Apel-

doorn). Of these I would especially acknowl-

edge the help of R. Johansson, for the wealth of

unpublished data he allowed me to use in this

work. For their hospitality and help during col-

lecting trips I am indebted to Col. and Mrs. A.

M. Emmet (Saffron-Walden), Mrs. A. Hallın

and Mr. E. Traugott-Olsen (Marbella) and Dr.

F. Kasy (Wien). I would like to thank my col-

leagues of the Vrije Universiteit — Dr. Koos .

Boomsma, Dr. Georgina Bryan and Dr. Steph

Menken — for their advice and cooperation

during the course of my studies and in joint col-

lecting-trips, and Steph Menken also for all his

data on allozyme studies of Ectoedemia. I am

indebted for advice and critical remarks to Prof.

Dr. C. Wilkinson, who also initiated this study.

Similarly Dr. R. de Jong is acknowledged.

Technical assistance by Mr. Kees Alders, Mr.

Bart Jan van Cronenburg, Mrs. Daisy Kloos

and Mr. Adri Rol, especially in preparation of

genitalia and rearing work is much appreciated.

I wish to acknowledge Messrs T. Feijen, P. W.

A. van Huijstee and B. H. van Nifterik for as-

sisting with photographic work, Mrs. Silvia

Richter and Désirée Hoonhout for typing the

manuscript, and Mr. L. Sanna for preparing figs.

1—3. For collecting trips to Greece and Central

Europe grants were received from the Nether-

lands Organisation for the Advancement of

Pure Research (ZWO) and the Uyttenboogaart-

Eliasen foundation.

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98 TIJDSCHRIFT VOOR ENTOMOLOGIE, DEEL 128, AFL. 1, 1985

Index to (sub)genera and species treated

Reference to the first page of the treatment of

each species is given only. Synonyms are given

in italics, unavailable names provided with a

double dagger (+) and misidentifications are cit-

ed in square brackets.

aegilopidella

agrimomella

agrimoniae

agrimoniella

albifasciella

albifasciella-complex

algeriensis

algeriensis, cf

+ alliatae

alnifoliae

amani

andalusiae

angulifasciella

angulıfasciella partim

angulifasciella-complex

angulifasciella-group

apicella

arcuata

arcuatella

arcuatella partim

arcuosella

argentipedella

argentipedella partim

argyropeza Herrich-Schäffer

argyropeza Zeller

[argyropeza sensu Beirne]

[argyropeza sensu Petersen]

[argyropeza sensu Stainton]

argyropezella Doubleday

argyropezella Herrich-Schäffer

aterrima

+ aterrimoides

atricolella

atricollis

atrifrontella

bistrimaculella

brunniella

caradjai

castaneae-group

cerris

contorta

cursoriella

Dechtiria

Ectoedemia

erythrogenella

gilvella

gilvipennella

hannoverella

haraldi

heringella

heringi

heringiella

hexapetalae

hispanica

+ houzeaui

+ ilicella

ilicis

intimella

+ juncta

klimeschi

leucothorax

liebwerdella

liechtensteini

liguricella

lindquisti

longicaudella

mahalebella

+ malivora

marionella

mediofasciella

[mediofasciella sensu Bradley]

minimella

minorella

monemvasiae

montissancti

+ morosella

mucidella

niculescui

nigrociliella

nigrosparsella

nuristanica

occultella

occultella-group

peinu

phyllotomella

populella

populella-group

Van NIEUKERKEN: Western Palaearctic Zimmermannia and Ectoedemia

populi-albae

preisseckeri

preisseckeri-group

prinophyllella

+ prunivora

pubescivora

quercifoliae

quinquella

rubivora

[rubivora sensu Walsingham |

sativella

schleichiella

simplicella

“species” (specimen 1843)

“species” (specimen 1375)

“species” Gustafsson

“species” Klimesch

“species” van Nieukerken

“species” Povolny & Gregor

“species” Skala

spinosella

spiraeae

spireae

staphyleae

strigilella

subapicella

subbimaculella

subbimaculella-complex

subbimaculella-group

suberis

suberis-group

terebinthivora

terebinthivora-group

Trifurcula partim

turbidella Herrich-Schäffer

turbidella Zeller

turbulentella

utensis

viridella

viridicola

woolhopiella

zimmermanni

Zimmermannia

277

100 TIJDSCHRIFT VOOR ENTOMOLOGIE, DEEL 128, AFL. 1, 1985

Figs. 4—7. Schematic diagrams of genitalia in Ectoedemia (s.str.). 4,5, 3 genitalia, E. occultella; 4, ventral as-

pect; 5, lateral aspect. a = aedeagus; ca = carinae; de = ductus ejaculatorius; g = gnathos; lv = lateral arm of

vinculum; t = tegumen; tr = transtilla; v = valva: vp = ventral process of aedeagus; vv = ventral plate of vincu-

lum. 6, 7, 2 genitalia. 6, E. albifasciella, ventral aspect; 7, E. hannoverella,lateral aspect. aa = anterior apo-

physes; ap = anal papillae; bc = bursa copulatrix; ds = ductus spermathecae; pa = posterior apophyses; s =

signum; s7 = segment 7, s8 = sternite 8; sp = spiculate pouch; t8/9 = tergite 8/9; v = vestibulum; vs = vaginal

sclerite. Scales: 0.1 mm.

Van NIEUKERKEN: Western Palaearctic Zimmermannia and Ectoedemia 101

Figs. 8—9. Venation in Ectoedemia. 8, E. (Zimmermannıa) atrıfrontella, 3, slide VU 252, Netherlands, Hilver-

sum; 9, E. (s.str.) intimella, 3, veins labelled, f = fold (no vein), slide VU 196, Netherlands, Schinveld. Figs.

10—14. Hindwings of Ectoedemia (Zimmermannia), 3, showing hair-pencil and surrounding special scales.

Normal hindwing scales and fringe not drawn. 10, E. atrifrontella, Netherlands, Hilversum; 11, E. liebwerdella,

East Germany, Tharandt; 12, E. longicaudella, Netherlands, Nijmegen; 13, E. monemvasiae, holotype, hair-

pencil spread out; 14, E. amani, Sweden, Stockholm. Scales: 0.5 mm.

TIJDSCHRIFT VOOR ENTOMOLOGIE, DEEL 128, aFL. 1, 1985

102

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VAN NIEUKERKEN

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TIJDSCHRIFT VOOR ENTOMOLOGIE, DEEL 128, AFL. 1, 1985

104

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105

VAN NIEUKERKEN: Western Palaearctic Zimmermannia and Ectoedemia

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TIJDSCHRIFT VOOR ENTOMOLOGIE, DEEL 128, AFL. 1, 1985

106

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107

tern Palaearctic Zimmermannia and Ectoedemia

VAN NIEUKERKEN

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TIJDSCHRIFT VOOR ENTOMOLOGIE, DEEL 128, AFL. 1, 1985

108

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109

Western Palaearctic Zimmermannia and Ectoedemia

Van NIEUKERKEN

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88—08 ‘Sr

110 TIJDSCHRIFT VOOR ENTOMOLOGIE, DEEL 128, AFL. 1, 1985

Figs. 89—97. Ectoedemia spp., 6 genitalia (aedeagus removed in 93—95), ventral aspect. 89, E. atrifrontella,

slide VU 087, Netherlands, Overveen; 90, E. liebwerdella, East Germany, Tharandt, slide on pin; 91, E. longı-

caudella, slide VU 1835, Anatolia, Kizilcahamam; 92, E. hispanica, slide VU 1931, holotype; 93, E. monemva-

siae, slide VU 1834, paratype, Anatolia, Kizilcahamam; 94, E. amani, slide MV 5752, Austria, Hundsheimer

Berg; 95, E. nuristanica, slide MV 5402, holotype; 96, E. liguricella, slide VU 1828, Spain, Sierra Alfacar; 97. E.

intimella, slide VU 1213, Netherlands, Rockanje.

VAN NIEUKERKEN: Western Palaearctic Zimmermannia and Ectoedemia 111

98 99 100

103

106

Figs. 98—106. Ectoedemia (s.str.) spp., & genitalia, ventral aspect (aedeagus removed in 103). 98, E. populella,

slide VU 1252, syntype, USA; 99, E. hannoverella, slide MV 12202, West Germany, Baiern; 100, E. turbidella,

slide MV 12206, Austria, Linz; 101, E. klimeschi, slide VU 1230, Austria, Linz; 102, E. preisseckeri, slide MV

12218, Austria, Wien; 103, E. caradjai, slide VU 1382, Hungary, Csopak; 104, E. spec. (specimen 1843), slide

VU 1843, Spain, Rubielos de Mora; 105, E. suberis, slide VU 1112, France, “Nesp.”; 106, E. andalusiae, slide

VU 1415, paratype, Spain, Camino de Ojen.

112 TIJDSCHRIFT VOOR ENTOMOLOGIE, DEEL 128, AFL. 1, 1985

107 108 ~ 109

110

1 114 115

Figs. 107—115. Ectoedemia (s.str.) spp., d genitalia, ventral aspect, aedeagus removed (except in 113). 107, E.

aegilopidella, slide Klim. 1299, paratype, Greece, Rhodos; 108, E. quinquella, slide VU 869, England, Rainham;

109, E. cf. algeriensis, slide VU 1864, Morocco, Azrou; 110, E. gilvipennella, slide VU 1381, Hungary,

Törökbálint; 111, E. leucothorax, slide VU 1885, paratype, Spain, Camino de Ojen; 112, E. haraldi, slide VU

868, paralectotype, France, Angouléme; 113, E. ilicis, slide VU 1420, Spain, Marbella; 114, E. heringella, slide

VU 1395, Italy, Monti Aurunci; 115, E. heringella, slide RM 6666, Cyprus, Arakapos.

VAN NIEUKERKEN: Western Palaearctic Zimmermannia and Ectoedemia 113

116 117 118

119 121

122 123 124

Figs. 116—124. Ectoedemia (s.str.) spp., & genitalia, ventral aspect, aedeagus removed (except in 118, 120,

122). 116, E. nigrosparsella, slide VU 1378, Hungary, Törökbálint; 117, E. albifasciella, slide VU 864, Nether-

lands, Hilversum; 118, E. cerris, slide VU 1729, Hungary, Szar; 119, E. pubescivora, slide VU 1342, paralecto-

type, Switzerland, Somazzo; 120, E. cf. contorta, slide VU 909, Austria, Hundsheimer Berg; 121, E. subbimacu-

lella, slide VU 863, Netherlands, Hilversum; 122, E. heringi, slide VU 1109, Poland, Bydgoszcz; 123, E. her-

ingi, slide VU 867, paralectotype N. zimmermanni, Czechoslovakia, Libochowan; 124, E. liechtensteini, slide

VU 1875, Hungary, Törökbalınt.

114 TIJDSCHRIFT VOOR ENTOMOLOGIE, DEEL 128, AFL. 1, 1985

EZ =

125 126 127

128 129

131 132 133

Figs. 125—133. Ectoedemia (s.str.) spp., & genitalia, ventral aspect, aedeagus removed in 127—129. 125, E.

phyllotomella, slide VU 1849, Italy, Mte Vulture; 126, E. terebinthivora, slide VU 1250, Greece, Dhelfoi; 127,

E. spiraeae, slide VU 873, Hungary, Sástó; 128, 129, E. erythrogenella, slide VU 946, lectotype, 129 focussed on

more dorsal part; 130, E. hexapetalae, slide VU 1739, Hungary, Budaörs; 131, E. agrimoniae, slide VU 642,

Greece, Evvoia; 132, E. agrimoniae, slide MV 12186, East Germany, Potsdam (focussed more dorsally); 133, E.

angulifasciella, slide MV 12180, Austria, Hundsheimer Berg.

VAN NIEUKERKEN: Western Palaearctic Zimmermannia and Ectoedemia 115

136

134 135

139

137 138

140 141 ni 142

Figs. 134—142. Ectoedemia (s.str.) spp., d genitalia, ventral aspect. 134, E. atricollis, slide VU 1152, France,

Clamart (from Crataegus); 135, E. rubivora, slide VU 1103, Denmark, Faaborg; 136, E. arcuatella, slide MV

12184, East Germany, Friedland; 137, 138, E. spinosella, slide VU 644, Greece, Arakhova (138 focussed more

dorsally); 139, E. occultella, slide VU 1227, France, Pralognan; 140, 141, E. mahalebella, slide VU 997, Greece,

Mt. Timfristos, (141 focussed more dorsally); 142, E. minimella, slide VU 1173, Norway, Rennebu.

116 TIJDSCHRIFT VOOR ENTOMOLOGIE, DEEL 128, AFL. 1, 1985

Figs. 143—154. Ectoedemia (Zimmermannia) spp., ® genitalia. 143, E. atrifrontella, abdominal tip, slide VU

496, Netherlands, Nijmegen; 144, idem, bursa, slide VU 483, Netherlands, Hilversum; 145, 146, E. liebwerdel-

la, slide VU 1873, East Germany, Tharandt; 147, 148, E. longicaudella, slide VU 860, Belgium, Aye; 149, 150,

E. monemvasiae, slide VU 486, paratype, Greece, Monemvasia; 151, 152, E. amanı, slide VU 918, Sweden, Kul-

laberg; 153, 154, E. nuristanica, slide MV 12141, paratype.

VAN NIEUKERKEN: Western Palaearctic Zimmermannia and Ectoedemia 117

156 158 160

162 164 166

Figs. 155—166. Ectoedemia spp., 2 genitalia. 155, 156, E. liguricella, slide VU 1414, Spain, Refugio de Juanar;

157, 158, E. intimella, slide VU 1254, England, Earls Colne; 159, 160, E. hannoverella, slide MV 12205, East

Germany, Bautzen; 161, 162, E. turbidella, slide VU 1491, Netherlands, Santpoort; 163, 164, E. klimeschi, slide

MV 12193, Austria, Hundsheimer Berg; 165, 166, E. argyropeza, slide VU 1933, Austria, Gumpoldskirchen.

118 TIJDSCHRIFT VOOR ENTOMOLOGIE, DEEL 128, AFL. 1, 1985

168 + Im. 172

174 -

Figs. 167—175. Ectoedemia (s.str.) spp., 9 genitalia. 167, 168, E. preisseckeri, slide VU 1955, Hungary, Buda- |

pest; 169, 170, E. suberis, slide VU 899, France, Golfe Juan; 171, 172, E. andalusiae, slide VU 1417, paratype, |

Spain, Camino de Ojen; 173, E. caradjai, slide VU 1447, USSR, Babince, ex Quercus pubescens; 174, E. cf

caradjai, slide VU 1867, Greece, Rhodos, ex Quercus infectoria; 175, E. cf caradjai, slide VU 1393, Greece,

Rhodos, ex Quercus coccifera.

VAN NIEUKERKEN: Western Palaearctic Zimmermannia and Ectoedemia 119

178

179 180 181

182 183 184

Figs. 176—184. Ectoedemia (s.str.) spp., ® genitalia. 176, E. aegilopidella, slide VU 1390, paratype, Greece,

Rhodos; 177, E. quinquella, slide VU 898, England, Rainham; 178, E. algeriensis, slide VU 1125, holotype; 179,

E. gilvipennella, slide VU 1380, Hungary, Törökbalınt; 180, 181, E. leucothorax, slide Klim. 774, paratype,

Spain, Marbella; 182, E. haraldi, slide VU 901, paralectotype, France, Angouléme; 183, E. ilicis, slide VU 943,

paralectotype, Portugal, San Fiel; 184, E. cf. turbidella, slide VU 1492, Iran, Kered).

120 TIJDSCHRIFT VOOR ENTOMOLOGIE, DEEL 128, AFL. 1, 1985

186 188 nn 190

Figs. 185—196. Ectoedemia (s.str.) spp., © genitalia. 185, 186, E. heringella, slide VU 1398, Italy, Monti

Aurunci; 186, 187, E. alnifoliae, slide RM 6572, holotype; 189, 190, E. nigrosparsella, slide VU 897, Italy,

Sardegna; 191, 192, E. albifasciella, slide VU 892, Netherlands, Hilversum; 193, 194, E. cerris, slide VU 1333,

lectotype; 195, 196, E. pubescivora, slide VU 1403, Italy, Sardegna, Belvi.

VAN NIEUKERKEN: Western Palaearctic Zimmermannia and Ectoedemia 121

200 202

203 © 205

Figs. 197—205. Ectoedemia (s.str.) spp., 2 genitalia. 197, 198, E. contorta, slide VU 1388, holotype; 199, 200,

E. subbimaculella, slide VU 891, Netherlands, Hilversum; 201, 202, E. terebinthivora, slide VU 1245, Greece,

Dhelfoi; 203, E. heringi, slide VU 894, paralectotype N. zimmermanni, Czechoslovakia, Libochowan; 204, E.

hechtensteini, slide VU 1876, Hungary, Törökbálint; 205, E. phyllotomella, slide VU 1392, paralectotype, Italy,

Ferrania.

122 TIJDSCHRIFT VOOR ENTOMOLOGIE, DEEL 128, AFL. 1, 1985

206 207

Figs. 206— 214. Ectoedemia (s.str.) spp., © genitalia. 206, E. spec. (specimen 1375), slide VU 1375, Iran, W.

Shiraz; 207, E. erythrogenella, slide VU 972, France, Vannes; 208, E. spiraeae, VU 1868, paratype, Czechoslo-

vakia, Cingov; 209, E. agrimoniae, slide VU 970, Greece, Kätsika; 210, E. hexapetalae, slide VU 1741, Hunga-

ry, Budaörs; 211, E. angulifasaella, slide MV 12178, no locality, ex Rosa; 212, E. angulifasciella, slide VU 1345,

paralectotype N. utensis, Switzerland, Zürich, ex Sanguisorba; 213, E. atricollis, slide MV 12177, Austria, Linz;

214, E. atricollis, slide VU 1186, Hungary, Budapest, ex Staphylea.

Van NIEUKERKEN: Western Palaearctic Zimmermannia and Ectoedemia 123

215 es 216 ” 211

218 219 220

221 222 223

Figs. 215—222. Ectoedemia (s.str.) spp., 2 genitalia. 215, E. arcuatella, slide MV 12183, Austria, Wien; 216, E.

rubivora, slide VU 964, Netherlands, Winterswijk; 217, E. spinosella, slide VU 947, lectotype; 218, E. spinosella,

slide VU 1171, Greece, Arakhova, ex Prunus dulcis; 219, E. mahalebella, slide VU 976, Greece, Mt. Timfristos;

220, E. mahalebella, slide VU 1751, Hungary, Budaörs; 221, E. occultella, slide VU 1182, Austria; 222, E. mini-

mella, slide VU 1220, France, Pralognan; 223, E. (Zimmermannia) amanı, detail of vestibulum with two groups

of spines (arrows), slide VU 918, Sweden, Kullaberg.

124 TIJDSCHRIFT VOOR ENTOMOLOGIE, DEEL 128, AFL. 1, 1985

Figs. 224230. Ectoedemia (s.str.) spp., details of 2 genitalia. 224, 225, 227, 228, Vestibulum; 226, 229, 230,

Part of bursa with signa. 224, E. preisseckeri, with dense concentration of pectinations (arrow), slide VU 1955;

225, E. terebinthivora, spiculate pouch with single, long pointed spines, slide VU 1245; 226, E. agrimoniae,

“spiny” signa, slide VU 970; 227, E. hannoverella, spiculate pouch with “single” spines, slide VU 1208; 228, E.

contorta, spiculate pouch with single and grouped spines, slide VU 1388, holotype; 229, E. hannoverella, bursa

with pectinations, slide VU 1208; 230, E. contorta, bursa smooth, slide VU 1388, holotype.

125

VAN NIEUKERKEN: Western Palaearctic Zimmermannia and Ectoedemia

‘uredg ‘odAered ‘ogg, NA opijs

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‘vnuvdsig ‘4 vez suayosryspjoduiny ‘ernsny “gEIZI AW apiJs ‘pyjopnva18uoy ‘1 “€¢T puereyr

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VIMIPIONI “HETE SSI

TIJDSCHRIFT VOOR ENTOMOLOGIE, DEEL 128, AFL. 1, 1985

126

“WU

S0:0.:2je9g “woes essoIg ‘ureds ‘8781 NA 2PIS ‘27/224N87 “7 ‘SET ‘ad Aojoy ‘Tops AIN apts waruvastanu “gq ‘LET ‘Sinqnouipiso[y “eLnsny ‘6981 NA PIS Turm

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gee

VAN NIEUKERKEN: Western Palaearctic Zimmermannia and Ectoedemia 127

239

241

Figs. 239—244. Ectoedemia (s.str.) spp., populella and preisseckeri groups, 6 valva, dorsal (inner) aspect. 239,

E. intimella, slide VU 1253, England, Earls Colne; 240, E. populella, slide VU 1252, syntype, USA; 241, E. han-

noverella, slide MV 12202, West Germany, Baiern; 242, E. turbidella, slide MV 12206, Austria, Linz; 243, E.

klimeschi, slide VU 1230, Austria, Linz; 244, E. preisseckeri, slide MV 12218, Austria, Wien. Scale: 0.05 mm.

128 TIJDSCHRIFT VOOR ENTOMOLOGIE, DEEL 128, AFL. 1, 1985

246

250

Figs. 245—250. Ectoedemia (s.str.) spp., suberis group, d, valva, dorsal (inner) aspect. 245, E. caradjai, slide

MV 12153, Austria, Gumpoldskirchen; 246, E. cf. caradjai, slide Klim. 4200, Greece, Rhodos, from Quercus

infectoria; 247, E. spec. (specimen 1843), slide VU 1843, Spain, Rubielos de Mora; 248, E. suberis, slide VU

1112, France, “Nesp.”; 249, E. andalusiae, slide VU 1416, paratype, Spain, Camino de Ojen; 250, E. aegilopi-

della, slide Klim. 1299, paratype, Greece, Rhodos. Scale: 0.05 mm.

VAN NIEUKERKEN: Western Palaearctic Zimmermannia and Ectoedemia 129

254

Figs. 251—256. Ectoedemia (s.str.) spp., subbimaculella-group, 3, valva, dorsal (inner) aspect. 251, E. quin-

quella, slide VU 1111, England, Rainham; 252, E. cf. algeriensis, slide VU 1864, Morocco, Azrou; 253, E. gilvi-

pennella, slide VU 1381, Hungary, Törökbálint; 254, E. leucothorax, slide VU 1885, paratype, Spain, Camino de

Ojen; 255, E. haraldi, slide VU 942, Portugal, [San Fiel]; 256, E. ilicis, slide VU 1358, lectotype. Scale: 0.05 mm.

130 TIJDSCHRIFT VOOR ENTOMOLOGIE, DEEL 128, AFL. 1, 1985

Figs. 257262. Ectoedemia (s.str.) spp., subbimaculella group, &, valva, dorsal (inner) aspect. 257, E. ılıcıs,

slide VU 1420, Spain, Marbella; 258, E. heringella, slide VU 1395, Italy, Monti Aurunci; 259, E. heringella, slide

RM 6666, Cyprus, Arakapos; 260, E. nigrosparsella, slide VU 1378, Hungary, Törökbalınt; 261, E. albifasciella,

slide VU 637, Netherlands, Winterswijk; 262, E. cerris, slide VU 1729, Hungary, Szar. Scale: 0.05 mm.

Van NIEUKERKEN: Western Palaearctic Zimmermannia and Ectoedemia 131

Figs. 263—268. Ectoedemia (s.str.) spp., subbimaculella and terebinthivora group, 6, valva, dorsal (inner) as-

pect. 263, E. pubescivora, slide VU 1342, paralectotype, Switzerland, Somazzo; 264, E. cf. contorta, slide VU

1387, Hungary, Nagykovacsi; 265, E. subbimaculella, slide VU 1105, France, Alouette Pessac; 266, E. heringi,

slide MV 12142, Austria, Klosterneuburg; 267, E. phyllotomella, slide Klim. 269, paralectotype, Italy, Ferrania;

268, E. terebinthivora, slide VU 1250, Greece, Dhelfoi. Scale: 0.05 mm.

132 TIJDSCHRIFT VOOR ENTOMOLOGIE, DEEL 128, AFL. 1, 1985

269

273

Figs. 269—274. Ectoedemia (s.str.) spp., angulifasciella group, 6, valva, dorsal (inner) aspect. 269, E. erythro-

genella, slide VU 1170, paralectotype, France, Vannes; 270, E. agrimoniae, slide VU 642, Greece, Evvoia; 271,

E. spiraeae, slide VU 873, Hungary, Sástó; 272, E. hexapetalae, slide VU 1739, Hungary, Budaörs; 273,

E. angulifasciella, slide MV 12180, Austria, Hundsheimer Berg; 274, E. atricollis, slide VU 608, Netherlands,

Winterswijk. Scale: 0.05 mm.

VAN NIEUKERKEN: Western Palaearctic Zimmermannia and Ectoedemia 133

276

soo

Cay

c €

OMO,

6) o

o (©)

O £

€

278 279

Figs. 275—280. Ectoedemia (s.str.) spp., angulifasciella and occultella group, &, valva, dorsal (inner) aspect.

275, E. arcuatella, slide MV 12184, East Germany, Friedland; 276, E. rubivora, slide VU 1103, Denmark, Faa-

borg; 277, E. spinosella, slide VU 1137, Netherlands, Gulpen; 278, E. mahalebella, slide VU 881, Greece, Mt.

Timfristos; 279, E. occultella, slide VU 1226, Netherlands, Rockanje; 280, E. minimella, slide VU 1173, Nor-

way, Rennebu. Scale: 0.05 mm.

134 TIJDSCHRIFT VOOR ENTOMOLOGIE, DEEL 128, AFL. 1, 1985 |

281 283

284 285 286

287 288 289

290 291 292

Figs. 281—292. Ectoedemia spp., 6 genitalia, gnathos, ventral aspect (287 ventro-caudal aspect). 281, E. atrı-

frontella, slide VU 937, France, Digne; 282, E. liebwerdella, slide VU 1832, France, St. Barnabé; 283, E. longı-

caudella, slide VU 983, France, Digne; 284, E. hispanica, slide VU 1931, holotype; 285, E. monemvasiae, slide

VU 1372, paratype, Greece, Monemvasia; 286, E. amani, slide MV 5752, Austria, Hundsheimer Berg; 287, E.

nuristanica, slide MV 5402, holotype; 288, E. liguricella, slide VU 1828, Spain, Sierra Alfacar; 289, E. intimella,

slide VU 1253, England, Earls Colne; 290, E. hannoverella, slide VU 292, West Germany, Regensburg; 291, E.

turbidella, slide MV 12206, Austria, Linz; 292, E. klimeschi, slide VU 1230, Austria, Linz. Scale: 0.05 mm.

Van NIEUKERKEN: Western Palaearctic Zimmermannia and Ectoedemia 135

294

297 298

307

308 309 310

Figs. 293—310. Ectoedemia spp., 6 genitalia, gnathos, ventral aspect. 293, E. preisseckeri, slide MV 12218,

Austria, Wien; 294, E. caradjai, slide RJ 946, Italy, Monti Aurunci (slightly squashed); 295, E. spec. (specimen

1843), slide VU 1843, Spain, Rubielos de Mora; 296, E. suberis, slide VU 1112, “Nesp.”; 297, E. andalusiae,

slide VU 1416, paratype, Spain, Camino de Ojen; 298, E. aegilopidella, slide Klim. 1298, paratype, Greece,

Rhodos; 299, E. quinquella, slide VU 1110, France, L’Etang-la-Ville; 300, E. cf algeriensis, slide VU 1864, Mo-

rocco, Azrou; 301, E. gilvipennella, slide Klim. 272, lectotype; 302, E. leucothorax, slide VU 1885, paratype,

Spain, Camino de Ojen; 303, E. haraldi, slide VU 868, paralectotype, France, Angoulème; 304, E. ilicis, slide

VU 1420, Spain, Marbella; 305, E. heringella, slide VU 1395, Italy, Monti Aurunci; 306, E. heringella, slide RM

6666, Cyprus, Arakapos; 307, E. nigrosparsella, slide VU 1736, Hungary, Törökbálint; 308, E. albifasciella,

slide VU 240, Netherlands, Hollandse Rading; 309, E. albifasciella, slide VU 1199, Netherlands, Overveen (po-

sition of gnathos slightly different from 308); E. cerris, slide VU 1729, Hungary, Szar. Scale: 0.05 mm.

136 TIJDSCHRIFT VOOR ENTOMOLOGIE, DEEL 128, AFL. 1, 1985

311 | 312

315 316

317 318 319

TE CC IS

320 321 322

| 323 324 325

326 327 328

Figs. 311—328. Ectoedemia spp., 8 genitalia, gnathos, ventral aspect. 311, E. pubescivora, slide VU 1342, para-

lectotype, Switzerland, Somazzo; 312, E. cf. contorta, slide VU 909, Austria, Hundsheimer Berg; 313, E. subbi-

maculella, slide VU 1105, France, Alouette Pessac; 314, E. heringi, slide VU 1731, Hungary, Pécs Mecsek; 315,

E. heringi, slide VU 867, paralectotype N. zimmermanni, Czechoslovakia, Libochowan; 316, E. terebinthivora

slide VU 1250, Greece, Dhelfoi; 317, E. erythrogenella, slide VU 946, lectotype; 318, E. spiraeae, slide VU

1187, Hungary, Sástó; 319, E. agrimoniae, slide VU 642, Greece, Evvoia; 320, E. hexapetalae, slide VU 1740,

Hungary, Budapest; 321, E. angulifasciella, slide VU 1870, Netherlands, Ootmarsum; 322, E. atricollis, slide

VU 1152, France, Clamart; 323, E. arcuatella, slide MV 12184, East Germany, Friedland; 324, E. rubivora, slide

VU 1001/1002, Netherlands, Winterswijk; 325, E. spinosella, slide VU 1139, paralectotype, France, Vannes;

326, E. mahalebella, slide VU 997, Greece, Mt. Timfristos; 327, E. occultella, slide VU 1495, Netherlands,

Kerkrade; 328, E. minimella, slide VU 825, Norway, Rennebu. Scale: 0.05 mm.

VAN NIEUKERKEN: Western Palaearctic Zimmermannia and Ectoedemia 137

334 335 336

Figs. 329—336. Ectoedemia (Zimmermannia) spp-, d genitalia, capsule, ventral aspect, outline of left valva dot-

ted or omitted. 329, E. atrifrontella, slide VU 937, France, Digne; 330, E. lebwerdella, slide Carolsfeld-Krause,

East Germany, Tharandt; 331, E. longicaudella, slide VU 983, France, Digne; 332, E. hispanica, slide VU 1830,

paratype, Spain, Rubielos de Mora; 333, E. monemvasiae, slide VU 476, paratype, Greece, Monemvasia; 334. E.

amanı, slide VU 848, Sweden, Stockholm; 335, E. nuristanica, slide MV 5402, holotype; 336, E. liguricella, slide

VU 929, France, “Nesp.”. Scale: 0.1 mm.

138 TIJDSCHRIFT VOOR ENTOMOLOGIE, DEEL 128, AFL. 1, 1985

Figs. 337—345. Ectoedemia (Zimmermannia) spp., 6, aedeagus, ventral (337, 339, 341, 344) and dorsal aspect

(338, 340, 342, 343, 345). 337, 338, E. atrifrontella, slide VU 087, Netherlands, Overveen; 339, 340, E. longicau-

della, slide VU 830, Netherlands, Nijmegen; 341, 342, E. amani, slide MV 5752, Austria, Hundsheimer Berg;

343, E. liebwerdella, slide Carolsfeld-Krause, East Germany, Tharandt; 344, 345, E. hispanica, slide VU 1931,

holotype. Scale: 0.1 mm.

Van NIEUKERKEN: Western Palaearctic Zimmermannia and Ectoedemia 139

Figs. 346—350. Ectoedemia (Zimmermannia) spp., 6, aedeagus, left lateral aspect, in 346, 347 and 349 vesica

extracted, in 348 and 350 omitted. 346, E. atrifrontella, slide MV 12134, Austria, Gumpoldskirchen; 347, E.

longicaudella, slide VU 830, Netherlands, Nijmegen; 348, E. liebwerdella, slide Carolsfeld-Krause, East Ger-

many, Tharandt; 349, E. monemvasiae, slide VU 482, paratype, Greece, Monemvasia; 350, E. amani, slide MV

5752, Austria, Hundsheimer Berg. Scale: 0.1 mm.

140 TIJDSCHRIFT VOOR ENTOMOLOGIE, DEEL 128, AFL. 1, 1985

354

Figs. 351—358. Ectoedemia (Zimmermannia) spp., d, aedeagus, 351, 353, 356, ventral aspect, 352, 354, 357,

dorsal aspect; 355, 358, lateral aspect. 351, 352, E. monemvasiae, slide VU 470, paratype, Greece, Monemvasia;

353—355, E. nuristanica, slide MV 5402, holotype; 356—358, E. liguricella, slide MV 5415, Morocco, Ou-

kaim’den. Scale: 0.1 mm.

Van NIEUKERKEN: Western Palaearctic Zimmermannia and Ectoedemia 141

364 365 366 367 368

Figs. 359—368. Ectoedemia (s.str.) spp., 6, aedeagus, ventral aspect. 359, E. intimella, slide VU 1213, Nether-

lands, Rockanje. 360, E. populella, slide VU 1252, syntype, USA; 361, E. hannoverella, slide VU 278, Nether-

lands, Winterswijk; 362, E. turbidella, slide MV 12206, Austria, Linz; 363, E. klimeschi, slide VU 1230, Austria,

Linz; 364, E. preisseckeri, slide MV 12214, lectotype; 365, E. caradjai, slide MV 12152, Austria, Hackelsberg;

366, E. spec. (specimen 1843), slide VU 1843, Spain, Rubielos de Mora; 367, E. suberis, slide VU 1112, France,

“Nesp.”; 368, E. andalusiae, slide VU 1416, Spain, Camino de Ojen. Scale: 0.1 mm.

142 TIJDSCHRIFT VOOR ENTOMOLOGIE, DEEL 128, AFL. 1, 1985

369 370 371 372 373

374 375 376 377 378

Figs. 369—378. Ectoedemia (s.str.) spp., 6, aedeagus, ventral aspect. 369, E. aegilopidella, slide Klim. 4107, ho-

lotype; 370, E. quinquella, slide VU 1111, England, Rainham; 371, E. cf. algeriensis, slide VU 1864, Morocco,

Azrou; 372, E. gilvipennella, slide VU 1737, Hungary, Törökbalınt; 373, E. leucothorax, slide VU 1892, holo-

type; 374, E. haraldi, slide VU 1116, France, Villenave d’Ornon, a, idem, tip of aedeagus of paralectotype, slide

VU 868; 375, E. ilicis, slide VU 1358, lectotype; 376, E. heringella, slide BM 22604, France, Corsica; 377, E.

heringella, slide RM 6666, Cyprus, Arakapos; 378, E. nigrosparsella, slide VU 1736, Hungary, Törökbálint.

Scale: 0.1 mm.

Van NIEUKERKEN: Western Palaearctic Zimmermannia and Ectoedemia 143

379 380 381 382 383

384 385 386 387 388

Figs. 379—388. Ectoedemia (s.str.) spp., 6, aedeagus, ventral aspect. 379, E. albifasciella, slide VU 1199, Neth-

erlands, Overveen; 380. E. cerris, slide VU 1729, Hungary, Szar; 381, E. pubescivora, slide VU 1342, paralecto-

type, Switzerland, Somazzo; 382, E. cf. contorta, slide VU 1387, Hungary, Nagykovacsi; 383, E. terebinthivora,

slide VU 883, Greece, Dhelfoi; 384, E. subbimaculella, slide VU 863, Netherlands, Hilversum; 385, E. heringi,

slide VU 1109, Poland, Bydgoszcz; 386, E. phyllotomella, slide Klim. 269, paralectotype, Italy, Ferrania; 387, E.

erythrogenella, slide VU 1170, paralectotype, France, Vannes; 388, E. spiraeae, slide VU 1187, Hungary, Sástó.

Scale: 0.1 mm.

144 TIJDSCHRIFT VOOR ENTOMOLOGIE, DEEL 128, AFL. 1, 1985

389 390 391 392 393

394 395 396 : 397 398

Figs. 389—398. Ectoedemia (s.str.) spp., 6, aedeagus, ventral aspect. 389, £. hexapetalae, slide VU 1739, Hun-

gary, Budaors; 390, E. angulifasciella, slide VU 1157, France, Chaville; 391, E. atricollis, slide VU 1152, France,

Clamart; 392, E. arcuatella, slide MV 12184, East Germany, Friedland; 393, E. rubivora, slide 1103, Denmark,

Faaborg; 394, E. agrimoniae, slide VU 642, Greece, Evvoia; 395, E. spinosella, slide VU 1137, Netherlands,

Gulpen; 396, E. mahalebella, slide VU 1750, Hungary, Budaörs; 397, E. occultella, slide VU 1226, Netherlands,

Rockanje; 398, E. minimella, slide VU 1184, Norway, Grovudalen. Scale: 0.1 mm.

Van NIEUKERKEN: Western Palaearctic Zimmermannia and Ectoedemia 145

400

399

403

Oe 405 406

Figs. 399—406. Ectoedemia (s.str.) spp., 6, aedeagus. 399, 401, right lateral aspect, 400, 402, 403, left lateral

aspect; 399, E. hannoverella, Netherlands, Winterswijk; 400, 401, E. klimeschi, slide VU 801, Austria, Linz;

402, E. preisseckeri, slide MV 12214, lectotype; 403, E. hexapetalae, slide VU 1494, Hungary, Budaors; 404, E.

hexapetalae, dorsal aspect, detail of spinose lobe, slide VU 1739, Hungary, Budaörs; 405, 406, Aedeagus with

vesica, carinae omitted, ventral aspect; 405, E. occultella, slide VU 1226, Netherlands, Rockanje; 406, E. mini-

mella, slide VU 1184, Norway, Grovudalen. Scales, 399—403: 0.1 mm, 404: 0.05 mm, 405—406: 0.05 mm.

146 TIJDSCHRIFT VOOR ENTOMOLOGIE, DEEL 128, AFL. 1, 1985

407 408 409

410 411 412

414 415

417 418 3

419 420

Figs. 407—420. Ectoedemia (s.str.) spp., details of genitalia. 407—414, d, Tegumen (pseuduncus), ventral as-

pect. 407, E. caradjai, slide VU 1861, Anatolia, Kizilcahamam; 408, E. suberis, slide VU 1496, Italy, Sardegna,

Mt. Istiddi; 409, E. andalusiae, slide VU 1416, paratype, Spain, Camino de Ojen; 410, E. aegilopidella, slide Kl.

1298, paralectotype, Greece, Rhodos; 411, E. quinquella, slide VU 1111, England, Rainham (slightly squashed);

412, E. terebinthivora, slide VU 1249, Greece, Dhelfoi; 413, E. rubivora, slide 1001, Netherlands, Winterswijk;

414, E. minimella, slide VU 825, Norway, Rennebu; 415, idem, lateral aspect; 416—418, ©, Ductus spermathe-

cae. 416, E. albifasciella, slide VU 893, Greece, Palaiokastron; 417, E. subbimaculella, slide VU 638, England,

Weeley; 418, E. heringi, slide VU 1900, Spain, San Pedro de Alcantara; 419, E. pubescivora, vaginal sclerite,

ventral aspect, slide VU 1403, Italy, Sardegna, Belvi; 420, E. algeriensis, spiculate pouch, dorsal aspect, slide VU

1125, holotype. Scales: 407—415: 0.05 mm; 416—418: 0.1 mm; 419, 420: 0.05 mm.

Van NIEUKERKEN: Western Palaearctic Zimmermannia and Ectoedemia 147

424

Figs. 421—424. Female postabdomen of Ectoedemia (Zimmermannia) spp., dorsal aspect. Setal sockets only

completely figured on one half of T8. 421, E. atrifrontella, slide VU 483, Netherlands, Hilversum; 422, E. lieb-

werdella, slide VU 1873, East Germany, Tharandt; 423, E. longicaudella, slide VU 862, Belgium, Aye; 424, E.

monemvasiae, slide VU 812, paratype, Greece, Monemvasia. Scale: 0.1 mm.

148 TIJDSCHRIFT VOOR ENTOMOLOGIE, DEEL 128, AFL. 1, 1985

Figs. 425—428. Female postabdomen of Ectoedemia (Zimmermannia) spp., dorsal aspect. 425, E. amani, slide

MV 1723 (slightly squashed), Yugoslavia, Skopje; 426, E. nuristanica, slide MV 12141, paratype, setal patch on

T7 indicated by broken line, setal sockets only partly figured; 427, E. liguricella, slide BM 22669, Spain, Sierra

Alfacar; 428, E. liguricella, aberrant specimen, slide MV 12140, Morocco, Oukaim’den. Scale: 0.1 mm.

Van NIEUKERKEN: Western Palaearctic Zimmermannia and Ectoedemia 149

Figs. 429— 434, Female postabdomen of Ectoedemia (s.str.) spp., populella group. 429, E. intimella, slide VU

1254, England, Earls Colne; 430, E. hannoverella, slide MV 12205, East Germany, Bautzen; 431, E. turbidella,

slide VU 1491, Netherlands, Santpoort; 432, E. cf. turbidella, slide VU 1492, Iran, Keredj; 433, E. klimeschi,

slide VU 1231, Austria, Linz; 434, E. argyropeza, slide VU 1918, West Germany, Heidelberg. Scale: 0.1 mm.

150 TIJDSCHRIFT VOOR ENTOMOLOGIE, DEEL 128, AFL. 1, 1985

Figs. 435—441. Female postabdomen of Ectoedemia (s.str.) spp., in 436 and 437 setal sockets only completed in

right half of T8. 435, E. preisseckeri, slide MV 12215, paralectotype, Austria, Klosterneuburg; 436, E. caradjas,

slide VU 1447, USSR, Babince; 437, E. suberis, slide VU 899, France, Golfe Juan; 438, E. andalusiae, slide VU

1417, paratype, Spain, Camino de Ojen; 439, E. aegilopidella, slide VU 1390, paratype, Greece, Rhodos; 440, E.

quinquella, slide VU 898, England, Rainham; 441, E. algeriensis, slide VU 900, paratype, Algeria, Aures. Scale:

0.1 mm.

Van NIEUKERKEN: Western Palaearctic Zimmermannia and Ectoedemia 151

Figs. 442—449. Female postabdomen of Ectoedemia (s.str.) spp., subbimaculella group. 442, E. spec. near alge-

riensis, slide VU 1897, Spain, N. of Benahavis; 443, E. gilvipennella, slide VU 1380, Hungary, Torokbalint; 444,

E. leucothorax, slide Klim. 774, paratype, Spain, Marbella; 445, E. haraldı, slide VU 901, paralectotype, France,

Angouleme; 446, E. ilicis, slide VU 1352, France, “Nesp.”; 447, E. heringella, slide VU 902, paralectotype, Italy,

Sicilia, Partinico; 448, E. heringella, slide RM 6667, Cyprus, Arakapos; 449, E. alnifoliae, slide RM 6572, holo-

type. 448 and 449 slightly squashed. Scale: 0.1 mm.

152 TIJDSCHRIFT VOOR ENTOMOLOGIE, DEEL 128, AFL. 1, 1985

Figs. 450—457. Female postabdomen of Ectoedemia (s.str.) spp., subbimaculella group. 450, E. nigrosparsella,

slide VU 1379, Hungary, Törökbálint; 451, E. albifasciella, slide VU 892, Netherlands, Hilversum; 452, E. cer-

ris, slide VU 1730, Hungary, Szar; 453, E. pubescivora, slide VU 1403, Italy, Sardegna, Belvi; 454, E. contorta,

slide VU 1388, holotype; 455, E. subbimaculella, slide VU 891, Netherlands, Hilversum; 456, E. heringı, slide

VU 895, paralectotype of N. zimmermanni, Czechoslovakia, Libochowan; 457, E. phyllotomella, slide VU

1392, paralectotype, Italy, Ferrania. Scale: 0.1 mm.

Van NIEUKERKEN: Western Palaearctic Zimmermannia and Ectoedemia 153

Figs. 458—465. Female postabdomen of Ectoedemia (s.str.) spp. 458, E. spec. (specimen 1375), slide VU 1375,

Iran, W. of Shiraz; 459, E. terebinthivora, slide VU 1248, Greece, Dhelfoi; 460, E. erythrogenella, slide BM

22675, France, Cannes; 461, E. spiraeae, slide VU 1868, paratype, Czechoslovakia, Cingov; 462, E. agrimoniae,

slide VU 1136, Greece, Katsika; 463, E. hexapetalae, slide VU 1742, Hungary, Budapest; 464, E. angulifasciella,

slide VU 969, Netherlands, Ootmarsum; 465, E. atricollis, slide VU 968, Netherlands, Ankeveense Plassen.

Scale: 0.1 mm.

154 TIJDSCHRIFT VOOR ENTOMOLOGIE, DEEL 128, AFL. 1, 1985

Figs. 466—471. Female postabdomen of Ectoedemia (s.str.) spp. 466, E. arcuatella, slide BM 22679, paralecto-

type, Switzerland, Zürich; 467, E. rubivora, slide VU 649, Netherlands, Winterswijk; 468, E. spinosella, slide

VU 947, lectotype; 469, E. mahalebella, slide VU 999, France, St. Thibaud-de-Couz; 470, E. occultella, slide

VU 1183, Austria; 471, E. minimella, slide VU 1220, France, Pralognan. Scale: 0.1 mm.

Van NIEUKERKEN: Western Palaearctic Zimmermannia and Ectoedemia 155

Figs. 472—479. Mines of Ectoedemia. 472, E. atrifrontella on Quercus robur (dried branch), Netherlands, Hol-

landse Rading; 473, E. hebwerdella on Fagus sylvatica (dried bark), France, le Sappey-en-Chartreuse; 474, E.

amanı on Ulmus sp., Sweden, from colour-slide R. Johansson; 475, E. hannoverella on Populus X canadensis,

Netherlands, Bunde; 476, E. turbidella on Populus canescens, England, Loughton; 477, E. intimella on Salix cin-

erea, Netherlands, Rockanje; 478, E. klimeschi on Populus alba, Austria, Linz; 479, E. preisseckeri on Ulmus

sp., Austria, Wien.

156 TIJDSCHRIFT VOOR ENTOMOLOGIE, DEEL 128, AFL. 1, 1985

Figs. 480—487. Mines of Ectoedemia on leaves of Quercus spp. 480, E. suberis on Q. suber, Spain, Sierra Blan-

ca; 481, E. suberis or andalusiae on Q. coccifera, Spain, Marbella; 482, E. aegilopidella on Q. macrolepis, Greece,

Rhodos; 483, E. caradjai on Q. pubescens, Greece, Oiti Oros; 484, E. algeriensis on Q. rotundifolia, Algeria,

Arris; 485, E. quinquella on Q. robur, England, Herringswell; 486, E. gilvipennella on Q. cerris, Austria, Loret-

to; 487, E. haraldi on Q. ilex, France, Roquefort.

Van NIEUKERKEN: Western Palaearctic Zimmermannia and Ectoedemia 157

Figs. 488—495. Mines of Ectoedemia on leaves ot Quercus spp. 488, 489, E. ilicis on Q. suber, Spain, Sierra

Blanca; 490, E. albifasciella on Q. petraea, West Germany, Wiesbaum; 491, E. nigrosparsella on Q. pubescens,

Austria, Gumpoldskirchen; 492, E. cerris on Q. cerris, Austria, Hof am Leithagebirge; 493, E. pubescivora on

Q. pubescens, Italy, Picinisco; 494, E. subbimaculella on Q. petraea, Yugoslavia, Bihac; 495, E. heringi on Q.

petraea, Hungary, Törökbálint.

158 TIJDSCHRIFT VOOR ENTOMOLOGIE, DEEL 128, AFL. 1, 1985

Figs. 496—504. Mines of Ectoedemia. 496, E. liechtensteini on Quercus cerris, Yugoslavia, Han Knezica; 497,

E. phyllotomella on Q. cerris, Italy, Ferrania; 498, E. terebinthivora on Pistacia terebinthus, Greece, Dhelfoi;

499, E. erythrogenella on Rubus ulmifolius, Yugoslavia, Piran; 500, E. spiraeae on Spiraea media, Czechoslova-

kia, Cingov; 501, E. agrimoniae on Agrımonia eupatoria, Austria, Hundsheimer Berg; 502, E. hexapetalae on

Filipendula vulgaris, Austria, Gramatneusiedl; 503, E. angulifasciella on Rosa canina, Netherlands, Ootmarsum;

504, E. atricollis on Prunus avium, Austria, Hof am Leithagebirge.

VAN NIEUKERKEN: Western Palaearctic Zimmermannia and Ectoedemia 159

Figs. 505—513. Mines ot Ectoedemia. 505, E. atricollis on Staphylea pinnata, Austria, Hundsheimer Berg; 506,

E. arcuatella on Fragaria vesca, Austria, Völkermarkt; 507, E. rubivora on Rubus saxatilis, Italy, Trento; 508, E.

spmosella on Prunus spinosa, Netherlands, Gulpen; 509, E. spinosella on Prunus dulcis, Greece, Arakhova; 510,

E. mahalebella on Prunus mahaleb, Yugoslavia, Selce; 511, E. occultella on Betula pubescens, Italy, Trento; 512,

E. occultella on B. pendula, Austria, Nassfeld Pass; 513, E. minimella on B. pubescens, Norway, Rennebu.

160 TIJDSCHRIFT VOOR ENTOMOLOGIE, DEEL 128, AFL. 1, 1985

Figs. 514—519. Distribution maps of Ectoedemia spp. 514, E. atrifrontella; 515, E. liebwerdella; 516, E. longi-

caudella; 517, E. hispanica (rectangles) and E. amani (dots); 518, E. hannoverella; 519, E. turbidella.

VAN NIEUKERKEN: Western Palaearctic Zimmermannia and Ectoedemia 161

Figs. 520—525. Distribution maps of Ectoedemia spp. 520, E. intimella; 521, E. argyropeza; 522, E. albifasciel-

la; 523, E. subbimaculella; 524, E. heringi; 525, E. liechtensteini (dots) and E. phyllotomella (triangles).

162 TIJDSCHRIFT VOOR ENTOMOLOGIE, DEEL 128, AFL. 1, 1985

Figs. 526—531. Distribution maps of Ectoedemia spp. 526, E. caradjai (dots) and E. andalusiae (triangles); 527,

E. quinquella (dots), E. algeriensis and 6 cf. algeriensis (rectangles) and E. leucothorax and ® cf. algeriensis (tri-

angle); 528, E. erythrogenella; 529, E. agrimoniae; 530, E. occultella; 531, E. minimella.

Van NIEUKERKEN: Western Palaearctic Zimmermannia and Ectoedemia 163

(Figs. 532—537. Distribution maps of Ectoedemia ssp. 532, E. angulifasciella; 533, E. atricollis; 534, E. arcuatel-

la; 535, E. rubivora; 536, E. spinosella; 537, E. mahalebella.

164 TIJDSCHRIFT VOOR ENTOMOLOGIE, DEEL 128, AFL. 1, 1985

Figs. 538—549. Distribution maps of Ectoedemia spp. 538, E. monemvasiae; 539, E. liguricella; 540, E. preis-

seckeri (dots) and E. terebinthivora (rectangles); 541, E. klimeschi; 542, E. suberis; 543, E. gilvipennella (rectan-

gles) and E. ilicis (dots); 544, E. heringella; 545, E. haraldi; 546, E. nigrosparsella (dots), E. aegilopidella (trian-

gle) and E. alnifoliae (star); 547, E. pubescivora (dots) and E. contorta (rectangles); 548, E. cerris; 549, E. spi-

raeae (dots) and E. hexapetalae (rectangles).

DEEL 128 AFLEVERING 2 1985

TIJDSCHRIFT

VOOR ENTOMOLOGIE

UITGEGEVEN DOOR

DE NEDERLANDSE ENTOMOLOGISCHE VERENIGING

ser

INHOUD

M. R. DE Jonc. — Taxonomy and biogeography of Oriental Prasiini I: The genus

Prasia Stal, 1863 (Homoptera, Tibicinidae), pp. 165—191. figs. 1—91.

Tijdschrift voor Entomologie, deel 128, afl. 2 Gepubliceerd 20-X11-1985

î AE PRET.

MARE tl ad

TAXONOMY AND BIOGEOGRAPHY OF ORIENTAL

PRASIINI 1: THE GENUS PRASIA STAL, 1863 (HOMOPTERA,

TIBICINIDAE)

M. R. DE JONG

Institute of Taxonomic Zoology (Zoölogisch Museum), University of Amsterdam, Amsterdam, The Netherlands

ABSTRACT

The taxonomic concept of the genus Prasia is re-established on account of characters

found in the male genitalia. The genus now consists of a monophyletic group of seven spe-

cies: P. faticina Stal, 1863, P. princeps Distant, 1888, P. breddini n. sp., P. sarasinorum n.

sp., P. senilirata n. sp. and P. tuberculata n. sp., all from Sulawesi, and P. nigropercula n. sp.

from the nearby Muna Island. All species are (re)described and structures of taxonomic im-

portance as well as the whole insects are depicted. A key to the males is presented. Study of

(type-)material established the new synonymy of P. culta Distant, 1898, with P. faticina.

P. hariola Stal, 1863, and P. tincta Distant, 1909, are transferred to other genera of the Pra-

siini.

INTRODUCTION

The present study of the genus Prasia Stal,

1863, is a further contribution to a revision of

the tribe Prasiini, started by De Jong & Duffels

(1981) and De Jong (1982). Preliminary phylo-

genetic investigations plead in favour of com-

mon ancestry of four Oriental genera belonging

to this tribe: Prasia, Lembeja Distant, 1892, Ar-

faka Distant, 1905, and Jacatra Distant, 1905. It

is questionable whether the other genera placed

in the Prasuni, viz. Lacetas Karsch, 1890, Irua-

na Distant, 1905 (both from Africa), and Sapan-

tanga Distant, 1905 (from South America), do

form a monophyletic group together with the

four above mentioned genera. Taxonomic and

phylogenetic studies of the Oriental genera are

to provide a basis for a reconstruction of their

distributional history.

The tribe Prasiini is presently distributed, as

far as its Oriental members are concerned, in

the Philippines, Sanghir, Sulawesi, Java, Lesser

Sunda Islands, Misool, New Guinea and North-

ern Queensland (Australia), and therefore con-

sidered an excellent group to test Duffels’ idea

about the role of Tertiary island arcs in the de-

‘velopment of the Cicadoidea fauna of Sulawesi,

Moluccas, New Guinea and West Pacific. Duf-

fels (1983a, b) indicated two routes of dispersal:

in southern direction from the Philippines to

Sulawesi, and in eastern direction from the Phil-

ippines to the Moluccas, New Guinea and the

165

South-West Pacific. The eastern route itself is to

be divided in two subroutes: the Inner- and

Outer Melanesian Arcs (for a more detailed de-

scription the reader is referred to Holloway

(1979) and Duffels (1983a)). Study of the Prasii-

ni will extend the area dealt with by Duffels to

the Lesser Sunda Islands and Java, while materi-

al obtained recently contains representatives

from northern Borneo and Sumatera.

The present study of the genus Prasia reveals

that this very homogenous genus is confined to

Sulawesi and the nearby Muna Island.

HISTORY OF THE GENUS

The genus Prasia Stal, 1863, was described to

accommodate two new species, Prasia faticina

Stal, 1863, and Prasia hariola Stal, 1863. How-

ever, Stal (1862) had already referred Cephalo-

xys foliata Walker, 1858, to Prasia, thus creating

Prasia by indication (International Code of

Zoological Nomenclature, 1985, Chapter iv,

Article 12b, 5). For various reasons!) I favour

suppression of this indication. A request to the

International Commission is in preperation.

!) According to the Rules (International Code of

Zoological Nomenclature, 1985, Chapter iv, Article

12b 5), Cephaloxys foliata Walker, 1858, is the type-

species by monotypy of Prasia Stal, 1862. Since P. fo-

liata is currently placed in Lembeja Distant, 1892

(type-species L. maculosa (Distant, 1883)) by Distant

(continued overleaf)

166 TIJDSCHRIFT VOOR ENTOMOLOGIE, DEEL 128, AFL. 2, 1985

Pending the Commission’s decision I adhere to

common usage (e.g. Distant, 1905) in using Pra-

sia faticina as the type species of Prasia.

ET Stal (1870) added P. fatiloqua

Stal, 1870. In later publications P. princeps Dis-

tant, 1888, P. culta Distant, 1898, P. tincta Dis-

tant, 1909, and P. vitticollis Ashton, 1912, were

described. The last mentioned species was

transferred recently (De Jong, 1982) to the ge-

nus Lembeja, on account of similarities in the

opercula, male genitalia and wing-venation with

some New Guinean representatives of this ge-

nus.

Furthermore some non-Prasiini have been

(erroneously) attributed to the genus Prasia.

Metcalf (1963) listed the following species

under Prasia: P. culta, P. faticina, P. hariola,

P. princeps and P. tincta. P. fatiloqua and P. fo-

liata were listed as members of Lembeja, fol-

lowing Horvath (1913) and Myers (1928, 1929)

for fatiloqua and Distant (1906) for foliata.

My study of the genera Prasia and Lembeja

revealed that generic characters for Lembeja, as

defined in the rudimentary vein (Distant, 1892)

and the fusion of the Cu, and A, veins in the

wing (Karsch, 1890b; Jacobi, 1903; Schmidt,

1925), were unsatisfactory. Breddin (1901) even

ignored the existence of Lembeja and attributed

all species studied by him and known at the time

to Prasia. On the other hand he created the new

genus Drepanopsaltria Breddin, 1901, for two

Prasia species, viz. P. culta and P. princeps. Dis-

tant (1905) separated Prasia and Lembeja on ac-

count of characters in the tegmina. In Prasia the

3rd ulnar area is much shorter than the 1st,

whilst in Lembeja they are more or less of equal

length; the 4th ulnar area is much shorter than

the radial area in Prasia, whilst in Lembeja the

4th is about as long or even just a little longer

than the radial one. Apart from some borderline

cases this is more or less correct, but one must

bear in mind, that these characters are only valid

when comparing Prasia with Lembeja.

Here, a new concept for Prasia will be pre-

sented, readily distinguishing Prasia from the

other genera of the Oriental Prasiini.

(1906) and other authors, all species of Lembeja

should be transferred to Prasia, so that Lembeja be-

comes a junior subjective synonym of Prasia.

All authors have taken P. faticina as the type-spe-

cies of Prasia. A valid name for Prasia in its common

usage, 1.e. the concept based on P. faticina, could then

be Drepanopsaltria Breddin, 1901 (type-species Prasia

culta Distant, 1898, a junior synonym of Prasia fati-

cina Stal, 1863). The name Drepanopsaltria has not

been used as a valid name after 1905.

A NEW CONCEPT FOR THE GENUS PRASIA

Monophyly of the genus Prasia

In my opinion P. faticina (with P. culta as a

new synonym), P. princeps, and five new spe-

cies, viz. P. breddini n. sp., P. nigropercula n.

sp., P. sarasinorum n. sp., P. senilirata n. sp. and

P. tuberculata n. sp., form a monophyletic

group.

At first sight the Prasia species can be sepa-

rated from all other Oriental Prasiini by the

straight margins of the pronotum collar (in

lateral view), which are downgraded in the

other genera. However, not much phylogenetic

value can be attributed to this feature, since it is

found in several other groups of Cicadoidea.

The monophyly of Prasia in its new concept

finds its justification in the supposed apomor-

phy ou | in the degrading lateral margins of

the pygofer between the lateral lobes and the’

caudal dorsal beak (fig. 8).

Consequences of the new genus concept for

remaining Prasia species

Beside the species included now in Prasia,

Metcalf (1963) listed two other species: P. hari-

ola and P. tincta. As a consequence of the new

concept for Prasia these species are transferred

to other genera.

P. hariola, of which recently a small, but very

fine, series from Misoöl was discovered in the

Vienna Museum, does not show the shape of the

pygofer and the uplifted pronotum collar that

characterize Prasia within the Oriental Prasiini.

Moreover, P. hariola shows a structure of the

male genitalia and a venation of tegmina and

wings that characterize the previously monoty-

pic genus Arfaka. This is ample evidence that

P. hariola is to be considered a member of Arfa-

ka (together with A. fulva (Walker, 1868)).

A. hariola is described from the island of Misool

and also known from New Guinea (Vogelkop)

(Distant, 1892).

P. tincta is transferred to the genus Lembeja,

as it shows affinities with one of the four spe-

cies-groups of Lembeja, the so-called L. fatilo-

qua group. This group is characterized by the

longitudinally medially dinted abdominal tergite

1 in the males (see also De Jong, 1982). L. tincta

has been described from Bua-Kraeng and is

now also known from Lompobattang (both lo-

calities in South Sulawesi).

MATERIAL AND METHODS

The material examined for this study belongs

DE Jone: Oriental Prasia 167

to 13 institutions, which are listed as deposito-

ries. All type-material has been studied. Some

museums have been visited in order to look for

additional material.

For tracing the localities I have used the Atlas

van Tropisch Nederland (1938), the Times Atlas

of the world (1973) and personal information

from Dr. J. P. Duffels, Amsterdam. The distri-

butions are presented on fig. 7

Terminology follows Duffels (1977, 1983a)

with a few new morphological terms and modi-

fications introduced, which will be explained in

figs. 1—6, 8, 9, 11.

The methods of Duffels (1977) are used for

the examination of the male genitalia.

Measurements were, apart from using a

marking gauge with nonius, taken through a

stereoscopic microscope with a specially de-

signed ocular.

DEPOSITORIES

The abbreviations given below have been

used in the lists of material and throughout the

text.

AMS Australian Museum, Sydney

BIN Koninklijk Belgisch Instituut voor

Natuurwetenschappen, Brussel

BM British Museum (Natural History),

London

CNMW Naturhistorisches Museum, Wien

DEI Deutsches Entomologisches Insti-

tut, Eberswalde

MHNG Muséum d’Histoire Naturelle, Gen-

eve

MNP Museum National d'Histoire Natu-

relle, Paris

MSNG Museo Civico di Storia Naturale

“G. Doria”, Genova

_MZB Museum Zoologicum Bogoriense,

Bogor

NRS Naturhistoriska Riksmuseet, Stock-

holm 4

SMD Staatliches Museum für Tierkunde,

Dresden

TMB Termeszettudomany Muzeum, Bu-

| dapest

| ZMA Instituut voor Taxonomische Zo-

dlogie, Zoölogisch Museum

Amsterdam.

ACKNOWLEDGEMENTS

| Tam very obliged to Dr. J. P. Duffels and Dr.

P. Oosterbroek for their critical reading of the

manuscript.

The help and hospitality of Dr. W. J. Knight,

Mr. M. D. Webb and Mr. P. S. Broomtield

(BM), Mr. R. Detry (BIN), Dr. A. Kaltenbach

c.s. (CNMW), Dr. B. Hauser (MHNG), Dr. M.

Boulard (MNP), Dr. R. Poggi (MSNG) and Dr.

P. Lindskog (NRS), met with during my stay at

their institutions is gratefully acknowledged. I

feel also obliged to these persons for the loan of

material under their care. The remaining materi-

al was gratefully received from Dr. C. N.

Smithers (AMS); Prof. Dr. H. J. Muller, Dr. G.

Petersen and Dr. A. Täger (DEI); Dr. S. Ad-

isoemarto (MZB); Dr. R. Emmrich (SMD); Dr.

Z. Kaszab (TMB).

I am indebted to Mr. G. Verlaan and Mr. J.

Zaagman for technical assistance, to Mr. L. Van

der Laan for the photographs, to Miss A. Stoel

for typing the manuscript and to Dr. W. N. EI-

lis for help with nomenclatural problems.

The investigations werd supported by the

Foundation for Fundamental Biological Re-

search (BION), which is subsidized by the

Netherlands Organization for the Advancement

of Pure Research (ZWO).

The participation of Dr. J. P. Duffels in the

“Project Wallace” Expedition was supported by

the Netherlands Foundation for the Advance-

ment of Tropical Research (WOTRO).

TAXONOMY

Prasia Stal, 1863

Prasia Stal, 1862: 483 (num. nud.); Stal, 1863: 574

(original description); Walker, 1868: 94; Stal,

1870: 718; Distant, 1892: 103, 145; Breddin, 1901:

113, 153, 183, 200, 201; Jacobi, 1903: 12, 13; Dis-

tant, 1905: 275, 278 (equals Drepanopsaltria

Bredd.); Distant, 1906: 182, 183 (equals Drepa-

nopsaltria Bredd.); Ashton, 1912: 221; Kato,

1932: 14, 30, 188, 189; Kato, 1956: 23, 70, 77, 78,

80; Metcalf, 1963: 423; Boulard, 1975: 315; Duf-

fels, 1977: 205; Holloway, 1979: 235; De Jong &

Duffels, 1981: 53, 61; De Jong, 1982: 182, 183;

Duffels, 1983b: 492; Duffels & Van der Laan,

1985: 298.

Drepanopsaltria; Breddin, 1901: 113, 183, 200, 201;

Jacobi, 1903: 12; Metcalf, 1963: 425 (in synonymy

of Prasia Stal).

For a more complete list, refer to Metcalf

(1963).

Type-species: Prasia faticina Stal, designated

by Distant, 1905: 278.

Genital characters are given only for the

males as there were too few females available to

justify damaging specimens by dissection. When

168 TIJDSCHRIFT VOOR ENTOMOLOGIE, DEEL 128, AFL. 2, 1985

more material will be available the study of the

female specimens will be continued.

Diagnosis.

Postclypeus obconically protruding in dorsal

view. Antennal segment 1 extending clearly

from under supra-antennal plate. Head 1.49—

2.07 X as long as width of vertex between eyes.

Width of head 2.26—2.76 X width of vertex be-

tween eyes. Head and pronotum together

somewhat longer than meso- and metanotum

together. Pronotum collar nearly twice as broad

as width of head including eyes, not bent ven-

trally, but forming a straight line along the

lateral margins of the pronotum to the head (fig.

Fore femora with three thorns, basal cylindri-

cal one with a dark brown apex; two apical

thorns laterally compressed, middle thorn being

almost as long as basal one, most apical one very

small (fig. 3).

Male opercula sickle-shaped and reaching 2nd

sternite of abdomen. Female opercula small and

more or less rounded.

Figs. 1—5. Figures of Prasia: 1, male abdomen in ventral view, Prasia princeps; 2, right tegmen and wing, P.

princeps; 3, male femur in lateral view, P. princeps; 4, aedeagus in lateral view (after treatment with 10% KOH),

P. princeps; 5, head and pronotum in lateral view, P. princeps. (a 1—8 = 1st—8th apical area; A 1—3 = 1st—3rd

anal vein; aap = aedeagal appendage process; as 1—2 = antennal segment 1—2; at = apical thorn; bt = basal

thorn; Cu 2 = 2nd cubital vein; daa = dorsal aedeagal appendage; mop = male operculum; mpc = margin pro-

notum collar; mt = middle thorn; rad a = radial area; sap = supra antennal plate; st 1,8 = Ist, 8th sternite; ua

1—4 = 1st—4th ulnar area.)

DE Jone: Oriental Prasia

pere — | r

€

pe ‘

Fig. 6. Tymbal, lateral view, P. nigropercula (Ir =

long ridge, sr = short ridge, tr = tymbal ridge).

Tegmina of males pale-hyaline, of females

subhyaline. Wings pale-hyaline. Tegmina with

fairly long apical areas, 3rd apical area less than

0.78 X the 4th one, 3rd ulnar area less than 0.87

X the Ist one, 4th ulnar area less than 0.77 x

radial area. A, and Cu, veins fused up to the

tegmen border.

Anal field of wing enclosed by a fusion of the

Cu, and A, veins or not. Anal lobe (area be-

tween A, and A) apically fairly narrow (fig. 2).

Male abdomen inflated, broadly raised me-

dially along its whole length (tergite 2—8), but

not carinate; ventrally bulged out. Tymbal

ridges on tergite 2 distinct (fig. 6). Abdominal

sternite 1 in males very large and swollen (fig.

1); its distal margin convex or slightly concave.

Male sternite 8 apically slightly to strongly

pointed.

Tymbals with 6—9 (in P. princeps sometimes

: 10) long ridges alternating with usually the same

_ number of short ridges.

Female abdomen distally more or less

clubshaped, since greatest width of segment 9 is

broader than width of hind margin of segment

8. Ovipositor sheath just or not reaching be-

yond caudal dorsal beak.

Lateral lobes of male pygofer fairly short,

i swollen and acutely pointed, not extending be-

| yond anal valves. Caudal dorsal beak laterally

i compressed, and therefore very slender and

long. Hind part of lateral margin between cau-

dal dorsal beak and each of lateral lobes degrad-

ing as in fig. 8. Claspers more or less swollen

169

and mostly elongate apically. Median uncus part

above aedeagus small. Aedeagus slender, with

two rounded, sometimes slightly dentate, lobes.

Aedeagus with a dorsal appendage, splitting in

two slender, apically pointed or rounded, pro-

cesses, weakly sclerotized (fig. 4). Adjustment

of aedeagus usually halfway the length of py-

gofer.

KEY TO THE MALES OF PRASIA

1. Operculum nearly black, contrasting with

pale underside of the thorax. Muna........

nigropercula (p. 180)

— Operculum concolorous with the (mostly

pale) underside of the thorax

2. Medium-sized to large species (body

length: 24.6—29.7 mm). Body colour green

to greenish-olivaceous. Cu, and A, veins in

the wing may be fused. North and Central

Sulawesi sn Pain a Re er ded ar 3

— Small to medium-sized species (body

length: 19.6—23.8 mm). Body colour

brown, pale-brown or orange-brown. Cu,

and A, veins never fused. Central, East and

South Sulawesi a). a ne Den 4

3. Genitalia as in figs. 60—68. Cu, and A,

veins usually fused. 9 (sometimes 8 or 10)

long ridges alternating with usually the

same number of short ridges. North Sula-

WIESE le STE princeps (p. 182)

— Genitalia as in figs. 76—81. Cu, and A, not

fused. 6 long ridges alternating with the

same number of short ridges. Central Sula-

WIESE N | senilirata (p. 186)

4. Central fascia on the pronotum usually

concolorous with it. Central and East Sula-

WESTEN Mirth a Neen or la ER DR 5

— Central fascia usually dark-brown col-

oured, or traces of such a coloration pre-

sent. Central and South Sulawesi........ 6

5. Operculum rounded apically (fig. 39). Cen-

traliSulawes Reese sarasinorum (p. 176)

— ©Operculum pointed apically (fig. 14). East

Sulawesi Ro e tuberculata (p. 178)

6. Genitalia as in figs. 8—13. South Sulawesi . .

faticana (p. 170)

— Genitalia as in figs. 21—26. Central Sula-

WESTIE N fii en A ki breddini (p. 174)

The females are not included in the key, since

these are known with certainty of two species

only. The females P. princeps are generally

green to greenish-olivaceous (sometimes with a

brownish tinge), whilst those of P. faticina are

usually orange-brownish with olivaceous

170 TIJDSCHRIFT VOOR ENTOMOLOGIE, DEEL 128, AFL. 2, 1985 |

tinges. Females of P. princeps (25.9—30.2 mm) Prasia faticina Stal, 1863

are usually larger than those of P. faticina (figs. 7—20, 86, 87)

(24.6—26.2 mm). Third ulnar area of P. faticina Prasia faticina Stal, 1863: 574 Stal, 1870: 94; Distant,

females often, but not always, shaped as in fig. 1888: 325; Distant, 1892: xiv, 145 (partim: only

20, of P. princeps females usually as in fig. 2, Makassar), pl. 7 figs. 14, 14a, b: 146; Jacobi, 1903:

some females have a 3rd ulnar area of interme- 12; Distant, 1905: 278; Distant, 1906: 183; Kato,

Alena shape (fig. 70). 1932: 189; Metcalf, 1963: 424.

@ princeps

O senilirata

A faticina

A breddini

M sarasinorum

O tuberculata

y nigropercula

120° 1222 124°

Fig. 7. Distributions of the species of Prasia, P. breddini, P. faticina, P. nigropercula, P. princeps, P. sarasino-

rum, P. senilirata and P. tuberculata.

DE Jong: Oriental Prasia 171

Prasia culta Distant, 1898: 97; Distant, 1905: 279

(equals Drepanopsaltria (Lembeja) culta Bredd.);

Distant, 1906: 184 (ditto); Kato, 1932: 32, text-

fig. 37c, 189, pl. 26, fig. 12; Metcalf, 1963: 424

Syn. nov.

Drepanopsaltria culta; Breddin, 1901: 28, 113; Jacobi,

1903:10.

The following references to Prasia faticina

were found to relate to other species: Distant,

1892: 145 (partim: specimen from Kandari is

unidentified); Breddin, 1901: 112, 113, 153, pl.

1 fig. 17 (= Lembeja maculosa (Distant, 1883)).

The following reference to Prasia culta was

found to relate to P. princeps: Lallemand, 1931:

78.

Lectotype designation.

Prasia culta was described after two male

specimens from Patunuang, both stored in the

British Museum (Nat. Hist.). One, bearing the

| following labels, is designated lectotype: “culta/

Dist.” (handwritten, black); “S. Celebes/ Patu-

nuang/ Jan. 1896/ H. Fruhstorfer” (print, black

cadre); “Type” (round label, red edged, print);

SUN PEN (round label, blue edged;

print); “8” (print); “Distant Coll./ 1911—383”

(print). Consequently, the other specimen with

a syntype label is a paralectotype.

Synonymy.

Comparison of the female holotype of P. fati-

cina and the female P. culta specimens inferred

conspecificity, though the holotype of P. faticı-

na is of an almost entire olivaceous colour. The

original description of P. faticina by Stal (1863)

gives as body colour: “Pallidissime subolivaceo-

flavescens”, which means that the body had a

sort of yellowish colouring. This is an indication

that the original coloration has changed. Fur-

thermore, the female culta-specimens have a

coloration that is much more alike the colora-

tion given by Stal (1863).

Description.

Body of males dark-brown or light orange-

brownish, dark coloured specimens with a light

pronotum with a dark collar. Females orange-

yellowish with olivaceous. Dark male speci-

mens ventrally paler. Head and pronotum to-

gether 1.02—1.22 X as long as meso- and meta-

notum together. Female thorax and head to-

gether 0.83—0.94 x as long as abdomen; male

0.73—0.82 x as long. Greatest width of the

body at the height of pronotum collar or 3rd ab-

dominal segment.

Head. — Dark or light in males, light in fe-

males. Light coloured males brown between the

eyes with a middorsal stripe from margin of

-pronotum up to fissure between lateral ocelli.

Eyes 0.63—0.8 X as wide as vertex width be-

tween eyes. Ocelli raised. Distance between

lateral ocelli 1—1.45 X as long as distance be-

tween eye and lateral ocellus. Head 1.49—1.85

x as long as vertex width between eyes. Width

of head 2.26—2.6 X as wide as width of vertex

between eyes. Postclypeus in ventral view

strongly laterally compressed, paler than dorsal-

ly. Transverse ridges concolorous, sometimes

upper four ridges slightly darker coloured. Ros-

trum with a black apex reaching hind margin of

intermediate coxae.

Thorax. — In dark male specimens pronotum

collar, lateral margin of pronotum and central

fascia chocolate-brown, in lighter specimens

this coloration less conspicuous. Females with a

dark coloured line on the lateral margin (not

reaching the pronotum collar) only. Pronotum

collar 1.77—2.02 X as wide as head including

eyes. Mesonotum with four pale, irregularly

speckled obconical areas, sometimes hardly or

not discernable. Lateral parts of mesonotum

and parts in front of cruciform elevation

sometimes (especially in the females) olivaceous

tinged. In dark coloured male specimens poste-

rior part of cruciform elevation as well as meta-

notum chocolate-brown.

Legs. — Concolorous, except fore tibiae and

tarsi, which are mostly dark-brown.

3. Tegmina and wings. — Tegmina pale hya-

line, extreme base vermillion-red. Costal mem-

brane chocolate-brown, in lighter coloured

males pale-brown. Venation brownish- or pale-

ochraceous, basal area infuscated. Third ulnar

area (sometimes shaped as in fig. 20) 0.65—0.83

x as long as Ist ulnar area; 4th ulnar area 0.64—

0.74 X as long as radial area. Apical areas of the

tegmen long, 4th, 5th, 7th longest; 3rd apical

area 0.58—0.71 X as long as 4th one. Hardly

any indication of a corial fold, nor of any rem-

nant of a transverse vein extending from the 2nd

ulnar area into the 3rd. Wings pale hyaline, col-

our of venation as in tegmina, extreme base ver-

million-red. Cu, and A, do not fuse.

Operculum. — Pale-ochraceous. Slender,

pointed apically; meracanthus fairly broad,

sharply pointed, reaching beyond proximal part

of the operculum.

172 TIJDSCHRIFT VOOR ENTOMOLOGIE, DEEL 128, AFL. 2, 1985

Figs. 8—16. Prasia faticina, 3, Patunuang. 8, pygoter, ventral view (av = anal valves, cdb = caudal dorsal beak,

cl = clasper, hplm = hindpart lateral margin, Ip! = lateral pygofer lobe); 9. pygofer, ventrolateral view (aa =

aedeagal adjustment, u = uncus); 10, clasper, lateral view; 11, uncus and claspers, ventral view (mpu = median

part of uncus); 12, apex of aedeagus, 12a, laterodorsal view, 12b, lateral view; 13, apex of aedeagal appendage

process; 14, operculum, ventral view; 15, sternite 8, ventral view; 16, tymbal, lateral view.

De Jong: Oriental Prasia 173

Figs. 17—20. Prasia faticina; 17, & Patunuang; 18—20, © Patunuang. 17, edge of sternite 1, ventral view; 18,

sternite 7, ventral view; 19, operculum, ventral view; 20, 3rd ulnar area of right tegmen.

Abdomen. — Tergites dark- or light-brown,

with orange-red hindmargins. In darker speci-

mens hindmargins of sternites 3—7 greyish-

brown, and tergites with pale lateral spots. Ter-

gite 1 trapezoid with sharp proximal and obtuse

distal angles. Hindmargin of tergite 1 twice as

long as medial length of tergite. Tergite 3 long-

est. Sternite 8 apically pointed.

Tymbals. — Medium-sized, provided with 8

chocolate-brown long ridges alternating with

short orange-brown medial ridges, of which the

smallest one is sometimes hardly visible.

Genitalia. — Lateral lobes in lateral view

swollen and pointed, in ventral view basally

swollen, apically slender and pointed. Caudal

dorsal beak at a slight angle with dorsal part of

the pygofer. Claspers in lateral view very broad

and strongly curved apically; hardly elongate.

Uncus as in fig. 11, with a small or hardly devel-

oped medial protuberance. Aedeagus slender

with slender, slightly dentate, short apical lobes.

Adjustment of aedeagus situated at half the

length of the pygofer. Dorsal aedeagal append-

age originating at about 2/3 of aedeagus length

and split in two slender, apically pointed, pro-

cesses at about 2/3 of its own length, these pro-

cesses not reaching apex of aedeagus.

2. Tegmina and wings. — Tegmina subhya-

line with an orange-brownish tinge; extreme

base pale-red. Costal membrane white. Vena-

tion pale-ochraceous, basal area infuscated.

Third ulnar area (sometimes shaped as in fig. 20)

0.55—0.74 X as long as Ist ulnar area; 4th ulnar

area 0.62—0.66 X as long as radial area. Apical

areas as in males, 3rd apical area 0.55—0.69 x

as long as 4th one. Hardly any indication of a

transverse vein extending from the 2nd ulnar

area into the 3rd.

Wings pale hyaline, colour of venation as in

tegmina, extreme base pale-red. Cu, and A, do

not fuse.

Operculum. — Pale-ochraceous, rounded in

holotype, more of a pointed shape in the other

female specimens. Meracanthus as in males.

Abdomen. — Orange-brown with sometimes

an olivaceous tinge, especially on the weakly ca-

rinated medio-dorsal “ridge”. Caudal dorsal

beak slender. Ovipositor sheath not reaching

beyond caudal dorsal beak. Sternite 7 as in fig.

18.Measurements based upon all specimens

available: body length d: 19.6—23.8 mm, x =

22.3, o= 1.727, 9: 24.6—26.2 mm, x=

25.4, o = 0.583; width of pronotum collar

3: 7.2—8.3 mm, x = 7.7, 0 = 0.339, 2: 9—

9.6 mm, x = 9.3, o= 0.286; tegmen length

OS Asi nmr V5, U 105 2s

34.9—37.9 mm, x = 36.0, = 1.190.

Distribution. — South Sulawesi (Patunuang,

Ujung Pandang (= Makassar)) (fig. 7).

Material examined. — Indonesia, Sulawesi: Patu-

nuang, H. Fruhstorfer, i. 1896, 1 d lectotype of Prasia

culta (BM), 1 d paralectotype of Prasia culta (BM), 4

3 2 2 (CNMW), same data but with: 1909—21, Pra-

sia sp., 1 2 (BM), same data but with: Prasia Dist;

1910—6, coll. A. Jacobi, 1 & (SMD), same data but

with: Prasia culta, 1 & (AMS), same data but with:

Drepanopsaltria culta, 1 8 (DEI), same data but with:

Drepanopsaltria culta Dist, 1 & (TMB), “Mak” (=

Makassar, now Ujung Pandang, blue round label,

handwritten), “Celeb/Wallace” (partly print, partly

174 TIJDSCHRIFT VOOR ENTOMOLOGIE, DEEL 128, AFL. 2, 1985

handwritten), “faticina. Stal” (handwritten), “67/66”

(handwritten, blue round label), “syntype” (print,

blue edged, round label), 1 2, holotype of Prasia fati-

cina (BM).

Remarks.

P. faticina is closely related to P. breddini n.

sp., and differences between these species are

only small. Two other very closely related spe-

cies are P. tuberculata n. sp. and P. sarasinorum

n: sp., which are easier discerned from P. fatici-

na. Among the males of P. faticina are very

dark and light coloured specimens. Since, how-

ever, their genitalia are all alike, and no other

structural differences have been found, I have

refrained from a taxonomic separation between

the two colour forms.

Prasia breddini n. sp.

(figs. 7, 21—30)

Since Prasia breddini resembles P. faticina in

almost every respect, a differential description is

presented. The species is described after two

male specimens.

Description of the male.

Body of male dark, holotype a little paler

than a dark coloured P. faticina specimen. Head

and pronotum together 1.1—1.11 X as long as

meso- and metanotum together. Thorax and

head together 0.77 x as long as abdomen.

Greatest width of the body at the height of the

3rd abdominal segment.

Head. — Uniformly brown, with a dorsal

medial longitudinal pale line on postclypeus.

Eyes 0.71—0.79 X as wide as vertex width be-

tween eyes. Distance between lateral ocelli 1—

1.25 X as long as distance between lateral ocel-

lus and eye. Head 1.69—1.72 X as long as ver-

tex width between eyes. Head 2.42—2.58 X as

wide as vertex width between eyes. Transverse

ridges less distinct than in dark P. faticina speci-

mens. Head in lateral view more rounded than

in P. faticina. Rostrum reaching intermediate

trochanter.

Thorax. — Coloration of pronotum interme-

diate between dark and lighter coloured P. fati-

cina specimens. Pronotum collar 1.91—1.92 x

as wide as head including eyes. Mesonotum

pale-brown with patches indicating four obcon-

ical areas, except for a brown spot in front of

cruciform elevation. Ventral surface with thick-

er hairs than in P. faticina.

Legs. — Shape as in P. faticina, fore tibiae

and tarsi only slightly darker than femora.

Tegmina and wings. — Third ulnar area 0.63

x as long as 1st one; 4th ulnar area 0.62—0.67

x as long as radial area. 3rd apical area 0.61 X

as long as 4th one.

Operculum. — As in P. faticina. General ap-

pearance only slightly broader.

Abdomen. — In holotype paler than the dark

coloured P. faticina specimens, in paratype

fairly dark. Sternites with broad, orange-brown

to red coloured hindmargins.

Tymbals. — Eight pairs of alternating ridges,

the smallest short ridge is, as may be found in

P. faticina, hardly visible.

Genitalia. — Pygofer more sturdy than in

P. faticina. Claspers elongate and not strongly

curved apically; its dark brown apex pointed.

Median part of uncus above aedeagus broader

than in P. faticina; sometimes provided with a

small medial protuberance. Dorsal part of uncus

raised high above the lateral margin of the py-

gofer. Aedeagus longer and stouter than in

P. faticina, its apical lobes longer and less slen-

der; dentate. Adjustment of aedeagus at half the

length of the pygofer. Pointed processes of dor-

sal aedeagal appendage somewhat broader than

in P. faticina.

Measurements of the d types: body length:

22.3 mm; width of pronotum collar: 7.6—8.2

mm; tegmen length: 29.5 mm.

Distribution. — The male holotype has been

collected in Ussu, Central Sulawesi, near Malili.

The paratype is from Palopo, Central Sulawesi

(fig. 7).

Types. — Indonesia, Sulawesi: “Celebes/ Us-

su/ leg. Dres. Sarasin” (handwritten), “Ussu”

(handwritten), “1910/ 6” (partly print, partly

handwritten), “coll. A. Jacobi” (print), “Staatl.

Museum für/ Tierkunde Dresden” (print), 1 6,

holotype of Prasia breddini (SMD); Palopo, Ce-

lebes, 1 6 paratype of Prasia breddini (MZB).

Etymology. — The species is named after the

German hemipterologist Dr. Gustav Breddin,

who recognized the separate taxonomic posi-

tion of Prasia as defined in his description of

Drepanopsaltria.

Remarks.

Differences between P. breddini and P. fatici-

na are mainly found in the genital structures of

the two species. As the differences are very

slight, the species are probably very closely re-

lated.

There are several female specimens that may

be attributed to P. breddini. The supposed taxo-

nomic position of some unidentified females

De Jone: Oriental Prasia 175

Figs. 21—28. Prasia breddini, holotype. 21, pygofer, lateral view; 22, clasper, lateral view; 23, pygofer, ventro-

lateral view; 24, uncus, ventral view; 25, apex of aedeagus, 25a, laterodorsal view, 25b, lateral view; 26, apex of

aedeagal appendage process; 27, edge of sternite 1, ventral view; 28, sternite 8, ventral view.

176 TIJDSCHRIFT VOOR ENTOMOLOGIE, DEEL 128, AFL. 2, 1985

NEE: KL

Figs. 29, 30. Prasia breddini, holotype. 29, operculum, ventral view; 30, tymbal, lateral view.

will be discussed in the remarks of P. sarasino-

rum n. SP.

Prasia sarasinorum n. sp.

(figs. 7, 31—40, 88)

The differential description of P. sarasinorum

hereafter is made in comparison with P. fatici-

na. The species is described after four male

specimens.

Description of the male.

Body pale-orange-brown. Specimens studied

without traces of a dark coloured fascia on the

pronotum. Ventrally a little paler than dorsally.

Head and pronotum together 1.12—1.21 X as

long as meso- and metanotum together. Thorax

and head together 0.79 x as long as abdomen.

Greatest width of body at the height of either

the 3rd abdominal segment or pronotum collar.

Head. — Slightly darker between eyes. Eyes

0.78—0.84 X as wide as vertex between eyes.

Distance between lateral ocelli 0.91—1.52 X as

long as distance between eye and lateral ocellus.

Head 1.85—2 X as long as vertex width be-

tween eyes. Width of head 2.57—2.68 X as

wide as vertex between eyes. Rostrum reaching

beyond intermediate coxae.

Thorax. — Pronotum unicolorous, some-

times a little darker on pronotum collar, espe-

cially at the lateral corners. Pronotum collar

1.88—2.01 X as wide as head including eyes.

Mesonotum in only one specimen unicolorous,

which seems to be the natural coloration, since

the other specimens (with odd patches) have

been kept in alcohol for some time. Ventral sur-

face of thorax with thicker hairs than in P. fati-

cina.

Legs. — As in P. faticina, but fore tibiae and

tarsi less conspicuously darker coloured.

Tegmina and wings. — Third ulnar area

0.66—0.71 X as long as Ist one; 4th ulnar area

0.64—0.71 X as long as radial area. Third apical

area 0.67—0.69 X as long as 4th one.

Operculum. — Broader than in P. faticina;

apex distinctly rounded.

Abdomen. — Tergites orange-brown, ster-

nites only a little paler. Tergites 3—6 only with

small red, sternites with broad red hindmargins.

Sternite 1 laterally almost straight. Sternite 8

apically less pointed than in P. faticina.

Tymbals. — Eight long ridges alternating

with short ridges, smallest short one mostly dis-

tinctly visible, and even a 9th long ridge

sometimes discernable.

Genitalia. — Pygofer small compared to

P. faticina. Caudal dorsal beak shorter than in

P. faticina. Lateral margins of pygofer in be-

tween caudal dorsal beak and each of the lateral

lobes hardly, though distinctly, degrading.

Lateral lobes a little smaller than in P. faticina.

Claspers in lateral view more elongate and api-

cally dark, hardly curved. Aedeagus in general

appearance more sturdy than in P. faticina. Api-

cal lobes of aedeagus very short and broad; den-

tate. Adjustment of aedeagus situated less than

DE Jone: Oriental Prasia 177

a À

Figs. 31—40. Prasia sarasinorum. 31, pygofer, ventrolateral view, holotype; 32, apex of aedeagal appendage pro-

cess, holotype; 33, apex of aedeagus, 33a, laterodorsal view, 33b, lateral view, holotype; 34, pygofer, lateral

view, holotype; 35, clasper, lateral view, holotype; 36, uncus, ventral view, holotype; 37, sternite 8, ventral

view, holotype; 38, tymbal, lateral view, paratype Mapane; 39, operculum, ventral view, paratype Mapane; 40,

edge of sternite 1, ventral view, holotype.

178 TIJDSCHRIFT VOOR ENTOMOLOGIE, DEEL 128, AFL. 2, 1985

halfway the length of the pygofer. Processes of

dorsal aedeagus appendage pointed.

Meaurements of the d types: body length:

22.9—23.2 mm (n = 2); width of pronotum col-

lar: 7.9—8.3 mm, x = 8.1, 0 = 0.145; tegmen

length: 28.5—28.9 mm, x = 28.8, 0 = 0.189.

Distribution. — Central Sulawesi (fig. 7).

Types. — Indonesia, Sulawesi: “Celebes/

Mapane & Umgebg/ii.95 (Dres. Sarasin)”

(handwritten), “Prasia/Distanti/Bred.” (hand-

written), “Prasia culta?” (handwritten), „Dis-

tant Coll./1911—383.” (print), 1 6, holotype of

Prasia sarasınorum (BM); Mapane & surround-

ings, Dres. Sarasin, ii. 95, coll. A. Jacobi, 1910—

6, 1 d paratype of Prasia sarasinorum (SMD),

| same locality and collector but with: coll. Bred-

din, 1 d paratype of Prasia sarasinorum (DEI);

Posso (near lake), 11.95, Dres. Sarasin, coll.

Breddin, 1 d paratype of Prasia sarasinorum

(DEN),

Etymology.— This species is named after the

Sarasin brothers, in recognition of their contri-

butions to our knowledge of the fauna of Sula-

wesi by their collecting activities and important

publications on the biogeography of the island

(e.g. Sarasin & Sarasin, 1901).

Remarks.

The species is easily recognized by its round-

ed opercula, the apex of the aedeagus, and the

lacking of dark coloured central fascia on the

pronotum. The character last mentioned is

shared with P. tuberculata n. sp.

The material collected by the Sarasin brothers

also contained two females, one from the sur-

roundings of Lake Posso and one from the

southern headlands of the Takalekadjo Range in

Central Sulawesi. These are characterized by a

slender tergite 9 and the ovipositor sheath being

longer than in any other Prasia female. As there

is another female specimen from Tentena, that is

different from both specimens collected by the

Sarasins, it is impossible to attribute these three

females to any species yet, regarding P. sarası-

norum, P. senilirata n. sp. and P. breddini in

particular, since these three species are recorded

from Central Sulawesi. More material may lead

to a proper identification of these females.

Prasia tuberculata n. sp.

(figs. 7, 41—50)

The differential description, after the male

holotype, is made in comparison with P. fatici-

na.

Description of the male.

Body brown coloured. Ventrally paler than

dorsally. Head somewhat darker. Holotype

without traces of dark coloured fascia on the

pronotum. Head and pronotum together 1.05 x

as long as meso- and metanotum together. Tho-

rax and head together 0.78 X as long as abdo-

men. Greatest width of the body at the height of

the 3rd abdominal segment.

Head. — Slightly darker between ocelli. Eyes

0.72 X as wide as vertex between eyes. Distance

between lateral ocelli 1.2 X distance between

lateral ocellus and eye. Head 1.78 X as long as

width of vertex between eyes. Width of head

2.43 X width of vertex between eyes. Postcly-

peus ventrally pale coloured. Rostrum just

reaching intermediate trochanter.

Thorax. — Pronotum on the whole unicolo-

rous, somewhat darker coloured on the prono-

tum collar, especially at the lateral corners. Pro-

notum collar 1.86 X as wide as width of head

including eyes. Mesonotum, with the four ob-

conical areas slightly lighter coloured, concolo-

rous. Cruciform elevation slightly darker col-

oured.

Legs. — As in P. faticina, the fore tibiae and

tarsi only being slightly darker than the remain-

der.

Tegmina and wings. — Costal membrane not

as dark as in P. faticina. Third ulnar area

(shaped as in fig. 20) 0.81 X as long as 1st one;

4th ulnar area 0.66 X as long as radial area. Api-

cal areas 4, 5, 6 and 7 longest. Third apical area

0.66 X as long as 4th one.

Operculum. — As in P. faticina, meracanthus

more slender.

Abdomen. — Tergites brown, sternites only a

little paler. Tergites 3—6 only with small red,

sternites with broad pale-red hindmargins. Ster-

nite 8 far less pointed.

Tymbal. — Seven long ridges alternating with

an equal number of short ridges.

Genitalia. — Pygofer small compared to

P. faticina. Caudal dorsal beak mutilated.

Lateral margins of pygofer hardly, though dis-

tinctly, degrading. Lateral lobes a little smaller,

in ventral view more pointed. Claspers in lateral

view apically slender, but with a distinct swell-

ing dorsally. Median uncus part small, without

protuberance. Apex of aedeagus longer than in

P. faticina; aedeagus slender. Adjustment of ae-

deagus situated slightly lower in comparison

with P. faticina. Processes of dorsal aedeagal

appendage very slender and pointed apically.

Measurements of the holotype: body length:

DE Jone: Oriental Prasia 179

Figs. 41—48. Prasia tuberculata, holotype. 41, uncus, ventral view; 42, pygofer, lateral view; 43, clasper, lateral

view; 44, pygofer, ventrolateral view; 45, apex of aedeagal appendage process; 46, apex of aedeagus, 46a, latero-

dorsal view, 46b, lateral view; 47, operculum, ventral view; 48, sternite 8, ventral view.

180 TIJDSCHRIFT VOOR ENTOMOLOGIE, DEEL 128, AFL. 2, 1985

Figs. 49, 50. Prasia tuberculata, holotype. 49, tymbal, lateral view; 50, edge of sternite 1, ventral view.

22.8 mm; width of pronotum collar: 7.6 mm;

tegmen length: 27.4 mm.

Distribution. — The holotype is from Tom-

bugu (= Tombuko) in East Sulawesi (fig. 7).

Type. — Indonesia, Sulawesi: “Ost-Cele-

bes/Tombugu/H. Kühn 1885” (print, black

cadre), 1 6 (MNP).

Etymology. — The species is named after its

swelling on the clasper, when looked at lateral-

ly. “Tuberculata” is Latin for swollen.

Remarks.

At first sight this species is easily mixed up

with P. sarasinorum, because of the lacking of

coloration of the central fascia on the prono-

tum. Its genitalia, however, are very different

from the species mentioned, and its opercula are

pointed, whilst in P. sarasinorum they are

rounded apically. The apex of the aedeagus

seems a sort of combination between P. faticina

and P. sarasinorum. The number of long ridges

is the same as in P. nigropercula.

Prasia nigropercula n. sp.

(figs. 6, 7, 51—59, 89)

The description is made in comparison with

P. faticina and based upon the single male speci-

men from Muna Island, situated near the south-

eastern arm of Sulawesi.

Description of the male.

Body fairly dark coloured, especially head,

pronotum collar, central fascia and obconical

spots on mesonotum. Head and pronotum to-

gether 1.34 X as long as meso- and metanotum

together. Head and thorax together 0.78 X as

long as abdomen. Greatest width of body at the

height of pronotum collar.

Head. — Dark-brown, ocelli on a black un-

derground. Head (a little damaged) much por-

rect. Eyes 0.67 X as wide as vertex width be-

tween eyes. Distance between lateral ocelli 1.1

x distance between eye and lateral ocellus.

Head 1.82 X as long as width of vertex between

eyes. Head 2.34 X as wide as vertex between

eyes. Postclypeus in ventral view darkening dis-

tad. Rostrum reaching intermediate coxae.

Thorax. — Pronotum collar, lateral margin of

pronotum, central fascia and some spots on the

pronotum dark-brown coloured. Pronotum col-

lar more or less pointed at the lateral corners,

1.96 X as wide as head including eyes. Mesono-

tum with sıx dark-brown coloured areas at

proximal margin, two paramedian ones half as

long as more lateral ones, which join broadly in

front of cruciform elevation. Cruciform eleva-

tion dark-brown for its greater part. Metano-

tum dark-brown. Ventrally pale ochraceous.

Legs. — As in P. faticina.

Tegmina and wings. — Venation and costal

membrane dark-brown. Third ulnar area 0.7 X

as long as 1st one; 4th ulnar area 0.67 X as long

as radial area. Third apical area 0.66 X as long as

4th one. Traces of coloration of transverse vein

present.

Operculum. — Dark, nearly black. Smaller

than in P. faticina; acutely pointed. Meracan-

thus dark coloured, size as in P. faticina.

DE Jong: Oriental Prasia 181

Figs. 51—56. Prasia nigropercula, holotype. 51, pygofer, lateral view; 52, apex of aedeagal appendage process;

53, pygofer, ventrolateral view: 54, uncus, ventral view: 55, clasper, lateral view; 56, edge of sternite 1, ventral

view.

Abdomen. — Dark-brown coloured with red

hindmargins, along tergites as well as sternites.

Tergite 1 for its greater part covered by metano-

tum. Sternite 1 apically somewhat smaller and

laterally more concave than in P. faticina; medi-

an protuberance more conspicuous. Sternite 8

hardly pointed apically.

Tymbals. — Seven long ridges alternating

with an equal number of short medial ridges.

Genitalia. — Caudal dorsal beak almost in a

straight line with dorsal part of pygofer. Lateral

lobes smaller than in P. faticina. Median uncus

part above aedeagus broad. Claspers slender,

somewhat elongate, hardly curved and apically

182

TIJDSCHRIFT VOOR ENTOMOLOGIE, DEEL 128, AFL. 2, 1985

Figs. 57—59. Prasia nigropercula, holotype. 57, tymbal, lateral view; 58, sternite 8, ventral view; 59, operculum,

ventral view.

rounded. Aedeagus extremely slender (apex

mutilated). Adjustment of aedeagus situated less

than halfway the pygofer. Processes of dorsal

aedeagal appendage apically rounded.

Measurements of the holotype: body length:

23.4 mm; width of pronotum collar: 8.4 mm;

tegmen length: 28.4 mm.

Distribution. — Muna (Raha) (fig. 7).

Type. — Indonesia, Muna: “Raha/Moena/Ile

Celebes” (handwritten), 1 d (BIN).

Etymology. — The species is named after its

nearly black coloured operculum, that contrasts

with the pale underside of the body.

Remarks.

Beside its conspicuous coloration, the species

is very distinct within the genus because of

some characteristic details in the genitalia struc-

tures, viz. the shape of the claspers and the ad-

justment of the aedeagus, as well as the apically

rounded processes of the aedeagal appendage.

The shape of the clasper, though, is reminiscent

of that of P. sarasinorum.

A female from Kandari (= Kendari?), which

has probably lost the natural coloration, has

about the pronotum collar shape of P. nigroper-

cula. Since the material is too scanty, this speci-

men is still regarded as unidentified.

Prasia princeps Distant, 1888

(figs. 7, 60—75, 90, 91)

Prasia princeps Distant, 1888: 325; Distant, 1892: xiv,

145, pl. 13, figs. 14, 14a, b; Jacobi, 1903: 12; Dis-

tant, 1906: 184 (equals Drepanopsaltria (?) prin-

ceps Bredd.); Kato, 1932: 189; Metcalt, 1963: 425.

Drepanopsaltria (?) princeps; Breddin, 1901: 28, 113.

Drepanopsaltria princeps; Jacobi, 1903: 10.

Description.

Body olivaceous-green to green, sometimes

with a brownish tinge. Head darker coloured.

Body ventrally somewhat paler than dorsally.

Head and pronotum together 0.96—1.22 X as

long as meso- and metanotum together. Female

thorax and head together 0.81—1.02 X as long

as abdomen; male 0.69—0.75 X as long. Great-

est width of the body at the height of the 3rd

abdominal segment.

Head. — Dorsally olivaceous with brown be-

tween eyes. Eyes large, 0.67—0.88 X as wide as

vertex width between eyes. Ocelli raised. Dis-

tance between lateral ocelli 0.86—1.53 x dis-

tance between eye and lateral ocellus. Head

1.63—1.98 X as long as width of vertex between

eyes. Head 2.35—2.76 X as wide as vertex be-

tween eyes. Postclypeus in ventral view strong-

ly laterally compressed, olivaceous- to light-

brown coloured. Transverse ridges weak, con-

colorous. Rostrum with black apex reaching in-

termediate coxae.

Thorax. — Central fascia on pronotum collar

obsolete; pronotum collar broadly rounded,

1.84-2.11 X as wide as width of head including

eyes. Fissures on pronotum undeep. A lateral

brown line running from each eye backwards,

almost reaching latero-proximal corner of pro-

notum collar. Mesonotum with four speckled

obconical areas at proximal margin; the para-

DE Jone: Oriental Prasia 183

Figs. 60—67. Prasia princeps, 3. 60, 61, clasper, lateral view, 60, Menado, 61, Toli-Toli; 62, 63, pygofer, ventro-

lateral (62) and lateral (63) view, Tanggarie-Menado; 64, 65, apex of aedeagal appendage process, 64, Toli-Toli,

65, Menado; 66, apex of aedeagus, 66a, laterodorsal view, 66b, lateral view, Toli-Toli; 67, apex of aedeagus, 67a,

laterodorsal view, 67b, lateral view, Menado.

184

TIJDSCHRIFT VOOR ENTOMOLOGIE, DEEL 128, AFL. 2, 1985

Figs. 68—70. Prasia princeps: 68, 69, 3; 70, ©. 68, uncus, ventral view, Menado; 69, edge of sternite 1, ventral. |

view, Menado; 70, 3rd ulnar area of right tegmen, Toli-Toli.

median areas being half as long as the lateral

ones, whose length is about 3/4 of the disk.

Cruciform elevation fairly flattened. Metano-

tum just extending from below mesonotum.

Legs. — Concolorous, except fore tibiae and

tarsi, which are brownish.

3. Tegmina and wings. — Tegmina very

pale-ochraceous or olivaceous, subhyaline.

Costal membrane olivaceous. Extreme base red.

Apical areas of tegmen long, 4th, 5th and 6th

longest, 1st, 3rd and 7th shorter, 2nd and 8th

shortest. Third apical area 0.58—0.69 X as long

as 4th one. Third ulnar area (sometimes shaped

as in fig. 70) 0.7—0.87 X as long as 1st one; 4th

ulnar area 0.63—0.76 X as long as radial area.

Hardly any indication of a corial fold, nor of

any remnant of a transverse vein extending from

the 2nd ulnar area into the 3rd.

Wings pale hyaline, venation ochraceous, ex-

treme base red. Cu, and A, veins fused just be-

fore the wing border.

Operculum. — Large, sickle-shaped, broad

and pointed, just reaching or reaching just be-

yond sternite 2, concolorous. Meracanthus

short and slender, not reaching beyond proxi-

mal part of operculum.

Abdomen. — Sometimes irregularly speckled

with light patches, fresh specimens unicolorous.

Tergite 1 trapezoid with sharp proximal and ob-

tuse distal angles. Hindmargins of tergites

orange-brown coloured. Distal edge of sternite

1 convex with a weak median bulb. Sternite 8

apically slightly to hardly pointed.

Tymbals. — Medium-sized and consisting of

9 (sometimes 10 and one male from Toli-Toli 8)

long ridges alternating with short medial brown

ridges in a very regular pattern.

Genitalia. — Lateral lobes of the pygofer in

lateral view swollen and pointed, in ventral view

swollen, apically slender and pointed. Caudal

dorsal beak sometimes at an angle of at most 40°

with dorsal part of pygofer. Claspers in lateral

view broad, sometimes more narrowly shaped,

somewhat elongate, apically curved and point-

ed; in dorsal view median part slender and api-

cally swollen. Uncus consisting of two lateral,

slightly swollen parts and mostly of a medial

protuberance. Greater part of the aedeagus slen-

der. Dorsal aedeagal appendage originating at

about 2/3 of the aedeagal length, and split at

about 2/3 of its own length in two slender pro-

cesses, which are apically rounded or pointed.

These processes not reaching apex of aedeagus.

The rounded ones mostly slightly constricted

subapically. Apex of aedeagus consisting of two

lateral slender, or somewhat broader lobes, that

are dentate apically. Adjustment of aedeagus

situated halfway the pygofer.

2. Tegmina and wings. — Tegmina pale-

ochraceous or olivaceous, subhyaline. Costal

membrane white. Extreme base red. Apical

areas as in males. Third apical area 0.61—0.71 x

as long as 4th one. Third ulnar area (sometimes

shaped as in fig. 70) 0.59—0.76 X as long as Ist

one; 4th ulnar area 0.67—0.77 X as long as ra-

dial area. Hardly any indication of the corial

De Jong: Oriental Prasia 185

Figs. 71—75. Prasia princeps; 71—73, 3; 74, 75, 2. 71, sternite 8, ventral view, Menado; 72, operculum, ventral

view, Minahassa; 73, tymbal, lateral view, Menado; 74, sternite 7, ventral view, Menado; 75, operculum, ventral

view, Woloan-Menado.

fold, nor of any remnant of a transverse vein ex-

tending from the 2nd ulnar area into the 3rd.

Wings pale-hyaline, venation ochraceous, ex-

treme base pink. Cu, and A, fused in nearly all

specimens (including the type!) just before the

wing border.

Operculum. — Short, more or less broadly

rounded; distal part sometimes shorter than the

basal part. Meracanthus reaching just beyond

posterior margin of operculum.

Abdomen. — Olivaceous, greenish, some-

times slightly brownish tinged, fresh specimens

green. Broad tergites, weakly carinate medially.

Caudal dorsal beak slender. Ovipositor sheath

just reaching apex of caudal dorsal beak. Ster-

nite 7 as in fig. 74.

Measurements based upon all specimens

available: body length d: 24.6—28.9 mm, x =

27:3, 01.016, Pre 25,9 39.2, mm, x =

28.2, 6 = 1.394; width of pronotum collar

ds 8.0—95 mm, x= 90, o= 0.392, ©:

9.3—11.3 mm, x= 10.2, o = 0.583; tegmen

length d: 32—36.7 mm, x = 34.5, o = 1.223,

? : 39.1—41.9 mm, x = 40.6, 0 = 0.819.

Distribution. — North Sulawesi (fig. 7).

186 TIJDSCHRIFT VOOR ENTOMOLOGIE, DEEL 128, AFL. 2, 1985

Material examined.— Indonesia, Sulawesi: Dumo-

ga-Bone N.P., Sulawesi Utara, Project Wallace 1985,

st. 4, lowland rainforest near base camp, 29.i—

2.1.1985, at M.V. light, J. P. Duffels & J. D. Hollo-

way collectors, 1 2 (MZB), same locality and collec-

tors but with, st. 7, lowland rainforest at 120 m from

st. 4, 12.1.1985, at M.V. light, 1 2 (ZMA), 1 2

(MZB), same locality and collectors but with, st. 9,

subcamp 1, 4—8.11.1985, at light, 3 d (ZMA), 4 &

(MZB); Menado, van Braeckel, 1 d 1 2 (BIN); Mena-

do, van Braeckel, Prasia culta Dist., det. Lallemand

1930, 3 d (BIN); Minahassa, “Minahassa/Celebes”

(handwritten), “Syntype” (round label, blue edged,

print), “Distant Coll./1911—383” (print), 1 2, holo-

type of Prasia princeps (BM); Minahassa, Prasia prin-

ceps Dist., coll. Dr. D. MacGillavry, 1 2 (ZMA);

Minahassa, V. d. Bergh, Prasia faticina Stal, coll. Dr.

D. MacGillavry, 1 d (ZMA); Tanggarie-Menado,

Van Braeckel, Prasia culta Distant, det. Lallemand

1930, 1 d (BIN); Toli-Toli, Nord-Celebes, Nov.-

Dez. 1895, H. Fruhstorfer, 1 d (CNMW), same data

but with, 1909—21, 1 © (BM), same data but with

Prasia faticina Dist. 145.vii.14 (= Distant, 1892: 145,

pl. 7, fig. 14), 1 6 (MHNG), same data but with, Pra-

sia princeps dist. 145.x11.14 (= Distant, 1892: 145, pl.

13, fig. 14), 1 2 (MHNG); Tondano-Menado, Van

Braeckel, Prasia culta Distant, det. Lallemand, 1 3

(BIN); Woloan-Menado, 3 d 1 2 (BIN).

Specimens without further precision of the locality:

Celebes, 1 4 BIN; India Archipel, 1 2 CNMW.

Remarks.

At first there has been some hesitation

whether or not to attribute a separate taxonom-

ic position to the specimens from Toli-Toli.

Whilst the specimens from Menado display a

broad clasper, a very slender apex of the aedea-

gus and apically rounded processes of the ae-

deagal appendage (with the subapical constric-

tion), the Toli-Toli specimens possess a narrow

clasper, a broader shaped apex of the aedeagus

and pointed processes of the aedeagal append-

age.

Recent collecting in the Dumoga-Bone N.P.

in Sulawesi Utara (during the Project Wallace

Expedition) by Dr. Duffels and Dr. Holloway

(Commonwealth Institute of Entomology, Lon-

don) provided new material that displayed the

Menado-type of genitalia as well as a mixture of

the Menado- and the Toli-Toli-type. More

material from Toli-Toli must prove the stability

of its combination of genital characters in order

to reconsider a separate taxonomic position.

Prasia senilirata n. sp.

(figs. 7, 76—85)

As Prasia senilirata resembles P. princeps in

general appearance, mainly because of its size

and the olivaceous-green colouring of the body,

a differential description is presented based

upon the male holotype. Due to its large size the

magnification ratio’s of all drawings of P. semili-

rata are 0.75 X those used for the other species.

Description of the male.

Large species. Body colour (fresh) oliva-

ceous-green. Head a little darker coloured.

Body ventrally somewhat paler than dorsally.’

Head and pronotum 1.09 x as long as meso-

and metanotum together. Thorax and head to-

gether 0.76 X as long as abdomen. Greatest

width of the body at the height of the 3rd ab-

dominal segment.

Head. — Dark-green with brown between

the eyes. Eyes 0.86 X as wide as vertex width

between eyes. Distance between lateral ocelli

1.57 x distance between lateral ocellus and eye.

Head 2.07 X as long as and 2.72 X as wide as

width of vertex between eyes. Postclypeus

dark-coloured.

Thorax. — Pronotum collar 1.94 X as wide as

head including eyes. Dark line running from the

eye hindwards very short.

Legs. — As in P. princeps.

Tegmina and wings. — Coloration as in

P. princeps (left tegmen of holotype has 7 apical

areas). Third apical area 0.7 X as long as the 4th

one. Third ulnar area 0.83 X as long as the Ist

one; 4th ulnar area 0.71 X as long as the radial

area.

Coloration of wings as in P. princeps. Cu, and

A, veins do not fuse.

Operculum. — Relatively not as large and

broad as in P. princeps; concolorous.

Abdomen. — Coloration as in olivaceous-

green P. princeps specimens. Distal edge of ster-

nite 1 smaller and far less bulbed than in P. prin-

ceps. Sternite 8 weakly pointed.

Tymbals. — Relatively small, consisting of 6

pair of long ridges alternating with short ridges.

Upper half of the tymbal shaded with black

above the small ridges.

Genitalia. — Lateral lobes less swollen than

in P. princeps. Caudal dorsal beak at a very

small angle with dorsal part of the pygofer.

Clasper more elongate than in P. princeps. Me-

dian uncus part very slender, without protuber-

ance. Aedeagus slender. Processes of dorsal ae-

deagal appendage apically pointed. Apex of ae-

deagus with two broadened flaps, that have a

slight curvature.

Measurements of the holotype: bedy length:

29.7 mm; width of pronotum collar: 9.9 mm;

tegmen length: 36.2 mm.

DE Jon: Oriental Prasia 187

Figs. 76—82. Prasia senilirata, holotype. 76, pygofer, ventrolateral view; 77, apex of aedeagus, 77a, laterodorsal

view, 77b, lateral view; 78, apex of aedeagal appendage process; 79, pygofer, lateral view; 80, uncus, ventral

view; 81 clasper, lateral view; 82, edge of sternite 1, ventral view.

188 TIJDSCHRIFT VOOR ENTOMOLOGIE, DEEL 128, AFL. 2, 1985

Figs. 83—85. Prasia senilirata, holotype. 83, operculum, ventral view; 84, sternite 8, ventral view; 85, tymbal,

lateral view.

Distribution. — The holotype is from Central

Sulawesi (Lore Lindu National Park) (fig. 7).

Type. — Indonesia, Sulawesi: “Stat. 44/Low-

land/rainforest/ML-light” (print), “Toke Pan-

gana/700 m/4 km NE Gimpu/16.111.1985/J. P.

& M. J. Duffels” (print), “Indonesia/Sulawesi

Tengah/Lore Lindu N.P.” (print), 1 d (ZMA).

Etymology. — “Senilirata” is derived from

the Latin words “seni”, meaning “each time six

of” and “lirata”, meaning “ridge made by a

plough”. The combination stands for the fact

that the species has six long ridges on the tym-

bal, which is characteristic, not only within the

genus, but also within the Oriental Prasiini as a

whole.

Remarks.

The species is very distinct, not only for its

low number of alternating ridges on the tymbal,

but also for its peculiar shaped apex of the ae-

deagus. As for a possible female representative

of the species the reader is referred to the re-

marks at the end of the description of P. sarası-

norum.

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princeps 2, holotype.

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plese

Author’s address: Institute of Taxonomic Zoology,

P.O. Box 2015, 1000 HC Amsterdam,

The Netherlands.

ar GP Ls:

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RAS

DEEL 128 APLEVERING 3 1985

TIJDSCHRIFT

VOOR ENTOMOLOGIE

UITGEGEVEN DOOR

DEINE DEREANDSE ENTOMOLOGISCHE VERENIGING

INHOUD

J. C. Roskam. — Evolutionary patterns in gall midge — host plant associations

(Diptera, cecidomyiidae), pp. 193—213, figs. 1—3.

Tijdschrift voor Entomologie, deel 128, afl. 3 Gepubliceerd 20-XII-1985

Re fs

ie Ba)

Car ‘ei ur: at Fa

EVOLUTIONARY PATTERNS

IN GALL MIDGE — HOST PLANT ASSOCIATIONS

(DIPTERA, CECIDOMYIIDAE)

J.C. ROSKAM

Division of Population Biology, University of Leiden, The Netherlands

ABSTRACT

Host plant associations of mainly West Palaearctic gall midges have been analyzed to ex-

plain some of the radiation of this highly specialized group of endophytophagous insects.

Gall midges behave according to some predictions formulated for phytophagous insects in

general: woody host plants accumulate more gall midge species than herbaceous ones. In

other aspects gall midges seem to be different: taxonomical affinity of host plants might be

more important to explain radiation in gall midges than it is for other groups of plant feed-

ers, especially external feeders. Furthermore, gall midges deserve particular attention be-

cause the gall inducing feeding mode in this group might be a result of polyphyletical devel-

opment. Specialization on host plant organs has been analyzed to support this assumption.

Finally, various evolutionary processes allied with insect—host plant interactions have been

analyzed for gall midges. Sequential evolution could be demonstrated in this group and

some examples of apparent parallel cladogenesis, each dealing with a different rank of host

plant taxonomy, are treated.

INTRODUCTION

According to recent estimates, about 792,000

species of insects have been described, of which

46% feed upon plants (Southwood, 1978; Price,

1977). Important pioneer work on insect—host

plant interactions has been done by Verschaffelt

(1910), Dethier (1954) and Fraenkel (1959). The

enormous expansion of literature on this subject

began with the classic papers by Ehrlich & Rav-

en (1964) on co-evolution, MacArthur & Wil-

son’s (1967) theory of island biogeography and

Janzen’s (1968) application of the latter theory

to insect-host plant interactions. Recent books

by Crawley (1983) and Strong et al. (1984) offer

a thorough introduction to the literature on this

subject. Plant chemistry and, because related

plant taxa often share similar compounds, plant

taxonomy played an important role in earlier

studies. Gradually more host plant traits be-

came involved to explain accumulations of in-

sect species on host plant taxa. Fowler & Law-

ton (1982), for example, used no less than nine

variables, a potpourri of characteristics of host

plants, phytophages and natural enemies of

phytophages in a multiple regression calculation

to explain the species richness of leafminers on

British Umbelliferae. In the latter study, host

plant taxonomy is not even a significant factor

193

anymore: 61% of the variation is explained by

habitat diversity and leaf form of the host

plants. In another study, however, about leaf-

miners on British trees, 36% of the variation

was caused by taxonomical diversity alone, geo-

graphic range being the second trait in impor-

tance (Godfray, 1982).

When the literature is subdivided according

to the different guilds of phytophagous insects,

it is remarkable that papers dealing with exter-

nal plant feeders (chewing and sucking insects)

are abundant, whereas references on endophy-

tophages, such as miners and gall insects are

scarce. Nevertheless it is obvious that not only

among external plant feeders, but also among

endophytophages there are many species with

an important impact on host plant development

and seed production, in natural situations (e.g.,

Harnett & Abrahamson, 1979), as well as in

pest control (e.g., Bess & Haramoto, 1959) and

in agriculture (e.g., Skuhravy et al., 1983). Fur-

thermore, in important aspects endophyto-

phages differ basically from external plant feed-

ers and deserve therefore special attention. Gall

insects in particular not only depend on plants

for nutriment, but also for shelter, which is con-

structed by manipulating the defense reactions

of the host plants. This very precise tuning of

194 TIJDSCHRIFT VOOR ENTOMOLOGIE, DEEL 128, AFL. 3, 1985

the insect’s needs to the plant’s potentials may

explain why polyphagous gall insects (species

attacking host plants belonging to different fam-

ilies) are extremely scarce, whereas monopha-

gous species are abundant. For this reason eco-

logical opportunists (species shifting to new

host plants which are in close proximity to,

rather than taxonomically related with, the orig-

inal ones) may be rare too among this group. A

further consequence of the gall inducing feeding

mode is that colonization of new resources by

these insects, but also by miners, is a substan-

tially slower process (Strong et al., 1984).

Therefore, long term processes, playing in

“evolutionary time”, rather than short term

processes, in “ecological” time, seem to be more

apparent in interactions between host plants and

gall midges.

The present study deals with host plant rela-

tions of mainly West Palaearctic gall midges.

Compared with other groups of endophyto-

phages, gall midges have some advantages. As a

group, they have a broad host plant spectrum,

whereas cynipids, another main group of gall

insects, are abundant on Fagaceae and Rosaceae

only. Agromyzids are also an important group

of endophytophages, but are restricted to par-

ticular plant organs, mainly leaves.

Until now, it has been impossible to analyze

host plant relations of gall midges on a world

basis since the detailed knowledge needed for

such a study is only available for some parts of

the temperate regions. Therefore this study is

restricted to data presented by Buhr (1964—

1965) and Skuhrava (in press) for the West Pal-

aearctic, extended in some cases, where infor-

mation from the Nearctic was necessary, to Felt

(1940) and Gagné (1969, 1981). Whether the re-

sults will hold for other climatic areas must be

considered in future.

In the next section some main characteristics

will be given of the ecology and taxonomy of

gall midges. Which life history traits of gall

midges are important in connection to host

plant relations and change of host plants? How

are the Cecidomyiidae, the family gall midges

belong to, subdivided and which group(s) gave

rise to gall inducers? Gall midges may be unique

among gall insects, because arguments exist for

a polyphyletic transition of Cecidomyiidae to

the gall inducing feeding mode (Mamaev, 1968).

A comparison will be made for subgroups of

gall midges to investigate whether specialization

to different host plant organs (vegetative or gen-

erative) may contribute evidence for such a

polyphyletic shift.

Subsequently, our attention will be focussed

on host plant diversity. Because an analysis of

evolutionary aspects is our main goal, only tax-

onomical and some structural diversity of host

plants will be considered to explain radiation of

gall midges. Taxonomically diverse plant fami-

lies, including many species, are supposed to

support more midge species than less diverse

families, because there is more scope for adap-

tive radiation among phytophages in diverse

taxa (Crawley, 1983). Also we will contrast

woody against herbaceous host plants, because

the first live longer and may be structurally

more diverse, and are therefore a more predict-

able resource offering again more opportunities

for adaptive radiation (Lawton, 1983). Other

traits of host plants, such as geographical range, .

local abundance and habitat diversity, important

ecological variables indeed, must be omitted be-

cause accurate scoring is only possible for some

local areas, but not for the West Palaearctic as a

whole.

Finally, knowing something about interac-

tions between structural and taxonomical traits

of host plants and gall midge diversity, ques-

tions rise about the consequences for the evolu-

tion of these phytophages. Some interactions re-

sulted in the occurrence of related midge species

on related groups of host plants. But how abun-

dant are apparent parallel patterns in the clado-

genies of gall midges and host plants and to

what extent did they evolve? Are examples of

parallel cladogenesis the result of plant — gall

midge interaction, or were the host plants

changed under influence of other selection fac-

tors and did the gall midges follow these

changes? We will draw up examples of parallel

cladogenesis and discuss the processes.

LIFE HISTORY PATTERNS

Knowledge of life history patterns is essential

for evolutionary studies because each mode of

speciation needs particular prerequisites of the

involved organisms. Speciation processes of gall

midges, which are relevant here, are those in

which host plants are involved. Modes of sym-

patric speciation might exist when host plant

shifts occur and assortative mating can be dem-

onstrated. Partners are preferred which share

the same food plant, or a highly similar food

resource, during the larval phase. Therefore,

mating site, oviposition site and site of larval de-

Roskam: Gall midge — host plant associations 195

velopment have to be coupled by localization

on the same host. A transfer to a new host re-

sults then not only in a new resource, but chan-

nels the gene flow by separating mating and ovi-

position sites of original and shifted populations

(Bush, 1975; Zwolfer & Bush, 1984). On the

other hand, modes of allopatric speciation may

result from co-evolution, as a reciprocal process

between host plants and phytophages or, when

the impact of phytophages on host plant

changes is doubtful or absent, sequential evolu-

tion (Jermy, 1976). Also co-evolution and se-

quential evolution require a highly coupled

niche structure, but host plant shifts are absent.

Therefore, cladogenesis of both groups of

organisms is characterized by corresponding di-

chotomies (Regenfuss, 1978). In order to inves-

tigate which modes of speciation may occur in

gall midges, relevant phases of the gall midge

life history are analyzed.

Gall midges!) alternate a sedentary phase, en-

capsulated in a gall, with a free-living adult

phase, in which dispersion is possible. The free-

living phase starts with the emergence of the

adults. Males usually emerge some hours earlier

than females and periods of activity are species

specific (Coutin & Harris, 1968; Jones et al.,

1983; Skuhravy & Skuhrava, 1982). After a

short period of rest males start swarming in

search of females; usually they hover in groups

in close proximity to galls where emerging fe-

males are expected. Males may mate several

times (Van Vreden & Arifin, 1977). Females,

like males, rest for a while after emergence.

During this period the ovipositor is extended in

a calling position, emitting sex pheromones

(McKay & Hatchett, 1984). Attracted males co-

pulate immediately, without any courtship be-

haviour. Females mate once, after mating they

retract the ovipositor and are not receptive any

more.

The mating, or “rendez-vous” site depends

on the site where pupation occurs and, conse-

quently, the female emerges. Before pupation,

mature larvae either drop onto the soil or re-

main in the gall. Galls, in their turn, either may

be shed from the host plant or may remain con-

nected with it. Fertilized females disperse in

search of host plants. Dispersal is mainly passive

but females, as well as males, are able to fly

against weak wind currents and respond to ol-

') Gall midges in the strict sense are gall inducers.

_ Among Cecidomyiidae, gall midges sensu lato, some

aberrant forms are predators. These are not sedentary.

factory cues (McKay & Hatchett, 1984; Skuhra-

vy et al, 1983; Sylvén, 1970).

Eggs are usually laid on or close to the site

where the neonate larva will penetrate the host

plant. There is a considerable variation in

clutch-size. The number of eggs may be one per

Oviposition or up to five. Some species, e.g.,

Contarinia pulchripes (Kieffer), deposit all (up

to 150) eggs in one batch (Parnell, 1963). Lar-

vae, eclosed from the same clutch, are gregari-

ous within a gall.

Many midge species produce unisexual fami-

lies, 1.e., the offspring of one female are either

all male or all female. This mechanism of sex

regulation might be common in gall midges be-

cause the sex ratio departs in many cases from

1:1, the ratio expected in obligatory crossbreed-

ing species. The mechanism has been studied by

Metcalfe (1935) and Gallun & Hatchett (1969)

for the Hessian fly, Mayetiola destructor (Say).

Characteristics of the host plant, such as

chemical composition and phenology, may have

an important impact on gall midge development

and, ultimately, on fitness. Host plants that are

selected for oviposition may be less suitable, or

even unsuitable for larval development. Females

of Dasineura brassicae (Winnertz), for example,

prefer pods of Brassica napus and B. campestris

for oviposition but also lay eggs on B. juncea

and B. nigra. However, the percentage of

hatched eggs on the latter pair of host species is

lower and larval development less successful,

resulting in females with lower egg production

(Ahman, 1981 and in press). Females of Haplo-

diplosis marginata (Von Roser) search first for

grasses or cereals, but if these are not available,

especially during outbreaks, they will lay eggs

upon any other plant and even on the soil.

However, galls are only induced in grasses be-

longing to the tribes Triticeae and some Ave-

neae. Many eggs are laid upon Avena sativa, but

there is very little survival on this species. For

that reason Avena sativa is suggested for bio-

logical control of Haplodiplosis in schemes of

crop rotation (Skuhravy et al., 1983).

Another factor for successful larval devel-

opment is synchronization of host plant and gall

midge phenologies. Winter varieties of wheat

and barley are less susceptible for Haplodiplosis

than summer varieties because neonate larvae

are unable to penetrate, at the time of attack, the

more mature tissues of earlier planted varieties

(Nijveldt & Hulshoff, 1968; Skuhravy, 1982;

Skuhravy et al., 1983). Phenological synchroni-

zation is also important in other gall midge

196 TIJDSCHRIFT VOOR ENTOMOLOGIE, DEEL 128, AFL. 3, 1985

pests, e.g., Orseolia oryzae (Wood-Mason) on

rice (Van Vreden & Arifin, 1977), Thecodiplosis

brachyntera (Schwägrichen) on pine trees

(Skuhravy & Hochmut, 1969; Skuhravy, 1970).

Hatchett & Gallun (1970) demonstrated a ge-

netic basis for the ability of Mayetiola destruc-

tor (Say) to survive on different races of wheat.

These races of wheat possess genes for resis-

tance against attacks of Mayetiola, which on its

turn can also be subdivided into races having

genes to overcome this resistance. The gene-for-

gene interaction between wheat and Hessian fly

might have been developed as a reciprocal pro-

cess (Gallun, 1977).

At the end of this section on life history pat-

terns and host plant suitability we may conclude

that variation in life history patterns, relevant

for particular modes of speciation, is mainly

present during the free-living adult phase.

Sometimes a highly coupled niche structure ex-

ists indeed: if the pupation site is the gall, and

the host plant is long-lived, emerged females

may mate and lay eggs on the same host plant.

Female dispersal is especially reduced when the

eggs are laid in few (or only one) large batches

(Weis et al., 1983). However, swarming of

molles and daeaimesion of as by the mecha-

nism of unisexual families considerably reduces

the possibilities of assortative mating and hence

sympatric speciation. Furthermore, oviposition

on alien host plants occurs under some condi-

tions, but the possibility of larval development

may be a considerable hurdle for host plant

shifts. Therefore, allopatric models of speciation

will prevail in gall midges. Nevertheless, it is

hard to imagine that in genera which exhibit ex-

treme resource partitioning, such as the 62 Ste-

faniola species on Haloxylon, or the 28 Rhopa-

lomyia species, distinguished by Jones et al.

(1983) on Artemisia tridentata, have exclusively

radiated according to an allopatric model of

speciation.

TAXONOMY OF GALL MIDGES

Gall midges belong to the nematoceran fami-

ly Cecidomyiidae (4,300 described species

according to estimates of Skuhravä, in press).

Within the suborder Nematocera the Cecido-

mylidae are a distinct group: wing veins are

generally weak and reduced in number, the cos-

tal vein is usually continuous around the wing

and tibial spurs are absent. The larvae, usually

bright yellow, orange or reddish in colour, pos-

sess a supernumerary “neck” segment between

head and thorax, which allows a great mobility

of the head. On the ventral side of the protho-

rax a peculiar sclerotized plate, the sternal spat-

ula, is usually present. According to Mamaev

(1968) the Cecidomyiidae are closely related to

the mycetophagous scavengers Sciaridae, Sca-

topsidae and Hyperoscelidae.

A generally adopted subdivision of the family

is still lacking. Mamaev (1968), following Rub-

saamen & Hedicke (1925—1939) distinguished

only two subfamilies: the Lestremiinae, with

undifferentiated tarsi and with the ocelli usually

present; the Cecidomyiinae with short first tar-

someres and ocelli absent. Möhn (1955), fol-

lowed by many modern students of the group,

proposed a third subfamily Porricondylinae.

However, he was only able to separate this sub-

family by larval characters concerning position

and shape of the anal aperture. Mamaev, refin-

ing Rübsaamen & Hedicke’s system, differ-

entiated the system to the subtribal rank, but

many other specialists consider his system ten-

tative and do not use it. The system used by

Skuhrava (in press) in her catalogue is compared

here with Mamaev’s system in table 1. Further

differences concerning the Cecidomyiinae deal

with taxa that are difficult to place. First, the

Stomatosematidi in Skuhrava’s system, for ex-

ample, share various archaic traits, such as wing

venation (Rs well developed) and female genita-

lia (short, not extensile, sometimes even two-

segmented cerci) with Porricondylinae, but dif-

fer from this subfamily by the male genitalia,

which are reminiscent of those of Lasiopteridi.

Gagné (1975), therefore, proposed an indepen-

dent supertribal status for this taxon. Secondly,

Gagné (1976) placed Oligotrophini and Lasiop-

terini in the supertribus Lasiopteridi because

these tribes share derived character states of fe-

male genitalia and antennal flagellomeres; these

are lacking in their sister-group Ledomyiini,

which in its turn is characterized by derived

conditions regarding tarsal claws and male geni-

talia. The relationships of Brachineura, Epimyia

and Rhizomyia, placed in separate tribes, are

still unclear. These genera are now placed in La-

siopteridi, but may be better regarded as un-

placed (Gagné, 1976). Because of the still very

uncertain relationships of Gagné’s Stomatose-

matidi and Ledomyiini, we here adopt Ma-

maev’s classification, at least as far as it concerns

the tribal subdivisions.

Our special attention is focussed on host

plant relations and their importance for the evo-

lution of the gall midges. Therefore we will now

analyze the phyletic relations of the tribes in

Roskam: Gall midge — host plant associations 197

Table 1. Comparison of systems of Cecidomyiidae according to Mamaev (1968) and Skuhravä (in press, pre-

sented with permission from the author). I, inquiline; M, mycetophagous; P, phytophagous and gall inducing;

Z, zoophagous.

MAMAEV

LESTREMIINAE

3 tribes, 7 subtribes

CECIDOMYIINAE

Heteropezini

Porricondylini

Lasiopterini

6 subtribes

Oligotrophini

Oligotrophina + 4 more str.

Brachyneurina

Rhizomyiina

Epimyiina

Stomatosematina

Asphondyliini

3 subtribes

Cecidomyiini

SKUHRAVA

LESTREMIINAE

2 supertribes, 8 tribes

PORRICONDYLINAE

Heteropezini + Leptosynini

Porricondylini + 7 more tribes

CECIDOMYIINAE

Lasiopteridi

Lasiopterini

no subdivision

Oligotrophini

Ledomyiini

Brachyneurini

Rhizomyiini

Epimyiini

Stomatosematidi

Asphondyliidi

4 tribes

Cecidomyiidi

no subdivision

species

feeding mode

13 subtribes

connection with their feeding modes. All Ceci-

domyiinae share the absence of ocelli and the

shortening of the first tarsal segment of legs,

both derived character states. The feeding mod-

es (table 1) in this subfamily are most diverse,

ranging from mycetophagy to various forms of

phytophagy and zoophagy (Mamaev, 1968). All

gall inducing midges, the “true” gall midges, be-

long to the Cecidomyiinae. Heteropezini and

Porricondylini, with primitive wing venation

(Rs usually present) and larval morphology

(pattern of setae on the final two abdominal seg-

ments and location of the anal aperture), are

mycetophagous, as are all Lestremiinae and all

forms of the related families Sciaridae, Scatopsi-

dae and Hyperoscelidae. Therefore, feeding on

decaying organic material must be regarded as

the original feeding mode of Cecidomyiidae

(Southwood, 1972; Mamaev, 1968; Roskam, in

press). Mycetophagy is also the feeding mode of

oligotrophine Rhizomyiina and some species of

Ledomyia. Although the larvae of Brachineuri-

na, Epimyiina and Stomatosematina are un-

known, these are expected to be mycetophagous

too (Mamaev, 1968; Gagné, 1975). Furthermore

larvae of the oligotrophine genus /sogynandro-

myia live in the upper layer of forest soil

(Spungis, 1981).

Mycetophagy i is also common in the tribe Ce-

cidomyiini; it is the feeding mode of Buhro-

myiella, Camptodiplosis, Clinodiplosis, Dichae-

tia, Dichodiplosis, Echinella, Giardomyia,

Karshomyia, Mycetodiplosis, Mycocecis, Myco-

diplosis, Neoisodiplosis and Neomycodiplosis, 59

species together. Some of these genera are close-

ly related, e.g., Möhn’s (1955) “Mycodiplosis

group” and “Clinodiplosis group”. Mamaev

(1968) considered, on morphological criteria,

mycetophagous Oligotrophini and Cecidomyii-

ni primitive forms within these two tribes. No

198 TIJDSCHRIFT VOOR ENTOMOLOGIE, DEEL 128, AFL. 3, 1985

— te = ta w

= = = = 9

ui > > 3

= ® Ernie E

pei Cc £

= en 9 ©) =

O (©) 4 ic q

D 5 © a D

== re] (cb) (ep)

O a] O <

= 5

= a ty

N > = 5

N T a > 2

Se © E 3

©) des

(©) © + je) =

ped do D) (4)

O © _ ©

T Q O O

7 8 10 11

Fig. 1. Phylogenetic relations of the Cecidomyiinae tribes. Black squares indicate synapomorphic conditions. 1,

ocelli absent, shortened first tarsomeres; 2, paedogenesis; 3, larval anus shifted into ventral position and slit-like;

4, reduction in number of Malpighian tubes of larval digestive tract, reduced number of dorsal and ventral papil-

lae on the larval eighth abdominal segment; 5, substitution of parameres in male genitalia by mediobasal out-

growths of basimeres sheathing aedeagus, retractile ovipositor with fused cerci; 6, mediobasal outgrowths of

male genitalia absent, number of adult antennal segments basically fixed, 2 + 12; 7, constriction in larval mid-

gut shifted proximally; 8, wing vein R, closely adjacent to R, and C, reduced in length, antennal segments not or

barely sexually dimorphic and barrel-shaped, characteristic ovipositor with hooks and spines adapted to abrade

plant tissue; 9, binodal male antennal segments with looped circumfila, reduction of the eighth tergite of the

female abdomen; 10, loss of the constriction in the larval mid-gut; 11, necks of antennal segments reduced in

length with reticulate, closely appressed circumfila, retractile needle-like ovipositor with fused (reduced?) cerci.

For further explanation see text.

mycetophagous representatives are known of mites, six predate on aphids, five on coccids and

Asphondyliini and Lasiopterini. two attack other cecidomyiids. Three genera are

Zoophagy is mainly restricted to Cecidomyii- endoparasitoids of aphids and psyllids. Some of

ni. Four genera are known as predators of these zoophages are important agents in biolog-

Roskam: Gall midge — host plant associations

199

Table 2. Tribal preference for vegetative (veg.) and generative (gen.) host plant tissues. Gall midges belonging to

the “mixed” category attack both types of tissues. Data are from an analysis of keys on plant galls by Buhr

(1964—1965), only described gall midge species included and inquilines excluded. Expected values according to

“chi-square” calculation (in brackets).

TRIBUS 1. LASIOPTERINI

Lasioptera

Ozirhincus

Stefaniella

3 monotypic genera

TOTAL

TRIBUS 2. OLIGOTROPHINI

Arnoldiola

Bayeria

Cystiphora

Dasineura

Geocrypta

Iteomyia

Jaapiella

Janetia

Janetiella

Lathyromyza

Macrolabis

Mayetiola

Misospatha

Neomikiella

Oligotrophus

Physemocecis

Rabdophaga

Rhopalomyia

Wachtliella

21 monotypic genera

(0)

TOTAL 216(186.3) 54 (85.7)

TRIBUS 3. ASPHONDYLIINI

Asphondylia

Placochela

Polystepha

2 monotypic genera

TOTAL 23 (10,0)

TRIBUS 4. CECIDOMYIINI

Ametrodiplosis

Antichiridium

Contarinia

Diodaulus

Harmandia

Loewiola

Macrodiplosis

Massalongia

Planetella

Plemeliella

Thurauia

Tricholaba

18 monotypic genera

& D ND © N ND D À N O1 Na

(o>)

WONNWNNN & ©

Ho O05o05oION

ive}

TOTAL 75 (91.5) 60 (42.1)

200 TIJDSCHRIFT VOOR ENTOMOLOGIE, DEEL 128, AFL. 3, 1985

ical control. Apart from the Cecidomyiini, some

species of Trotteria (T. galıı Rubsaamen and T.

ligustri Barnes), Lasiopterini, and of Ledomyia

(L. acarıphaga Marikovskij, L. acerina Giraud

and L. cardui Kieffer), Oligotrophini, are sup-

posed to be predators. Other forms of both gen-

era are inquilines, and are regarded as early off-

shoots within their respective tribes (Mamaev,

1968; Mohn, 1966). No conclusion is possible

about the origin and evolution of the zoopha-

gous Cecidomyiini. They may have evolved

polyphyletically from either mycetophagous or

phytophagous ancestors. Mohn (1955) indicated

three groups of related genera, namely, the Les-

todiplosis group (e.g., Lestodiplosis, Feltiella and

Therodiplosis, predators of gall midges, aphids

and mites), the Phaenobremia group (e.g.,

Phaenobremia, Aphidoletes and Monobremia,

on aphids) and the mutually close endoparasi-

toids Endaphis and Endopsylla.

A cladogram of Mamaev’s tribal division of

the Cecidomyiinae is presented in fig. 1. The

synapomorphies (shared derived character

states) 5 and 6, concerning male genitalia and

antennae of both sexes, validate the two com-

plexes of Oligotrophini-Lasiopterini and Ceci-

domyiini-Asphondyliini. At dichotomy A, a la-

siopterine form adopted phytophagy and sepa-

rated from the Oligotrophini. Then, at a further

dichotomy an oligotrophine form, becoming

phytophagous too, separated from the remain-

ing mycetophagous Oligotrophini. A similar

process, starting at B, subsequently gave rise to

phytophagous Asphondyliini and Cecidomyii-

ni. Hence, unless mycetophagy in Oligotrophi-

ni and Cecidomyiini is a derived feeding mode,

the transition to phytophagy, culminating in

gall inducing, occurred several times in a paral-

lel way. Morphological arguments (fig. 1, the

synapomorphies 7, 8, 10 and 11) as well as argu-

ments emerging from gall midge parasitoids

make a secondary transition to mycetophagy

highly improbable. Mycetophagous and phy-

tophagous cecidomyiids both have scelionid

parasitoids. Chalcidoid parasitoids, however,

are abundant on phytophages but do not attack

mycetophages. If mycetophages have evolved

from phytophages, undoubtedly some chalcı-

doid parasitoids would have followed their

hosts and would now be present on myceto-

phages (Mamaev, 1968).

SPECIALIZATION ON HOST PLANT ORGANS

The transition from mycetophagy to phyto-

phagy is supposed to coincide with the expan-

sion of the angiosperms during the Upper Cre-

taceous, about 65 million years ago (Klausnitz-

er, 1977; Mamaev, 1968; Zwolfer, 1978). In

Upper Miocene formations, 30 million years

ago, all gall midge tribes were well represented

(Gagné, 1973). Two prerequisites presumably

were responsible for angiosperm expansion,

namely, the progressive development of the

conducting system ensuring intensive

movements of sap and rapid progress in the de-

velopment of the flower as an adaptation to in-

sect pollination (Takhtajan, 1954). If the earlier

assertion of a polyphyletic transition to phyto-

phagy is true, it might be reflected in different

specializations of the phytophagous members of

the various tribes to the different progressive

developments of their host plants. In other

words, some tribes might basically be adapted

to exploit the conducting system of their host ~

plants, subsequently colonizing other organs,

such as leaves, whereas other tribes might be

primarily adapted to generative structures, such

as flowers, compact inflorescences as heads of

Asteraceae and fruits.

With the help of table 2 we can investigate

whether differences exist at the tribal rank in the

specialization of gall midge species on tissues of

their host plants. The species, compiled from

Buhr (1964—1965), are subdivided into three

categories: those causing deformations of vege-

tative structures, of generative structures and

those with a “mixed” strategy, attacking both

vegetative and generative structures. The data

have been submitted to a chi square-test. The

null hypothesis, i.e., no significant differences

exist between tribes regarding specialization for

organs of host plants, has to be rejected (x2 =

54.8, DF = 6, P<<0.001).

The frequencies of Lasiopterini accord with

the expected ones (in brackets), although the

species of this tribe have ovipositors which are

primarily adapted to abrade stems and to insert

eggs into them. Ozirhincus, although sharing

these morphological features, is aberrant, gal-

ling generative instead of vegetative tissues. In

North America, where the Lasiopterini are well

represented, most species are stem feeders since

only six out of 70 species belong to the “genera-

tive” or “mixed” category (Felt, 1940; Gagné,

1969). Oligotrophini have a distinct preference

for vegetative organs. Aberrant oligothrophine

genera are Gephyraulus, Kaltenbachiola and Se-

mudobia; aberrant species are found in most

larger genera, viz., Dasineura, Jaapiella, Macro-

labis, Misospatha, Rhopalomyia and Wachtliel-

Roskam: Gall midge — host plant associations 201

Table 3. Distribution of gall midge species among orders of vascular plants. Only orders with West Palaearctic

representatives have been considered and are subdivided into a fundamentally woody (+) category and a funda-

mentally herbaceous one (Hutchinson, 1969). The numbers of the orders refer to Takhtajan (1980), the numbers

of plant species are taken from Rothmaler (1972), those of gall midge species from Buhr (1964—1965). (1) =

Hutchinson’s Brassicales; (2) = Hutchinson’s Umbellales.

(sub)class plant midge

species species

Lycopsida Lycopodiales

Selaginellales

Isoetales

Sphenopsida Equisetales

Pteropsida Ophioglossales

Osmundales

Polypodiales

Marsileales

Salviniales

Ginkgoopsida Ginkgoales

Taxopsida Taxales

Coniferopsida Pinales

Magnoliidae Aristolochiales

Nymphaeales

Ranunculidae Ranunculales

Papaverales

Hamamelidae Hamamelidales

Urticales

Fagales

Myricales

Juglandales

Caryophyllidae Caryophyllales

Polygonales

Plumbaginales

Dilleniidae Paeoniales

Theales

Violales

Capparales 1)

Tamaricales

Salicales

Ericales

Primulales

Malvales

+ Euphorbiales

+ Thymelaeales

Saxifragales

Rosales

Fabales

Myrtales

Rutales

Sapindales

Geraniales

Polygalales

Cornales

Araliales 2)

Celastrales

Santalales

Rhamnales

Asteridae Gentianales

Oleales

Dipsacales

Polemoniales

Lamiales

Scrophulariales

Campanulales

Asterales

Alismidae Alismatales

Najadales

Liliidae Liliales

Orchidales

Juncales

Cyperales

Poales

Arecidae Typhales

Arales

TOTALS woody orders

herbaceous orders

202 TIJDSCHRIFT VOOR ENTOMOLOGIE, DEEL 128, AFL. 3, 1985

la. Asphondyliini occur predominantly on gen-

erative structures. However, Polystepha is aber-

rant as are nine out of 28 Asphondylia species.

The situation is rather complex in Cecidomyii-

ni. Although almost half of the species induce

galls in vegetative tissues, a substantially larger

portion is predicted. Contarinia, by far the

largest genus of Cecidomyiini, is almost com-

pletely responsible for deviations of this tribe

from the expected value.

The ambiguous preference of Cecidomyiini

does not allow drawing conclusions about the

original specialization of the group. Two alter-

native ways of radiation might be possible.

First, as in Oligotrophini, a phytophagous be-

haviour started on vegetative parts and differ-

entiation at the generic level coincided with a

shift to generative parts. The radiation of Con-

tarinia has than to be regarded in connection

with this shift from vegetative to generative or-

gans. Secondly, as in Asphondyliini, the prefer-

ence of Contarinia for generative organs should

be regarded as original. Specialists of vegetative

tissues, belonging to Contarinia as well as to

other genera, then have ancestors on generative

parts. Synapomorphic conditions of male geni-

talia and antennae in Cecidomyiini and Asphon-

dyliini (fig. 1: 6) support the second alternative,

but a further phylogenetic study (according to

current opinion Contarinia is not monophylet-

ic!) is needed to solve this problem.

SPECIES RICHNESS AND HOST PLANT DIVERSITY

A further consequence of the assumed coin-

cident radiation of gall midges and host plants is

that these ecologically linked groups of organ-

isms are expected to illustrate Eichler’s rule

(Eichler, 1948; Price, 1977): host plant taxa

with many species will support more midge spe-

cies than taxa which are less diverse, because

there is more scope for radiation among the -

midges. In table 3 the accumulations of gall

midge species are given for all orders of West

Palaearctic vascular plants. All dicotyledonous

2.0

T = trees ,n=21

H = herbs, n = 35

fami

8 1.5

(7)

te)

a 1.0

(7)

= T

£ T T

0.5

H T H

He mmh nd le || mm huhu _

(o) 0.5 1.0 1.5 2.0 2.5

plant species (log scale)

Fig. 2. Interdependence of numbers of plant and gall midge species per plant family. Midge species according to

Buhr (1964— 1965), plant species according to Rothmaler (1972).

Roskam: Gall midge — host plant associations 203

orders which include ten species or more have

host plants attacked by gall midges. Fagales,

Salicales and Fabales (Leguminosae) in particu-

lar have host plants which shelter numerous gall

midge species. Large monocotyledonous orders,

such as Juncales and Orchidales, as well as most

ferns and gymnosperms, lack gall midges.

Poales and Cyperales, however, have many rep-

resentatives with gall midges.

In fig. 2 the interdependence between the

number of gall midge and host plant species per

plant family is analyzed. Contrary to earlier stu-

dents of insect species richness (e.g., Lawton &

Price, 1979; Fowler & Lawton, 1982), we used

the plant family and not the plant genus as the

variate for “taxonomic diversity” (= taxonomic

isolation) of host plants. This is because the pre-

sent study involves many host plant families,

whereas Lawton, Price and Fowler only dealt

with one family, Umbelliferae. Furthermore, in

different families different criteria are used to

delimit genera, which makes genera unsuitable

for comparison when more families are in-

volved. For logarithmic transformed data taxo-

nomical interdependence alone explains 52.5%

(r = 0.72) of the variation in gall midge species

richness on host plants, and is therefore a very

important factor. When host plants are subdi-

vided into woody and herbaceous categories the

percentages are even higher, namely, 66.1% (r

= 0.81) for woody and 63.3% (r = 0.80) for

herbaceous host plants. These high percentages

mean that taxonomic diversity, reflecting diver-

sity of host plant chemistry (Hegnauer, 1962—

1973) is not the only but apparently a major fac-

tor determining accumulation of gall midge spe-

cies on host plants. Similar suggestions were

made by Claridge & Wilson (1981), dealing

with mesophyll-feeding leafhoppers. Price

(1977) observed a similar interdependence for

another group of endophytophages: Agromyzi-

dae. In his calculation 50.4% of the variation of

leafminer species per host plant family was ex-

plained by the number of plant species in that

family (r = 0.71).

The regression lines for woody and herba-

ceous host plants do not differ significantly by

slope, only by intercept. Hence, gall midge spe-

cies are more numerous in plant families with

woody representatives than in those with herba-

ceous ones: the “high apparency” of long-lived

woody host plants (Fox, 1981; Lawton, 1983;

Lawton & Schréder, 1977; Klausnitzer, 1977)

also works positively out for gall midges.

When the gall midges are subdivided into

Table 4. Tribal preference with respect to the life

form of host plants. Data after an analysis of the keys

by Buhr (1964—1965).

percentage of life form

species

number

annual/

biennial

perennial

shrubs/

Lasiopterini

Oligotrophini

Asphondyliini

Cecidomyiini

tribes and host plants categories according to

their life form (table 4), most gall midges of all

tribes occur on perennial herbs, whereas short-

lived herbs are poorly represented. The high

score of Lasiopterini for short-lived herbs is

mainly caused by one species, Lasioptera caro-

phila F. Loew, which attacks many short-lived

umbellifers. When analyzing the life form pref-

erence of Lasiopterini for North America,

where L. carophila is absent (compilation of

Felt, 1940, and Gagné, 1969), 7.1% of 70 spe-

cies occur on annual and biennial host plants,

67.1% on perennial herbs and 25.7% on shrubs

and trees, values conforming to those of tribes

other than Lasiopterini in Europe.

The short-lived host plants need a further

analysis. Many of these plants are characterized

by conspicuous chemicals as furanocoumarins

(Apiaceae) or mustard oil glucosides (Brassica-

ceae). Short-lived Apiaceae are hosts for two

polyphagous species, viz., Lasioptera carophila

F. Loew and Kiefferia pimpinellae (F. Loew).

Short-lived Brassicaceae harbour polyphagous

Contarinia nasturtu (Kieffer). Dasineura brassi-

cae (Winnertz) and D. sisymbrii (Schrank) and

Gephyraulus raphanistri (Kieffer). Mayetiola

destructor (Say), Haplodiplosis marginata (Von

Roser) and Hybolasioptera cerealis (Lindeman)

have many annual cereals in their host ranges.

These cereals occur in high densities, in

“flocks”, and germinate not far from the place

where the previous generation lived. In this way

they are “predictable” resources and resemble

perennials. Finally, short-lived host plants are

present among Chenopodiaceae (Haloxylon),

Asteraceae (e.g., Senecio, Sonchus, Cirsium and

Carduus) and Leguminosae (e.g., Lathyrus,

204

Lens, Medicago, Melilotus, Pisum and Vicia).

These host plants either occur under natural

conditions in dense populations, or are also cul-

tivated.

PARALLEL PATTERNS IN GALL MIDGE AND HOST

PLANT EVOLUTION

If related parasites live on related hosts, allo-

patric speciation patterns in both groups of

organisms may have evolved along parallel

lines: dichotomies in host cladograms then have

corresponding dichotomies in cladograms of

parasites. Corresponding dichotomies or co-

cladogeneses may be the result of a reciprocal

process between hosts and parasites: parasite at-

tack, reducing fitness of the host, provokes the

host to develop defense or avoiding mecha-

nisms. Parasites, on their turn, try to overcome

host defenses by counter adaptations and so on.

However, long term reciprocal interactions (de-

fined by Janzen (1980) as co-evolution) are not

the only process resulting in parallel patterns.

Moreover, when they do so, they may be diffi-

cult to measure. Parasites usually share their

host plants with many other parasites, each pos-

sessing different trophic links with their hosts

(Klausnitzer, 1977). A change of a host, to

avoid one parasite, might be advantageous for

another. The complexity of interactions reduces

the profits of that change (Fox, 1981). Changes

in the host plant may also, and more frequently,

be the result of responses to abiotic changes of

the host plant habitat. Parasites may follow the

changes of their hosts for their own benefit.

This type of parallel evolution has been defined

by Jermy (1976) as sequential evolution. Fi-

nally, speciation processes in host plants and

parasites may coincide, but as independent re-

sponses to the same abiotic factor. Vicariance,

caused by the same geographic isolation in sub-

groups of hosts and parasites, may so cause a

parallel pattern in the phylogenies of both

groups (e.g., Roskam, 1979).

Parallel patterns need not necessarily be strict

because phytophages, unlike many parasites of

vertebrates, have a free phase during their life-

cycle. While dispersion of vertebrate parasites

usually occurs by conspecific contacts of their

hosts, dispersion of phytophages, at least in gall

midges is possible during a free-living phase, as

was reported in the above. They may shift to

other, usually related, host species during that

phase, causing disturbances of parallel patterns

(Regenfuss, 1978).

Whereas the host range of zoophagous and

TIJDSCHRIFT VOOR ENTOMOLOGIE, DEEL 128, AFL. 3, 1985

saprophagous cecidomyiids is relatively wide

(Nijveldt, 1969; Skuhrava, 1973), most gall in-

ducing and inquiline species have only narrow

host plant ranges. They usually attack some re-

lated species belonging to the same genus, or

species belonging to closely related genera. Ex-

ceptions are, e.g., Lasioptera carophila F. Loew

and Kiefferia pimpinellae (F. Loew) on Apia-

ceae; Dasineura sisymbri (Schrank), D. brassi-

cae (Winnertz) and Gephyraulus raphanistri

(Kieffer) on Brassicaceae. Both host plant fami-

lies are distinct by chemical compounds, fura-

nocoumarins and mustard oil glucosides, re-

spectively. Some Asphondylia species alternate

host plants during their life-cycle, as do aphids.

According to Orphanides (1975), the winter

generation of the carob gall midge, Asphondylia

sp., induces galls in pods of carobs, Ceratonia

siliqua. Summer generations, however, attact :

various, not related, plant species, viz., Capsı-

cum and Solanum (Solanaceae), Capparıs (Cap-

paridaceae), Eruca and Sinapis (Brassicaceae),

Hypericum (Hypericaceae), Verbascum (Scro-

phulariaceae), Sesamum (Pedaliaceae) and even

monocots, viz., Urginea and Asphodelus (Lilia-

ceae). It is still uncertain whether midges reared

from these plants will be conspecific. Some,

however, certainly are. A similar situation

seems to exist in the soybean gall midge, As-

phondylia sp., overwintering in soybean pods

but with unknown summer hosts (Yukawa et

al., 1983).

Among gall midge genera large differences

exist regarding the breadth of their host plant

spectrum. In table 5 gall inducing midge genera

are subdivided into three categories, namely,

monophagous, oligophagous and polyphagous

genera. Genera with eight species or more are

listed, whereas smaller genera only are indicated

by their number of species. The large genera

Dasineura, Contarinia, Jaapiella and Macrola-

bis, but also the smaller Wachtliella, are pre-

sented in brackets, because they are highly artı-

ficial and therefore do not allow conclusions

about the affinities of their host plants. Interde-

pendence between gall midge species diversity

and breadth of the host plant spectrum seems to

be absent: not only large genera as Asphondylia,

Rhopalomyia and Lasioptera are polyphagous,

but also many small genera consist of species

which occur on host plants belonging to differ-

ent families. Monotypic polyphagous genera are

absent.

Lasioptera and Neolasioptera are two large

genera which are thought to be natural. Gagné

Roskam: Gall midge — host plant associations 205

Table 5. Host plant spectrum of gall midge genera. M, monophagous genera, all host plants belong to only one

genus; O, oligophagous genera, host plants belong to one family; P, polyphagous genera, host plants belonging

to several families. Data from Skuhrava (in press, with permission from the author). For further explanation, see

text.

Dasineura

Contarinia 151

Stefaniola 69

Asphondylia 54

Rhopalomyia 49

Lasioptera 45

Rabdophaga 38

Halodiplosis 37

Jaapiella 31

Macrolabis 31

Planetella 26

Mayetiola 25

Baldratia 23

Janetiella 15

Ametrodiplosis 13

Cligotrophus 10

Arnoldiola 8

Wachtliella 8

2 genera 7

4 genera 6

5 genera 5

3 genera 4

15 genera 3

18 genera 2

total natural genera

(1969) revised the Nearctic species, of which

Felt (1940) presented the host plants. Both gen-

era are well represented on host plants belong-

ing to the subclasses Rosidae (orders: Rosales,

Fabales, Cornales and Rhamnales) and Asteri-

dae (orders: Lamiales, Scrophulariales and As-

terales). They are absent from Monocotyledo-

nae; two species of Lasioptera occur on Ephe-

dra (Gymnospermae, Gnetales). Lasioptera has

five species on host plants of the subclass Ham-

amelidae (Humulus and Quercus), from which

subclass Neolasioptera is absent. On the other

hand, Neolasioptera is represented in the sub-

classes Magnoliidae (Lauraceae: Benzoin) and

Ranunculidae (Ranunculaceae: Clematis) where

Lasioptera is absent. Although both genera have

accumulations of species on Rosidae and Asteri-

dae, apparent parallel patterns with the phylo-

genus nr. of

species

with more than one species

geny of host plants belonging to these sub-

classes are still lacking.

Some smaller genera also have species attack-

ing hosts belonging to unrelated families or even

have species with a non-cecidogenic feeding

mode. Janetiella, for example, occurs on hosts

belonging to Pinaceae, Cupressaceae, Fagaceae,

Ulmaceae, Chenopodiaceae, Brassicaceae, Le-

guminosae, Vitaceae, Euphorbiaceae, Labiatae

and Asteraceae. Host plants of Ametrodiplosis

belong to ten families; two species are inqui-

lines. Even among genera with only two includ-

ed species, nine occur on host plants which are

taxonomically distant. Physemocecis hartıgı

(Liebel) causes galls on Tilia (Tiliaceae), where-

as P. ulmi (Kieffer) occurs on Ulmus (Ulma-

ceae). Antichiridium caricis Kieffer and A. stria-

tum (Rübsaamen) cause galls on Carex (Cype-

206 TIJDSCHRIFT VOOR ENTOMOLOGIE, DEEL 128, AFL. 3, 1985

raceae) and Molinia (Poaceae), respectively.

Plemiella abietina Seitner and P. betulicola

(Kieffer) have Abies (Pinaceae) and Betula (Be-

tulaceae), respectively, as host plants. These

genera may involve examples of ecological op-

portunists because the host plants on which

their species occur share the same habitat.

Other genera with two species, however, occur

on host plants which have neither taxonomical,

nor apparent ecological connections, e.g., Dic-

tyomyia navasiana Tavares and D. salsolae Ta-

vares on Santolina (Asteraceae) and Salsola

(Chenopodiaceae), Schizomyia galiorum Kieffer

and S. tami Kieffer on Galium (Rubiaceae) and

Tamus (Dioscoreaceae).

On the other hand, some larger genera ra-

diated on closely related host plants. Stefaniola

and Planetella have host plants belonging to on-

ly one genus, Haloxylon and Carex, respective-

ly. Rabdophaga occurs on Salicaceae (mainly on

Salix) and Mayetiola on grasses. Baldratia and

Halodiplosis exclusively occur on Chenopodia-

ceae. When apparently monophyletic genera are

taken together no less than 63% (38 out of 60

genera) radiated on host plants which are taxo-

nomically close.

Examples of parallel cladogenesis in gall

midges and host plants will primarily be found

in genera that radiated on taxonomically related

host plants. In the next paragraph of this section

some of these examples will be treated. The ex-

amples are arranged according to the taxonom-

ical rank of the host plants at which the radia-

tion occurred.

A. Host plant family

Host plants of Asphondylia mainly belong to

two families which are phylogenetically distant,

namely, Leguminosae and Labiatae. Correlated

with the taxonomic position of the host plants

there is a specialization with respect to the host

plant tissue. Out of 28 species mentioned in

Buhr (1964—1965), all species on Labiatae (6)

make flower galls, whereas 18 species on Legu-

minosae are specialized on pods (11) or vegeta-

tive parts (6); A. sarothamni H. Loew on Saro-

thamnus causes galls in pods, flowers and

shoots. Hence, species causing flower galls on

Labiatae and fruit galis (and later in evolution-

ary time, shoot galls?) on Leguminosae may

represent two different evolutionary lines in this

polyphagous genus.

Three genera, Mayetiola (Oligotrophini),

Haplodiplosis (Cecidomyiini) and Hybolasiop-

tera (Lasiopterini), of which the latter two are

monotypic, induce galls in culms and shoots of

Poaceae. As a rule, they attack many wild grass-

es. Some species, however, are extremely im-

portant pests of cereals. Mayetiola destructor

(Say), the Hessian fly, is the most important gall

midge species damaging cereals. Wild grasses

from which the species has been reported be-

long to Cynodon (Poaceae-Eragrostideae),

Phleum, Aegilops, and Agropyron (Poideae).

Other Mayetiola species, usually one per plant

genus, induce galls in culms and shoots of Ave-

na, Brachypodium, Calamagrostis (various

Mayetiola species occur in this genus), Dacty-

lus, Holcus, Molinia, Phalaris, Poa and Secale

(all Pooideae).- Giraudiella, one species, closely

related to Mayetiola, induces galls on Phrag-

mites (Pooideae). Hence, most host plants be-

long to the subfamily Pooideae, but at a lower

level apparent patterns are absent.

B. Host plant tribe

Four clusters of oligophagous genera, re-

stricted to Asteraceae, are of particular interest

with respect to parallel cladogenesis (table 6).

All five species of Ozirhincus (Lasiopterini) in-

duce fruit galls in host plants belonging to As-

teroideae-Anthemidae, as does Lasioptera (Pro-

lasioptera) niveocincta (Kieffer). The Nearctic

genus Asteromyia (Lasiopterini), with 20 spe-

cies, only induces galls in members of the tribe

Asteraceae. Two related Oligotrophini genera,

namely, Rhopalomyia (49 spp.), of which 14 are

mentioned in Buhr, and Misospatha (5 spp.), are

present in Anthemidae too. Cystiphora (6 spp.),

which also belongs to the Oligotrophini, only

causes galls in members of the subfamily Cicho-

rioideae. In Cystiphora, there is host specificity

below the genus level: C. hreracu (F. Low) and

C. pilosellae Kieffer are restricted to the Archie-

racium and Pilosella groups of species, respecti-

vely. In Asteroideae-Cardueae both species of

Loewiola (Cecidomyiini) induce leaf galls in

Centaurea and Serratula, whereas Acodiplosis (1

sp.), close to Loewiola, is present on Inula (Inu- |

leae). We may conclude that, contrary to gall

midges occurring on grasses, midge genera on

Asteraceae exhibit specificity at the tribal rank.

C. Host plant genus

Many gall midge genera are restricted to only

one host plant genus. Sometimes, related midge

genera have related host plants. Dryomyia, for

example, with four species, is reported from

leaves of Quercus, whereas its relative, Harti-

giola, with one species, causes galls in leaves of

Roskam: Gall midge — host plant associations 207

Table 6. Gall midge genera associated with Asteraceae. Subdivision of Asteraceae according to Engler (1964).

| Cecido- Oligo-

myiini trophini

(Prolasioptera)

Loewiola

Acodiplosis

Rhopalomyia

Misospatha

Cystiphora

Ozirhincus

Asteromyia

subfamily

Asteroideae Eupatorieae -

Senecioneae

Calenduleae =

Anthemideae Anthemis

Achillea

Matricaria

Chrysanthemum

Tanacetum

Artemisia

Astereae Erigeron

Aster

Solidago

Bigelowia

Inuleae Inula

Cynareae Serratula

Centaurea

Cichorioideae Cichorieae Hypochoeris

Leontodon

Scorzonera

Chondrilla

Taraxacum

Sonchus

Crepis

Hieracium

208 TIJDSCHRIFT VOOR ENTOMOLOGIE, DEEL 128, AFL. 3, 1985

Fagus. Semudobia, with three Palaearctic spe-

cies, occurs on Betula, whereas its relative Mik-

omyia, with one species, causes galls in Corylus.

Within this category three examples have been

selected, viz., Rabdophaga (Oligotrophini),

with 38 species on Salix, Planetella (Cecido-

myiini), with 26 species on Carex, and Semudo-

bia (Oligotrophini) in fruit catkins of Betula.

One species of Rabdophaga is known from

twigs of Populus, the other species cause galls in

shoots, twigs and catkins of Salix. Within Salix,

there seem to be three levels of specialization

that coincide with the division of Salix into sub-

genera. Infections are absent from the subgenus

Chaematia Dumortier, all prostrate, small

shrubs. Some Rabdophaga species occur in both

remaining subgenera: Salix s.s. (trees and large

shrubs) and Caprisalix Dumortier (shrubs). R

terminalis Kieffer, for instance, occurs in shoots

and leaves, R. rosaria (H. Loew) in shoots, R.

deletrix (Rubsaamen) in buds and R. nervorum

(Kietter) in leaves. However, a number of spe-

cies exclusively attack willows of the subgenus

Salix: R. saliciperda (Dufour) in twigs, R. trian-

draperda Barnes in twigs, R. heterobia (H.

Loew) in shoots and in male catkins. The major-

ity of Rabdophaga species are restricted to the

large genus Caprisalix.

Table 7 presents the host plant relations of 13

Planetella species which are recorded in Buhr

(1964—1965). Two groups of species are dis-

tinct, namely, the species which cause galls in

sedges belonging to both sections Vignea

(Beauvois) Kükenthal and Carex, and those

which are restricted to the section Carex. Re-

cords are absent from the remaining subgenera

Indocarex Baillon and Primocarex Kükenthal.

When analyzing Rübsaamen & Hedicke’s

(1925—1939) keys, there is a parallel situation

in gall midges and host plants with respect to

the state of derivativeness of some characters:

the species which exhibit apomorphic character

states in the shape of the adult thorax and/or

number of male flagellomeres, viz., Planetella

tarda (Rübsaamen), rosenhaueri (Rübsaamen),

fischeri (Frauenfeld), tumorifica (Rübsaamen)

and cornifex (Kieffer), only occur on sedges

which in their turn share synapomorphies with

respect to the differentiation of their inflores-

cences in male and female spikes. Unfortu-

nately, the two poorly known species P.

kneuckeri (Kieffer) and P. subterranea (Kieffer

& Trotter), which were only reported from

sedges belonging to the section Vignea, are not

mentioned in Rubsaamen & Hedicke.

Table 7. Species of Planetella associated with subge-

nera of Carex. Subdivision of Carex according to

Chater (1980).

caricis

baudisi

granifex

arenaria

subterranea

gallarum

frireni

kneuckeri

tarda

cornifex

rosenhaueri

fischeri

tumorificus

Cladograms of gall midges and host plants

have been provided by Roskam (1979) for Se-

mudobia (five spp.), including two Nearctic

species, and Betula (about 40 spp.) (fig. 3). Four

dichotomies, or events of speciation, in Semu-

dobia have corresponding branchings in Betula.

First, S. skuhravae Roskam induces galls in the

bracts of fruit catkins, whereas S. betulae (Win-

nertz), S. tarda Roskam, S. brevipalpis Roskam

and S. steenisi Roskam, sharing apomorphies of

larval and adult morphology, make galls in

fruits. This dichotomy 1 is reflected in Betula at

the section level. Whereas birches belonging to

the sections Costatae (Regel) and Humiles

(Koch) have erect catkins with fruits overwin-

tering in the trees, birches of the sections Excel-

sae (Koch) and Acuminatae (Regel) bear pen-

dent catkins and disperse their fruits in the au-

tumn of the year of flowering, an apomorphic

condition. Acuminate birches lack Semudobia

galls. S. skuhravae causes galls in birches of all

remaining sections, but the fruit galling midges

are only present on birches of the section Excel-

sae. The structure of the catkins in the latter

Roskam: Gall midge — host plant associations 209

sku COSTATAE\a2

o/ Lu LU

HUMILES E

(©)

SEMUDOBIA BETULA

bet ACUMINATAE

A a 9 \&

2 A

FAI

tar

populifoliasw

coerulea-gr._2

platyphylla~w

È Ww

nee D

7 x

papyrifera\w m)

À 4

fontinalis >

davuricasw

—

pubescens,2

Fig. 3. Parallel cladogenesis in Betula and Semudobia. The numbers refer to corresponding dichotomies in the

cladograms. The branch which is not supported by apomorphies is indicated by a question mark. CIRC, Cir-

cumboreal; NE, Nearctic; PAL, Palaearctic; PUB, Pubescentes; VERR, Verrucosae; bet, Semudobia betulae;

bre, S. brevipalpis; sku, S. skuhravae; ste, S. steenisi; tar, S. tarda.

section allows fruit galling Semudobia species to

hibernate in the soil, which is a favourable con-

dition (Mohn, 1961).

Dichotomy 2 in Semudobia is parallelled by

Betula at the series level: S. tarda is common in

birches of the series Pubescentes Sukaczew of

Excelsae, whereas S. betulae predominates in

birches belonging to the series Verrucosae Su-

kaczew. This branching separates birches of dif-

ferent habitat conditions and apparently

evolved under allopatric conditions. However,

the recent birches of both series may occur

sympatrically, as do S. betulae and S. tarda.

Both midge species are able to induce galls in

birches belonging to both series, but their pref-

erence is different, reminiscent to the original,

allopatric situation (Roskam & Van Uffelen,

1981).

Finally, there is a correspondence regarding

the third and fourth branchings, as a result of

geographical vicariance. In both series of the

section Excelsae different species occur in the

western and eastern part of both Palaearctic and

Nearctic. In the “betulae group” of Semudobia

species, viz., S. betulae, S. brevipalpis and S.

steenisi, this vicariance is incompletely parallel-

led: S. brevipalpis and S. steenisi being restricted

to the East and West Nearctic, respectively, and

S. betulae occurring in the whole Palaearctic

(Roskam, 1979).

We must conclude, as was expected in phyto-

phages, that parallel branchings in Betula and

Semudobia are not complete. Moreover, fruit-

galling Semudobia species were able to shift to

other phyletic lines of birches under circum-

stances of secondary sympatry. Real reciprocal

adaptations are absent. The first dichotomy 1s

an example of sequential evolution: a change in

the construction of the catkin, in favour of dis-

persal of the birch fruits, is exploited by the

fruit-galling midges to improve their conditions

for hibernation. All other branchings evolved

simultaneously in plants and midges under con-

ditions of allopatry.

210 TIJDSCHRIFT VOOR ENTOMOLOGIE, DEEL 128, AFL. 3, 1985

CONCLUSIONS

1. Two feeding modes are common in Ceci-

domyiidae, namely mycetophagy and phyto-

phagy, the latter eventually culminating in gall

induction. Phytophagy, occurring exclusively in

Cecidomyiinae, must be considered as a derived

feeding mode. Outgroup comparison of larval

and adult morphology, and feeding modes of re-

lated nematoceran families are arguments for

this conclusion. Within the Cecidomyiinae two

clusters of tribes can be defined on morphologi-

cal synapomorphies, viz., Oligotrophini — La-

siopterim and Cecidomyiini — Asphondyliini.

Because in both clusters mycetophagous repre-

sentatives exist, and a secondary transition from

phytophagy to mycetophagy is highly improba-

ble, an independent, and hence polyphyletic

transition from mycetophagy to phytophagy

must be accepted in gall midges.

2. When species richness of gall midges is de-

fined for families of host plants (logarithmically

transformed data), the taxonomic interdepen-

dence of gall midge and host plant species num-

bers explains more than half the variation of gall

midge species richness on those plants. Long-

lived, woody plants accumulate more gall midge

species than short-lived herbs. Contrary to

some results for external plant feeders, taxo-

nomical diversity of host plants is an important

variate for this group of endophytophages to

explain their radiation.

3. At the tribal rank gall inducing Cecido-

myiidae are differently adapted to structures of

their host plants. In Lasiopterini and Oligotro-

phini significantly more species are adapted to

vegetative organs, such as stems, vegetative

shoots and leaves, whereas in Asphondyliini

and Cecidomyiini more species are adapted to

generative organs, such as flowers, inflores-

cences and fruits. If the preference for genera-

tive tissues in Contarinia is original for Cecido-

myiini, the different preference of gall midge

tribes for host plant organs may function as evi-

dence for a polyphyletic transition to phytopha-

4. Most gall inducing midge species have nar-

row host plant spectra. Limits at the gall midge

genus level are usually narrow too: species of

the same genus have host plants which are also

congeneric or belong to some closely related

genera. Although examples of ecological oppor-

tunists are in the minority, they also exist in gall

midges. Gall midge — host plant relations may

be diffuse: parallel traits between gall midge and

host plant phylogenies are absent, due to shifts

of gall midges to, usually, related host species

during the free living adult phase. Sometimes re-

markable parallel traits are present in gall midge

and host plant phylogenies. Dichotomies at the

species level in gall midges match dichotomies

at various levels of host plant taxonomy. In As-

phondylia a dichotomy is present at the host

plant family level: one cluster of species causes

galls in flowers of Labiatae, whereas another

cluster is restricted to pods or vegetative parts

of Leguminosae. Loewiola and Acodiplosis, two

closely related Cecidomyiini, both occur on As-

teraceae, but have host plants belonging to the

different, also mutually close tribes Cynareae

and Inuleae, respectively. In Rabdophaga and

Planetella specificity is present below the genus

level of host plants. Species of the latter genus, .

which exhibit morphological synapomorphous

character stages occur on sedges which in their

turn are also characterized by synapomorphies,

indicating parallel evolution of both groups. In

Semudobia parallel traits with host plant phylo-

geny are obvious. Some corresponding dichoto-

mies evolved independently in both systems as a

result of geographical isolation, one event of

parallel cladogenesis apparently is the result of

sequential evolution.

5. Prerequisites for sympatric speciation are

present in gall midges which live in perennial

plants, hibernating and pupating in the galls;

mating and oviposition then occurs in close

proximity to the gall. However, assortative

mating, another prerequisite, is unlikely in

many instances because of the production of

unisexual families by females and swarming

flights of virgin males. Furthermore, in cases of

host shifts, even to closely related plant taxa, a

considerable reduction of fitness can be ob-

served. Nevertheless, analysis of life-history

traits offers a few examples in which gall midges

possess a niche structure appropriate for sympa-

tric speciation, e.g., Nearctic Rhopalomyia spe-

cies on Artemisia.

Finally, we must be aware that in a group of

phytophages, where so many related taxa share

related host plants, many more parallel events

will be discovered. Only when monographic

work is combined with a detailed study of host

plant relations, the major processes responsible

for the present gall midge diversity will become

understood.

Roskam: Gall midge — host plant associations 211

ACKNOWLEDGEMENTS

I am very grateful to Dr R. J. Gagné (Washing-

ton, D.C.), Dr K. M. Harris (London) and Pro-

fessor Dr H. Zwölfer (Bayreuth) for their pro-

found criticism of earlier drafts of the manu-

script. Stans Kofman compiled many of the data

and Dr M. Zandee (Leiden) helped with the

statistics.

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DEEL 128 AFLEVERING 4 1985

TIJDSCHRIFT

VOOR ENTOMOLOGIE

UITGEGEVEN DOOR

DE NEDERLANDSE ENTOMOLOGISCHE VERENIGING

INHOUD

R. H. COBBEN. — Additions to the Eurasian saldid fauna, with a description of

fourteen new species (Heteroptera, Saldidae), pp. 215—270, figs. 1—21, maps

1—4.

Tijdschrift voor Entomologie, deel 128, afl. 4 Gepubliceerd 20-XII-1985

hear gaar.

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rende ft: ci APE, fe it

ADDITIONS TO THE EURASIAN SALDID FAUNA, WITH A

DESCRIPTION OF FOURTEEN NEW SPECIES

(HETEROPTERA, SALDIDAE)

R. H. COBBEN

Department of Entomology, Agricultural University, Wageningen, The Netherlands

ABSTRACT

The following new species of Eurasian Saldidae are described: Halosalda coracina

(Greece), Saldula hasegawai (far East USSR, Japan), S. tarwanensis (Taiwan), S. sibiricola

(USSR: Kazakhstan), Macrosaldula clavalis (USSR: Georgia), M. inornata (Iraq), M

kerzhneri (USSR: Kazakhstan), M. koktshetavica (USSR: Kazakhstan), M. miyamotoi (Ja-

pan), M. shikokuana (Japan), M. simulans (Siberia, Mongolia), M. violacea (Far East of

USSR, Japan), Calacanthia grandis (China), Salda kiritshenkoi (USSR: Central Asia, Far

East, N. E. China, Japan). A new subspecies M. oblonga acetabularis is described from

Kazakhstan. Salda nevadensis Wagn. and S. littoralis piechockit Wagn. are synonymized

with S. littoralis L. Lectotypes are designated for Salda micans Jak., S. splendens Jak. and

Macrosaldula roborowski Jak. comb. n. (transferred from Chartoscirta). The Macrosaldula

clade is discussed; it is provisionally taxonomically treated as a genus. A tentative key is

presented for 21 species of Macrosaldula presently recognized in Eurasia. Preliminary rede-

finitions of M. jakovleffi Reut. and M. nivalis Lindb. are provided, whereas the status of M.

mongolica Kir. needs further confirmation. The known localities of Macrosaldula, Teloleu-

ca and Salda species (except for those from W. Europe) are mapped and the zoogeography

of these genera is briefly discussed.

CONTENTS

Miner ne TONNERRE ANT EEN 215

Description of species and comparative

BOCES hrc ce AEN 217

Discussion of Eurasian Salda species ..... 246

Tentative key to Macrosaldula species .... 254

Comments on the zoogeography of Ma-

crosaldula, Salda and Teloleuca........ 262

Ncknomledeementene ve a. 263

REE ante 263

INTRODUCTION

The present study is based predominantly on

a revision of saldid material collected by Rus-

sian and Japanese heteropterists in the eastern

parts of the Palaearctic. I have added some new

species from Greece, Iraq and China, which

certainly belong to supraspecific taxa having

originated in the northern hemisphere of the

Old World. The description of one species from

Taiwan is included here as well, although it may

be a member of a species group from a more

southern origin. Although the description of

some species is based on only scanty material

and, consequently, the knowledge of variability

215

and distributional patterns is limited, I refrained

from a further delay of publication. This revi-

sion may stimulate the study of material I have

not seen, and exploration of areas from which

no or only sparse data are available. Detailed

ecogeographical analyses of population struc-

tures of selected species groups, as for example

undertaken by Dr P. Lindskog (in prep.) on the

complex S. orthochila-burmanica (see p. 225),

are dependent on more numerous material than

I had the opportunity to study.

The present paper does not include a revision

of the abundant material in Russian and Japa-

nese collections of small-sized typical Saldula

and Micracanthia species. Such a revision is ur-

gently needed in order to understand the zoo-

geography of these world-wide genera with

preponderance of species occurring in the

northern hemisphere. I sincerely hope that Dr

N. N. Vinokurov (Yakutsk, USSR), who initi-

ated a fine, detailed study on this difficult group

of saldids in Eastern USSR (Vinokurov, 1975,

1978, 1979a—c, 1981), will eventually be suc-

cessful in preparing a comprehensive revision.

We may expect more examples of Holarctic dis-

216 TIJDSCHRIFT VOOR ENTOMOLOGIE, DEEL 128, AFL. 4, 1985

Fig. 1. a—g, Saldula hasegawai. a, paramere; b, grasping plate of 3; c, apex of paramere; d, base of penisfilum

of two specimens; e, parandria; f, subgenital plate; g, median ardosomal sdeste. h—p, Halosalda. h, o, p, H.

lateralis; i, —|, H. coracina; m, n, H. concolor; h, i, paramere, left figure of i as seen in direction of arrow in

right figure; j, penisfilum; k, grasping plate; o, frontal aspect of head; p, left view of head.

R. H. COBBEN: Eurasian Saldidae

tribution to be added to those presently known.

Eight of the new species described below be-

long to a group of species which is treated here

as the genus Macrosaldula. A preliminary dis-

cussion on its status is given on page 232 and a

key to the 21 species now recognized is added. I

intend to devote a separate paper to the pressing

problem of generic delimitations in the Saldidae

after publication (Cobben in press) of descrip-

tions of some twenty new taxa, mostly from Af-

rica.

I dedicate this paper to Prof. A. N. Kiritshen-

ko (1884—1971), the founder of Russian saldid

taxonomy who had already labelled some pres-

ently described species as new to science in Rus-

sian collections.

coracina sp.n.

body length in mm d 3.4—3.6

2 3.7—3.8

general coloration type series uniformly

black, apex of wing often

narrowly pale; pronotum

entirely black, rarely with

lateroventral pale streak

structure of forewing strongly coreaceous and

transversely vaulted;

remnant of membrane not

visibly demarcated from

corium

cuticle of forewing highly polished, entirely

smooth without any

sculpture, commissure

between clavus and

corium lined with a row

of pits

texture of dorsum hairless

217

DESCRIPTION OF SPECIES AND COMPARATIVE

NOTES

Halosalda coracina sp.n.

(figs. 1 1-1; 2a, b).

Description. — For measurements, see table

1. Typical Halosalda habitus, but dorsal cuticle

completely bare, highly smooth and polished.

Greece.

The characters of this new species are pre-

sented in comparison with conditions in the

other two Halosalda species. Since only of

H. lateralis (Fallen, 1807) and H. concolor (Pu-

ton, 1880) macropters are known, comparisons

below refer to semibrachypterous specimens

(forewing more or less coleopterous due to sub-

stantial reduction of membrane).

concolor

3.2—3.7

3.6—4.0

variable (see figs. 102—

105 in Cobben, 1960);

extension of black

pigment spreading in

eunomic series from

mesocorium outward;

predominantly dark

specimens ın west

mediterranean

as coracina but less

vaulted; membrane

weakly set off from

corium

shiny, weakly rugose;

suture between clavus and

corium indistinct

with very scattered short

adpressed setae (distance

between setae wider than

length of setae)

lateralis

3.24.1!)

3.6—4.6!)

highly variable, but pale

specimens predominating

(see figs. 94—98 in

Cobben, 1960); extension

of dark pigment in wing

starting from lateral sides

not coleopteroid, dorsum in

cross-section weakly

convex; visible borderline

between corium and

membrane

weakly shining, clearly

rugose; suture between

clavus and corium not

obvious, but claval ridge

along inner side of

commissure distinct

with rather dense regular

coat of short decumbent

setae (distance between

setae much shorter than

length of setae).

1) These numbers refer to specimens from various origins; the mean value for material from the west continental

coasts is clearly higher than for specimens from the British Isles and countries bordering the Black Sea.

218 TIJDSCHRIFT VOOR ENTOMOLOGIE, DEEL 128, AFL. 4, 1985

ratio: width/length d 2.05—2.25 2.50—2.70 2.60—2.75

ef prenetum 9 2.35—2.50 2.65—2.90 2.70—2.95

scutellum anterior mid part wıth flat flat

shallow depression

head very polished, frons with rather shiny, frons rather dull, frons and vertex

only few scattered setae; | somewhat rugose, thickly covered with pale

- white parties of mouth moderately beset with setae (fig. 10); mouth

sclerites mostly as in fig. short setae (fig. lm, n); sclerites extensively light-

11, sometimes as in fig. 1m pigmentation of mouth coloured; post-clypeus

or in between fig. 1m and sclerites varying between __ transversely well-

n, but lateral edges of fig. Im and n, and developed, fused with

transverse band sometimes grading into mandibular plates and

(postclypeus) never that fig. lo, particularly in lateral swellings between

swollen specimens from Cyprus eye and antennal socket

antennae dark brownish, inner side dark specimens: segment entirely pale, segment 1 and

of segment 1 yellowish 1 and 2 pale, outer side 2 often with dark line along

with brown streak; light- external side

coloured specimens from

Cyprus: entirely pale

legs first acetabula largely dark specimens: first as in concolor

pale; coxa blackish, femur acetabula narrowly or

and tibia ochreous with largely pale; legs with

dark longitudinal stripes short brownish stripes;

lightest specimens: all

acetabula and entire legs

whitish

genitalia parandria slender (fig. 2b) parandrıa blunt (fig. 2c) parandria blunt (fig. 2c)

known geographic coast of NE Greece

distribution

Material. — Holotype (6), Porto Lagos, NE

Greece, 23.viil.1983, leg. R. H. Cobben. Paratypes 9

3 4 9, idem. Holotype and paratypes in coll. Wage-

ningen !), paratypes in Leningrad coll. and in coll.

Drosopoulos, Athens.

Comparative notes. — The type series, all

strongly semibrachypterous, was collected on

open patches of moist sandy soil in Salicornia

vegetation in the dunes bordering the Aegean

1) The indication “coll. Wageningen” throughout this

paper means: the collections of the Department of

Entomology of the Agricultural University at Wa-

geningen.

mediterranean (Italy,

France, Spain, Tunesia,

Cyprus, Corfu)

widely Palaearctic

Sea. The species occurred simultaneously with

H. lateralis. Since sampling was done in the eve-

ning twilight and only two specimens of H. la-

teralis were seen, the possibility of a difference

in the daily period of activity between both spe-

cies cannot be excluded. The most reliable char-

acter of H. coracina separating it from the other

two species, lies in the lack of any dorsal sculp-

ture and pilosity. As regards the coloration, the

new species forms the most dark extreme of a

gradual series of colour morphs, in which A. la- |

teralis represents the opposite extreme of pre-

dominantly light-coloured specimens. H. con-

color has a more or less intermediate position, at

R. H. COBBEN: Eurasian Saldidae 219

Fig. 2. a—c, Halosalda. a, H. coracina, median endosomal sclerite; b, c, parandria of H. coracina (b), H. latera-

lis and H. concolor (c). d—i, Saldula taiwanensis. d, frontal aspect of head of 3; e, paramere; f, penisfilum; g, left

view of penis; h, parandria; i, left fore wing. j—l, Saldula inoana. j, parandria; k, paramere; |, frontal aspect of

head of 3; m, Saldula uichancoi: frontal aspect of head of d.

220

Fig. 3. Saldula hasegawai, general facies of 9.

least in the western mediterranean, where I of-

ten collected it together with H. lateralis.

population from Cyprus (near Akrotiri,

21.vi.1951, leg. G. Mavromoustakis), which on

the basis of cuticular structure and paucity of

setae definitely belongs to H. concolor, is con-

siderably different. All its individuals are ex-

tremely lightly pigmented. Some are even more

pale than the lightest individuals of H. lateralis I

TIJDSCHRIFT VOOR ENTOMOLOGIE, DEEL 128, AFL. 4, 1985

have seen, the mid frontal pale spots on the head

conjugating with the transverse postclypeal

swelling. This sample from Cyprus furthermore

contains a high percentage of macropters (6 ma-

cropteres, 4 semibrachypters), the first seen in

H. concolor. Although Akrotiri is close to the |

sea, the locality label mentions “in fresh water |

marshes”. This fits in with my own and Josi-

fov’s (1957) experience that the macropters of

R. H. COBBEN: Eurasian Saldidae 221

H. lateralis are occasionally found outside the

main habitat of the species.

It is expected that H. coracina occurs further

eastward in coastal salt-marshes in Turkey. My

collections from more south-eastern and west-

ern parts of Greece so far revealed only the

presence of H. lateralis. The distribution pat-

tern of H. concolor is still fragmentary, and col-

lections containing material from southern ori-

gins identified as H. lateralis need to be reinves-

tigated. On my request, Dr Kerzhner checked

the abundant material in the Leningrad Museum

and concluded that it all refers to H. lateralis

proper. This Euro-Siberian species occurs all

over Europe inclusive of Scandinavia and its

eastern range covers East-Mongolia and Trans-

baical.

Saldula hasegawai sp.n.

(figs. la—g; 3)

Description. — For measurements, see table

1. Rather small (3.0—3.6 mm), head and thorax

black, glossy, wing dull-black with ochreous

wing margin, semibrachypterous (membrane

half-way reduced), whole body with long pilos-

ity. Japan, Far East of the USSR.

Head: black, spherical preocellar spot and all

mouth-part sclerites, gular lobe and rostrum

yellowish brown; glabrous yellowish white tu-

mescence in between antennal socket and eye;

dorsal surface with numerous erect dark setae as

long as the trichobothrial setae and with recum-

bent short golden setae; eyes with short setae;

underside with semilong adpressed silvery setae.

Thorax: black, glossy, densely covered dorsally

with upstanding black setae and recumbent

semilong light setae; pronotum with distinct

collar, separated from callus by row of pits,

lateral sides weakly convex or straight, frontal

edges not wider than collar; dome about two-

and-a-half times as long as posterior lobe, pos-

terior border of dome lined with pits.

Wing: ashy black, clavus without apical pale

spot, endocorium entirely dark in specimens

from Japan, with one slight spot in centre and

another one on inner edge in specimens from E.

USSR; exocorium convex laterally, with light

brown lateral margin extending in light subbasal

and apical spot; with long erect brown and re-

cumbent, shaggy, semilong golden setae; mem-

brane distinctly reduced, dark smoky with och-

reous spots or entirely testaceous; hypocostal

lamina without secondary oblique ridge; apex

of hind wing reaching level of base of mem-

brane.

Extremities: ratio of antennal segments 1 :

2.1 : 1.5 : 1.5, segments 1 and 2 brown, shining,

with erect brown setae, which are slightly lon-

ger than diameter of segment, and some setae of

greater length on segment 2; segments 3 and 4

dark-brown with short white setae and scat-

tered dark erect bristles. Legs unicolorous light-

brown, acetabula and coxae black; tibiae with

erect brown setae, which along outer margin are

longer than width of tibiae, and dark spines as

long as tibial diameter.

Other structures: rudiment of larval organ

and sclerites of pregenital gland present; subge-

nital plate of © broadly truncate (fig. 1f), grasp-

ing plate of d with some 23 pegs (fig. 1b); par-

andria and paramere as figured (figs. le, a, c),

penisfilum coiled 212 times, endosomal sclerite

of normal shape (fig. 1g).

Holotype 6, length 3.16 mm, width 1.70

mm. Paratypes, 4 d, length 2.8—3.05 mm,

width 1.6—1.7 mm; 59, length 3.2—3.7 mm,

width 1.78—1.9 mm.

Material. — Holotype (4), Japan, Osorezan, Ao-

mori Pref., 2.viii.1953, leg. H. Hasegawa (in coll. Wa-

geningen). Paratypes, 3 d 4 ®, idem (in Hasegawa

coll.); 1 & 12, USSR, Sudzukhe (now Zapovednyy),

25 km S of Sokolovka Primorskiy Kray, coast of Japa-

nese Sea, 22.viii.1959, leg. I. Kerzhner; 1 d, near Vla-

divostok, 26.vii.1925, leg. Rostovykh (in coll. Lenin-

grad Museum).

Comparative notes. — Superficially this new

species resembles on the one hand the Micra-

canthia fennica group in general facies, pigmen-

tation (fig. 4g—j) and shape of the paramere

(fig. 4a—f), and, on the other hand, the Nearctic

Saldula bouchervillei (Prov.) (fig. 4m), S. orbi-

culata Uhl. (fig. 4n) and S. severini Harr., in

colour pattern and pilosity. Particularly the re-

semblance with S. orbiculata is rather strong,

but unlike in that species the pruinose areas on

the wings are lacking in S. hasegawai. Besides

smaller specific differences (e.g. in shape of par-

ameres, compare fig. la with figs. 4k, 1), S. ha-

segawai deviates clearly from all these species in

having a glabrous, lightish tumescence between

antennal socket and eye, and in not having the

secondary hypocostal ridge.

Saldula taiwanensis sp.n.

(fig. 2d—1i)

Description. — For measurements, see table

1. Rather small (3.5—4.0 mm), short-haired,

head and thorax black, moderately shiny, wings

fully developed, with black, bluish pruinose

222 TIJDSCHRIFT VOOR ENTOMOLOGIE, DEEL 128, AFL. 4, 1985

Fig. 4. a—j, Micracanthia. a—f, paramere; g—j, left fore wing. a, M. marginalis; b, M. humilis; c, M. drakei; d,

M. husseyi; e, M. pumpila; f, M. floridana; g—i, M. marginalis; j, M. fennica; k, m, 0, S. bouchervillei. |, n, p, S.

orbiculata. k, |, paramere; m, n, left fore wing; O, pP, pronotum.

R. H. COBBEN: Eurasian Saldidae

and white markings more or less like in the ge-

nus Chartoscirta. Taiwan.

Head: black, anteclypeus, maxillary and man-

dibular plates largely yellowish, labrum black

with central part lightish, apex of gular lobe yel-

lowish, preocellar spot broadly touching eye

margin (fig. 2d); short adpressed golden hairs,

vertex with several semilong erect black setae,

underside with dense silvery pubescence; ros-

trum brown, reaching in between hind coxae.

Thorax: black, rather shiny, with adpressed

short golden pubescence, side margin of prono-

tum straight or weakly concave, front edges

slightly wider than collar; acetabula black.

Wings with irregular golden pubescence, on

mid part somewhat shaggy, clavus with only ap-

ical, small lightish spot, embolium yellowish

with black base; distribution of black, white and

pruinose areas of corium and pigmentation of

membrane as in fig. 21; hypocostal suture pre-

sent.

Extremities: antennae, length of segments

given in table 1, nr. 3, segment 1 yellowish

brown, underneath black; other segments dark

brown with short brown hairs, additional erect

hairs on segments 3 and 4 not longer than

diameter of segment. Legs yellowish, coxae

dark brown, femora ventrally with dark streak,

flat sides with brown dots; knees and apex of

last tarsal segment fuscous.

Other structures: larval organ present, stig-

mata not contacting side margins of sternites,

male coupling plate with about 18 small pegs.

Genital capsule of male with erect long brown

setae on dorsolateral sides; parandria widely

separated (fig. 2h); paramere with sharp pro-

cessus hamatus (fig. 2e); length of penisfilum

and phallic sclerites as in figs. 2f and g. Subgeni-

tal plate of £ broadly rounded, whitish.

Material. — Holotype (4), Taiwan, Baron-Nishi-

mura, 10.viii.1941, leg. H. Hasegawa (in coll. Wage-

ningen). Paratypes idem 8 d 3 @ (in coll. Hasegawa

and Wageningen); M. Taiwan, Keishinryo, nr. Chu-

chi, 1 d, 15.1v.1965, leg. T. Saigusa (in coll. Miyamo-

to).

Comparative notes. — The external aspect of

S. taiwanensis resembles very much the Pal-

aearctic Chartoscirta cincta (H.-S). The new

species, however, lacks the leg-wing sound pro-

ducing mechanism altogether; the unique shape

of the plectrum is diagnostic for Chartoscirta.

Other characters (shorter first antennal seg-

ment, male genitalia) also prevent inclusion into

Chartoscirta. The new species also has some su-

perficial resemblance to species of the S. fletche-

225

ri group (e.g. S. fletcheri (Dist.), S. moana Dr.,

S. uichancoi Dr. & Viad.). Male genitalia (fig. 2),

k), and other characteristics (fig. 21, m) of this

group are quite different from S. taiwanensis.

Saldula burmanica Lindskog, 1975 subsp.n.?

(fig. 5a—d, f, g)

Description. — For measurements, see table

1. Medium sized (3.44.6), mounticolous spe-

cies of the orthochila group, coalblack with

dense, often conspicuous semierect dark pubes-

cence, shining head, thorax and lateral wing

margin; wing mostly with some greyish white

spots, clavus most often with subbasal and sub-

apical spot; polymorphous, usually broadly

subovate subbrachypterous. Himalayan moun-

tain chain, India, Nepal.

Head: rather shining, with recumbent light

setae and some semilong dark setae which are

shorter than the trichobothrial bristles, eye with

scattered, very short setae; preocellar spot trian-

gular, one side adjacent to eye; middle pair of

trichobothrial setae on weak, black tumescence;

anteclypeus with two brisles; mouthpart scle-

rites pale yellowish, more darkened in female,

gular lobe black, rostrum light or dark brown.

Thorax: shiny, glossy, with some light ad-

pressed setae and an irregular vestiture of erect

short or semilong dark setae; pronotum (fig. 5g)

with straight of slightly convex lateral sides,

proximal side somewhat wider than collar,

dome not reaching side margins of pronotum,

central pit deep, posterior margin indicated with

row of pits; first acetabula with narrow pale

margin, acetabula 2 and 3 entirely black.

Hemielytron (fig. 5f): dull, lateral explanate

strip of exocorium and R + M ridge deep black,

shining; other wing parts ashy grey and black

with regular, rather short, semierect dark setae

and some scattered golden adpressed setae,

length of semierect setae subequal to width of

hind tibia; clavus mostly with a small subbasal

and subapical light spot, sometimes indistinct or

absent; endocorium with varying number of

small light spots, maximum number six, two

near R + M ridge, four in distal part, light spots

sometimes pruinose; exocorium with maximally

three pale spots in the inner region and one

larger spot distally near the wing margin; this

latter spot remaining visible in otherwise en-

tirely black specimens; membrane shining,

dark-light pattern more or less as in fig. 5f,

mostly subbrachypterous to varying degrees,

sometimes tending to semibrachyptery at high

altitudes (ca. 3000 m), hind wing as long as fore

224 TIJDSCHRIFT VOOR ENTOMOLOGIE, DEEL 128, AFL. 4, 1985

Fig 5. a, Antenna of S. orthochila from W Europe (above) and from S. burmanica (below); b, median endosomal

sclerite of S. orthochila (left) and S. burmanica (right); c, paramere of S. burmanica from Nepal (left), India

(right); d, parandria of S. burmanica from India (above), Nepal (middle), of S. orthochila (W Europe); e, para-

mere of S. orthochila from the Netherlands: f, g, S. burmanica; f, fore wing; g, pronotum; h, pronotum of speci-

men of the burmanica group from Vietnam.

R. H. CoBBEN: Eurasian Saldidae 225

wing or reduced till apex of clavus of fore wing;

submacropterous condition of fore wing rare.

Extremities: Antennae shining, segment 1

light brown with some semilong dark bristles;

segment 2 light or dark brown with short dark

setae and some erect semilong dark setae along

median side, 2—3 times as long as width of seg-

ment (fig. 5a below); segments 3 and 4 black;

ratio of segments 1 : 2.5—2.6 : 1.7—1.8 : 1.9—

2.1. Legs shining, testaceous, with short light

brown pilosity, coxae black, femora with dark

blots on flat sides and ventrally with black

stripe; base, mid part and apex of tibiae dark-

ened, black spines as long as diameter of tibia,

last tarsal segment dark brown.

Other structures: larval organ absent, sclerite

of pregenital gland present; subgenital plate of

female broadly rounded, black, caudal margin

sometimes narrowly pale; coupling plate of

male with about 20 pegs in three rows, paran-

dria broad, nearly adjacent (fig. 5d), paramere

with acute-angled, black processus hamatus and

pronounced processus sensualis with long,

brown setae (fig. 5c); median endosomal sclerite

as in fig. 5b, right; penisfilum coiled two times.

Length of 10 d 3.44.1 mm, width 1.8—1.9

mm; of 5 2 3.94.9 mm, and 2.1—2.4 mm,

respectively.

Material. — India: W. Almora, 2 d 39, Kumaon,

(no date), leg. H. G. Champion; Kumaon, Nainital, 1

2, (no date), leg. H. G. Champion; Chakrate Div.

2.300 m, 16, 1.vii.1932, leg. H. G. Champion; Versi

gaon, Sallana Tehri, Garhwal, near stream, 1830 m, 1

3 1 2 2.vi.1946, leg. J. K. Uniyal; Uttar Pradesh,

Mussoorie, 1500—2200 m, 19, 3—14.viii.1978 (Co-

penhagen Zool. Mus. Exp.); Gopaldhara, Darjeeling,

1500—2000 m., 1 ®, 16.1x.1917, leg. H. Stevens; Sik-

kim, Karponang 3.300 m, 2 2, 16—24.111.1917 (leg.

H. S.); Sikkim-Nepal frontier, Tonglu, 3.350 m, 1 9,

vii—viii. 1919, leg. H. Stevens; Nepal: R. G. Yack

Exp. 1 6, 12.vii.1972, leg. R. A. Laurence; Pang-

boche, 4000 m, shore of marsh, 14 d 4 2, 11.v11.1964;

Junbesi, 2900 m, 1 ©, 28.vii.1964; between Those and

Junbesi, 1 2, viii.1974, leg. C. Ravaccia; Puiyan, 2900

m, mist-forest, 19.vii.1964; Thangpoche, 3500 m, 1 6,

11.vii.1964; Pheriche, 4350 m, shore of swamp, 11 à

7 2, 10.vii.1964, all. leg. R. Remane; Alm Darghari,

Maharigaon, 4000 m, 1 ®, ix.1971, leg. H. Franz; be-

tween Mulkharka and Tare-Pati, 1 9, ix—x.1971, leg.

H. Franz; Langtan vall., 1 6 1 2, 23.iv.1978, leg. H.

Kraigher; Gufa, Terhathum Distr. 2950—3000 m, 1 d

1 2, 29.x.1979, leg. M. Tomokuni; Ting Sang La,

3400 m, 1 d 1 2, 13—15.1v.1973, leg. J. Martens.

Comparative notes. — I must give an expla-

nation for the description of and discussion on a

taxon presented here, which was perfectly de-

scribed by Lindskog (1975) as S. burmanica,

based on 3 d and 4 ® from one locality (1200

m) in NE Burma. Since more than 15 years I

had in my collection specimens from high alti-

tudes in India which I described in manuscript

as a new species. In recent years I saw addition-

al material from many localities in the Hima-

laya. Since my and also Lindskog’s (1975, p.

170) belief was that indeed a valid species was

involved, I prepared its formal description for

the present paper. The manuscript of the pre-

sent paper was sent to Dr Lindskog for his com-

ments. Meanwhile Lindskog had also received

many additional specimens of “the new species”

and he wrote me that he is now inclined to con-

sider it at most a subspecies of S. burmanica

Lindskog. Having seen now the holotype and

paratypes of S. burmanica, which were kindly

sent by Lindskog for comparison, I agree with

Lindskog’s conclusion. Since the whole body of

my manuscript had already achieved its final

stage, inclusive the illustrations, I retain here

my original text, with only some necessary

amendments. I leave the final decision on the

taxonomic status to Per Lindskog who is pre-

paring a detailed study of the burmanica-ortho-

chila complex. His paper will provide a much

more detailed and geographical analysis than

presented here.

Saldula orthochila Fieber, the closest relative

of S. burmanica, differs in the following re-

spects: more slender (ratio body length: width

about 2.1—2.2, as against 1.8—2.0 in the S. bur-

manica form considered here); without long

erect black setae on head and thorax and with-

out erect dark pilosity on hemielytra; recum-

bent light setae more numerous; head and tho-

rax less shining; first acetabula broadly light;

lateral strip of fore wing dull, membrane for the

major part hyaline (see for more differences

Lindskog, 1975, p. 165). S. orthochila has a very

wide distribution covering nearly all West Eu-

ropean countries, and it is recorded eastwards

from S Russia, Turkestan and Siberia (Cobben,

1960). Iran is added here as a new country re-

cord (Mazanderan, Chalus-valley, 1300 m, 1 9,

13.viii.1968, leg. Heinz). I have seen material

from 3000m altitude in Tibet (Supi River, no

date, 6 d 14 2, leg. H. G. Champion, in Coll.

BMNH, London) and from Kashmir (Rukshu,

Tso-Morari, near frontier Tibet, 1 d, vii.1914,

leg. G. Babault, in Coll. Smiths. Inst. Washing-

ton). These match specimens from W Europe,

except for varying colour of second antennal

segment (dark brown to light brown), for some

long erect setae on head and pronotum, and for

226

somewhat denser and longer pilosity on the

wings. Increasing pilosity at higher altitudes is

also seen in other saldids (e.g. Saldula saltato-

ria), but the pilosity of S. orthochila remains

much less dense than in S. burmanica. The

semibrachypterous orthochila from Tibet have

further reduced hind wings, reaching about the

apex of the clavus; the extending setae on the

second antennal segment are of varying length,

mostly shorter than in western populations. On

the basis of all these characters, the orthochila

material from Tibet seems somewhat interme-

diate between typical S. orthochila and S. bur-

manica. A study of the geographic variation of

additional populations from western and more

eastern parts of the Himalaya is needed in order

to define subpopulations of S. orthochila and

S. burmanica.

To my surprise, I came across one female

from N Vietnam, which means a considerable

extension of the known orthochila-burmanica

chain. The specimen in the Smithsonian Institu-

tion, Washington, is labelled: Tonkin, Chapa,

v.1916, leg. R. V. de Salvaza. It is long-winged,

4.51 x 2.20 mm, and conforms most to the de-

scription of S. burmanica (second antennal seg-

ment light-brown with mediolateral setae about

two times as long as width of segment; area

around subapical spot of clavus concolorous

with the rest of clavus). The aspect of the pro-

notum (fig. 5h) seems to differ somewhat in that

it tapers more narrowly towards the collar than

in orthochila and our form of burmanica (fig.

5g). The taxonomic evaluation of the Vietnam

individual must wait till males are available from

that territory. It presumably lives there at high

elevations. An extensive survey of the habitat

and ecology of the orthochila group of species 1s

presented by Lindskog (1975). Another species

of this group, defined by the character set: sec-

ond antennal segment with some erect bristle-

like setae and absence of the larval organ, is

$. nobilis Horv. with a Central European-Asiat-

ic distribution. It is a mountainous species and

the known records are scattered (see map 1). I

have now seen the first specimens from Japan

(Hokkaido, Kiyokawa near Ashora, 2 d 19,

7.v11.1958, leg. S. Miyamoto; Berabonai, Asho-

ro, 1 2, 8.v11.1958, leg. S. Miyamoto; Kuttyaro-

ko, 1 2, 11.viii.1937, leg. S. Asahina) and from

China (Manchuria, 1 ©, 25.vii.1943, leg. E. Ka-

wase). Lindskog (1975) referred to S. boucher-

ville: Prov. (= S. illinoiensis Dr.), a Nearctic

species exhibiting phenetic affinities to the or-

thochila group. This species indeed has no larval

TIJDSCHRIFT VOOR ENTOMOLOGIE, DEEL 128, AFL. 4, 1985

organ as is typical for the orthochila group. A

reliable cladistic analysis of the species clusters

of the genus Saldula would ultimately bring out

whether the Palaearctic and the Nearctic assem-

blage of species, lacking the larval abdominal

organ (Cobben, 1957, 1959), form together a

monophyletic group. An independent loss of

that organ seems probable. Other species in the

Nearctic Region, which lack such organ, belong

to different complexes. They are S. villosa

Hodgd. (California, Oregon) on the one hand,

and S. laevis Champ. and S. sulcicollis Champ.

both from Guatemala and Mexico, on the other

hand. Oiosalda caboti Drake & Hoberlandt,

1952 (Colombia) seems to be most closely re-

lated to the latter two species, but actually pos-

sesses a larval organ. Definitely not closely re-

lated to the orthochila group, but nevertheless

without a larval organ, is a complex of species .

from India and surrounding countries (S. cham-

pioni Dr., edita Dr. & Hoberl., fletcheri Dist.,

pusana Dist.).

Saldula sibiricola sp.n.

(fig. 6f—n)

Description. — For measurements, see table

1. Medium-sized (4.3—5.7 mm), belonging to

the orthochila group, very close to S. nobilis

Horvath, but with more extended testaceous

elytral markings. Siberia.

Head: wide (0.7—0.8 x width of pronotum),

shiny black, preocellar spot elongate triangular

with longest side along eye; all mouth sclerites

lightish in à, black in © except for anteclypeus

and labrum, which are sometimes fuscous; with

shaggy adpressed lightish setae; postclypeus,

frons and vertex also with many extending dark

setae nearly as long as trichobothria; eyes with

scattered short setae; rostrum dark brownish,

reaching or slightly surpassing hind coxae. Tho-

rax: black, shiny, with irregular golden pubes-

cence and erect brown setae; pronotum narrow

(ratio length/width 0.5 in submacropterous,

0.35 in macropterous specimens), lateral sides

weakly concave, fore edges not much wider

than the distinct collar; dome well-developed

and elevated, reaching lateral sides, length me-

dially 1.45 X posterior part of pronotum; first

acetabula entirely white, 2 and 3 with pale apex.

Wings: mostly submacropterous fore wings,

hind wings reaching middle of membrane, one

female macropterous, weakly shiny, with scat-

tered golden recumbent setae on corium and

veins of membrane; corium and clavus with

dense pilosity of erect long brown setae (about

R. H. COBBEN: Eurasian Saldidae 207

Fig. 6. a—e, Macrosaldula from Japan. a, M. miyamotoi, profile of pronotum and scutellum; b, idem of M. shi-

kokuana; c, M. miyamotoi, paramere; d, e, hind tibia and antenna of M. shikokuana, respectively. in, Saldula

sibiricola. f, paramere; g, apex of paramere; h, grasping plate of d; i, median endosomal sclerite; j, paramere; k,

base of penisfilum; |, pigment variation of fore wing; m, outline of subgenital plate of 2; n, gynatrium and sper-

matheca; o, S. nobilis, paramere.

228 TIJDSCHRIFT VOOR ENTOMOLOGIE, DEEL 128, AFL. 4, 1985

0.2 mm long); ground colour testaceous, dark

pigment brownish (variation, fig. 61), three of

the five specimens have a light proximal spot on

the clavus; oblique hypocostal ridge present;

membrane entirely light-coloured, basally with

weak brown shade in dark specimens, veins

light brownish.

Extremities: first two antennal segments shi-

ny, yellowish, base of 1 sometimes darkened

underneath, 3 and 4 black; segment 2 with

obliquely extending brown pilosity, along the

distal median side somewhat longer than diame-

ter of segment, and with two dark, long setae

medially at the middle (about 4 X longer than

diameter of segment). Legs inclusive of coxae

yellowish; flat sides of femora with some fus-

cous spots, apex of tibiae and last tarsal segment |

infuscate; short lightish pubescence, dark spines

of third tibiae as long as diameter of tibia.

Other structures: abdomen dark brown, apex

of sternites very narrowly pale; stigmata close

to lateral margin of sternites; larval organ ab-

sent; distal prolongation of subgenital plate of

female semicircular, whitish; male grasping

plate, parandria, paramere and penisfilum as fig-

ured (fig. 6f—k, m, n).

Holotype (d), length 4.3 mm, width 2.1 mm.

Length and width of 3 submacropterous ®

varying from 4.5—5.7 and 2.3—2.7 mm, re-

spectively; of 1 macropterous ® 5.15 and 2.2

mm.

Material. — Holotype (4), USSR, Transbaicalia,

Kokuy, about 180 km ENE of railway station Urulga,

18.v1.1909, leg. A. Keller (in coll. Leningrad). Para-

types: idem 1 d 1 © (in coll. Wageningen); mountains

SW of railway station Koktuma, Dzhungarski Alatau

Mts, Kazakhstan, forest gorge, 1 macropterous ©,

26.v1.1962, leg. G. Medvedev; 25 km ESE of An-

dreevka, Dzhungarian Alatau Mts, Kazakhstan, in a

narrow forest along river, 1 @, 7.vii.1978, leg. I.

Kerzhner; Otar, region of Verny (now Alma-Ata), 1

2, 29.v1.1922, leg. A. Reichardt; Temirtau, near Kara-

ganda, 1 ©, 11.vu.1961, leg. Asanova; river Tentek

near Ursh-Aral, 1 d 1 2, 9.vii.1978, leg. I. Kerzhner.

Comparative notes. — There are no clear-cut

morphometric differences between S. sibiricola

and S. nobilis (the paramere of S. sibiricola could

be studied in only one ¢ available). The wing

patterns are, however, so strikingly different

that I am convinced, from my experience with

other sibling complexes revealing fewer differ-

ences (Cobben, 1960, 1961, 1980a, b), that in

the present case we are confronted with two re-

productively isolated populations. I have seen

typical S. nobilis from Germany, Csechoslova-

kia, USSR, China and Japan. The material seen

from Asia is as following (see map 1). USSR:

Verkhnyaya Mol’ka, Balagansk steppe, Irkutsk

region, 1 6, 21.vin.1931, leg. Zakhvatkin; Igir-

ma, Irkutsk region, 1 ?, 17.vin.1966, leg. Zhe-

rikhin; Khabarovsk, 1 ©, 18.vu.1931, leg. V.

Pereleshina; Khabarovsk-Ussuri region, 1 6,

lEva 1977 leg RESET rica; Aid en OS CE

3.vii.1977, leg. Stys & Davidova; idem 1 9,

8:v11.1977, leg. Kr Hürka; idem 37821335

1.vii.1978, leg. Stys & Vilimovä; Mongolia,

Batsiret, 1 9, 7.v111.1974, leg. A. Seifert. China:

Manchuria, 1 9, 25.vii.1943, leg. E. Kawase. I

added on map-1 one locality in the Amur region

and one in China (Kuku-nor lake); this material

in the Leningrad collection has been checked by

dr. Kerzhner (in litt.). Japan (new country re-

cord, formerly published as S. scotica Curt. by.

Hiura, 1967): Hokkaido, Kiyokawa near Asho-

ro, 2 d 2 9, 7.v11.1958, leg. S. Miyamoto; Kut-

tyaroko, 1 @, 11.viu.1937, leg. S. Asahina; Bek-

kai-mura, 1 ®, 2.vin.1967, leg. T. Saigusa; Ata-

ruma-dake, 1 2, 11.vii1.1967, leg. A. Nakanishi.

Most of the material is semibrachypterous,

some are submacropterous. The question of the

status of S. reuteri Jak. must be considered here

briefly. Jakovlev described this species from Sı-

beria in 1889 without reference to S. nobilis de-

scribed by Horvath five years earlier. Part of the

type series of S. reuteri, available to me by the

courtesy of Dr Kerzhner, conforms exactly

with S. nobilis. S. reuteri was treated as a variety

or a synonym of S. nobilis by most subsequent

authors such as Drake & Hoberlandt (1951),

Lindskog (1975), Vinokurov (1979a, b , c), but

listed again as a species propria by Hoberlandt

(1971b) from Mongolia without further com-

ments.

All specimens of S. nobilis have a uniform,

contrasting black-white wing pattern. The

proximal basis of the clavus is black; rarely

there is a very small white spot in the edge bor-

dering the corium (just the opposite side in S. s7-

biricola, fig. 61). The distal large white spot of

the exocorium, which persists in all specimens

of S. nobilis, presents a striking resemblance to

Teloleuca pellucens. In contrast, the light colour

of the corium of S. sibiricola is testaceous and

the brown pigmentation is only vaguely indi-

cated (fig. 61). I dare to predict that specimens

with darker patterns than drawn in fig. 61, right,

will eventually be found, and that their distal

endocorial spot will be much more reduced than

in S. nobilis.

R. H. COBBEN: Eurasian Saldidae 229

The conclusion that sibiricola is a valid spe-

cies and not just an ecotype, is further strength-

ened by the fact that the eight specimens origi-

nate from five different localities whithin an

area of roughly 1200 km? between 70—95°

longit., 55—40° latit. (see map 1). Its range is

more or less surrounded by that of S. nobilis

which extends from western Europe to eastern

USSR and Japan. Although this distribution

pattern suggests vicariance between both spe-

cies, Dr Kerzhner wrote me that S. sibiricola ap-

parently is a lowland species, in contrast to

S. nobilis. All records of the new species origi-

nate from steppe or even semidesert regions

outside the true mountainous regions, mostly at

altitudes between 100 and 400 m. S. sibiricola

might be more thermophilous than S. nobilis

which prefers damp situations at highter alti-

tudes.

Macrosaldula clavalis sp.n.

(fig. 7a—e)

Description. — For measurements, see table

1. Moderate size (4—5 mm), without erect long

setae, pronotum with pale side margins, clavus

with lightish basal stripe, wings extensively

marked with light pattern, close resemblance to

M. kaszabi (Hoberlandt, 1971). USSR.

M. clavalis sp.n. and M. kaszabi (Hober-

landt) can be distinguished as follows.

clavalis kaszabi

length of antennae in relation to 22-23 X 2x

width of head

ratio length antennal segments 3 + 1.25—1.4 11.2

4 to that of 2

ratio pronotum width/length 3.032 27

head and pronotum shiny dull

pubescence short, not dense, golden rather dense, silvery

mouthpart sclerites of ? predominantly dark, only lightish

mandibular plate and apex of

anteclypeus lightish (fig. 7d)

wing margin partly dark entirely lightish

inner base of clavus

7a)

tibiae

ring

Material. — Holotype (4), USSR, Transcaucasia,

Tshakvis-tavi, Adzharia, 15—20 km NE of Batumi,

21.v11.1949, leg. Kiritshenko (in Leningrad coll.). Par-

atype d, idem (in Leningrad coll.), 1 ©, idem (in coll.

Wageningen).

Comparative notes. — Both the new species

and M. kaszabi (Hoberl.) share a pale dot at the

origin of the middle cephalic trichobothria, pale

acetabula and pale pronotal side margins. The

gular plate of M. clavalis 8 is of light colour.

The paramere of M. clavalis has a longer pro-

cessus hamatus (fig. 7b, e) than in M. kaszabi as

figured by Hoberlandt (1971 b, figs. 10, 11).

The type locality of the new species in Georgia

is about 4500 km west of the range of M. kasza-

bi in Mongolia. The differences with other Ma-

crosaldula appear from the key to Macrosaldula

with longitudinal pale stripe (fig.

dark coloured except for subapical

without basal stripe

lightish except for dark base and apex

species presented below. Comments on the ge-

neric status of Macrosaldula are presented fol-

lowing the description of the next species, and

on page 254.

Macrosaldula inornata sp.n.

(figs. 8, 9 i—n)

Description. — For measurements, see table

1. Medium-sized (4.3—5 mm), slender, full-

winged, short-haired, predominantly straw-yel-

lowish, facies superficially Pentacora-like (fig.

8). Iraq.

Head: black, weakly shining, with recumbent

silvery hairs; postclypeus, frons and vertex with

ocelli flat; transverse swelling broadly devel-

oped above insertion of antenna; preocellar and

frontolateral spots, border of upper notch of

eye, transverse swelling, anteclypeus (except

230 TIJDSCHRIFT VOOR ENTOMOLOGIE, DEEL 128, AFL. 4, 1985

Fig. 7. a—e, Macrosaldula clavalis. a, corium and clavus of left fore wing; b, apex of paramere; c, male grasping

plate; d, front view of head; e, paramere. f—k, Macrosaldula koktshetavica. f, paramere; g, base of penisfilum; h,

median endosomal sclerite; i, rudiment of larval organ; j, parandria; k, pigment variation of corium and clavus. 1,

Macrosaldula oblonga, pigment variation of wing.

R. H. COBBEN: Eurasian Saldidae 231

Fig. 8. Macrosaldula inornata, holotype 4.

base), maxillary plate, gula and labrum yellow-

ish; first visible segment of rostrum light, re-

mainder dark brown, extending to middle cox-

ae. Thorax: nearly dull, densely covered with

recumbent golden pilosity dorsally and medi-

um-long silvery hairs ventrally; pronotum tra-

pezoid, with pale lateral margins, dome rather

flat; acetabula light.

Wings: dull, with rather regular short, silvery

pubescence, corium and clavus nearly unicolo-

rous straw-yellowish, membrane slightly smo-

ky; eight specimens have the lightest pattern as

shown in fig. 8; in two males the dark design on

the corium is only little enlarged, but the pale

clavus tends to be broken up by pigment trans-

versally in the middle; hypocostal lamina nar-

row, without oblique ridge; area of wing margin

of female serving for attachment of male grasp-

ing plate nearly imperceptibly differentiated;

hind wing nearly as long as forewing.

Extremities: antennae slender, only with very

short hairs (except for the erect ones on 3rd and

4th segment); segment 1 stout, yellowish, 2

light brown, 3 and 4 dark brown; legs straw-

yellowish, with brown patches as in fig. 8, coxae

black with light apex; legs with very short sil-

very pubescence, spines on last tibia brown, not

longer than diameter of tibia; tibia 3 weakly

curved inwards.

Other structures: abdomen dark brown, dis-

tal margin of sternites light; rudiment of larval

organ and sclerite of pregenital gland present;

stigmata close to but not touching side margins

of sternites; subgenital plate of female with

black base and white, truncate distal prolonga-

tion (fig. 9k); ovipositor with eight teeth (fig.

232 TIJDSCHRIFT VOOR ENTOMOLOGIE, DEEL 128, AFL. 4, 1985

91); spermatheca asymmetrical, piriform; sper-

mathecal duct gradually expanding and opening

into spermatheca without a flange (fig. 9n).

Male grasping plate with some 25 semi-long

pegs; male genital structures as depicted in fig.

9, j,m

Holotype 6, length 4.3 mm, width 1.7 mm.

Length and width of 4 & 4.3—4.5 mm and

1.7—1.8 mm, of 5 ® 4.7—5.0 mm and 2.0—2.1

mm.

Material. — Holotype (4), Iraq (Sept.), Prov. Mo-

sul, near Agra, Salta-ravin, 24.vi.1958, leg. R. Re-

mane. Paratypes 4 d 5 ©, idem. Holotype and para-

types in coll. Wageningen, paratypes in Remane coll.,

Marburg, BRD. The species was collected reach

with M. variabilis variabilis (H.-S) in the same

habitat: stones in and along mountain-river (altitude

between 600 and 1000 m).

Comparative notes. — Reuter (1895, 1912)

was the first to recognize a scotica species-group

within Acanthia (= Saldula), which possibly

might deserve the status of subgenus. He ın-

cluded in this group S. jakovleffi, oblonga, rivu-

laria, scotica, variabilis and, with some reserva-

tion, koreana and mongolica not seen by him.

To this group I added a new species from Spain

(Cobben, 1959), characterizing the species-

group by stout body dimensions, proportional-

ly long antennae and the same type of median

sclerotized structure of the penis. The taxon

Macrosaldula was first informally introduced as

a subgenus by Southwood & Leston (1959) in

order to separate S. scotica (Curtis, 1833) from

typical Saldula species, and formalized as such

some years later (Leston & Southwood, 1964).

The subgenus Macrosaldula subsequently was

given generic rank by Wroblewski (1968) and

Polhemus (1977). However, the antennal ratios

given by Leston & Southwood to distinguish

Macrosaldula from Saldula species are not at all

exclusive, and certainly they are not exclusive

from other genera. Awaiting a critical analysis

of generic groupings (Cobben, in prep.), I pro-

visionally follow the usage of recognizing a Ma-

crosaldula clade, inclusive of the lapidicolous M.

inornata described above. Although aberrant in

the paucity of dark pigment, it shares with other

Macrosaldula species the shape of the median

endosomal sclerite (fig. 9j) and has the following

plesiomorphous conditions in common: male

grasping plate with oblong pegs and hairs, ab-

sence of the secondary ridge on the hypocostal

lamina and absence of the spermathecal flange.

Lindskog (1975) suggested that also the Nearc-

tic Saldula andrei Drake (= S. azteca Drake &

Hottes) and S. nigrita Parshley belong in the

Macrosaldula group, but these species do not

reveal the combination of characters given

above.

Macrosaldula kerzhneri sp. n.

(fig. 10a, b, d—i, n)

Description. — For measurements, see table

1. Stout (5.9-—7.2 mm), rather dull, erect semi-

long pubescence, predominantly black with nar-

row testaceous seam along lateral wing margin

(fig. 101, n). USSR, Kazakhstan.

Since the general facies resembles a number of

other dark-coloured species, only some main

characteristics are mentioned here. The testa-

ceous wing margin (fig. 101, n) separates this

species from all other congeners. The semilong

setae (length subequal to diameter of hind tibia)

on the wings and scutellum are dense, on head

and thorax sparse. Dorsum in addition with a

regular coat of short decumbent silvery hairs.

All mouth sclerites entirely (4) of partly (9)

yellowish. Antennae and legs predominantly

blackish or dark brown, light-dark pattern as in

most other species; first antennal segment of 4

testaceous on inner side. First acetabula entirely

and second and third apically yellowish. Male

genital structures as drawn in fig. 10a, e—h.

Male grasping plate with about 20 elongate pegs

and some stiff setae medially (fig. 10b).

Material. — Holotype(d), S. Kazakhstan, 20 km N

of Kentau, Karatau Mts, 27.v.1966, leg. Arnoldi (in

coll. Leningrad). Paraypes, 2 ©, idem, 26.v.1966, leg.

Kerzhner; 1 ©, 24.v.1966, leg. Gurjeva; 1 2, Atshi-

say, river Teresakan, Karatau Mts, 31.v.1936, leg. Lu-

kyanovitsh. For the location of sampling sites, see

map 2.

Comparative notes. — The wing pattern with

the neatly parallel ochreous costal margin and

the pale first acetabula separates M. kerzhneri

from other species with a more or less dense pu-

bescence. To these belong M. scotica, madonica

and tadzhika in which, moreover, the setosity

extends laterally beyond the pronotal margin.

The paramere without distinct processus sen-

sualis and slender, sharp processus hamatus (fig.

10e, f) and the male grasping plate with two

rows of pegs (fig. 10b) differs from those in M.

scotica (fig. 10j—m and 10c). Further differ-

ences between M. kerzhneri and all other re-

lated species can be extracted from the key to

Macrosaldula species.

R. H. COBBEN: Eurasian Saldidae 233

7 rk 4

PONT AW TY (TICO

025

Fig. 9. Macrosaldula species. a—h, M. koreana; a, b, paramere; c, plane and side view of median endosomal

sclerite; d, grasping plate of d ; e, base of penisfilum; f, parandria; g, apex of paramere; h, sawing blade of ovipo-

sitor. i—n, M. inornata. i, paramere, plane side and inner view (right); j, median endosomal sclerite; k, female

subgenital plate; 1, sawing blade of ovipositor; m, parandria; n, gynatrium with ring gland and spermatheca.

234 TIJDSCHRIFT VOOR ENTOMOLOGIE, DEEL 128, AFL. 4, 1985

Macrosaldula koktshetavica sp.n.

(fig. 7f—k)

Description. — For measurements, see table

1. Medium-sized (4.3—5.5 mm), full-winged,

weakly shiny, yellowish brown, exocorium, legs

and acetabula predominantly light-coloured,

with short adpressed and semilong erect pubes-

cence. USSR, Kazakhstan.

- Head: black, weakly shiny, sparce silvery pu-

bescence, several erect dark setae on frons and

vertex in addition to the six trichobothria; preo-

cellar spot, mouth sclerites and gula yellowish

in both sexes; rostrum dark-brown, except for

first short visible segment, extending in between

middle coxae. Thorax: black, shiny, with rather

dense silvery or golden pubescence and scat-

tered semi-erect, semilong setae; first acetabula

broadly and other acetabula narrowly margined

with pale colour.

Wings: weakly shiny, pubescence as on tho-

rax; colour pattern not very contrasting, euno-

my as in fig. 7k (based on 38 specimens); the

spreading of dark pigment starts from the exo-

corium, but the edge of the outer wing margin is

always narrowly brown even in the pale speci-

mens; in the lightest extreme the inner base of

the clavus bears a narrow pale spot; the dark ex-

treme approaches the general wing pattern of

M. oblonga (fig. 71); membrane for the major

part light-greyish, also in darkest specimens,

veins light-brown; hypocostal lamina narrow,

without oblique alae

Extremities: first segment of antennae black

ventrally, yellowish dorsally, other segments

dark brown, the very base of second lightish;

pubescence very short, all segments with some

erect semilong dark setae. Legs predominantly

yellowish, underside of femora dark brown, flat

sides with some fuscous spots, apex of tibiae

and last tarsal segment brownish, pubescence

very short, dark spines of hind tibia almost as

long as diameter of tibia.

Other structures: abdomen brown, distal

margin of sternites lightish; distal prolongation

of subgenital plate of female truncate, white.

Male grasping plate with short pegs and spinous

setae in the median edge. Base of penisfilum

with nearly two coils (fig. 7g). Parandria, para-

mere, and endosomal sclerite as in fig. 7}, f, h.

Holotype (4), length 4.3 mm, width 1.9 mm.

Length and width of d varying from 4.3—4.7

and 1.8—1.9 mm, respectively; of 9 from 5.0—

5.5. and 2.1—2.3 mm, respectively.

Material — USSR, holotype (4), Borovoe,

Koktshetav region, Kazakhstan, 27.vi.1932, leg. V.

Popov (in coll. Leningrad). Paratypes: 5 d 17 9,

idem; between Stshutshinsk and Barmashi, Koktshe-

tav region 8 d 99, 4 larvae, 23.vi. and 1—2.vii.1982,

leg. Filipyev (in coll. Leningrad, coll. Wageningen).

Additional 50 specimens, not seen by me, from both

localities are in the Leningrad Museum. Dr Kerzhner

informs me that the Koktshetav Hills form an isolated

mountain-massive in North Kazakhstan, surrounded

by steppes and covered by birch and pine forests.

Comparative notes (see key to Macrosaldula

species).

Macrosaldula miyamotoi sp. n.

(fig. 6a, c; 14 f)

Description. — For measurements, see table

1. Medium-sized (4.4—5.7 mm), slender,

macropterous, predominantly black with short .

and semilong pilosity, corıum mostly with rath-

er contrasting yellowish markings (fig. 14f),

membrane dark smoky. Japan.

Head: black, with erect black setae somewhat

shorter than trichobothrial setae; lightish preo-

cellar spots large, broadly touching eye and

nearly extending to ocellus; mouthpart sclerites

yellowish in male, base of anteclypeus, median

part of transverse swelling and margins of la-

brum darkish, in female maxillary plate in addi-

tion black; gula black; rostrum dark brownish,

reaching hind coxae. Thorax: shiny black with

sparse short adpressed golden pubescence, in

addition dorsally with erect semilong and a few

long dark setae (fig. 6a), which extend from

straight lateral margin of pronotum; acetabula

black, rarely with light margin.

Wings: scattered short golden setae, numer-

ous dark erect semilong setae with curved apex;

eunomy of weakly shining forewings as de-

picted (fig. 14f); yellowish spots rather con-

trasting with black ground-colour (less in speci-

mens of Ohshimizu), dark area of distolateral

part of endocorium deeply black; pale stripe in

proximal base of clavus rarely present; mem-

brane predominantly fuscous also in light-col-

oured individuals.

Extremities: Antennal segments dark, first

segment medially with pale line, 2 with short se-

tae. Legs predominantly dark-coloured, pubes-

cence short; trochanters, upper and underside

of femora and often subapical ring of tibiae and

second tarsal segment lightish.

Other structures: caudal extension of female

subgenital plate truncate, white; paramere as in

fig. 6c.

R. H. COBBEN: Eurasian Saldidae 235

Fig. 10. Macrosaldula. a, b, d—i, n, M. kerzhneri. a, base of penisfilum; b, grasping plate; d, parandria; e, f,

paramere, f, viewed in direction of arrow in fig. e; g, h, median endosomal sclerite, plane and lateral view, re-

spectively; i, n, left fore wing. c, j—m, M. scotica. c, grasping plate; j—m, parameres of specimens from the

Netherlands (j, 1) and Austria (m).

236 TIJDSCHRIFT VOOR ENTOMOLOGIE, DEEL 128, AFL. 4, 1985

Holotype (6), length 4.9, width 1.9 mm.

Length and width of 12 d varying from 4.4—

5.0 mm and 1.9—2.0 mm, respectively; of 8 ©:

5.3—5.7 and 2.3—2.5 mm.

Material. — Holotype (d), Japan, Honshu, Nagano

Pref., Kamikochi, 10.1x.1951, leg. H. Hasegawa (in

coll. Wageningen). Paratypes: Idem 1 2; Honshu:

Nagano Bat, Meck, SAIS MSC 25 a=

14.viii.1978, leg. M. Satô; Gifu Pref. Oppara, 9 d 39,

15:vi.1978, leg. M. Sato; Meoto waterfall, Takasu Vil-

lage, 12 & 3 Q, 11.viii.1980, leg. J. T. Polhemus & M.

Sato; Okumino, Hirugano Heights, 5 d 1 8,

12.vii.1980, leg. J. T. Polhemus & M. Sato; Izu Pen-

insula, Nikai-daru Falls, 5 d 3 9, 29.1x.—3.x.1980,

leg. M. Tomokuni; Izu Peninsula, Yagashima-cho,

Kanogawa River, 4 & 5 2, 3.x.1980, leg. M. Tomoku-

ni; Miyagi Pref., Futakuchi, Natori-gun, 1 9,

20.viii.1977, leg. M. Tomokuni, Toogatta, 1 ®,

19.viii.1977, leg. M. Tomokuni; Shosenkyo Kai, 1 d 1

2, 11.viii.1959, leg. S. Miyamoto; Yamanashi Pref.,

Masutomi, 1 d, 25.vu.1963, leg. T. Saigusa; Gumma

Pref., Oze, 3 d 2 2, 5.ix.1952, leg. H. Hasegawa;

Ohshimizu, Oku-Nikko, 3 d 49, 18.vi1.1940, leg. M.

Hanano; Kyushu: Chikushi-Yabakei near Fukuoka, 2

3, 30.ix.1956, leg. S. Miyamoto; Ino near Fukuoka, 1

3 2 Q, 14.vii.1965, leg. S. Miyamoto; Fukushima,

Chikugo, 1 d, 26.viii.1952, leg. S. Miyamoto; Fuka-

goya, Chinugo, 1 ©, 6.vii.1952, leg. S. Miyamoto; Ya-

kushima, Miyanoura, 1 d, 29.viii.1953, leg. Takeya &

Hirashima. (Paratypes in coll. of Hasegawa, Miyamo-

to, Polhemus, Jap. Nat. Museum, Kyushu Univ. and

in coll. Wageningen).

Comparative notes. — This species is appar-

ently widely distributed along stony banks of

rivers on the southern main islands of Japan.

The lightest coloured specimen (fig. 14f) comes

from Yakushima, a small island close to the

southern coast of Kyushu. Colour-interme-

diates with dark coloured specimens occur

without any morphological differences on

Honshu. M. miyamotoi and the related M. shi-

kokuana from Japan, described below, are close

to continental Macrosaldula species of the ob-

longa group. Their eunomy, however, 1s

marked by the absence of the light spot on the

proximal part of the endocorium, even in the

palest specimens (compare fig. 14f with figs. 71,

14d, e).

Macrosaldula oblonga acetabularis subsp. n.

(fig. 12f)

Separable from the nominate form oblonga

Stal, 1858, by the entirely whitish first acetabula

(always black in the long series of typical ob-

longa which I have seen). In two of the four

specimens of the new subspecies the second ac-

etabula have a pale margin. The ratio length an-

tenna/width pronotum in two males of subsp.

acetabularis is 1.64—1.74, and in 10 males of

subsp. oblonga 1.85—1.90. These ratios could

not be checked for females, since the single fe-

male of acetabularis has incomplete antennae.

The parameres of two males of the new subspe-

cies have a straight processus hamatus (fig. 12f),

whereas this is slightly curved upwards in

subsp. oblonga (fig. 12a).

Material. — 3 d 1 @, Zaisan, river Karasu, E.

Kazakhstan 20.vi.1965, leg. J. Sukatsheva (holotype d

in Leningrad coll., others in Popov coll. (Moscow),

coll. Wageningen). This subspecies was collected si-

multaneously with M. jakovleffi Reut.

Comparative notes. — The locality of this

subspecies is about 500 km outside the presently

known range of the nominate form (see map 2). .

The distribution pattern of M. oblonga oblonga

covers the mountainous regions of Mongolia

and Transbaical between 90 and 118 degrees of

longitude, that is about 2000 km. The altitude of

the type locality of M. oblonga acetabularis

west of this range is not mentioned, but it may

be lower than where the nominate form occurs.

According to Hoberlandt (1971b), the occur-

rence of the nominate subspecies in Mongolia is

between 1200 and 2100 m.

Macrosaldula shikokuana sp. n.

(fig. 6b, d, e)

Very similar to M. miyamotoi in dimensions

(table 1) and coloration, differing only in the

much longer pilosity. Second antennal segment

with a few erect semilong setae along the medi-

an side (fig. 6e). Erect hair-dress on dorsal side

more conspicuous and somewhat longer than in

previous species (fig. 6b), laterally extending

over a distance of 0.23 mm beyond the margin

of the pronotum. Tibiae with silvery adpressed

pubescence and erect brown setae which are

longer than the diameter of the tibia; the distri-

bution and length of these curled setae on the

hind tibiae are indicated in fig. 6d. The male

paramere is much like in M. miyamotoi (fig. 6c).

The wing patterns of the holotype and paratype

are more or less like fig. 14f, right.

Holotype (6), Japan, Shikoku, Omogo, Iyo,

14.vii.1952, leg. T. Ishjara & S. Miyamoto. Paratypes:

idem, 3 d 3 ® (holotype and paratypes in Jap. Na-

tional Museum, Tokyo; paratype in Polhemus coll.,

Englewood).

R. H. Cossen: Eurasian Saldidae 237

Fig. 11. Macrosaldula species. a, M. simulans, parandria; b, M. rivularia from Mongolia, parandria; c, idem,

left, median endosomal sclerite, plane side; right, left view of median and lateral endosomal sclerites; d—g, para-

meres; d, M. monae; e, f, M. rivularia, Mongolia; h, apex of paramere of M. rivularia from Alaska; i—k, M.

violacea; i, parandria; j, median endosomal sclerite; k, side view to show the placement of stigmata in between

sternites and tergites.

238 TIJDSCHRIFT VOOR ENTOMOLOGIE, DEEL 128, AFL. 4, 1985

Macrosaldula simulans sp. n.

(fig. 11a)

Description. — For measurements, see table

1. Stout (6.3—6.9 mm), unicolorous dullish

black species with short silvery recumbent se-

tae; very close to M. rivularia, Sahlb. East-

USSR.

The most reliable distinguishing characters

with M. rivularia are as follows: middle pair of

cephalic trichobothrial setae not originating

from light spot (such a spot is present in all

specimens of M. rivularia I have seen from Si-

beria and Alaska, and also in the Alaskan M.

monae Drake), and proportionally longer an-

tennae and legs. The ratio antennal length/head

width is 2.73—3.06 in M. simulans (n = 8) and

2.12—2.4 in M. rivularıa (n = 8). The ratio

length of third tibia/head width amounts to

2.55—3.03 and 1.91—2.21, respectively. These

ratios could be influenced by allometry of the

appendages because the new species is on the

average larger (6.3—6.9 mm) than M. rivularia

(4.46.5 mm). However, the discrepancies of

the ratios between the two species remain as

striking in specimens of equal size. M. simulans

differs further weakly in having a somewhat

more dull pronotum, dark anteclypeus (also in

the male), inner side of first antennal segment

weakly lightish in male, entirely dark in female.

Genital structures are similar to M. rivularia,

but the parandria of the holotype of M. simulans

reveals a small median process (fig. 11a), which

lacks in M. rivularia (fig. 11b). Additional

material is needed to check whether this is a

constant feature of difference.

Holotype (4), USSR, river Buren, near Ilyinka

(Bulun-aksy), (Tuva region), 14.vi.1949, leg. Per-

evoztshikova, in Leningrad Museum. Paratypes:

USSR: 1 ®, Krasnoyarsk, 3.viii.1924, leg. Vinogra-

dov; 1 ©, Kultuk, near Baikal Sea; 1 ©, Tunka, along

river Irkut, about 180 km W-SW of Irkutsk, 20.vii—

10.vin.1911, leg. C. Ahnger, collection of Rodionov;

1 2, coast of Baikal Sea near Tolsty Mys, village Suk-

hoy, vu.1928, leg. Vereshtshagin & Tikhomiroy; 1 9,

Baikal, delta of the river Selenga, near the Proval bay,

12.vu.1925, leg. Vereshtshagin & Tikhomirov; 1 9,

Kuznetsk basin (Kemerovo Prov.), river Suriekovaya,

2.vin.1951 (in coll. Leningrad and Wageningen).

Additional material not seen by me.

After reading my manuscript Dr P. Lindskog wrote

me that he had examined an apparently undescribed

species from a collection of Saldidae from Mongolia,

which appears to fit the description of M. simulans.

The specimens concerned were attributed to M. rivu-

laria by Hoberlandt (1971b); they were collected in a

small mountain range in NW Mongolia, SE Uvs-

Nuur. The locality label reads as follows: Uvs Aimak,

Somon Ondérchangaj, 1900 m, loc. 1090, 3 6 2 9,

11.v11.1968, Exp. Dr Z. Kaszab, 1968. Dr I. Kerzhner

tested my key and could trace additional material of

M. simulans in the Leningrad Museum. These data,

which are also plotted on map 2, are as follows: W.

Siberia: Bayan-Ölgiy aimak, river Ikh-Dzhargalan-

tyn-Gol, 20 km NW of Bulgan, 1 d 2 9, 23—

24.v11.1978, leg. Gurjeva; same aimak, river shen

yz-Agatsh-Gol, 15 km SE of Delun, 21.vii.1978, 6 ó

8 2, leg. Gurjeva; Bayan-Khongor aimak, river Tuin-

Gol, 10 km S of Erdene-Tsogt, 7 d 16 ©, 25.vili.1978,

leg. Gurjeva. Mongolia: Dzabkhan aimak, Dzegistay

pass, 1 d, 23.1x.1926, leg. Kiritshenko (as M. rivularia

in Vinokurov 1979b); Ara-Khangai aimak, confluence

of Sumiyn-Gol and Tshulutyn-Gol, 5 d 72 (together

with M. rivularia), 29—30.vi.1975, leg. Gurjeva & M.

Kozlov.

Comparative notes. — The distribution of

this new taxon (see map 2) supports the view

that M. simulans warrants the status of species, —

distinct from M. rivularia. The latter species has

been recorded from Siberia (even from the ex-

treme north near the delta of Enisey), Mongolia

(Hoberlandt, 1971), and Alaska. I saw addition-

al material of M. rivularia in the Leningrad col-

lections from the following localities: Mountain

Pektusan, North Korea, 10 spec., 21.viii.1950,

leg. Borkhsenius; Omsuktshan, Kolyma, 1 ©,

27.vili.1953, leg. Kurnakov; river Ebeten, 10

km SW from Kuysyur near Lena, Yakutia, 2 9,

10.vii.1957, leg. Gorodkov. Mongolia, Urga

(Ulan-Bator), 7 spec., 4.vii.1926, leg. Kiritshen-

ko; idem, 11 spec., 25.vi.1928, leg. A. Ivanov;

Urga, coast of river Tola, a long series,

25.vi.1928, leg. A. Ivanov; Over Changai-ai-

mak, Orchon waterfall, 2000 m, 1 dé,

14.v11.1965, leg. Muche (labelled as oorogallien

Kir.). The presently known distribution of M.

rivularia is shown on map 2. Future collections

may perhaps reveal that the ranges of both spe-

cies overlap partly. Within the genus Macrosal-

dula, M. simulans, M. rivularia and the Alaskan

M. monae form a separate unit, characterized

by a similar median endosomal penis sclerite

(fig. 11c); this sclerite is more slender in all oth-

er Macrosaldula species (fig. 10g).

Macrosaldula violacea sp. n.

(fig. 11 i—k)

Description. — For measurements, see table

1. Rather large (5.2—7.0 mm), slender, more or

less parallel-sided, glossy black with metallic-vi-

olet shine, wings inclusive of clavus and mem-

brane entirely immaculate, antennae and legs

predominantly dark brown, pubescence very

R. H. Cossen: Eurasian Saldidae 239

short and sparse. Far East of the USSR, Japan. Alaska. This species is smaller (4.5—6.4 mm),

This unicolorous black species is very close to rather dull, and bears a thick, somewhat shaggy,

M. koreana (Kiritshenko, 1912a). The differ- pubescence of semilong silvery hairs. The sec-

ences are tabulated as follows. ond dull-blackish species, M. simulans, has just

240 TIJDSCHRIFT VOOR ENTOMOLOGIE, DEEL 128, AFL. 4, 1985

violacea

koreana

size in general somewhat smaller,

particularly the material from Japan

in general somewhat larger, 6.3—7.3

mm (n = 20)

which ranges from 5.2—6.0 mm

(n = 8)

ratio pronotum 2.7—3.0 (n = 5)

length/width

ratio antennal 2.6 —2.7 (n = 5)

length/head width

upper side

colour

hair covering short, less dense

colour é

strongly shining, with blue-violet

inner side of first antennal segment,

2.42.55 (n = 5)

3.0—3.1 (n = 5)

less obviously shining, sometimes

with faint bluish reflection

slightly more dense (this character

can only be evaluated by

simultaneous comparison of both

species

always entirely black, as in ©

transverse swelling above

anteclypeus, anteclypeus and

maxillary plates yellowish

always entirely black, as in é

swelling and maxillary plate

sometimes partly black

paramere fig. 11g

regularly curved (fig. 9a, b)

Other less readily visible characters reveal a

greater discrepancy between both species.

Whereas the abdominal stigmata in M. koreana

have a normal position on the sternites, those of

M. violacea are located in the lateral connexival

membrane (fig. 11k). The median endosomal

sclerite of M. violacea (fig. 11j) resembles that

of typical Macrosaldula species, while M. ko-

reana fig. 9c) in this respect more resembles M.

rivularia (fig. 11c).

Holotype (6), Japan, Honshu, Izumi Tamagawa,

Tokyo, 24.vi.1951, leg. H. Hasegawa (in coll. Wage-

ningen). Paratypes: 8 d 4 ©, idem; Honshu, Oni-

kobe, Miyagi, 1 & 12.viii.1977, leg. T. Nambu; Hok-

kaido, Matsuneshiri, Nakatonbetsu, 12 ¢ 1 9,

26.viii.1977, leg. M. Tomokuni; USSR, 29 specimens,

Vinogradorka, Primorskiy Kray, 9 and 14.vii.1929,

leg. Kiritshenko; 1 9, river Sitsa (now Tigrovaya),

Sutshan (now Partizansk) district, Primorskiy Kray,

18.vii.1926, leg. Rostovykh; 1 d, river Sudzukhe

(now Kievka), 7.vii.1948, leg. Sharov. Paratypes in

Leningrad coll., coll. Kyushu Univ., coll. Hasegawa,

Linnavuori, Polhemus, and Wageningen.

Comparative notes. — Both M. violacea and

M. koreana cannot be confused with other

members of this genus. The only known en-

tirely black species of the Macrosaldula group 1s

M. rivularia (Sahlb., 1878) from Siberia and

been described above. So far the scarce data

suggest (see map 1) that M. violacea may be dis-

tributed on the mainland and islands around the

Sea of Japan. The continental localities all lie

north of Korea. Of M. koreana I have seen ad-

ditional material from localities at roughly 1500

km NW of Korea (coast of the river Shilka, Sre-

tensk, Transbaicalia, 3—19.vii.1928, leg. Kapus-

tin; of the large species in the Leningrad coll. I

have studied 23 d and 14 ©). Other localities of

M. koreana (1 ®, River Koppi, 52 km W of

Mouth, Sikhote-Alin Mts, 20.viii.1924, leg.

Emelyanoc; 2 ©, Imperatorskaya Gavan’ (now

Sovetskaya Gavan’), Khabarovsk region, 23 and

26.vii.1916, leg. N. Krylov) lie north of Korea

and thus overlap the distribution of M. violacea.

It is uncertain whether M. koreana occurs in Ja-

pan. Farlier records from Honshu (Hasegawa,

1960) may probably refer to M. violacea.

Calacanthia grandis sp. n.

(figs. 15d, 17d)

Description. — For measurements, see table

1. Large (single 2 measures 7.5 mm) with pro-

portionally long antennae; dull, black with

small testaceous wing spots, adpressed short

lightish setae and some erect dark setae on head

and pronotum; superficially resembling Chilox-

R. H. COBBEN: Eurasian Saldidae

(u UZ

Fig. 13. a—g. Macrosaldula roborowskii. a, median endosomal sclerite, plane view (below), lateral view (above):

‚ paramere; c, left fore wing; d, penisfilum; e, right antenna; f, male grasping plate; g, pronotum. h, 1, M. varia-

bilis, eunomy of left fore wing; h, variab. connectens; i, variab. variabilis. j, M. jakovleffi, pronotum.

242 TIJDSCHRIFT VOOR ENTOMOLOGIE, DEEL 128, AFL. 4, 1985

anthus species from the Himalaya or large-sized

dark Macrosaldula species. China.

Head: dull, black inclusive of mouth sclerites,

basal half of labrum brownish; preocellar spot

through narrow testaceous band along eye mar-

gin connected with pale spot bearing frontal tri-

chobothrial setum; setosity short, golden, ad-

pressed, and with scattered erect dark setae as

long as the six trichobothrial-like setae. Thorax:

Pronotum 2.6 times wider than long medially,

side margins almost straight; frontal edges pro-

truded laterad, much wider than pronotal col-

lar; callus rather flat, not reaching side margins,

central pit transverse, with smaller pit left and

right, posterior lobe of pronotum medially half

the lenght of callus; rather densely covered with

short adpressed golden setae and with few erect

dark setae; black, pronotal lateral margin very

narrowly testaceous; acetabula 1 and 2 entirely

lightish, 3 only apically.

Wing of single specimen macropterous (fig.

15d); exocorium subbasally foliaceous, some-

what wider than base of endocorium, hypocos-

tal lamina well-developed, without secondary

ridge; margin of wing slightly infolded at the

small polished area which is adapted to receive

the coupling plate of the male; corium dull,

black with seven testaceous spots (fig. 15d), cla-

vus entirely black; membrane ochreous, veins

brown, cells with brownish markings; short sil-

very pubescence of corium moderately dense,

somewhat shaggy.

Extremities: Antennae long, ratio of

segments: 1 : 2.41 : 1.40 : 1.57; segment 2 cylin-

drical (2), thickness 0.4 times diameter of seg-

ment 1; all segments dark-brownish, with short

adpressed silvery setae, segment 1 in addition

with semilong dark stiff setae along median side,

segment 2 with some scattered semilong setae

which are slightly longer than diameter of seg-

ment, erect setae on segments 3 and 4 approxi-

mately as long as the diameter of the segment.

Legs: flat upper and under sides of femora

largely dark-brownish, fore and back testa-

ceous, with short silvery pubescence and scat-

tered obliquely erect dark setae, also on front

femur; base and apex of tibiae dark-brown,

otherwise testaceous, tibia 1 with one dark ring

in middle, tibiae 2 and 3 with series of dark

patches, length of dark spines subequal to

diameter of tibia; second tarsal segment yellow-

ish, third segment brownish, ventral side of sec-

ond tarsal segment of third leg with two rows of

six spines. Genital structures of 9, spermatheca

piriform, with proximal flange (fig. 17d), teeth

of ovipositor blade sharply pointed (fig. 17f),

apex of second gonapophysis tapering (fig. 17f

above.)

Material. — Holotype (?), China Balang, Wassu-

land, W. Szechwan, Sankiangkow, 7.viii.1934, leg.

Friedrich (in Leningrad Museum).

Comparative notes on Calacanthia.

The genus Calacanthia is characterized by

the flattened first and second antennal segment

in the male (fig. 16d, e). Only three species have

been assigned to this genus, viz., C. trybomi

(Sahlb., 1878) and C. alpicola (Sahlb., 1880)

from the northern arctic regions (habitat de-

scriptions in Lindskog, 1975), and C. tibetana

Drake, 1954, from Tibet. My re-examination of

the species originally described as Acanthia an-

gulosa Kiritshenko, 1912, and listed under Telo-

leuca by Reuter (1912) as well as Drake & Ho- —

berlandt (1951) in their catalogue, has shown

that it represents a true Calacanthia (a reference

to this unpublished conclusion was made by

Lindskog, 1975). The new species C. grandis

from China shares with C. tibetana and C. an-

gulosa the protruded anterolateral edges of the

pronotum (fig. 16g). This character and the

sharply notched ovipositor blades (fig. 17f) sep-

arate this Himalayan group of species from the

arctic pair of species (compare with figs. 16f and

17e). C. grandis sp. n may be on the average sig-

nificantly larger than the other species; the sin-

gle specimen at hand measures 7.5 mm. The

largest size of the type series of C. angulosa is

6.0 mm (® submacropt.), whereas the type se-

ries of C. tibetana, including macropters, varies

from 4.25—5 mm. C. grandis has proportional-

ly much longer antennae; the ratio length anten-

nal segments 2—4/width pronotal collar is 3.84

(2.3—2.9 in C. angulosa, n = 5; 2.3—2.5 in C.

tibetana, n = 3). The second antennal segment

is also more slender than in the other two spe-

cies; its apex is about 0.7 the widest diameter of

segment 1 (subequal in the other species). It re-

mains, therefore, questionable whether the typ-

ical antennal character of Calacanthia, which is

demonstrated so clearly in the male sex, applies

also for C. grandis, males of which are not yet

known. Other differences between C. grandis

on the one hand, and C. tibetana and C. an-

gulosa on the other are: dark pattern of extremi-

ties and forewings predominating in C. grandis

and less in the other species (fig. 15d and fig. 15

e—i, respectively); erect dark setae scattered all

over the head in the former, only two erect setae

R. H. COBBEN: Eurasian Saldidae 243

Fig. 14. Pigment variation of wings of Macrosaldula species. a, M. scotica; b, M. madonica; c, M. tadzhika; d,

M. jakovleffi; e, M. nivalis; f, M. miyamotoi. g, h, lateral and frontal side of male head; g, M. nivalis; h, M.

jakovleffi.

244 TIJDSCHRIFT VOOR ENTOMOLOGIE, DEEL 128, AFL. 4, 1985

on vertex in the latter two species. C. tibetana

and C. angulosa, both from Tibet, reveal a close

phenetic relationship, and I considered the pos-

sibility of conspecificity. However, some dis-

crepancies may speak well for a specific status

of both, awaiting more material from other lo-

calities. C. tibetana has a more sharply defined

‘wing pattern (fig. 15i), indeed resembling Telo-

leuca species (e.g. fig. 15b) with the exception

of T. kusnezowi. The spots on the wings of C.

angulosa are less prominent and ash-black areas

on corium and clavus prevail (fig. 15e—h). In

the latter species, the basis of the exocorium is

clearly wider than the adjacent part of the endo-

corium, whereas these parts in C. tibetana are at

most subequal. The reduction of the forewing in

not fully winged specimens is more marked in

C. angulosa (weakly semibrachypterous, in ter-

minology by Cobben, 1960) than in C. tibetana

(submacropterous). A pronounced difference in

reduction of flight ability can be deduced from

the development of the hind wing. Its length is

subequal to the fore wings in C. tibetana, but in

C. angulosa the hindwings are only stubs, not

surpassing the level of the scutellum apex. Such

variations in wing development are apparently

not related to differences in altitude. The type

series of C. angulosa was collected at an eleva-

tion of 4300-4700 metres (I saw an additional

® from E Tibet, 4000 m, Shopando, Kham,

4.v.1936). The type material of C. tibetana ori-

ginates from 5000 m altitude. Two other charac-

ters may be of value to separate both species,

premised that additional material will confirm

constancy. In C. tibetana, and not in C. angulo-

sa and C. grandis, I found the ® ventral wing

margin posteriorly of the hypocostal lamina

provided with weak transverse ridges (fig. 15c).

The spermatheca of C. angulosa is more than

three times as long as wide at its base (fig. 17b),

whereas in C. tibetana it is spherical (fig. 17c).

Although there is considerable intraspecific

variation in the shape of the spermathecal bulb

in Saldula species (Karnecka, 1974), the noted

differences in Calacanthia being exactly the

same in two specimens of each species checked,

might prove to be of significance. The same

counts possibly for the parameres (fig. 16b, C.

tibetana; fig. 16c, C. angulosa) which could be

studied in only one individual of each species.

Teloleuca kusnezowi Lindberg, 1934

Additional data. — The eunomic variation of

the wing pattern of 7. kusnezowi Lindberg,

1934, and other details of this species are pre-

sented in fig. 20, since after the original descrip-

tion based on one female from Khabarovsk no

further records were published. Abundant new

material reveals that the species is distributed in

USSR as is shown on map 4, but also occurs in

Japan. The localities in Japan and USSR, from

which I have seen material, are as follows.

Japan (Hokkaido) Berabonai, near Ashoro, 2 d 1

2, 8.vi1.1958, leg. S. Miyamoto (together with S. no-

bilis); Aizankei, 5 d 5 2, 1 larva, 9.viii.1967, leg. A.

Nakanishi; Tennin-kyo, 1 d 1 2, 1 larva, 27.vi.1967,

leg. T. Saigusa; Yukomanbetsu near Mt. Daisetsu, 5 ó

5 2, 2.vu.1970, leg. H. Hasegawa. (Honshu) Mt. Ya-

tugadake, 4 d 3 2, 18.v11.1939, leg. H. Hasegawa;

Masutomi Kai, 3 6, 26—29.vu.1957, leg. S. Miyamo-

to. The Leningrad Museum contains series from the

following localities: Amur region: Korsakovo, river

Amur W of Svobodnyy, 3 d 3 2, 24.vii.1959, leg.

Kerzhner; Birsherta, river Zeya, 50 km of

Blagovestshensk, 1 ?, 19—26.vi.1914,leg. Popov.

Khabarovskiy Kray: Imperatorskaya Gavan’ (now

Sovetskaya Gavan’), 1 ®, 26.vu.1916, leg. Krylov,

from Kiritshenko’s collection; Ozerpakh, delta of riv-

em noie, NOMME Mulshernayın!

Primorskiy Kray: confluence of rivers Iman (now

Bol’shaya Ussurka) and Tatyube (now Dal’nyaya), 1

2, 24.vi1.1913 (Buyanova); Vinogradovka, 27 d 10 9,

5—6.vin.1929, leg. Kiritshenko; river Suputinka (now

Komarovka), 1 2, 26. vii.1935, leg. Samoylov; ibi-

dem, 2.iv, 8.vii.1937 and 1 6, 22.vii.1937, leg. Rich-

ter; ibidem, 1 d 3 9, 12—22.v11.1940, leg. Ivanov; ibi-

dem, stony bed of the stream Egerskiy Klyutsh, 1 ©,

30.vu.1953, leg. Kurentsov; Vladivostok, 1 à,

27.1x.1932, leg. Rysakov; ibidem, Shamora (now La-

zurnaya) bay, 12 ©, leg. Stepanow & Shutova; river

Sudzukhe (now Kievka), 3 d, 12—15.vin.1948, leg.

Sharov; river Peyshula (now Suvorovka), 1 9,

12.vi1.1963, leg. Nartshuk; Frolovka, Sutshan (now

Partizansk) district 1 34 31.1926 and 272%

7.v11.1926, leg. Rostovykh; Tigrovaya, same district, 3

d 5 9, 26.vi—3.v11.1928, leg. Rostovykh; Fanza (now

Rutsh’i), same district 1 d, 15.v11.1926, leg. Rosto-

vykh; Derzhanovo, same district, 1 6 1 Q,

12.v11.1928, leg. Rostovykh; Sedanka, Vladivostok, 1

9, 20.v1.1927, leg. Sokolov.

Salda kiritshenkoi sp. n.

(figs. 18a left, b, c, 21d)

Description. — For measurements, see table

1. Large (5.2—6.8 mm semibrachypterous, up

to 7.8 mm macropterous), rather dull, coal-

black species with fine cover of very short,

densely packed brown setae. East-USSR, Japan,

NE China.

Since the resemblance with Salda mueller

(Gmel.) is very strong, only the differences will

be mentioned.

Male genital structures (fig. 15b, c) are of the

R. H. COBBEN: Eurasian Saldidae 245

Fig. 15. Left forewing. a, Macrosaldula nivalis; b, Teloleuca brancziki; c—j, Calacanthia species; c, 1, Calacan-

thia tibetana, c, underside of semibrachypterous specimen, with hyposcostal lamina and coupling pit (enlarged

in left figure), i, macropterous specimen; d, C. grandis, holotype © ; e—h, C. angulosa (cross-hatching on cori-

um and clavus indicates ashy-black colour); j, C. trybomi.

246 TIJDSCHRIFT VOOR ENTOMOLOGIE, DEEL 128, AFL. 4, 1985

kiritshenkoi

ratio length/width 1.7—2.0

(semibrachypterous)

lateral wing margin

short brown hairs on upper side

of thorax and wing

strongly convex (fig. 15a left)

dense (fig. 18d), giving the species a

more dull appearance

muelleri

2.0 22

less arched (fig. 15a right)

very sparse (fig 18b)

corium without punctations punctated

corial veins hardly visible distinct

colour maxillary plates black, anteclypeus mentioned parts in general more

with narrow, light basis, only extensively ochreous lightish

midpart of labrum lightish, first

antennal segment and tibiae

tending to blackish

head with only few short hairs somewhat more hirsute

same shape in both species. The most distinctive

constant difference is the layer of short setae on

the wing, which is much more dense and very

regularly spaced and orientated in the new spe-

cies (fig. 18d). I could not find any morphome-

tric difference, except for the on the average

broader shape of short-winged S. kiritshenkoi.

All specimens lack any light spot on the corium,

whereas in S. muelleri the mesocorium

sometimes has one white spot. S. morio Zett.,

also a related species, has usually several endo-

corial spots, and is otherwise recognizable by

the more or less shiny, not punctated cuticle.

The only North American Salda species with

which S. kiritshenkoi could be confused is S.

buenoi (Mc Dunn). However, S. buenoi has part

of the lateral wing margin almost straight, a

more dense and longer golden pubescence, cori-

um with light spots and longer distal processes

of the median endosomal sclerite; such a pro-

longed sclerite is an apomorphic character of all

other N. American Salda species, except for the

Holarctic S. littoralis (L.).

Length of macropterous holotype ¢ 6.0 mm,

width 2.8 mm. Length of paratypes varying

from 5.2 mm (semibrachypt. d) to 7.8 mm (ma-

cropt. 2).

Material. — Holotype (d) (macropterous), USSR,

Primorskiy Kray: valley of the river Odarka, about 25

km from Station Evgenevka (city Spassk-Dal’niy),

16.vi (old style calendar, = 29.vi), 1911, leg. A.

Tsherskiy (in Zool. Mus., Leningrad). Paratypes,

USSR, Primorskiy Kray, 1 2 semibrach., 2 2 ma-

cropt., idem 4. (= 17).vii.1911; Sivakovka, south

shore of lake Khanka, 2 9 semibrach., 23.vi.1924, leg.

Samoylova; lake Khanka, Kamen’-Rybolov, 1 4,

30.vi.1910, leg. Tarobarov; Tshernigovka, 1 © semi-

brach., 5.vii.(= 18.vii).1912, leg. Emelyanov; Ryaza-

novka, Khasan district, 3 d 1 © semibrach.,

9.vii.1982, leg. I. Kerzhner; Vladivostok, Station

Okeanskaya, 1 2 macropt., 10 (= 23).vii.1911, leg.

Stshavinskaya, from the coll. of Kiritshenko.

Khabarovskiy Kray: Krasnaja retshka, pr. Khaba-

rovsk, 3 9 semibrach., 2 © macropt., 2 d semibrach.,

10.vii.1931, leg. Pereleshina; Knyaze Volkonskoye,

nr. Khabarovsk, 8 d semibrach., 4 & macr., 5 2 semi-

brach., 7.vu.1977, leg. Stys & Davidova (dry salt-

steppe); Khabarovsk-Ussuri, 1 d& macropt.

1.vii.1978, leg Styps & Vilimova; Khabarovsk south, 1

2, 4.vu.1977, leg. Sys & Davidova. Kunashir Island:

Golovnin volcano, 2 © semibrach., 10.vii.1980, leg.

A. Gorokhov; Sernovodsk, Glukhoe lake, 1 6 1 2

semibrach., 28.viii.1980, leg. Egorov & Kanyukova.

NE China: railway stations Shanshi and Hailing be-

tween Harbin and Mudankiang, 1 © semibrach.,

7.vu.1902, leg. Krylov. Japan: Akkeshi, Hokkaido, 4

9 semibrach., 5. vii. 1958, leg. T. Nakane. Paratypes

in Zool. Mus Leningrad, Jap. Nat. Museum and in

coll. Wageningen, Hasegawa (Japan), Lattin (Ore-

gon), Polhemus (Colorado), Popov (Moscow) and

Stys (Czechoslovakia).

I have further seen a specimen (1 2 semi-

brach.) labelled: Proskurov (Khmel’nitskiy),

vii.1895, leg. Zubovskiy; this locality is in the

Ukraine, far away from the territories near the

Sea of Japan. Future collections may prove

whether the Ukraine indeed lies within the

range of the species, or that the specimen in

question has been mislabelled. A recent collec-

tion received from Dr Stys confirms that S.

kiritshenkoi occurs much further to the West

than expected. The new material is from Kirgi-

R. H. COBBEN: Eurasian Saldidae

zia, Ala-Archa, 2000 m, near Frunze, 2 d 2 9,

21.vi.1982, leg. Stys (very humid habitat along

stream, on open places in between thick vegeta-

tion of moss and sedges). The only difference

with the Far-East specimens is the fact that the

central-Asian material has somewhat more pro-

nounced elytral veins, lighter coloured hind tib-

iae and graphite-black membrane.

For comparative notes, see next chapter.

DISCUSSION OF EURASIAN SALDA SPECIES

The records of S. kiritshenkoi (map 3) suggest

a broad-band distribution in Asia between 43°

and 61° latitude. The labels do not always in-

clude data on altitudes, but the occurrence

around the lake Khanka and the mentioned lo-

cality on Hokkaido suggest it to be a lowland

species, although the Kirgizian population was

found at 2000 m altitude. The closest relative, S.

muelleri, also lives predominantly at low and

submontanous altitudes. The distribution-map

of this species so far shows only few scattered

localities in the USSR (map 3), but it has a very

vast, probably continuous distribution from

West-Europe on to the Sea of Japan. I saw 1 ©

247

from Khabarovsk collected together with a se-

ries of S. kiritshenkoi (leg. Stys & Davidova,

7.vii.1977).

Other species which could be confused with

both S. kiritshenkoi and S. muelleri at superficial

inspection are S. morio (Zett.), S. micans Jak.

and S. splendens (Jak.). Since I could study the

type material of the latter two poorly known

species, further data on them are presented here.

The main differences of semibrachypterous

specimens can be tabulated as follows.

When S. kiritshenkoi is added to the left of

this table, we have a series of species with de-

creasing pubescence and increasing polished

cuticle from left to right. S. morio, micans and

splendens show a weak metallic lustre of the

dorsal surface. S. splendens is easily recognised

by erect semilong dark setae on thorax and

hemielytra (fig. 16d). Identification of single in-

dividuals of S. muelleri, morio and micans may

be difficult and the combination of tabulated

characters may help the decision. There is a

great overlap in body size and width but the

mean value (underlined) of S. muelleri (20 3,

length in mm 4.73—5.21—5.80, width 2.21—

muelleri morio micans splendens

hemielytra: texture punctate, weakly impunctate, more or polished, strongly polished, strongly

shining less distinctly shiny, shining shining

except for

exocorium and

membrane

hemielytra: setosity with sparse, short very scattered short as S. morio erect semilong dark

setae (fig. 18b) setae (fig. 18a) setae ın addition to

sparse short setae

(fig. 16d)

hemielytra: corıum rarely with corium often with entirely black entirely black

pigmentation one midapical light some light spots;

spot; membrane of inner margin of

macropter for major membrane usually

part dark (fig. 16k) lightish, membrane

of macropter for

major part lightish

(fig. 16j)

first coxa black, apex black, apex often entirely pale entirely pale

sometimes lightish lightish

pigmentation of fig. 16a fig. 16b fig. 16c fig. 16c

femora

pigmentation of first fig. 16e fig. 16f fig. 16g fig. 16g

and second antennal

segment

RS MU SLA VR NE RP D Te ENE ET EE IRE U SINO RATA RA

248 TIJDSCHRIFT VOOR ENTOMOLOGIE, DEEL 128, AFL. 4, 1985

Fig. 16. Calacanthia species. a, f, h, C. trybomi; b, C. tibetana; c, €; 8» C. angulosa; d, C. alpicola. a, subgenital

plate 2; b, c, left paramere, b, innerside, seen in direction of arrow in b; d, e, right antennae; f, g, pronotum; h,

head, Goal aspect.

R. H. COBBEN: Eurasian Saldidae 249

2.39—2.79; 17 ©, length 5.30—5.98—6.55,

width 2.73—2.98—3.20) is smaller than the re-

spective dimensions of S. morio (18 d 5.0—

5.84— 6.30, 2.53—2.63—2.80; 20 9, 6.08—

6.54—6.96, 3.00—3.19—3.55). The material of

S. micans and S. splendens is too limited to allow

reliable comparison, but these species tend to

fall into the size class of S. muelleri (S. micans, 3

3 length 4.5—4.9, width 1.8—2.1, 2 2 length

5.2—6.1, width 2.36-3.0. S. splendens, 3 3

length 4.4—4.8, width, 1.7—2.0, 2 ® length

5.7—6.5, width 2.6—3.1).

I could not find reliable differences, neither in

the genitalia (the median penis sclerite seems to

be more slender in S. micans and splendens (fig.

15j), but this should be checked in more speci-

mens), nor in the many ratios calculated from a

variety of measurements. Considerable varia-

tion of ratios exist, which is partly due to allo-

metric differences between smaller and larger

individuals.

The general facies of some smaller specimens

of S. splendens and S. micans looks at first sight

somewhat different from the other species (pro-

notum with straight lateral margins, humeral

edges more acute and somewhat upturned).

Other specimens are more like S. muelleri and S.

morio, in which the shape of the pronotum also

varies. The metallic lustre mentioned in the

original description of S. micans is not consis-

tently present in the series seen by me, but often

also occurs in S. muelleri (according to

Wroblewski, 1966) and in S. morio.

Whereas S. muelleri and S. morio from West

Europe can be reliably discriminated, specimens

from the eastern Palaearctic are more difficult to

identify, especially the long-winged forms in

which the dorsal cuticular texture tends to be

intermediate. In macropters of S. morio from

the USSR (Irkutsk, leg. Jakovlev, 3 d 2 9, to-

gether with semibrachypterous specimens) the

wing is less shiny, and of S. muelleri (4 © from

different localities in USSR) less punctate than

in typical specimens. However, the difference in

dorsal pubescence between both species remains

constant; this is also mostly true for the differ-

ence in pigmentation of the membrane (fig. 16),

k). Since I had no opportunity to reidentify

material of all published records from eastern

regions, the distribution patterns of $. morio

and S. muelleri remain somewhat uncertain

(possible misidentifications). The identity of

some specimens (see below) remains dubious

until more material will be available for

study. The available information is summarized

below under the individual species.

Salda muelleri (Gmelin)

This species occurs further south in Great

Britain (Scudder, 1958) and all over the conti-

nent than the next species (S. morio). In the me-

diterranian subregion it has been recorded inci-

dentally from France (Puton, 1880). Greece

(Reuter, 1895) and Turkey (Lindberg 1922). In

Poland it is known from some 20 localities

(Wroblewski, 1966) and in Czechoslovakia it

seems to occur in northern localities of the Car-

pathian Basin (Benedek, 1970) and in Bohemia

(Stys, unpublished). Both this and the next spe-

cies have not yet been collected in Albania, Yu-

goslavia, Bulgaria and Roumania (Josifov,

1970). To the east, the exact distribution pattern

is poorly known. Its occurrence is broadly indi-

cated by Kiritshenko (1951) as: “Forest zone of

the European part of the USSR up to Volyn’,

Khar’kov and Ryazan’ provinces”. Vinokurov

(1979a) listed it for East Siberia, and Kerzhner

(1978) as a questionable record for Kunashir Is-

land which, however, appears to belong to S.

Riritshenkoi. I have seen the following material,

mostly from the Leningrad museum (semibrach.

if not otherwise stated):

Leningrad region: Ol’gino, 3 d 9 2, 6 larvae,

20.vi.1901, 17.vi—9.viii.1902, leg. Bianchi; Krupeli, 1

2, 30.vi.1897, leg. Mazarakiy; Terioki (now Zeleno-

gorsk), 2 2, 1889, leg. Wagner; Shuvalovo, 1 6,

25.v.1897, leg. Zubovskiy; Chernaya Lakhta, 1 9,

1.vii.1904, leg. Bianchi; Log near Luga, 1 6, 1 larva,

18.vi—1.vu.1918, leg. Jacobson; Sablino, 1 d 1 ©,

21.v1.1921, 6.vi1.1922, leg. Bianchi; Ostrovki, river

Neva near Schüsselburg (now Petrokrepost’), 2 d 1 @

macr., 5—6.vi. 1906 (leg. Jacobson); Lobanovo, 1 9,

14.v1.1906; Lakhta (now part of Leningrad), 1 ®,

22.v1.1919, leg. Reichardt; Pomeranye, 2 d 4 9,

10.vii.1911, leg. Ihgin; river Tigoda, 4 d 1 Q,

4.v1.1911, leg. Semenov - Tjan - Shanskij (series of this

locality somewhat less punctate); Svir, 1 ©, (?), leg.

Günther; Listy Nos (now part of Leningrad), 1 2

macr., 20.vi.1889, leg. Silantyev.; Zelenogradskaya

railway Station, near Moscow, 1 2, (?), leg. Y. Zhe-

zekhin (in coll. Popov). Karelian SSR: Petrosavodsk,

181%, (?), leg. Günther; Muromli, 1 d 1 © (?), leg.

Günther; Vitebsk region: Vitebsk, 1 ©, (?), leg. Biru-

la. Arkhangelsk region: Shipitsino, 3 d 3 2, 1 2

macr., 1 larva, 20.vi and 6.vii.1942, leg. Stark (note of

Dr Kerzhner: “at my experience this label is wrong

and refers to insects collected in more southern re-

gions”). Pskov region: Kharlamova gora near Gdov, 1

3 1 ©, 15.vi.1898 (leg. Bichner). Kalinin region: Bo-

logoe nar Sey ar va 5 vin 1908 10.71.1904;

11.vin.1904. Estonian SSR: Gapsal (now Haapsalu), 1

250 TIJDSCHRIFT VOOR ENTOMOLOGIE, DEEL 128, AFL. 4, 1985

2, (2), leg. Morawitz; Sillamyagi (now Sillamyae), 1

2, 25.vi.1930, leg. Bianchi; Merrikul, 1 d, 7—

10.vii.1904, leg. Somira. Volgograd region: Sarepta

(now part of Volgograd), 2 6, (?), leg. Becker, Rya-

zan region: Kazachiy near Rannenburg, 1 9,

24.vi.1903, leg. Semenov. Ukraine: Rovno region:

Krasnoe, near Dubno, 1 & 1 ®, (?), leg. Karavaev;

Chermyakovo near Ostrog, 1 ®, 1—5.vii.1900, leg.

Neklyudov. Volyn’ region: Zamostochye near Senki,

1 2, 14.vi.1905, leg. Birula. Khmel’nitskiy region:

Kamenets-Podolskiy, 1 ©, (?), leg. Birula. Donetsk

region: Yarovaya near Svyatogorsk (now Sosnovo), 1

3, 19.vi.1938, leg. Arnoldi. Kazakhstan: Aktyubinsk

region: Berchogur, Mugodzhazy Mts, 1 9,

8.vii.1932, leg. Lukjanovitsh. Turgay region: Kokshe-

tau Mts, 1 ©, 23.vi.1957, leg. Asanova. Siberia: Ir-

kutsk region: river Belaya, tributary of Angara, 2 d 1

©, leg. Gartung. Maritime Province Far East,

Primorskiy Province, Knyaze Volkonskoye near

Khabarovsk, 1 ® macr. (together with S. kiritshen-

kot), 7.vii.1977, leg. Stys & Davidova.

Salda morio (Zetterstedt, 1840)

As far as it can be concluded from the avail-

able reliable records this species has a more dis-

tinct northern Eurosibirian distribution than the

foregoing species. Its range extends eastward

into N. Mongolia (Josifov & Kerzhner, 1967,

Hoberlandt, 1971a, Vinokurov, 1979b), Kuril

Isl. (Kerzhner, 1978) and Japan. I have verified

Russian materal from the following localities:

Karelia, Muromli, 2 ©, leg. Günther; idem, Ladoga,

1 ©, leg. J. Sahlberg; Ukraine, Krasnoe, Volyn’ region

(now in Rovno province), 1 2, leg. V. Karavaev (to-

gether with S. muelleri); environment of Irkutsk,

Pashkovskoe, river Angara, 1 6, and Markovo, 2 d 1

2, leg. Jakovlev; Mongolia East aimak, river

Nömrögin-Gol, 32 km SE of Mt. Salkhit, 1 d 1 9,

8.vi.1976, leg. I. Kerzhner; East aimak, Mt. Derkin-

Tsagan-Obo, 60 km ENE of Bayan-Burd, 1 d 19,

3.viu.1976, leg. I. Kerzhner; Transbaicalia, river Ingo-

da, 1 2, 11.vii.1989, leg. G. L. Suvorov (type locality

of S. splendens); Amur region, Samodon near Korsa-

kovo, 1 ©, 7.viii.1959, leg. I. Kerzhner; Klimoutsy 40

km W of Svobodny, 1 & 1 2, 15.vii.1959, leg. I.

Kerzhner; Primorskiy Kray, Ryazanovka, Khasan

district, 3 d 1 9, 9.vii.1982, leg. I. Kerzhner; Sagha-

lien, Shiritori (now Makarov), 1 d 2 9, 3.vili.1938,

leg. H. Hasegawa.

The only published record of S. morio in Ja-

pan is the Oze district, Honshu (Asahina & Ha-

segawa, 1951, and Hasegawa, 1954). I have seen

long series from this region and can conclude

only provisionally that this belongs to S. morio,

despite of some minor differences with Euro-

pean specimens (corium between veins less

shining). I further studied 2 & and 1 @ from

Hokkaido, Mt. Daisetsu, 8.v111.1967, leg. A.

Nakanishi.

Dr Lindskog (Stockholm) kindly sent me for

judgment 1 & and 1 ® collected by Poppius

near Ytyk-haja, Lena River (in Zool. Mus., Hel-

sinki), identified as S. morio by H. Lindberg. As

Lindskog already noticed both specimens have a

very polished dorsal surface, the outer margin

of the exocorium being dull. The highly shining

wings, without erect setae, are reminiscent of S.

micans, but in contrast to this species, the cori-

um bears lightish spots and the membrane is

largely unpigmented. Both rather large speci-

mens (d 5.9 mm, © 6.5 mm) are somewhat ten-

eral. Provisionally, I must conclude that they

belong to S. morio, awaiting larger samples

from that region.

Salda micans Jakovlev, 1889

Five specimens are located in the Leningrad

Museum, one of which (9) from the type locali-

ty: Kultuk (leg. B. Jakovlev). I designated this

specimen as the lectotype with an appropriate

red label. The data of the other specimens seen

by me are as following:

Tuva (Tuvinian autonomous province): Shagonar

forestry, river Ulug-khem (= Yenissey), locality Ad-

ar-khysh, 2 d 1 2, 2.vu.1956 (leg. Levin); Yakutian

(Yakutian ASSR), Badarannakh, ca. 100 km W of Ya-

kutsk, 1 d, 17.viii.1926, leg. Ivanov. These localities

are plotted on map 3.

Salda splendens (Jakovlev, 1905)

Five specimens from the type locality are lo-

cated in the Leningrad Museum (Transbaikal,

river lnsodar 2 OG 3 So Hy 898 les. G. Il.

Suvorov; 1 ® has no locality label, but the same

collector label). I designated one of the males as

the lectotype with an appropriate red label. The

following new additions can be mentioned:

Tunskinskie Gol’tsy Mts, E. Sayan mountain region

in Buryatian ASSR, E. Siberia, 1 2, no other data;

erect hairs somewhat rubbed off (in Coll Mus. Nat.

Hung.). Badarannakh, ca. 100 km W of Yakutsk,

16.vin.1926, leg. Ivanov (pin with only rostrum and

one forewing); this locality is the same as one given

for S. micans, but collected one day earlier; N. Korea,

Daitaku, Kankyo-hokudò, 2 6, 8.vii1.1939, leg. M.

Tanaka (1 d in Ent. Lab. Kyushu Univ. Japan, 1 d in

coll. Wageningen). Localities are plotted on map 3.

Salda littoralis (Linnaeus, 1758)

Also on the status of subspecies pzechocku

Wagner, 1967, and of S. nevadensis Wagner,

1960.

R. H. COBBEN: Eurasian Saldidae 251

Fig. 17. Calacanthia species. a, e, i, C. trybomi; pina (Ce angulosa; c, f, g, j, k, C. tibetana; d, f, C. grandis; h,

I, C. alpicola. a—d, spermatheca; e, f, right view of ovipositor gonapophyses; g—i, parandria; j, right grasping

plate of d ; k, 1, median endosomal sclerite.

252 TIJDSCHRIFT VOOR ENTOMOLOGIE, DEEL 128, AFL. 4, 1985

S. littoralis is the most wide-spread represen-

tative of the genus in the whole of Europe and

Palaearctic Asia. The material which I have seen

from Japan (first recorded for this country in

1968, Hiura), Alaska, Canada, N USA (16 spec-

imens from eight localities), indeed conforms

entirely in external and internal structures with

specimens from Europe. From the abundant

material present in the Leningrad Museum and

Popov’s collection (Moscow), partly plotted on

map 3, we may conclude that the species occurs

everywhere in the USSR where suitable habitas

occur (marine and inland salt-marshes, exposed

fresh-water swamps in mountainous areas). The

next to no data from W. Siberia may be due to

paucity of collections made in that region

(Kerzhner, correspondence). The remarkable

ecological duality of S. littoralis is most promi-

nent in W. Europe where the species is restrict-

ed to salines along the Atlantic coast and to

mountains from 1800 up to 2300 metres altitude

(the Alps, Heiss, 1972; the Pyrenees, person.

observ.). It is remarkable that S. hittoralis seems

to be absent in the Carpathian mountains (Ben-

edek 1970) loberlandra 19774 2Stys, pers:

comm.). On the other hand, this mountain

chain everywhere harbours the endemic saldid

Teloleuca brancziki, which lives on flat finely

graveled banks of larger streams. S. littoralis

does not inhabit such localities, so that its ab-

sence in the Carpathians can not be simply ex-

plained through displacement by 7. brancziki.

The most southern inland-population in W.

Europe, the Sierra Nevada, Spain, was described

as a valid species: Salda nevadensis Wagner,

1960. However, I could not confirm the stated

differences between this species and S. littoralis.

The latter species should have larger eyes, the

vertex being only 0.85—0.90 (d) and 0.95—

1.02 (2) times as wide as one eye. The head and

especially the gula should be longer, the labrum

larger and more porrect, the pronotum and

forewings wider than in S. nevadensis. My mea-

surements, based on eight male and 14 female

paratypes of S. nevadensis and on a double

number of S. littoralis from various origins in

the NW and NE Palaearctic, do not show diver-

gence in the characters mentioned. For exam-

ple: the ratio head width/width of vertex varies

in S. littoralis between 2.41—2.54 (d), 2.22—

2.39 (2), and in S. nevadensis between 2.46—

2.50 (4), 2.33—2.39 (9). The ratio body

length/width of S. nevadensis: 2.13—2.24 (6d),

1.97—2.15 (2), also falls within the range of

variation in S. littoralis: 2.07—2.23 (6), 1.94—

2.15 (2). The only remaining actual difference

between S. littoralis and the single population of

S. nevadensis is the overall smaller body-size of

the latter; reduction in body dimensions is not

surprising since the type locality of S. nevaden-

sis is at nearly 2900 m altitude. However, this

discrepancy is not so pronounced as stated by

Wagner. For his new species he mentioned a

length of 4.7—5.1 mm for the mais and 4.9—

5.4 mm for the females. He contrasted these

numbers with 6.0—6.5 (d) and 7.0—7.5 (@) in

S. littoralis. However, according to the litera-

ture (Cobben, 1960), the length of S. littoralis

varies between 5.1 and 6.0 mm (6) and 5.9 — 7

mm (?) in the semibrachypterous form. The

lengths of males of 6.0 up to 6.5 mentioned by

me in 1960 applied to macropters, but since the

nearly sixty original individuals of S. nevadensis

are all semibrachypterous, comparisons should .

be made with that morph only. Finally, Wagner

(1960) stressed the fact that, whereas male and

female of S. littoralis fall in clearly different size

classes, the sexes of S. nevadensis can only be

separated by checking the genitalia. Judging

from the sample I have seen, this seems some-

what overstated. The 14 females at hand vary

from 5.4—5.7 mm, and the males from 4.8—5.0

mm. After all these refutations I must conclude

to the synonymy of S. nevadensis with S. litto-

ralis (syn. nov.). It is submitted that this is done

purely on morphological grounds, but we may

not expect that proof or disproof of reproduc-

tive isolation between the Sierra Nevada popu-

lation and other populations will be supplied in

the near future.

The description of S. littoralis piechocku

Wagner, 1967, from Mongolia (1160—1750 m)

suffers likewise from discrepancies with the real

situation. This subspecies of about equal size as

the nominate form, should have a more slender

body shape, and shorter antennae and legs. The

type material, which I could study (5 4, 3 ©),

conforms in these respects with typical S. litto-

ralis. The subspecies piechocki should have four

windings of the base of the penisfilum, and the

nominate subspecies 5. I checked the 5 males on

this character, but I found the basal length of

the filum fit within the variability range of S. lit-

toralis. In my view there is no valid criterium to

uphold the subspecies taxon piechockit.

The coastal subpopulation of S. littoralis

seems to have undergone at least one speciation

process somewhere along the Adriatic Sea. De-

viating material was originally described as a va-

riety of S. littoralis, viz. adriatica (type locality

R. H. COBBEN: Eurasian Saldidae 253

Fig. 18. Salda species. a, anterior part of corium of left fore wing, outline of lateral margin and vestiture of small

setae; left, S. kiritsjenkoi; right, S. muelleri; b, c, S. kiritsjenkoi; b, median endosomal sclerite; below plane view;

above, left lateral view; c, paramere; d, e, S. morio; d, median endosomal sclerite; e, paramere; f—h, S. micans; f,

parandria; g, paramere; h, penisfilum; i—n, S. splendens; i, male grasping plate; j, median endosomal sclerite;

left, plane view; right, left lateral view; k, base of penis filum, length of three individuals; I, apex of paramere; m,

parandria; n, parameres; left, specimen from N. Corea; middle and right from type locality.

254 TIJDSCHRIFT VOOR ENTOMOLOGIE, DEEL 128, AFL. 4, 1985

“Illyria”) by Horvath, 1887, and subsequently

(1901) recognized by himself as a valid species.

Specimens studied by me at the time from the

Gulf of Venezia indeed are characteristic

enough to warrant specific status (Filippi, 1957;

Cobben, 1960). S. adriatica has subsequently

been reported from Greece and Bulgaria (Josi-

fov, 1961, 1970). The population structure of

this group of shore bugs in the Balkans and Asia

Minor became, however, more complex after

the description of S. subcoriacea Horvath, 1901

(type locality, Turkey, Aydinh, close to the

Marmara Sea). To judge from the description,

this Salda is more or less intermediate between

typical littoralis and adriatica, and therefore I

treated it, in 1960, provisionally as a subspecies

of S. littoralis. As such were also identified spec-

imens from Turkey (Hoberlandt, 1948) and

Greece (Josifov, 1970). A deliberate decision on

its taxonomic status and its relation to the S. /it-

toralis-adriatica complex must be postponed

until long series are sampled at regular intervals

along the coastal lines of the Adriatic, Aegean,

Black and Caspian Seas. The saisonality should

also be considered. Subcoriacea-like adults were

collected by me in a coastal swamp in Greece

(near Khalkis, 29.vii.1978). I brought them liv-

ing to Wageningen, hoping that these animals

from 30.5° latitude would be easier to rear than

S. littoralis from higher latitudes and altitudes.

This species is univoltine in W and N Europe

and has an obligatory winter-diapause in the

egg stage lasting nine months (Jordan & Wendt,

1938; Cobben, 1968). This makes it very diffi-

cult to rear large numbers in succession. My

purpose was to try to hybridize the Greek pop-

ulation with S. littoralis from the Netherlands

and the Pyrenees. However, it appeared that al-

so the animals from Greece went directly into a

strong egg diapause under normal laboratory

conditions. Such a phenology is reminiscent of a

northern origin of the ancestor of S. littoralis. It

would be interesting to know whether the true

S. adriatica of the Venezia lagune still has re-

tained this rigid life cycle.

TENTATIVE KEY TO MACROSALDULA SPECIES

Some historical remarks on the ranking of the

taxon Macrosaldula as a genus were given on

page 232. Most species ot this group are exter-

nally recognizable by heteropterists familiar :

with shore bugs by their rather stout size, slen-

der and mostly dark coloured habitus with pro-

portionally long antennae without long erect se-

tae on the second segment, and by their lapidi-

colous and agile behaviour, preferably along

streams. The combination of these characters

separate them from the smaller sized species of

typical Saldula, a cosmopolitan genus most rich

in species, and from some less typical Saldula

subgroups, among which the orthochila group

(page 226). The limits of both supraspecific taxa

Macrosaldula and Saldula will be phylogeneti-

cally redefined elsewhere; in such a study other

less obvious characters will also play a role.

Some Macrosaldula species strikingly deviate in

colour (inornata, heyningent), or in colour and

swollen antennae (roborowsku, see below) from

the other group members. Three species deviate

in some less readily visible, but important char-

acters, such as: shape of hypocostal wing mar-

gin, position of stigmata, and shape of median

endosomal sclerite. These species are koreana,

monae and rivularia, of which the generic posi- _

tion may need adjustment later. It is only for

practical reasons that I include all 21 species

listed in the following key as belonging to Ma-

crosaldula. The key includes also one species

which up till now has not been associated with

Macrosaldula-like species, viz., the species de-

scribed by Jakovlev (1890) as Salda roborowsku

from the western part of China (“Chinesian

Turkestan”). It was placed in Chartoscirta by

Reuter (1895), Oshanin (1912), Hoffmann

(1933), Wu (1935) and Drake & Hoberlandt

(1951), spelled as roborowsk:). Dr Kerzhner in-

formed me that the type series from “Oasises

Nia and Keria” included more than one speci-

men judging from the indicated length (4/—

4’ mm). At the present time the type speci-

mens could not be traced in the Leningrad Mu-

seum, but I could study another series located in

that museum, apparently belonging to the same

species. This material (1 & 2 2) was collected

along the river Tisnaf, 6.vii.1890, leg.

Grombtschewski. The locality is about 500 km

W of the type locality and is plotted on the dis-

tribution map 1. Both localities are, according

to Kerzhner, along the old route passing be-

tween the southern part of the Takla-Makan de-

sert and adjacent mountains; the altitude is

about 1500—2000 m. Examination of this

material reveals that it represents a member of

the Macrosaldula clade according to the elonga-

tion of antennae and structure of the male

grasping plate and genitalia. It lacks the two

synapomorphies of Chartoscirta species (hind

femur with stridulatory ridges, spherical median

endosomal sclerite), but the swollen antennae

(fig. 13e), somewhat elevated callus of the pro-

R. H. COBBEN: Eurasian Saldidae 255

Fig. 19. Salda species. a—c, left side of left femora 1—3; a, S. muelleri; b, S. morio; c, S. micans and S. splendens;

d, S. splendens, left view of holotype; e—f, antennae; e, S. muelleri; f, S. morio; g, S. micans and S. splendens; h, i,

paramere of S. micans; j, S. morio, Saghalien, Japan, pigment variation of wing; k, S. muelleri, macropterous

wing.

256 TIJDSCHRIFT VOOR ENTOMOLOGIE, DEEL 128, AFL. 4, 1985

notum (fig. 13g), and the contrasting brown-

white pattern of the corium (fig. 13c) are to

some extent reminiscent of Chartoscirta, espe-

cially C. dilutipennis (Reuter), occurring in Tur-

kestan.

I present in this paper also the illustrations of

individual parameres of a number of Macrosal-

dula species. The differences exhibited should

not be regarded as absolute, since the intraspe-

cific variability has to be tested on population

level. In general, paramere morphology is of on-

ly limited diagnostic value in saldids. The eu-

nomic series of wing pattern shown in some il-

lustrations must also be considered with some

caution. I selected only those variations which

reveal a smooth gradation from light to dark

colour forms. Certainly, numerous small devia-

tions from the ideal eunomy will be encoun-

tered. For some species additional material may

prove that the extremes of the light and the dark

morphs will exceed the illustrations provided

here. Distributions are given on a large scale.

For detailed country records and data on ecolo-

gy see Cobben (1960), Heiss (1972), Hober-

landt (1977), Lindskog (1975), Vinikurov

(1979b), and Wröblewski (1966).

1. Antennal segment 2 1/2 times and segment

4 about 2 times as thick as segment 2 in the

middle (fig. 13e). Colouration of wing cas-

taneous brown with two transverse white

fascia (fig. 13c). Pronotum with pale mar-

gin; callus somewhat swollen; (W China)...

roborowskii (Jakovlev, 1890) comb. nov.

— Distal segments of antennae not dilated.

Colouration of wings otherwise ........ 2

2. Wings inclusive of clavus, and legs largely

straw-yellowish. Lateral pronotal sides

broadly pale (fig. 8); (Iraq) ..

=) ackeprement prevallinca ss) 3

. Corium and clavus entirely devoid of light-

ish spots. Wings with only adpressed short

SETA PRE con EN RL. 4

— Corium and often clavus provided with

lightish pattern. Wings with only adpressed

short setae, or with erect semilong or long

setae in addition to short pubescence .... 8

4. Dorsum shining. Inconspicuous pubescence

regular, very short and adpressed. Vertex

and pronotum without erect semilong setae

DRG EA TERA EARLY, OEE NO STE 5

— Dorsum dull. Adpressed short pubescence

more dense and conspicuous. Vertex and

pronotum with some erect dark setae al-

most as long as the six cephalic bristles ... 6

inornata sp.n.

5. Strongly shining with blue-violet reflection

(for further differences with the next

species, see p. 240); (Far East of the USSR,

Japan). 2 SEREEN violacea sp.n.

— Less obviously polished, deep-black,

sometimes with faint bluish reflection; (Far

BastortheUSSR,Korea) ser zen

I SION RE koreana (Kiritshenko, 1912)

6. Middle pair of cephalic trichobothrial setae

arising from pale spot (for further differ-

ence with next species, see p. 238) (Siberia,

MongoliayAlas kala sea at ea een

rivularia (Sahlberg, 1878)

— Middle pair of cephalic trichobothrial setae

atisinstomnblacktcuricle nnen 7

7. Ratio antennal segments 2 + 3 + 4/width of

pronotal collar above 3.6. (USSR, region

Krasnoyarsk-Irkutsk) ...... simulans sp.n.

— Ratio antennal segments 2 + 3 + 4/width of

pronotal collar below 3.6: dark extreme of |

variabilis variabilis, and possibly other spe-

cies of which the extreme melanistic form is

notyet known. aac ur La eee 8

8. Corium with large subapical orange mark

on exocorium; otherwise unicolorous

black; (Italy Spain) ee eee

si UES ae. heijningeni (Cobben, 1959)

— Corium with varying lightish pattern .... 9

9. Pronotum with pale lateral margins. Middle

pair of trichobothrial-like cephalic setae

arising from pale spot (fig. 7d) ......... 10

— Pronotum and frons of head entirely black

ee Se ET ARES ER GS Sco ola 11

10. Clavus proximally with longitudinal light-

ish spot (fig. 7a); dorsal pubescence not

denseyeoldent|(lranscaucasia) nee

SEU Lin un clavalis sp.n.

— Clavus proximally without lightish spot;

dorsal pubescence dense, silvery; (Mongo-

lia): er. kaszabi (Hoberlandt, 1971)

11. Exocorium with narrow ochreous costal

margin along entire length (fig. 101, n); (S.

Kazakhstan ee kerzhneri sp.n.

— Corium with varying light-dark pattern 12

12. Longest semi-erect dark setae of corium

longer than diameter of tibia 3 ......... 13

— Longest semi-erect dark setae of corium

subequal to or shorter than diameter of tib-

TARSIA LOL, LIME AMR Oe 18

13. Pronotum without erect setae extending be-

yond lateral margin. Exocorium with only

adpressed short, lightish setae, and a sub-

marginal longitudinal strip devoid of any

setosity; base of exocorium mostly wider

than base of endocorium, part of lateral

R. H. CoBBEN: Eurasian Saldidae 257

Fig. 20. Teloleuca kuznezovi. a, parameres, specimens from different localities in E. Russia and Japan (second

picture from left); b, apex of paramere; c, male grasping plate; d, median endosomal sclerite; left, plane view;

right, left lateral view; e, base of penisfilum; f, parandria; g, variation of dark-light pigment pattern of fore wing.

258 TIJDSCHRIFT VOOR ENTOMOLOGIE, DEEL 128, AFL. 4, 1985

outline of forewing straight (fig. 12c).

White-black pattern of corium contrasting

(fig. 13h); clavus sometimes with subbasal

spot . variabilis connectens (Horváth, 1888)

The explanate base of the exocorium of M. variabi-

lis is not always clear, and sometimes also occurs in

other species, e.g. M. jakovleffi and M. nivalis; these

two species, however, lack the hairless exocorial sub-

marginal strip. It is still uncertain whether connectens

must be considered a subspecies of variabilis or a

proper species. I have seen material from Morocco,

Yugoslavia, Albania, Bulgaria, Rumania and Greece,

corresponding with connectens. True variabilis (endo-

corium without erect setae) was seen from Sweden,

Belgium, France, Spain, Germany, Poland, Austria,

Switzerland, Italy, Hungary, Greece, Iran, Iraq and

USSR (Georgia, Armenia). This picture would favour

the idea of two separate species, with sympatry in the

Balkan countries. However, material seen by me from

Turkey and Palestine is more or less intermediate as

regards the setosity of the endocorium.

— Pronotum with erect setae distinctly ex-

tending beyond lateral margin; entire cori-

um with erect setae in addition to adpressed

Dubescence NPA a 14

14. Erect setae of second tibia longer than the

spines; erect setae along entire length of

third tibia longer than the spines (see also

note under M. scotica, couplet 16 of this

key); (Japan, Shikoku) .. shikokuana sp.n.

— Setae of second tibia not longer than the

Spinesgre Peary ende: 15

15. Erect setae on external proximal part of

third tibia longer than the spines ....... 16

— Erect setae on external proximal part of

third tibia subequal to or shorter than the

SPINEA AA e en ee Ne the 17

16. Lightish pattern of wing predominantly re-

stricted to exocorium (fig. 14b); large sub-

apical spot on exocorium also persistent in

dark specimens; lightish subapical spot of

clavus only rarely present. Dorsal pilosity

dense; length of erect setae about two times

the diameter of the hind tibia; silvery de-

cumbent setae dense, semilong, somewhat

shagey (STE) MEENDEN e.

te fee CERIANO madonica (Seidenstücker, 1961)

— Lightish spots distributed on exo- and en-

docorium; subapical spot on clavus only

absent in dark variants (fig. 14a). Dorsal

erect and adpressed pilosity less dense;

erect setae subequal to or slightly longer

than diameter of hind tibia; (Europe, Euro-

pean part of the USSR; earlier records from

Japan refer to S. nobilis)

scotica (Curtis, 1835)

I have seen one male from Turkey (Caycuma,

31.v.1980, leg. Hava) and two females from Caucasus

(Krasnaya, no date, leg. Zhelokhovtsev; Azan, 2600

m, above Rhododendron zone, 1.vii.1974, leg. Behäc),

with longer pilosity on the legs, nearly as in M. shiko-

kuana (couplet 14). In the latter species the dark parts

of the wings are ashy-semipruinose black with the

distal part of endocorium and medial half of clavus

deep satin black. The dark wing pigment of M. scotica

is unicolorous black. Additional material is needed for

a taxonomic interpretation of this type of geographic

variation of M. scotica.

17. Clavus proximally always with small yel-

lowish spot near edge bordering the corium

and sometimes with an elongate spot in the

edge bordering the scutellum (14f). Light-

dark pattern of corium contrasting; lightish

spots yellowish; spot on mid part of exoco-

rium divided longitudinally (fig. 14f). Dark

pigment of margin of exocorium and apical

area of endocorium intense black, contrast-

ing with otherwise ashy black colour; (Ja-

DA ier 6 Saree a AR ES miyamotot sp.n.

— Proximal part of clavus entirely black. Con-

trast between light and dark pattern of cori-

um not sharply defined. Light spots greyish

white; spot on mid part of exocorium

usually large and undivided (fig. 14c). Dark

pigmentation uniform ashy-black; (Uzbe-

kistan)) eee tadzhika (Kiritshenko, 1912)

18. First acetabula entirely or partly lightish 19

——| Firstiacetabulalblacky) >. er Veen 21

19. Wings dull, with only adpressed short sil-

very setae. Middle trichobothrial-like ce-

phalic setae arising nearly always from pale

spot. First coxae for major part pale. Wing

pattern variable; preponderance of white

markings on endocorium; in darker forms

markings disappear first on exocorium;

(Nlaska) ar... monae (Drake, 1952)

— Wings weakly shining; semilong erect setae

are present in addition to the short decum-

bent coldempubescencel WA 20

20. First acetabula entirely pale. Wing pattern

asınetie. 141 (alkwazal: stan) seen

VE. Hoa oblonga acetabularis subsp.n.

— First acetabula dark with pale apical mar-

gin. Corium for major part testaceous (fig.

14k); membrane hyaline. Clavus sometimes

with subbasal pale stripe. Legs predomi-

nantly yellowish; (Kazakhstan) ...........

Lorne ee koktshetavica sp.n.

21. Second antennal segment with only very

short pubescence. Proximal part of exocori-

um wider than base of endocorium (fig.

12b); part of external outline of left and

R. H. COBBEN: Eurasian Saldidae

Fig. 21. Salda species scanning micrographs of mid part of corium to show differences in densities of setae

(60X). a, S. morio, Japan; b, S. muelleri; c, S. littoralis; d, S. kiritsjenkot.

260 TIJDSCHRIFT VOOR ENTOMOLOGIE, DEEL 128, AFL. 4, 1985

right wing parallel-sided (not clearly pre-

sent in some specimens). Wing dull-black

with usually two larger well-demarcated

spots on exocorium and some smaller ones

on endocorium (fig. 131); stronger tendency

to complete melanism than in the subsp.

connectens, particularly in specimens from

the Caucasus; membrane usually unicolo-

rous smoky black. See remarks at couplet

13, sub variabilis connectens........... va-

riabilis variabilis (Herrich-Schaeffer, 1835)

— Second antennal segment with very short

pubescence and with some erect, somewhat

longer setae over entire length of segment.

Proximal part of exocorium about as wide

as base of endocorium or wider; outline of

wing margin regular convex ........... 22

22. Erect setae on corium of about same length

as the width of third tibia. Colouration of

short pubescence of wing mostly golden.

Marginal setae along anterior edge of pro-

notum shorter than diameter of one ocellus.

Wing design usually as in fig. 71, drawings

2 and 3; lightish pattern testaceous, not

very contrasting; base of clavus rarely with

pale spot along claval suture; membrane

smoky with dark patches in between the

vernsa(fdiransbatl a me em

FAI Be oblonga oblonga (Stal, 1858)

— Pubescence of wing clearly shorter than

diameter of third tibia. Marginal setae along

anterior edge of pronotum longer than or

subequal to diameter of one ocellus, rarely

shorten cai jakovleffi (Reuter, 1891),

mongolica (Kiritshenko, 1912) and nivalis

(Lindberg, 1935) (see following discussion).

At the end of this key three species remain

which caused some nomenclatorial problems:

M. jakovleffi, M. mongolica and M. nivalis. |

give the following explanation and hope that my

proposal on the nomenclature will prove to be

correct.

M. jakovleffi (Reuter, 1891). Reuter de-

scribed this species from Turkestan, Dschiptik,

D. Fedtschenko and, judging from his notation

“long 2 6—7'2 mill.”, he apparently had the

disposal of at least two females. The diagnosis

refers to a species without erect setae, with

shining head and thorax, and with a number of

white spots on the forewing. Reuter pointed out

that the species differs from the hirsute M. scoti-

ca, but that the differences with M. variabilis

are difficult to describe. So far I could not trace

the type material of M. jakovleffi, but received

one male and one female from the Reuter coll.,

labelled Turkestan Dschilarik (about 540 km

NE of the type locality), leg. J. Sahlberg. The

distribution of the lightish wing spots (fig. 14d,

second picture from left) comforms more or less

with the description of the type material. Since

head and pronotum are rather shiny, it seems

logical to attribute the male and female in ques-

tion provisionally to M. jakovleffi. I propose to

designate the male as the neotype in case the

original specimens will not emerge!). The two

specimens from Dschilarik possess a character

not mentioned by Reuter but of possible impor-

tance for identification. The laterofrontal edges

of the pronotum are beset with a fringe of

densely packed whitish setae (fig. 135); the

length of these setae is variable in longer series

(see below).

M. mongolica (Kiritshenko, 1912). I studied

one specimen marked with the type indication ‘

of the Leningrad Museum. Since it bears exactly

the same locality data as given in the original de-

scription (Mongolia: decliv. septentr. Altai

Mongolici: ripae lacus Kobdo Inferioris (P. K.

Kozlov. viii.1899) I take it for granted that it is

the specimen on which Kiritshenko based his

description. The body dimensions (5.5. mm—

2.5 mm) also fit the description, but instead of a

male, as indicated, it appears to be a female. I

provisionally suggested that this single type

specimen might be conspecific with M. jakov-

leffı as conceived above.

The anteromarginal fringe of setae on the

pronotum is not well-developed, but as men-

tioned before, this character also greatly varies

in other material from Mongolia. Additional

material from Mongolia seen by me originates

from the following locaties: SE Arakhangaj,

Sharagoldzi (Shargoldzuty-gol) river, 20—40

km NNE Bajan Khongor, 1 2, 25.v11.1926, leg.

Kiritshenko; Ongiin (Ongin)-Gol river, upper

part, 50 km NNW Arvaj-Kheer, 5 d 4 9,

14.vii.1926, leg. Kiritshenko (together with M.

oblonga; Bajanchonger aimak, Changaj Mts So-

mon Zap, river, Zaesol 2100, m 22 Ser

18.v1.1966, expedition Kaszab (Hoberlandt,

1971b, referred to the males (loc. no. 79) as M.

oblonga and to the female (log. no. 708) as M.

!) Dr Kerzhner informed me very recently that Dr A.

V. Sviridov let him know, in a letter of 11.viii.1985,

that the type of M. jakovleffi is in the Zoological

Museum of the Moscow University; its length is

6.2 mm, the sex is not indicated, and it is labelled:

“Dzhiptyk” (in Cyrillic characters), and “Acanthia

jakowleffi Reut”.

R. H. COBBEN: Eurasian Saldidae 261

mongolica. This material is plotted on map 2,

provisionally as M. mongolica, although I ini-

tially was inclined to consider them conspecific

with M. jakovleffi. After correspondence with

Dr Lindskog I now adopt a more conservative

attitude. Recent expeditions made in Mongolia

and China probably contain large samples of the

jakovleffi complex. Scrutinizing this material

might solve whether some minor differences re-

vealed between true M. jakovleffi and the sparse

material of M. mongolica at hand are constant

enough to uphold M. mongolica as a valid taxon

(species or subspecies).

M. nivalis (Lindberg, 1935) (comb. nov.; de-

scribed as Acanthia nivalis). The type locality of

jakovleffi

this species is Kashmir, Tehrong valley near Sia-

chen glacier, 4125 m, 20—26.vi.1929, leg. J. A.

Sillem, Netherlands Karakorum expedition. The

type material located in the Zoological Museum

Amsterdam consists of one female and four lar-

vae. The second adult mentioned in the original

publication could not be traced. Although the

single female at hand is in a teneral condition,

some characters match the series I could study

from mountainous areas north of Kashmir,

which differs from M. jakovleffi. Such charac-

ters are: dull dorsal cuticle, more dense silvery

adpressed setae, and rather porrect anteclypeus

(fig. 14g). Despite of the incomplete informa-

tion on the type material of M. nivalis I am

nivalis

size and shape

length male

length female

membrane

era colour

head and pronotum

adpressed setae of corium

eunomy of wing

longitudinal spot in basal half of

endocorium

head in front of eyes

parandria

paramere

generally larger, male less slender,

female more slender

5.0—6.0 mm (mean 5.4) (n = 13),

width 2.0—2.4 mm (mean 2.2);

ratio /w 2.0 wu

6.0—7.0 mm (mean 6.4) (n = 11),

width 2.6—2.9 mm (mean 2.8);

ratio /w 2.3

fully developed

black

rather shiny

usually greyish or golden, not

striking

fig. 14d

undivided in pale specimens, often

parallel with adjacent spot of

exocorium

less porrect (fig. 14h, left)

widely incised (fig. 12})

with broad processus sensualis and

regular external outline (fig. 12h)

1) Dr Kerzhner wrote me that the variability of wing

design is more diversified than presented in fig.

14e.

generally smaller, male more

slender, female less slender

4.5—5.0 mm (mean 4.7) (n = 13),

width 1.9—2.7 mm (mean 2.1);

ratio /w 2.24

5.1—6.0 mm (mean 5.5) (n = 13),

width 2.3—2.8 mm (mean 2.6);

ratio l/w 2.1 er

slightly reduced

ashy black

rather dull

silvery and dense (fig. 15a)

fig. 14e!)

subdivided; marginal spot halfway

exocorium (see arrow) mostly

present

more porrect (fig. 14g, left) due to

bulging anteclypeus and more

transverse swelling above

anteclypeus (fig. 14g, right)

incission narrow (fig. 12k)

with pointed processus sensualis

and somewhat undulated external

outline (fig. 12g)

262 TIJDSCHRIFT VOOR ENTOMOLOGIE, DEEL 128, AFL. 4, 1985

more inclined to treat the material listed below

as M. nivalis, rather than to describe it as a new

species. Before having studied the type of M. ni-

valıs I named this species in 1960, in manu-

script, as Saldula horvathi, and I misused this

name as nom. nud. in one of the chapters of my

book (Cobben 1968: 20) dealing with the eggs

of Heteroptera.

Making allowance for some mentioned no-

menclatorial uncertainties, the differences be-

tween M. jakovleffi and M. nivalis can be tabu-

lated as above.

The material verified by me, mostly present

in the Leningrad Coll. and the Coll. Yu. Popov,

Moscow, is plotted on map 2; some additional

symbols have been added on map 2 in accord-

ance with recent information supplied by Dr

Kerzhner.

M. jakovleffi:

Kirghizia, Tien Shan, Kirghizskij Ridge (=

Aleksandrovskij Ridge), gorge Kenkol, 4 d 1 2,

17.v11.1930, leg. V. Bianchi; idem, Kirghizskij ridge,

Frunzenskaja province (= Semirechenskaja province),

3800 m, 1 ®, 15.vu.1910, leg. Kiritshenko; idem,

Terskej Alatau Ridge (southern side of eastern part of

Ridge), Kujlu river (100 km SE Issyk-Kul lake), 1 4,

24.v1.1902, leg. Saphozhnikov, idem, Terskej Alatau

Ridge, Karagatuz river, 1 d, 26.vi.1902, leg. Sapozh-

nikov; idem, Terskej Alatau, Karasaj river (the Upper

Naryn river, 80 km S of Issyk-Kul lake), Pokrovskie

syrts (plateau), 1 d 2 2, 29.vii.1965, leg. R. Zlotin;

idem, Terskej Alatau Ridge, Karasaj river, 1 6,

14.v11.1953, leg. D. Panfilov; idem, Fergansky Ridge

(Nw part), Kizylunkur river (the Upper Karaunkur

river), 20 km N of Arslanbob, 1 6, 8.vili.1958, leg.

Yu. Popov. Syrt Arabel, 1 d 1 ©, no further data,

type locality of var. moerens Horv., 1904; Djergalan-

Tjuk, leg. Almasy, no further data. Kazakhstan, Tien

Shan, Zailysky Alatau Ridge, Bolshaja Almaatinka

river (15—20 km S Alma-Ata), 3 9, 25—28.vii.1928,

leg. Shnitnikov; idem, Saur Ridge, Karasu river (the

Upper Kenderlyk river; 50 km SE Zaisan lake, 9 & 6

Q, 18.vi.1965, leg. Yu. Popov, 3 d 3 9, 20.vi.1965,

leg. I. Sukatscheva. Usbekistan, Torino near Tash-

kent, 1 2, 13.vii.1924, leg. Martynova; idem, Tshim-

gan Mt, Tian-Shan, 2000 m, 5 d, 9.vi.1982, leg. P.

Stys. leg. Almäsy. Tadzhikistan, Pamiro-Alaj Alajska-

ja valley (eastern part), near Irkeshtam, 1 9,

20.v1.1960, leg. I. Lopatin; idem, Kzyl-Rabat, 1 2,

11.vu.1960, leg. Lopatin; idem, Murgab, 1 4,

24.v1.1937, leg. Luppova & Redikortsev.; Altai, Tsha-

gan-Uzun—Taldur, 6.viii.1912, leg. Sushkin; Shavoz,

river Shakhdara, 2 d, 10.vi.1956, leg. Zhelokhovtsev.

M. nivalis:

Type-locality: Kashmir, Tehrong Valley. Kirghizia,

Kirghizsky ridge (= Aleksandrovskij Ridge),

Fruzenskaja province (= Semirechenskaja province),

3800 m, 1 2, 15.vii.1910, leg. Kiritshenko; idem, Tien

Shan, Chatkalskij (Tschatkalskij) Ridge (NE part),

Sary-Chilek Lake, 2500 m, 1 d, 13.vin.1957, leg. Yu.

Popov; idem, N. Park, Ala-Archa nr. Frunze, 2200 —

2800 m, 14 d 13 @, 22.vi.1982, leg. P. Stys; idem,

2100 m, 1 d 1 2, 6—9.vii.1976, leg. J. Kral; Fergana

mer., Alai, Artschi-Bashi, large series, 12.vi.1908, leg.

Kiritshenko; Syrt Arabel, leg. Almasy, 2 9, no further

data. Kazakhstan, Zailijskij Alatau Ridge, gorge Go-

relnyi (15—20 km S Alma-Ata), 2000 m, 1 9,

24.vili.1958, leg. D. Panfilov.

It appears from the distribution pattern now

known (map 2) that M. nivalis and M. jakovleffi

are exclusively mountainous species (registered

altitudes from -2000—3800 m with ranges coin-

ciding in the Kirghizia area (37—45° latitude).

Some locality data and collecting dates are even

the same for both species. Dr Kerzhner in-

formed me that both were collected near Alma- |

Ata in the same valley, but at different sites. The

poorly explored mountains at lower latitudes

disclosed so far only one locality of M. nivalis

(35°) and two females from 27.5° latitude (Bu-

than, 20 km S of Thimphu, 2300 m, 18.v.1972,

Bhutan expedition Nat. Hist. Mus. Basel) which

belong to the jakovleffi-mongolica complex.

The range of M. nivalis apparently does not ex-

tend to the Mongolian mountain chains, where-

as the range of M. jakovleffi seems to continue

into W. Mongolia, either with conspecific popu-

lations or with a very close relative (M. mongo-

lica, see above).

COMMENTS ON THE ZOOGEOGRAPHY OF

MACROSALDULA, SALDA'), AND TELOLEUCA

The ancestors of these three genera apparent-

ly originated somewhere in the Palaearctic Re-

gion. Only two species of Macrosaldula occur

in the Nearctic Region (Alaska), viz. M. rivula-

ria Sahlb. and M. monae Dr. The latter species

is only known from Alaska, whereas M. rivula-

ria is one of the very few Macrosaldula species

of which the range extends into the arctic zone

(maps 1, 2). The characters of both species, with

only one exception, conform with those of Pal-

aearctic Macrosaldula. Salda littoralis is the only

Holarctic species of the genus. With respect to

one phylogenetically most important male geni-

tal character which is shared by all Old World

species, it is more plesiomorphic than the re-

maining seven exclusively New World species.

') Salda henschii Reut. and S. sahlbergi Reut. are left

out of account, since Dr P. Lindskog is revising

this couple of species.

R. H. COBBEN: Eurasian Saldidae 263

Of the genus Teloleuca, the sister group of Sal-

da, two of the four Eurasian species also live in

the northern part of the New World. This

three-fold picture speaks well for a common mi-

gration route from the Old World across the

Bering Strait after separation of the northern

continents.

Combining the Eurasian distribution patterns

(maps 1—4) the broad band area from Central

Europe across Siberia, which is practically with-

out any records of the saldids discussed, be-

comes apparent. This absence of records cer-

tainly coincides with paucity of sampling. The

distribution maps of Gerridae (Kanyukova,

1982) reveal a rather similar pattern, although

this group of waterstriders seems to have been

explored better than shorebugs in the European

part of the USSR. It may, however, be expected

that even after more extensive exploration of the

West Siberian lowlands, the general distribution

patterns of the species treated in the present pa-

per will not change markedly.

The distribution patterns of maps 1—4 make:

at first sight clear that species of the three gen-

era considered here are predominantly moun-

tainous (note the absence of data from the Ural)

and that the largest number of species is found

in Central Asia, E. Siberia + Mongolia and the

Far East (8(3), 11(3) and 9(2) species, respecti-

vely; numbers between brackets refer to en-

demic species). From Japan seven species are

presently known of which two Macrosaldula

species seem to be restricted to this archipelago

(an additional species from Japan will be de-

scribed by Dr J. Polhemus (in litt)). The Euro-

pean part of the USSR harbours six to seven

species, of which only M. scotica (Curt.) and M.

variabilis (H.—S.) are typical European el-

ements. Few species are confined to the medi-

terranean region: M. heijningeni Cobben and

M. madonica Seid.

It is too early to discuss the ecological diver-

sifications of the various eastern species, be-

cause locality data are not detailed enough as re-

gards habitat characteristics and altitudinal stra-

tifications. Some species are labelled as

occurring in the same locality, such as M. inor-

nata and M. variabilis, M. variabilis and M. sco-

tica, S. muelleri and S. kiritshenkoi, and S. mi-

cans, S. splendens and S. morio. Smali-scale eco-

logical displacements are predictable in such

cases. Of great interest is to know more of the

habitat requirements of the atypical Macrosal-

dula roborowskü which is only known from

two localities (map 1) in W China. Its Chartos-

cirta-like facies suggests a habitat which might

be quite different from those of its congeners

which generally inhabit stony banks along

streams.

Saldidae, constituting a uniform group of

wet-soil-dwelling, carnivorous Heteroptera ex-

hibiting a large amount of wing-polymorphism,

are as ideal for eco-geographical studies as Car-

abidae are among Coleoptea. It is hoped that

the present taxonomic contribution will foster

large scale collections and detailed field obser-

vations of shore bugs in the vast Asian conti-

nent.

ACKNOWLEDGEMENTS

The preparation of this paper would not have

been possible without the help of Dr I. Kerzhn-

er (Zoological Institute, Leningrad), who spent

much time in translating and mapping the Rus-

sian locality data. I thank him very much for his

continuous interest in this project and for his

generosity in sending material all over again. I

thank Dr Lindskog and Dr Stys for their com-

ments on the manuscript, and Dr Polhemus for

permission to list some records of species col-

lected by him in Japan in 1980. The assistance of

the following colleagues in supplying material is

greatly acknowledged: M. Brancucci (Basel),

W. R. Dolling (London), S. Drosopoulos

(Athens), J. Duffels (Amsterdam), K. K.

Gunther (DDR, Berlin), H. Hasagawa (Ibara-

ki), E. Heiss (Innsbruck), L. Hoberlandt (Pra-

gue), J. Lattin (Corvallis), P. Lindskog (Stock-

holm), J. Martens (Mainz), S. Miyamoto (Fuku-

oka), R. Poggi (Genoa), J. Polhemus

(Englewood), Yu. Popov (Moscow), R. Remane

(Marburg), M. Satö (Tokyo), A. Sods (Buda-

pest), P. Stys (Prague), M. Tömökuni (Tokyo),

T. Vasarhelyi (Budapest).

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267

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TIJDSCHRIFT VOOR ENTOMOLOGIE, DEEL 128, AFL. 4, 1985

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270 TIJDSCHRIFT VOOR ENTOMOLOGIE, DEEL 128, AFL. 4, 1985

Table 1. Some measurements of Halosalda, Saldula, Macrosaldula, Calacanthia and Salda species (in mm). Data

are presented for only four specimens at the most; when longer series are available more data can be found in the

descriptions. The length of antennal segments 3 and 4 is inclusive the proximal intersegmental ring, which

creates some variation in the measurements since the internodes are not always fully visible.

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species DINE 9 Sen 8 8 Sa B B =

Halosalda d 34 1.6 0.96 0.32 0.28 0.04 0.07 0.52 0.56 1.16 0.26 0.68 0.44 0.42 1.60 0.64 |

coracina sp.n. d 3.6 1.6 0.94 0.36 0.28 0.05 0.05 0.58 0.56 1.20 0.26 0.68 0.44 0.46 1.52 0.68 |

9 3.8 1.9 1.00 0.38 0.32 0.03 0.03 0.54 0.58 1.28 0.28 0.78 0.48 0.44 1.78 0.68

OZ fB 1.00 0.36 0.32 0.03 0.04 0.52 0.60 1.30 0.28 0.76 — — 1.72 0.66

Saldula d 3.05 1.59 0.89 0.34 0.24 0.05 0.05 0.46 0.54 115 0.29 055 0.41 0.41 1.48 0.51

hasegawai S 3.16 1.70 0.95 0.31 0.24 0.05 0.05 0.49 0.55 1.20 0.29 0.57 046 0.45 1.51 0.52

sp.n. 9 355 1.90 0.94 0.35 0.25 0.07 0.04 0.50 0.58 1.30 0.30 0.62 0.45 0.45 1.59 0.56

Saldula d 35 1.75 1.04 0.40 0.26 0.06 0.04 0.48 0.56 1.32 0.36 0.70 — — 1.68 0.64

taiwanensis d 36 1.70 1.04 0.38 0.24 0.06 0.04 0.48 0.56 1.32 0.36 0.68 0.46 0.46 1.64 0.63 |

sp.n. 2 4.0 1.90 1.08 0.40 0.32 0.07 0.04 0.52 0.62 1.44 0.38 0.72 — — 1.76 068 -

® 3.75 1.90 1.04 0.40 0.28 0.07 0.04 0.56 0.60 1.40 0.36 0.70 0.45 0.44 1.76 0.63

Saldula d 3.60 1.78 1.08 0.41 0.28 0.07 0.04 0.50 0.65 1.36 0.28 0.70 0.48 0.54 1.75 0.63

burmanica d 4.22 1.99 1.16 0.45 0.32 0.05 0.05 0.60 0.72 1.60 0.29 0.75 0.53 0.58 1.95 0.73 |

subsp.n.? ® 414 2.28 1.18 0.48 0.35 0.07 0.05 0.56 0.70 1.63 0.28 0.73 0.50 0.51 1.90 0.75

9% 3.39 210 1.18 0.45 0.34 0.06 0.05 0.56 0.73 1.48 0.28 0.73 0.53 0.57 1.88 0.71

Saldula 6 43. 2:71 1.16 0.35 0.28 0.06 0.03 0.66 0.66 1.35 0.38 0.90 0.57 0.60 2.10 0.85

sibiricola sp.n. SEES 1.20 0.40 0.30 0.06 0.03 0.70 0.70 1.42 0.33 0.90 0.54 0.59 2.15 0.87

9 49 24 1.25 0.42 0.31 0.07 0.03 0.70 0.71 1.55 0.35 1.00 0.62 0.65 2.40 0.96

Macrosaldula d 4.0 1.7 0.96 0.40 0.32 0.08 0.02 0.46 0.56 1.40 0.28 0.76 0.45 0.45 2.20 0.68

clavalis sp.n. ONCE) 7220 1.04 0.44 0.38 0.08 0.03 0.52 0.72 1.64 0.36 0.88 0.60 0.54 2.44 0.78 |

Macrosaldula d 43 182 1.0 0.44 0.36 0.08 0.04 0.54 0.64 1.44 0.24 0.80 0.54 0.52 2.10 0.68 |

inornata sp.n. d 45 1.8 1.0 0.44 0.36 0.08 0.03 0.54 0.62 1.48 0.24 0.80 0.56 0.54 2.10 0.64

dr 27 «20 1.06 0.48 0.44 0.09 0.04 0.60 0.72 1.72 0.28 0.90 0.58 0.56 2.52 0.76

29 49 20 1.03 0.52 0.40 0.09 0.04 0.52 0.72 1.64 0.27 0.90 0.58 0.54 2.36 0.69

Macrosaldula 6 bo DL 1.28 0.60 0.36 0.08 0.02 0.70 0.76 1.92 0.52 1.40 0.92 0.84 3.24 1.00

kerzhneri DZ 3.0 1.38 0.60 0.48 0.09 0.02 0.80 0.80 2.16 0.56 1.60 0.96 0.88 3.92 1.18 |

sp. n. Q 72 3.0 1.40 0.64 0.46 0.09 0.03 0.88 0.84 2.16 0.53 1.56 0.92 0.84 3.84 —

Macrosaldula d 4.7 19 1.16 0.48 0.36 0.08 0.02 0.56 0.68 1.56 0.36 0.92 0.54 0.54 2.36 0.88

koktshetavica d 43 1.9 1.14 0.50 0.34 0.07 0.02 056 0.66 1.48 0.36 0.92 0.56 0.54 2.32 0.89

sp.n. 2 50 22 1.20 0.46 0.40 0.09 0.03 0.60 0.72 1.72 0.38 1.02 0.56 0.56 2.48 0.96

2 50. 21 1.20 0.50 0.40 0.08 0.03 0.60 0.68 1.72 0.32 0.96 0.58 0.54 2.40 0.92

Macrosaldula d 4.8 1.9 1.04 0.48 0.32 0.08 0.03 0.48 0.64 1.56 0.32 0.86 0.58 0.56 2.24 0.72

miyamotoi sp.n. d 44 19 0.98 0.38 0.28 0.07 0.03 0.48 0.60 1.52 0.28 0.84 0.46 0.46 2.20 0.76

O Dr 29 1.08 0.44 0.32 0.09 0.04 0.52 0.68 1.68 0.36 0.96 0.64 0.60 2.72 0.78

Macrosaldula d 48 2.0 1.04 0.42 0.30 0.08 0.03 0.46 0.64 1.56 0.32 0.92 0.60 0.58 2.36 0.78

shikokuana sp.n. ON FAT 24 1.08 0.40 0.32 0.09 0.03 0.56 0.66 1.72 2.64 0.76

Macrosaldula d 6.3 2.9 1.36 0.56 0.44 0.08 0.02 0.80 0.80 1.88 0.52 1.60 0.98 0.80 3.76 1.08

simulans sp.n. 2 67 3. 1.32 0.56 0.42 0.12 0.03 1.12 0.80 2.12 0.52 1.52 0.92 0.84 3.60 1.10

9° 65. 29 1.32 0.52 0.43 0.10 0.04 0.76 0.84 2.12 0.56 1.60 0.93 0.85 4.00 1.20

Macrosaldula © SA Dl 1.28 0.48 0.30 0.08 0.04 0.62 0.68 1.80 0.52 1.36 0.64 — 2.56 0.98

violacea sp.n. 6 BA > Bil 1.24 0.48 0.29 0.08 0.02 0.64 0.68 1.72 0.48 1.36 0.72 0.68 2.88 0.96

Japan OBO 22 1.24 0.46 0.36 0.09 0.03 0.64 0.72 1.84 0.48 1.44 0.76 0.72 2.96 1.10

® 60 2.35 1.24 0.40 0.46 0.09 0.02 0.64 0.72 1.92 0.48 1.32 0.76 — 2.84 1.01

USSR d 5.85 2.12 1.30 0.48 0.34 0.1 0.03 0.65 0.75 1.75 0.55 1.50 0.80 0.72 2.94 1.00

Calacanthia O 75 3.8 1.64 0.78 0.52 0.1 CLO OLR ioe) AL) 07221727 ilo) Ww LG 1026

grandis sp.n.

Salda d 60 2.8 1.48 0.49 0.38 0.09 0.04 0.90 0.82 2.05 0.49 1.23 0.78 0.82 3.10 1.25

kiritshenkoi d 54 2.8 1.46 0.42 0.32 0.09 0.04 0.92 0.80 2.00 0.48 1.20 0.80 0.80 2.96 1.20

sp.n. ® 66 3.4 1.72 0.57 0.40 0.10 0.05 1.0 0.98 2.46 0.51 1.34 0.82 0.81 3.55 1.29

semi brachypt. Qu 62 3.4 1.62 0.54 0.43 0.10 0.06 0.92 0.92 2.36 0.50 1.32 0.81 0.81 3.36 1.28

TIJDSCHRIFT VOOR ENTOMOLOGIE

UITGEGEVEN DOOR

DE NEDERLANDSE ENTOMOLOGISCHE VERENIGING

* Een sterretje duidt aan een naam nieuw voor de wetenschap

* An asterisk denotes a name new to science

DIPTERA

abietina, Plemiella 206

acariphaga, Ledomyia 200

acerina, Ledomyia 200

Acodiplosis 206, 210

Ametrodiplosis 205

Aphidoletes 200

Arnoldiola 205

Asphondylia 202, 204, 205,

[206, 210

Asteromyia 206

Baldratia 205, 206

betulae, Semudobia 208, 209

betulicola, Plemiella 206

Brachineura 196

brachyntera, Thecodiplosis 196.

brassicae, Dasineura 195, 203,

[204

brevipalpes, Semudobia 209

Buhromyiella 197

cardui, Ledomyia 200

caricis, Antichiridium 205

Camptodiplosis 197

earophila, Lasioptera 203, 204

cerealis, Hybolasioptera 203

Clinodiplosis 197

Contarinia 202, 204

cornifex, Planetella 208

Cystiphora 206

Dasineura 200, 204, 205

deletrix, Rabdophaga 208

destructor, Mayetiola 195, 196,

[203, 206

Dichaetia 197

Dichodiplosis 197

Dryomyia 206

Echinella 197

Endaphis 200

Endopsylla 200

Epimyia 196

Feltiella 200

fischeri, Planetella 208

galii, Trotteria 200

galiorum, Schizomyia 206

Gephyraulus 200

Giardomyia 197

Giraudiella 206

Halodiplosis 205, 206

hartigi, Physemocecis 205

Hartigiola 206

heterobia, Rabdophaga 208

hieracii, Cystiphora 206

Hybolasioptera 206

Jaapiella 200, 204, 205

Janetiella 205

Kaltenbachiola 200

Karshomyia 197

kneuckeri, Planetella 208

Lasioptera 204, 205

Lestodiplosis 200

ligustri, Trotteria 200

Loewiola 206, 210

Marcrolabis 200, 204, 205

marginata, Haplodiplosis 195,

[203

Mayetiola 205, 206

Mikomyia 208

Misospatha 206

Monobremia 200

Mycetodiplosis 197

Mycocecis 197

Mycodiplosis 197

nasturtii, Contarinia 203

navasiana, Dictyomyia 206

Neolasioptera 204, 205

Neomycodiplosis 197

nervorum, Rabdophaga 208

niveocincta, Lasioptera 206

Oligotrophus 205

oryzae, Orseolia 196

Ozirhincus 206

Phaenobremia 200

pilosellae, Cystiphora 206

pimpinellae, Kiefferia 203, 204

Planetella 205, 206, 208, 210

Polystepha 202

pulchripes, Contarinia 195

Rabdophaga 205, 208, 210

raphanistri, Gephyraulus 203,

[204

271

Rhizomyia 196

Rhopalomyia 196, 200, 204,

[205, 206, 210

rosaria, Rabdophaga 208

rosenhaueri, Planetella 208

saliciperda, Rabdophaga 208

salsolae, Dictyomyia 206

sarothamni, Asphondylia 206

Semudobia 200, 208, 209

sisymbrii, Dasineura 203, 204

skuhravae, Semudobia 208

steenisi, Semudobia 208, 209

Stefaniola 196, 205, 206

striatum, Antichiridium 205

subterranea, Planetella 208

tami, Schizomyia 206

tarda, Planetella 208

tarda, Semudobia 208, 209

terminalis, Rabdophaga 208

Therodiplosis 200

triandraperda, Rabdophaga 208

tumorifica, Planetella 208

ulmi, Physemocecis 205

Wachtliella 200, 204, 205

HETEROPTERA

adriatica, Salda 253, 254

andrei, Saldula 232

angulosa, Calacanthia 242

azteca, Saldula 232

bouchervillei, Saldula 221, 226

brancziki, Teloleuca 252

buenoi, Salda 246

burmanica, Saldula 223 sqq

Chartoscirta 215, 223

cincta, Chartoscirta 223

*clavalis, Macrosaldula 215, 219,

[229, 256

concolor, Halosalda 218 sqq

*Coracina, Halosalda 215,

[217 sqq

dilutipennis, Chartoscirta 256

fletcheri, Saldula 223

*grandis, Calacanthia 215

*hasegawai, Saldula 215, 221

272

heijningeni, Macrosaldula 255

illinoiensis, Saldula 226

inoana, Saldula 223

*inornata, Macrosaldula 215,

[229, 255, 256, 263

jakovleffi, Macrosaldula 215,

[232, 260, 262

kaszabi, Macrosaldula 229, 256

*kerzhneri, Macrosaldula 215,

[232, 256

*kiritshenkoi, Salda 215, 244 sqq,

: [263

*koktshetavica, Macrosaldula

[215, 234

koreana, Saldula 232, 240, 256

lateralis, Halosalda 218 sqq

littoralis, Salda 215, 246, 262

ssp. piechockii 215, 252

madonica, Macrosaldula 232,

[258

micans, Salda 215, 247, 250,

[263

Micracanthia 215

*miyamotoi, Macrosaldula 215,

[234, 258

monae, Macrosaldula 238, 258,

[262

mongolica, Macrosaldula 215,

[232, 260

morio, Salda 246, 247 sqq, 250

muelleri, Salda 247, 249, 263

nevadensis, Salda 215, 252

nivalis, Macrosaldula 215,

[260 sqq

nobilis, Saldula 228

oblonga, Macrosaldula 215, 232,

[260

*ssp. acetabularis 236, 250

orbiculata, Saldula 221

orthochila, Saldula 225

pellucens, Teloleuca 228

reuteri, Saldula 228

rivularia, Macrosaldula 232,

[238, 256, 262

roborowskii, Macrosaldula 215,

[254, 256, 263

saltatoria, Saldula 226

scotica, Macrosaldula 232, 258,

[263

*shikokuana, Macrosaldula 215,

[236, 258

*sibiricola, Saldula 215, 226

*simulans, Macrosaldula 215, 238

splendens, Salda 215, 247, 263

tadzhika, Macrosaldula 232, 258

“taiwanensis, Saldula 215, 221

tibetana, Calacanthia 242

uichancoi, Saldula 223

variabilis, Macrosaldula 232,

[256, 263

ssp. connectens 258

*violacea, Macrosaldula 215, 238,

[256

HOMOPTERA

Arfaka 165

*breddini, Prasia 165, 166, 169,

[174

culta, Prasia 165, 166, 171

Drepanopsaltria 166, 167

faticina, Prasia 165, 166, 169,

[170

foliata, Prasia 165

fulva, Arfaka 166

hariola, Arfaka 165, 166

Iruana 165

Jacatra 165

Lacetas 165

Lembeja 165

*nigropercula, Prasia 165, 166,

[169, 180

Prasia 165 sqq

princeps, Prasia 165, 166, 169,

[182

Sapantanga 165

*sarasinorum, Prasia 165, 166,

[169, 176

*senilirata, Prasia 165, 166, 169,

[186

tincta, Lembeja 165, 166

*tuberculata, Prasia 165,

[166, 169, 178

LEPIDOPTERA

Acalyptris 8, 45

admiranda, Ectoedemia 18

aegilopidella, Ectoedemia 12,

[14, 17, 38, 42, 43, 63, 88

agrimomella, Nepticula 66

agrimoniae, Ectoedemia 6,

[12-14, 17, 27, 64, 66 sqq, 69,

[71, 87

agrimoniae, Nepticula 66

agrımoniella, Nepticula 66

albifasciella, Ectoedemia 16, 36,

[52 sqq, 55, 56, 58, 59, 91

albifasciella, Nepticula 52

albifasciella complex,

[Ectoedemia 11, 14, 34, 37, 47,

[51, 52 sqq, 64, 88, 91

*algeriensis, Ectoedemia 1, 11,

[16, 43 sqq, 47, 88, 90, 91

cf algeriensis, Ectoedemia 15,

[43, 45

alliatae, Nepticula 49

TIJDSCHRIFT VOOR ENTOMOLOGIE, DEEL 128, 1985

*alnifoliae, Ectoedemia 1, 10, 16,

[50, 51

amanı, Ectoedemia 10, 13, 15,

[18, 24-26, 86, 87

*andalusiae, Ectoedemia 1, 12,

[15, 16, 41, 42, 47, 90

angulifasciella, Ectoedemia 12,

[14, 69 sqq, 72-74, 77

angulifasciella, Nepticula 69

angulifasciella complex,

[Ectoedemia 17, 63, 64, 67, 69,

(75, 91

angulifasciella group,

[Ectoedemia 2, 63 sqq, 90, 91

apicella, Nepticula 35, 36, 53

arcuata, Nepticula 73

‘arcuatella, Ectoedemia 12-14,

[69, 71, 73-75

arcuatella, Nepticula 73

arcuosella, Nepticula 73

argentipedella, Ectoedemia 79

argentipedella, Lyonetia 78

argentipedella, Nepticula 80

argyropeza, Ectoedemia 12, 33,

[34, 35 sqq, 53, 88

argyropeza, Lyonetia 35

argyropeza, Nepticula 31

argyropeza sensu Stainton,

[Nepticula 52

argyropezella Herrich-Schäffer,

[Nepticula 31

argyropezella Doubleday,

[Nepticula 35

aterrima, Nepticula 71, 72

aterrimoides, Nepticula 71, 72

atricolella, Nepticula 71

atricollis, Ectoedemia 12-14, 69,

[71 sqq, 75, 76

atricollis, Nepticula 71

atrifrontella, Ectoedemia 10, 13,

[15, 18 sqq, 21, 22, 24, 86

atrifrontella, Trifurcula 18

bistrimaculella, Nepticula 82

Bohemannia 8

brunniella, Nepticula 69, 70

canutus, Ectoedemia 28

caradjai, Ectoedemia 7, 11, 15,

[16, 38 sqq, 40, 46, 58

caradjai, Nepticula 38

castaneae, Ectoedemia 18

castaneae group, Ectoedemia 17

catharticella, Stigmella 48

cerris, Ectoedemia 16, 52, 54, 55

cerris, Nepticula 54

chasanella, Ectoedemia 38

*contorta, Ectoedemia 1, 16,

151553, 55, 56.9192

TIJDSCHRIFT VOOR ENTOMOLOGIE, DEEL 128, 1985

cursoriella, Nepticula 57, 58

Dechtiria 2, 27

Ectoedemia 1 sqq, 27 sqq,

[87 sqq

erythrogenella, Ectoedemia 12,

[15, 16, 52, 64, 65, 87, 90-92

erythrogenella, Nepticula 64

Etainia 6, 8, 86

euphorbiella, Nepticula 39

Fomoria 1, 6, 8, 10, 29, 86

gilvella, Nepticula 82

gilvipennella, Ectoedemia 8, 10,

[15, 16, 43, 45, 46, 55, 62, 88, 90

gilvipennella, Stigmella 45

groschkei, Nepticula 39

hannoverella, Ectoedemia 11,

[14, 17, 30-33

hannoverella, Nepticula 30

haraldi, Ectoedemia 11, 15, 16,

[41, 44, 47-49, 52, 91

haraldi, Nepticula 47

heringella, Ectoedemia 6, 10, 15,

[16, 29, 42, 44, 45, 47-50, 91, 92

heringella, Nepticula 49

heringi, Ectoedemia 53, 56, 57,

[59 sq

heringi, Nepticula 59

heringiella, Zimmermannia 18

hexapetalae, Ectoedemia 12, 14,

[17, 63, 67-69, 77, 87, 91

hexapetalae, Nepticula 68

*hispanica, Ectoedemia 1, 10, 13,

[21-23

houzeaui, Nepticula 35

ilicella, Nepticula 47

ilicis, Ectoedemia 10, 15, 16, 29,

[44, 45, 47-50, 91, 92

ilicis, Nepticula 48

intimella, Ectoedemia 5, 10, 14,

[16, 28 sq, 43, 48, 88, 90

intimella, Nepticula 28

juncta, Stigmella 64

klimeschi, Ectoedemia 7, 12, 14,

[17, 32, 33 sqq, 36, 88

klimeschi, Nepticula 33

ladaniphila, Parafomoria 49

Laqueus 1, 8, 86

*leucothorax, Ectoedemia 1, 11,

[15, 16, 38, 43, 46, 47, 90, 91

liebwerdella, Ectoedemia 5, 10,

315171872072 192466

liechtensteini, Ectoedemia

[55-57, 59, 61, 62

liechtensteini, Nepticula 61

liguricella, Ectoedemia 10, 13,

[15, 25 sqq, 86

lindquisti, Ectoedemia 78, 79

longicaudella, Ectoedemia 10,

[13, 15, 18-23, 86, 87

mahalebella, Ectoedemia 12, 15,

[17, 63, 67-69, 71, 75, 77, 78, 91

mahalebella, Nepticula 77

malivora, Nepticula 71, 72

marionella, Stigmella 31

mediofasciella, Ectoedemia 80,

[81

mediofasciella, Tinea 78

minimella, Acalyptris 8

minimella, Ectoedemia 11, 14,

[17, 78-80 sqq

minimella, Elachista 80

minorella, Nepticula 69, 70

*monemvasiae, Ectoedemia 1, 7,

[10, 13, 15, 21, 23, 24, 87

montissancti, Nepticula 54, 55

morosella, Nepticula 35

mucidella, Tinea 78

Nepticula 2

niculescui, Stigmella 33, 35

Niepeltia 8

nigrociliella, Microsetia 57, 58

nigrosparsella, Ectoedemia 8,

[10, 14, 16, 50-52, 90, 91!

nigrosparsella, Nepticula 51

*nuristanica, Ectoedemia 1, 13,

[15, 25, 87

occultella, Ectoedemia 11, 14,

[17, 78 sqq

occultella, Phalaena 78

occultella group, Ectoedemia

[27, 78 sqq, 91

Parafomoria 8

peiuu, Stigmella 21, 22

Phyllocnystis 88

phyllotomella, Ectoedemia 56,

[59, 62

phyllotomella, Stigmella 62

populella, Ectoedemia 27, 28

populella group, Ectoedemia

[28 sq, 43, 87, 88

populi-albae, Nepticula 31, 33

preisseckeri, Ectoedemia 11, 14,

[16, 37, 38, 47, 52, 87, 88, 90

preisseckeri, Nepticula 37

preisseckeri group, Ectoedemia

[37

prinophyllella, Nepticula 48

prinophyllella, Stigmella 47

prunivora, Nepticula 71

pubescivora, Ectoedemia 16,

[52-56, 92

pubescivora, Nepticula 55

quercifoliae, Ectoedemia 56, 57

quercifoliae, Nepticula 59, 60

278

quinquella, Ectoedemia 11, 15,

[16, 43-45, 90-92

quinquella, Microsetia 43

rubifoliella, Ectoedemia 64

rubivora, Ectoedemia 12, 14,

[71-75

rubivora, Nepticula 74

rubivora sensu Walsingham,

[Nepticula 64

sativella, Ectoedemia 56, 57, 60

sativella, Nepticula 59

schleichiella, Ectoedemia 69

schleichiella, Nepticula 69, 70

septembrella, Fomoria 48

simplicella, Nepticula 35, 36

sivickisi, Ectoedemia 18

species (specimen 1375),

[Ectoedemia 62

species (specimen 1843),

[Ectoedemia 39

spinosella, Ectoedemia 12, 13,

[15, 17, 63, 71-77, 91

spinosella, Nepticula 75

spiraeae, Ectoedemia 7, 12, 14,

[17, 64-71, 87-91

spireae, Stigmella 65, 66

staphyleae, Ectoedemia 69

staphyleae, Nepticula 71, 72

Stigmella 2, 29, 78, 79, 88

strigilella, Tinea 78

subapicella, Nepticula 52, 53

subbimaculella, Ectoedemia 39,

[52, 53, 56, 57 sqq, 62

subbimaculella, Tinea 57

subbimaculella complex,

[Ectoedemia 11, 14, 16, 56 sqq,

[82,91

subbimaculella group,

[Ectoedemia 43 sqq, 87, 90, 91

suberis, Ectoedemia 12, 15, 16,

[34, 38, 40 sqq, 47, 49

suberis, Nepticula 40

suberis group, Ectoedemia

[38 sqq, 88, 91

terebinthivora, Ectoedemia 6,

[12, 14, 16, 27, 42, 63, 87, 90

terebinthivora, Trifurcula 63

terebinthivora group,

[Ectoedemia 63

Trifurcula 2, 8, 10, 26, 45

turbidella, Ectoedemia 6, 11, 14,

[16, 30, 31 sqq, 36, 88

turbidella Zeller, Nepticula 31

turbidella Herrich-Schaffer,

[Nepticula 35

turbulentella, Nepticula 35

ulmella, Ectoedemia 88

274

utensis, Nepticula 68-70

viridella, Nepticula 40, 41

viridicola, Nepticula 80

weaveri, Ectoedemia 81

wilkinsoni, Ectoedemia 28

woolhopiella, Ectoedemia 79,

woolhopiella, Nepticula 80

[81

zimmermanni, Ectoedemia 56,

[57, 60

Brassica campestris 195

Brassica juncea 195

Fagus 18, 208

Fagus sylvatica 20

Filipendula 69

Filipendula hexapetala 68

Filipendula vulgaris 68, 70

Fragaria moschata 73

Fragaria vesca 73

Galium 206

Haloxylon 196, 203, 206

Holcus 206

Populus x canadensis 31

Potentilla erecta 73

TIJDSCHRIFT VOOR ENTOMOLOGIE, DEEL 128, 1985

Quercus frainetto 38

Quercus ilex 18, 25, 40, 47, 49,

[50

Quercus infectoria 38, 39

Quercus macrolepis 42

Quercus petraea 38, 44,

(51-53, 56-58, 60, 61

Quercus pubescens 19, 38, 39,

[51-53, 55-58, 60, 61

Quercus pyrenaica 58

zimmermanni, Nepticula 59 Humulus 205 Quercus robur 19, 22, 44, 52,

Zimmermannia 1 sqq, 17 sqq, Hypericum 204 [53, 56-58, 60

[86,87 Indocarex 208 Quercus rotundifolia 40, 44, 47,

Inula 206 [49

PLANTAE Lathyrus 203 Quercus rubra 58

Abies 206 Lens 204 Quercus suber 23, 40, 46, 47, 49

Aegilops 206 Malus sylvestris 72 "Rosa sempervirens 70

Agrimonia eupatoria 67 Medicago 204 Rosa 70

Agropyron 206 Melilotus 204 Rubus arcticus 74

Alnus viridis 81 Ostrya 88 Rubus caesius 74

Archieracium 206 Phalaris 206 Rubus chamaemorus 74

Aremonia agrimonoides 67 Phleum 206 Rubus fruticosus 64, 74

Artemisia 210 Phragmites 206 Rubus idaeus 74

Artemisia tridentata 196 Pilosella 206 Rubus saxatilis 74

Avena 206 Pistacia terebinthus 63 Rubus ulmifolius 64

Avena sativa 195 Pisum 204 Salix 88, 208

Benzoin 205 Poa 206 Salix caprea 29

Betula 79, 81, 82, 206, 208 Populus 28, 88, 208 Salix cinerea 29

Betula nana 81 Populus alba 32, 34 Salix fragilis 29

Betula pendula 81 Populus canescens 32 Salix pentandra 29, 79

Betula pubescens 81 Populus nigra 31 Salix phylicifolia 29

Brachypodium 206 Populus tremula 36 Salsola 206

Sanguisorba minor 70

Sanguisorba officinalis 70

Brassica napus 195 Potentilla sterilis 73 Santolina 206

Brassica nigra 195 Primocarex 208 Sarothamnus 19, 206

Calamagrostis 206 Prunus avium 72, 77 Secale 206

Capparis 208 Prunus cerasifera 72, 76 Senecio 203

Capsicum 204 Prunus cerasus 77 Serratula 206

Carduus 208 Prunus cocomilia 77 Sesamum 204

Carex 205, 206, 208 Prunus domestica 76 Sinapis 204

Carpinus 18 Prunus dulcis 76 Solanum 204

Castanea 18, 22, 23, 53, 56, 57 Prunus fruticosa 76, 77 Sonchus 203

Castanea sativa 56, 60 Prunus mahaleb 72, 77 Spiraea japonica 66

Centaurea 206 Prunus spinosa 72, 76 Spiraea media 66

Ceratonia siliqua 204 Prunus tenella 77 Spiraea salicifolia 66

Chaematia 208 Pyrus communis 72 Staphylea pinnata 72

Cirsium 203 Quercus 7, 18, 26, 38, 43, 46, Tilia 205 7

Clematis 205 [88, 90, 91, 205, 206 Ulmus 24, 37, 205

Corylus 208 Quercus alnifolia 50, 51 Urginea 204

Corylus avellana 81 Quercus baloot 25 Verbascum 204

Crataegus 72 Quercus cerris 46, 52, 55-58, Vicia 204

Cynodon 206 [61, 62

Dactylus 206 Quercus coccifera 18, 26, 38-40,

Ephedra 205 [42, 46, 47

Eruca 204 Quercus faginea 19, 40, 60

DEEL 129 1986

TIJDSCHRIFT

VOOR ENTOMOLOGIE

UITGEGEVEN DOOR

DE NEDERLANDSE ENTOMOLOGISCHE VERENIGING

OLOG

Tijdschrift voor Entomologie, deel 129, 1986

NEDERLANDSE ENTOMOLOGISCHE VERENIGING

BESTUUR (BOARD)

Voorzitter (Chairman) 0300000 avvio C. A. W. Jeekel

Vice-voorzitter (Vice-President) ................. L. H. M. Blommers

Secretanis(Secrctan) PRE OC R. de Jong

AGISCE a ae Ryksmuseum van Natuurlyke Historie,

Raamsteeg 2, Leiden 2311 PL

lesRenningmeestet @ireasuter |) ie sen L. P. S. van der Geest

PER SR ee TS al RL AE AUS ga ee Doornenburg 9, Landsmeer 1211 GP

2e Penningmeester (Treasurer Il). .<..:.5..-°..- A. P.J. A. Teunissen

CAAT ES GRR E ALE ACEA Strausslaan 6, Vlijmen 5251 HG

Bibliothecanisn(sibraniam) incr yore W.N. Ellis

VAIN GER ER ne Plantage Middenlaan 64, Amsterdam 1018 DH

eid (Member terse haere ern B. van Aartsen

TIJDSCHRIFT VOOR ENTOMOLOGIE

Redactie (Editorial Board) . ..................... P. J. van Helsdingen, C. van Achterberg,

S. A. Ulenberg, J. van Tol, E. van Nieukerken

ACCISE RE RO ANTI Ryksmuseum van Natuurlijke Historie,

Raamsteeg 2, Leiden 2311 PL

The journal serves the publication of papers on Insecta, Myriapoda and Arachnoidea.

Subscription rate: D.Fl. 300,— per year.

Issues 1—4 appeared on 10.XI.1986

Issues 5—7 appeared on 15.X11.1986

Issues 8 and 9 appeared on 31.VII.1987

ISSN 0040-7496

INHOUD

Bolland, H. R. — Review of the systematics of the family Camerobiidae (Acari, Raphignathoidea).

I. The genera Camerobia, Decaphyllobius, Tillansobius, and Tycherobius............

Davis, A. J. — Bibliography of the Ixodiphagini (Hymenoptera, Chalcidoidea, Encyrtidae), parasites

Omnicksi (Alcan slxodidae)s withimoteston thei biolooyae lnm |e RO

Hensen, R. V. — Revision of the subgenus Prosceliphron Van der Vecht (Hymenoptera, Sphecidae)

Jong, M. R. de. — Taxonomy and biogeography of Oriental Prasiini. 2. The foliata group of the genus

KombejaDistant 1892 (Homopteran ibienidao ne

Lieftinck, M. A. — New and little known Platycnemididae and Coenagrionidae from New Guinea and

Tie Sommo Islam (Coma) er ee on

Oosterbroek, P., zie Theowald, Br.

Pape, T. — A phylogenetic analysis of the Woodlouse-flies (Diptera, Rhinophoridae) ............

Pfau, H. K. — Untersuchungen zur Konstruktion, Funktion und Evolution des Flugapparates der

BibéllénitinsecratOdonara) este LEI RR Sota Ae

Roskam, J. C. — Biosystematics of insects living in female birch catkins, IV. Egg-larval parasitoids of

the genera Platygaster Latreille and Metaclisis Forster (Hymenoptera, Platygastridae)

Theowald, Br. & P. Oosterbroek. — Zur Zoogeographie der westpalaearktischen Tipuliden. VII. Die

Mipulidentder BalkanhalbinsellDipteralupulidae) nr ae eee:

Tol, J. van, zie Lieftinck, M. A.

125

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DEEL 129 AFLEVERING 1 1986

& | TIJDSCHRIFT

VOOR ENTOMOLOGIE

UITGEGEVEN DOOR f

DE NEDERLANDSE ENTOMOLOGISCHE VERENIGING, _

INHOUD

Br. THEOWALD und P. OosTERBROEK. — Zur Zoogeographie der Westpalaeark-

tischen Tipuliden. VII. Die Tipuliden der Balkanhalbinsel (Diptera, Tipulidae),

bid li

Tijdschrift voor Entomologie, deel 129, afl. 1 Gepubliceerd 10-XI-1986

Sa ak did

n° ù

ZUR ZOOGEOGRAPHIE DER WESTPALAEARKTISCHEN

TIPULIDEN. VII. DIE TIPULIDEN DER BALKANHALBINSEL

(DIPTERA, TIPULIDAE)

von

BR. THEOWALD und P. OOSTERBROEK

Zoölogisch Museum (Entomologie), Amsterdam

EINLEITUNG

Unter Balkanhalbinsel (Balkan) sind in dieser

Arbeit nachfolgende Staaten zusammengefaßt:

Jugoslawien, Rumänien, Albanien, Bulgarien,

Griechenland und die europäische Türkei. Von

Teilgebieten der Balkanhalbinsel wurden schon

in der zweiten Hälfte des 19. Jahrhunderts Ti-

puliden beschrieben und Artenlisten erstellt:

Kowarz (1873), Strobl (1897, 1900, 1904), Thal-

hammer (1900). Aber erst in der zweiten Hälfte

des 20. Jahrhunderts wurde die Tipulidenfauna

dieser Halbinsel eingehender studiert. Simova

(ab 1959) veröffentlichte über die Tipuliden von

Jugoslawien und Erhan (ab 1959) über die von

Rumänien. Die Tipulidenfauna von Griechen-

land wurde bekannt durch Mannheims (1954)

und Theischinger (ab 1977). Über Tipuliden

von Albanıen wurde durch Mannheims (1966),

über die von Bulgarien durch Szilady (1934) be-

richtet. Ziemlich umfangreiches Material von

vielen Fundorten auf der Balkanhalbinsel, über

das bis heute noch nicht veröffentlicht wurde,

findet sich in den zoologischen Museen von

Amsterdam, Bonn und London.

Aufgrund von Veröffentlichungen und

Sammlungen konnten wir eine Liste mit insge-

samt 201 Arten zusammenstellen, die mit Si-

cherheit von der Balkanhalbinsel nachgewiesen

sind. Diese Arten werden in Tabellen erfaßt und

analysiert. In diesen Tabellen sind die größeren

Balkanstaaten unterteilt (Karte 1). Für Jugosla-

wien wurde die Einteilung in Republiken be-

nutzt, wie Simova sie in ihren Arbeiten ver-

zeichnet. Rumänien wurde aufgeteilt in Südru-

mänıen (Walachei, Südkarpaten und Banat-

region), in Dobrudscha (mit Donaudelta) und in

Nordrumänien (Ostkarpaten und Siebenbür-

gen). Griechenland ließ sich am besten einteilen

in Südgriechenland (Peloponnes), Mittelgrie-

chenland (nach dem Norden bis zum Fluß Pi-

nıon), Nordgriechenland (das griechische Ma-

zedonien nach dem Osten bis Thessaloniki) und

Nordostgriechenland (von Thessaloniki nach

dem Osten bis zur europäischen Türkei). Von

Nordostgriechenland und von der europäischen

Türkei sind insgesamt weniger als zehn Arten

bekannt, weshalb diese beiden Gebiete nicht in

die Tabellen aufgenommen wurden. Herr G.

Theischinger war so freundlich, das Manuskript

kritisch zu lesen und sprachlich zu korrigieren.

Ihm sei herzlich gedankt.

TABELLEN

Die 201 Arten der Balkanhalbinsel sind in

ae Tabellen erfaßt:

. die Arten der europäischen Tiefebenen und

die mit ihnen nächstverwandten Arten mit

rein balkanischer Verbreitung;

2. die Arten der europäischen Gebirge und die

mit ıhnen nächstverwandten Arten mit rein

balkanischer Verbreitung;

3. mediterrane Arten.

In der letzten Spalte jeder Tabelle sind mit

Buchstaben Bone uncer gegeben. Es be-

deutet:

A. rezent ausgewandert nach Italien, Iberien

und/oder Kleinasien;

E. endemische Art, aber mit nächstverwandter

Schwesterart in Mittel- und/oder Westeu-

ropa;

rezent eingewandert aus Italien oder Iberien;

. rezent eingewandert aus Kleinasien;

. ausgewandert nur nach Osteuropa;

. rezent eingewandert aus Zentralasien.

Tabelle 4 gibt eine detaillierte Zusammenfas-

sung der Tabellen 1—3.

NOR

Tabelle 1: Arten der europäischen Tiefebenen

Nach dem Saalien haben sich viele Arten von

der Balkanhalbinsel bis in die Laubwalder und

Wiesen von Mittel-, West- und Osteuropa aus-

gebreitet. Sie wurden im Weichselien haupt-

2 TIJDSCHRIFT VOOR ENTOMOLOGIE, DEEL 129, AFL. 1, 1986

Tabelle 1. Tipuliden-Arten der europaischen Tiefebenen. (Unter Bemerkungen: E endemische Art, aber mit

nachstverwandter Schwesterart in Mittel- und/oder Westeuropa; I rezent eingewandert aus Italien oder Iberien;

O ausgewandert nur nach Osteuropa; Z rezent eingewandert aus Zentralasien.)

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Ctenophora

elegans Meigen, 1818 + * PIE

fastuosa (Loew, 1871) + + + + Z

festiva Meigen, 1804 + + de dp + +

flaveolata (Fabricius, 1794) + + + + + +

guttata Meigen, 1818 de de 4 + + de 4

ornata Wiedemann, 1818 dp xp Gp PAR Abi aR oF de dp

pectinicornis (Linnaeus, 1758) Ar de +

Dictenidia

bimaculata (Linnaeus, 1758) er = + + + + + +

Nephrotoma

aculeata (Loew, 1871) + + dp + ab + +

analis (Schummel, 1833) + de + + +

appendiculata (Pierre, 1919) qe Oar de SR de Se SP Sp de SP dp sp +

cornicina (Linnaeus, 1758) ae SP de Se + + de dp

croceiventris lindneri (Mannheims, 1951) dd AP an HER ELSE ran

crocata (Linnaeus, 1758) de dede + dp ap + +

dorsalis (Fabricius, 1781) ae nap sh + +

flavescens (Linnaeus, 1758) +.+ + + + + + + I

flavipalpis (Meigen, 1830) + + + + |

guestfalica (Westhoff, 1880) + HUIT +

lunulicornis (Schummel, 1833) + ‘e + oa

pratensis (Linnaeus, 1758) dede + + ap +

quadrifaria (Meigen, 1804) qe + + + d + + + ie +

quadristriata (Schummel, 1833) + + ++

scalaris (Meigen, 1818) + + + + + + + + ++ + +

scurra (Meigen, 1818) + = sh +

submaculosa Edwards, 1928 + + I

Nigrotipula

nigra (Linnaeus, 1758) + + + Æ + + +

Tanyptera

atrata (Linnaeus, 1758) PP + + ap an ae de +

nigricornis (Meigen, 1818) > ar Ar

Tipula

(Acutipula)

fulvipennis De Geer, 1776 NEE + + + + +

luna Westhoff, 1879 dede HE + À + Se +

maxima balcanica Vermoolen, 1983 + + + + + + + + + + + E

tenuicornis Schummel, 1833 + + + + + O

vittata Meigen, 1804 SE Se ar AP ar SP I

(Beringotipula)

unca Wiedemann, 1817 + + + +

(Dendrotipula)

flavolineata Meigen, 1804 + + + +

(Lunatipula)

fascipennis Meigen, 1818 den dp de op + + dede SE

helvola Loew, 1873 ae dp Se dp AP aps dp + + it

livida Van der Wulp, 1858 + + + + + + + + +

lunata Linnaeus, 1758 HEISSE + + +++ +

mellea Schummel, 1833 + + + O

THEOWALD & OOSTERBROEK: Westpalaearktischen Tipuliden. VII 3

(Tabelle 1, Fortsetzung)

peliostigma Schummel, 1833

selene Meigen, 1830

stubbsi Theischinger, 1979

vernalis Meigen, 1804

(Odonatisca)

nodicornis Meigen, 1818

(Platytipula)

luteipennis Meigen, 1830

(Pterelachisus)

irrorata Macquart, 1826

pabulina Meigen, 1818

pseudovariupennis Czizek, 1912

submarmorata Schummel, 1833

truncorum Meigen, 1830

varipennis Meigen, 1818

(Savtshenkia)

alpium Bergroth, 1888

obsoleta Meigen, 1818

rufina Meigen, 1818

(Schummelia)

varucornis Schummel, 1833

(Tipula)

oleracea Linnaeus, 1758

paludosa Meigen, 1830

subcunctans Alexander, 1920

(Vestiplex)

hortorum Linnaeus, 1758

nubeculosa Meigen, 1804

scripta Meigen, 1830

(Yamatotipula)

caesia Schummel, 1833

couckei Tonnoir, 1921

decipiens Czizek, 1912

lateralis Meigen, 1818

latemarginata coerulescens Lackschewitz, 1923

marginella Theowald, 1980

montium Egger, 1863

pruinosa Wiedemann, 1817

pierre: Tonnoir, 1921

submontium Theowald & Oosterbroek, 1981

sächlich in das Balkanrefugium, aber auch nach

Italien und Iberien zurückgedrängt. Arten, die

das Weichselien in mehreren Refugien ver-

brachten, haben sich manchmal in heute allopa-

trisch vorkommende Schwestertaxa aufgeteilt.

Nach dem Weichselien kamen vor allem die Ar-

ten des Balkanrefugiums wieder nach dem Nor-

den züruck (Theowald & Oosterbroek, 1983).

Insgesamt 72 der 201 Arten der Balkanhalb-

Slowenien

+++

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+ + + + + + + + +

- + +

+ + + + Pate ©)

+++ + + + + + + + + + +

+ + +

+ + + + + +

+ + +

+ +

insel (36%) gehören zu dieser Gruppe. Die

meisten (61) haben sich nach dem Weichselien

unverändert bis nach Mittel- und Westeuropa

ausgebreitet, drei (in Tabelle 1 mit O gedeutet)

nur nach Osteuropa. Insgesamt fünf haben sich

nach dem Weichselien von Iberien und/oder

Italien bis auf die Balkanhalbinsel ausgebreitet

(Tabelle 1 mit I) und eine (Ctenophora fastuosa)

breitete sich von Ost- und Zentralasien nach

4 TIJDSCHRIFT VOOR ENTOMOLOGIE, DEEL 129, AFL. 1, 1986

Tabelle 2. Tipuliden-Arten der europaischen Gebirgen. (Unter Bemerkungen: E endemische Art, aber mit

nachstverwandter Schwesterart in Mittel- und/oder Westeuropa.)

Slowenien

Kroatien

Bosn. u. Herz.

Serbien

Montenegro

Mazedonien

Albanien

Nordgriech.

Mittelgriech.

Südgriech.

Bulgarien

Dobrudscha

Südrumänien

Nordrumänien

Bemerkungen

Dolichopeza

fuscipes Bergroth, 1889

- graeca Mannheims, 1954 +

Nephrotoma

tenuipes (Riedel, 1910) hate vate ar ARME

Tipula

(Emodotipula)

“saginata” Bergroth, 1891 dr SAP + + =F

(Lunatipula)

alpina Loew, 1873 al

circumdata Siebke, 1863 + +

fascingulata Mannheims, 1966 + +++ + + +

laetabilis Schummel, 1833 + SF

limitata Schummel, 1833

(Mediotipula)

sarajevensis Strobl, 1900 +

siebkei Zetterstedt, 1852 de Sp +

stigmatella Schummel, 1833 de de dE dd dp de dee dk + +

(Pterelachisus)

austriaca (Pokorny, 1887) + ar

crassiventris Riedel, 1864 + + + + + +

glacialis (Pokorny, 1887) + +P

luridorostris Schummel, 1833 ate eat

mayerdueri Egger, 1863

neurotica Mannheims, 1966 +

plitviciensis Simova, 1962

pseudoirrorata Goethgebuer, 1921 +

pseudopruinosa Strobl, 1895 +

(Savtshenkia)

aspromontensis Theowald, 1973

benesignata Mannheims, 1954 + +

cheethami Edwards, 1924

eleonorae Theischinger, 1978

gimmerthali Lackschewitz, 1925

goriziensis Strobl, 1893 ih +

grisescens Zetterstedt, 1838 sp <P

invenusta subinvenusta Slipka, 1950

interserta Riedel, 1913

jeekeli Mannheims & Theowald, 1959 eye

limbata Zetterstedt, 1838

simulans Savtshenko, 1966

subnodicornis Zetterstedt, 1837 ir

subsignata Lackschewitz, 1933

(Schummelia)

zonaria Goethgebuer, 1921 + +

(Vestiplex)

excisa carpatica Erhan & Theowald, 1961 LCR

excisa excisa Schummel, 1833 + + +

montana Curtis, 1834 +

pallidicosta Pierre, 1924 + + +

strobliana hemiptera Mannheims, 1953

strobliana strobliana Mannheims, 1966 +

+++

++ ++++++

++++

++ +

+ +++

+++

THEOWALD & OOSTERBROEK: Westpalaearktischen Tipuliden. VII 5

dem Westen aus, wo sie jetzt von der Balkan-

halbinsel und von Stuttgart bekannt ist (Tabelle

1 mit Z). Eine Art (Tipula (Acutipula) maxima)

hat sich in drie Refugien in drei Unterarten auf-

gespalten (Vermoolen, 1983), von denen die

balkanische (maxima balcanica) fur die Balkan-

halbinsel endemisch ist (Tabelle 1 mit E). Tipula

(Lunatipula) stubbsi ist wohl die griechische

Schwesterart der europaischen vernalis.

Tabelle 2: Arten der europaischen Gebirge

Die meisten europäischen Gebirgsarten ge-

hören zu Artengruppen, von denen wenigstens

eine Art ım Saalien auf der Balkanhalbinsel hei-

misch war. Nach dem Saalien haben diese Arten

sich von dort über Europa verbreitet. Das

Weichselien haben viele dieser Arten außerhalb

der Refugien überdauert. Heute sind sie in Ge-

birgskomplexe zurückgedrängt, und manche

haben sich in allopatrisch vorkommende

Schwestertaxa aufgeteilt (Theowald & Ooster-

‚ broek, 1985).

Insgesamt 42 der 201 Arten der Balkanhalb-

insel (21%) gehören zu dieser Gruppe. Die

meisten (37) kommen unverändert auch in den

zentraleuropäischen Gebirgen vor. Nur fünf

Arten (Tabelle 2 mit E) sind endemisch für die

Balkanhalbinsel und haben im übrigen Europa

nächstverwandte Schwestertaxa.

Bemerkung: Tipula (Emodotipula) saginata

ist in der Tabelle mit Anführungszeichen ver-

zeichnet. Diese Art wird von Tjeder (in Bear-

beitung) in eine Reihe allopatrisch vorkommen-

der Taxa aufgeteilt. Es ist noch unbekannt, wel-

che dieser Taxa auf der Balkanhalbinsel

heimisch sind.

Tabelle 3: Mediterrane Arten

Die mediterranen Arten kommen nur im me-

diterranen Gebiet vor und haben nur ausnahms-

weise nächstverwandte Schwestertaxa in den

Tiefebenen oder Gebirgen des übrigen Europa.

Die meisten dieser Arten gehören in die Unter-

gattung Lunatipula, die in Tabelle 3 in Arten-

gruppen aufgeteilt ist. Bei jeder dieser Arten-

gruppen ist das Hauptverbreitungsgebiet ver-

zeichnet.

Insgesamt 87 der 201 Arten der Balkanhalb-

insel (43%) gehören zu dieser Gruppe. Die

meisten dieser Arten (68) sind in ihrer Verbrei-

tung auf die Balkanhalbinsel beschränkt. Einige

(6) haben sich von dort weiter verbreitet (Tabel-

le 3 mit A): Tipula (Lunatipula) bimacula,

brunneinervis und engeli kommen unverändert

auch in Italien und in Spanien vor (bimacula

überdies in Kleinasien); 7. (L). cretis kommt bis

Süditalien vor, 7. (L) soosi auch in Ungarn, in

der Ukraine und im Westen von Kleinasien; T.

(Tipula) italica errans ist auch von Kleinasien

bekannt (Material von der Balkanhalbinsel wur-

de mit mediterranea und orientalis verwechselt,

italica errans bewohnt jedoch ziemlich sicher

die ganze Halbinsel. In Tabelle 3 ist sie aber nur

verzeichnet von den Gebieten, aus denen sie uns

mit Sicherheit bekannt ist). Aufgrund ihrer Ver-

breitung und ihrer Verwandtschaftsbezieh-

ungen sind einige der mediterranen Arten wahr-

scheinlich oder sicher erst rezent eingewandert:

vier aus Italien (Tabelle 3 mit I) und neun aus

Kleinasien (Tabelle 3 mit K).

Tabelle 4: Zusammenfassender Überblick

In Tabelle 4 sind die Arten der Tabellen 1—3

in 12 Kategorien zusammengefaßt. Die meisten

Arten (166 der 201, d.h. 83%) gehören zu einer

der drei nachfolgenden Kategorien: Arten der

Tiefebenen, die sich bis nach Mittel- und West-

europa verbreitet haben (61 Arten), Arten der

Gebirge, die bis Mitteleuropa vorkommen (37

Arten), und mediterrane Arten, endemisch für

die Balkanhalbinsel (68 Arten). Zu den neun

weiteren Kategorien gehören insgesamt nur 35

Arten.

Die Tipulidenfauna der Balkanhalbinsel ist

heute ziemlich gut bekannt, doch finden sich in

der Verbreitung vieler Arten noch Lücken, die

in Zukunft ziemlich sicher gefüllt werden kön-

nen. Es besteht der Eindruck, daß Rumänien

besser besammelt worden ist als das kaum

größere Jugoslawien. Letztgenannter Staat ist

jedoch in dieser Arbeit in sechs Teilgebiete auf-

geteilt worden, Rumänien hingegen nur in drei.

Im allgemeinen sind Sommerarten stärker ver-

treten als Frühlings- und Herbstarten, und

Wald- und Wiesenarten besser als Arten der

Moorgebiete.

ZOOGEOGRAPHISCHE BEMERKUNGEN

1. Das Vorkommen balkanischer Tipuliden

im westpalaearktischen Raum

Auswanderer (Tabelle 4A)

Die Balkanhalbinsel war im Saalien und im

Weichselien das bedeutendste Refugium für die

Tipuliden der europaischen Tiefebenen und Ge-

birge (Theowald & Oosterbroek, 1983, 1985).

Nachher haben viele Arten ihre Areale vor

allem nach dem Nordwesten vergrößert, ob-

wohl auch einige Arten sich nach Osteuropa

ausgebreitet haben. Fur insgesamt 101 Arten

6 TIJDSCHRIFT VOOR ENTOMOLOGIE, DEEL 129, AFL. 1, 1986

Tabelle 3. Mediterrane Tipuliden — Arten. (Unter Bemerkungen: A rezent ausgewandert nach Italien, Iberien

und/oder Kleinasien; I rezent eingewandert aus Italien oder Iberien; K rezent eingewandert aus Kleinasien.)

Bosn. u. Herz.

Mazedonien

Nordgriech.

Mittelgriech.

Südgriech.

Bulgarien

Dobrudscha

Südrumänien

Nordrumänien

Bemerkungen

Montenegro

Albanien

Slowenien

Kroatien

Serbien

Nephrotoma

euchroma (Mik, 1874)

Tipula

(Acutipula)

ismene Mannheims, 1969 Ar

schmidti Mannheims, 1952 + + + + +

transcaucasica latifurca Vermoolen, 1983 sh +

(Lunatipula)

clio-Gruppe (Griechenland)

clio Mannheims, 1954 + + +

euterpe Theischinger, 1979 ze

leda Mannheims, 1965 Ar ae

melpomene Mannheims, 1954 +

theia Mannheims, 1963 SP SF

truncata-Gruppe (Griechenland)

antichasia Theischinger, 1979 da dh ali

bispina Loew, 1873 + 4 de + + + + e

cassiope Mannheims, 1966

caudatula Loew, 1862 ++» +

harmonia Mannheims, 1966

klytaimnestra Theischinger, 1979 +

leto Mannheims, 1966 +

penelope penelope Mannheims, 1954 4 +

penelope eurykleia Theischinger, 1979 Sr

pinnifer Theischinger, 1979 Ar

polydeukes Theischinger, 1977 ie

pythia Theischinger, 1979 ar

seguyt Mannheims, 1954 a sli sli de +

subtrunca Mannheims, 1966 +

subtruncata Mannheims, 1954 + I

titania Mannheims, 1966

trunca Mannheims, 1954

truncata truncata Loew, 1873 de ar ap OS +

truncata ciconia Theischinger, 1979

tyche Mannheims, 1966 Fk

fascingulata-Gruppe (Balkanhalbinsel)

anicilla Mannheims, 1967 Ar ar

animula Mannheims, 1967 + An:

capreola Mannheims, 1966 ar ae ur ar Her

caudıspina caudıspina Pierre, 1921 =

caudispina parnonensis Theischinger, 1979 ar

cinerascens Loew, 1873 + + +

daniel: Simova, 1972 + + +

eugeniana Simova, 1972 ap ae ap or

fascicula Mannheims, 1966 +

hera Theischinger, 1979

lanispina Mannheims, 1966 eher

praecox Loew, 1873 re de À À + À +

profdrassi Theischinger, 1980 str

rufula Mannheims & Theowald, 1959 JE + od + 4

sigma Theischinger, 1979

thais Mannheims, 1963 +

+++

++++

+++

THEOWALD & OOSTERBROEK: Westpalaearktischen Tipuliden. VII

(Tabelle 3, Fortsetzung)

acuminata-Gruppe (Kleinasien)

aphrodite Mannheims, 1963

ariadne Mannheims, 1954

borystenica Savtshenko, 1952

decolor Mannheims, 1963

heros Egger, 1863

istriana Erhan & Theowald, 1961

leandros Erhan, 1976

monstrabilis Theischinger, 1980

pachyprocta Loew, 1873

savtshenkoi Simova, 1960

vogtenhuberi Theischinger, 1979

wewalkai Theischinger, 1979

macroselene-Gruppe (Kleinasien)

artemis Theischinger, 1977

cretis Mannheims, 1965

macroselene macroselene Strobl, 1853

macroselene pan Mannheims, 1965

pelidne Mannheims, 1965

tibonella Theischinger, 1977

peliostigma-Gruppe (Kleinasien)

engeli Theowald, 1957

macropeliostigma Mannheims, 1954

livida-Gruppe (Kleinasien)

anthe Mannheims, 1968

bimacula Theowald, 1980

cinerella Pierre, 1919

erato Mannheims, 1954

fuscicosta Mannheims, 1954

graecolivida Mannheims, 1954

pandorra Mannheims, 1968

urania Mannheims, 1954

wolfi Mannheims, 1954

brunneinervis-Gruppe (Kleinasien)

brunneinervis Pierre, 1921

lunata-Gruppe (Kleinasien)

furcula Mannheims, 1954

soosi Mannheims, 1954

bullata-Gruppe (Italien)

onusta Riedel, 1913

falcata-Gruppe (Westmediterran)

bifasciculata Loew, 1873

pannonia pannonia Loew, 1873

pannonia jordansi Mannheims, 1954

phaidra-Gruppe (Kreta)

bulbosa Mannheims, 1954

caucasica-Gruppe (Kaukasus)

nausicaa Mannheims, 1966

(Tipula)

italica erans Theowald, 1984

mediterranea Lackschewitz, 1930

orientalis Lackschewitz, 1930

(Yamatotipula)

riedeli Mannheims, 1952

Slowenien

Kroatien

Bosn. u. Herz.

Serbien

Montenegro

Mazedonien

Albanien

Nordgriech.

Mittelgriech.

++ ++ +++++ ++

++++++

Südgriech.

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8 TIJDSCHRIFT VOOR ENTOMOLOGIE, DEEL 129, AFL. 1, 1986

Tabelle 4. Zusammenfassender Uberblick.

A. ursprüngliche Fauna: 183 Arten

1. Arten der Tiefebenen: 66 Arten

a. endemisch: 2 Arten

b. bis nach Osteuropa: 3 Arten

c. bis nach Westeuropa: 61 Arten

2. Arten der Gebirge: 42 Arten

a. endernisch: 5 Arten

b. bis nach Zentraleuropa: 37 Arten

3. mediterrane Arten: 74 Arten

a. endemisch: 68 Arten

b. weiter verbreitet: 6 Arten

B. rezente Einwanderer: 19 Arten

1. Arten der Tiefebenen: 6 Arten

a. aus Iberien/Italien: 5 Arten

b. aus Zentralasien: 1 Art

2. Arten der Gebirge: keine

3. mediterrane Arten: 13 Arten

| a. aus Italien: 4 Arten

b. aus Kleinasien: 9 Arten

Total: 201 Arten

(Tabelle 4: Al und A2) wurde eine derartige

Verbreitung festgestellt. Von den mediterranen

Arten sind rezent nur ganz wenige ausgewan-

dert (Tabelle 4: A3). Nur sechs der insgesamt 75

mediterranen Arten kommen heute unverändert

auch außerhalb der Balkanhalbinsel vor. Alles in

allem haben sich also 107 Arten, d.h. 53% der

balkanischen Tipulidenfauna, über die Balkan-

halbinsel hinaus verbreitet.

Einwanderer (Tabelle 4B)

Es finden sich auf der Balkanhalbinsel nur

verhältnismäßig wenige rezente Einwanderer,

insgesamt nur 19 der 201 Arten, d.h. nur 9%

der balkanischen Tipulidenfauna. Größtenteils

haben sie sich entweder von Italien oder von

Kleinasien bis auf die Balkanhalbinsel ausge-

breitet. Die meisten sind mediterrane Arten. Es

gibt aber auch einige Arten der europäischen

Tiefebenen, die sich von Iberien über Italien bis

auf die Balkanhalbinsel verbreitet haben (Theo-

wald & Oosterbroek, 1983).

Endemiten (Tabelle 4A)

Insgesamt 75 Arten, d.h. 35% der balkani-

schen Tipulidenfauna, sind in ihrer Verbreitung

auf die Balkanhalbinsel beschränkt. Größten-

6 S

5 OMI I e Se oS

= T Ep <= CEE à = à

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BeOS 5 ae IN DEE) ET

oO = © o as 205. aS =} © = ©

AS pipe > AE el AS CZ

E Be lees e ee 2— 1— 1 —

— 2 12— 2 1—— 1 2 2

25 40 32 40 10 41 18 27 16 8 25 18 53 54

Se We a ee Sd IRA ERS,

2.3.3. NRN eet wasmot 4. 3

a ies ee — (ee aloes

A ee ee

E ee |

49 71 62 77 31 87 48 71 82 41 54 27 98 86

teils sind es mediterrane Arten (69), und die

meisten von ihnen gehòren zur Untergattung

Tipula (Lunatipula) (66).

Die Balkanhalbinsel und das italienische

Festland

Die Balkanhalbinsel und Italien haben viele

Arten gemeinsam; es sind dies aber fast aus-

nahmslos Arten mit Verbreitung bis in die euro-

paischen Tiefebenen und kaum Arten mit Ver-

breitung in den Gebirgen oder in den mediterra-

nen Gebieten (Theowald & Oosterbroek, 1983,

1984). In den beiden letzten Kaltzeiten muf es

fur die Arten der Tiefebenen ein gemeinsames

italo-balkanisches Refugium gegeben haben

(Theowald & Oosterbroek, 1984). Verbreitung

und Verwandschaftsbeziehungen deuten aber

daraufhin, daß nach der letzten Kaltzeit kaum

noch Arten von Italien nach der Balkanhalbinsel

oder umgekehrt gekommen sind.

Die Balkanhalbinsel und Kleinasien

Die Balkanhalbinsel hat nur wenige Arten mit

dem naheliegenden artenreichen Kleinasien ge-

meinsam. Von den Arten der europaischen Tief-

ebenen finden sich 16 nicht nur auf der Balkan-

halbinsel sondern auch in Kleinasien, oder sie

THEOWALD & OOSTERBROEK: Westpalaearktischen Tipuliden. VII 9

haben dort eine nachstverwandte Schwesterart

(Theowald & Oosterbroek, 1983). Von den Ge-

birgsarten hat nur eine in Kleinasien ein

Schwesterart (Theowald & Oosterbroek, 1985).

Von den mediterranen Arten haben sich rezent

neun von Kleinasien bis nach der Balkanhalbin-

sel verbreitet (Tabelle 4B, 3b) und drei von der

Balkanhalbinsel nach Kleinasien (bimacula, soo-

si und italica errans). Insgesamt kennt man von

der Balkanhalbinsel und von Kleinasien zusam-

men etwa 300 Arten, von denen nur 29 in bei-

den Gebieten vorkommen. Von der Balkanhalb-

insel und Italien hingegen kennen wir insgesamt

etwa 250 Arten, von denen fast 100 in beiden

Gebieten vorkommen.

2. Die Verbreitung der Tipuliden ım

balkanischen Raum

Aus den Tabellen 1—4 geht hervor, daß es

auf der Balkanhalbinsel einen Unterschied gibt

zwischen der Verbreitung der mediterranen und

jener der nicht-mediterranen Arten. Letztge-

nannte sind ziemlich gleichmäßig über das gan-

ze Gebiet verbreitet, die mediterranen Arten

dagegen finden sich vorwiegend in der West-

hälfte der Balkanhalbinsel. Eine Auszählung

von Tabellen 1—3 ergibt:

Westbalkan (Jugoslawien, Albanien, Grie-

chenland)

mediterrane Arten: 85 der insgesamt 88, d.h.

97%

nicht-mediterrane Arten: 91 der insgesamt 113,

d.h. 81%

Ostbalkan (Rumänien, Bulgarien)

mediterrane Arten: 16 der insgesamt 88, d.h.

18%

nicht-mediterrane Arten: 102 der insgesamt

113, d.h. 90%

Der Westbalkan ist somit am reichsten an Ti-

puliden. Er hat nicht nur viele nicht-mediterra-

ne Arten, die er mit dem Ostbalkan gemeinsam

hat, sondern auch viele mediterrane Arten, von

denen nur wenige auch im Ostbalkan vorkom-

men.

Es gibt aber auch Unterschiede zwischen

Nord- und Südbalkan. In Tabelle 5 (vgl. auch

Karte 2) wird die Balkanhalbinsel in fünf größe-

re Gebiete unterteilt: Nordwest-, Mittelwest-

und Südwestbalkan und Nordost- und Südost-

balkan. Für jedes dieser Teilgebiete ist die Fau-

nenzusammensetzung absolut und prozentuell

verzeichnet. Im Westbalkan finden sich vom

Norden nach dem Süden absolut und prozen-

tuell immer mehr mediterrane und immer weni-

ger nicht-mediterrane Arten. Im Nordwestbal-

kan ist jedoch noch ein Drittel der Arten medi-

terran und im Südwestbalkan ein Drittel der

Arten nicht-mediterran. Im Ostbalkan sind pro-

zentuell die Unterschiede zwischen beiden Ge-

bieten viel kleiner. Beide Faunen sind vorwie-

gend nicht-mediterran. Die Zahl der neun medi-

terranen Arten im Nordostbalkan (Tabelle 5) ist

aber noch flattiert, denn von diesen neun Arten,

kommen vier nur im Banater Gebirge an der ju-

goslawisch-rumänischen Grenze vor (Tabelle 3

mit . statt +) und sind nur fünf Arten recht ost-

balkanisch. Der ostbalkan, ganz besonders aber

der Nordostbalkan, schließen hinsichtlich Fau-

nenzusammensetzung eng an das mitteleuropäi-

sche Gebiet an, der Westbalkan dagegen wird

nach dem Süden hin immer deutlicher mediter-

ran.

3. Das balkanische Zentrum mediterraner

Lunatipula-Arten

Die Untergattung Lunatipula ist in ihrer Ver-

breitung hauptsächlich auf die mediterranen

Gebiete der Holarktis beschränkt. Im mediter-

Tabelle 5. Faunenzusammensetzung der fünf Teilgebiete der Balkanhalbinsel.

Nordwest- Mittelwest- Südwest- Südost- Nordost-

balkan balkan balkan balkan balkan

mediterrane Arten

absolut: 87 33 46 61 12 9

prozentuell: 43% 28% 41% 66% 18% 9%

nicht-mediterrane Arten

(Arten der Tiefebenen)

absolut: 72 62 53 DD 40 63

prozentuell: 36% 53 % 47% 23% 61% 60%

(Arten der Gebirgen)

absolut: 42 22 13 10 14 52

prozentuell: 21% 19% 12% 11% 21% 31%

Total: 201 Arten 117 112 93 66 104

10 TIJDSCHRIFT VOOR ENTOMOLOGIE, DEEL 129, AFL. 1, 1986

one

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Qu re Seroen

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Montenegro

Karte 1. Balkanhalbinsel mit Teilgebieten.

ranen Raum der Palaearktis finden sich 250 Ar-

ten (Theischinger & Theowald, 1981). Verhalt-

nısmäßig wenige dieser 250 Arten finden sich

im iberischen und im italienischen Gebiet

(Theowald & Oosterbroek, 1980, 1981, 1984).

Die meisten sind auf der Balkanhalbinsel oder ın

Kleinasien verbreitet.

Unter den mediterranen Arten der Balkan-

halbinsel sind 79 Lunatipula-Arten, von denen

neun rezent eingewandert sind und 70 zur

ursprünglichen Fauna gehören (Tabelle 3).

Letztgenannte finden sich alle im Westbalkan,

einige überdies im Ostbalkan (leandros ist nur

bekannt vom Banater Gebirge an der Grenze

von Rumänien und Jugoslawien und wird zur

Fauna des Westbalkan gezählt). Im Westbalkan

“__---77 Griechenland

; ZU

---- NI

Dobrudscha

kommen die meisten Arten in Griechenland

vor, und zum Teil reichen sie von dort mehr

oder weniger weit nach Jugoslawien. Viel weni-

ger Arten sind in ihrer Verbreitung auf Jugosla-

wien beschrankt oder machen den Eindruck,

daß sie sich von dort mehr oder weniger weit

nach Griechenland verbreitet haben (Tabelle 3).

Von den 70 zur ursprünglichen Fauna gehöri-

gen Arten gehören 40 (57%) zu drei Artengrup-

pen mit fast rein balkanischer Verbreitung: die

clio-, truncata- und fascingulata-Gruppe. Insge-

samt kommen von diesen drei Artengruppen

nur drei Arten im kleinasiatischen Raum vor. Es

ist wohl sicher, daß diese drei Artengruppen

sich auf der Balkanhalbinsel differenziert haben,

und daß dreimal eine Art von dort bis nach

THEOWALD & OOSTERBROEK: Westpalaearktischen Tipuliden. VII 11

Nordostbalkan

Sudostbalkan

Sudwest-

balkan

Karte 2. Hauptgebiete der Balkanhalbinsel mit Faunenzusammensetzung (schwarz: Gebirgsarten; schraffiert:

Arten der Tiefebenen; weiß: mediterrane Arten).

Kleinasien gelangt ist. Insgesamt 25 der 70 Ar-

ten (36%) gehören zu sechs Artengruppen mit

vorwiegend kleinasiatischer Verbreitung: acu-

minata-, macroselene-, livida-, peliostigma-,

brunneinervis-, und lunata-Gruppe. Im klein-

asiatischen Raum gibt es von diesen Gruppen

noch etwa 85 weitere Arten. Die Verwandt-

schaftsbeziehungen sofern bekannt, zwischen

den Arten der genannten Artengruppen, lassen

den Schluß zu, daß im Laufe der Zeit mehrmals

Arten von Kleinasien auf die Balkanhalbinsel

gekommen sind, sich dort zu endemischen Ar-

ten differenziert haben und sich zum Teil dort

wieder weiter in Arten aufgespalten haben. Ins-

gesamt nur fünf Arten gehören zu drei Arten-

gruppen mit Hauptverbreitung im westmediter-

ranen Gebiet, auf Kreta oder im Kaukasus (Ta-

belle 3).

Obwohl sowohl der Westbalkan, insbesonde-

re Griechenland, als auch Kleinasien ihre ende-

mische Lunatipula-Fauna haben, hat es zwi-

schen den beiden Gebieten dann und wann

Austausch gegeben. Der kleinasiatische Einfluß

auf der Balkanhalbinsel ist aber deutlich viel

größer als jener der Balkanhalbinsel in Klein-

asıen. Dasselbe finden wir auch bei den rezent

ein- und ausgewanderten Arten, die noch in bei-

den Gebieten unverändert vorkommen: sieben

Lunatipula-Arten haben sich rezent von Klein-

asıen bis auf die Balkanhalbinsel verbreitet (Ta-

12 TIJDSCHRIFT VOOR ENTOMOLOGIE, DEEL 129, AFL. 1, 1986

belle 3 mit K), dagegen nur zwei von der Bal-

kanhalbinsel bis nach Kleinasien (bimacula und

50051).

Wie die Iberische Halbinsel und Nordafrika,

liegen auch die Balkanhalbinsel und Kleinasien

geographisch nahe zusammen, und doch hat

sich in beiden Fallen in jedem dieser Gebiete

eine endemische Lunatipula-Fauna entwickelt,

obwohl es in beiden Fallen auch Auswechslung

gegeben hat. Die Lunatipula-Fauna der beiden

ostmediterranen Gebiete ist jedoch viel reicher

als die der beiden westmediterranen Gebiete. Im

ostmediterranen Gebiet gibt es zwei Zentren für

Artbildung mediterraner Lunatipula-Arten: der

Westbalkan, insbesondere Griechenland, und

Kleinasien.

ZUSAMMENFASSUNG

Die Verbreitung der 201 Tipuliden-Arten, die

auf der Balkanhalbinsel nachgewiesen sind,

wird beschrieben und analysiert. Folgende

Schlüsse werden gezogen.

Die meisten Arten der mittel- und westeuro-

päischen Tiefebenen und Gebirge kommen auch

ziemlich gleichmäßig verbreitet über die ganze

Balkanhalbinsel vor; in Mittel- und Südgrie-

chenland gibt es aber etwas weniger Arten als

weiter im Norden.

In Jugoslawien und zumal in Griechenland

finden sich überdies auch viele mediterrane Ar-

ten, die im Ostbalkan fast vollständig fehlen.

Die Tipuliden-Fauna des ostbalkan ist somit

deutlich mittel- und westeuropäisch, die des

Westbalkan dagegen hat stärker mediterranen

Charakter.

Das italienische Festland und die Balkanhalb-

insel haben viele Arten der europäischen Tief-

ebenen gemeinsam, nicht aber Arten der Gebir-

ge und mediterrane Arten. Für die Arten der

europäischen Tiefebenen hat es im Eiszeitalter

wohl ein italo-balkanisches Refugium gegeben.

Die Balkanhalbinsel und Kleinasien haben

kaum Arten gemeinsam. Zwischen beiden Ge-

bieten hat es aber im Laufe der Zeit wohl Aus-

tausch gegeben, im Zuge dessen insbesondere

Lunatipula-Arten sich von Kleinasien bis auf

die Balkanhalbinsel verbreitet haben aber kaum

umgekehrt.

Der Westbalkan und Kleinasien sind im me-

diterranen Gebiet der Palaearktis wohl die be-

deutendsten Gebiete für Artbildung mediterra-

ner Lunatipula-Arten gewesen.

SUMMARY

The distribution of the 201 tipulid species

from the Balkan peninsula is presented and ana-

lyzed, with the following conclusion.

Most lowland or mountain species of central

and western Europe are distributed throughout

the Balkan peninsula but with a lesser amount

of species in central and southern Greece than

further to the north.

Jugoslavia and Greece count many mediterra-

nean species. This element is virtually lacking in

the east Balkan. This part of the area is much

more central and western european, whereas the

west Balkan has a stronger mediterranean cha-

racter.

The Italian mainland and the Balkan peninsu-

la have many European lowland species in com-

mon. This is not the case for the mountainous

and mediterranean species. An Italo-Balkanian

refugium is postulated for the lowland species

during the latest glaciations.

The Balkan peninsula and Asia Minor hardly :

have species in common. Exchange during cer-

tain periods must have occurred and especially

within Lunatipula, species of which migrated

from Asia Minor to the Balkan peninsula and,

to a far lesser degree, in the opposite direction.

The west Balkan and Asia Minor are of the

Mediterranean part of the Palaearctic the two

important regions for speciation within Lunati-

pula.

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DEEL 129 AFLEVERING 2 1986

cs TIJDSCHRIFT

VOOR ENTOMOLOGIE

UITGEGEVEN DOOR

| 4

DE NEDERLANDSE ENTOMOLOGISCHE VERENIGING

7 Z

INHOUD

Tuomas PAPE. — A phylogenetic analysis of the Woodlouse-flies (Diptera, Rhino-

phoridae), pp. 15—34, figs. 1—30.

Tijdschrift voor Entomologie, deel 129, afl. 2 Gepubliceerd 10-XI-1986

A PHYLOGENETIC ANALYSIS OF THE WOODLOUSE- FLIES

(DIPTERA, RHINOPHORIDAE) /

THOMAS PAPE

Zoological Museum Copenhagen, Denmark

ABSTRACT

The Rhinophoridae are redefined on the basis of the apomorphic structure of the aedea-

gus. Evidence is provided for the exclusion of four genera, viz., Angioneura Brauer & Ber-

genstamm, 1893, Melanomya Rondani, 1856, Morinia Robineau-Desvoidy, 1830, and Ter-

mitoloemus Baranov, 1936; all four are transferred to the Calliphoridae. The genera of Rhi-

nophoridae are analyzed phylogenetically with the aid of the results of the present

investigation and the sparse information available on the morphology of the larval stages.

The structure of the aedeagus provides several set-defining characters and the aedeagus of

many species is depicted for the first time. Czrillia Rondani, 1856, is proposed as a synonym

of Phyto Robineau-Desvoidy, 1830.

INTRODUCTION

Within the calyptrate flies the species with a

| row of bristles on the meron (hypopleuron)

| constitute a well-corroborated monophyletic

| group,

| Girschner (1893), Calliphoroidea sensu Hennig

| (1958), Tachinidae (sensu lato) sensu Griffiths

| (1972), or Oestroidea sensu McAlpine et al.

| (1981)). Most recent authors, including the pre-

| sent, accept five major groups in the Tachinoi-

| dea, viz., Oestridae (sensu lato), Calliphoridae,

| Sarcophagidae, Tachinidae, and Rhinophoridae.

the Tachinoidea (Tachinidae sensu

Although Crosskey (1965) restricts the name

| Tachinoidea to the Calliphoridae, Sarcophagi-

| dae, Tachinidae, and Rhinophoridae, synapo-

| morphies not shared by the Oestridae (which

i would be their sister group), to my knowledge

| have not been provided for these four families

by any author.

The family Stackelbergomyiidae Rohdendorf,

1948, was obviously established because no evi-

| dence for incorporating the single aberrant spe-

| cies into any of the existing families could be

| found. An investigation by Herting (1981) sug-

| gests that it should be included in the Tachini-

|| dae. More interesting are the Neotropical Me-

|| sembrinellinae (Calliphoridae). Crosskey (1965)

\ is of the opinion that an improved classification

\ of the Tachinoidea (in his definition as given

above) would result if “peculiar groups such as

O ee were treated as families” (p.

43). Guimaraes (1977) follows this recommen-

dation and raises the group to family status:

Mesembrinellidae, founding his decision on five

“consistent differences” between Mesembrinel-

linae and the remaining Calliphoridae. These

differences corroborate the monophyly of the

Mesembrinellinae, but the Calliphoridae sensu

Guimaraes are characterized solely on symple-

siomorphies and fail to support a family status

of the Mesembrinellinae. An argument for split-

ting'up the Calliphoridae would be that the sim-

ple, non-opercular lappet of the mesembrinel-

line metathoracic spiracle is plesiomorphic, as

this would separate the Mesembrinellinae (still

monophyletic) not from the Calliphoridae but

from all other Tachinoidea, the monophyly of

which would be corroborated by their opercu-

lar metathoracic spiracle. This may be the rea-

son for Crosskey’s (1965: 43) note that the Me-

sembrinellinae “may not be Tachinoidea at all”.

I hesitate to place the Mesembrinellinae as

sister group to all other Tachinoidea and prefer

to treat them as Calliphoridae. The structure of

the mesembrinelline aedeagus with strong, for-

wardly curved dorsolateral processes (paraphal-

li) seems a reasonable synapomorphy with the

Calliphoridae (and perhaps with the Rhinopho-

ridae?).

A small digression may be made here,

brought about by the recent (and past) dis-

agreement of family status criteria. Some au-

thors, e.g., Steyskal (1974) and Hackman &

Vaisanen (1982), have mentioned the inconsis-

tency of Griffiths’ (1972) splitting of the Musci-

dae sensu Hennig (1958, 1965) into Muscidae

and Fanniidae when he unites all tachinoid flies

in a single family: Tachinidae (sensu lato).

16 TIJDSCHRIFT VOOR ENTOMOLOGIE, DEEL 129, AFL. 2, 1986

However, although Hennig (1965) states that:

“Eine der sichersten Feststellungen, vielleicht

die gesichertste, die man über das phylogene-

tische System der Muscidae treffen kann, ist die,

dass zwischen den Fanniinae auf der einen seite

und der Gesamtheit aller übrıgen Muscidae...

ein Schwestergruppenverhältnis besteht” (p. 9),

he does not bring conclusive evidence of the

monophyly of the “Muscidae sensu lato”.

Therefore, a separation is to be preferred. If the

tachinoids are considered a monophyletic

group, they are best treated in common when

used for outgroup comparison, and the formal

rank — whether family or superfamily — is of

minor importance in a phylogenetic sense. Only

the ranking of the group relative to the other

Calyptratae is important as this constitutes a

phylogenetic hypothesis.

The monophyly of the Tachinoidea seems

fairly corroborated. Griffiths (1972) mentions

the following synapomorphies with respect to

the groundplan of the Calyptratae:

(1) hypopleuron with strong bristles below

metathoracic spiracle,

(2) eighth sternum (©) entire,

(3) vein m,,, sharply bent towards r,,, apical-

ly,

(4) anal vein not reaching wing margin,

(5) sixth tergum (d) shortened, less than half as

long as 5th tergum,

(6) eighth tergum vestige (2) lost.

The loss of the “eighth tergum vestige” in

males is based on a questionable interpretation

of a median ventral sclerotization in the postab-

domen of some Anthomyiidae and Scatophagi-

dae (Griffiths, 1972: fig. 61); this sclerotization

more likely is a secondary acquisition.

Another character which may be autapomor-

phic to the Tachinoidea is:

(7) lappet of metathoracic spiracle divided, pos-

terior lappet shaped as an operculum.

This opercular metathoracic spiracle, absent

in all other calyptrates, is present in the majority

of the Tachinoidea; the non-opercular metatho-

racic spiracle present in the Mesembrinellinae

and a few other Calliphoridae, some groups of

Tachinidae, Macronychiinae of the Sarcophagi-

dae, almost all Rhinophoridae, and many Oes-

tridae (sensu lato) may be secondarily derived.

The sister group relations of the Tachinoidea

within the Calyptratae are still largely unsolved,

and the characters mentioned by Griffiths are

not necessarily autapomorphies for the Tachi-

noidea, viz., items 4 and 5 mentioned above,

which also occur among other calyptrate

groups. A shortened anal vein (A,) is character-

istic of both the Muscidae and Fanniidae. A few

genera in the Tachinoidea (e.g., some Oestridae

(sensu lato) and Tachinidae, Bengalia Robi-

neau-Desvoidy in the Calliphoridae) possess an

extended anal vein, a character which both

Hennig (1958) and Griffiths (1972) consider to

be secondary. It is interesting, however, that

Andersen (1982) reports aerial swarming of

male Siphona Meigen as the first example within

the Tachinidae and suggests (Andersen, 1982,

1983) that an extended anal vein may be assig-

nable to the groundplan of the Tachinidae (and

then possibly to all the Tachinoidea).

The shortened abdominal tergum 6 in males is

of general occurrence in the Muscidae and An-

thomyiidae as well.

The Rhinophoridae are typical members of

the Tachinoidea as defined above (fig. 1), but.

the affinities to other tachinoid families are still

unclear. Many earlier authors placed the rhino-

phorids with the blow-flies and flesh-flies in a

Calliphoridae (sensu lato), but in a phylogenetic

sense this constitutes an entirely unacceptable

non-group arising by the splitting off of the flies

possessing a swollen subscutellum — the Tachi-

nidae. Mesnil (1939) derived most of the subfa-

milies of Tachinidae from different rhinophorid

stocks, thereby rendering the Rhinophoridae

paraphyletic (and the Tachinidae polyphyletic),

but at present most authors give the Rhinopho-

ridae family rank, acknowledging their

uniqueness and the present lack of evidence for

a closer relation to any of the other tachinoid

families. Kugler (1978), and especially Crosskey

Fig. 1. Stevenia deceptoria (Loew); a typical wood-

louse-fly.

Pare: Rhinophoridae 17

(1977), give a more detailed review of previous

differences of opinion regarding the family affi-

nities.

LARVAL BIOLOGY AND MORPHOLOGY

Although the family is small, an unambiguous

demarcation of the Rhinophoridae has not been

possible. This is due in part to the existence of

deviating tropical forms, e.g., Bequaertiana

Curran, and in part to an external morphology

intermediate between that of typical callipho-

rids and typical tachinids. More important,

however, is the lack of information concerning

the morphology and biology of the larval stages.

All known first-stage larvae possess a distinctive

cephalopharyngeal skeleton with the anterior

part of the pharyngeal sclerite greatly elongated

and with two or more teeth on the dorsal arc of

the mandibles — evidently synapomorphic

characters. The larval habit of parasitizing

woodlice (Isopoda) is likewise unique to the

Rhinophoridae, and interesting insofar as very

few biological relationships between Diptera

and Crustacea are known (see Roubaud, 1903;

Mercier, 1921; Oldroyd, 1964, and Burger et

al., 1980).

Only seven genera of rhinophorids actually

have been recorded as woodlouse parasites, viz.,

Stevenia Robineau-Desvoidy, Tricogena Ron-

dani, Rhinophora Robineau-Desvoidy, Melano-

phora Meigen, Paykullia Robineau-Desvoidy,

Phyto Robineau-Desvoidy, and Cirillia Ronda-

ni (note that Cirillia is a synonym of Phyto, see

discussion below). Specific host records for the

Palaearctic species are given by Herting (1961)

with supplements in Kugler (1978). Parker

(1953) mentions breeding of the introduced

Melanophora roralis (Linnaeus) in Brazil. No

host records exist for any of the Nearctic, Afro-

tropical, or Oriental species.

Table 1. List of non-isopod hosts of the Rhinophoridae.

There has been some doubt as to whether the

Rhinophoridae could be parasites in inverte-

brates other than isopods, and the tendency has

been to disregard any such record. Obviously,

the report of Melanophora helicivora Goureaux

being bred from the gastropod Helicella con-

spurcata (Draparnaud) is based on a mis-identi-

fication. As judged from the description and

drawings (Goureaux, 1843: figs. 1, 2), the spe-

cies does not belong to Melanophora at all, but

may be a calliphorid.

Lundbeck (1927) mentions a specimen of

Melanophora roralis bred from egg-cocoons of

the spider Araneus cornutus Clerck. I have seen

this specimen, a female deposited in the Zoolog-

ical Museum, Copenhagen, and it is correctly

identified by Lundbeck.

In addition to this there are several reports of

rhinophorids parasitizing insects (table 1), and it

is probable that rhinophorids occasionally (acci-

dentally?) may parasitize arthropods other than

isopods.

Very little has been written on the morpholo-

gy of the larvae of the woodlouse-flies. Thomp-

son (1934) treated in detail the larval stages of

eight species, viz., Paykullia maculata (Fallén),

Phyto angustifrons (Rondani), Phyto discrepans

(Pandellé), Phyto melanocephala (Meigen),

Melanophora roralis, Stevenia atramentaria

(Meigen) (as species B), Tricogena rubricosa

(Meigen), and Rhinophora lepida (as species A).

However, Thompson obtained all his material

from dissections of woodlice as most of his at-

tempts to obtain eggs from female flies caught

in the wild and hatch these to first-instar larvae

failed. Furthermore, he often assumed that rhi-

nophorid larvae from a single colony of wood-

lice were conspecific. This has resulted in some

erroneous identifications in his earlier works

(Thompson, 1917, 1920; corrected in 1934:

parasite/predator specimens host reference

Melanophora roralis 19 eggs of Araneus cornutus Clerck Lundbeck (1927)

(Araneae)

? ?Pyralıs farinalis (Linnaeus) Bezzi & Stein (1907)

(Lepidoptera, Pyralidae)

Stevenia umbratica ? Callidium violaceum Linnaeus Bezzi & Stein (1907)

(Coleoptera, Cerambycidae)

Rhinophora lepida 18 Paranthrene tabaniformis (Rottemburg) Kolubajıv (1962)

(Lepidoptera, Aegeriidae)

1d Saperda carcharias (Linnaeus)

Kolubajıv (1962)

(Coleoptera, Cerambycidae)

Neh Ne

Rhinomorinia sarcophagina

Malacosoma neustria (Linnaeus)

Kolubajıv (1962)

(Lepidoptera, Lasiocampidae)

18 TIJDSCHRIFT VOOR ENTOMOLOGIE, DEEL 129, AFL. 2, 1986

380). Of the first-instar larva of Phyto angustif-

rons Thompson had only a single defective

specimen (the cephalopharyngeal skeleton and a

skin fragment). The depicted cephalopharyngeal

skeleton (Thompson, 1934: pl. 19, fig. 47) is of

the heavy, sclerotized type found in Stevenia,

Tricogena, and Rhinophora and very unlike the

cephalopharyngeal skeleton of Paykullia, Mela-

nophora, and other species of Phyto.

The first-stage larva assigned to Phyto angus-

tifrons probably belongs to another species

(very likely a Stevenia). The cephalopharyngeal

skeleton of the second- and third-stage larva of

P. angustifrons (Thompson, 1934: pl. 20, figs.

48, 56) is more in accordance with that of Phyto

species.

Bedding (1973), in an extract of his Ph. D.

thesis, described eggs and larval stages of all

English species — actually the same species as

those described by Thompson (1934) except for

P. angustifrons. The larvae, especially first

instars, possess several features which are very

useful in a phylogenetic context, but at present

the larval stages are known for only a small

fraction of the species described. In addition,

the uniqueness of many of the features makes

any outgroup comparison almost inapplicable in

the distinction between apomorphic versus ple-

siomorphic larval characters within the family.

The first-stage larvae known at present com-

prise two distinct groups (see figs. 8—44 in

Bedding, 1973):

A. Phyto, Paykullia, Melanophora

(1) mandibles with normal degree of sclerotiza-

tion, with three or more small teeth on the

dorsal arc,

(2) elongated anterior part of pharyngeal scle-

rite with an incision,

(3) setal bases unmodified,

(4) posterior end of larva highly modified for

supporting the larva in erect posture; with a

dorsal tongue, terminal sac-like lobes, and

ventral ridges.

B. Stevenia, Tricogena, Rhinophora

(1) mandibles heavily sclerotized, with two

strongly developed teeth,

(2) elongated anterior part of pharyngeal scle-

rite without an incision,

(3) setal bases protruded into proleg-like struc-

tures,

(4) posterior end of larva simple, with inflated

ventral vesicles.

Bedding notes that the two morphologically

distinct groups of first-stage larvae possess dif-

ferences in their biology (referring to a paper (in

prep.) which unfortunately has not yet been

published).

The toothed mandibles of the first-stage lar-

vae are probably an adaptation for penetrating

the body wall of the host, analogous to the ser-

rate median tooth of tachinid larvae which enter

the host through a strongly sclerotized cuticle

(Clausen, 1940: fig. 210 A). This character is

clearly an autapomorphy for the Rhinophoridae

as toothed mandibles occur very sporadically in

other Tachinoidea, e.g., the warblefly of the

lechwe antelope (Howard, 1980).

The two types of cephalopharyngeal skeleton

can not be separated into an apomorphic and a

plesiomorphic state at present; indeed, it is pos-

sible that both types are apomorphic with re-

spect to the groundplan of the Rhinophoridae,

but this may be the least parsimonious solution

to the problem.

The proleg-like setal bases must be consid-

ered an apomorphic character as these are ab-

sent in the majority of the Tachinoidea and

nothing indicates their suppression in other rhi-

nophorids. This character is found in Stevenza,

Tricogena, and Rhinophora and may be a syna-

pomorphy of the Stevenia group (see discussion

below), thereby corroborating the monophyly

of this group.

The two types of modified posterior end of

the first-stage larva present a problem some-

what analogous to that of the cephalopharyn-

geal skeleton. However, until more information

on the sister group relations of the Rhinophori-

dae within the Tachinoidea becomes available, it

is reasonable to assume that the sister group

possesses first-stage larvae with unmodified

posterior ends. The terminal lobes, the dorsal

tongue, and the free, posteriorly oriented ven-

tral ridges will then be apomorphic characters,

and the terminal lobes will be the apomorphic

homologues of the inflated vesicles. This will

corroborate the hypothesis that Paykullia, Phy-

to, and Melanophora are part of a monophyletic

group (the Phyto group) not containing Steve-

nia, Tricogena, or Rhinophora.

RECOGNITION OF THE RHINOPHORIDAE

Crosskey (1977: 7) gives an excellent dis-

cussion of the status and recognition of the fam-

ily, but he admits that his recognition couplet

does not ensure a certain identification. A fur-

ther complication is the recently described ge-

nus Baniassa Kugler. This genus has a well-de-

veloped metathoracic opercular spiracle, but the

absence of a distinct operculum has hitherto

Pare: Rhinophoridae 19

provided one of the most important single char-

acters for rhinophorid recognition. Besides the

structure of the metathoracic spiracle, the char-

acters most helpful in recognizing the family

have been the tongue-shaped or oval lower ca-

lypteres which are widely removed from the

scutellum, the bend of vein M which never is

greatly concave, and the combination of bare

prosternum, proepisterna, greater ampullae,

postalar walls, laterotergites, and supra-squamal

ridges.

In the majority of the Tachinoidea the struc-

ture of the aedeagus (and other structures of the

terminalia) provides important characters in the

diagnostic segregation of species and is often

used in the construction of evolutionary trees

and in the definition of taxonomic categories

above the species level. Some illustrative exam-

ples are the works of Mueller (1926) on the Ta-

chinoidea, Roback (1954) on the Sarcophaginae,

Verbeke (1962) on the Tachinidae, Kurahashi

(1966) on the Luciliinae, Lehrer (1970) on the

Calliphoridae, and Lehrer (1973) on Sarcophaga

(sensu stricto). The distiphallus of male rhino-

phorids, however, is seldom depicted, not even

in the revisions of the Palaearctic (Herting,

1961) and Afrotropical (Crosskey, 1977) spe-

cies, and the information stored in this structure

is largely unknown. Mueller (1926) made an

early attempt to construct a “Stammbaum... auf

Grund der Penisform” of the Tachinoidea, but

only a few rhinophorids were included and the

drawings are more or less incorrect. Séguy

(1941) made a preliminary division of the Rhi-

nophoridae (as a subfamily of the Calliphoridae,

sensu lato) into four groups on the basis of the

male genitalia, but he dissected only a few rep-

resentatives and his definition of the (sub)family

included several tachinid, sarcophagid, and cal-

liphorid genera.

The structure of the aedeagus may provide

additional characters to be used in the recogni-

tion of the family; and in order to use this struc-

ture in a redefinition of the family and in the re-

construction of the phylogeny at the generic

level, the following hypothetical groundplan of

the tachinoid aedeagus is accepted (terminology

as in Hennig, 1976 and McAlpine et al., 1981)

(fig. 2).

Like most other calyptrate flies a well-devel-

oped basiphallus, distiphallus and epiphallus are

present. The distiphallus is more or less tubular,

somewhat swollen basally, and possesses spin-

ules on the ventral surface. The distiphallus is

connected to the sclerotized basiphallus by

bph

Fig. 2. Stevenia atramentaria (Meigen); aedeagus,

lateral view. Abbreviations: aph = acrophallus, bph =

basiphallus, d.pl = dorsal plate, dl.pr = dorsolateral

processes, eph = epiphallus, spd.scl = spermduct

sclerotization, v.pl = ventral plate.

means of the dorsal plate, which divides distally

into a pair of dorsolateral processes. The dorsal

plate is extended ventrally on each side, forming

two ventral plates. The acrophallus, carrying

the phallotreme, is a simple, membraneous ex-

tension of the distiphallus, probably encircling

the three openings of the female spermathecal

ducts during copulation.

The aedeagus of many rhinophorids, e.g.,

Phyto spp. (figs. 15, 16), has not diverged

markedly from this ancestral state, and the view

is in agreement with that of Rikhter (1980), who

mentions an epiphallus, basiphallus, a distiphal-

lus immovably connected to the basiphallus,

and “relatively” simple structure of distiphallic

parts as the groundplan of the Tachinidae.

Two features of the rhinophorid aedeagus de-

serve mention. A possible autapomorphy for

the Rhinophoridae is the well-developed ventral

plates clearly set off from the dorsal plate and

fused along the ventral margins, thus forming a

sclerotized ring. Only the genus Paykullia pos-

sesses unfused, but closely apposed, ventral

plates, and this may be considered a reversal, as

discussed below. It may seem somewhat odd to

20 TIJDSCHRIFT VOOR ENTOMOLOGIE, DEEL 129, AFL. 2, 1986

attach any importance to this character consid-

ering the enormous variability of the distiphal-

lus within the Tachinoidea, and certainly it is

possible to enumerate several cases of non-rhi-

nophorids (especially among the Calliphoridae)

with fused ventral plates. However, most or all

of these instances will be easily rejected as con-

vergencies and I think the distinctive ventral

plates will be of great value in the proper recog-

nition of any rhinophorid.

The other character to be mentioned is the

sclerotization of the ventral part of the sperm-

duct extending from the ventral plates to the

phallotreme. In Phyto and Parazamimus this

sclerotization is interrupted basally and does

not reach the ventral plates (figs. 14—16). All

other rhinophorid genera possess a sclerotiza-

tion fused to the ventral plates and continuing

to the phallotreme.

The use of outgroup comparison for assessing

the level at which this character is apomorphic

is difficult to apply as the sister group of the

Rhinophoridae is unknown. A similar sperm-

duct sclerotization is of general occurrence in

the Calliphoridae (the mesohypophallic sclero-

tization of Salzer (1968)) but absent in most Sar-

cophagidae and Tachinidae. If the interrupted

spermduct sclerotization of Phyto is considered

to be plesiomorphic within the Rhinophoridae

then Phyto must be the sister group to all other

genera. This hypothesis seems falsified by the

several synapomorphies in the imaginal mor-

phology of Phyto and Baniassa, and by the apo-

morphic larval morphology of Phyto, which is

also found in Paykullia and Melanophora.

Probably the possession of a spermduct sclero-

tization fused to the ventral plates is a ground-

plan character in the rhinophoridae, and the

spermduct sclerotization may be an important

argument for a close affinity to the Calliphori-

dae.

To sum up, the characters which I regard as

the most useful in the recognition of the family

are the following:

Larval characters:

(a) cephalopharyngeal skeleton of first-stage

larvae with toothed mandibles and elongated

pharyngeal sclerite,

(b) parasites of woodlice.

Imaginal characters:

that are fused (or closely apposed) along the

ventral margins,

(d) lower calypteres tongue-shaped, diverging

from the scutellum,

(e) metathoracic spiracle without a distinct o-

perculum (except in Baniassa),

(f) prosternum, proepisterna, greater ampullae,

postalar walls, laterotergites, and suprasqua-

mal ridges bare,

(g) bend of vein M never greatly concave.

It is important to note that the characters

given not necessarily are rhinophorid autapo-

morphies as some of them are found in other ta-

chinoids as well. Character (f) is obviously ple-

siomorphic within the Tachinoidea and is pro-

vided to facilitate the exclusion of rhinophorid-

like Calliphoridae.

GENERA MISPLACED IN THE RHINOPHORIDAE

The previous lack of an unambiguous defi-

nition of the family has resulted in some moving

about of a few genera. Crosskey (1977) in his

review of the Rhinophoridae gives evidence for

the exclusion of genera like Shannoniella

Townsend (Tachinidae), Bezzimyia Townsend

(Tachinidae), and Opsodexia Townsend (Calli-

phoridae), all of which earlier have been consid-

ered to belong to the Rhinophoridae (or to the

Rhinophorinae as a subfamily of the Tachini-

dae). This exclusion is accepted in the present

paper and only the genera listed by Crosskey

(1977), with the additions of Kugler (1978), will

be treated in detail. Some of these clearly de-

viate from the definition given above and ought

to be excluded from the Rhinophoridae.

Angioneura Brauer & Bergenstamm.

Angioneura has long been treated as belong-

ing to the Rhinophoridae, but North American

authors, especially Downes (1955, 1965), have

transferred it to the Calliphoridae, this view be-

ing accepted by Wood (1979). Crosskey (1977)

discusses this genus in the paragraph “included

genera possibly not Rhinophoridae” but accepts

its rhinophorid status. It is noteworthy that the

genus Angioneura contains some species with

enlarged lower calypteres, viz., A. obscura

(Townsend), the only Nearctic species seen, and

A. acerba (Meigen). The lower calypteres of the

other species investigated, although distinctly

diverging from the scutellum, are semicircular

and not of the typical tongue-like shape charac-

teristic of the Rhinophoridae.

The larvae, still unknown from the first stage,

seem to be parasites of snails rather than wood-

lice. Two of the five Nearctic species of Angio-

neura are recorded as having been bred from

snails (Reinhard, 1929; Downes, 1965) and

A. cyrtoneurina (Zetterstedt) from the Palaearc-

Pave: Rhinophoridae 21

tic Region has been bred from the snail Succinea

elegans Risso (Cepelak & Rozkosny, 1968).

Bedding (1973) collected thousands of woodlice

from about 50 localities in southern England in

order to breed all native species of Rhinophori-

dae. He did not, however, obtain any specimens

of A. acerba or A. cyrtoneurina, the only Eng-

lish representatives (Kloet & Hincks, 1976). On

this evidence I find it highly unlikely that any

species of Angioneura parasitizes woodlice.

The presence of species with enlarged or

semicircular lower calypteres, the life habit of

the larvae as parasites in snails, and the ventral

plates of the distiphallus which, although rather

well-developed, are completely free of and

widely removed from each other (fig. 3), clearly

corroborate the exclusion of Angioneura from

the Rhinophoridae, and I follow Downes (1965)

in regarding Angioneura as a calliphorid.

It is interesting that the exclusion of Angio-

neura leaves the American continent without

indigenous species of rhinophorids. Two spe-

cies, however, have been established on this

continent, both probably introduced from Eu-

rope: Phyto discrepans, which occurs in south-

ern Canada, and Melanophora roralis, which is

recorded from southern Canada, the eastern

United States, the West Indies (Jamaica, St.

Thomas), and Brazil.

Examined species: Angioneura acerba (Mei-

gen, 1838), A. cyrtoneurina (Zetterstedt, 1859),

A. fimbriata (Meigen, 1826), A. obscura

(Townsend, 1919).

Melanomya Rondani.

This genus is apparently closely related to

Angioneura, and Downes (1965) treats Angio-

neura as a subgenus of Melanomya. No host re-

cords are known for the single European spe-

cies, Melanomya nana (Meigen), but as with

Angioneura, the absence of any specimens of

Melanomya nana in the material studied by

Bedding (1973) reduces the probability of a

woodlouse parasitizing habit. In addition, the

ventral plates of the distiphallus are rather

widely separated (fig. 4).

The similarity to Angioneura will then indi-

cate a position in the Calliphoridae.

The metathoracic spiracle of M. nana differs

from the typical, somewhat triangular, rhino-

phorid type of spiracle (Crosskey, 1977: figs.

41—44) in being broad with a well-developed

anterior fringe. This may provide further evi-

dence for a calliphorid status as the majority of

the Calliphoridae possess a rather large meta-

thoracic spiracle, most often with a distinctly

enlarged anterior lappet.

Examined species: Melanomya nana (Mei-

gen, 1826).

Figs. 3—5. Aedeagus of Calliphoridae, lateral view: 3, Angioneura fimbriata (Meigen). 4, Melanomya nana

(Meigen). 5, Morinia melanoptera (Fallén).

A TIJDSCHRIFT VOOR ENTOMOLOGIE, DEEL 129, AFL. 2, 1986

Morinia Robineau-Desvoidy.

This genus is accepted as belonging to the

Rhinophoridae by Crosskey (1977) in spite of

the presence of distinct hairs on the postalar

walls, a character used by Crosskey to exclude

rhinophorid-like Calliphoridae. Haired postalar

walls occur in many Calliphoridae and in the

subfamily Sarcophaginae of the Sarcophagidae

(very seldom in subfamily Miltogramminae),

but I have not found this trait in any tachinid or

rhinophorid.

The presence of haired postalar walls and the

lack of well-developed ventral plates (fig. 5)

make an inclusion under the Rhinophoridae

somewhat improbable. Two other characters

that may corroborate an exclusion are the well-

developed metathoracic spiracular operculum

(although an operculum is present in a single

rhinophorid genus) and the presence of a weak-

ly developed facial carina, these characters being

most conspicious in the Japanese species M. ni-

gerrima (Herting). A facial carina is not found

in any rhinophorid but occurs freguently in the

Calliphoridae and Tachinidae. On this sparse

evidence I find a position in the Calliphoridae

most corroborated.

Examined species: Morinia melanoptera

(Fallen, 1810), M. nigerrima (Herting, 1961).

Termitoloemus Baranov.

The only known species, T. marshalli Bara-

nov, was originally described as belonging to

the tribe Bengaliinae in the Calliphoridae. This

was based on a similarity in life habits between

Bengalia and Termitoloemus, predators of ants

and termites, and similarities in the structure of

the proboscis and palpi. Sabrosky & Crosskey

(1970) transferred Termitoloemus to the Rhino-

phoridae because of the possession of a simple

metathoracic spiracle and tongue-like lower ca-

lypteres. However, the lower calypteres of Ter-

mitoloemus differ strikingly from all rhinopho-

rids in having a distinct notch at the posterior

base (fig. 6). The lappet of the metathoracic spi-

racle is provided with stiff bristle-like hairs

among the usual hairs. This condition is not

found in the Rhinophoridae, but several groups

of Calliphoridae possess stronger hairs on the

anterior lappet.

I have investigated the slide-mounted genita-

lia of the male holotype of T. marshalli. The ae-

deagus is highly apomorphic and very unlike

that of any rhinophorid (or any other tachinoid)

and its ventral plates are not fused (Baranov,

1936: fig. 1). This evidence, indeed, does not

Fig. 6. Termitoloemus marshalli Baranov. Semidia-

grammatical drawing of right lower calyptere of holo-

type d.

give much hint of the family affinity of Termito-

loemus. The lower calypteres are not of the typ-

ical tongue-like rhinophorid type but more sim- ‘

ilar to the plesiomorphic, enlarged type, and the

metathoracic spiracle can be taken as evidence

for either a calliphorid or a rhinophorid status. I

do not find a rhinophorid assignment the most

corroborative and I have chosen to consider

Termitoloemus to belong to the Calliphoridae.

Examined species: Termitoloemus marshalli

Baranov, 1936.

An inventory of the genera accepted as Rhi-

nophoridae in the present paper is given in table

2. Note that Cirillia is treated as a junior syno-

nym of Phyto.

THE PHYLOGENY OF THE RHINOPHORID GENERA

Very few attempts to create a suprageneric

classification of the Rhinophoridae have been

made, and these are often of little utility owing

to the inclusion of several non-rhinophorid gen-

era.

Townsend (1935, 1938) divided his Mela-

nophoridae (of which more than half of the gen-

era were non-rhinophorids) into the five tribes

Villeneuviellini, Melanophorini, Acampomin-

thoini, Eggisopsini, and Moriniini. Séguy

(1941), still with a rather broad (sub)family con-

cept, arranged the few genera of which he had

investigated the male genitalia into four groups

based on perceived similarity. In the first group,

Morinia (as Calobataemyia) is placed with Nyc-

tia Panzer (Sarcophagidae), as Séguy apparently

has dissected a specimen of Nyctia erroneously

taken for a Morinia specimen (see his fig. 445, p.

343). Two other groups, both monogeneric,

contain Stevenia and Melanomya (as Morinia),

and the last group consists of Phyto, Rhinomo-

Pare: Rhinophoridae 23

Table 2. Inventory of genera accepted as Rhinophoridae in the present paper. Following each generic name IS

the number of species described at present (in brackets) and an indented list of species investigated in the present

study.

Acompomintho Villeneuve, 1927 (1 sp.)

A. lobata Villeneuve, 1927

Azaisia Villeneuve, 1939 (2 spp.)

A. obscura (Villeneuve, 1939)

A. setitarsis Villeneuve, 1939

Baniassa Kugler, 1978 (2 spp.)

B. fascipennis Kugler, 1978

B. paucipila Pape, 1985

Bequaertiana Curran, 1929 (2 spp.)

B. argyriventris Curran, 1929

B. basilewskyi Peris, 1957

Callidesia Kugler, 1978 (1 sp.)

C. pictipennis Kugler, 1978

Comoromyia Crosskey, 1977 (1 sp.)

(C. griseithorax Crosskey, 1977; not seen)

Macrotarsina Schiner, 1857 (1 sp.)

M. longimana (Eggers, 1856)

Melanomyoides Crosskey, 1977 (1 sp.)

M. capensis (Zumpt, 1959)

Melanophora Meigen, 1803 (2 spp.)

Melanophora roralis (Linnaeus, 1758)

Metoplisa Kugler, 1978 (1 sp.)

M. carbonaria Kugler, 1978

Oplisa Rondani, 1862 (5 spp.)

O. aterrima (Strobl, 1899)

O. pollinosa Kugler, 1978

O. tergestina (Schiner, 1862)

Parazamimus Verbeke, 1962 (1 sp.)

P. congolensis Verbeke, 1962

Paykullia Robineau-Desvoidy, 1830 (8 spp.)

P. brevicornis (Zetterstedt, 1844)

rinia (as Metopisena), Angioneura, Rhinophora,

and Melanophora.

Herting (1961), in his revision of the Pal-

aearctic species, divided the (sub)family into

two tribes: Azaisiini (containing Azaisia and

Acompomintho), with long antennae and elon-

gate second aristal segment, and the clearly par-

aphyletic Rhinophoriini, whithout these charac-

ters.

In the following is presented a phylogenetic

analysis of the rhinophorid genera based on

principles of phylogenetic systematics. Apo-

morphies (numbers refer to the cladogram, fig.

30) are only given for genera with more than

one species, as autapomorphies of single species

(if present) are not necessary for cladogram

construction.

The species investigated are listed in table 2.

As rhinophorids are sparse in museum collec-

tions, most of the species were seen in only few

(1—5) specimens.

The monophyly of the Rhinophoridae, as de-

P. kugleri (Herting, 1961)

P. maculata (Fallen, 1820)

Phyto Robineau-Desvoidy, 1830 (22 spp.)

(Cirillia Rondani, 1856, syn. n.)

P. angustifrons (Rondani, 1856) comb. n.

P. cingulata (Zetterstedt, 1844)

P. discrepans Pandellé, 1896

P. melanocephala (Meigen, 1824)

P. pauciseta Herting, 1961

Queximyia Crosskey, 1977 (1 sp.)

Q. flavipes Crosskey, 1977

Rhinomorinia Brauer & Bergenstamm, 1889 (12 spp.)

R. capensis (Brauer & Bergenstamm, 1893)

R. sarcophagina (Schiner, 1862)

R. xanthocephala (Bezzi, 1908)

Rhinophora Robineau-Desvoidy, 1830 (1 sp.)

R. lepida (Meigen, 1824)

Stevenia Robineau-Desvoidy, 1830 (18 spp.)

S. angustifrons Villeneuve, 1913

S. atramentaria (Meigen, 1824)

S. deceptoria (Loew, 1847)

S. fernandezi Baez, 1978

S. hirtigena Herting, 1961

S. umbratica (Fallen, 1820)

Tricogena Rondanı, 1856 (1 sp.)

T. rubricosa (Meigen, 1824)

Tromodesia Rondani, 1856 (2 spp.)

T. angustifrons Kugler, 1978

Ventrops Crosskey, 1977 (> 1 sp.)

V. milichioides Crosskey, 1977

V. spp. undescribed, Pape (in prep.)

fined above, seems well corroborated by at least

three synapomorphies:

(1) cephalopharyngeal skeleton of first-stage

larvae with toothed mandibles and an elon-

gated pharyngeal sclerite,

(2) parasites of woodlice,

(3) distiphallus with well-developed ventral

plates, which are fused along the ventral

margins (secondarily free in Paykullia).

Two monophyletic subgroups, the Phyto

group and the Stevenia group, can be erected on

larval morphology, as previously discussed. The

monophyly of the Phyto group is corroborated

by the apomorphy:

(4) eighth abdominal segment of first-stage lar-

vae with terminal lobes, a dorsal tongue,

and paired ventral ridges.

No shared apomorphic characters of the adult

morphology have been found for the group, and

as the first-stage larva is known for representa-

tives of only three of the eight genera, the Phyto

group is admittedly somewhat weakly founded.

24 TIJDSCHRIFT VOOR ENTOMOLOGIE, DEEL 129, AFL. 2, 1986

The first split in the Phyto group separates Pay-

kullia + (Melanophora + Bequaertiana) from

the remaining genera, this group possessing the

synapomorphies:

(5) female terminalia of the reduced non-teles-

copic type,

(6) wing cell r,,, long petiolate.

Herting (1961) states that in the Palaearctic

fauna only Paykullia and Melanophora possess

shortened female terminalia (character 5), and

Crosskey (1977), in his revision of the Afro-

tropical fauna, notes that the female terminalia

of the Afrotropical species apparently is of the

normal telescopic type, although he did not dis-

sect any specimen.

Females of Bequaertiana are still unknown,

but the assumed presence of non-telescopic ter-

minalia seems well founded in the close affinity

between Melanophora and Bequaertiana, as dis-

cussed below.

Character 6 is rather weak as the petiolate

condition has arisen independently several times

in the Rhinophoridae, and in Bequaertiana and

Melanophora asetosa Kugler the bend of M is

missing and an ancestral petiolate condition has

to be assumed.

Paykullia is a well-defined genus with the fol-

lowing apomorphies:

(7) distiphallus stout, possessing a strongly

spinose pad on the ventral margin of each of

the ventral plates and with the dorsal wall

more or less prolonged (fig. 7),

(8) male abdominal sternite 5 simple.

As most male calyptrates possess a more or

less excavated abdominal sternite 5, the simple,

almost rectangular shape in Paykullia must be

an apomorphic character.

The monophyly of Bequaertiana + Melano-

phora is corroborated by the synapomorphies:

( 9) parafrontalia with several (about 4—7)

proclinate orbital setae,

(10) male antennae with characteristic bottle-

brush-like hairing (Crosskey, 1977: figs.

17 and 27).

(11) hind coxae elongated.

The hind coxae of Bequaertiana males (fe-

males still unknown) are distinctly elongated; in

both sexes of Melanophora roralis they are only

slightly so. In addition, Bequaertiana and Mela-

nophora possess very similar distiphalli (figs. 8,

9).

The family affinities of Bequaertiana have

been much discussed, Zumpt (1956) even sug-

gesting an acalyptrate assignment. Crosskey

(1977) doubts whether Bequaertiana is a rhino-

phorid and although he notes the resemblance

of the head to that of Melanophora roralis he is

more inclined to accept a relation to Parazami-

mus, another aberrant genus from the rainfo-

rests of Zaire. The striking agreement in the

apomorphic structure of the male antennae, the

head, and the hind coxae of both Melanophora

and Bequaertiana, however, leaves no doubt of

their close affinity. Actually a case can be made

for treating them as congeners. Melanophora

asetosa, of which only the female is known,

seems to be a typical Melanophora (as judged

from the description in Kugler (1978)) except

for the absence of the bent part of vein M,

which is an apomorphic character of Bequaer-

tiana! In the collection of the Zoological Mu-

seum, University of Copenhagen, there is a sin-

gle female Melanophora from Kenya, Naro Mo-

ru, likewise with the bend of vein M missing.

The terminalia appear to be of the short non- ©

telescopic type found in Melanophora and Pay-

kullia (as seen in situ, the specimen is not dis-

sected). On this evidence it seems most proba-

ble (with a parsimonious concept) that the re-

duced terminalia are a synapomorphy for the

group Paykullia + (Melanophora + Bequaer-

tana).

The discovery of a female Bequaertiana and a

male Melanophora asetosa may be most inter-

esting, and if, as I think is most probable on the

present evidence, the genus Melanophora is par-

aphyletic with respect to Bequaertiana, it will

be necessary either to fit Bequaertiana into the

generic limits of Melanophora or to place M. a-

setosa in the genus Bequaertiana.

Melanophora asetosa and Bequaertiana share

the apomorphy:

(12) bent part of vein M absent (Kugler, 1978:

fig. 15; Crosskey, 1977: fig. 28).

eten wing venation occurs in Oplisa

aterrima but is obviously a convergence.

The genus Bequaertiana possesses some re-

markable autapomorphies:

(13) tibiae in males without clearly differ-

entiated bristles,

(14) male abdomen covered with thick silvery

pollinosity,

(15) wing vein R, strongly haired along its

length.

Melanophora (in the restricted sense with

M. roralis as the only representative) is charac-

terized by the distinctive white wing tips in fe-

males.

The sister group to Paykullia + (Melanopho-

ra + Bequaertiana) is somewhat ill-defined and

Pare: Rhinophoridae 25

Figs. 7—12. Aedeagus of Rhinophoridae, lateral view: 7, Paykullia maculata (Fallén). 8, Melanophora roralis

(Linnaeus). 9, Bequaertiana argyriventris Curran. 10, Callidesia pictipennis Kugler. 11, Tromodesia angustifrons

Kugler. 12, Baniassa fascipennis Kugler.

may be polyphyletic. The possible monophyly

of the group is corroborated by the single syna-

pomorphy:

(16) surstylar base extended medially (fig. 13).

This may seem very conclusive, but several

exceptions are found. The median extension is

absent in Phyto pauciseta and both species of

Baniassa, and indistinct in Phyto angustifrons.

The first split in this group separates Tromode-

sia + Callidesia from the remaining genera,

their monophyly being corroborated by the

synapomorphies:

(17) clypeus distinctly bulging,

(18) distiphallus of characteristic shape with the

sclerotization of the spermduct bent dor-

sally (figs. 10, 11).

The two genera are depicted as sister groups

on the cladogram (fig. 30), but they are very

similar and could as well be treated as a single

genus. I have not seen any specimen of Tromo-

desia vibripennis Rondani, the type species of

Tromodesia, and therefore I have not been able

to. evaluate the monophyly of the genus, 1.e., to

investigate whether 7. vibripennis is more

26 : TIJDSCHRIFT VOOR ENTOMOLOGIE, DEEL 129, AFL. 2, 1986

Fig. 13. Phyto melanocephala (Meigen). Cerci and

surstyli, ventrolateral view, showing median exten-

sions (m.ext) of surstyli.

closely related to T. angustifrons than to any

other species (or species group).

The monophyly of the sister group of Tromo-

desia + Callidesia seems well corroborated by

the apomorphies:

(19) lunula with setae,

(20) notopleuron haired in addition to the usual

two bristles,

(21) katepimeron haired.

All these traits occur sporadically in other

rhinophorids, viz., many species of Paykullia

and Rhinophora lepida possess some lunular se-

tae; Tricogena, some Stevenia, and Rhinomori-

nia sarcophagina may have a few additional no-

topleural hairs; and some Rhinomorinia may

have an occasional hair on the katepimeron

(barette). However, the combination of these

traits seems to have arisen only once in the Rhi-

nophoridae.

Baniassa is the possible sister group of Phyto

and is well characterized by the apomorphies:

(22) strongly holoptic eyes in males,

(23) wings darkened apically,

(24) wing cell r,,; petiolate,

(25) metathoracic spiracle with operculum.

As no other rhinophorids possess opercular

metathoracic spiracles (character 25) this may

be considered a reversal to the plesiomorphic

condition. Baniassa paucipila Pape does not

possess any of the synapomorphies 19—21 cor-

roborating the monophyly of Baniassa + Phyto.

However, the reduced hairing of Baniassa pau-

cipila may be secondarily correlated with the

yellow colouration of the thorax. Many yellow

forms, e.g., the totally yellow species of Paraza-

mimus and Bequaertiana from the rainforests of

central Africa, possess a deviating, often re-

Figs. 14—16. Aedeagus of Rhinophoridae, lateral view. 14, Parazamimus congolensis Verbeke; a = dorsal scle-

rotization, dorsal view. 15, Phyto angustifrons (Rondani). 16, Phyto melanocephala (Meigen).

Pare: Rhinophoridae 27

duced, hairing. This may be correlated with an

association to a humid habitat.

The aedeagus of B. fascipennis is shown in fig.

12.

Phyto (including Cirillia) possesses the apo-

morphies:

(26) sclerotization of the spermduct interrupted

(figs. 15, 16),

(27) strong pre-alar bristle.

Cirillia is characterized by the strongly devel-

oped parafacial setae and a long-petiolate wing

cell r,,;. These characters are likewise found in

many species of Phyto, e.g., P. herting: Baez,

and as Phyto does not possess any derived char-

acters not shared with Cirıllia, a generic separa-

tion between these seems unnatural in a phylo-

genetic sense.

Parazamimus is a strange monotypic genus

from the tropical rainforests of Zaire. The single

specimen known is in somewhat bad condition

and the micropin, by which the head is mounted

on the body, unfortunately penetrates the lunu-

la, making it impossible to see whether setae are

present. The structure of the distiphallus with

the reduced sclerotization of the spermduct (fig.

14) is very reminiscent of Phyto, and Parazami-

mus is tentatively placed as a sister group to

Phyto although it does not possess any of the

synapomorphies given for Baniassa + Phyto.

Returning to the other group that could be

erected on larval morphology, the Stevenia

group, the possible monophyly is corroborated

by the apomorphies:

(28) setal bases of first-stage larvae produced

into proleg-like structures,

(29) acrophallus sclerotized and tripartite.

Other genera like Parazamımus and Tromo-

desia have the acrophallus partly sclerotized,

but apparently developed independently and

without the tripartition which is so characteris-

tic of the Stevenia group. Typically the acro-

phallus is divided into two lateral and one ven-

tral sclerotization (the latter being the extension

of the spermduct sclerotization), but often a

dorsal acrophallic sclerite is more or less dis-

tinct. In some genera this dorsal sclerite is sim-

ple but in others it is provided with two lateral

armlike processes. The three acrophallic scle-

rites are more or less grooved and probably

guide the sperm into the ducts of the female

seminal receptacles; a functional analogue to the

acrophallus of many Tachinidae and Sarcopha-

gidae (for the latter see Lopes, 1966; Lopes &

Kano, 1968).

The first split in the Stevenia group separates

Melanomyoides, Queximyia, Rhinomorinia,

Rhinophora, and Ventrops from the remaining

members of the group. All five genera have a

general Rhinomorinia-like appearance and their

monophyly is corroborated by the synapomor-

phy:

(30) dorsolateral processes of distiphallus fused

into a single median sclerotization (fig.

22a).

Queximyia is a monotypic genus from South

Africa, easily recognized by the very long an-

tennae and characteristic head profile (Cross-

key, 1977: fig. 14). The possession of a strong

pre-alar bristle suggests an affinity with Phyto,

but a bare katepimeron, the lack of lunular se-

tae, and the fusion of the dorsolateral processes

of the distiphallus suggest this to be unlikely.

The long antennae could be taken as evidence

for a close affinity to either Azazsia or Acompo-

mintho, but no other characters support this po-

sition and the present assignment based on the

aedeagal structure (fig. 18) seems the best cor-

roborative.

Ventrops is another well-defined Afrotropical

genus, at present with only a single described

species, but other species are known. The ae-

deagus of V. milichioides is shown in fig. 17.

Ventrops possesses the following apomorphies:

(31) eyes greatly enlarged, occupying most of

the side of the head and with a concave

hind margin (Crosskey, 1977: fig. 13),

(32) cerci very short and almost concealed be-

tween the surstylar bases.

The remaining three genera, Melanomyoides,

Rhinomorinia, and Rhinophora seem to com-

prise a monophyletic group corroborated by

their apomorphic head structure:

(33) epistome strongly warped

(Crosskey, 1977: figs. 8—10, 12)

Melanomyoides is a monotypic genus, its rep-

resentative M. capensis being originally de-

scribed as a species of Chaetostevenia Brauer

(= Paykullia) by Zumpt (1959). Crosskey

(1977) discusses the affinity of Melanomyoides

to other (supposed) rhinophorid genera, and

mentions an extreme superficial similarity to

Melanomya and an even closer resemblance to

Angioneura. These similarities, however, are

founded in all three genera being composed of

small, shining black flies with holoptic eyes in

the male, characters which are not especially

convincing; Crosskey concludes by stressing

the resemblance in head profile and distiphallus

between Melanomyoides and Rhinomorinia.

Similarly, a case could be made for a sister

forwards

28 TIJDSCHRIFT VOOR ENTOMOLOGIE, DEEL 129, AFL. 2, 1986

Figs. 17—22. Aedeagus of Rhinophoridae, lateral view: 17, Ventrops milichioides Crosskey. 18, Queximyia fla-

vipes Crosskey. 19, Rhinophora lepida (Meigen). 20, Melanomyoides capensis (Zumpt). 21, Rhinomorinia xan-

thocephala (Bezzi). 22, Rhinomorinia sarcophagina (Schiner); a = dorsal sclerotization, dorsal view.

Pare: Rhinophoridae 29

group relation between Melanomyoides and

Rhinophora, both having somewhat similar

wings with a petiolate cell r,,;, but a very short

petiole occurs in some Afrotropical Rhinomori-

nia. Melanomyoides is easily distinguished by

the almost leaflike surstyli, the holoptic male

eyes, and the petiolate wing cell r,,.. The aedea-

gus of M. capensis is shown in fig. 20.

Rhinophora is likewise monotypic and is easi-

ly separated from Melanomyoides by the di-

choptic eyes in males and the presence of lunu-

lar setae. The aedeagus is shown in fig. 19.

The genus Rhinomorinia is difficult to char-

acterize on external adult morphology and I

have only found a single character which may

establish the monophyly of the genus:

(34) Distiphallus ventrally with a greatly en-

larged spinous surface (figs. 21, 22).

The long and slender cerci and surstyli

(Crosskey, 1977: figs. 34, 35) may be another

character, but a very similar condition is seen in

Queximyia.

The sister group to the four Rhinomorinia-

like genera possesses the following apomor-

phies:

(35) acrophallus more complex, the sclerites

being longer and more distinctly grooved,

(36) dorsal wall of distiphallus extended.

A dorsal extension is likewise found in Mela-

nomyoides (fig. 20) but this is probably a con-

vergence.

Two other characters which may be synapo-

morphies for this group are:

(37) dorsal acrophallic sclerite well-developed,

with two lateral arms,

(38) hypandrium spoon-shaped.

Character 37, however, is not found in Meto-

plisa, most Oplisa and most Stevenia. Character

38 is especially distinct in Tricogena, Oplisa,

Metoplisa, and Azaisia, and the flat hypandrium

found in Stevenia must be secondarily derived.

The first split in this group separates Acom-

pomintho + (Azaisia + Macrotarsina) from the

others. The monophyly of these three genera is

corroborated by the following synapomorphy:

(39) anal vein (A,) shortened.

Acompomintho, the only genus endemic to

the Oriental Region, is well defined by the long

antennae with prolonged second aristal seg-

ment, the well-developed parafacial setae

(Lopes, 1938: pl. 1, fig. 2) and the long-petiolate

wing cell r,,;. The aedeagus is shown in fig. 25.

0.2 mm

Figs. 23-25. Aedeagus of Rhinophoridae, lateral view: 23, Macrotarsina longimana (Eggers). 24, Azaisia

obscura (Villeneuve). 25, Acompomintho lobata Villeneuve. Abbreviations: d.a.s = dorsal acrophallic sclerite;

l.a.s = lateral acrophallic sclerite.

30 TIJDSCHRIFT VOOR ENTOMOLOGIE, DEEL 129, AFL. 2, 1986

Azaisia + Macrotarsina possess the synapo-

morphies:

(40) anterior katepimeral bristle much weaker

than posterior one,

(41) dorsal acrophallic sclerite well-developed,

other acrophallic sclerites slender and situ-

ated close together (figs. 23, 24),

(42) gonopods (pregonites) thickened (only

slightly in Azaisia).

In Acompomintho (and all other rhinopho-

rids) the two katepisternal (sternopleural) bris-

tles (character 40) are subequal to equal in size.

Macrotarsina is well characterized by the

greatly prolonged male fore tarsi. Azaisia is

more difficult to characterize; the most conspic-

uous trait, which may be autapomorphic for

Azaista, is:

(43) antennae long, with prolonged second aris-

tal segment.

This character is likewise found in Acompo-

mintho and may actually indicate a sister group

relation between Acompomintho and Azaisia as

accepted by Herting (1961), who established a

separate tribe containing these two genera.

However, I consider the sister group relation

between Azaisia and Macrotarsina to be more

corroborated by the present evidence.

The monophyly of the sister group of Acom-

pomintho + (Azaisia + Macrotarsina) is cor-

roborated by the apomorphy:

(44) ventral plates of aedeagus with a pair of

processes, each supporting a spinous pad

(figs. 26—29).

The first split in this group separates Metopli-

sa from Oplisa + (Stevenia + Tricogena). Kug-

ler (1978), in his description of Metoplisa car-

bonaria, mentioned the superficial similarity to

Oplisa, but he erected the genus because the

three humeral bristles of Metoplisa form an ob-

tuse-angled triangle and not an almost right-an-

gled triangle as in Oplisa. The latter configura-

tion is used as a key character for the genus

Oplisa by Herting (1961) and Kugler (1978),

but both Stevenia (with S. hirtigena as an excep-

tion) and Tricogena possess this character. As

no other rhinophorids possess this arrangement

of the humeral bristles, and as the arrangement

in an obtuse-angled triangle is of widespread

occurrence, the almost right-angled configura-

tion is assumed to be a synapomorphy for Ste-

venia, Tricogena, and Oplisa:

(45) three humeral bristles forming an almost

right-angled triangle.

Oplisa was divided by Herting (1961) into the

two subgenera Oplisa (as Hoplisa) sensu stricto,

characterized by latero-reclinate ocellar bristles,

and the monotypic Anoplisa with proclinate

ocellar bristles. Kugler (1978) described two ad-

ditional species of Oplisa, which both would fall

into the subgenus Anoplisa, but as this is clearly

a paraphyletic group (as defined by Herting) it

is not accepted in the present paper.

Oplisa is somewhat difficult to characterize

by distinct autapomorphies. The enormously

enlarged ejaculatory sclerite of O. tergestina, O.

aterrima, and O. oldenbergi (Herting) (see

Crosskey, 1977: fig. 40; Draber-Monko, 1978:

fig. 18) is unique in the Rhinophoridae, but O.

pollinosa possesses a normal-sized ejaculatory

sclerite.

The following apomorphies corroborate the

monophyly of Oplisa:

(46) distiphallus with the processes of the ven-

tral plate, which support the spinous pads,

situated on a stalked extension (fig. 27),

(47) male cerci short and blunt, not separated

apically,

(48) surstyli broadened apically.

It seems fairly corroborated that a sister

group relation exists between Stevenia and Trı-

cogena, which share the apomorphy:

(49) parafacial plate with a row of strong setae.

Both genera are very similar in external mor-

phology and in the structure of the aedeagus

(figs. 28, 29). Stevenia is a well-defined genus

with the following apomorphies:

(50) wing cell r,,; petiolate,

(51) hypandrium flat,

(52) mid femur in males with a posteroventral

comb of short stout bristles apically.

Some species do not, however, possess char-

acter 52 (Herting, 1961), which may define an

infrageneric subgroup.

GENUS INCERTAE SEDIS

Comoromyia Crosskey.

Crosskey (1977) described the genus on a sin-

gle female of C. griseithorax. I have not seen

this specimen, which seems to be the only one

known at present, and I have not been able to

incorporate the genus into the cladogram on the

basis of the description alone. Crosskey men-

tions a possible relationship with Phyto, as

Comoromyia possesses a strong pre-alar bristle,

but the bare katepimeron weakens this argu-

ment. I prefer to exclude Comoromyia from the

cladogram (fig. 30) until more information is

available, especially with regard to the structure

of the aedeagus as this provides several of the

set-defining characters of the present analysis.

Pape: Rhinophoridae 31

ext

ww ZO

Sp.p

Figs. 26—29. Aedeagus of Rhinophoridae, lateral view: 26, Metoplisa carbonaria Kugler. 27, Oplisa aterrima

(Strobl). 28, Tricogena rubricosa (Meigen). 29, Stevenia atramentaria (Meigen). Abbreviations: ext = stalked

extension of ventral plate; sp.p = spinous pad.

ACKNOWLEDGEMENTS Centrale, Tervuren), R. W. Crosskey (British

I am grateful to the following colleagues for Museum (Natural History), London), R. Dan-

kindly providing me with a valuable material: ielsson (Zoologiska Institutionen, Lund), A.

Drs. M. Baez (Universidad de la Laguna, Tene- Freidberg (Tel Aviv University, Tel Aviv), P.

rife), E. de Coninck (Musée royal de l'Afrique Grootaert (Institut royal des Sciences Naturelle

de Belgique, Brussels), B. Herting (Staatliches

Museum fiir Naturkunde, Stuttgart), H. J.

Müller (Deutsches Entomologisches Institut,

Eberswalde-Finow), K. A. Schmidt (American

Museum of Natural History, New York), P.

Tschorsnig (Staatliches Museum für Natur-

kunde, Stuttgart), and N. E. Woodley (National

Museum of Natural History, Washington,

DE,

I am indebted to Mr. R. W. Crosskey for his

help during a visit at the Entomological Depart-

ment of the British Museum (Natural History).

Special thanks are extended to Dr. L. Lyneborg

(Zoological Museum, Copenhagen) for valuable

œ 9 = 5

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015 2,

O14 924, 027

08 013 923,

O22

O7 012 O18 O26

O17

O11 O21

010 920

09 O19

= 516

Fig. 30. Cladogram of the Rhinophoridae at the generic level. Numbers refer to apomorphies discussed in the

TIJDSCHRIFT VOOR ENTOMOLOGIE, DEEL 129, AFL. 2, 1986

help and advice during my study, and to Drs. V. |

Michelsen and S. Andersen (Zoological Mu- |

seum, Copenhagen) for many stimulating dis-

cussions.

Note added while this paper was already in

press:

The paper by H.-P. Tschorsnig, 1985, Die

Struktur des mannlichen Postabdomens der

Rhinophoridae (Diptera), Stuttg. beitr. Naturk.

ser. A 375, pp. 1—18, appeared after submitting

this paper for publication and a detailed dis-

cussion of the hypotheses presented will appear

in a future paper.

5 x

que 5

2 8 È 2 = =

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2 a £ 2 5 3 5

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032 052 048

034 031 043 051

550 647

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233 041 490 i

040 I

030 4 39 450

35 320

29 Lo

28 0

text. Genera recorded as woodlouse parasites are marked with an asterisk.

Pape: Rhinophoridae 33

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DEEL 129 AFLEVERING 3 1986

TS63

5 _ TIJDSCHRIFT

VOOR ENTOMOLOGIE

UITGEGEVEN DOOR

DE NEDERLANDSE ENTOMOLOGISCHE VEREBEGENG,

INHOUD

H. K. Prau. — Untersuchungen zur Konstruktion, Funktion und Evolution des

Flugapparates der Libellen (Insecta, Odonata), pp. 35—123, figs. 1—30.

ait voor Entomologie, deel 129, afl. 3 Gepubliceerd 10-X1-1986

LS 1e

4 Lé à i î

UNTERSUCHUNGEN ZUR KONSTRUKTION, FUNKTION

UND EVOLUTION DES FLUGAPPARATES DER LIBELLEN

(INSECTA, ODONATA)

von

HANS KLAUS PFAU à iy

Institut fur Zoologie der Johannes Gutenberg-Universitat, 6500 Mainz, Deutschland (B.R.D.)

Fa)

ÄBSTRACT

The sceletal morphology and mechanics of the flight apparatus of the Odonata are des- ==="

| cribed. The different types of muscle systems are functionally interpreted, taking into ac-

count various aspects of aerodynamics. — Electrophysiological experiments reveal a func-

tional relationship between several mechanoreceptors located at the wing base (a chordono-

tal organ and two rows of campaniform sensilla) and the pronation-supination movements

of the wing. — A comparison of the flight apparatus of Odonata with those of Ephemero-

ptera and Neoptera leads to the reconstruction of an ancient flight system in Pterygota. It

may thus be concluded that flight ability has evolved only once, supporting the hypothesis

of a monophyletic origin of the Pterygota. Within the Pterygota independent lineages

have lead to highly autapomorphous characters in the flight apparatus of extant Odonata,

Ephemeroptera and Neoptera. — The results of earlier research on functional morphology

and evolution are discussed.

INHALTSVERZEICHNIS

Die Odonata (Libellen) sind stammesge-

| schichtlich alte, palaeoptere Insekten, die relativ

Bu. unverändert bis ins Karbon zurückreichen

Pee mule tun eg zer. Soe Re 35 (Hennig, 1969). Ihre stark autapomorphe

| 1. Skelettmorphologie, Skelettmechanik und Pas macht eine systematische Einordnung

M vie LA Ne 2 innerhalb der Pterygota schwer. Mehrere Mög-

gene o SUR lichkeiten) wurden schon durchgespielt und

Pkeloeie. ae men al 3 ; :

Elugelantriebi( Eluemotorä)e a... Se 43 begründet (s. die Zusammenfassungen und kri-

Drehbewegungen des Flügels um die Längs- tischen Kommentare von Hennig, 1969, Kris-

ZIONS ors Wey es ea nee ea 46 tensen, 1975 und Matsuda, 1981). Dabei spielte

Veränderung der Flügelschlagbahn — “Vor- die Beurteilung verschiedener Merkmale des

und Zurückschwingen” gres Idales rear. 57 Flugapparates eine große Rolle. Matsuda (1981)

72. Elügelmechanorezeptoren................ 62 etwa postulierte eine polyphyletische Ent-

Mechanische Beanspruchung der Rezepto- stehung der Pterygota (und unabhängige Ent-

Bede IRE SISI do wicklung der Flugfahigkeit bei Odonaten einer-

3. Evolution der Flugapparate der Odonaten, SEE und Ephemeropteren A Neopteren ande-

Ephemeropteren und Neopteren .......... 75 rerseits), wobei er ‚sich wesentlich auf

4. Diskussion und Ergänzungen ............. 91 Homologie- und Funktionsinterpretationen der

Flügelmechanik, Muskelfunktionen und ae- grundlegenden Bearbeitung des Odonaten-Flug-

rodynamischer Effekt... PEN 91 apparates von Tannert (1958) bezog. Er deutete

Sensorische Kontrolle und Flugsteuerung ... 101 allerdings an, daß Schwierigkeiten existieren,

Evolution ....... ATEN PE SPACE ER 104 die einem direkten Nachvollziehen (und Begrei-

ni een im tabellarischen se fen) der Ergebnisse Tannert’s im Wege stehen:

Danksagung. NEN 17 Wing articulation, especially that of Odonata,

| Lennon rennes — Sun soe sade aun 117 is difficult to study. At one time, while working

PDE ZU en MR RE MARE 121 on the Insect thorax (Matsuda, 1970), I gave up

(Le Eee EE cio io an LS 122 studying wing articulation in Odonata after a

LA EME A few hours attempt, and decided to rely comple-

tely on the work by Tannert (1958), which must

have been completed after years of study”. Oh-

ne genaue Kenntnis und Bewertung der Struk-

36 TIJDSCHRIFT VOOR ENTOMOLOGIE, DEEL 129, AFL. 3, 1986

turen und Funktionen (die sich erst als Ergebnis

komplizierter, wechselseitiger Erhellungen er-

geben; vgl. Hennig, 1950, 1982) stehen stam-

mesgeschichtliche Hypothesen aber auf einem

schwachen Fundament. Das Beispiel der um-

strittenen Evolution der Pterygota zeigt deut-

lich, daß Ubereinstimmungen fast beliebig ent-

weder als Konvergenzen, Symplesiomorphien

oder Synapomorphien interpretiert und begrün-

det werden können. Es ist aber für eine Ent-

scheidung zwischen diesen Möglichkeiten not-

wendig (wenn auch leider in vielen Fällen noch

nicht möglich), Rekonstruktionen der Grund-

pläne und der davon ausgehenden, natürlich auf

jeder Stufe funktionsfähigen evolutiven Ab-

wandlungen durchzuführen — unter Berück-

sichtigung des Funktionszusammenhanges der

Strukturen im ganzen “Apparat” und auch der

ökologischen Wertigkeit des Apparates. Die

Beurteilung der Merkmale des Odonatenflugap-

parates darf schon deshalb keineswegs kom-

mentarlos allein auf die Arbeit von Tannert

gestützt werden, weil auch andere Autoren zu

akzeptabel erscheinenden, im einzelnen aber ab-

weichenden Ergebnissen kamen. Russenberger

& Russenberger (1959/60) vermitteln z.B. in ih-

rer (in der Literatur wenig beachteten) Arbeit

einen umfassenden Einblick in die Konstruktion

des Odonatenflugapparates; ihre Ergebnisse zur

Mechanik des Skeletts wurden anschaulich do-

kumentiert und mit Hilfe von Modellen unter-

mauert. In der angelsächsischen Literatur sind

vor allem die Arbeiten von Clark (1940), Nevil-

le (1960) und Hatch (1966) zu nennen. Ver-

gleicht man die Ergebnisse dieser Autoren

untereinander, und mit den Befunden von Tan-

nert, so findet man grundsätzliche Unterschiede

(sowie auch Widersprüche und Unklarheiten in-

nerhalb der einzelnen Arbeiten). Eine Entschei-

dung zwischen den verschiedenen Hypothesen

ist jedoch ohne eigene Anschauung und Bewer-

tung nicht möglich.

Diese Situation machte eine Neubearbeitung

des Libellenflugapparates (der offensichtlich für

die Klärung wesentlicher stammesgeschichtli-

cher Fragen von Bedeutung ist) notwendig. Da-

bei wurde erneut von einer Analyse der Thorax-

und Flügelmechanik ausgegangen; v.a. dieser

Weg bietet sich als der primäre Zugang zum

Verständnis des Flugapparates an (Experimente

an vor dem Windkanal fliegenden Libellen brin-

gen dagegen erhebliche Schwierigkeiten mit sich

— ıhre Interpretation wäre außerdem ohne die

funktionsmorphologische Basis kaum möglich).

Darauf aufbauend wurde der Versuch unter-

nommen, die Funktion der Flugmuskeln (Kraft-

wirkungen, Zeitpunkt der Kraftentwicklung,

antagonistische Kraftbeziehungen) zu er-

schließen, und — mit Hilfe (sicher vorläufiger)

aerodynamischer Überlegungen — auch ihre

Bedeutung für den Flug abzuschätzen. Die

Analyse der Flügelmechanik stellte außerdem

eine Voraussetzung für die Untersuchung me-

chanorezeptiver, für die Flugsteuerung wesent-

licher Sinnesorgane des Flügels dar. Die Ergeb-

nisse zur mechanischen Beanspruchung und

Funktion der Rezeptoren wurden elektrophy-

siologisch und mit Hilfe von Funktionsmodel-

len überprüft.

Ein Hauptziel der Untersuchungen war die

Erhellung der Evolution des Flugapparates der

Odonaten — und auch der übrigen Pterygoten.

Voraussetzung dafür ist eine vergleichende

Analyse aller drei rezenten Teilgruppen der Pte-

rygota, also der Odonaten, Ephemeropteren -

und Neopteren. In der Literatur über die beiden

letztgenannten Gruppen finden sich jedoch wie-

derum v.a. morphologische Detailbeschreibun-

gen; die Funktionsmorphologie der Flugappara-

te wird (wie ım Falle der Odonata) keineswegs

genügend berücksichtigt und nicht übereinstim-

mend beurteilt. (Im Hinblick darauf unterliegt

Matsuda (1981), der unsere Kenntnisse der

außerordentlich komplizierten Flügelgelenkung

der Ephemeroptera für ausreichend hält, einem

Irrtum.) Auch für diese Gruppen mußte daher

von eigenen Ergebnissen und Bewertungen aus-

gegangen werden.

1. SKELETTMORPHOLOGIE,

SKELETTMECHANIK UND

MUSKELFUNKTIONEN

MATERIAL UND METHODE

Das Skelett- und Muskelsystem des Thorax

wurde durch Sektion v.a. an großen Anisopte-

ren (Aeshna cyanea Müll., Aeshna mixta Latr.,

Anax imperator Leach), zum Vergleich auch an

verschiedenen Zygopteren und der Gattung

Epiophlebia Calvert (als Vertreter der Anisozy-

gopteren), untersucht. Parallel dazu wurden

Mazerate herangezogen.

Die Skelettmechanik kann nur an frischtoten

Tieren analysiert werden (auch nach dem Ein-

frieren in stark verdünntem Alkohol sind Libel-

len noch lange fur Bewegungsuntersuchungen

brauchbar). Zur Feststellung von Lage und Zu-

sammenspiel der Gelenke wurden verschiedene

Experimente durchgeführt: die Teile des Flügels

wurden z.B. von außen bewegt; die Bewegun-

Prau: Flugapparat der Libellen 37

gen wurden durch Zug an den Muskelsehnen

(“von innen”) überprüft; einzelne Gelenke wur-

den festgelegt oder durchtrennt; u.s.w. Zur

Kontrolle wurden mechanische Modelle ange-

fertigt (u.a. auch ein Gesamtmodell, das alle Be-

wegungsmöglichkeiten enthält — Pfau, in

Vorb.). Einige wesentliche Gelenk- oder Bie-

gestellen der Kutikula (v.a. der Flügelbasis) lie-

| gen so versteckt, daf eine direkte Beobachtung

an intakten Strukturen unmôglich ist. In diesem

Fall mußten die Teile freipräpariert, oder ganz

aus dem Zusammenhang isoliert, untersucht

werden (so mußte z.B. die Oberseite der Flügel-

basis für eine gleichzeitige Sicht auf die mit

wichtigen Gelenken versehene ventrale Kutiku-

la gefenstert werden). Da jeder Eingriff auch zu

Veränderungen der Mechanik führen kann, war

es notwendig, an Einzelteilen gewonnene Er-

| gebnisse jeweils an vollständigen Strukturen er-

neut zu überprüfen.

Die Flügelbasis erwies sich als kompliziert

| (“verschachtelt”) gegliedert. Die Analyse der

Mechanik wird z.T. dadurch erschwert, daß ei-

ner Bewegung auch mehrere Drehachsen zu-

grundeliegen können — daraus resultierende

Verformungen von Teilen führen dann während

des Bewegungsablaufs zur Veränderung der

Achsen-Ausrichtung(en). Kaum eine Drehachse

ist stabil. Übergeordnete Bewegungen (etwa der

Flügelschlag) können die Lage von Achsen so

verändern, daß andere (untergeordnete) Bewe-

gungen in bestimmten Abschnitten des Schlags

eingeschränkt oder vollständig gesperrt werden.

Diese Komplikationen machen es notwendig,

bei der Beschreibung und zeichnerischen Dar-

stellung der Skelettmechanik starke Abstraktio-

nen vorzunehmen.

Die Muskeln des Flugapparates sind oft “zwi-

schen” den verschiedenen Bewegungssystemen

angeordnet, weisen also Hebelarme zu mehre-

ren Drehachsen auf (“polyfunktionelle Mus-

keln”). Aus der wechselseitigen Abhängigkeit

der Systeme, oder aus ihrer mechanischen Be-

grenzung, lassen sich in einzelnen Fällen Schlüs-

se auf die zeitliche Einschaltung und Funktion

eines Muskels ziehen. Da direkte Informationen

über Kontraktionsstärke und -zeitpunkt fehlen

(und die beim Flug wirkenden passıven Kräfte

auch höchstens geschätzt werden können)

mußte das Zusammenspiel der Kräfte in dieser

Weise (hypothetisch) rekonstruiert werden.

SKELETTMORPHOLOGIE

In diesem Kapitel soll die Morphologie der

thorakalen und pteralen Strukturen nur kurz um-

rıssen werden — eine genauere Darstellung wei-

terer Details wird in den folgenden Kapiteln

vorgenommen.

Bei der Beschreibung des Tergum wird hier

zunächst v.a. das Mesotergum berücksichtigt.

Während Vorder- und Hinterflügel (sowie Me-

so- und Metapleurum) weitgehend gleich aufge-

baut sind, unterscheiden sich Meso- und Meta-

tergum stärker voneinander; darauf soll auf S.

61f. noch näher eingegangen werden. Der Auf-

bau des Tergum wird nur für seine vordere bis

mittlere Region dargestellt; kaudal-lateral ist

das Tergum vielseitig biegbar (weicher) und

“folgt” den verschiedenen Flügelbewegungen

ohne wesentlichen mechanischen Einfluß (es ist

dort also auch nicht hebelnd am Flügelschlag

beteiligt). Das Sternum (höchstens als Ur-

sprungsgebiet einiger hier behandelter Muskeln

interessant) wird ganz weggelassen. (Detaillierte

morphologische Beschreibungen finden sich in

alteren Arbeiten; Zusammenfassung bei Matsu-

da, 1970.)

Bis auf wenige Ausnahmen werden nur sol-

che Teile beschrieben und benannt, die als funk-

tionelle Einheiten (= Bewegungseinheiten) zu

erkennen sind. Da in der Beurteilung der Funk-

tion (und der Abgrenzung von Funktionsein-

heiten) wesentliche Unterschiede zu vorherge-

henden Arbeiten bestehen, müssen zum Teil

neue Bezeichnungen eingeführt werden. Einige

ältere Homologievorstellungen konnten nicht

bestätigt werden. Die fraglichen Strukturen

(z.B. Pterale 1, Basalare) werden hier zunächst

so neutral wie möglich benannt; auf ihre Ho-

mologie wird v.a. im Kapitel 3 näher eingegan-

gen.

Tergum

Auf der Höhe des Flügelvorderrandes befin-

det sich ein stabiles vorderes Randelement des

Tergum, die Tergalbrücke (Tb, Abb. 1—5). Sie

verbindet die Costalplatten (CP, Abb. 1a und 3)

des rechten und linken Flügels. Die Tergalbrük-

ke steht auf beiden Seiten über ein Gelenk (t1)

mit der Unterseite der dorsalen Wandung der

vorderen Costalplatte (vCP, Abb. 3) ın Kon-

takt. Von ihrer Mitte ragt ein unpaares Apodem

ins Köperinnere, das Hebelapodem (HA, Abb.

1); es bildet Ansatz und Hebel (vgl. S. 58f.) der

dorsalen Langsmuskeln (dlm, Abb. 1 und 2).

An die Tergalbrücke schließt eine mittlere

Region des Tergum (T, Abb. 1a und c) an. Diese

ist etwa in der Segmentmitte auf beiden Seiten

laterad zu je einem “Tergalzapfen” (TZ, Abb.

la) ausgezogen, der zusammen mit einem da-

38 TIJDSCHRIFT VOOR ENTOMOLOGIE, DEEL 129, AFL. 3, 1986

acy

Abb. 1. (a) Blick von dorsal-medial auf das Mesotergum und die Basis des rechten Vorderflügels einer Aeshni-

de. Hinter der Tergalbrücke (Tb) ist das Segment durch einen Sagittalschnitt geöffnet, so daß Apodeme und

Muskeln zu sehen sind. Membran fein punktiert — einige besonders verstärkte Membranstellen wurden hervor-

gehoben: zwischen Tb und vTS (vgl. S. 60), zwischen CP und RS (vgl. S. 51) und zwischen TZ und RAP (bei

t2). Dorsaler Ansatz des Chordotonalorgans (CH) schraffiert. TZ, G2 und t2 liegen in Wirklichkeit vertieft. (b)

Schema des Vorschwingmechanismus des Vorderflügels (Ansicht wie in a). CP* und RAP zu soliden Platten

vereinfacht, der Tergum-Mittenbereich (T in a) als 2-armiges Gestänge dargestellt. Bewegte Elemente schraf-

fiert. (c) Tergale Mechanik — noch stärker vereinfacht: Das Hebelapodem (HA) wurde auf die Höhe des t1-

Gelenks versetzt, wodurch der vom dlm genutzte Hebel zum Ausdruck kommt.

Prau: Flugapparat der Libellen 39

Kort

pas?

a," ae

A ip?)

LE np

fee gue?

vc?

Abb. 2. Flugmuskulatur. Blick von hinten-oben auf das mesothorakale Segment. Flügelbasis durchsichtig ge-

dacht, Tergum weitgehend entfernt, Pleuralleiste und pleurale Gelenkköpfe dunkel hervorgehoben. Die Mus-

keln wurden zur besseren Übersicht weit voneinander getrennt. Nur der dim ist paarig dargestellt. Linke Kör-

perseite: Muskeln des Flugmotors (punktiert); Mitte und rechte Seite: Vor- Zurückschwingmuskeln (gekreuzt

schraffiert) und pronatorisch-supinatorische Drehmuskeln (schraffiert). pa nur bei Zygopteren und Epiophlebia,

dim im Metathorax der Anisoptera reduziert. Muskelfunktionen s. Tabelle 1, S. 112f.

hinter liegenden Gelenksklerit (“2. Gelenkskle-

rit” G2, Abb. 1a) eine komplizierte Gelenkstelle

zwischen Tergum und Radioanalplatte (RAP,

Abb. 1a) ausbildet.

Zwischen Tergalzapfen und Tergalbrücke

liegt, lateral von der Tergummittenregion, ein

morphologisch komplexer Seitenbereich des

Tergum. Hier ist (rechts und links) das Apodem

des großen Dorsoventralmuskels (dvm1, Abb.

la und 2) ins Körperinnere versenkt. (Aufer

dem dvmi dient das Apodem auch den Muskeln

dvm2 und tp sowie einem Tergocoxalmuskel als

Ursprungs- bzw. Ansatzgebiet.) Die mediale

Wand der doppelwandigen Einstülpung geht,

von einer schmalen Membranzone (m) unter-

brochen, in die Tergummittenregion (T) uber,

die laterale Wand tritt (uber weitere Sklerite

und Membranen) mit dem Fligel in Beziehung.

Die Lateralwand wird hier als Tergalsklerit be-

zeichnet. Dieser Sklerit ist bei Anisopteren im

Metathorax einteilig, im Mesothorax dagegen

durch ein Gelenk in zwei Teile gegliedert (vor-

derer Tergalsklerit vTS und hinterer Tergalskle-

rit RTS, Abb. 1a; vgl. auch S. 59f. — fur Zy-

gopteren und Epiophlebia s. S. 109f.).

Der vordere Tergalsklerit!) ist vorn gelenkig

mit der Tergalbriicke verbunden (vgl. Abb. 1a

und S. 60) und besitzt lateral ein in Tierlangs-

richtung verlaufendes Gelenk zu einem hier als

Randsklerit bezeichneten Seitenelement (RS,

Abb. 1a und 3). Der untere Abschnitt des vor-

deren Tergalsklerits bildet das Ursprungsgebiet

des Tergopleuralmuskels (tp, Abb. 2 und 5).

Der Randsklerit, der sich schmal zwischen

dem vorderen Tergalsklerit und der Costalplatte

in der Tierlangsrichtung erstreckt, ist vorn am

Costalplatten-Tergalbrücken-Gelenk tl betei-

ligt (Abb. 1a, 2 und 3); hinten ist er laterad zu

einem in den Flügel hineinragenden Zipfel, dem

Ansatz des vorderen Coxoalarmuskels (vca,

Abb. 2 und 3), ausgezogen.

Der hintere Tergalsklerit ist kaudal mit dem

Tergalzapfen TZ verwachsen (Abb. 1a). Kurz

davor vermittelt ein kleines Skelettelement, der

1) Das gut abgrenzbare Skelettelement wird in der Li-

teratur oft mit dem Pterale 1 der neopteren Insek-

ten homologisiert (vgl. Matsuda, 1970, l.c. S. 390).

Dafür spricht jedoch weder seine Lage noch seine

Muskulatur (s. auch S. 84 und 88).

40 TIJDSCHRIFT VOOR ENTOMOLOGIE, DEEL 129, AFL. 3, 1986

“1. Gelenksklerit” (G1, Abb. 1a), ebentalls zur

Radioanalplatte. Direkt am lateralen Gelenk

dieses Sklerits (dem Gelenk zur Radioanalplat-

te) inseriert der hintere Coxoalarmuskel (hca,

Abb. 2 und 3).

Pleurum

Die Pleuralleiste verzweigt sich am oberen

Ende in die beiden Flügelgelenkköpfe, den vor-

pan,

deren Gelenkkopf und das Fulcrum (vGK, F;

Abb. 2 und 3). Diese Gelenkköpfe bilden, zu-

sammen mit der Costal- bzw. Radioanalplatte,

die pleuralen Hauptgelenke des Flügels (pl und

p2; Abb. 7). Dicht bei der dorsalen Verzwei-

gungsstelle der Pleuralleiste inseriert der Tergo-

pleuralmuskel tp (Abb. 2 und 5), der weiter me-

dial von der Seitenwand des dvm1-Apodems

entspringt.

Qin

R-

3A x A, (

HZ]

hca

vca

em eee een ee |;

RAP

fa sub2 sub3

Abb. 3. Schema der Basis des rechten Flügels einer Aeshnide (Blick von medial-dorsal). Die Membran zwischen

den Skleriten wurde fast überall entfernt, die RAP dorsal aufpräpariert; dadurch werden Strukturen in der RAP

(CH, fa) sowie die Flügelunterseite und das Pleurum (letztere eng schraffiert) sichtbar. Die Muskeln beider

Drehbereiche des Flügels wurden eingezeichnet (bis auf den bei x, ansetzenden sub1, der v.a. als Senker zu be-

trachten ist). x, kennzeichnet die Angriffsstelle des reinen direkten Senkers bas1. Die Ausrichtung des Flügel-

Chordotonalorgans (CH) wurde (zur besseren Sicht auf das vordere Epifulcrum-Gelenk) geringfügig verändert

(vgl. Abb. 1a).

Prau: Flugapparat der Libellen 41

Der vordere Gelenkkopf ist eine Bildung, die

nur den Odonaten zukommt (vgl. Kapitel 3).

Die an dieser Stelle brückenartig verbundene

Dorsal- und Ventralwandung der (auf dem vGK

aufliegenden) Costalplatte (Abb. 7) ware damit

als Analogie zur durchgangigen Sklerotisierung

des Pterale 2 der Neopteren auf der Hohe des

(hinteren!) Gelenkkopfes (Fulcrum) anzusehen.

Die funktionelle Bedeutung der Stabilisierungen

ist leicht einzusehen: in beiden Fallen entsteht

durch Verschmelzung der Wandungen eine be-

sonders verfestigte Auflagestelle des Flügels auf

einem pleuralen Gelenkkopt.

Die sog. Epipleurite, Basalare 1 und 2 und

Subalare, die bei der Mehrzahl der Pterygoten

im dorsalen Bereich des Pleurum liegen, sind bei

Odonaten nicht ohne weiteres aufzufinden: Das

Basalare 2 wird hier — in grundsätzlicher Ab-

weichung zu bisherigen Auffassungen — als ein

ursprünglicher, vorn in der Flügelbasis befindli-

cher Teil des Flügels aufgefaßt; das Basalare 1

dagegen als eine pleurale Neubildung der Neo-

pteren, die bei Odonaten (und Ephemeropte-

ren) — noch nicht gelenkig abgesetzt — als fe-

ster Bestandteil des Pleurum vorliegt (vgl. Kapi-

tel 3). Der hinter dem Fulcrum liegende

Epipleurit, das Subalare, ist bei Libellen als ein

kleiner Sklerit im oberen Sehnenabschnitt des

Muskels sub1 zu erkennen (es wurde hier nicht

abgebildet); allerdings kann die Homologie

‚nicht gesichert werden (vgl. auch S. 42). Der

Sklerit hat für die Mechanik des Flügels keine

Bedeutung — er dient wohl v.a. der Verstär-

kung der Sehne des großen Senkermuskels.

Flügelbasis

Die Fligelbasis ist aus zwei größeren Ele-

menten, Costalplatte und Radioanalplatte!)

(CP, RAP; Abb. 1a und 3), aufgebaut. Während

eine der Radioanalplatte äußerlich ähnliche

Sklerotisierung auch in der Flügelbasis der

Ephemeropteren aufzufinden ist, bereitet die

Homologisierung der Costalplatte (zumindest

ihres proximalen Hauptteils) größere Schwie-

rigkeiten. Verschiedene Autoren haben das Pro-

blem dadurch gelöst, daß sie die Costalplatte

insgesamt mit der Humeralplatte anderer Insek-

ten homologisierten (s. z.B. Hennig, 1969, l.c.

Abb. 25, oder Matsuda, 1970, 1979) und dem-

zufolge annahmen, daß in der Flügelbasıs der

Odonaten zwei Humeralplatten existieren. In

der vorliegenden Arbeit wird nur die “distale

1) Radius-Analis-Platte bei Tannert (1958).

Costalplatte” Tannert’s mit der Humeralplatte

homologisiert (vgl. Kap. 3).

Die abweichende bisherige Homologisierung

der Costalplatte beruht wohl z.T. darauf, daß

die vorderen Epipleurite, die Basalaria, bei

Odonaten nicht (wie “üblich”) vorn unter der

Flügelbasis anzutreffen sind. Einige Bearbeiter

(z.B. Clark, 1940; Chao, 1953; Asahina, 1954)

schlossen daraus, daß die große Kappensehne

des Basalarmuskels als das ins Körperinnere

versenkte Basalare zu betrachten ist. An die

Kappensehne würde dann folgerichtig zum

Flügel hin die Humeralplatte anschließen. Nach

Matsuda (1981), der eine unabhängige Evolu-

tion der Flugfähigkeit der Odonaten annimmt,

fehlen die Epipleurite bei Libellen jedoch von

vornherein (l.c. S. 391f.).

In der Costalplatte (CP) können drei Teile

unterschieden werden: vordere, mittlere und

hintere Costalplatte (vCP, mCP und hCP; Abb.

3). Diese Bezeichnungen werden in Anlehnung

an Tannert (1958) verwendet. Zur hinteren

Costalplatte wird hier jedoch auch die “distale

Costalplatte” Tannert’s gerechnet. Die hCP

besteht damit aus der proximalen hinteren Co-

stalplatte (phCP, Abb. 3; “regio posterior der

proximalen Costalplatte” bei Tannert) und der

distalen hinteren Costalplatte (dhCP, Abb. 3;

“distale Costalplatte” bei Tannert; Humeral-

platte bei anderen Autoren, vgl. Kap. 3). Diese

Benennungsänderung soll die Darstellung er-

leichtern und der engen funktionellen Be-

ziehung von phCP und dhCP bei Pronations-

Supinationsbewegungen (im Abschlagsdrehbe-

reich, vgl. S. 47ff.) gerecht werden.

Die Unterseite der mittleren Costalplatte bil-

det, zusammen mit dem vorderen Gelenkkopf

(vGK), das vordere pleurale Hauptgelenk pi

des Flügels (Abb. 3 und 7). Wenig lateral davon

inserieren der große, direkte 1. Basalarmuskel

sowie der viel schwächere 2. Basalarmuskel

(Abb. 2: bas1, bas2; Ansatzstelle des bas1 bei x,

in Abb. 3). Die Unterseite der mittleren Costal-

platte ist nach kaudal verlangert (dieser Ab-

schnitt entspricht dem Basalare 2 der Neopte-

ren, vgl. oben und Kap. 3) und tritt uber ein

Gelenk mit der Radioanalplatte in Verbindung

(c4, Abb. 3, 7, 9 und 10). Die übrigen, dorsalen

Gelenke der Costalplatte werden weiter unten

und auf den S. 48f., 58 beschrieben.

Wahrend die Costalplatte sich distad nur in

der Costa fortsetzt, stellt die Radioanalplatte

(RAP) das Ausgangsgebiet der übrigen Flügel-

langsadern dar. Sie ist (im Gegensatz zur CP)

42 TIJDSCHRIFT VOOR ENTOMOLOGIE, DEEL 129, AFL. 3, 1986

nicht scharf abzugrenzen, da ihre vorderen und

hinteren Bereiche funktionell zum distalen

Flügel (den “Flügelsektoren”, vgl. S. 43 und

S. 46ff.) zu rechnen sind. Außerdem ist die

RAP nicht (wie andere Autoren annahmen; vgl.

Tabelle 1, S. 112f.) für sich gegenüber der CP

beweglich. Der Begriff RAP umfaßt daher

eigentlich keine Funktions- (= Bewegungs-)

Einheit — er wurde dennoch hier zur Kenn-

zeichnung eines morphologisch abgrenzbaren

Flügelteils beibehalten. Wie bei Tannert (1958)

wird auch die Sklerotisierung der Unterseite der

Flügelbasis (kaudal von der ventralen mCP) zur

RAP gerechnet. Die RAP stellt somit eigentlich

keine Platte, sondern eine doppelwandige “Auf-

treibung” der Flügelbasis dar. Durch sie kann

man nach distal — wie bei einem Handschuh in

die Finger — in die einzelnen Flügellängsadern

gelangen (nach cranial ist der “Handschuh” zur

CP hin offen, ebenso nach proximal-ventral

zum Thorax-Lumen; Abb. 3).

Die komplizierten Verformungen der RAP

bei Drehbewegungen des Flügels um Längsach-

sen (S. 46ff.) lassen innerhalb der RAP vier ver-

schiedene Funktionsteile erkennen:

1. — In der Mitte der Unterseite der RAP

liegt ein Sklerit, der vorn und hinten durch (gut

“gängige”) Scharniergelenke (el, e2, Abb. 7)

scharf begrenzt ist. Er wird hier als Epifulcrum

(Ef, s. Abb. 3 und 7) bezeichnet. Verstar-

kungsleisten der Innenwand des Epifulcrum

(Abb. 10) sorgen dafür, daß der Sklerit nur

schwer verformbar ist und so bei den Flügel-

Verwindungsbewegungen (S. 46ff.) ein stabiles

Widerlager bildet. Dieser wichtige (bisher an-

scheinend noch nicht beschriebene und nur bei

Odonaten abgrenzbare) Sklerit bildet proximal

den Gelenkauflagepunkt des Flügels auf dem

Fulcrum (p2). Wenig distal davon setzt der

kräftige 1. Subalarmuskel (sub1, Abb. 2; An-

satzstelle bei x, in Abb. 3) am Epifulcrum an. Er

ist, wie der bas1, mit einer langen, hart skleroti-

sierten Kappensehne versehen, die dorsal in eine

membranöse Sehne übergeht. Im membranösen

Teil der Sehne ist ein kleiner Sklerit, wahr-

scheinlich der Rest des Subalare, zu erkennen

(deutlich v.a. bei Zygopteren).

Man könnte auch das Epifulcrum selbst mit

dem Subalare homologisieren, das dann bei

Odonaten in der Fligelbasis “inkorporiert”

ware (vgl. auch die entsprechende Lage des hin-

teren, zweiten Basalare im Flügel — s. S. 41

und Kap. 3). Da es jedoch nur schwer vorstell-

bar ist, daß das Subalare die Stelle der ventralen

Flügelbasis, die vorher dem Fulcrum auflag,

verdrängt hat oder umgekehrt bei den übrigen

Pterygoten sekundär aus dem Flügel ausgewan-

dert ist (dann würde bei Odonaten ein nicht-ho-

mologes Fulcrum/Flügelgelenk vorliegen), ist

das Epifulcrum wohl eher als ein Teil der

ursprünglichen ventralen, dem hinteren Gelenk-

kopf aufliegenden Flügelbasis zu betrachten.

2. und 3. — An das Epifulcrum schließen

vorn und hinten Seitenelemente der RAP an, die

funktionell als Basisteile des distalen Flügels

(der Flügelsektoren, in welche sie ohne gelenki-

ge Abgrenzung übergehen; vgl. S. 43) aufzu-

tassen sind. Sie werden als Costalsektor-Basis

und Cubitalsektor-Basis bezeichnet (CoSB,

CuSB; Abb. 7). Während die Unterseite dieser

Teile (hinten bzw. vorn) mit dem Epifulcrum

die schon beschriebenen Scharniergelenke el

und e2 bildet, ist die Wand ihrer Oberseite in

der RAP nicht deutlich abgegrenzt: die Costal-

sektor-Basıs endet kaudal an einer (nur bei Be-

wegung der Teile sichtbaren) Biegezone in der

RAP-Oberseite, die dem vorderen Epifulcrum-

Gelenk e1 der Flügelunterseite gegenüber liegt

und ungefähr parallel zu ihm verläuft (vgl. S.

47ff.); die Cubitalsektor-Basis ist dorsal in

komplizierter Weise über Biegestellen (die

ebenfalls erst bei Bewegung erkennbar sind)

“eingelenkt” (vgl. S. 53ff.).

Nach vorn — zum Membranspalt zwischen

RAP und CP (Abb. 1a) hin — ist die CoSB

durch eine diagonal zur Costa ziehende, ader-

ähnliche Verdickung (cr,, Abb. 3) begrenzt.

Dort, wo diese auf die Costa trifft, besitzt die

CoSB (bzw. die RAP) ein Gelenk zur (hinteren)

Costalplatte (c3, Abb. 3). Die ventrale Wan-

dung beider RAP-Seitenteile (CoSB und CuSB)

ist auf der Innenseite mit Verstärkungsleisten

versehen (Abb. 10), die — ähnlich wie die ent-

sprechenden Bildungen des Epifulcrum — eine

Verformung der Teile bei den Verwindungsbe-

be (vel. S. 46ff.) verhindern.

— Die verbleibende, dorsal zwischen

er und CuSB liegende mittlere Zone der

RAP wird hier — da sie nur schwer abzugren-

zen ist (s. oben) — nicht gesondert bezeichnet.

Außer den beiden schon erwähnten Basalar-

muskeln (bas1 und bas2) steht noch ein weiterer

Muskel mit der CP in einer Beziehung, der vor-

dere Coxoalarmuskel vca. Er bewegt (indirekt,

über den Randsklerit RS wırkend; vgl. S. 39

und 51) die hCP nach unten. Zur RAP ziehen

(außer dem 1. Subalarmuskel) noch vier (bei Zy-

gopteren und Epiophlebia fünf) weitere Mus-

keln (Abb. 2 und 3). Auf diese soll auf S. 46ff.

und 57ff. näher eingegangen werden.

Prau: Flugapparat der Libellen 43

Fligel

Distal von der Costal- und Radioanalplatte

beginnt die eigentliche Flügelspreite. Sie besteht

aus 2 Hauptteilen, die nach ihrer (proximalen)

vorderen Randader benannt werden: Costalsek-

tor und Cubitalsektor (CoS, CuS; Abb. 8).

Der Costalsektor umfaßt die Fläche zwischen

Costa und Radius (basal incl. Media) bis zum

Nodus-Gelenk (n, Abb. 8). Diese Flache wird

durch stabile Queradern zwischen Costa und

Radius versteift (cr,, panl, pan2; Abb. 3). Pro-

ximal-vorn tritt der CoS (über das Gelenk c3)

mit der hinteren Costalplatte in Beziehung (vgl.

S. 41f.), proximal-kaudal geht er (als CoSB) in

die Radioanalplatte über.

Der Cubitalsektor, der proximal den Cubitus

(CuP: Cubitus posterior; s. Abb. 3 und 8) und

die Analis (A) als Hauptadern enthält, ist über

den Arculus (Arc), und andere Queradern bis

hin zum Nodus, gelenkig mit dem Costalsektor

verbunden. Seine Basis (CuSB) bildet, wie wei-

ter oben beschrieben wurde, einen kaudalen

Abschnitt der RAP. Innerhalb des Cubitalsek-

tors kann kaudal noch ein (v.a. bei Anisopteren

im Hinterflügel großer) Analsektor unterschie-

den werden. Dieser Teil ist für sich anscheinend

nicht aktiv beweglich. Er spielt wohl bei der

Verwölbung des Flügels (bei pronatorischer

Verwindung) eine Rolle (vgl. S. 49f. und S. 54).

Die beiden Flügelsektoren sind in Wirklich-

keit nicht scharf gegeneinander abgrenzbar. Sie

gehen distal — da bei den Verwindungsbewe-

gungen zur Flügelspitze hin mehr und mehr der

ganze Flügel erfaßt wird — ineinander über. Je

nachdem, ob der Flügel pronatorisch oder supi-

natorisch verwunden wird, betrifft dies die

mittleren und distalen Bereiche der Sektoren je-

doch in unterschiedlicher, nicht symmetrischer

Weise (vgl. S. 46ff.).

FLÜGELANTRIEB (“FLUGMOTOR”)

Der Flügel wird beim Auf- und Abschlag um

die (durch die beiden pleuralen Hauptgelenke

pl und p2 gebildete) Scharnierachse P1/P2

(Abb. 7) bewegt. Der dorsoventrale indirekte

Hebermuskel dvm1 hebelt den Flügel (durch,

Senkung des Tergum) nach oben, die direkten

Senker basl und subl ziehen ihn nach unten

(Abb. 2, 4 und 5).

Libellen fliegen demnach mit einem “indi-

rekt-direkten” Schlagmechanismus (vgl. z.B.

Weber, 1933, Lc. S. 167; Pringle, 1957; Tannert,

1958). Neuerdings (vgl. z.B. Snodgrass, 1958;

Nachtigall, 1968; Hennig, 1969, 1972; Hadorn

& Wehner, 1974; Schneider & Günther, 1978)

wird der Flügelschlagmechanismus der Odona-

ten jedoch als Antagonismus direkter (!) Heber

und direkter Senker beschrieben, und ausge-

hend davon auch gefolgert, daß die Flügel der

beiden Seiten unabhängig voneinander (also

auch gegenläufig) geschlagen werden könnten.

So dargestellt, und als Besonderheit der Libellen

verallgemeinert, ıst dies falsch. Einerseits grei-

fen die dvm1 nicht direkt am Flügel an; ande-

rerseits sind rechter und linker Flügel durch die

starre Tergalbrücke (Tb), an der die indirekten

Hebermuskeln der beiden Seiten mittelbar an-

greifen, gekoppelt (Abb. 1a, 2, 4 und 5). Eine

gegenläufige Aktion der eng beieinanderliegen-

den Hebermuskeln der beiden Körperseiten (in

den Abb. wurden sıe aus Darstellungsgründen

weiter auseinander gerückt) ist unwahrschein-

lich und wurde bisher auch nicht nachgewiesen

(vgl. dazu auch S. 45f. und Anm. 11, S. 115).

(Entsprechendes betrifft natürlich auch die di-

rekten Senker der beiden Seiten, welche die

Ausgangsposition des Tergum, für einen erneu-

ten Aufschlag, wiederherstellen.) Schließlich ist

der Subalarmuskel, der, zurückgehend wohl auf

Weber (1933), auch für Libellen als direkter He-

ber verkannt wird (vgl. Schneider & Günther,

1978), mit Sicherheit ein Senker, so daß ein (uni-

lateraler) Antagonismus direkter Basalar- und

Subalarmuskeln ebenfalls nicht vorliegt.

Die verbreitete Ansicht, daß Libellen einen

“rein direkten” Flugmechanismus besitzen, geht

z.T. anscheinend darauf zurück, daß medial der

pleuralen Gelenkköpfe tatsächlich auch direkte

Heber am Flügel angreifen; entsprechend ihrer

geringeren Stärke können diese Muskeln jedoch

nicht als Haupt-Antriebsmuskeln angesehen

werden — es sind eindeutig Stellmuskeln mit

akzessorischer Antriebsfunktion (vgl. S. 47ft.

und S. 97f.). Die davon gut abgesetzten, weiter

medial verlaufenden indirekten Heber (dvm1)

sind viel machtiger und greifen deutlich am Ter-

gum an; merkwürdigerweise werden sie oft

nicht beachtet. Daß die Libellen wahrscheinlich

phylogenetisch auf Vorfahren zurückgehen, die

auch beim Abschlag einen indirekten Antriebs-

muskel, den dorsalen Längsmuskel, einsetzten,

wird auf S. 78ff. näher erläutert.

Die Flügelschlagbahn verläuft — infolge der

von hinten-unten nach vorn-oben geneigten

Scharnierachse P1/P2 — nicht senkrecht, son-

dern schräg, von hinten-oben nach vorn-unten.

Der Flügelab- und -aufschlag ist also in Wirk-

lichkeit ein Ab-Vor- und Auf-Zurückschlag.

Die Anisopteren zeigen dabei gegenüber den

44 TIJDSCHRIFT VOOR ENTOMOLOGIE, DEEL 129, AFL. 3, 1986

Tb t1

EN pi

dvm2

bas1

Abb. 4. Schematische Darstellung der Funktion kleiner, tonischer Muskeln als zugfederartige “Drosselmus-

keln” der Antriebs-Heber (linke Hälfte) und -Senker (rechte Hälfte). Querschnitt durch den Thorax auf der

Höhe der Tergalbrücke.

Zygopteren und Anisozygopteren (Epiophle-

bia) eine steilere Ausrichtung dieser (festgeleg-

ten) “Grund-Schlagbahnebene” (Abb. 28:

großer Winkel À, in a) und b) gegenüber À in c);

vgl. auch Tannert, 1958, lc. Abb. 37 und 38).

Dementsprechend sind die Thoraxsegmente

(und damit auch die Muskeln, Terga etc.) in den

beiden Gruppen verschieden stark schrägge-

stellt (in den Abbildungen wurde die schräge

Ausrichtung der Segmente ın der Regel nicht

berücksichtigt).

Die Muskulatur des Flugapparates der Libel-

len kann (relativ grob) in drei Kategorien unter-

teilt werden: 1) Die mächtigen Auf- und Ab-

schlagsmuskeln (die “Powermuskeln”) dvml,

bas1 und sub1, die den Flügel als Ganzes bewe-

gen; man kann sie als die wesentlichen An-

triebsmuskeln eines übergeordneten “Flugmo-

tors” ansehen. 2) Muskeln, die zwar auch den

Flügelschlag und den Flügel als Ganzes betref-

fen (weshalb sie ebenfalls dem Flugmotor zuzu-

rechnen sind), aber — da sie erheblich schwä-

cher als die Powermuskeln und wahrscheinlich

tonisch aktıv sind — als “Einstellmuskeln des

Flugmotors” betrachtet werden müssen (s. S.

45f.). 3) Muskeln, die in der Größe dazwischen

liegen und die eigentlichen Stellmuskeln verkör-

pern; sie verändern, mehr oder weniger unab-

hängig vom Antriebssystem, durch Bewegung

von untergeordneten Teilsystemen die Anstel-

lung oder die Schlagbahn des Flügels (s. S. 46ff.

Wel Se Shar)

In vielen Fällen ist es allerdings noch fraglich,

ob Muskeln tonisch oder phasisch aktiv sind

(oder beide Kontraktionsmöglichkeiten besit-

zen). Meine Versuche, dies durch elektrische

Reizung festzustellen, führten nicht immer zu

eindeutigen Ergebnissen. Einzelne Muskeln

kontrahierten sich auf jeden Einzelreiz hin

(dvm1, bas1, sub1, sub2, vca, hca, fa; auch beim

dlm war dies in einem Experiment der Fall) —

sie sind demnach als phasisch einzuschätzen.

Andere Muskeln (bas2, sub3) sprachen auf Ein-

zelreize nicht an und zeigten erst bei höherer

Reizfrequenz eine Kontraktion; dies wurde als

Anzeichen einer tonischen Aktivität angesehen.

Prau: Flugapparat der Libellen 45

tp Tb ti BR

/ | |

Abb. 5. Schema des bistabilen Schlagmechanismus;

Abschlag a > c, Aufschlag d — f. Querschnitte

durch den Thorax auf der Höhe der Tergalbrücke.

Die Pleuralleiste wird in der ersten Hälfte beider

Schlagphasen (bis b bzw. e) seitwärts ausgelenkt; ihre

Rückstellkraft ist durch den Tergopleuralmuskel (tp),

der bis zur Schlagmitte gedehnt wird, einstellbar. Da

eine gegenphasige Bewegung des rechten und linken

Flügels unwahrscheinlich ist, muß der Flügel der an-

deren Körperseite (mit gleicher Bewegungsrichtung)

jeweils gedanklich ergänzt werden.

Hier müssen weitere Untersuchungen, v.a. aber

elektrophysiologische Ableit-Experimente an

fliegenden Tieren, angeschlossen werden.

Einstellmöglichkeiten des Flugmotors

Zwei kleine Muskeln, der 2. Basalarmuskel

und der 2. Dorsoventralmuskel (bas2, dvm2;

Abb. 2) greifen mit sehr langen Sehnen (der

eigentliche, die Muskelfasern enthaltende Teil

ist also nur kurz) so am Flügel bzw. Tergum an,

daß sie — wie die großen, dicht bei ihnen lie-

genden Muskeln bast bzw. dvm 1 — als Ab-

bzw. Aufschlagsmuskeln des Flugmotors be-

trachtet werden könnten. Der Größenunter-

schied zu den phasischen Antriebsmuskeln bas

und dvm1 ist jedoch so gravierend, daß eine

phasische Kontraktion (bas2 beim Abschlag,

dvm2 beim Aufschlag) als relativ wirkungslos

angesehen werden mufì (darauf wies bereits

Hatch, 1966, hin). Nimmt man dagegen eine to-

nische Kontraktion an!), so ergibt sich, daß der

bas2 der Aufschlagswirkung des dvmi, der

dvm2 dagegen der Abschlagswirkung des basl

entgegenwirkt (Abb. 42). Damit könnten

Flügelgeschwindigkeit und Amplitude beim

Auf- und Abschlag getrennt eingestellt werden.

Die Muskeln wären jetzt als Zugfedern (mit va-

riabler Federkonstante!) jeweils in die Phase des

antagonistischen Antriebsmuskels eingeschal-

tet; sie wurden nur in dieser Phase “belastet”, in

der anderen dagegen “entlastet”. (Dieser Ge-

sichtspunkt wurde von Hatch, 1966 — und

auch von Neville, 1960 — übersehen; s. dazu

auch S. 92f. und S. 111ff. Zu dem funktionell

ähnlichen Muskel sub3 vgl. S. 56.)

Während die Muskeln bas2 und dvm2 jeweils

nur in eine Schlagphase (drosselnd) eingreifen,

kann ein weiterer, wohl ebenfalls tonischer

Muskel, der Tergopleuralmuskel (tp, Abb. 2),

den Flügelauf- und -abschlag (in symmetrischer

Weise) beeinflussen. Der Muskel vermag die

Pleuralleiste nach innen zu ziehen, was im Me-

sothorax zu einer gegenseitigen Annäherung

der Ränder eines dorsalen Membranspaltes, der

sich zwischen den Episterna der beiden Körper-

seiten befindet, führt. Drückt man bei einem

frischtoten Tier die Pleuren nach medial, so

schließt sich der Spalt ebenfalls, und die Flügel

werden entweder auf- oder abgeschlagen — je

nach ihrer Ausgangsstellung diesseits oder jen-

seits der Schlagmitte. Da die starre Tb für einen

konstanten Abstand zwischen den Gelenken tl

der beiden Körperseiten sorgt, und der Abstand

tl-p1 ebenfalls konstant ist, schwingen die Pleu-

ren demnach beim naturlichen Auf- und Ab-

schlag zunächst seitwärts (entgegengesetzt zur

Kraftrichtung des tp: Offnen des Membran-

spaltes) und dann, mit der tp-Kraft, nach innen

zurück (Schließen des Spaltes). Das bedeutet,

daß der tp (beim Flug tonisch kontrahiert) je-

weils nur in der zweiten Schlagphasenhälfte als

') Am bas2 durchgeführte elektrische Reizversuche

deuten darauf hin, daß zumindest dieser Muskel

beim Flug tonisch kontrahiert ist (vgl. S. 44).

2) Ein weiterer dünner Muskel, der Tergocoxalmus-

kel (hier nicht abgebildet; dvm5 bzw. tc in der Ta-

belle 1, S. 112f.) könnte theoretisch eine ähnliche

Funktion wie der dvm2 haben. Da er jedoch an die

Coxa zieht, ist er wohl eher als Beinbeweger zu be-

trachten. Im Gegensatz zum dvm2 ist die Sehne des

dvm5 kurz, der eigentliche Muskelteil dagegen

lang.

46 TIJDSCHRIET VOOR ENTOMOLOGIE, DEEL 129, AFL. 3, 1986

Synergist der Antriebsmuskeln der betreffenden

Schlagphase wirksam ist; in der ersten Halfte

beider Schlagphasen, in der die Pleuralwande

nach lateral bewegt werden, ist er dagegen ihr

Antagonist (vgl. Abb. 5). Der Tergopleuralmus-

kel der Libellen ist damit als Einstellmuskel ei-

nes bistabilen Mechanismus (“Klickmechanis-

mus”) zu betrachten, ahnlich wie der Pleuro-

sternalmuskel oder der Tergopleuralmuskel!)

der Fliegen (vgl. Boettiger & Furshpan, 1952;

Nachtigall & Wilson, 1967; Heide, 1971; Pfau,

1973; Pfau et al., 1977). Dieser Mechanismus

bewirkt, daß die Antriebskrafte des Flugmotors

beim Auf- und Abschlag unterschiedlich auf die

beiden Schlagphasen-Hälften verteilt werden:

sie werden anfangs (in der ersten Hälfte) teil-

weise zur Überwindung der (durch den tp ver-

änderlichen) “Pleuralfeder” eingesetzt, während

ihnen in der zweiten Schlagphasen-Hälfte (jen-

seits des instabilen Klickpunktes; Abb. 5b, e)

die Federkraft des zurückschwingenden Pleu-

rum wieder hinzugefügt wird (die zunächst

“abgezweigten” Teilkräfte gehen dem Flü-

gelschlag also nicht verloren). Eine Bedeutung

des bistabilen Schlagmechanismus könnte daher

darın liegen, daß die Antriebsmuskeln (die sich

im Prinzip nur bis zum Klickpunkt zu kontra-

hieren brauchen) im isometrischen Bereich ar-

beiten können. Außerdem könnten Schlagfre-

quenz und Thorax-Resonanzfrequenz aufeinan-

der abgestimmt werden (entsprechend wie beim

Pleurosternalmuskel der Fliegen, vgl. Nachtigall

& Wilson, 1967).

Der Flügelschlag kann also — abgesehen von

Veränderungen der Kontraktionsstärke und

Frequenz der Antriebsmuskeln — durch relativ

schwache, tonische Neben- bzw. Verspannmus-

keln beeinflußt werden. Die Wirkung der bei-

den Muskeltypen (bas2, dvm 2 — tp) auf den

Flügelschlag ist jedoch grundsätzlich verschie-

den. Durch die Muskeln bas2 und dvm2 können

wohl kleinere Schlagunterschiede zwischen

rechtem und linkem Flügel bewirkt (oder aus-

geglichen) werden. Bei symmetrischer Arbeit

der Antriebsmuskeln sind damit Geschwindig-

keits-, Phasen- und Amplitudenunterschiede

möglich, die wahrscheinlich bei Steuerbewe-

!) Dieser letztere Muskel, genauer der Pleuralleiste-

Subtegula-Muskel (dessen medialer Ursprung bei

verschiedenen Dipteren von der Subtegula zum

Tergum-Seitenrand verlagert sein kann; vgl.

Mickoleit, 1969, l.c. S. 160), ist wahrscheinlich —

da der Sklerit vTS der Subtegula entspricht (vgl. S.

87f.) — dem tp der Odonaten homolog.

gungen eine wesentliche Rolle spielen (vgl. auch

S. 92f.). Die tp-Muskeln der beiden Körpersei-

ten stellen dagegen die Stärke eines bistabilen

Klickmechanismus ein. Dies setzt allerdings ei-

ne weitgehend gleichartige (symmetrische)

Schlagbewegung der Flügel beider Körperseiten

voraus (Abb. 5), woraus geschlossen werden

könnte, daß größere Rechts-Links-Unterschie-

de der Flügelschwingung (bei Wendeaktionen)

und ein stärkerer Einsatz des Klickmechanis-

mus (beim schnellen Vorwärtsflug?) nicht zu

vereinbaren sind.

DREHBEWEGUNGEN DES FLUGELS UM DIE

LANGSACHSE

Die Bewegungsrichtungen des Flügels bei

Drehung um die Langsachse sind durch die Be-

griffe Pronation und Supination gekennzeich-

net: Bei einer Pronation bewegt sich die Flügel-

vorderkante nach unten und die Hinterkante |

nach oben; dabei beschreibt die Hinterkante,

infolge der (bei Insekten wohl in der Regel) weit

vorn liegenden Drehachse, einen größeren

Kreisbogen als die Vorderkante. Bei der Supina-

tion wird die Vorderkante entsprechend nach

oben, die Hinterkante nach unten bewegt.

Pronation und Supination werden beim Li-

bellenflügel durch zahlreiche Gelenke und ge-

lenkahnliche Stellen in der Flügelbasis und im

Flügel ermöglicht. Dabei kann der gesamte

Drehspielraum in zwei Unterbereiche, “Ab-

schlagsdrehbereich” und “Aufschlagsdrehbe-

reich”, unterteilt werden (Abb. 6). Diese beiden

Bereiche müssen getrennt betrachtet werden, da

ihnen eine unterschiedliche Mechanik zugrunde

liegt. Die Bezeichnungen für sie sind jedoch in-

sofern nicht ganz treffend, als die Drehbereiche

beim Flug den beiden Schlagphasen nicht genau

“entsprechen” müssen. So kann der Flügel z.B.

schon vor der oberen Schlagwende (also noch ın

der Aufschlagsphase) in den Abschlagsdrehbe-

reich hineinbewegt werden (vgl. S. 97f.). Die

extremen Flügelanstellungen der beiden Berei-

che (pa und So Abb. 6) werden jedoch si-

cher nur innerhalb der jeweiligen Schlagphase

erreicht.

Die beiden Drehbereiche grenzen in einer

mittleren Anstellung (0°, s. Abb. 6) aneinander.

An dieser Stelle sind sie (von beiden Seiten her)

durch Anschlage mechanisch getrennt. Wird der

Flugel von der mittleren Anstellung aus pro-

niert oder supiniert, so führen beide Bewegun-

gen (also die Pronation im Abschlagsdrehbe-

reich und die Supination im Aufschlagsdrehbe-

reich) zu einer Verwindung des Flügels

Prau: Flugapparat der Libellen 47

Abb. 6. Fligeldrehbereiche und -krafte (qualitatives

Schema). Querschnitte durch den Flügel — das

schwarze Dreieck kennzeichnet die Flügel-Vorder-

kante und -Oberseite. Ab-Dr Abschlagsdrehbereich,

Auf-Dr Aufschlagsdrehbereich (bei 0° durch An-

schläge gegeneinander abgegrenzt); pp passiv-pronie-

rende, ps passiv-supinierende Kräfte.

(allerdings auf ganz verschiedene und nicht

symmetrische Weise); dabei ist es gleichgültig,

ob die Drehungen durch Muskelkräfte (aktıv,

von proximal aus) oder durch Luftkräfte (pas-

siv, von distal aus) bewirkt werden. Eine gleich-

zeitige Aktivität von Muskeln, die den Flügel

entgegengesetzt verwinden, kann als unwahr-

scheinlich angesehen werden (jedenfalls inner-

halb der Schlagphasen). Die den Flügel gleich-

sinnig drehenden Muskeln der beiden Drehbe-

reiche können andererseits aufgrund der

mechanischen Trennung nur “hintereinanderge-

schaltet” wirksam werden; z.B. kann der Pro-

nator des Abschlagsdrehbereichs erst dann opti-

mal “greifen”, wenn die supinatorische Verwin-

dung im Aufschlagsdrehbereich vorher ganz

rückgängig gemacht ist — der Einflußbereich

des “rückdrehenden” Pronators im Aufschlags-

drehbereich endet dabei beim 0°-Anschlag. So

kann über die Grenze der Drehbereiche hinweg

strenggenommen nicht von Synergisten oder

Antagonisten gesprochen werden, selbst wenn

der Flügel im Prinzip im gleichen oder entge-

gengesetzten Sinn gedreht wird. Die verschiede-

nen Muskeln sind demnach funktionell sowohl

nach ihrem Drehbereich als auch nach ihrer

Drehrichtung zu charakterisieren. Darüber hin-

aus können anscheinend zwei Haupttypen von

Drehmuskeln unterschieden werden: 1) “Wen-

depunktsmuskeln”, die den Flügel am Auf/Ab-

schlags- bzw. Ab/Aufschlagsumkehrpunkt dre-

hen, und 2) “Einstellmuskeln” der Flügelanstel-

lung, die die Flügelanstellung innerhalb der

eigentlichen Ab- oder Aufschlagsphase beein-

flussen.

Die Drehbewegungen des Flügels um die

Längsachse werden im folgenden “chronolo-

gisch”, zunächst für den Flügel-Abschlag

(Abschlagsdrehbereich) und dann für den

Aufschlag (Aufschlagsdrehbereich), behandelt;

dabei soll jeweils zuerst auf die zugrundeliegen-

de Mechanik des Drehbereichs und dann auf die

in ihm wirkenden Kräfte eingegangen werden.

Abschlagsdrehbereich

Mechanik. — Am Ende des Aufschlags geht

die supinatorische Aufschlagsverwindung mit

dem Ausschwingen des Flügels (bzw. seiner

Verlangsamung durch die beginnende Kontrak-

tion der Abschlagsmuskeln) zurück: passiver,

v.a. durch elastische Rückstellkräfte bedingter

Teil der Pronation der oberen Schlagwende ım

Aufschlagsdrehbereich (vgl. S. 53ff). De

Flügel vollzieht jetzt eine darüber hinausgehen-

de Pronationsdrehung in den Abschlagsdrehbe-

reich hinein, die mit großer Wahrscheinlichkeit

aktiv, durch einen phasischen Muskel, verur-

sacht wird (vgl. S. 50). Obwohl beide Vorgän-

ge pronatorisch sind, müssen sie aufgrund der

unterschiedlichen Mechanik der beiden Drehbe-

reiche getrennt behandelt werden (s. oben).

Im Abschlagsdrehbereich ist fast die gesamte

Flugelbasis — die ganze Radioanalplatte (und

mit ıhr die gesamte Flügelspreite) sowie ein Teil

der Costalplatte — an der Drehbewegung betei-

ligt (im Gegensatz zum Aufschlagsdrehbereich,

in dem nur ein kaudaler Bereich der RAP be-

wegt wird und die übrige Flügelbasis in Ruhe

bleibt). Nur die mittlere und die vordere Co-

stalplatte (mCP, vCP; Abb. 3) sind nicht (oder

nur geringfügig, wie im Falle der vCP!)) betrof-

fen; sie bilden damit — im Verein mit dem pleu-

ralen, vorderen Gelenkkopf (vGK), auf dem sie

aufliegen — das für die Bewegungen ım Ab-

schlagsdrehbereich wesentliche Widerlager

(dunkel hervorgehoben in Abb. 8, 9a, b und 14).

Der bewegte Teil des Flügels soll hier, zur Ver-

1) Die vCP steht proximal mit der hCP in Verbin-

dung und wird bei der Abbiegung der hCP (ss.

49) geringfügig verformt und um ti gedreht. Die-

se Bewegung wurde hier — da kein Einfluß auf an-

dere Bewegungssysteme ersichtlich ist — vernach-

lässigt.

48 TIJDSCHRIFT VOOR ENTOMOLOGIE, DEEL 129, AFL. 3, 1986

c4 p2 NE

I LC

CI P2/C4

Abb. 7. Schematische Darstellung einiger Teile der Flügelbasis sowie der Drehachsen des Abschlagsdrehbe-

reichs. Blick von medial-dorsal auf die beiden Flügelbasisplatten, die auf der Hohe des Pleurum (und z.T. auch

weiter distal) angeschnitten wurden; Membran weggelassen, Sklerite der Flügelunterseite schraffiert. Die phCP

wurde ein-wandig (massiv) gezeichnet — sie stellt in Wirklichkeit eine doppelwandige Ausstülpung der Dorsal-

seite dar, die kaudal in die Membran zwischen CP und RAP übergeht. Nur die Pronation wurde durch Bewe-

gungspfeile (an den Achsen P2/C4, C1, E1 und am Gelenk c3) verdeutlicht; die Pfeile an der Achse P1/P2 (der

durch die Gelenke pl und p2 gebildeten Scharnier-Schlagachse — pl stellt dabei für sich ein Scharniergelenk

dar) symbolisieren den Flügelschlag.

r pi

einfachung der Beschreibung, als “Verstell- Drei Gelenke, die der Verstellflügel zu den

flügel”!) bezeichnet werden. (nicht-mitbewegten) Widerlager-Teilen ausbil-

det, bestimmen zwei Haupt-Drehachsen des

!) Der Begriff wurde von Pfau & Honomichl (1979) are (ee. 7 une de DL

auch für den bei Pronation bzw. Supination beweg- : ) a ur se Ci zieht durch vs ungefähr

ten Teil des Lamellicornier-Flügels verwandt, soll In Flügellängsrichtung ausgerichtetes Biegege-

aber, als reine Bezeichnung eines Funktionsteils, lenk zwischen der mCP und phCP (cl, Abb. 3

keine Homologievorstellung ausdriicken.

Prau: Flugapparat der Libellen 49

und 7); diese Achse kann (in Annäherung; vgl.

S. 50) als eine Scharnierachse aufgefaßt wer-

den. 2) Die Hauptachse P2/C4 wird durch zwei

Gelenkpunkte, die zusammen ein Scharnierge-

lenk bilden, bestimmt: durch das pleurale Flù-

gelgelenk p2 zwischen Fulcrum und RAP-Un-

terseite (Abb. 7; das Gelenk ist gleichzeitig an

der Bildung der Auf-Abschlags-Scharnierachse

P1/P2 beteiligt — vgl. S. 43f.) und das weiter

distal liegende (morphologisch komplizierte)

Gelenk c4 zwischen dem ventralen Kaudalfort-

satz der mittleren Costalplatte und der Unter-

seite der RAP (vgl. S. 41; Abb. 3, 7 und 10; zu

diesem Gelenk s. auch S. 57ff.). Die beiden

Hauptdrehachsen kreuzen sich nach ihrem

Austritt aus der Flügelbasis im Raum, ohne sich

in einem Punkt zu schneiden.

An der Bewegung des Verstellflügels ist, wie

| schon dargestellt wurde, proximal nur der hin-

tere Teil der Costalplatte (die hCP) beteiligt, die

| Radioanalplatte dagegen als Ganzes. Von distal

| betrachtet spaltet die Flügelfläche demnach bei

c3 (dem distalen Gelenk zwischen der CP und

RAP bzw. CoSB; vgl. S. 42 und Abb. 3 und 7)

nach vorn einen Basisteil (die hCP) ab und geht

hinten als Ganzes in die RAP über. Beide T ile

| bilden weiter proximal die oben beschriebenen

Gelenke, die hCP das Gelenk c1 der Flügel-

oberseite!), die RAP das Doppelgelenk p2/c4

der Unterseite. Wird der Verstellflügel um die

Längsachse gedreht, so wird er zu gleicher Zeit

in beiden basalen Gelenken bewegt; da beides

Scharniergelenke mit unterschiedlicher Achsen-

ausrichtung sind, wird er proximal unter Span-

nung gesetzt und verformt (was weiter distal

wiederum zu einer Verwindung der Flügelsprei-

te fuhrt; s. unten).

Die Ursache für die Verspannung der Flügel-

basıs kann man sich leicht durch ein Experiment

verdeutlichen: Trennt man die RAP von der

hCP ab (durch einen Schnitt durch das Gelenk

c3) und bewegt die hCP für sich (im Gelenk c1)

— und anschließend die RAP für sich (im Ge-

lenk p2/c4) — so beschreibt der Punkt c3 je-

weils eine unterschiedliche Raumbahn; im einen

Fall um die Achse C1, im anderen um P2/C4.

Beim intakten Flügel existiert eine solche unab-

hängige Beweglichkeit der Teile natürlich nicht

und der Verstellflügel gerät bei einer Drehbe-

wegung zwangsläufig unter Spannung.

Die aus der Verspannung resultierende Ver-

formung läuft in verschiedenen weiteren Gelen-

ken und gelenkartigen Stellen ab. Abgesehen

1) Die phCP ist eine Vorwölbung der Flügeloberseite.

vom tergalen Gelenk t2 (in dem sich die RAP

gegenüber dem Tergum dreht) und weiter distal

im Flügel liegenden Gelenken (s. unten), spielen

v.a. zwei Gelenkstellen in der Flügelbasis eine

wesentliche Rolle: 1) das schon erwähnte Ge-

lenk c3, die Stelle, an der die Flügelfläche das

vordere Basiselement hCP “abspaltet”; 2) das

Gelenk e1 zwischen Epifulcrum und Costalsek-

tor, ein vertieft liegendes und daher von außen

schwer erkennbares Scharniergelenk der RAP-

Ventralseite (vgl. S. 42). Die dem Gelenk el

ungefähr gegenüberliegende Biegezone in der

dorsalen Wandung der RAP (vgl. S. 42) wurde

hier nicht gesondert benannt, da sie zusammen

mit dem Gelenk e1 funktionell als ein Gelenk in

der RAP aufgefaßt werden kann; Gelenk und

Biegezone bilden gemeinsam das Basisgelenk

des CoS, wobei das gut definierte Scharnierge-

lenk ei für die Bewegungen des CoS maßgeb-

lich ist.

Eine pronatorische Drehbewegung des

Flügels im Abschlagsdrehbereich (Abb. 7; Abb.

9a — b) kann jetzt genauer beschrieben wer-

den — sie stellt eine gleichzeitige Bewegung der

Flügelbasis in allen vier aufgeführten Gelenken

dar: Die hCP wird um C1 nach dorsal gebogen

(vgl. auch S. 50); die RAP bewegt sich zugleich

um P2/C4, ihr Vorderrand geht nach unten; die

RAP wird unter Spannung gesetzt, wobei ihr

vorderer Teil, die CoSB, um die Achse E1 abge-

bogen wird; hCP und RAP werden im Gelenk

c3 gegeneinander verdrillt, was äußerlich daran

zu erkennen ist, daß sich die vordere Costa-

Kante vom Vorderrand der dhCP entfernt (Ver-

größerung des durch Costa und dhCP gebilde-

ten Winkels; vgl. Abb. 14 c — a). Der Ge-

lenkpunkt c3 wird auf einer aus allen Bewe-

gungskomponenten resultierenden Bahn

bewegt.

Für die Bewegung des Costalsektors ist, wie

schon erwähnt wurde, die Ausrichtung der

durch das Gelenk el festgelegten Costalsek-

tor/Epifulerum-Scharnierachse E1 bestimmend.

Diese Achse steht schräg zum Flügel und ver-

läuft (bei horizontal gestelltem Flügel) von in-

nen-vorn-unten nach auften-hinten-oben. Der

Costalsektor (zusammen mit den am Nodus fest

angekoppelten distalen Vorderrandadern; vgl.

S. 54 und Abb. 8) wird daher bei einer Prona-

tion nach ventral-kaudal, relativ zur in Ruhe

bleibenden (“eingespannten”) Basis des Cus,

bewegt. Diese Bewegung (die geringfügig ist

und daher ganz proximal, bei el, kaum auffällt)

führt in der basalen Flügelhälfte dazu, daß die

Zwischenräume zwischen den vorderen Längs-

50 TIJDSCHRIFT VOOR ENTOMOLOGIE, DEEL 129, AFL. 3, 1986

adern zusammengedrückt und verschmälert

werden (wobei Gelenkstellen zwischen den

Quer- und Langsadern im Cubitalsektor und an

der Grenze zum Costalsektor eine Rolle spie-

len; vgl. Abb. 8) und bewirkt in diesem Bereich

außerdem eine Verwölbung des Flügelprofils

nach dorsal. Jenseits des Nodus wird dagegen

mehr und mehr die mit dem CoS und den (dista-

len) Flügelvorderrand-Adern verbundene ge-

samte Spreite erfaßt und gegenüber dem basalen

(stabileren, proximal eingespannten) Bereich

des CuS verdreht (Verwindung der Flügelsprei-

tel).

Demnach findet bei einer Pronationsbewe-

gung im Abschlagsdrehbereich eine pronatori-

sche Drehung des ganzen Verstellflügels (um

C1 + P2/C4) statt, der eine (ebenfalls pronato-

rische!) Verwindungsbewegung überlagert ist

— der Flügel wird dadurch distal stärker pro-

niert als proximal. “Pronation als Ganzes” und

“pronatorische Verwindung” gehen aufgrund

des Zusammenspiels aller Gelenke zwangsläufig

stets miteinander einher. (Zur aerodynamischen

Bedeutung der Verwindung vgl. S. 96f.) Eine

“eigentliche Drehachse” des Abschlagsdrehbe-

reichs konnte daher in den Abb. 7 und 9 nicht

eingezeichnet werden — sie entspricht weder

C1 noch P2/C4, sondern verläuft (als “immate-

rielle” Achse) zwischen ihnen im Raum. Da die

hintere Costalplatte in Wirklichkeit über eine

scharnierartige Biegezone (und kein echtes

Scharniergelenk, wie hier zunächst vereinfa-

chend beschrieben) mit der mittleren Costal-

platte verbunden ist, ist die Achse C1 — und

damit auch die im Raum verlaufende “eigentli-

che Drehachse” des Flügels — darüber hinaus

nicht ganz festgelegt (s. Abb. 9a, b). Alle be-

schriebenen Achsen des Abschlagsdrehbereichs

(C1, P2/C4, E1) verändern beim Flügelschlag

(also bei der Bewegung des ganzen Flügels um

die Schlagachse P1/P2; Abb. 7) ihre Ausrich-

tung zum Körper. In Bezug auf den Flügel sınd

sie jedoch entweder als stabil zu betrachten

(P2/C4) oder machen eine dem Ablauf der

Drehbewegung (nicht dem Flügelschlag-

Ablauf!) fest zugeordnete Achsenverstellung

durch (C1, E1; vgl. Abb. 9), so daß die Drehbe-

wegungen also in einem vom Antriebssystem

(“Motor”) mechanisch weitgehend unabhängi-

gen System ablaufen (vgl. unten und S. 91ff.).

Der Abschlagsdrehbereich ist relatıv klein; er

ist zum pronatorischen Extrem hin (p,,,,, Abb.

6) wohl v.a. durch die (infolge der Verspannung

und Verwolbung der Flügelfläche) zunehmend

erschwerte Verwindung begrenzt. Dreht man

den Flügel von dort (supinatorisch) zurück

(Abb. 7, Pfeile jedoch in umgekehrter Richtung;

Abb. 9b — a), so erreicht der Drehbereich bei 0°

einen Anschlag, und zwar vor allem dadurch,

daß die Costa bei c3 von unten auf die dhCP

stößt (Abb. 14a — c).

Kräfte. — Die Flügelfläche, die sich nach

proximal in die hCP und RAP gewissermaßen

“aufspaltet”, besitzt mehrere Hebel für prona-

torische und supinatorische Muskeln (aktive

Kräfte); die distale Flügelfläche selbst bildet den

wesentlichen Hebel für die beim Flug angreifen-

den, die Flügelanstellung von außen beeinflus-

senden Luftkräfte (passive Kräfte).

Nur ein Muskel, der hintere Coxoalarmuskel

hca, greift an einem pronatorischen Hebel, dem

nach vorn-proximal über die P2/C4-Achse vor-

ragenden Randteil der RAP an (genauer Ansatz :

s. S. 39f.; Abb. 2 und 3). Der Muskel wird daher

hier als der wesentliche Pronationsmuskel der

Auf-Abschlagswende angesehen (vgl. auch S.

97f.; Abb. 6 und 9a, b) — infolge seines Hebel-

arms zur Schlagachse besitzt er außerdem eine

Flügelheber-Funktion (vgl. S. 91f.).

Der 1. Basalarmuskel bas1 kann dagegen (im

Gegensatz zu bisherigen Auffassungen) als ein

reiner Senker angesehen werden, da er an der

mittleren Costalplatte (bei x,, Abb. 3 und 9a),

also außerhalb der Verstellflügels (am Widerla-

ger!) angreift. Die von einigen Autoren postu-

lierte unabhängige Bewegungsmöglichkeit der

beiden Flügelbasisplatten CP und RAP um die

Schlagachse, die zur Erklärung einer Prona-

tionsfunktion des basi herangezogen wurde

(vgl. Tabelle 1, S. 112ff.), ist in Wirklichkeit

nicht vorhanden: Da die CP an zwei Stellen

(dorsal bei c3, ventral bei c4; vgl. auch S. 58)

mit der RAP ın Kontakt steht, kann sie nıcht

unabhängig von der RAP um P1/P2 bewegt und

der Flügel damit auch nicht (durch eine Ab-

schlagsbewegung der CP) proniert werden. Die

CP nimmt die RAP bei einer Schlagbewegung

stets einfach mit (wie auch umgekehrt die RAP

die CP), ohne sie dabei um eine Längsachse zu

kippen. Erst dadurch ist die im Gegensatz zu äl-

teren Anschauungen vorliegende funktionelle

Trennung der Flugmotor- und Flügelstell-Me-

chanik gewährleistet (vgl. auch S. 92f. und S.

112ff.)!

Der 2. Subalarmuskel sub2, der kaudal von

P2/C4 an der RAP ansetzt, vermag den Flügel

zu supinieren — im Unterschied zum sub3 (vgl.

Prau: Flugapparat der Libellen 51

S. 56) jedoch höchstens bis zur 0°-Anstellung,

der Grenze des Abschlagsdrehbereichs zum.

Aufschlagsdrehbereich (Abb. 9b — a). Damit

könnte der sub2 als ein Antagonist des hea an-

gesehen werden. Wahrscheinlich steht der Mus-

kel jedoch beim Abschlag (nach der hca-Kon-

traktion) einer anderen Kraft antagonistisch ge-

genüber, so daß seine Funktion nicht

(zumindest nicht allein) in einer Einstellung der

hca-Kraft zu sehen ist. Beim Abschlag kommen

nämlich wesentliche passive Kräfte ins Spiel: In

dieser Schlagphase wird die Flügelunterseite

von der Luft angeströmt (Abb. 26a). Da die

Flügeldrehachse des Abschlagsdrehbereichs vor

der Flügelmitte (zwischen C1 und P2/C4; s. S.

50) liegt, und der größere Hebel sich demnach

kaudal davon befindet, wird der Flügel beim

Abschlag (nach der Pronation durch den hca)

wie eine Windfahne passiv pronatorisch weiter

gedreht. Der 2. Subalarmuskel kann nun die

Flügelanstellung — gegen die pronierenden

Luftkräfte — beim Abschlag so verändern, daß

der aerodynamische Anstellwinkel vergrößert

(der geometrische Anstellwinkel dagegen ver-

kleinert) wird. Der Muskel verhindert damit,

daß der Flügel im Extrem tangential und ohne

Luftkrafterzeugung angeströmt wird; er be-

wirkt, über die Vergrößerung des aerodynami-

schen Anstellwinkels, eine Vergrößerung der

erzeugten Luftkraft (vgl. Abb. 26a und S. 93ff.).

Da der 2. Subalarmuskel lateral von der Schlag-

achse an der RAP angreift, wird der Flügel

gleichzeitig mit größerer Kraft abgeschlagen

(zur Bedeutung dieser Doppelfunktion vgl.

auch S. 92ff.).

Auch der 1. Subalarmuskel sub1, ein Haupt-

antriebsmuskel des Flügelschlags (Ansatz am

Epifulcrum bei x,, Abb. 3 und 9a), besitzt einen

supinatorischen Hebelarm zur Drehachse des

Abschlagsdrehbereichs; er ist jedoch, verglichen

mit dem Hebel des sub2, sehr klein. Da zu er-

warten ist, daß bei einer stärkeren Kontraktion

des sub1 mit der erhöhten Geschwindigkeit des

Flügels auch die Geschwindigkeit der anströ-

menden Luft vergrößert wird, und die passıve

Pronation dadurch ebenfalls zunimmt, ist nicht

sicher, daß die supinatorische Nebenfunktion

des Muskels überhaupt äußerlich in Erschei-

nung tritt (Abb. 26a). Neville (1960) sprach dem

subl, nach Ausschaltexperimenten, eine Dreh-

wirkung ab; er ging allerdings von einer ande-

ren Flügelmechanik aus und übersah auch die

durch die passive Pronation bedingte Täu-

schungsmöglichkeit (vgl. Tabelle 1, S. 112f., und

Anmerkung 15, S. 115). Auf die supinatorische

Nebenfunktion des Muskels soll in der Diskus-

sion (S. 92ff.) noch eingegangen wer-

den.

Bei Kontraktion des vorderen Coxoalarmus-

kels vca wird der nach lateral in den Flügel ra-

gende Fortsatz des Randsklerits (RS), und damit

die über eine sehnenartige Zwischenmembran

(s. Abb. 1a) mit ihm verbundene hintere Costal-

platte, nach unten gezogen. Auch dieser Muskel

vermag den Flügel demnach zu supinieren

(Abb. 9b + a); da er proximal von der Schlag-

achse P1/P2 ansetzt, wirkt er gleichzeitig Flü-

gel-aufschlagend. Der Zeitpunkt der vca-Kon-

traktion kann vorerst nur erschlossen werden:

Beim Abschlag eingesetzt, würde der Muskel

die Flügelgeschwindigkeit vermindern und den

Flügel gleichzeitig supinieren. Diese Funktions-

kombination erscheint für eine günstige Beein-

flussung der Luftkrafterzeugung innerhalb der

Abschlagsphase (im Gegensatz zur Abschlags-

+ Supinationswirkung der subi und sub2 —

vgl. Diskussion S. 92ff.) nicht geeignet. Der

Muskel vermag den Fligel andererseits nur im

Abschlagsdrehbereich zu supinieren, nicht da-

gegen im Aufschlagsdrehbereich. Das macht

auch einen Einsatz während des Aufschlags un-

wahrscheinlich. Da die supinatorische Verwin-

dung des aufschlagenden Flügels (vgl. S. 53ff.)

erst dann beginnen kann, wenn die pronatori-

sche Verwindung des abschlagenden Flügels bis

zum Anschlag rückgängig gemacht ist, bleibt als

möglicher günstiger Wirkungsort das Ende des

Abschlags bzw. der Beginn des Aufschlags (der

untere Schlagumkehrpunkt)!). In diesem Fall

bestünde der Vorteil, daf der vca — der (im Ge-

gensatz zum sub2) infolge seines Aufschlag-He-

belarms bis zum Abschlagsende gedehnt wird

— im isometrischen Bereich arbeiten könnte; er

wäre zu einer besonders effektiven (und wahr-

scheinlich bis zum Anschlag des Drehbereichs

bei 0° reichenden) Supination in der Lage. Je

nach Kontraktions-Zeitpunkt und -Dauer wür-

de der Flügel am Abschlagsende abgebremst

und supiniert und/oder zu Beginn des Auf-

schlags supiniert und beschleunigt (Einleitung

bzw. Fortführung der Schlagumkehrbewe-

gung). Auf eine mögliche zusätzliche Funktion

des Muskels, die mit der hier postulierten

1) Auch Beobachtungen von Neville (1960), die

allerdings anders interpretiert wurden (vgl. S.

99 f.), deuten auf eine phasische Kontraktion des

Muskels am unteren Schlagumkehrpunkt hın.

52 TIJDSCHRIFT VOOR ENTOMOLOGIE, DEEL 129, AFL. 3, 1986

CoS

phCP

Abb. 8. Funktionelle Gliederung des Odonaten-Flügels (vgl. Abb. 9). Die CP (bis auf die dhCP schwarz) ist im

hinteren Bereich (phCP) als “Spangengeriist” (durchsichtig) dargestellt; die RAP wurde dorsal großenteils ent-

fernt, um die Teile der Flügelunterseite und das Pleurum zu zeigen. Die Wandungen der CoS- und CuS-Unter-

seite (nur proximal sichtbar) wurden jeweils dichter punktiert als die der Oberseiten. IR;, Ry ,5, s. S. 110f.

Prau: Flugapparat der Libellen 53

“Kontraktion zwischen Ab- und Aufschlags-

phase” in Übereinstimmung steht, soll auf S.

60f. noch eingegangen werden.

Aufschlagsdrehbereich

Mechanik. — Am Ende des Abschlags wird

der Flügel supiniert — einerseits passiv (Schlag-

verlangsamung und dadurch verringerte Luft-

anströmung), andererseits wahrscheinlich aktiv

durch den vca (vgl. oben und S. 98). Der

Muskel vca ware dabei sogar in zweierlei Hin-

sicht ein Supinator: indirekt durch das Abbrem-

sen des Abschlags (Verringerung der passiven

Pronation) und direkt durch die Supinations-

wirkung im Abschlagsdrehbereich. Der Flügel

erreicht jetzt (ebenso wie am Ende des Auf-

schlags) eine zwischen den Drehbereichen lie-

gende Anstellung (0°, Abb. 6). Während des fol-

genden Aufschlags kann er von hier aus nur im

Aufschlagsdrehbereich, durch eine Bewegung

des Cubitalsektors (CuS) relativ zum Costalsek-

tor, supinatorisch weiter gedreht werden (der

Abschlagsdrehbereich befindet sich — und

bleibt — an seinem Anschlag). Auch diese Be-

wegung, die aktiv oder passiv bewirkt werden

kann (s. unten), führt zu einer Verwindung des

Flügels. Im Gegensatz zur (pronatorischen)

Verwindung des Abschlagsdrehbereichs, die mit

einer Drehung des gesamten Verstellflügels ein-

hergeht, wird der Flügel im Aufschlagsdrehbe-

reich jedoch nur (supinatorisch) verwunden;

proximal ist daran allein die Cubitalsektor-Basis

(CuSB), der kaudale Teil der RAP, beteiligt.

Die Cubitalsektor-Basis ist ventral mit dem

kaudalen Rand des Epifulcrum über das Gelenk

e2 (Abb. 7, 10 und 14) — ein Scharniergelenk,

das für die Bewegungen im Aufschlagsdrehbe-

reich als bestimmend angesehen werden kann —

verbunden. Dorsal geht der Cubitalsektor über

mehrere, komplizierte Biegestellen in die RAP

über. Wie im Falle des Costalsektors (S. 42,

49) stehen sich also auch hier ein Scharnierge-

lenk (in der ventralen Wandung der RAP) und

eine, in diesem Fall komplexe, Biegezone (in der

dorsalen Wand der RAP) gegenüber, die funk-

tionell als ein einziges Basisgelenk des Flügel-

sektors aufgefaßt werden können. Einzelheiten

dazu sollen erst auf S. 54f., im Zusammenhang

mit der Wirkungsweise des Muskels fa, be-

schrieben werden.

Die für die Cubitalsektor-Bewegung maß-

gebliche Scharnierachse E2 (Abb. 9c, d und 15)

ist schräg zum Flügel ausgerichtet — beim hori-

zontal gestellten, in Schlagmitte befindlichen

Flügel von innen-unten-hinten nach außen-

oben-vorn. Der Cubitalsektor wird dement-

sprechend (bei einer Supination) nach ventral-

frontal-distal bewegt.

Distal von einer aderfreien Zwischenzone

zwischen den Längsadern R+M und CuP

steht der Cubitalsektor vorn über die prägnante

Arculus-Querader (Arc, Abb. 3 und 8) mit dem

Costalsektor in gelenkiger Verbindung. Die an

dieser Stelle vom Radius nach kaudal-distal (als

Arculus) abbiegende Media-Ader kann nur in

einem kurzen Gelenkgebiet (arc, Abb. 3) gegen-

über dem Radius bewegt werden; die Media ist

an dieser Stelle verschmälert, sie wird weiter

proximal wieder dicker und verschmilzt dabei

mit dem Radius zu einer Einheit. Distal vom

Media-Radius-Gelenk arc tritt der Cubitalsek-

tor uber mehrere Gelenke schwacherer Quer-

adern und schließlich über das Nodus-Gelenk

(n, Abb. 8) mit dem Costalsektor in Kontakt.

Die CuS-Bewegung um E2 fuhrt — ebenso

wie die Bewegung des CoS im Abschlagsdreh-

bereich um El (s. S. 49f.) — zu einer Verfor-

mung des Widerlager-bildenden anderen Sek-

tors. Ausschlaggebend ist dabei, daf die Achse

der ım Flügel vom Arculus bis zum Nodus an-

einandergereihten Gelenke, die als ein einziges

Scharniergelenk zwischen Cubitalsektor und

Costalsektor aufgefaßt werden können, anders

ausgerichtet ist als die proximale Drehachse E2

des Cubitalsektors. Eine Bewegung des Cubi-

talsektors kann sich so nicht als eine einfache

Schwenkbewegung gegenüber dem Costalsek-

tor-Widerlager abspielen — sie führt zwangs-

läufig auch zu einer Verformung des CoS: Der

Costalsektor, der proximal als fest eingespannt

betrachtet werden kann (seine supinatorische

Bewegungsmöglichkeit um E1 ist mit Erreichen

des c3-Gelenkanschlages erschöpft — vgl. S.

50), wird ım distalen Bereich nach dorsal ab-

gebogen (die Aderstabilität nımmt nach distal

ab). Außerdem wird auch der (gegenüber dem

CoS weniger stabile) Cubitalsektor selbst ver-

formt: in dem an den Arculus anschließenden

(mittleren) Flügelabschnitt wird das Wellblech-

profil zwischen den Längsadern verändert —

mit fortschreitender supinatorischer Cubital-

sektor-Bewegung werden die Winkel des Well-

blechs spitzer, d.h. die Aderzwischenräume

werden zusammengepreßt.

Im Aufschlagsdrehbereich kommt es dem-

nach bei einer Verwindung, wie im Abschlags-

drehbereich, zu einer Verengung der auf den

Arculus distal folgenden Aderzwischenräume,

und auch — durch Verformung des Arculus

selbst — zu einer Verkleinerung des Abstandes

54 TIJDSCHRIFT VOOR ENTOMOLOGIE, DEEL 129, AFL. 3, 1986

zwischen den proximal vom Arculus liegenden

Adern R + M und CuP. Die Verwindungsvor-

gange der beiden Drehbereiche sind jedoch in

mehrerer Hinsicht nicht symmetrisch. Dem

Abschlagsdrehbereich liegt nicht nur eine völlig

unterschiedliche Mechanik zugrunde (vgl. S.

47tt.), die Verwindung ist in diesem Drehbe-

reich außerdem viel geringfügiger als die (supi-

natorische) Verwindung im Aufschlagsdrehbe-

reich. Diese Asymmetrie wird durch die unter-

schiedliche Stabilitat (und Form) der beiden

Sektoren und durch die nicht-symmetrische

Ausrichtung von E1 und E2 verstarkt. Weiter-

hin spielen einzelne Gelenke entweder nur im

einen oder nur im anderen Drehbereich eine

Rolle: Arculus- und Nodus-Gelenk werden

z.B. nur im Aufschlagsdrehbereich eingesetzt

(s. unten); ein Gelenk der kaudalen Spitze des

Flügeldreiecks (das bisher noch nicht erwähnt

wurde) ermöglicht dagegen die nur im Ab-

schlagsdrehbereich auftretende Wölbung des

Flügelprofils (s. S. 50).

Bei der Supination im Aufschlagsdrehbereich

wird nach distal ein immer größerer Quer-

schnitt des Flügels erfaßt und schließlich die

gesamte Fläche bewegt, wobei v.a. der Gelenk-

einschnitt des Nodus dem distalen Flügel-

Hauptteil einen Spielraum gegenüber dem CoS

gibt. Der geometrische Anstellwinkel (a,

Abb. 26b) wird dadurch zur Flügelspitze hın

allmählich größer (vgl. Abb. 27; zur aerodyna-

mischen Bedeutung der Verwindung s. S. 96f.).

Die Verwindbarkeit des Flügels im Auf-

schlagsdrehbereich ist wohl v.a. durch die zu-

nehmende proximale Verspannung der Spreite

limitiert. Wird der Flügel vom supinatorischen

Extrem (S,,,,) aus pronatorisch zurückgedreht,

so endet der Aufschlagsdrehbereich (wie der

Abschlagsdrehbereich) bei 0°; in diesem Fall

v.a. deshalb, weil der Arculus (bei Planlage der

beiden Sektoren) am Radius einen Anschlag er-

reicht. Auch das Nodus-Gelenk läßt eine Cubi-

talsektor-Bewegung über 0° hinaus nicht zu:

der Spalt in der Vorderrandader schließt sich,

wobei auch hier ein Anschlag gebildet ist, der

ein erneutes Spalt-Offnen (bei der nun folgen-

den pronatorischen Verwindung im Abschlags-

drehbereich) verhindert.

Kräfte. — Auch im Aufschlagsdrehbereich

kann der geometrische Anstellwinkel des

Flügels — in diesem Fall von der Cubitalsektor-

Basıs (CuSB) aus — aktiv vergrößert oder ver-

kleinert werden. Drei Muskeln setzen an der

Cubitalsektor-Basis an (sub2, sub3, fa; Abb. 3),

jedoch können nur zwei davon (sub3, fa) als

zum Aufschlagsdrehbereich gehörige Stellmus-

keln angesehen werden.

Der Fulcroalarmuskel fa entspringt von einer

kurzen Kappensehne, die an der Grenze zwi-

schen Fulcrum und Epifulcrum beweglich auf-

gehängt ist (Abb. 2, 3 und 8), und zieht, etwa in

Körperlängsrichtung, zum kaudalen Ende der

RAP. Dort greift der Muskel an der Kutikula

der Oberseite der CuSB an. Da die Funktion

des fa nur verständlich wird, wenn die skelett-

mechanischen Verhältnisse parallel dazu genau

beschrieben werden, soll das komplizierte dor-

sale Gelenkgebiet der CuSB im Abschnitt

“Kräfte” (und nicht im Abschnitt “Mechanik”)

behandelt werden.

Die Ansatzflache des fa stellt ein in die kau-

dale RAP eingesenktes Gebiet dar, das nach

ventral und lateral apodemartig etwas über den

Rand der Vertiefung hinaus ins Körperinnere

vorragt (Abb. 15). Nach kaudal-dorsal setzt es

sich in einem Sklerit fort, der anfangs etwa

senkrecht auf der Muskelansatzfläche steht,

dann zur Postcubitus- und Analis-Basis hin um-

biegt und in diese übergeht. Dieses geschwun-

gene Skleritband, der Cubitalsektor-Hebel

(CuSH, Abb. 1a, 3, 8 und 15), verbindet das

Ansatzgebiet des Muskels außerdem mit der

Unterseite der kaudalen RAP (die weiter vorn

das Gelenk e2 zum Epifulcrum ausbildet); die

Verbindungsstelle liegt da, wo die Dorsalseite

des Flügels an der Basis der Analıs in die Ven-

tralseite umschlägt. (Das Flügel-Ligament und

die Membranula, die diese Stelle verdecken,

wurden in den Abb. 3 und 8 weggelassen.)

Der CuSH grenzt vorn an einen Membran-

spalt (ms, Abb. 1a, 3 und 15), der proxımal von

der Stelle ausgeht, wo der CuSH auf das An-

satzgebiet des fa trifft. An dieser Stelle beginnt

außerdem eine schmale Zone besonders harter

(sich schwarz hervorhebender) Kutikula (z,

Abb. 1a, 9c und 15), die sich nach frontal-dor-

sal-distal erstreckt und an einem in Flügellängs-

richtung verlaufenden Falz (f, Abb. 15) ge-

lenkartig endet. Der Falz, der die RAP etwa auf

der Höhe des Postcubitus durchzieht, kann als

die vordere, dorsale Grenze der CuSB aufgefaßt

werden: an dieser Linie “artikuliert” die CuSB

(stark vereinfacht ausgedrückt) mit der RAP-

Mittenregion, wobei sie v.a. durch die Sklerit-

verstärkung z eine besondere Aufhängung er-

hält.

Die CuSB wird bei einer supinatorischen

Verwindung des Flügels (vgl. S. 53) sowohl

ventral (gegenüber dem Epifulcrum) als auch

dorsal (gegenüber der vor dem Falz f liegenden

Prau: Flugapparat der Libellen 55

RAP-Mittenregion) bewegt. Auf der Flugelun-

terseite wird der Winkel zwischen den am

Scharniergelenk e2 aneinandergrenzenden Tei-

len verkleinert; auf der Oberseite wird das

Ansatzgebiet des fa nach hinten(-oben) aus

der RAP “herausbewegt” und der Muskel da-

durch gedehnt (schematisch dargestellt in Abb.

9c > d, 14c + e und 15). Diese Bewegung

des Muskelansatzgebietes verläuft sehr genau ın

der Richtung der Muskelfasern des fa. Die Bie-

gegelenke der dorsalen CuSB übersetzen dem-

nach die Bewegung des Cubitalsektors um die

Scharnierachse E2 in eine in der Muskelzugrich-

tung verlaufende Bewegung des fa-Ansatzes.

Beobachtet man den Fulcroalarmuskel (durch

kleine Fenster in der Kutikula), so kann man bei

supinatorischer Bewegung des Cubitalsektors

deutlich die Dehnung des Muskels beobachten.

Dabei wird der gesamte Muskel gedehnt (so-

wohl die dorsalen wie auch die ventralen Faser-

partien! Vgl. dagegen Tannert, 1958; Tabelle 1,

S. 112f. und Anmerkung 6, S. 114).

Aus dem Beschriebenen ergibt sich, daß der

fa bei seiner Kontraktion der Supinationsbewe-

gung des Cubitalsektors entgegenwirkt — er ist

demnach ein Pronator des Aufschlagsdrehbe-

reichs.

Beim Aufschlag wird die Flügeloberseite an-

geströmt. Da die maßgebliche Drehachse E2 der

Cubitalsektorbewegung den Flügel so

durchschneidet, daß der größte Teil seiner

Fläche sich kaudal von E2 befindet, wird der

Flügel beim Aufschlag passiv supinatorisch, zur

Richtung der anströmenden Luft hin, gedreht.

Die passiven Kräfte wirken also entsprechend

wie beim Abschlag, in diesem Fall jedoch nicht

pronierend, sondern supinierend (vgl. S. 51).

Der aerodynamische Anstellwinkel kann dem-

nach beim Aufschlag durch einen pronatori-

schen Muskel vergrößert werden (vgl. Abb.

26b) — dafür kommt allein der fa, der einzige

Pronator des Aufschlagsdrehbereichs, in Be-

tracht (zur aerodynamischen Bedeutung des fa

vel. S. 95f.).

Der Cubitalsektor-Hebel CuSH ist als das

wesentliche kraftübertragende Element zwi-

schen dem Muskel fa und dem distalen Cubital-

sektor zu betrachten. Er ist selbst biegbar und

so funktionell weniger mit einem Hebel als mit

einem flexiblen Kupplungsstück zu vergleichen.

Je nach der Größe der Zugkräfte von distal

(Luft) und proximal (fa) wird das geschwungene

CuSH-Band verschieden stark abgeflacht (“in

die Länge gezogen”), wobei der vor dem Skle-

ritband liegende Membranspalt (ms) den für die

verschiedenen Biegungszustände notwendigen

Spielraum gibt. Für die Bewegung des CuSH

sind aber noch weitere Strukturen ın der dorsa-

len RAP, die hier nur kurz erwähnt werden

können, wesentlich. So ist die RAP z.B. kaudal

vom Gelenk t2 membranös eingeschnitten. Die-

ser Spalt, der sich parallel zum medialen Rand

der RAP erstreckt (Abb. 1a), spielt bei der Ver-

formung der kaudalen RAP durch den fa eine

wesentliche Rolle und hält sie außerdem an-

scheinend von der Stelle t2 fern: Die Kraft des fa

wirkt von kaudal auf den Membranspalt, wo-

durch der RAP-Rand nach medial bewegt (ab-

gespreizt) wird. Dadurch wird der Schub auf

das tergale Flügelgelenk t2 und den Tergalzap-

fen TZ verringert (die Bewegung des Randes

nach medial wird ihrerseits in den Gelenken des

Sklerits G2 “abgefangen”). Weitere strukturelle

Besonderheiten der RAP sollen auf S. 62ff. be-

schrieben werden.

Das vordere Apodem des fa ist genau am

pleuralen Hauptgelenk p2 des Flügels aufge-

hängt (Abb. 3). Dadurch befindet sich der Mus-

kelursprung, bezogen auf den Auf- und Ab-

schlag des Flügels, in einer neutralen Lage, d.h.,

die Flügelschlagbewegung beeinflußt den Mus-

kel an dieser Stelle nicht, der Muskel seinerseits

nicht die Schlagbewegung. Anders verhält es

sich mit der von der P1/P2-Achse weiter ent-

fernt liegenden kaudalen Muskelansatzstelle; sie

macht die Auf- und Abschlagsbewegungen mit.

Da der Muskelursprung jedoch uber ein mem-

branöses Sehnenstück am Fulcrum befestigt ist

und so eine vielseitig bewegliche Aufhangung

besitzt (die auch um die Achse P1/P2 drehbar

ist — die Sehne wird dabei tordiert), fuhrt der

Flugelschlag zu keiner Torsion des Muskels: der

fa wird als Ganzes zusammen mit der RAP um

P1/P2 bewegt und ist damit funktionell als

flügelinterner Muskel zu betrachten. Er könnte

sich theoretisch zu jedem Zeitpunkt des

Flügelschlags kontrahieren. Beim Abschlag ist

der Flügel jedoch proniert angestellt und wird

außerdem so angeströmt, daß sich der Cubital-

sektor auf jeden Fall an seinem pronatorischen

Anschiag befindet (s. S. 51, 54). Der fa wird

in dieser Phase nicht gedehnt (belastet) oder ge-

staucht (entlastet), da er bei einer Veränderung

der Flügelanstellung im Abschlagsdrehbereich

zusammen mit der RAP bewegt wird, und der

CuS dabei an seinem Anschlag bleibt. Nur die

zur supinatorischen Verwindung des Flügels

(und Abbiegung des CuS) führenden Kräfte be-

wirken eine Dehnung des Muskels, dessen

Funktion so auf den Aufschlagsdrehbereich ein-

56 TIJDSCHRIFT VOOR ENTOMOLOGIE, DEEL 129, AFL. 3, 1986

geengt werden kann. In diesem Bereich kann

der fa den Cubitalsektor selbst bei maximaler

Kontraktion (und fehlenden Gegenkraften)

höchstens bis zu seinem pronatorischen An-

schlag (0°-Anstellung, vgl. S. 46f., 54) bewegen

— der Muskel ist wirkungslos, wenn der CuS

durch andere Krafte an seinem Anschlag gehal-

ten wird. Er könnte also auch tonisch sein (vgl.

aber S. 44) und wäre dennoch nur beim Auf-

schlag wirksam.

Der 3. Subalarmuskel sub3 (Abb. 2 und 3)

greift kaudal (wenig vor dem sub2) an der Un-

terseite der Cubitalsektor-Basis an und zieht

nach ventral-lateral-kaudal. Der Muskel ist rela-

tiv schwach und kurz und enthält in seiner dor-

salen Ansatzsehne ein langliches Stück Resilin.

Da eine phasische Kontraktion des wenig lateral

von der Schlagachse P1/P2 ansetzenden Mus-

kels beim Abschlag nur von sehr geringer Wir-

kung sein durfte, ist von vornherein anzuneh-

men, daß der sub3 tonisch aktiv ist (vgl. z.B.

Hatch, 1966; auch eigene elektrische Reizversu-

‘che — s. S. 44 — sprechen dafür). Seine Kraft-

wirkung fällt dann aber (abgesehen von einer

anfänglichen Federwirkung des Resilinstücks)

nicht in die Abschlagsphase (wie Neville u.a.

annimmt; vgl. Anmerkung 19, S. 116), sondern

in die Aufschlagsphase: beim Abschlag wird der

Muskel (wie eine Zugfeder) gestaucht und ent-

lastet, beim Aufschlag dagegen belastet. Der

sub3 würde demnach (ähnlich wie der bas2, vgl.

S. 45) v.a. die Aufschlagsgeschwindigkeit des

Flügels vermindern. Da er auch einen Hebelarm

zur Cubitalsektor-Drehachse E2 besitzt!), supi-

niert er den Flügel gleichzeitig (auf diese Dop-

pelfunktion soll in der Diskussion noch einge-

gangen werden — s. S. 95f; zur weiterhin

möglichen Beteiligung des Muskels an der unte-

ren Flügel-Wendepunktsdrehung s. S. 98).

Möglicherweise ist die 2-tache Wirkung des

Muskels z.B. bei sitzenden Libelluliden direkt

zu beobachten: sie ziehen die Flügel, v.a. bei

Annäherung eines Feindes, nach unten-vorn

(manchmal mit wenigen, ruckartigen Bewegun-

gen) und verwinden sie dabei stark supinato-

risch. Die erste Schlagphase, ein Aufschlag, der

die Libelle v.a. nach vorn treibt, ware damit

“vorbereitet” (zur Vortriebswirkung des

Aufschlags vgl. S. 96).

Der 2. Subalarmuskel sub2 wurde schon auf

S. 50f. besprochen und als der wesentliche

Muskel zur Vergrößerung des aerodynamischen

Anstellwinkels beim Abschlag interpretiert.

Dieser Muskel setzt zwar wie der sub3 auch am

Cubitalsektor an (Abb. 3), da seine Zugrichtung ~

jedoch praktisch mit der Ausrichtung des Cubi-

talsektor-Epifulcrum-Gelenkes e2 zusammen-

fallt, bewegt er die RAP supinatorisch als Gan-

zes (was nur im Abschlagsdrehbereich möglich

ist!). Er würde demnach — falls er beim

Aufschlag kontrahiert würde — keine Supina-

tionsbewegung des Cubitalsektors (relativ zum

CoS) bewirken, sondern nur der Aufschlagsbe-

wegung entgegenarbeiten.

1) Dieser Hebelarm ist im Metathorax der Anisopte-

ren sehr klein — möglicherweise ein sekundärer

Zustand, der im Zusammenhang mit der besonde-

ren Spezialisierung des Segments in dieser Gruppe

steht (vgl. S. 61f., 95 f., 101, 110).

Abb. 9. Prinzipschemata der Flügelstellbewegungen. Die Teile wurden zu Platten (CP und RAP) und Ge-

stangen (CoS, CuS) vereinfacht; die distalen Verbindungen der Flügelsektoren wurden weggelassen. Die RAP

ist in den einzelnen Bildpaaren dorsal-proximal auf verschiedener Höhe angeschnitten; die CP zeigt im vorderen

Bereich (vCP, mCP) einen Anschnitt auf der Höhe des Pleurum und wurde nur kaudal (phCP) in ganzer Aus-

dehnung (nach proximal vorragend) gezeichnet. Widerlagerbildende (bei den Bewegungen ortsfeste) Teile dun-

kel (Flügeloberseite) oder schwarz (Unterseite), ihre Anschnitte und Kanten weiß gekennzeichnet; bewegte Tei-

le weiß (Flügeloberseite) oder schraffiert (Unterseite, Anschnitte und Kanten). Muskelbezeichnungen nur für

kontrahierte Muskeln eingetragen. a — b Pronation im Abschlagsdrehbereich (b — a Supination). Die klei-

nen Pfeile an der Achse C1 (die vereinfachend als Scharnierachse angesehen wird) deuten eine (geringe) Verstel-

lung dieser Drehachse an (s. S. 50). Die “eigentliche” Drehachse liegt zwischen C1 und P2/C4 (s. S. 50). Der

bei x, in (a) kaudal von der Achse P2/C4 (und lateral von der Schlagachse) angreifende subl wurde nicht einge-

zeichnet (der bas1 greift bei x,, am Widerlager, an). Die dem vorderen Epifulcrum-Gelenk el (> Achse E1)

gegenüberliegende Gelenkzone in der RAP-Dorsalseite (vgl. S. 42) wurde stark vereinfacht als Gelenkein-

schnitt dargestellt. c > d Supination im Aufschlagsdrehbereich (d > c Pronation). Der sub3 wurde nicht

eingezeichnet (er ist in d kontrahiert bzw. — bei passiver Supination — gestaucht). e > f Vorschwingen des

Vorderflügels — der Flügel sei weitgehend abgeschlagen (f > e Zurückschwingen). Zur Wirkung des dim,

dvm1 und pa s. S. 60f. (pa nur bei Zygopteren und Epiophlebia); zur Drehung der RAP im p2-Resilingelenk

und Auslenkung von RAP+Fulcrum im Gelenk fu vgl. S. 58f.

Prau: Flugapparat der Libellen 57

VERANDERUNG DER FLUGELSCHLAGBAHN —

“VOR- UND ZURUCKSCHWINGEN” DES FLÜGELS

Diese Bewegungsmöglichkeit des Flügels ist

bei Anisopteren nur im Vorderflügel-Segment

entwickelt, im Metathorax dagegen reduziert.

Daß ein Vor-Zurückschwing-Mechanismus bei

Libellen ursprünglich in beiden Segmenten vor-

handen war (allerdings im Metathorax mit einer

abweichenden tergalen Mechanik und einem

“kontraren” Muskelantagonismus; s. S. 61f.),

ergibt sich aus dem Vergleich mit Zygopteren

und Anisozygopteren; auf diese Gruppen kann

hier jedoch nur kurz eingegangen werden.

58 TIJDSCHRIFT VOOR ENTOMOLOGIE, DEEL 129, AFL. 3, 1986

Mechanik. — Hier soll zunachst nur der Me-

chanismus des Flügelvorschwingens beschrie-

ben werden. Auf den Rückschwing-Vorgang

(der sich, durch Umkehrung, daraus leicht er-

gibt) wird im Zusammenhang mit den Kräften

(s. weiter unten) eingegangen.

Bei der Vorschwingbewegung bildet die Ter-

galbrücke (Tb, Abb. 1a) zusammen mit der

mittleren Tergalregion T und den beiden

Flügeln (genauer den Flügeln ohne

CP*1)) eine Bewegungskette. Sie beginnt

bei der Tergalbrücke, die in ihren lateralen Ge-

lenken ti gegenüber den CP* nach hinten

geschwenkt wird (Abb. 1b, c; Bewegung um die

quer zum Tier stehende Scharnierachse T1/T1).

Dadurch wird die Tergalregion T nach kaudal

verschoben, die beiden über die Gelenke t2 mit

den Flügeln in Verbindung stehenden Tergal-

zapfen (TZ) werden kaudad-dorsad gedrückt

und bewegen gleichzeitig beide Flügel. Dabei

spielt (jetzt für den einzelnen Flügel betrachtet)

v.a. ein innerhalb des Flügels liegendes, aus

zwei Gelenken zusammengesetztes Scharnier-

gelenk c2/c4 (s. unten) eine wesentliche Rolle.

Ein Flügel kann nämlich erst dann nach vorn

schwingen, wenn die durch die beiden Gelenke

c2 und c4 laufende Drehachse C2/C4 überhaupt

“gebildet” ist und auch in einer bestimmten

Ausrichtung zum Körper steht; da dies nur in

einem kurzen, unteren Abschnitt des Flügel-

schlags der Fall ist, ist der Mechanismus ın

den übrigen Phasenabschnitten erschwert bis ge-

sperrt.

Die erste Voraussetzung ergibt sich aus der

Lage und Struktur der beiden Gelenke c2 und

c4: c2 liegt vorn in der Flügeloberseite zwischen

der phCP und der dhCP (Abb. 1a und 3); c4 ist

das schon bei der Besprechung des Abschlags-

drehbereichs erwähnte Gelenk in der Unterseite

des Flügels zwischen der CP (mCP) und der

RUE (CAO Sa und 10) IDA €2 ombre Sica Gin

Scharniergelenk darstellt, das bei Flugeldrehbe-

wegungen im Abschlagsdrehbereich zusammen

mit der hCP bewegt wird (wodurch sich die

Ausrichtung der Achse C2 verändert), ist das

zusammengesetzte Scharniergelenk c2/c4 (und

damit die wesentliche Achse C2/C4 der

Vorschwingbewegung) erst dann “funktions-

fähig” wenn C2 auf c4 zielt. Dies ist der Fall,

wenn sich der Flügel in einer bestimmten An-

stellung, nämlich am supinatorischen Anschlag

1) Unter der CP* wird der proximale Teil der CP

(vCP + mCP + phCP), also die CP ohne dhCP,

verstanden (s. Abb. 1b).

des Abschlagsdrehbereichs, befindet (dagegen

steht die Achse C2 z.B. bei einem extrem pro-

niert angestellten Flügel, bei dem die hCP stark

nach dorsal gebogen ist, fast parallel zur Flügel-

fläche, und die Vorschwingbewegung ist in die-

sem Fall gesperrt; vgl. Abb. 9b, 14a und S.

47ff.)2). Das Gelenk c4, das sowohl im Ab-

schlagsdrehbereich (bei der Bewegung des

Flügels in den Gelenken p2/c4 und c1) als auch

bei der Vorschwing-Bewegung (um C2/C4) ei-

ne Rolle spielt, ist seiner Struktur nach beiden

Funktionen angepafst (Abb. 10): die RAP greift

(an der Stelle, wo das Epifulcrum-Gelenk el

proximal beginnt) mit Fortsatzen so in die ven-

trale mCP ein, daß Bewegungen um beide

Drehachsen möglich sind; sie ist andererseits an

dieser Stelle mit der CP so “verzahnt”, daf sich

CP und RAP bei den Schlagbewegungen wech-

selseitig “mitnehmen” (vgl. S. 50).

Die zweite Voraussetzung folgt aus der sich

im Verlauf des Flügelschlags relativ zum Körper

verändernden Ausrichtung der Achse C2/C4.

Diese steht-beim aufgeschlagenen Flügel etwa in,

einer Sagittalebene (nahezu senkrecht, nach

vorn geneigt), wird gegen Ende des Abschlags

dagegen durch eine Horizontalebene bewegt.

Während die Vorschwing-Bewegung beim auf-

geschlagenen Flügel gesperrt ist — sie würde zu

einer Bewegung des kaudalen RAP-Randes

nach lateral führen, was jedoch infolge des seit-

wärts nicht dehnbaren hinteren Tergalbereichs

nicht möglich ist?) — wird sie im Verlauf des

Abschlags, jenseits der Schlagmitte, allmählich

“freigegeben”. Die Achse C2/C4 wird dabei an-

scheinend mehr und mehr “entsprechend einer

im Gelenk t2 bestehenden RAP-Bewe-

gungsmöglichkeit relativ zum Tergum” ausge-

richtet. Eine Vorschwingbewegung wäre jedoch

dennoch nicht durchführbar, wenn nicht auch

eine Bewegung gegenüber dem Pleurum statt-

finden könnte; die Achse C2/C4 verläuft ja me-

dial nicht durch das Gelenk p2 hindurch, son-

dern wenig vor ihm vorbei (Abb. 9). Diese Re-

lativbewegung der RAP wird wohl weitgehend

2) Somit kann eine Bewegung der dhCP im proxima-

len Gelenk c2 erst dann stattfinden, wenn im dista-

len Gelenk c3 der 0°-Anschlag erreicht ist (vgl. S.

50). Die nach Tannert (1958, lc. Abb. 29) be-

stehende “unabhängige Wirkungsweise” der bei-

den Gelenke c2 und c3 trifft also nicht zu.

3) Erst wenn man den kaudal von t2 befindlichen

Rand der RAP vom Tergum vollständig abtrennt,

ist die Bewegung um C2/C4 auch im oberen

Schlagbereich möglich.

Prau: Flugapparat der Libellen 59

\ AN

C2/C4 \

P2/C4

Abb. 10. Das Gelenk c4 (Innenansicht — rechter

Vorderflügel von Aeshna cyanea). Apodem des fa

weggelassen. Punktiert: Membranverbindungen und

Resilin (r); das Resilinpolster ist im Vorderflügel be-

sonders groß und spielt dort auch beim Flügelvor-und

-zurückschwingen eine Rolle (vgl. unten). Das Ge-

lenk c4, das zwischen der ventralen mCP und der

RAP liegt, gestattet Pronations-Supinationsbewe-

gungen im Abschlagsdrehbereich (p, s; Achse P2/C4)

und Vor-Zurückschwing-Bewegungen (v,z; Achse

C2/C4); beim Flügelschlag sind RAP und (m)CP

(durch die “Verzahnung” der Teile bei c4 — und

durch ein weiteres Gelenk, c3) eng aneinander gekop-

pelt. CH: ventraler Ansatzstift des Chordotonal-

organs.

durch das Resilinpolster des Gelenkes p2 selbst

ermöglicht (Verlagerung und Drehung des Epi-

fulcrum-Zapfens gegenüber dem Fulcrum),

führt aber außerdem anscheinend — ın einem an

der Gabelungsstelle der Pleuralleiste liegenden,

ventralen Gelenk des Fulcrum (fu, Abb. 9e) —

zu einer Seitwarts-Auslenkung des ganzen

Fulcrum. (Wahrscheinlich ist das Gelenk fu, das

für eine federnde Auflage des Flügels sorgt,

außerdem auch beim Flügelschlag von Bedeu-

tung.)

Die durch die Gelenke c2 und c4 verlaufende

Drehachse C2/C4 steht schrag zum Flugel. Sie

ist (beim horizontal gestellten Flügel) von un-

ten-innen-hinten nach oben-außen-vorn ausge-

richtet (Abb. 1b). Die relativ zur CP* stattfin-

dende “Vorschwing”-Bewegung ist dement-

sprechend kompliziert: die Flügelspitze bewegt

sich zunächst v.a. nach vorn-unten und dann —

da die flügelinterne Achse C2/C4 zusammen

mit dem gleichzeitig weiter abschlagenden

Flügel weiterbewegt wird und so ihre Ausrich-

tung verändert — nach medial-dorsal (Abb. 28,

29), wobei gleichzeitig auch eine Art “Supina-

tion” stattfindet. Diese letztgenannten Bewe-

gungen sind jedoch als Komponenten der

Vorschwing-Bewegung anzusehen und dürfen

nicht mit den auf S. 46ff. und 43 ff. beschriebenen

Drehbewegungen um die Längsachse oder mit

der Schlagbewegung des Flügels (beide gesche-

hen ja um andere, eigene Achsen) verwechselt

werden. Man könnte die Vorschwing-Bewe-

gung aufgrund ihrer supinatorischen Kompo-

nente (die am kaudalen Senken der RAP in der

Abb. 1b und 9f zu erkennen ist) auch als eine

Art “Fortsetzung” der Supination des Ab-

schlagsdrehbereichs mit anderer Mechanik (und

Muskulatur) bezeichnen: sie beginnt erst dann,

wenn sich der Abschlagsdrehbereich an seinem

Anschlag befindet (s.S. 50 und weiter oben).

In der Bewegungskette Tb-T-RAP wird eine

Schwenkbewegung der Tergalbrücke (um die

Querachse T1/T1) und Schubbewegung des

Tergum in eine Flugelbewegung (um die schrag

zu T1/T1 stehende Achse C2/C4) “umgesetzt”.

Dies ist nur möglich, wenn noch weitere Gelen-

ke und Biegestellen mitwirken. So spielt z.B. ein

Gelenk zwischen der Tergalbrücke und der

mittleren Tergalregion T (g, Abb. 1b, c) eine

wichtige Rolle. Außerdem ist der Tergalzapfen

TZ gegenüber T biegbar — er wird in einem

Gelenkeinschnitt seiner Basıs tordiert (der Ge-

lenkeinschnitt wird während des Schubvorgan-

ges verengt). Schließlich wird eine Bewegung

des Tergum nach kaudal, relativ zur CP*, v.a.

dadurch ermöglicht, daf die Tergum-Mittenre-

gion T gegenüber den tergalen Seitenbereichen

in der Tierlängsrichtung verschiebbar ist (s.

auch weiter unten): die Bewegung läuft proxi-

mal an der CP* entlang, “umgeht” sie gewisser-

maßen. Da das Gelenk pl der CP* ein in der

Tierlangsrichtung verlaufendes Scharniergelenk

darstellt (vgl. z.B. Abb. 7), ist andererseits distal

dafür gesorgt, daß die CP* das für eine effektive

Vorschwingbewegung notwendige stabile Wi-

derlager bildet; die Bewegung wird dadurch

von dem die Costalplatte betreffenden Teil des

Flügelantriebs unabhängig.

Wie auf S. 37ff. schon beschrieben wurde,

geht das Tergum T seitlich in die Apodem-

Einstülpung des indirekten Hebers dvmi über

und grenzt dann weiter lateral (unter Vermitt-

60 TIJDSCHRIFT VOOR ENTOMOLOGIE, DEEL 129, AFL. 3, 1986

lung der Sklerite vTS, hTS und RS) an die Co-

stalplatte. Verschiedene Gelenke dieses Ter-

gum-Seitenbereichs (der sich kaudad weiter bis

zum TZ erstreckt) spielen bei der Schubbewe-

gung von T eine Rolle: 1) ein Resilingelenk zwi-

schen der Tergalbrücke und dem Sklerit vTS (s.

Abb. 1a, ohne nahere Bezeichnung), 2) der

Gelenkspalt zwischen vTS und hTS, 3) der

Gelenkeinschnitt zwischen vTS und RS und 4)

eine Membranzone zwischen der medialen

Wandung des dvm1-Apodems und T (m, Abb.

la) — kaudal geht die Wand des Apodems

allerdings sklerotisiert in den Tergalzapfen

uber, so daß der untere Teil der Medialwand des

dvm1-Apodems zusammen mit dem TZ bewegt:

wird und dabei durch die Membran m gegen-

uber T einen Bewegungsspielraum erhalt (dies

erscheint notwendig, wenn man die oben er-

wahnte Torsion des TZ bedenkt; s. dazu auch

unten). Da die Zugwirkung von kaudal auf den

hTS (t2-Bewegung) starker ist als die Schubwir-

kung von proximal auf den vIS (Tb-Bewe-

gung), wird der Winkel zwischen vTS und hTS

beim Flügelvorschwingen stumpfer — der Ter-

gum-Seitenbereich wird also gestreckt. Die Ter-

galbrücken-Bewegung wirkt sich dadurch auch

nach seitlich auf den Randsklerit aus, bleibt aber

anscheinend ohne mechanische Auswirkung auf

die CP* selbst, da die (geringe) Bewegung des

vTS nach lateral weitgehend in den Gelenken

des RS abgefangen wird (der RS kann zwar im

Gelenk tl eine Bewegung nach lateral

durchführen, sein distal in den Flügel reichen-

der Fortsatz — an dem der vca ansetzt — gleitet

dabei aber lediglich, in einer Führung der Un-

terseite der phCP, an der CP entlang).

Beim Flügel-Vorschwingen wird also nur die

dhCP (der distale Teil der CP) zusammen mit

der RAP und dem Flügel bewegt, der Rest der

CP stellt das Widerlager dar und bleibt in Ruhe.

Im Verlauf des Vorschwingens wird der proxi-

male Membranspalt zwischen CP und RAP ver-

größert, der vor dem Gelenk c2 (zwischen der

dhCP und CP*) befindliche Gelenkspalt da-

gegen verengt (vgl. Abb. 1a > b; 9e > fi).

Schließlich schlägt der proximale Rand der

dhCP an der phCP an und begrenzt den Bewe-

gungsspielraum.

Kräfte. — Der dorsale Längsmuskel dlm ist

der einzige Muskel (im Mesothorax), der den

Flügel um die Drehachse C2/C4 nach vorn zu

schwingen vermag (Abb. 1; 9e, f). Der Mecha-

nismus ist jedoch (wie schon beschrieben wur-

de) nur ın einem kurzen, unteren Abschnitt des

Flügelschlags (Ende Abschlag, Beginn Auf-

schlag) “freigegeben”; da dem dlm am Anfang

der Aufschlagsphase ein erheblich kräftigerer

Muskel (der dvm1, s. unten) antagonistisch ge-

genübersteht, läßt sich der Zeitpunkt der dlm-

Kontraktion auf das Abschlagsende einengen.

Das dorsale Apodem des indirekten Hebers

dvmi ist zwar einerseits (bedingt durch Ge-

lenkspalte und ein Membrangebiet, s. weiter

oben) gegenüber der Tergalregion T und gegen-

über der CP* beweglich, andererseits jedoch

kaudal fest mit dem Tergalzapfen TZ verbun-

den. Das dvm1-Apodem wird daher, wenn der

Flügel am Ende des Abschlags nach vorn

schwingt, aufgrund der Bewegung des TZ kau-

dal angehoben und damit insgesamt schräg ge-

stellt: dabei wird der dvml, v.a. im kaudalen

Bereich, gedehnt. Setzt nun der Flügelaufschlag

ein, so wirkt der dvm1 so lange zusätzlich als

Rückschwingmuskel des Flügels, bis das Apo-

dem wieder seine ursprüngliche Ausrichtung er-

reicht hat. Dies ist spätestens dann der Fall,

wenn die zwischen phCP und dhCP befindliche

Membran des c2-Gelenks straff gespannt ist und

kein weiteres Rückschwingen mehr zuläßt. Von

da an verteilt der dvm1 seine Kraft (nur noch

flügelhebend) gleichmäßig auf die CP und RAP.

Der dvmi (zumindest sein kaudaler Ab-

schnitt!)) ist somit am Aufschlagsbeginn als An-

tagonist des dim flügelrückschwingend wirksam

— ein Vorschwingen ist während des Flügel-

aufschlags nicht möglich. (Im Falle einer toni-

schen dlm-Kontraktion müßte ein Teil der

dvmi-Kraft zu Beginn des Aufschlags gegen

den dim aufgebracht werden und ginge damit

dem Aufschlag verloren; vgl. dazu auch S. 44,

100f.)

Ein effizientes Flügelvorschwingen (und voll-

ständiges Ausnützen des Vorschwing-Bewe-

gungsspielraums ım unteren Abschnitt der

Abschlagsphase) erscheint v.a. dann möglich,

wenn schon vor der Kontraktion des dlm Kräfte

wirksam werden, die den Flügel supinatorisch

bis zum Anschlag drehen und dann weiter auch

am supinatorischen Anschlag halten (vgl. die

“erste Voraussetzung”, S. 58; s. auch Abb.

26e: Anströmung der Flügelunterseite während

1) Eine morphologische Unterteilung des dvml in ei-

ne vordere und hintere Portion (die diesem funk-

tionellen Unterschied entspricht) konnte nicht ge-

funden werden: Der Muskel ist äußerlich einheit-

lich — die dorsale Tracheen-Einmündung teilt das

Apodem und den Muskel nur scheinbar (vgl. auch

S. 114f., Anmerkung 9).

Prau: Flugapparat der Libellen 61

des Vorschwingens!). Als ein in dieser Weise

nützlicher “Hilfsmuskel” des dim könnte etwa

der vca eingesetzt werden, der als Supinator des

unteren Schlagumkehrpunktes interpretiert

wurde (vgl. S. 51). Der Muskel ist aber wahr-

scheinlich noch in einer weiteren Hinsicht für

eine Unterstützung und Steigerung der dlm-

Funktion geeignet: Da er einen Hebelarm zur

Auf-Abschlagsachse P1/P2 besitzt, bremst er

den Flügelabschlag gleichzeitig; dadurch kann

die Vorschwingbewegung ihrerseits stärker zur

Auswirkung kommen (vgl. Abb. 28a, b; zur

möglichen aerodynamischen Bedeutung der

Vorschwingbewegung s. S. 100). \

Da die Achse T1/T1 in einer senkrecht zur

Körperlängsachse stehenden Vertikalebene fest-

liegt (d.h.: die Gelenke t1 sind weder nach vorn

noch nach hinten relativ zueinander versetzbar),

wird der Schub der Tergalbrücke stets auf die

Radioanalplatten beider Körperseiten aufgeteilt;

beide dlm wirken jeweils sowohl auf den rech-

ten als auch linken Flügel. Es ist somit

gleichgültig, ob nur ein Muskel sich stark kon-

trahiert oder ob beide Muskeln halb so stark ar-

beiten — die Muskeln der beiden Körperseiten

sind als vollkommen funktionsgleich anzuse-

hen. Ihre Auswirkung am Flügel wird jedoch

von anderen Kräften mitbestimmt und kann

demnach unilateral beeinflußt werden (z.B.

durch den vca, s. oben; außerdem — bei Zygo-

pteren und Epiophlebia — durch den pa, s. un-

ten). Schlagasymmetrien, die zu einer Kippung

der Tb um die Körperlängsachse führen, könn-

ten außerdem eine (geringe) Rolle spielen (vgl.

auch S. 46). Schließlich ist noch eine direkte

Beeinflussung der mesothorakalen dim durch

das metathorakale Tergum zu bedenken, da die

beiden Muskeln kaudal-lateral von der Vorder-

randleiste (Antecosta) des Metathorax (acy;

Abb. 1) entspringen und der Tergum-Vorder-

rand des Metathorax beim Flug mit dem Schlag

der Hinterflügel auf- und abbewegt wird (dies

wurde in der Abb. 1c angedeutet). Da die dlm

jedoch kaudad auseinanderspreizen (sie greifen

geradezu “so weit wie möglich” lateral an seitli-

chen Vorsprüngen der Antecosta an!)), dürften

sich Phasenunterschiede der Vorder- und Hin-

terfligel nur geringfügig (über Dehnung oder

Stauchung der Muskeln) direkt auf die Vor-

schwingbewegung auswirken. Eine starkere in-

') Bemerkenswert ist, daß die metathorakalen dlm

der Zygoptera und Anisozygoptera “normal” (ple-

siomorph) ausgerichtet sind: bei ihnen besteht die

Gefahr einer störenden Einwirkung durch ein fol-

gendes Segment ja nicht!

direkte Beeinflussung über das Postnotum er-

scheint mir dagegen möglich.

Nur die Zygoptera und die Anisozygoptera

(Gattung Epiophlebia) besitzen im Mesothorax

(vom Muskel dvm1, der den Flügel zu Beginn

des Aufschlags auf jeden Fall in die Grund-

schlagbahnebene zurückschwingt, abgesehen)

einen direkten Antagonisten des dim, den Pleu-

roalarmuskel pa (Abb. 2; 9e, f)?). Dieser Muskel

könnte z.B. für eine unilaterale Einstellung der

dlm-Kraftwirkung wesentlich sein. Er könnte

darüber hinaus (v.a. wenn der dim nicht kontra-

hiert wird) auch für die Erzeugung besonders

steiler Flügelschläge eingesetzt werden und

würde den Schlagbahn-Spielraum zu besonders

großen Winkeln hin erweitern (Abb. 28c). Dar-

auf (und auf die mögliche aerodynamische Be-

deutung des dlm und pa) soll in der Diskussion

(S. 99ff. und S. 109f.) noch eingegangen wer-

den.

Während der Vor- und Zurückschwingme-

chanismus im Hinterflügel-Segment der An-

isopteren reduziert ist (s. weiter unten), findet

er sich bei Zygopteren und Anisozygopteren in

beiden Flügelsegmenten. Der metathorakale

Mechanismus dieser Gruppen weist jedoch

große Unterschiede (in der tergalen Mechanik

und in den Muskelfunktionen) gegenüber dem

mesothorakalen auf: Das Hebelapodem HA ist

im Metatergum von der davor liegenden Ter-

galbrücke (deren Vorderrand die Antecosta III

bildet) gelenkig abgesetzt und zur tergalen Mit-

tenregion hin abgerückt; das Tergum selbst ist

in zwei nach außen vorgewölbte, gegeneinander

bewegliche Hälften geteilt, die seitlich jeweils

ein Gelenk zum Tergalsklerit (vTS) besitzen.

Kontrahiert sich der dlm, so werden diese bei-

den Tergalkuppeln auseinander bewegt und die

Tergalzapfen TZ dadurch nach innen ge-

schwenkt. Der Flügel wird in diesem Fall durch

den dim nach kaudal bewegt, also zurückge-

schwungen. Der auch im Metathorax antagonis-

tische pa bewirkt hier ein Vorschwingen. D.h.:

im Metathorax haben die Muskeln dim und pa

jeweils die genau entgegengesetzte Funktion

wie im Mesothorax?). Vorderer Tergalsklerit

2) Zu diesem Muskel s. auch Anmerkung 14, S. 115.

3) Aus der entgegengesetzten Funktion der serial ho-

mologen Muskeln im Meso- und Metathorax kann

man schließen, daß sie ursprünglich eine andere (im

Falle der dlm wahrscheinlich in beiden Segmenten

gleichartige) Funktion besaßen. Dieser Gedanke

erscheint mir für die Rekonstruktion des ursprüng-

lichen Flugapparates der Pterygoten sehr wesent-

lich (vgl. S. 78ff.).

62 TIJDSCHRIFT VOOR ENTOMOLOGIE, DEEL 129, AFL. 3, 1986

und Randsklerit (der letztere ermöglicht wie im

Mesothorax durch sein proximales Gelenk zum

vTS die vca-Funktion; vgl. S. 51) werden im

Metathorax (ahnlich wie im Mesothorax) von

der tergalen Vor-Zurückschwing-Mechanik

nicht beeinflußt. Die Tergalbrücke des Meta-

thorax (das Ursprungsgebiet der mesothoraka-

len dim!) ist andererseits durch ihr kaudales Ge-

lenk vom übrigen Metatergum unabhängig und

bleibt bei der Vor-Zurückschwingbewegung

des Hinterflügels in Ruhe (nicht jedoch bei der

Schlagbewegung, bei der die Antecosta III auf-

und abbewegt wird; vgl. oben).

Die Vor-Zurückschwing-Beweglichkeit der

Flügel ist bei Zygopteren und Anisozygopteren

in beiden Flügelsegmenten größer als bei An-

isopteren. Außerdem sind in beiden Segmenten

(vom dvmi abgesehen) jeweils zwei Muskeln

(dim und pa) vorhanden. Der Gelenkspielraum

im Gelenk c2/c4 ist jedoch im Hinterflügel klei-

ner als im Vorderflügel, was darauf hindeutet,

daß beim Hinterflügel Schlagbahnveränderun-

gen in geringerem Maße möglich sind als beim

Vorderflügel. Außerdem läßt sich aus den

Größenverhältnissen der Muskeln ableiten, daß

die Vorschwingfunktion beim Vorderflügel

(dlm) besser entwickelt ist als beim Hinterflügel

(pa), während die Rückschwingmöglichkeit des

Vorderflügels (pa) geringer ist als diejenige des

Hinterflügels (dlm). Hier zeigt sich eine, bei den

Anisoptera anscheinend weiter vorangetriebene,

verschiedene Spezialisierung der beiden Seg-

mente (vgl. auch S. 101 und S. 109f.).

Im Mesothorax der Anisoptera fehlt der di-

rekte Antagonist des dim, der pa; damit ist der

(aktiv einstellbare) Bewegungsspielraum der

Flügel (gegenüber Zygopteren und Anisozy-

gopteren, die in dieser Hinsicht als plesiomorph

anzusehen sind — vgl. dazu auch Anm. 14, S.

115, sowie S. 109f.) sekundär verkleinert. Im

Metathorax ist der Vor-Zurückschwingmecha-

nismus weitgehend reduziert — der pa fehlt, der

dim ist nur sehr schwach entwickelt (rudimen-

tar), die Bewegungsmöglichkeit im c2/c4-Ge-

lenk ist stark eingeschränkt. In diesem Segment

ist außerdem das Metatergum erheblich verein-

facht: die Beweglichkeit der tergalen “Kuppeln”

fehlt, das verkleinerte Hebelapodem sitzt fest an

der Tergalbrücke, vTS und hTS — ursprünglich

wohl beide auch im Metathorax vorhanden und

durch ein Gelenk getrennt — sind zu einem

Sklerit verschmolzen (vgl. auch S. 109f.). Durch

diese Veränderungen, die eine direktere Über-

tragung der Heber- und Senkerkräfte auf den

Flügel mit sich bringen, wird der Metathorax zu

einem nahezu reinen Antriebssegment.

Die großen Unterschiede im Vor-Zurtick-

schwingmechanismus zwischen den Haupt-

gruppen der Odonata konnten hier nur ange-

deutet werden — sie bedürfen weiterer, verglei-

chender Untersuchungen.

2. FLUGELMECHANOREZEPTOREN

MECHANISCHE BEANSPRUCHUNG DER

REZEPTOREN

Das Chordotonalorgan in der Radioanalplatte

Auf der Flügelunterseite, wenig distal vom

Epifulcrum, befindet sich eine kleine, apodem-

artige Einstülpung, der ventrale Ansatz des

Flügel-Chordotonalorgans (CH, Abb. 3, 10

und 13a). Von dieser Stelle ausgehend zieht der .

Rezeptor nach dorsal-medial zur Kutikula der

Oberseite der RAP (dorsaler Ansatz s. Abb. 1a,

11a und 15). Die ventrale Ansatzstelle befindet

sich innerhalb einer brückenartigen Sklerotisie-

rung, die sich von der Basis des Costalsektors

aus nach kaudal bis zur Basis des Cubitalsektors

erstreckt und nach proximal und distal durch

Membran sowohl vom Epifulcrum als auch vom

distalen Flügel abgesetzt ist. Der CH-Ansatz

unterteilt diese Skleritbrücke in zwei Teilstücke

— ein kürzeres vor der Ansatzstelle und ein län-

geres dahinter — die als “Hebelsklerite” des

CH aufgefaßt werden (vCH, hCH: vorderer

und hinterer Hebelsklerit des Chordotonalor-

gans).

Das Chordotonalorgan von Anax imperator

Leach (der Art, an der auch die elektrophysiolo-

gischen Experimente durchgeführt wurden) ist

etwa 0,5 mm lang. Phasenkontrast- und poları-

sationsoptische Untersuchungen zeigten, daß

das Organ bei Anax ungefähr 50 Scolopidien

enthält!). Die Zahl der Sinneszellen ıst jedoch

höher: eine elektronenmikroskopische Analyse

(Risler in Vorb.) ergab, daf$ einige Scolopidien

mehrere Sinneszellen enthalten.

Da der Rezeptor innerhalb der RAP (distal

von der Auf-Abschlagsachse P1/P2) liegt, wird

er durch die Schlagbewegungen nicht beeinflußt

(jedenfalls nicht direkt; vgl. dazu S. 96f.). Auch

bei der Vor-Zurückschwingbewegung wird die

RAP als Ganzes bewegt und das CH daher

weder gedehnt noch gestaucht. Die Drehungen

!) Erhardt (1916) gibt für das CH im Flügel von

Coenagrion puella (L.) dagegen nur 16 Stifte an.

Prau: Flugapparat der Libellen 63

Abb. 11. (a) Blick auf die Flügelbasis des rechten Vorderflügels von Anax imperator. Dorsales Ansatzgebiet des

Chordotonalorgans punktiert. Das Sensillenfeld CF2 verläuft in der proximalen Fortsetzung der Radius+ Me-

dia-Ader in einer Furche (D), das Feld CF1 (®) verschwindet basal hinter der Radius-Kante. Vgl. mit Abb.

la, 3 und 15. Maßstab 1 mm; (b) Ansicht der beiden Felder campaniformer Sensillen von vorn-oben; rechter

Flügel abgeschlagen (Flügelspitze also links unten). CF1 (®) und CF2 (D) sind fast in ganzer Ausdehnung

zu erkennen. Maßstab 0,1 mm.

des Flügels um die Längsachse führen dagegen

zu deutlichen Längenänderungen des Organs.

Dies soll im folgenden für die pronatorischen

und supinatorischen Drehbewegungen inner-

halb der Schlagphasen und an den Schlagwende-

punkten näher untersucht werden.

Supiniert der Flügel in der Aufschlagsphase,

so wird der Cubitalsektor ventral gegenüber

dem Epifulcrum bewegt (vgl. S. 53f.); der nach

vorn über die Epifulcrum/Cubitalsektor-Dreh-

achse F2 hinausragende hintere Hebelsklerit

(hCH) setzt die Skleritbrücke des CH dabei un-

ter Spannung und “faltet” sie gewissermaßen in

das Lumen der RAP hinein (Abb. 14c—e,

17a)!). Da sich der ventrale Ansatzpunkt des

CH dabei sehr genau in Richtung des CH-Ver-

laufs nach dorsal-medial bewegt, wird das CH

entspannt (bzw. gestaucht). Eine entgegenge-

setzte, pronatorische Bewegung des Cubitalsek-

1) Die im Ausgangszustand (0°-Anstellung) schon

vorhandene Biegung des Sklerits vCH+hCH nach

medial sichert — ebenso wie der ventrad umge-

schlagene proximale Rand des Sklerits (Abb. 17a)

— die Skleritbrücke gegen eine “Faltung” in die

entgegengesetzte Richtung (nach außen).

tors führt dagegen zur Dehnung des Organs;

dies geschieht z.B. bei verstärkter Kontraktion

des Fulcroalarmuskels in der Aufschlagsphase

(vgl. S. 54f.). Am oberen Schlagwendepunkt,

wenn der Cubitalsektor seinen Anschlag am

Arculus erreicht (s.S. 54), ist das CH maximal

gedehnt (Abb. 14e—c). È

Kontrahiert sich an der Auf-Abschlagswende

der hintere Coxoalarmuskel hca, wird der

Flügel pronatorisch im Abschlagsdrehbereich

bewegt und verwunden (vgl. S. 47tt.). Jetzt be-

wegt sich der Costalsektor relativ zum Epiful-

crum (um die Epifulcrum/Costalsektor-Dreh-

achse E1) und setzt die Skleritbrücke des CH

von vorn her unter Spannung; die Ansatzstelle

des CH wird erneut nach oben-innen bewegt

und das CH entdehnt (Abb. 14c>a; 17a). In

der folgenden Abschlagsphase wird die Verwin-

dung des Flügels und damit der Dehnungszu-

stand des CH wie in der Aufschlagsphase vom

Krafteverhaltnis der passiv verwindenden Luft

und der (in diesem Fall supinatorischen) Mus-

keln bestimmt (vgl. S. 50f.). Die erreichbare

maximale Verwindung ist im Abschlagsdrehbe-

reich) relativ geringfügig (vgl. S. 54, 102); da

der vordere Hebelsklerit außerdem kürzer ist

64 TIJDSCHRIFT VOOR ENTOMOLOGIE, DEEL 129, AFL. 3, 1986

als der hintere, wird das CH in der Abschlags-

phase weniger weit entdehnt als in der Auf-

schlagsphase (vgl. Abb. 17b). Am unteren

Schlagwendepunkt ist der Rezeptor — bei Er-

reichen des supinatorischen Anschlags des

Abschlagsdrehbereichs — erneut kurzzeitig

maximal gespannt (Abb. 14a—c).

Das Flügelchordotonalorgan durchläuft dem-

nach an beiden Schlagumkehrpunkten ein Deh-

nungsmaximum. Entdehnungen finden in der

Auf- und Abschlagsphase statt (Dehnungsmini-

ma bei extremer Supination bzw. extremer Pro-

nation). Je nach deren Ausmaß ist der Abstand

zum Längenmaximum (das an den Wendepunk-

ten wohl stets erreicht bzw. durchlaufen wird)

unterschiedlich groß. Je nach der Geschwindig-

keit der Schlagwendepunktsdrehungen (abhän-

gig v.a. von der Kontraktion der Wendepunkts-

muskeln; vgl. dazu auch S. 97f.) wird die maxi-

male Rezeptor-Länge verschieden rasch

erreicht.

Felder von campaniformen Sensillen und

Sinnesborsten

Auf der Oberseite der Radioanalplatte liegen

im vorderen Bereich zwei lange Reihen von

campaniformen Sensillen (CF1 und CF2; Abb.

la, 3, 11 und 12); sıe erstrecken sich etwa in der

Flügellängsrichtung und folgen dabei dem Ver-

lauf von Radius und Media, die in der RAP

noch ein Stück weit zu erkennen sind. Bei Anax

imperator Leach sind die Einzelsensillen im ba-

salen Abschnitt der Felder äußerlich als bis etwa

20 um lange, stark schlitzförmige Einsen-

kungen zu erkennen; nach distal werden die

Schlitze kürzer (bis weniger als ein Drittel der

Länge der proximalen Sensillen) und z.T. auch

oval bis rundlich.

Erhardt (1916) beschrieb verschiedene sol-

cher “Porenfelder” in der Flügelbasis von

Coenagrion puella (L.) und bei anderen Libel-

len. Ihr fiel ebenfalls die große Mannigfaltigkeit

in der Ausbildung (Form und Größe) des äuße-

ren Kutikularapparates auf (runde, ovale oder

spaltförmige Gruben). Extrem schlitzförmige

Poren bei Hemianax papuensis (Burmeister) be-

zeichnete Simmons (1978) als “crevice organs”

und verglich sie mit den Spaltsinnesorganen der

Spinnen. (Derartig schmale Sensillengruben sind

auch bei Anax ganz proximal vorhanden; sie er-

lauben wahrscheinlich genauere Rückschlüsse

auf die mechanische Beanspruchung und Ver-

formung der Kutikula — s. weiter unten.) Die-

ser Autor unterschied bei Hemianax papuensis

vier Sensillenfelder, alle auf der Flügel-Dorsal-

seite, an der Basis der Radius + Media-Ader.

Bei den hier untersuchten Arten (Anax impera-

tor Leach, Aeshna cyanea Müll.) konnte eine

solche Unterteilung jedoch nicht aufgefunden

werden — auch nicht bei einem Vertreter der

Gattung Hemianax (H. ephippiger Burm.), der

zum Vergleich herangezogen wurde. Es fanden

sich stets nur zwei Felder, deren Einzelsensillen

— ohne größere Unterbrechungen — in ge-

schlossener Reihe angeordnet sind: CF2 umfaßt

dabei Simmons’ “field 1 + 3 + 4”, CF1 ent-

spricht dem “field 2”. Sowohl im Vorder- als

auch im Hinterflügel von Anax imperator wur-

den je 90 bis 105 Sensillen pro Feld gezählt, wo-

bei das CF1 6 bis 12 Rezeptoren weniger als das

CF2 aufwies; bei Aeshna cyanea enthielten bei-

de Felder (in beiden Flügeln) jeweils etwa 80

Einzelsensillen. Eine genauere raster-elektro-

nenmikroskopische Untersuchung zeigte, daß

sich die Ausrichtung der Langsachsen der ein-

zelnen Sensillengruben im Verlauf der Felder in

charakteristischer Weise verändert (teilweise zu

erkennen in der Abb. 12).

Beide Sensillenfelder werden anscheinend nur

durch die Drehbewegungen des Flügels um die

Längsachse mechanisch beansprucht!). Die

Spannungsänderungen in der Kutikula der dor-

salen RAP sind allerdings äußerlich nicht sicht-

bar, wie etwa die Langenanderungen des Chor-

dotonalorgans (die an der Ein-Auswartsbewe-

gung des ventralen Ansatzgebietes direkt

beobachtet werden können). Innerhalb der Sen-

sillenreihen wurden daher feine Längs-Ein-

schnitte in der Kutikula angebracht, die bei

gleichzeitiger Drehung des Flügels beobachtet

wurden. Ein Aufklaffen der Schnitte im Verlauf

der Drehbewegung wurde als Zugbeanspru-

chung der Kutikularapparate der dort liegenden

Sensillen (quer zum Flügel, in der Längsrich-

tung der Gruben) interpretiert. Eine Pronation

des Flügels im Abschlagsdrehbereich (welche

proximal, wie beschrieben wurde, mit einer Re-

lativbewegung der Costalsektor-Basis gegen-

über der restlichen RAP verbunden ist), führt

danach zu einer Zugbeanspruchung der Kutiku-

la quer zum Feld CF1 (Abb. 14c>a); eine Su-

pination im Aufschlagsdrehbereich (Bewegung

des Cubitalsektors relativ zur restlichen RAP)

verursacht dagegen eine Zugbeanspruchung

1) Auch Simmons (1978) vermutete (unter Bezug auf

Neville, 1960), daß die Rezeptoren in einem funk-

tionellen Zusammenhang mit der Verwindung des

Flügels stehen; er gab jedoch keine näheren Erlau-

terungen dazu.

Prau: Flugapparat der Libellen 65

Abb. 12. (a) Proximaler Abschnitt des Sensillenfeldes CF1 (Ansicht wie in Abb. 11b); hier befinden sich die

längsten Kutikular-Schlitze (bis ca. 20 wm). Maßstab 10 um; (b) Mittlere-distale CF1-Sensillen (Ansicht

wie in Abb. 11b) — die Kutikulargruben stehen in der Mitte des Feldes schräg zur Radius-Ader, an beiden En-

den fast senkrecht zu ihr. Im Hintergrund das Feld CF2. Maßstab 0,1 mm; (c) Aufsicht auf die Basis des Feldes

CF2 (Flügelspitze unten). Maßstab 10 um; (d) Aufsicht auf mittlere-distale Sensillen des Feldes CF2. Die Ku-

tikulargruben der mittleren Sensillen sind (gegenüber den basisnahen und distalen Gruben) mehr in Flügellängs-

richtung ausgerichtet (ähnlich wie beim CF1). CF1 rechts zu erkennen. (Zum gebogenen Gesamtverlauf des Fel-

des vgl. auch Pfau, 1983, l.c. Abb. 2—3c.) Maßstab 0,1 mm.

| ae <a Sal (Abb. po die mögliche 1) Diese ist — infolge der Großen Distanz des Feldes

ertragung der Zugkräfte von der dorsalen zum CuS — wohl geringer als im Falle des CF,

Cubitalsektor-Basis über die kaudad abgeboge- was aber u.U. durch die starkere Cubitalsektor-

ne Media-Basis zum Feld CF2 wird in der Bewegung (s.S. 53f.) “wettgemacht” wird.

66 TIJDSCHRIFT VOOR ENTOMOLOGIE, DEEL 129, AFL. 3, 1986

- : | / a‘ 4

Abb. 13. (a) Unterseite des aufgeschlagenen rechten Vorderflügels von Anax imperator, von schräg vorn be-

trachtet. Das hintere Gelenk des Epifulcrum, e2 (>), ist nur andeutungsweise zu erkennen; am unteren Ende

wird es von dem borstentragenden Auswuchs BF2 überragt. E kennzeichnet die ungefähre Lage des ventralen

CH-Ansatzpunktes. BF1 rechts unten. Vgl. mit Abb. 7 und 17a. Maßstab 0,1 mm; (b) Blick auf das Borstenfeld

BF1 von kaudal-ventral (rechter Vorderflügel); BF2 am linken unteren Bildrand noch erkennbar. Maßstab 0,1

mm.

Abb. 15 dargestellt). In beiden Drehbereichen

nehmen die Zugspannungen bei Drehung zur

0°-Anstellung zurück wieder ab (Abb. 14a—c,

ec).

Eine kleinere Anhäufung von kurzborstigen

Haarsensillen findet sich ganz proximal auf der

Unterseite der Costalsektor-Basis (BF1; Abb. 7,

13 und 17a)!). Sie liegt auf einem nach kaudal

über das Costalsektor/Epifulcrum-Gelenk el

hinausragenden Auswuchs, dem verdickten An-

fang der Subcosta. Ahnliche Sinneshaare sitzen

“gegenüber” (auf der anderen Seite des Epiful-

3) Wenig distal vom Feld BF1 liegen zwei kleinere

Felder campaniformer Sensillen, die hier nicht wei-

ter berücksichtigt wurden (cf, Abb. 17a).

crum — am proximalen, vorderen Rand der Cu-

bitalsektor-Basis) auf dem frontad über das Cu-

bitalsektor/Epifulcrum-Gelenk e2 hinausragen-

den (kleineren) Fortsatz BF2. Beide Kutikular-

auswüchse stellen weiche Stoppstellen

(“Anschläge”) für die Verwindungsbewegungen

der Flügelsektoren dar. Die inneren Borsten des

Feldes BF1 kommen bei starker pronatorischer

Verwindung im Abschlagsdrehbereich, diejeni-

gen des Feldes BF2 dagegen bei starker Supina-

tion ım Aufschlagsdrehbereich, mit der Außen-

wand des Epifulcrum in Kontakt und werden

abgebogen (Abb. 13b und 14a, e). Selbst bei die-

sen extremen Anstellungen wird das Epifulcrum

aber offensichtlich nur von wenigen Haarbor-

sten direkt berührt, so daß für die Erregung der

Abb. 14. Schematische Darstellung der Beanspruchung von Mechanorezeptoren der Radioanalplatte bei Prona-

uon und Supination. Blick von distal-dorsal auf die durch einen Querschnitt geöffnete Basis des linken Flügels

(der Schnitt verläuft im vorderen Bereich schräg, der Querader cr, folgend). Fulcrum und Epifulcrum wurden

eingezeichnet, obwohl sie (bei dieser Ansicht) eigentlich verdeckt sind; die ventrale Verbindung von CP und

RAP (mCP-Fortsatz und Gelenk c4) wurde weggelassen (vgl. andere Abb.). Epifulcrum mit Orientierungslinie.

c Supination) im Abschlagsdrehbereich; c > e Supination (e > c Pronation) im Aufschlagsdrehbereich; a

— € Supination des unteren Schlagwendepunkts; e — a Pronation des oberen Schlagwendepunkts. Helle

Pfeile kennzeichnen die Bewegungen der Skelettelemente, schwarze die Bewegungen des CH-Ansatz-Stiftes

bzw. Zugbeanspruchungen in der Kutikula (zur Übertragung der Kutikularspannungen auf das Sensillenfeld

CF2 vgl. auch die Abb. 15).

Prau: Flugapparat der Libellen

NOILVNOHd

NOILVNIdNS

68 TIJDSCHRIFT VOOR ENTOMOLOGIE, DEEL 129, AFL. 3, 1986

ubrigen Haarsensillen die beim Anpressen am

Epifulcrum stattfindende Verformung der

Vorsprünge eine Rolle spielen könnte.

ELEKTROPHYSIOLOGIE DER REZEPTOREN

Material und Methode

Als Untersuchungstier wurde Anax impera-

tor Leach gewählt, die größte einheimische Li-

belle, die bei uns im Juli und August an größe-

ren Seen stellenweise noch häufig auftritt. Bei

kleineren Arten, selbst bei Arten der Gattung

Aeshna (die z.T. bis spät in den Herbst hinein

zu fangen sind), erwies sich die Präparation als

erheblich schwieriger. Da frisch geschlüpfte Li-

kMB fa

Abb. 15. Schema der Verformungen der kaudalen

Radioanalplatte im Aufschlagsdrehbereich und der

möglichen Übertragung von Kutikularspannungen

auf das Sensillenfeld CF2. Blick auf die RAP eines

rechten Flügels von Aeshna. Das kaudale Ansatzge-

biet des Fulcroalarmuskels (fa) ist über eine Zone be-

sonders verstärkter Kutikula (z) an einem Langsfalz

(f) der RAP “aufgehängt” (vgl. S. 54). Das dorsale

Ansatzgebiet des Chordotonalorgans (CH) wird

‘durch diesen Falz vermutlich gegen die pronatori-

schen (P) und supinatorischen (S) Bewegungen des fa-

Ansatzgebietes “abgeschirmt”; weiter proximal wer-

den Zug- bzw. Druckspannungen (angedeutet durch

die schwarzen Pfeile) möglicherweise über die kauda-

le Media-Basis (kMB) auf die CF2-Sensillen übertra-

gen.

bellen für die Versuche nicht geeignet sind (sie

sind weniger robust und fliegen auch schlecht),

mußten adulte Exemplare jeweils kurz vor den

Experimenten gefangen werden. Dabei handelte

es sıch meist um Männchen, seltener wurden

auch Weibchen verwandt (Weibchen sind nur in

geringer Zahl zu finden, haben aber den Vor-

zug, daß sie auch noch abends oder bei schlech-

terer Witterung fliegen). Von allen vier Flügeln

wurde nacheinander abgeleitet — Vorder- und

Hinterflügel zeigten dabei keine wesentlichen

Unterschiede.

Libellen verhalten sich vor dem Windkanal

sehr “launisch” und sind kaum zum Dauerflug

zu bringen. Daher wurde zunächst nur vom

nicht-schlagenden Flügel abgeleitet. Die Tiere

wurden mittels Paraffin auf einer Unterlage fi-

xiert und um etwa 30° (Kopf nach unten) ge-

kippt, so daß die Terga des schräggestellten Pte-

rothorax horizontal ausgerichtet waren (s. Abb.

16). Der waagerecht gestellte (in Schlagmitte

befindliche) Flügel wurde wenig distal vom No-

dus in die Klammer einer Drehapparatur einge-

legt. Mit Hilfe dieser Vorrichtung konnte der

Flügel um seine Längsachse gedreht werden —

es wurde also die Bewegung imitiert, die als ein-

zige zu einer deutlichen Beanspruchung der

Mechanorezeptoren CH, CF1 und CF2 geführt

hatte. Jenseits einer Winkelscheibe war die

Drehachse mit einem linearen Wendelpotentio-

meter zur Registrierung des Reizes verbunden.

In die dorsale Kutikula der Radioanalplatte

wurde ein Fenster geschnitten und der zwischen

Tracheenwänden laufende (von den Tracheen

“getragene”) sensorische Flügelnerv freipräpa-

riert. Zur Ableitung von Potentialen des CH

mußte der zu diesem Organ führende Nerven-

ast so nah wie möglich an der dorsalen Anhef-

tungsstelle des CH (in der Abb. 16 punktiert) in

den Haken einer Silberdrahtelektrode (40 um

©) gelegt werden!). Dieser Nerv enthielt in eini-

gen Fällen anscheinend dennoch Axone von

(distalen) campanıformen Sensillen der Reihen

CF1 oder CF2, die durch Ableitung und auch

durch anschließende Präparation nachzuweisen

waren (s. dazu auch S. 74). Bei den Ableitun-

gen vom Feld CF1 bzw. CF2 lag die Haken-

elektrode weiter proximal. Selbst bei Durch-

trennung anderer Nervenäste (v.a. des zum CH

!) Intrazelluläre Ableitungen sind dagegen problema-

tisch, da die Radioanalplatte im Abschlagsdrehbe-

reich mitbewegt wird (vgl. S. 47ff.), was eine Ver-

schiebung der Elektroden im Organ mit sich brin-

gen würde.

Prau: Flugapparat der Libellen 69

% Ten.

err ee

tes.

Abb. 16. Versuchsaufbau. Anax imperator um 30° gegenüber der Horizontalen (h) gekippt, rechter Vorder-

flügel in mittlerer Anstellung (0° =

Anstellung zwischen den Drehbereichen) in der Drehklammer. In der her-

ausvergrößerten, gefensterten RAP sind die freigelegten, zu den verschiedenen Sinnesorganen (CH; CF1,2;

BF1,2) führenden Nerven sichtbar; die RAP ist distal des Fensters durchsichtig gedacht, so daß das CH, mit-

samt den ventralen “Hebelelementen”, zu erkennen ist. p,s,P,S vgl. S. 71.

führenden Nerven) konnte jedoch in keinem

Fall völlig sichergestellt werden, daß in den

Ableitungen nur CF1- oder CF2-Sensillen ent-

halten waren, da der sensorische Flügelnerv (um

Anderungen der Mechanik zu vermeiden) distal

von den Feldern nicht durchtrennt wurde. Die

proximalen Borstenfelder BF1 und BF2 der

Flügelunterseite (vgl. Abb. 7, 13, 14a, e und

17a) wurden nicht untersucht. Sie waren leicht

vollständig auszuschalten: die Borsten beider

70 TIJDSCHRIFT VOOR ENTOMOLOGIE, DEEL 129, AFL. 3, 1986

Felder wurden abrasiert und der Nerv des Fel-

des BF2 meist zusatzlich gekappt (der vom Feld

BF1 kommende Nerv trifft weiter proximal auf

den sensorischen Hauptnerv und war schon aus

diesem Grund in den Ableitungen nicht enthal-

ten). Uber den Haken des Silberdrahts und den

dort aufliegenden Nerven wurde zur Isolierung

ein mit einer Paraffin-Vaseline-Mischung

gefülltes, aus einem feinen Infusionsschlauch

gezogenes Hütchen gestülpt (vgl. Mohl, 1979).

Der Silberdraht mußte über eine Schleife an der

Radius + Media-Doppelader festgewachst wer-

den — nur auf diese Weise konnte eine Zerrung

des Nerven (durch die Drehbewegung der

Radioanalplatte im Abschlagsdrehbereich) ver-

mieden werden. Die Potentiale wurden nach ih-

rer Verstärkung (Differenzverstärker Grass

P16) auf dem Oszillographenschirm dargestellt

CuP

und mittels eines Schreibers (Physiopolygraph

von Schwarzer) dokumentiert. Außerdem dien-

te ein Lautsprecher der akustischen Kontrolle.

In einigen Fällen wurde eın elektronisches Fen-

ster zur alleinigen Darstellung der größeren Spi-

kes eingesetzt.

Da die Klammer der Drehapparatur den

Flügel nur auf einem schmalen Querschnitt er-

greift und mitnimmt (Abb. 16), sind zur Rei-

zung der proximal im Flügel liegenden Sin-

nesorgane CH, CF1 und CF2 weitaus größere

Drehbewegungen erforderlich, als sie natürli-

cherweise beim Flug (auf der Höhe des Nodus)

stattfinden (deshalb die großen Drehwinkel in

den Abb. 18—21). Dennoch wird bei diesen

weiten Drehurigen proximal in der Radioanal-

platte ein natürliches Maf} anscheinend nicht

überschritten; dies zeigt sich bei gleichzeitiger

Abb. 17. (a) Unterseite der RAP des aufgeschlagenen

linken Vorderflügels von Aeshna cyanea. Das Bild

zeigt den schrägen Verlauf der Gelenkachsen E1 und

E2; das vertieft liegende Gelenk e1 der Achse E1 ist

nicht sichtbar — am Gelenk e2 (nach Mazeraten ge-

zeichnet) sind die Teile übertrieben weit getrennt. E1

und E2 treten auf der Dorsalseite des Flügels aus, be-

vor sie sich kreuzen (dabei steht E1 steiler > Aus-

tritt weiter proximal). Nur ein kurzes Stück des CH

ist (am ventralen Ansatzpunkt) zu erkennen, dort, wo

ein Teil der ventralen Membran entfernt ist. Die ge-

strichelten Doppelpfeile deuten die möglicherweise

unterschiedlichen Bewegungsebenen (und das unter-

schiedliche Ausmaß der Bewegung) des ventralen

CH-Ansatzes im Abschlags- und Aufschlagsdrehbe-

reich an (vgl. S. 102). Die Pfeile an den Gelenken der

CH-Hebelsklerite kennzeichnen die Schub-Punkte

(bei Flügelverwindung) der R+M- bzw. CuP-Ader;

beide liegen unterhalb der jeweiligen Epifulcrum-Ge-

lenkachse. cf: 2 kleine Felder von campaniformen

Sensillen in der Sc-Basis. Membran punktiert; (b) Eine

direkte Messung der Lange des CH bei verschiedenen

geometrischen Anstellungen des Flügels war noch

nicht möglich. Das Schema zeigt eine (qualitative) Re-

konstruktion der Umsetzung eines durch beide Dreh-

bereiche gehenden äußeren Sinus-Drehreizes (oben)

in Längenänderungen des CH (unten). Ausgezogene

Linie: künstliche Flügeldrehung; gestrichelte Linie:

durch elastische Kräfte modifizierter (naturgetreue-

rer) Verlauf; log: Länge des CH; Ab-Dr, Auf-Dr:

Abschlags-, Aufschlagsdrehbereich; «a: geometri-

sche Flügelanstellung. Vgl. S. 62ff. und S. 102f.

Prau: Flugapparat der Libellen 71

Beobachtung der auf der Flügelunterseite lie-

genden Gelenke der Radioanalplatte.

Eine wesentliche Frage ist, ob die erzeugten

Reize sonst als angenähert physiologisch be-

trachtet werden können. Einerseits hatte sich ja

ergeben, daß die beiden Drehbereiche unter-

schiedliche Drehachsen aufweisen, wobei eine

der Achsen (und damit die im Raum verlaufen-

de “eigentliche Drehachse”) sich zudem noch

während der Flügeldrehung in ihrer Ausrich-

tung verändert (s.S. 50); andererseits sind zu-

mindest die passiven Kräfte kaum genau zu imi-

tieren, da sie am ganzen Flügel angreifen und

von proximal nach distal mit dem Quadrat der

Umfangsgeschwindigkeit anwachsen. In dieser

Hinsicht kann die verwendete Drehvorrichtung

(mit ihrer konstanten Drehachse und nur

schmalen Kontaktstelle der Drehklammer) si-

cher keinen naturgetreuen Reiz erbringen. Da

künstlich erzeugte Flügelverwindungen aber so-

wohl von proximal wie von distal aus zu den auf

S. 62ff. beschriebenen Beanspruchungen der

Rezeptoren führen (die Ein- und Auswärtsbe-

wegungen des CH-Ursprungs sind dabei leicht

über einen Spiegel direkt zu beobachten), kann

angenommen werden, daß die Unterschiede zu

den natürlichen Beanspruchungen v.a. quantita-

tiver Natur sind. Die auf der Flügelunterseite

befindlichen Scharniergelenke el und e2 sorgen

anscheinend dafür, daß Flügelverwindungen

proximal stets in prinzipiell gleicher Weise

ablaufen.

Weite Drehungen des Flügels, durch beide

Drehbereiche hindurch, wie sie etwa in Abb.

18a, b dargestellt werden, finden bei fliegenden

Libellen an den Schlagwendepunkten statt.

Allerdings sind Pronation und Supination beim

Flug natürlich jeweils durch eine Schlagphase

voneinander getrennt. Pronation und Supina-

tion laufen außerdem sicher erheblich schneller

ab. Um mit der Klammer der Drehapparatur

entsprechend schnelle Drehungen (und Rezep-

tor-Reizungen) zu erreichen, müßte der Flügel

im Versuch (infolge der oben beschriebenen

Untersetzung vom Ort der Drehklammer zur

Flügelbasis hin) mit einer Geschwindigkeit von

schätzungsweise 10.000 bis 20.000 Grad/Sekun-

de gedreht werden. Da dies technisch im Mo-

ment kaum zu lösen ist, wurden zunächst nur

manuelle, relativ langsame Drehreize gegeben.

Ableitungen vom Flügel-Chordotonalorgan

Die Ableitungen, bei denen vom Nerv des

Chordotonalorgans, dicht beim dorsalen Aus-

trittsort aus dem Organ (Abb. 16), abgeleitet

wurde, können (abgesehen von den Einzelfäl-

len, die auf S. 73 beschrieben werden) als rei-

ne CH-Ableitungen betrachtet werden. Sie stel-

len, wie auch fast alle anderen Ableitungen,

Summenableitungen dar.

In den Abb. 18a und b werden manuelle Si-

nusdrehungen durch beide Drehbereiche wie-

dergegeben. Die Drehrichtungen innerhalb der

Drehbereiche sind (in Abb. 18a) in der oben

dargestellten Reizspur durch die Buchstaben p

und s (Pronation bzw. Supination im Ab-

schlagsdrehbereich) und S und P (Supination

bzw. Pronation im Aufschlagsdrehbereich) ge-

kennzeichnet (vgl. auch Abb. 16). Auf der Win-

kelskala am Bildrand, welche die Stellung der

Drehklammer auf der Höhe des Nodus wieder-

gibt (Abstand zwischen den Teilstrichen 50°),

stehen pmi und Sx für extrem pronierte bzw.

supinierte Anstellungen im Abschlags- bzw.

Aufschlagsdrehbereich.

Die Abb. 18a und b zeigen mehr oder weni-

ger dichte Spike-Ansammlungen, die zwischen

den extremen Flügelanstellungen auftreten. Da

der Flügel bei Pronation (p,P) und Supination

(S,s) jeweils die 0°-Anstellung durchläuft (wobei

die direkte Beobachtung der Flügelunterseite

zeigt, daß das ventrale Ursprungsgebiet des CH

in der O°-Anstellung maximal aus der Radio-

analplatte herausbewegt ist), treten die Impulse

offensichtlich da gehäuft auf, wo der Rezeptor

stark gedehnt ist (vgl. Abb. 14, 17b und S.

63f.). Der Flügel ist bei 0° (der Anstellung

maximaler CH-Dehnung) auf der Höhe des

Nodus ungefähr 25° gegenüber der Horizonta-

len supiniert; das bedeutet, daß der 0° entspre-

chende geometrische Anstellwinkel bei einem

horizontal ausgerichteten Tier etwa 55° Supina-

tion betragen würde (vgl. S. 68 und Abb. 16).

Die CH-“Bursts” sind aus Spikes unter-

schiedlicher Höhe zusammengesetzt, stammen

also von verschiedenen Einzelsensillen. Das von

Reiz zu Reiz sich ändernde äußere Impulsbild

deutet darauf hin, daß das Organ die Unregel-

mäßigkeiten des manuellen Reizes wiedergibt.

Stärker beschleunigte Drehungen (etwa die er-

ste Pronation der Abb. 18a) weisen z.B. beson-

ders kurze, dichte Impulsansammlungen auf.

Bei langsamen Drehungen sind die CH-Spikes

dagegen über den ganzen Drehspielraum

(SmaxPma, und zurück) verteilt — die Anhäu-

fung um 0° herum ist weniger deutlich (Abb.

18b). Bei Treppen-Reizen durch beide Drehbe-

reiche gibt das CH auf jeder Reizstufe Potentia-

le ab (Abb. 18c); es wird demnach in beiden

Drehbereichen sowohl bei Pronation als auch

72 TIJDSCHRIFT VOOR ENTOMOLOGIE, DEEL 129, AFL. 3, 1986

1 sec

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1sec

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Abb. 18. (a-e) Ableitungen vom Chordotonalorgan von Anax imperator bei manueller Flugeldrehung um die

Längsachse. Impulse nachgezeichnet. In e wurde der Beginn der (sehr geringfügigen) Reize durch Pfeile mar-

kiert.

bei Supination gereizt. In den Exirembereichen

(Pmax bzw. Smax auf der Winkelskala) sind die

Antworten etwas schwächer oder können auch

ganz fehlen. Auffällig ist, daß die Impulse ent-

weder über die ganze Länge der einzelnen Reiz-

rampen verteilt sind oder nur am Beginn und

Ende abgegeben werden (vgl. auch Abb. 19b).

Um 0° ıst das CH anscheinend besonders emp-

findlich (Abb. 18d, e): Hier feuern Sensillen

noch bei besonders geringfügigen und langsa-

men Drehungen des Flügels. In der Abb. 18e

wurde der Flügel z.B. nur etwa 5° weit gedreht;

diese Winkeländerung wird zur Flügelbasis hin

noch beträchtlich herabgesetzt und ist dort un-

ter dem Binokular nicht mehr als Bewegung des

CH-Ansatzes zu erkennen (in diesem Fall war

daher nicht zu entscheiden, in welcher Weise

Dehnung und Entdehnung des Rezeptors auf-

einander folgten).

Ableitungen von anderen Rezeptoren,

wahrscheinlich campaniformen Sensillen

Die folgenden Ableitungen stellen Einzelbe-

obachtungen dar und werden vorerst entweder

distalen bis mittleren Sensillen des CF2-Feldes

oder CF1-Sensillen zugeschrieben. Die Argu-

mente dafür werden weiter unten zusammenge-

faßt.

Prau: Flugapparat der Libellen 73

Bei zwei Ableitungen (von verschiedenen

Tieren), bei welchen ebenfalls weit distal, vom

Nerv des Chordotonalorgans, abgeleitet wurde

(die Hakenelektrode lag etwa wie in der Abb.

16 dargestellt), feuerten bei Supination, in der

Nähe von So Sensillen mit einem von den

CH-Sensillen abweichenden Zeitverhalten

(Abb. 19). Sie waren im Lautsprecher deutlich

von den in der selben Ableitung auftretenden,

mehr unregelmäßigen (“stotternden”) Impuls-

mustern der stark phasischen CH-Sensillen zu

unterscheiden: bei Sinusreizen bildeten sie dich-

te Bursts mit z.T. sehr regelmäßiger Folge der

Einzelimpulse, die mit dem Beginn der Rück-

drehung (P) endeten (Abb. 19a, c)!). Treppen-

reizungen zeigten, daß diese Sensillen zu Beginn

jeder Reizstufe neu erregt wurden und jeweils

mit einer hohen Anfangsfrequenz feuerten

(Abb. 19b). Die Erregung ging bei längeren In-

tervallen zwischen den Reiztreppen oder zwi-

schen der S- und P-Drehung relativ schnell auf

Null zurück (vgl. Abb. 19b, 2. Ableitung, und

19d). Bei Sinusreizen kam der Erregungsabfall

der Einzelsensillen dagegen nıcht zum Aus-

druck, so daß die Impulse dort ohne Lücke bis

zum Beginn der P-Drehung aneinander an-

schlossen. Offensichtlich folgten dabei mehrere,

verschiedene Sensillen dicht aufeinander (vgl.

Abb. 19c, d). Das unterschiedliche äußere Im-

pulsbild dieser Rezeptoren bei den Sinusreizen

erklärt sich wohl v.a. aus den unterschiedlichen

Dreh-Amplituden und -Geschwindigkeiten. In

der Abb. 19d ist z.B. zu erkennen, daß ein ein-

zelnes Sensillum in Abhängigkeit von der Dreh-

amplitude (und Geschwindigkeit?) verschieden

stark erregt wurde. Bei Drehungen höherer

Geschwindigkeit zeigten die Ableitungen dich-

tere, bei gleicher Drehamplitude zwangsläufig

kürzere Bursts (Abb. 19c). Der Beginn der

Bursts hängt anscheinend wesentlich vom Aus-

gangswinkel der Drehung ab: ging der nächste

Drehreiz z.B. von einem größeren geometri-

schen Anstellwinkel (näher bei $,,,,) aus, so ver-

schob sich der Erregungsbeginn zu einem

größeren Winkel hin (auch dann, wenn schon

früh eine dem vorigen Reiz entsprechende

Drehgeschwindigkeit erreicht wurde; Abb. 19d,

e). Diese Einzelbefunde sprechen dafür, daß der

Gesamtverlauf des Reizes (d.h. sowohl Anfang

und Ende als auch Geschwindigkeit der Dre-

!) Nur bei über den Bereich der ableitbaren Sensillen

hinausgehenden (oder auch bei unphysiologisch

weiten) Drehreizen endeten die Bursts schon vor

dem Beginn der P-Drehung.

hung) für die Erregung der Sensillen von Bedeu-

tung ist (vgl. dazu auch S. 103t.).

Von ganz ähnlichen Sensillen (mit entspre-

chendem Zeitverhalten) konnte auch bei Prona-

tionsdrehungen im Abschlagsdrehbereich, in

der Nahe von p,,,,, abgeleitet werden (nicht ab-

gebildet). Auch hier feuerten die Sensillen nur

bei Drehung in Richtung Anstellextrem und en-

deten bei Beginn der Rückbewegung (in diesem

Fall dem Beginn der s-Drehung).

In einigen Fällen wurde weiter proximal vom

sensorischen Flügelnerv abgeleitet; die Haken-

elektrode befand sich dabei vor der Aufgabe-

lung des Haupt-Nervenstammes in die zu den

verschiedenen Rezeptorfeldern führenden Äste

(jedoch distal von der Abzweigung des zum

Feld BF1 führenden Nerven). Auch hier traten

Sensillen mit einem mehr phasisch-tonischen

Zeitverhalten auf. Bei gleichmäßiger und lang-

samer pronatorischer Drehung durch den

Abschlagsdrehbereich steg die Impuls-

zahl/Sekunde von 0° an allmählich an, wobei die

im Zeitverlauf unterschiedlichen Spikegrößen

auf ein sukzessives Ansprechen immer neuer

Sensillen hinweisen (Abb. 20a). Stufenreize

zeigten, daß bestimmten Flügelanstellwinkeln

im Abschlagsdrehbereich bestimmte Summen-

erregungszustände zugeordnet sind (Abb. 20b).

Bei dieser Ableitung wurde der Flügel jeweils

um 30° weiter proniert, dann wurde eine Sekun-

de gewartet und aufgezeichnet. Die Erregung

blieb auf jeder Stufe über mehrere Sekunden re-

latıv konstant; nur bei 60° und 90° sieht man in

der zweiten Hälfte der Ableitung einen gerin-

gen Erregungsabfall (möglicherweise ein Hin-

weis darauf, daß die distalen Sensillen der Felder

schneller adaptieren; vgl. auch Abb. 19b, d und

weiter unten). Von ähnlichen, “phasisch-toni-

schen” Sensillen konnte auch bei supinatori-

schen Drehungen im Aufschlagsdrehbereich (S)

abgeleitet werden — hier jedoch nicht ab 0°,

sondern erst ab 50° (s. Abb. 21 und weiter un-

ten).

Alle diese vom Erregungsmuster der stark

phasischen CH-Sensillen abweichenden Ablei-

tungen werden vorerst campaniformen Sensillen

zugesprochen. Während die auf Pronation an-

sprechenden Sensillen des Abschlagsdrehbe-

reichs als proximale bis distale Sensillen des Fel-

des CF1 angesehen werden können, stammen

die bei Supination im Aufschlagsdrehbereich

abgeleiteten Impulse wohl von mittleren bis di-

stalen CF2-Sensillen (von distalen Sensillen ın

den Fällen, in denen scheinbar allein vom CH-

Nerv abgeleitet wurde). Für diese Interpreta-

74 TIJDSCHRIFT VOOR ENTOMOLOGIE, DEEL 129, AFL. 3, 1986

max

HA LE

1sec

HL HNE

cai i

tion spricht folgendes: 1) Die mechanische

Beanspruchung der Sensillengebiete (S. 64ff.)

weist darauf hin, daß in der Kutikula Zugspan-

nungen in der Langsrichtung der Kutikulargru-

ben auftreten — entweder bei Pronation im

Abschlagsdrehbereich (CF1) oder bei Supina-

tion im Aufschlagsdrehbereich (CF2) —, die

von proximal nach distal fortschreiten (vgl. auch

Abb. 14 und 15). Diese verursachen wahr-

scheinlich — tber Druckspannungen senkrecht

zur Grubenlangsachse und Deformationen der

Dendriten-Tubularkörper (vgl. z.B. Zill & Mo-

ran, 1981) — eine sukzessive Reizung der auf-

einanderfolgenden Sensillen. 2) Die “typischen”

Ableitungen vom CH stellten stark phasische

Antworten dar, die v.a. im mittleren Anstellbe-

reich (um 0°), also bei stärker gedehntem Re-

zeptor, auftraten; diese Sensillen wurden in bei-

den Drehrichtungen erregt. Die Sensillen mit

dem abweichenden (phasisch-tonischen) Zeit-

verhalten traten dagegen in beiden Drehberei-

chen jeweils nur in einer Richtung, namlich zum

Anstellextrem hin, auf; in dieser Richtung wird

das CH zunehmend entspannt und reagiert im-

mer schwacher. 3) In den Fallen, in denen vom

CH-Nerv allein abgeleitet wurde und dennoch

Sensillen mit phasisch-tonischem Zeitverhalten

feuerten (s.S. 73), konnte bei anschließender

Präparation gezeigt werden, daß von distalen

CF2- (bzw. CF1-) Sensillen stammende Nerven

an den Nerv des CH angeschlossen waren. (Das

Verzweigungsmuster erwies sich überhaupt als

äußerst variabel: die Axone der einzelnen Sen-

sillen der campaniformen Sensillenfelder sind

keineswegs immer streng gebündelt, sondern

nehmen z.T. “Umwege”; so können CF2-Ner-

venäste z.B. auch an den BFi-Nerv an-

schließen.) Anscheinend wurden gerade diese

Sensillen — der Erwartung entsprechend in den

extremen Anstellbereichen — erregt. 4) Das se-

Prau: Flugapparat der Libellen 75

1 sec

abs U ee RM HI

a en)

d 2

' max

1sec

Abb. 19. (a-f) Gemischte Ableitungen vom Chordotonalorgan und (vermutlich) distalen Sensillen des Feldes

CF2. In (a) und (c) sind die CF2-Bursts durch Balken gekennzeichnet (in der Reizspur steht in (a) am Winkelort

ihres Beginns ein x); in (e) ist der Drehabschnitt mit CF2-Impulsen in der Reizspur verdickt wiedergegeben.

Vgl. S. 72f. In (f) sind neben CF2-Sensillen (die durch Punkte unter der Ableitspur gekennzeichnet wurden)

verschiedene, bestimmten Winkelabschnitten der Drehung zugeordnete CH-Impulse (f,U) zu sehen (s.

dazu S. 102).

rielle, dichte Aufeinanderfolgen der Potentiale

der Sensillen entspricht ihrer Reihenanordnung.

Zeitlich spätere (jeweils bei größeren geometri-

schen Anstellwinkeln auftretende) Antworten

können anscheinend weiter distal liegenden

Sensillen zugeordnet werden (s. oben). Bei weit

proximal angelegter Elektrode zeigten von 0°

ausgehende Supinationsdrehungen allerdings

nie von Beginn an Impulse, d.h., die basalen

CF2-Sensillen fehlten immer. Dieser Teil des

CF2-Feldes mußte durch die Präparation (im

Gegensatz zum Feld CF1) starker beschadigt

werden (vgl. Abb. 16)! 5) Andere Rezeptoren,

die ebenfalls mit den Flügeldrehungen in einer

Beziehung stehen könnten (BF1, BF2; vgl. S.

66ff.), waren ausgeschaltet (s.S. 69f.).

3. EVOLUTION DER FLUGAPPARATE

DER ODONATEN, EPHEMEROPTEREN

UND NEOPTEREN

In diesem Kapitel soll auf einige Aspekte der

Evolution der verschiedenen Flugmechanismen

der Pterygoten eingegangen werden. Aufgrund

76 TIJDSCHRIFT VOOR ENTOMOLOGIE, DEEL 129, AFL. 3, 1986

rn au ta ie | AE Il]

1sec

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LA LL LA LL TL LA LT NU (LL 1 si U I

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Abb. 20. (a) Allmähliche Pronation im Abschlagsdrehbereich (untere Spur; 0°-Linie gestrichelt mitgeführt) und

Ableitung von (diesem Drehbereich zugeordneten) Sensillen ue Feldes CF1 (vgl. S. 73); (b) Ableitung von

entsprechenden Sensillen wie in (a) bei unterschiedlichen (statischen) Flügelanstellungen im Abschlagsdrehbe-

reich (vgl. S. 73).

| 1sec

Ss SET,

es Loose IPSOA ge TI Oo fn TI

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Abb. 21. Ableitungen, die mittleren bis distalen Sensillen des Feldes CF2 zugeordnet werden; Supinations-

drehungen des Flügels im Aufschlagsdrehbereich (vgl. S. 73ff.).

1) Hennig (1969, l.c. S. 34) führte für Gruppenbe-

der fast ganz fehlenden Fossilüberlieferung und EE

zeichnungen eine sehr wesentliche Präzisierung

der Notwendigkeit, von gut gesicherten mo- k ann fe

Dec MEL ACID Re i CE ein: er kennzeichnet diejenigen Gruppen mit einem

Done NDR 5 3 Sternchen (z.B. *Trichoptera), die auf den letzten

bei v.a. ein Vergleich der SATE Gruppen as gemeinsamen Vorfahren aller rezenten Arten

grunde gelegt werden (s. dazu die grundsätzli- zurückgehen und unterscheidet sie von Gruppen

chen Überlegungen von Hennig, 1969)!). Da ohne *, die auch die fossilen sog. “Stammgruppen”

Prau: Flugapparat der Libellen 77

Locusta } Cetonia Apis Calliphora

Abb. 22. Unterschiedliche Pronations-Supinations-Mechanismen bei Neopteren. Flügel in supinierter Anstel-

lung gezeichnet. Der dick schraffierte Basisabschnitt bildet bei einer Verwindung des Fliigels jeweils das Wider-

lager; beim Flügelschlag werden die thorakalen Antriebskräfte über diesen Teil auf den “Verstellflügel” (weit

schraffiert) übertragen. Lage der Drehachse des Flügels gestrichelt angedeutet. Die Pfeile in den Muskeln deuten

eine Funktion beim Aufschlag (Pfeilspitze nach oben) oder Abschlag (Pfeilspitze nach unten) an; dabei wird eine

zugfederartige Wirkung der wohl tonisch-aktiven Muskeln angenommen (Ausnahme: die phasischen Basalar-

und Subalarmuskeln von Locusta und der subl von Cetonia). Pronatoren dunkel (eng punktiert), Supinatoren

hell (weit punktiert). Nur der Muskel pt3 (M85) von Locusta wirkt in den beiden Schlagphasen unterschiedlich,

beim Abschlag supinierend, beim Aufschlag pronierend, jeweils entgegengesetzt zu der den Flügel passiv dre-

henden Luftanströmung (wobei die Drehwirkung beim Abschlag vermutlich noch durch eine hinzukommende

“Zugfeder-Wirkung” verstärkt wird). bas Basalarmuskeln; sub Subalarmuskeln; pt3 Pterale-3-Muskeln; pt4

Pterale-4-Muskeln; ts Tergosternalmuskel; die tiefgesetzten Zahlen sollen keine Homologievorstellung ausdrük-

ken. Die Muskeln für Schlagbahnveränderungen (weitere Pterale-3-Muskeln und Basalarmuskeln bei Apis und

Callıphora) wurden weggelassen. Vgl. Pfau, 1977b, 1978a; Pfau & Honomichl, 1979; Pfau, 1977a und in Vorb.

unsere Kenntnis über die Funktionsweise der

rezenten Fiugapparate jedoch immer noch sehr

lückenhaft ist, ist diese Basis sehr schmal. So

muß der Vergleich hier weitgehend auf den

Flügelantrieb beschränkt bleiben; eine syntheti-

sche Theorie, welche die Flügel-Stellfunktionen

mit einbezieht, ist vorerst höchstens in Umris-

sen möglich. Dies hängt auch damit zusammen,

daf} innerhalb der großen Gruppe der Neoptera

sehr unterschiedliche Flügelstellmechanismen

verwirklicht sind: So hat sich z.B. gezeigt, daß

die Drehbewegungen des Flügels um die Längs-

enthalten. In der vorliegenden Arbeit handelt es

sich in der Regel um *Gruppen; nur an einigen

Stellen, an denen ich ein Mißverständnis auf jeden

Fall vermeiden möchte, wird entweder ein * an-

gefügt oder ausdrücklich vermerkt, daß Gruppen

im weiteren Sinne (d.h. incl. Stammgruppe) ge-

meint sind.

achse bei Orthopteren, Coleopteren, Hyme-

nopteren und Dipteren in ihrer Mechanik

größere Unterschiede aufweisen, und daß in

diesen Gruppen z.T. nicht-homologe pronatori-

sche bzw. supinatorische Muskeln eingesetzt

werden (Abb. 22; vgl. auch Pfau, 1977a, b; Pfau

& Honomichl, 1979). Entsprechendes trifft für

die Muskulatur und Mechanik der

Flügelschlagbahnänderungen zu (eigene, nicht

veröffentlichte Untersuchungen). Der Grund-

plan der an der Basis der Neoptera vorhandenen

Stellmechanismen muß also erst noch rekon-

struiert werden. Da selbst innerhalb einzelner

Ordnungen der Neoptera keine Einheitlichkeit

besteht, müßten zunächst für diese Gruppen ge-

nauere vergleichende Bearbeitungen und

Grundplanrekonstruktionen erfolgen.

Die im weiteren vorgenommene Rekonstruk-

tion einiger wesentlicher Teile des Ur-Flugap-

parates der Insekten, und ihrer Abwandlungen

78 TIJDSCHRIFT VOOR ENTOMOLOGIE, DEEL 129, AFL. 3, 1986

auf dem Weg zu den rezenten Gruppen, ist ein

Versuch, die z.T. großen Lücken zwischen den

rezenten Flugapparat-Typen zu schließen. Er

muß weitgehend hypothetisch bleiben. Wenn

hier dennoch an verschiedenen Stellen bis ın

Einzelheiten gegangen wird, so v.a. deshalb, um

aufzuzeigen, daß die These eines polyphyleti-

schen Ursprungs des Insektenflugs (Matsuda,

1981) keineswegs zwingend ist (sie geht außer-

dem von einigen falschen Voraussetzungen aus

vgl. dazu auch S. 105ff.).

Der ursprüngliche Antriebsmechanismus der

Pterygoten

Bei den drei rezent existierenden Hauptgrup-

pen der Pterygoten, den Odonaten, Epheme-

ropteren und Neopteren, sind zwei verschiede-

ne Antriebs-Grundprinzipien verwirklicht. Sie

sollen hier (schlagwortartig) als “Tergalplatten-

Mechanismus” TPM (Odonata) und “Tergal-

wölbungs-Mechanismus” TWM (Ephemeropte-

ra, Neoptera) bezeichnet werden.

Der TPM ist dadurch gekennzeichnet, daß

das Tergum beim Flügelschlag als Ganzes auf-

und abbewegt wird (Abb. 24b) und die Flügel-

basis demzufolge über eine längere Strecke

(bzw. über mehrere Gelenkstellen) scharnierar-

tig mit dem Tergum artikuliert. Als antagonisti-

sche Antriebsmuskeln existieren indirekte He-

ber (am Tergum ansetzende Dorsoventralmus-

keln, die primar wohl uber die ganze Breite des

Schlaggelenks verteilt waren) und direkte, am

Flügel ansetzende Senker (“Basalar-” und “Sub-

alarmuskeln”).

Der TWM führt dagegen über eine Aufwol-

bung und Abflachung des Tergum zum Ab-

und Aufschlag, wobei der Flügel nur durch ei-

nen Teil des Tergalrandes, den hauptsächlich

auf- und abbewegten mittleren bis hinteren Be-

reich, gehebelt wird (Abb. 23 und 24c, d).

Membranöse seitliche Einschnitte im Tergum

(Tergalspalte) verbessern die Verwölbbarkeit

des Tergum und somit seine Hebelwirkung —

sie konzentrieren sie auf einen relativ kurzen

Abschnitt der Flügelbasis. Als Hauptmuskeln

des TWM fungieren am Tergum ansetzende

Dorsoventralmuskeln (indirekte Heber) und

dorsale, rein tergale Längsmuskeln (indirekte

dvm

dim

Abb. 23. Das Wirkungsprinzip des Tergalwölbungs-Mechanismus (TWM) kann nur in einer Seitenansicht des

Thorax verdeutlicht werden. Tergum und Sternum punktiert, Pleuralleiste schwarz hervorgehoben. Nur die in-

direkten Muskeln wurden eingezeichnet.

Prau: Flugapparat der Libellen 79

Senker). Außerdem können phasische direkte

Senker als Synergisten der dorsalen Längsmus-

keln beteiligt sein (mit deutlicher Abschlagswir-

kung v.a. dann, wenn sie in ihrer Zugrichtung

mit den Dorsoventralmuskeln übereinstimmen,

und wenn ihr Zugpunkt am Flügel der tergalen

Hebelstelle genahert ist); sie haben jedoch meist

zusätzliche Funktionen als Stellmuskeln und

sind in abgeleiteten Gruppen (etwa Dipteren)

auch zu reinen (tonischen) Stellmuskeln gewor-

den.

Das hier als TWM bezeichnete Antriebsprin-

zip wird ın der Literatur (vgl. etwa Hadorn &

Wehner, 1974; Seifert, 1975) häufig falsch dar-

gestellt. So wird z.B. die Aufwölbung des Ter-

gum durch die dorsalen Längsmuskeln, die ın

der Tierlangsrichtung geschehen muß (vgl. Abb.

23 und 24d), in eine Querschnittsebene des

Thorax verlegt (s. z.B. Seifert, 1975, Abb. 148);

eine zunehmende Quer-Verwölbung des Ter-

gum würde aber dem Abschlag (den sie bewir-

ken soll) sogar entgegenarbeiten und ist außer-

dem kaum durch eine Kontraktion der Längs-

muskeln zu bewerkstelligen. Es ist auch nicht

korrekt, wenn man den Mechanismus des

Flügelschlags der Insekten als “Deckel-Topf-

Mechanismus” darstellt und verallgemeinert, da

dieses Prinzip eigentlich nur bei den Odonaten

(als TPM) verwirklicht ist. V.a. bei stark spezia-

lisierten Gruppen, die den Flügel über einen

kaudalen “Scutellarhebel” antreiben (Dipteren,

Hymenopteren, Ephemeropteren), spielt eine

“Deckel-gegen-Topf”-Bewegung für den Flü-

gelschlag keine Rolle mehr: die Bewegung der

Scutellarhebel wird hier durch eine komplizierte

Verformung des Tergum und der Pleuren (d.h.

fast des gesamten Thorax!) bewirkt.

Da die indirekten Senker (dim) und Heber

(dvm) und die direkten Senker (bas, sub) in allen

Pterygoten-Hauptgruppen vorhanden und am

Flügelantrieb beteiligt sind (im Falle des dlm der

Odonata kann auf eine ursprüngliche Ab-

schlagsfunktion geschlossen werden; s.S. 61),

kann davon ausgegangen werden, daß diese

Muskeln auch bei der Ahnform der *Pterygota

als Flügelantriebsmuskeln vorhanden waren !).

Das wiederum könnte bedeuten, daß primar ein

Schlagmechanismus existierte, der sich noch

beider Möglichkeiten bediente, also sowohl das

1) Dies steht im Gegensatz zu der verbreiteten Auf-

fassung, daß an der Basis der Pterygoten eine über-

wiegend direkte Schlagmuskulatur verwirklicht

war (vgl. z.B. Pringle, 1957, S. 4; Kaestner, 1972, S.

71).

TPM- als auch das TWM-Prinzip nutzte. Die

Funktionsfähigkeit eines solchen Ur-Flugappa-

rates (“TPM + TWM”, Abb. 24a), der, wie sich

im weiteren zeigen soll, eine relativ zwanglose

Ableitung der (effizienteren) rezenten Flügelan-

triebsmechanismen erlaubt, setzt bestimmte

Konstruktionsmerkmale voraus: So muß z.B.

sowohl der TPM- als auch der TWM-Antriebs-

anteil über ein eigenes Schlaggelenk und eine

eigene Schlagachse verfügt haben; in der Abb.

24a wurden daher zwei pleurale Flügelgelenke,

a und b, und zwei Schlagachsen (A/B und B)

eingezeichnet. Da das Tergum auf der Höhe des

(etwa ın der Flügelmitte liegenden) Gelenkes b

beim Flug stärker auf- und abbewegt wird als

weiter vorn, auf der Höhe von a (s. Pfeile in

Abb. 24a), ist zusätzlich die Annahme einer in-

nerhalb der Flügelbasis verlaufenden, schrägen

Gelenkzone notwendig. Sie trennt einen vorde-

ren, basalen Teil des Flügels, den “Basis-Skle-

rit” (BAS), vom restlichen Flügel. Vorn sitzt

dieser Sklerit dem vorderen pleuralen Gelenk-

kopf auf (und bildet das Gelenk a), hinten be-

sitzt er — an der Stelle e, dicht beim hinteren

Schlaggelenk b — eine zweite gelenkige Kon-

taktstelle zum Pleurum. Eine solche Gelenk-

und Achsenanordnung erlaubt es, daß beide

Antriebsmechanismen (TPM: Bewegung des

ganzen Flügels um A/B — TWM: Bewegung

des distal von BAS liegenden Flügelabschnittes

um B) gemeinsam und auch relativ gleichwertig

an der Flügelschlagbewegung beteiligt sein kön-

nen (würde z.B. der Sklerit BAS an anderer

Stelle artikulieren — etwa bei e’ oder e”, vgl.

Abb. 24b und d —, so würde dies entweder den

TWM- oder den TPM-Antriebsanteil in seiner

Effektivität schwächen; s. dazu auch die folgen-

den Kapitel). Die Schlagachse B des TWM darf

in einem solchen System nicht als flügelfeste

Achse ausgebildet sein: eine feste Achse B wür-

de bei der Bewegung des (ganzen) Flügels um

die Achse A/B ihre Ausrichtung zur tergalen

Hebelstelle verändern und wäre nur in einem

kurzen Schlagphasenabschnitt günstig ausge-

richtet; eine “Schlagachse mit Bewegungsspiel-

raum” weist dagegen diesen Mangel nicht auf.

Man kann daher weiter postulieren, daß das Ge-

lenk b kugelgelenkartig ausgebildet war, und

daß außerdem der distal von BAS liegende Ge-

lenkspalt nach vorn (zur Costa hin) breiter wur-

de, um dem Flügel — für seine Bewegung ge-

genüber dem BAS, um die nicht-flügelfeste

Achse B — einen Spielraum zu geben. Der Vor-

derrand der Gelenkmembran konnte durch ein

auf beiden Seiten mit Gelenken (c und d) verse-

80 TIJDSCHRIFT VOOR ENTOMOLOGIE, DEEL 129, AFL. 3, 1986

henes Teilstiick der Costa, die Humeralplatte

HP, eine gewisse Festigkeit behalten und

gleichzeitig die für die Funktion des TWM not-

wendige Relativbewegung des distal von BAS

liegenden Flügelteils ermöglichen. Da der Skle-

rit BAS über die HP an den restlichen Flügel

mechanisch angekoppelt blieb, war auch die

AB --~ ER

DS,

Funktion des TPM gewahrleistet. Die Gelenke c

und d durften allerdings nicht zu leichtgangig

gewesen sein, da sonst bestimmte Muskeln des

TPM (v.a. die indirekten Heber) auf der Hohe

des vorderen Gelenkkopfes unwirksam gewor-

den waren.

Ein Vorteil des kombinierten Systems “TPM

a) TPM+TWM”

d) TWM2

SLI (I ----MIP1

IT), Cie

PE =

~ Pt

«ScH»

«Pt4”

Prau: Flugapparat der Libellen 81

+ TWM” könnte darin bestanden haben, daß

die Flügel (je nachdem, ob der TPM- oder der

TWM-Anteil stärker eingesetzt wurde) in un-

terschiedlichen Schlagbahnen bewegt werden

konnten. Eine stärkere Beteiligung des TWM

würde z.B. (infolge der Bewegung des Flügels

um die schräg gestellte Achse B) zu einer flache-

ren Abschlagsbahn führen. Dabei würde der

Flügel gleichzeitig weniger stark proniert; seine

Anstellung wäre also der jeweils eingestellten

Schlagbahn (bis zu einem gewissen Grad) auto-

matisch angepaßt.

Jede Weiterentwicklung eines ursprünglichen

Antriebssystems “TPM + TWM” muß jedoch

zwangsläufig dazu führen, daß die beiden betei-

ligten Mechanismen untereinander in Konflikt

geraten; sie konnten daher nicht gleichzeitig

verstärkt werden, jedenfalls nicht über einen

bestimmten Punkt hinaus. Ein vervollkommne-

ter TWM, der das Tergum (durch einen kräfu-

geren dorsalen Längsmuskel) an der Stelle des

hinteren pleuralen Gelenkkopfes weiter nach

dorsal wölbt, wäre z.B. auf Kosten des TPM

verstärkt: da das Tergum jetzt auf der Höhe des

vorderen Gelenkkopfes in der Tierlangsrich-

tung beweglicher werden muß (s. z.B. den lin-

ken Doppelpfeil in Abb. 24d), müßte seine vor-

dere Gelenkverbindung zum Flügel (genauer

zum dorsalen Teil des Sklerits BAS) gelöst wer-

den; an dieser Stelle würden die Kräfte der

TPM-Muskeln schlechter übertragen, die He-

belwirkung des TPM wäre also dementspre-

chend verkleinert. Umgekehrt kann eine

Weiterentwicklung des TPM nur dann stattfin-

den, wenn die tergale Kraftübertragung an bei-

den Gelenkköpfen, also auch am Gelenk a, ge-

steigert wird; eine Vor-Zurück-Beweglichkeit

des Tergum müßte somit an dieser Stelle er-

schwert werden — der TWM-Anteil würde dem-

entsprechend geschwächt. Aus diesen Grün-

den tendierte der postulierte Ur-Antrieb

“TPM + TWM” wohl schon früh (ab einem

bestimmten Punkt, s. unten) zu einer Trennung

seiner Teilmechanismen. Er konnte nie über ein

Anfangsstadium hinauskommen. Da es nicht

wahrscheinlich ist, daß die Muskeln des TPM

und TWM in diesem Ur-System gleichzeitig

stärker kontrahiert wurden, vermochten die

beiden Teilmechanismen sich auch nur bedingt

gegenseitig zu unterstützen — bei größerem

Krafteinsatz konnten sie wohl höchstens wahl-

weise (einzeln) eingesetzt werden (mit dem

oben erwähnten Vorteil?). Höhere Schlagge-

schwindigkeiten und -frequenzen waren damit

aber sicher noch nicht möglich.

Nach dem oben Dargestellten bedeutete eine

(über das beschriebene Ausgangsstadium hin-

ausgehende) Steigerung der Fffektivität des An-

triebs also zwangsläufig, daß entweder der

TWM- oder der TPM-Anteil reduziert (bzw.

modifiziert) werden mußte. Wie konnte es aber

überhaupt zu einem System “TPM + TWM”

kommen, das sich in gewisser Hinsicht in seiner

Weiterentwicklung selbst hemmt? Man kann

wohl davon ausgehen, daß die Flügel der frühen

Pterygoten primär breit (als vergrößerte “Para-

nota”!)) den Thoraxsegmenten ansaßen und zu-

nächst, relativ unbeweglich, als Segelflächen

fungierten. Bei der sukzessiven Entwicklung

der Schlagbeweglichkeit wurde wahrscheinlich

anfangs auf jeden dafür in Frage kommenden

Muskel “zurückgegriffen”; so wurden Muskeln

einbezogen, die ursprünglich für die Beweglich-

keit der Segmente vorhanden waren, und auch

solche, die der Erzeugung der Atem- und Bein-

bewegungen dienten. Das entstandene kombi-

!) Der Streit darüber, ob die “Paranota” tergaler, ter-

go-pleuraler oder gar rein pleuraler Herkunft sind,

soll hier nicht berührt werden. Die Argumente, die

Matsuda (1981, S. 387, 388) für eine in einigen

Gruppen pleurale Herkunft der Flügel anführt,

sprechen z.T. eher für einen tergo-pleuralen Ur-

sprung.

Abb. 24. Getrennte Ableitung des Flügelantriebs der Odonata (b) TPM), Ephemeroptera (c) TWMI) und

Neoptera (d) TWM2) aus einem “Ur-Flugapparat” “TPM+TWM?” (a). Nur der proximale, vordere-mittlere

Abschnitt (bis zum Fulcrum-Gelenk) des (aufgeschlagenen) Flügels wurde dargestellt. Pleurum dunkel, Sklerit

BAS gekreuzt schraffiert, Membran weit punktiert. Die Sklerit- und Gelenkverbindungen zum Tergum wurden

weggelassen (Ausnahmen (c) und (d), wo in der Nähe des Fulcrum liegende Pteralia dargestellt sind — die ver-

deckten Sklerite der Flügeldorsalseite Pt1, und Pt1, wurden in (c) gestrichelt angedeutet). Tergum stärker sche-

matisiert: für den aufgeschlagenen Flügel ausgezeichnet, für den abgeschlagenen Flügel (außer in (c)) gestrichelt.

Der Pfeil am Sklerit BAS deutet die Zugrichtung der “Basalar”-Senker-Muskulatur an, die im Falle von (c) ın

Wirklichkeit aus zwei weiter getrennten, am BAS, angreifenden Muskeln besteht. In (b) wurde die Schrägstel-

lung der Odonaten-Segmente nicht berücksichtigt; die Membran im Gelenkeinschnitt zwischen BAS und HP ist

durchsichtig gedacht, so daß das auf die Dorsalseite gewanderte proximale Gelenk der HP sichtbar wird (vgl.

mit a). (c) ist nach den Verhältnissen bei Ephemera gezeichnet; der ursprüngliche Zusammenhang der Sklerite

BAS, und BAS, (= BAS) wurde durch punktierte Linien angedeutet. Weiteres s. Text.

82 TIJDSCHRIFT VOOR ENTOMOLOGIE, DEEL 129, AFL. 3, 1986

nierte System, in dem die fur sich schwach ent-

wickelten Teilmechanismen TPM und TWM

noch zusammenwirken (sich gegenseitig ver-

stärken bzw. ergänzen) konnten, war für den

Antrieb der anfänglich kurzen, mit kleiner Am-

plitude und niederer Frequenz schlagenden

Flügel wohl ausreichend (auch die Verwin-

dungsfähigkeit der Flügel konnte auf diesem

Stadium der Entwicklung geringfügig sein —

die Flügel wurden möglicherweise weitgehend

passiv proniert und supiniert). Daß es mit dem

“TPM + TWM”-System nicht weiterging, stell-

te sich erst später, bei Erreichen seiner Grenzen,

heraus.

In den folgenden Kapiteln wird der Versuch

unternommen, die Grundplankonstruktionen

und -funktionen der rezenten Gruppen (*Odo-

nata, *Ephemeroptera, *Neoptera) darzustellen

und von der postulierten Ausgangskonstruktion

“TPM + TWM?” abzuleiten. Dabei soll jeweils

auch die Frage verfolgt werden, ob eine “TPM

+ TWM”-Urform — mit zwei Antriebsmecha-

nismen und zwei Schlagachsen — für die Ablei-

tung der betreffenden Gruppe überhaupt not-

wendig ist, oder ob nicht eher von einer Kon-

struktion ausgegangen werden kann, die einem

rezenten Flugapparat-Typ ähnlich war.

Die Ableitung der Odonata

Vergleicht man die in der Abb. 24a dargestell-

te hypothetische Ausgangskonstruktion der

Pterygoten mit dem Flugapparat der Odonaten

(Abb. 24b), so zeigt sich ein wesentlicher Un-

terschied: der Flügelteil BAS artikuliert bei

Odonaten kaudal an der Stelle e’ (entspricht c4),

also innerhalb des Flügels; die Achse B ist da-

durch (durch 2 Gelenkpunkte, b und e’) festge-

legt (> B’). Diese Situation kann durch eine

Verlagerung der Gelenkstelle e nach e’ leicht er-

reicht werden — eine nur geringfügig erschei-

nende Veränderung des “TPM + TWM”-Sy-

stems also, die jedoch eine Verstärkung des

TPM und Schwächung des TWM mit sich bringt

(der TWM wurde im Zuge der Entwicklung zu

einem Stellmechanismus dann weiter um-

konstruiert; s. unten).

Die daraus folgende Effektivierung des TPM-

Anteils ist leicht einzusehen: Durch die Verla-

gerung des kaudalen BAS-Gelenks in den Flügel

wird der distal von der Achse B’ liegende Flü-

gelhauptteil enger an den Skleriten BAS ange-

koppelt, und die Wirkung der direkten Senker

und indirekten Heber so gleichmäßiger auf die

ganze Flugelbreite zwischen den beiden Fulcren

verteilt. Bei den rezenten Libellen existieren

dementsprechend vordere und hintere direkte

Senker, die Basalar- und Subalarmuskeln, die (in

Teilfunktionen zwar etwas unterschiedlich) ih-

ren Abschlags-Kraftanteil jeweils auf beide

Basissklerite des Flügels verteilen; der einzige

indirekte Heber, der dvm1, wirkt über ein brei-

teres tergales Gelenkgebiet ebenfalls auf beide

Teile (möglicherweise sind in der Vorgeschichte

der Odonaten mehrere dvm-Muskeln sekundär

zusammengerückt). Radioanalplatte und Co-

stalplatte (letztere entspricht BAS + HP) der

rezenten Odonaten sind damit beim Flügel-

schlag als funktionelle Einheit zu betrachten

(vgl. auch S. 50).

Der Anteil des TWM am Flügelantrieb wird

automatisch in dem Moment verringert, in dem

der kaudale BAS-Gelenkpunkt e vom Gelenk b

weg in den Flügel verlegt wird. Einerseits hängt

dies damit zusammen, daß die Funktion des

TWM eine nicht-flügelfeste Schlagachse B be-

nötigt (vgl. S. 79f.), andererseits wird der dlm

(mit der Festlegung der Achse) gleichzeitig zu

einem Hilfsmuskel des TPM, da er nun (neben

der Bewegung des Flügels um B’) auch den gan-

zen Flügel (incl. BAS!) um die TPM-Achse A/B

bewegt. Da die tergale Mechanik aber im weite-

ren Verlauf der Evolution stärker modifiziert

wurde (sie wurde v.a. einer Achse B”=C2/C4

“angepaßt” — die Schubrichtung der dlm konn-

te durch Verlagerung von t2 in die Tiefe leicht

verändert werden; vgl. auch S. 57ff. und weiter

unten), und dabei bestimmte mechanische Vor-

aussetzungen für die dlm geschaffen wurden,

die deren Wirksamkeit auf einen kurzen Ab-

schnitt des Flügelschlags (das Ende der Ab-

schlagsphase) einschränken, sind TPM-Antrieb

und TWM-Stellmechanismus bei den rezenten

Odonaten funktionell (weitgehend!)) getrennt.

Die komplizierte tergale Mechanik und die

Funktionsbeschränkung des dorsalen Längs-

muskels auf einen kurzen Phasenabschnitt

“zwischen den beiden Schlagphasen” deuten —

bei Vergleich mit den übrigen Pterygoten — dar-

auf hin, daß der Vor-Zurückschwingmechanis-

mus der Odonaten stark abgeleitet ist. So kann

aus der entgegengesetzten Funktion der dorsa-

len Längsmuskeln im Meso- und Metathorax

bei Zygopteren und Anisozygopteren (vgl. S.

61) auf eine primär in beiden Segmenten

gleichartige Funktion geschlossen werden. Ent-

gegengesetzt die Flügel bewegende serial-ho-

1) Möglicherweise behielt der dlm bei rezenten Libel-

len noch eine geringfügige Abschlags-Teilfunktion

(bezüglich der Achse P1/P2 = A/B!) bei.

Prau: Flugapparat der Libellen 83

mologe dlm erscheinen ja nur denkbar, wenn

die Funktionen zunächst zusätzlich zu einer äl-

teren, in beiden Segmenten gleichartigen Funk-

tion, nämlich der Abschlagsfunktion, evoluiert

wurden; mit der Reduktion der Abschlagsfunk-

tion konnten sich die Nebenfunktionen dann zu

Hauptfunktionen der dlm entwickeln. Der Vor-

Zurückschwingmechanismus kann dabei relativ

leicht aus dem ursprünglichen Antriebs-Teilme-

chanismus TWM des “Ur-Flugapparates” abge-

leitet werden. Es bedarf nur der Versetzung von

zwei Gelenkstellen des BAS, um aus der pri-

mären Drehachse B des TWM die Achsen B’

und B” (Abb. 24b) zu entwickeln: e muß in den

Flügel wandern (> e’), und das distale Gelenk

c (zur Humeralplatte) muß auf die Flügel-Dor-

salseite verlegt werden (> c2). Durch die Ver-

lagerung von c wird zusätzlich zur Achse B’

(P2/C4) eine zweite, in einem stumpfen Winkel

zu ihr stehende Scharnierachse B” (C2/C4) ge-

bildet. Während B’ (ebenso wie die Achse C1)

ungefähr in der Flügelebene liegt und (zusam-

men mit C1) die Drehbewegungen des Flügels

um die Längsachse im Abschlagsdrehbereich

bestimmt, wurde die schräg auf der Flügelfläche

stehende Achse B” zur Drehachse des modifi-

zierten TWM-Systems (Vor-Zurückschwing-

System). Der dlm war möglicherweise in einer

Ubergangsphase — bei einem weniger weit

“versenkten” Gelenk t2 — auch über die Achse

B’ (als Supinator) wirksam. Obwohl wir über

die an der Basis der Odonaten abgelaufenen

evolutiven Vorgänge wahrscheinlich nie befrie-

digende Aufschlüsse bekommen können, er-

scheint also prinzipiell folgender Ablauf denk-

bar: 1) Der dlm wirkt über B (ursprüngliches

TWM-System; Abb. 24a); 2) die Achse B wird

zu B’ (der dlm wirkt damit über B’ und A/B); 3)

B’ “spaltet” B” ab (der dim wirkt über B’, B”

und A/B); 4) t2 wird tiefer gelegt — der dlm

wirkt nun (ausschließlich?) über B” (stark mo-

difiziertes TWM-System; Abb. 24b).

Im Zusammenhang mit der hier im Groben

behandelten Evolution des Odonaten-Flugme-

chanısmus (Verstärkung des TPM und Speziali-

sierung des TWM) stehen zahlreiche (v.a. terga-

le) Veränderungen des Skeletts. So wurde das

Tergum im Mesothorax auf der Höhe des vor-

deren Gelenkkopfes (a) um eine Querachse be-

weglich (vgl. S. 58); Tergum und Flügel blei-

ben damit an dieser Stelle in engem Kontakt, so

daß eine Verschiebung des (vorderen) Tergum

in der Tierlängsrichtung, welche den TPM

schwächen würde, vermieden wird. Durch ver-

schiedene Gelenke im tergalen Seitenbereich

(zwischen vTS, hTS und anschließenden Teilen)

— die z.T. wohl schon ursprünglich vorhanden

waren (vgl. S. 87f.) — wird die Hebelwirkung

der dorsalen Längsmuskeln auf das hintere

Fulcrum (b) konzentriert; die bei der Kaudal-

verschiebung des (mittleren) Tergum stattfin-

dende Schrägstellung der dvm wird zu Beginn

des Aufschlags (automatisch) wieder rückgän-

gig gemacht, so daf der TPM auch hier höch-

stens kurzfristig beeinträchtigt wird (vgl. S.

60).

Otfensichtlich stehen Antriebssystem und

Stellmechanismen bei Odonaten in einem kom-

plexen funktionellen Zusammenhang, der im

Verlauf der Evolution nur einen schmalen,

“gangbaren” Weg zuließ. Dies kann der folgen-

de Gedankengang aufzeigen: Setzt man ein

Ausgangssystem “TPM + TWM” voraus, so

kann angenommen werden, daß die Stelle des

Tergalzapfens (TZ) ursprünglich im TWM-Sy-

stem (in dem der dlm noch als Senker fungierte)

an der Abschlags-Hebelbewegung beteiligt war,

und daß das Gelenk t2 noch als längeres (sich in

Tierlangsrichtung erstreckendes) Gelenkgebiet

zwischen Tergum und Flügel (bzw. Pteralia)

ausgebildet war (vgl. auch S. 105). Das Gelenk

t2 ist bei rezenten Odonaten jedoch ein

punktförmiges Gelenk und ermöglicht erst da-

durch die Drehbewegungen im Abschlagsdreh-

bereich. Würde das BAS-Gelenk e sich in dieser

Situation noch an der Stelle b befinden, so wür-

den die Basalarmuskeln pronatorisch wirken

(was übrigens primär, bei einem langgestreckten

Gelenk t2, nicht der Fall war); da die Gelenk-

stelle e jedoch, zur Steigerung der Effizienz des

TPM, in den Flügel verlegt wurde (> e’),

wurde diese Funktionsänderung vermieden (s.

auch S. 50). Daraus ergibt sich, daß der Dreh-

mechanismus des Flügels im Abschlagsdrehbe-

reich — ebenso wie der Mechanismus des

Flügelvor- und -zurückschwingens — erst mit

der Weiterentwicklung des TPM überhaupt ent-

stehen konnte. Die vorderen Abschlags-An-

triebsmuskeln des TPM (bas) machten dabei

keinen Funktionswechsel durch (vgl. dazu auch

3 DE

Bei den Odonaten führten die Veränderungen

im Bereich von t2, der ursprünglich wohl ausge-

dehnteren tergalen Hebelstelle des TWM, an-

scheinend auch zu stärkeren Abwandlungen der

die Hebelbewegung primär übertragenden Ge-

lenksklerite (Pteralia 1 und evtl. auch Pterale 4).

Die genaue Lage des Pterale 1, das bei Neopte-

ren und Ephemeropteren auf der Höhe des hin-

teren Fulcrum (bzw. kurz davor) liegt — und

sogar sein Vorhandensein bei Libellen über-

haupt — ist jedoch umstritten. Keineswegs

dürfte z.B. der vordere Tergalsklerit vTS (Abb.

la) dem Pterale 1 entsprechen (wie etwa Tan-

nert, 1958, annahm), da er sich im Gebiet des

vorderen Gelenkkopfes (und der CP) befindet

und aufgrund seines Muskels tp mit einem an-

deren Sklerit, der Subtegula, homologisiert wer-

den kann (vgl. S. 88). Ich vermute stattdessen,

daf der vorn an die RAP angrenzende 1. Ge-

lenksklerit G1 !) dem Pterale 1 homolog ist. Dar-

auf deutet der an diesem Teil inserierende

Muskel hca hin, da ein ganz entsprechender

Muskel, der ebenfalls in Beziehung zu einem

“Pterale 1” steht, bei Neopteren und Epheme-

ropteren existiert (vgl. S. 86f.)! Auch die Bezie-

hung des Sklerits G1 zur Subcosta (über die

Ader cr,; vgl. Abb. 1a) spricht dafür (s. dagegen

Matsuda, 1979, l.c. S. 6). Trifft diese Homologi-

sierung zu, so hätte das Pterale 1 bei Odonaten

seine ursprüngliche Funktion als Übertra-

gungselement der Muskelkräfte des TWM voll-

ständig verloren. Ein dem Pterale 2 homologer

Kutikula-Bereich läge dann innerhalb der RAP,

kann jedoch schon deshalb nicht genauer abge-

grenzt werden, weil das Pterale 2 erst im Zu-

sammenhang mit der Entwicklung der Neopte-

rie (Entstehung der Mittelplatten-Gelenke)

überhaupt in Erscheinung tritt (vgl. S. 90f.)!).

Erschwerend für das Erkennen eines homolo-

gen Skleritbereiches ist, daß die RAP bei Libel-

len, dort, wo sie dem Fulcrum aufliegt, nicht

durchgängig sklerotisiert ist; d.h., Dorsal- und

Ventralwand der Flügelbasis sind an der Stelle

des Pterale 2 (im Gegensatz zu den Neopteren)

voneinander getrennt. Möglicherweise ist dies

als eine Folge des abgeleiteten Flügel-Verwin-

dungsmechanismus (vgl. S. 47ff.) anzusehen.

Erst die Umwandlung des “TPM + TWM”-

Antriebssystems in ein weitgehend reines TPM-

System ergab (neben der allgemeinen Verstär-

kung des Flügelantriebs) eine für die Odona-

tenevolution sicher sehr wesentliche Möglich-

keit: der mesothorakale Antrieb konnte vom

metathorakalen entkoppelt werden, so daß Vor-

der- und Hinterflügel verschieden stark oder

auch mit einer größeren Phasendifferenz ge-

schlagen werden konnten. In einem TWM-Sy-

stem existiert dieser, für die Manövrierfähigkeit

wesentliche, Vorteil dagegen nicht: Mit vier

Flügeln gut fliegende Neopteren (z.B. Locusta)

') Eine Homologisierung des Sklerits G1 mit dem

Pterale 2 (Hamilton, 1971) erscheint mir nicht

begründbar.

TIJDSCHRIFT VOOR ENTOMOLOGIE, DEEL 129, AFL. 3, 1986

zeigen, daß ein in beiden Segmenten stärker ent-

wickelter TWM-Flügelantrieb nur dann mög-

lich ist, wenn das mittlere Phragma das relativ

festliegende Ursprungsgebiet beider dlm-Paare

bildet; Vorder- und Hinterflügel müssen in die-

sem Fall weitgehend synchron bewegt werden,

da der Schlagmechanismus der beiden Flügel-

paare tergal gekoppelt ist 2). Eine darüber hin-

ausgehende Leistungssteigerung des TWM

(wie etwa bei Dipteren, Hymenopteren, Strep-

sipteren oder Ephemeropteren) konnte anschei-

nend stets nur für ein Flügelsegment erreicht

werden, was aber auf Kosten des anderen gehen

mußte. Der “Verzicht” der Odonaten auf die

(bei Effektivierung des TWM in beiden Seg-

menten notwendigerweise “segmentkoppeln-

den”) dorsalen Längsmuskeln als Antriebsmus-

keln kann somit als die wesentliche Vorausset-

zung für die (fast vollständige) Unabhängigkeit

der Vorder- und Hinterflügel angesehen wer-

den. (Erst dadurch wurde andererseits eine in

beiden Segmenten unterschiedliche Funktions-

differenzierung der dlm möglich.) Der Flügel-

antrieb konnte (einmalig bei Pterygoten!) in

beiden Segmenten gleichermaßen verstärkt wer-

den.

Von der Odonatenkonstruktion ausgehend

können die Flugapparate der Ephemeropteren

(Abb. 24c) und Neopteren (Abb. 24d) — selbst

wenn man nur das Antriebssystem berücksich-

tigt — nur schwer abgeleitet werden. Zur Her-

ausbildung eines TWM-Systems aus dem TPM

müßte z.B. der Gelenkpunkt e’ des BAS zu-

nächst (unter Schwächung des TPM) zum Ful-

crum hin wandern. Eine voll funktionsfähige

TWM-Schlagachse B käme aber erst dann zum

Einsatz, wenn der Sklerit BAS kaudal direkt bei

b artikuliert (dies entspräche der Konstellation

2) Die auch räumlich in engeren Kontakt kommenden

Flügel sind bei den Feldheuschrecken allerdings

unterschiedlich spezialisiert — die Vorderflügel

sind z.B. weitaus weniger an der Auftriebserzeu-

gung beteiligt als die Hinterflügel (vgl. Weis-Fogh,

1956, Lc. S. 567). Eine andere Möglichkeit, beide

dlm-Paare effektiv einzusetzen, wäre eine gegen-

phasische Kontraktion, doch sind mir keine Insek-

ten bekannt, die auf dieser Basis eine besser ent-

wickelte Flugfähigkeit erreicht haben. Bei weniger

gut fliegenden Pterygoten (etwa den Plecopteren,

Mecopteren und den meisten Gruppen der Neu-

ropteroidea) ist die Kopplung der beiden Thorax-

segmente übrigens noch relativ schwach: die bei-

den dlm-Paare beeinflussen sich am mittleren

Phragma, das einen breiteren ”Gelenk”einschnitt

zwischen den Terga darstellt, nur geringfügig.

Prau: Flugapparat der Libellen 85

bei Eintagsfliegen). Jetzt konnte (auf dem Weg

zu den Neoptera) das Odonaten-Schlagschar-

nier a/b (und damit die Schlagachse A/B) redu-

ziert werden; daran anschließend könnte der

kaudale Artikulationspunkt des Sklerits BAS

weiter nach ventral in das Pleurum (> e?)

wandern (eine funktionsfähige Schlagachse A/B

kann ja vorher nicht einfach “überschritten”

werden). Schon für den (zunächst sicher nicht

vorteilhaften) “Rückzug” aus dem einen Me-

chanismus, zur Erreichung des Ausgangspunk-

tes für den anderen, fehlt ein positiver Selek-

tionsdruck. Berücksichtigt man die hochspezia-

lisierten Stellmechanismen der Odonaten, so

erscheint diese Leserichtung noch schwerer

vorstellbar.

Eine weitere (umgekehrte) Denkmöglichkeit

wäre die, daß der Sklerit BAS, ausgehend von

einem neopteroiden Zustand (Abb. 24d), erst

bei den Vorfahren der Odonaten in den Flügel

eingewandert ist. Sie ist aber ebenfalls wenig

wahrscheinlich. Eine Drehachse A/B darf z.B.

bei dieser Entwicklung nicht zu früh gebildet

werden, da sie vom Sklerit BAS sonst nicht

mehr “überschritten” werden kann. Ein funk-

tionsfähiges Scharniergelenk a/b könnte also

erst dann entstehen, wenn die kaudale Gelenk-

stelle e” des BAS bereits am Gelenkpunkt b an-

gelangt ist (> e). Daraufhin könnte das Ge-

lenk e vom Pleurum weg in den Flügel wan-

dern; der TWM würde dabei geschwächt, der

neugebildete TPM effektiviert. Auch diese

Ableitung erfordert also, wenn keine Funk-

tionslücke entstehen soll, ein Ubergangsstadium

mit zwei Schlagachsen !); sie ist jedoch um-

standlicher als der direkt bei “TPM + TWM”

beginnende Weg. Ausgehend von einem ein-

achsigen System (TWM, Achse B) existiert

außerdem kein ersichtlicher Selektionsvorteil,

der eine Verlagerung des Sklerits BAS (“zum

Zwecke einer spateren Bildung” der Schlagach-

se A/B) begründen könnte.

Die Ableitung der Ephemeroptera ?)

Der Schlagmechanismus der Ephemeropteren

(Abb. 24c) läßt sich. ebenfalls leicht vom Ur-

Mechanismus “TPM + TWM?” (S. 78ff.) ableiten

!) Als unwahrscheinlich kann angesehen werden, daß

die Schlagachse B durch Veränderung ihrer Aus-

richtung direkt in die Achse A/B übergegangen ist.

Außerdem existieren bei rezenten Odonaten an-

scheinend noch “Abkémmlinge” der Achse B (B’,

B”).

Eine ausführliche Darstellung der Flügelmechanik

der Ephemeropteren ist in Vorbereitung.

— in diesem Fall durch Weiterentwicklung des

TWM und Reduktion des TPM. Die TWM-Ef-

fektivitat konnte z.B. durch membranöse Rand-

einschnitte auf beiden Seiten des Tergum (Ter-

galspalte), wenig kaudal vom Fulcrumgelenk b,

gesteigert werden. Da bei den Ephemeropteren

aber v.a. der mesothorakale Antrieb weiterent-

wickelt wurde — und zwar dadurch, daß der

hinter dem Tergaleinschnitt liegende Teil des

Tergum (“ScH”, Scutellarhebel) stärker beweg-

lich wurde als der davor liegende—, war dies

(zwangsläufig, vgl. S. 84) gleichzeitig mit einer

weitgehenden Reduktion des metathorakalen

Systems verbunden. In dieser Hinsicht besteht

eine Analogie zu verschiedenen neopteren

Gruppen (vgl. S. 88): Der Hebelsklerit, der die

Bewegung des Tergum auf den Flügel überträgt,

liegt bei den Ephemeropteren nämlich nicht bei

b, auf der Höhe des Fulcrum, sondern kaudal

davon (der tergale Hebelpunkt ist also vom

pleuralen Drehpunkt weiter entfernt). Er arti-

kuliert mit dem Flügel in dem Bereich, in dem

bei den Neopteren das Pterale 3 liegt; ein Ptera-

le 3 ist zwar bei den Ephemeropteren nicht ein-

deutig abgrenzbar, sein Gebiet ist jedoch durch

einen zum Fulcrum ziehenden Muskel — den

Pterale-3-Muskel der Neopteren, der wohl dem

fa der Odonaten homolog ist 3) — gekennzeich-

net. Somit ist der Hebelsklerit der Ephemero-

ptera möglicherweise dem Pterale 4 der Neo-

pteren homolog (und nicht dem Pterale 1) —

er soll im weiteren als “Pt 4” bezeichnet wer-

den.

Bei den Eintagsfliegen führen Bewegungen

des Scutellarhebels “ScH” nach oben-vorn-

außen und zurück zu einem Ab- bzw. Auf-

schlag des Flügels um eine Schlagachse B. Die

Achse B wird in diesem Fall v.a. durch ein

Scharniergelenk bestimmt, das vor dem “ScH”

und “Pt4” und lateral von einem Gelenksklerit

Pel, in der dorsalen Kutikula der Flügelbasis

liegt (Abb. 24c). Die proximale Kante des Skle-

rits Pt1, bildet vorn ein Gelenk zu einem weite-

ren kleinen Sklerit Pt1,; das Pt1, artikuliert sei-

nerseits, mit seiner medialen Kante, am Tergal-

rand (der in der Abb. 24c nicht eingezeichnet

ist).

Entsprechend der Bewegung des Scutellarhe-

bels (mit einer Komponente “nach vorn”; s.

Doppelpfeil in Abb. 24c) und der Ausrichtung

der Schlagachse B verläuft die Grundschlagbahn

des Flügels steil. Sie ist jedoch nicht unverän-

derlich. Der Flügel kann nämlich — mitsamt

3) Pm,, bei Brodskyi, 1970.

86 TIJDSCHRIFT VOOR ENTOMOLOGIE, DEEL 129, AFL. 3, 1986

der Schlagscharnierachse B — durch die am

vorderen Teil des Skleriten BAS angreifenden

Senkermuskeln (Zugrichtung s. Pfeil links in der

Abb. 24c) im Fulcrum-Gelenk b um eine durch

b verlaufende Hochachse (s. die senkrecht zu B

stehende Punkt-Strichlinie) nach vorn gedreht

werden. Je starker diese Muskeln (in Relation

zu den dorsalen Langsmuskeln — und zu den

Subalarmuskeln, s. unten) kontrahiert werden,

um so mehr wird die Achse B wahrend des

Abschlags um die Hochachse gedreht, um so

horizontaler liegt die resultierende Schwin-

gungsebene des Flügels. Dabei werden die Skleri-

te Pl, 5, je nach Schlagbahn, mehr oder weni-

ger gefaltet, wobei das Pt1, sich mediad über

das Pti, bewegt. Ausgespannt begrenzen die

Sklerite den Schlagbahn-Spielraum zur Verti-

kalen hin.

Das ephemeropteroide Antriebssystem kann

durch eine Veränderung der Ausrichtung der

Schlagachse B (die zu einer vertikaler gestellten

Grundschlagbahn führte) sowie durch Ände-

rungen der tergalen Mechanik (> “ScH”)

leicht von einem “TMP + TWM”-Ausgangs-

zustand abgeleitet werden. Auch hier mußten

die Stellsysteme wahrscheinlich Hand in Hand

mit dem Antriebssystem entwickelt werden: Ei-

ne steiler gestellte Grundschlagbahnebene ist

z.B. erst dann sinnvoll, wenn der Schlagbahn-

Spielraum gleichzeitig zur Horizontalen hin er-

weitert wird. Um dies zu erreichen, war es not-

wendig, den Flügelteil BAS durch eine Mem-

branisierung auf der Höhe des Schlaggelenks a

in zwei Elemente zu zerteilen. Vorderer Ge-

lenkkopf und Sklerit BAS (bzw. seine beiden

entstandenen Teile BAS, und BAS,) wurden auf

diese Weise funktionell getrennt; jetzt konnte

der (funktionslos gewordene) vordere Gelenk-

kopf weiter nach unten abgesenkt werden. Erst

mit der Entwicklung des Membranspielraums

zwischen BAS, und BAS, und der Reduktion

des vorderen Schlaggelenks wurde es überhaupt

möglich, die Zugrichtung der vorderen Senker

(Basalarmuskeln) stärker zu verändern, d.h.

durch eine einfache Verlagerung ihres sternalen

Ursprungs schräger zu stellen, so daß sie den

Flügel in der oben beschriebenen Weise (mit-

samt der Schlagachse B) nach vorn bewegen

konnten. Die Basalarmuskeln schlagen den

Flügel außerdem wohl weiterhin um die Achse

B abwärts. Der Subalarmuskel (nicht abgebil-

det) ist anscheinend Antagonist der Basalarmus-

keln — zumindest ein Teil des mächtigen Mus-

kels (dessen Faserverlauf sehr kompliziert ist)

wirkt flügelrückziehend; bezüglich des Flü-

gelschlags bleibt er ein synergistischer Senker.

Bemerkenswert ist, daß der Flügelteil BAS

bei den Ephemeropteren ım hinteren Bereich

überhaupt erhalten blieb (als BAS,) und kaudal,

wie im ursprünglichen “TPM + TWM”-Sy-

stem, zwischen dem Flügel und dem Pleurum

schmal endet, ohne dort allerdings ein eigentli-

ches Gelenk zu bilden. Anscheinend stellt der

Sklerit BAS, ein federndes Element dar, das bei

horizontaler geführten Flügelabschlägen senk-

recht zur Pleuralebene nach medial abgebogen

wird.

Da der tergale Hebel “ScH” beim Epheme-

ropterenflügel weit kaudal (am “Pt4”) angreift,

wurden die davor liegenden Sklerite Pti, und

Pel, für die mechanische Führung der Schlag-

bahn-Stellbewegung frei. Sie ermöglichen eine

Art Faltung des Flügels (s. oben), die den Flügel

— im Gegensatz zur Faltbewegung bei Neopte-

ren (s. S. 90) — nach vorn führt. Die Schlag-:

bahn-Stellbewegung der Ephemeropteren be-

trifft außerdem, da die Pteralia 1 ganz proximal

liegen, praktisch den ganzen Flügel; bei den

Neopteren entstanden die Mittelplatten-Faltge-

lenke dagegen weiter distal, innerhalb des

Flügels, so daß die proximalen, die Antriebs-

kräfte übertragenden Sklerite Pterale 1 und Pte-

rale 2 bei einer Schlagbahnänderung nicht mit-

bewegt werden (vgl. Abb. 24d).

In der Literatur werden die beiden vorderen

Pteralia (Pt1, ;) der Ephemeropteren oft mit

dem Pterale 1 und 2 der Neopteren homologi-

siert (s. z.B. Matsuda, 1970; Hamilton, 1971).

Da das Pterale 2 jedoch bei Neopteren dem

Fulcrum aufliegt und durch ein laterales Gelenk

abgegrenzt ist, das (bezogen auf die Schlagachse

B) weiter distal im Flügel liegt als das laterale

Gelenk des Pti, der Ephemeropteren (durch

welches die Achse B verläuft), ist diese Homo-

logisierung wohl nicht zutreffend. Das Pterale 2

entstand — als abgrenzbarer Sklerit — erst in

der Stammgruppe der Neoptera, ım Zusammen-

hang mit der Ausbildung der Mittelplattenge-

lenke und der Neopterie (s. S. 90f.). Das

laterale Gelenk des Pterale 1, der Ephemeropte-

ra ist daher eher dem lateralen Gelenk des

Neopteren-Pterale 1 gleichzusetzen, so daß die

beiden Pteralia Pt1, und Pri, also gemeinsam

mit dem Pterale 1 der Neoptera homologisiert

werden konnen. Fur die Homologisierung (zu-

mindest des hinteren Sklerits Pt1,) mit dem Pte-

rale 1 der Neoptera spricht übrigens auch ein

Muskel (der Pm,, bei Brodskyi, 1970; t-s3 bei

Matsuda, 1970), der von einem proximalen

Fortsatz des Gelenkstücks nach ventral zu einer

Prau: Flugapparat der Libellen 87

Furca-ähnlichen Bildung des Sternalbereichs

zieht (Furca bei Matsuda, 1970, l.c. Fig. 43B; Fu

bei Brodskyi, 1970, Fig. 4). Da diese “Furca”

der Ephemeropteren mit den, nach ventral ver-

lagerten, Pleuralarmen der Neoptera homologi-

siert werden kann (dafür spricht ein quer-ver-

laufender, unpaarer Muskel, der sich — bei Re-

duktion der eigentlichen Furca — als

Verschmelzungsprodukt der paarigen Furca-

Pleuralarm-Muskeln deuten läßt), stimmt der

Pt1,-Muskel bezüglich Ansatz und Ursprung

mit dem Pterale-1-Muskel der Neoptera über-

ein!). (Zur möglichen Homologisierung des

Pti-Muskels mit dem hea der Odonaten vgl. S.

83f.)

Der Flügelschlagmechanismus der Epheme-

roptera (ITWMI1 mit Schlagbahnspielraum “nach

vorn”; Abb. 24c) erscheint in seinen Entwick-

lungsmöglichkeiten — verglichen mit dem

(TWM 2-) Mechanismus der Neoptera — inso-

fern “benachteiligt” zu sein, als sich Schlagan-

triebs- und Schlagbahnstell-Bewegung zwangs-

läufig kaudal am “Pt4” wechselseitig beeinflus-

sen. Diese Ausbildung des TWM ist jedoch als

so hoch spezialisiert anzusehen, daß sie (einmal

entwickelt) als Ausgangspunkt für die Evolu-

tion der anderen rezenten Systeme nicht mehr

in Frage kommt. Der gegenüber den Neopteren

(vgl. S. 88) grundverschiedene Flügelantrieb

über das kaudale “Pt4” spricht andererseits

auch gegen eine Ableitung des Ephemeropte-

ren-Mechanismus aus einem Neopteren-ahnli-

chen Vorstadium. Bei einem Vergleich der Ab-

bildungen 24c und d könnte man dennoch zu

der Ansicht kommen, daß ım Bereich des “Bas-

alarsystems” homologe, synapomorphe Ge-

meinsamkeiten der beiden Gruppen Neoptera

und Ephemeroptera existieren. So könnte die

Stelle des (reduzierten) vorderen pleuralen

Schlaggelenks der Ephemeropteren ((a)) z.B.

mit dem Gelenk f der Neopteren gleichgesetzt

werden. Dann wäre der Sklerit BAS, mit dem

bas I der Neopteren zu homologisieren, der

BAS, mit dem bas II. Dagegen spricht jedoch

Verschiedenes: Wie bei den Neopteren existiert

auch bei Ephemeropteren — kaudal vom meso-

thorakalen Stigma — ein Skleritbezirk zwischen

Präscutum und Pleurum, der sog. Tergalarm

1) Bei beiden Gruppen inseriert der Muskel auf der

Höhe des Tergalspaltes am Pterale 1,,, (bei Ephe-

meropteren dicht beim Vorderrand des Membran-

einschnittes). Da die Tergalspalte anscheinend

nicht homolog sind (vgl. S. 88), ist diese Uberein-

stimmung als Analogie zu interpretieren.

(nicht eingezeichnet in der Abb 24; vgl. etwa

Weber, 1933; prealare bei Snodgrass, 1935).

Diese Struktur steht bei Eintagsfliegen weder

mit dem Tergum noch mit dem Pleurum in di-

rektem Kontakt und ist nur schwach skleroti-

siert (aus funktionellen Gründen: die Basalar-

muskeln benötigen Bewegungsspielraum nach

vorn!); ventral endet sie unterhalb vom “Rest”

des vorderen Gelenkkopfes. Bei den Neoptera

liegt die ventrale Kontaktstelle des Tergalarms

dagegen dorsal des (neugebildeten) Gelenks f

(und spricht so ebenfalls für die auf S. 88f. dar-

gelegte pleurale Herkunft des bas 1)2). Die Stel-

len f und a und die Sklerite bas I und BAS,

wären demnach — wenn man von einer Homo-

logie und stabilen Lagebeziehung der Tergalar-

me ın den beiden Gruppen ausgeht — nicht ho-

molog. Außerdem existiert bei den Ephemero-

pteren im Bereich des vorderen Gelenkkopfes

noch ein pleuro-tergaler Muskel (t-p10 bei Mat-

suda, 1970; Pm,, bei Brodskyi, 1970), wahrend

die Muskulatur dieses Gebiets bei den Neopte-

ren — im Zusammenhang mit der Bildung des

Gelenks f und des Sklerits bas I — anscheinend

in das Bewegungssystem der beiden Basalaria

übernommen worden ist (vgl. S. 88ff.).

Erwähnenswert sind noch einige weitgehende

Übereinstimmungen — v.a. im dorsalen Bereich

des Sklerits BAS — zwischen Ephemeropteren

und Odonaten, die durchaus synapomorph sein

konnten (und damit eine nahere Verwandtschaft

der beiden Gruppen begründen würden), je-

doch hier vorerst als symplesiomorph gewertet

werden (d.h.: es wird zunächst angenommen,

daß diese Merkmale — in einem noch nicht ge-

nauer zu rekonstruierenden Vorzustand —

schon bei dem hypothetischen Ur-Flugapparat

der Pterygota vorhanden waren). So erstreckt

sich vom proximalen Humeralplatten-Gelenk c

bei Eintagsfliegen (deutlich etwa bei Ephemera)

ein abgrenzbarer kaudaler Teil des BAS in Rich-

tung Tergalrand, der mit großer Wahrschein-

lichkeit dem Abschnitt phCP der Odonaten-

Costalplatte homolog ist (in den Abb. 24a, b, c

wurde sein Umriß gestrichelt angedeutet). Pro-

ximal davon liegt ein Sklerit, der mit dem (bei

Odonaten verschmälerten) Randsklerit RS ho-

2) Es ist anzunehmen, daß der Tergalarm bei Pterygo-

ten ursprünglich vorhanden war. Bei Odonaten ist

er möglicherweise zu einer Tegula-ähnlichen

Struktur umgebildet (s. z.B. die Abb. 4b auf S. 442

bei Tannert, 1958: nicht näher bezeichnete Struk-

tur vor der Hinterflügel-CP; und die Ubersichts-

abbildung, l.c. S. 439: Struktur frontal-medial von

der Vorderflügel-CP).

88 TIJDSCHRIFT VOOR ENTOMOLOGIE, DEEL 129, AFL. 3, 1986

mologisiert werden kann, da an seinem Kaudal-

rand in beiden Gruppen ein homologisierbarer

Muskel inseriert (der vca; t-cx4 bei Matsuda,

1970; Pm, bei Brodskyi, 1970)!). Dieser Sklerit

steht bei Ephemeropteren seinerseits über ein

proximales Punktgelenk mit dem Tergalrand in

Kontakt, und zwar kaudal von einem kleinen

Sklerit (dem vTS der Odonaten bzw. der Subte-

gula der Neopteren), der sich in allen drei re-

zenten Gruppen aufgrund seines Muskels (tp,

Abb. 2) identifizieren läßt. Durch diese “Auf-

hangung” wird der Sklerit BAS, der Eintagsflie-

gen (der veränderten Zugrichtung der Basalar-

muskeln entsprechend) auch gegenüber dem

Tergum nach vorn beweglich und erhält zu-

gleich eine Führung und Limitierung. Bei den

Neopteren verlief die Entwicklung in diesem

Bereich ganz anders, da der Sklerit BAS sich in

dieser Gruppe (ebenfalls im Zusammenhang mit

einem Funktionswechsel seiner Muskeln) durch

Reduktion seiner dorsalen Anteile vollständig

vom Tergum gelöst hat; in diesem Fall wurde

eine pleurale Aufhängung neu gebildet (durch

Abgliederung des bas I vom Pleurum), so daß

die BAS- (= bas II-) Bewegung ebenfalls eine

“Führung” (in diesem Fall nach medial) erhielt

(vgl. unten).

Die Ableitung der Neoptera

Wie bei den Ephemeroptera ist auch der

Flügelschlagmechanismus der Neoptera durch

eine Verstarkung des TWM und Reduktion des

TPM gekennzeichnet. Im Gegensatz zu den

Eintagsfliegen liegen die Membraneinschnitte

(Tergalspalte), die zur Effektivierung der He-

belbewegung im Tergalrand entstanden, jedoch

weiter vorn, etwa auf der Hohe des hinteren

pleuralen Flügelgelenkes b. Die tergale Aufwöl-

bung und Abflachung wird über das dort lie-

gende Pterale 1 auf den Flügel übertragen —

auch in den Fällen, in denen (wie bei Hymeno-

pteren, Dipteren und Lepidopteren) ein kaudal

des Tergalspaltes liegender Scutellarhebel die

Hebelfunktion ganz übernimmt. Tergalspalt,

Scutellarhebel und Hebelsklerit sind demnach

bei Ephemeropteren und Neopteren analoge

Bildungen; der TWM beider Gruppen ist unab-

1) Matsuda 1970, Lc. S. 120) gibt für den t-cx4 einer-

seits (falschlicherweise) das Pterale 1 (hier Pt1,) als

Ansatzpunkt an, andererseits (fir Oligoneuriella

und Caenis) einen kleinen, vor dem Pterale 1 lie-

genden Skleriten (“supplementary plate”). Viel-

leicht wurde der Odonatenmuskel hea (t-cx4') aus

diesem Grund als Abkömmling des vca (t-cx4) an-

gesehen (l.c. S. 398).

hängig von der hypothetischen Ausgangskon-

struktion abzuleiten (Abb. 24a>d). (Weitere

Argumente gegen eine Evolution des Antriebs-

systems der Neoptera aus ephemeropteroiden

oder odonatoiden Systemen — oder umgekehrt

gegen die Entwicklung der Flugapparate der

Eintagsfliegen und Libellen aus Neopteren-ähn-

lichen Konstruktionen — sind in den vorherge-

henden Kapiteln angeführt.)

Die Ableitung des Basalar-Systems der

Neopteren erscheint auf den ersten Blick

schwieriger als im Falle der Ephemeropteren, da

der Sklerit BAS primär, als Bestandteil des

Flügels, auf einem Kreisbogen um die Achse

A/B “außerhalb” des Körpers (!) bewegt wurde

(Abb. 24a und 25a), die Basalarsklerite der re-

zenten Neoptera dagegen in den Thorax hinein

bewegt werden (Abb. 24d und 25c). Eine konti-

nuierliche Transformation der einen Bewe-

gungsbahn in die andere (über funktionsfähige

Zwischenstadien, d.h. ohne Funktionsstillstand)

ist jedoch dann möglich, wenn man annimmt,

daß der vordere Gelenkkopf durch die Bildung

eines im Pleurum liegenden Gelenkes f in der

Vorgeschichte der Neopteren zunehmend nach

medial beweglich wurde (Abb. 25a—c). Der

vordere Basalarsklerit der Neoptera (bas I) wäre

dann als eine pleurale Neubildung, der hintere

Sklerit bas II dagegen als Rest des (ursprünglich

pteralen) BAS anzusehen (Abb. 24d). Vergli-

chen damit erscheinen andere Denkmöglichkei-

ten für eine Entstehung der Neopteren-Basala-

ria weniger plausibel: Theoretisch könnten z.B.

beide Basalarsklerite (bas I und bas II) aus dem

Skleriten BAS “herausgeschält” worden sein.

Wegen der oben erwähnten Schwierigkeit, die

Bewegung des BAS “nach außen” kontinuier-

lich in eine Bewegung “nach innen” überzulei-

ten, ist dies jedoch wenig wahrscheinlich. Die

Muskeln müßten in diesem Fall in komplizierter

Weise um die BAS-Kante herum nach innen ge-

wandert sein, was ohne drastische Funktions-

Veränderung und -Schwächung (Reduktion der

BAS-Bewegungsmöglichkeit) nicht vorstellbar

ist. (Aus dem gleichen Grund kann auch die

Entwicklung des Odonaten-BAS nicht von ei-

ner neopteroiden Form mit zwei nach innen be-

weglichen BAS(!)-Skleriten ausgegangen sein.

Eine Umkehrung der ın Abb. 25a>c darge-

stellten Leserichtung — c—a, mit Fortsetzung

zum TPM — ist andererseits unwahrscheinlich;

s. auch S. 85.) Für die oben dargestellte Neu-

bildung des bas I aus dem Pleurum spricht aber

auch die komplizierte Muskelausstattung der

Neopteren-Basalarıa. Neopteren besitzen näm-

Prau: Flugapparat der Libellen 89

“TPM +TWM

a b

TPM +TWM2

Abb. 25. Herausbildung des 1. Basalarsklerits (basI) aus dem Pleurum bei Neopteren (Querschnitte durch den

vorderen Flügel- und Thoraxbereich). Der gebogene Pfeil gibt die Bewegungsrichtung des proximalen HP-Ge-

lenkpunktes c beim Abschlag (Kontraktion des Basalarmuskels) wieder. Pleurum schwarz, Sklerit BAS gekreuzt

schraffiert (weitere Sklerite zwischen BAS und Tergum in (a) und (b) weggelassen). HP in (c) nur als Sklerotisie-

rung der Flügelunterseite (Verstärkung der Sehne des Basalarmuskels) erhalten. Teg?: Tegula, môglicherweise

der letzte (dorsale) “Rest” des BAS. Vgl. auch Abb. 24.

lich Muskeln, die von den Basalarskleriten aus

an das Tergum ziehen (bei Mickoleit, 1969, die

Muskeln 1 und 2; bei Matsuda, 1970, t-p7, t-

p9); sie setzen in manchen Gruppen (z.B. Ple-

copteren) noch deutlich am vorderen Basalare

basl an (ursprünglicher Fall!)!). Weder bei

Ephemeropteren noch bei Odonaten sind Mus-

keln vorhanden, die von einem zum BAS-Skle-

ritbereich gehörigen Teil aus ans Tergum zie-

hen; solche Muskeln wären, bei Vorliegen einer

Homologie des Flügelabschnittes BAS und der

Basalarıa (bas I und II), zumindest für die Ur-

form der Pterygota (“TPM + TWM7”) zu for-

dern (wo für sie allerdings keine Funktion er-

sichtlich ist). Interessanterweise besitzen die

Ephemeropteren aber noch einen pleuroterga-

len Muskel (t-p10 bei Matsuda, 1970; Pm,, bei

Brodskyi, 1970), der unterhalb von (a) — also

nicht an einem Teil des BAS-Systems — ent-

springt (vgl. S. 87). Wahrscheinlich wurde ein.

entsprechender (eventuell homologer) Muskel,

der ursprünglich als Verspannmuskel zwischen

Pleurum und Tergum vorhanden war, im Ver-

lauf des an der Neopterenbasis ablaufenden

Prozesses der Angliederung von bas I an bas II

1) Die Beziehung zum basI kann sekundär verwischt

sein; die Muskelansätze sind z.B. bei Dipteren auf

ein von beiden Basalarskleriten aus ins Körperinne-

re ragendes Apodem gewandert.

(den Rest des Sklerits BAS) den primar nur sen-

kend wirksamen BAS-Muskeln “hinzugefügt”

(s. Abb. 25).

Im TWM-Antriebssystem der Neopteren

verlor der vordere pleurale Gelenkkopf mit der

Bildung des Gelenkes f seine Bedeutung — z.T.

wohl auch im Zusammenhang damit, daß der

vordere Tergalrand in der Tierlangsrichtung ge-

genüber den Basalaria beweglicher werden

mußte (vgl. S. 81). Dabei kam cs zu einer Re-

duktion dorsaler, ursprünglich mit dem Tergal-

rand in Beziehung stehender Bestandteile des

BAS (und evtl. anderer, vermittelnder Skleri-

te?); nur die Tegula blieb anscheinend, als letz-

ter Rest, bestehen (Abb. 25c2)). Die auf die Flü-

gelunterseite gewanderte (bzw. nur dort skle-

rotisierte) Humeralplatte HP überträgt bei

Neopteren, wie in den anderen Gruppen, die

Zugkräfte der (abschlagenden) Basalarmuskeln

auf den Flügel. Sie kann als Sklerit weitgehend

2) Dabei muß hier vorerst offenbleiben, ob die Tegula

dem dorsalen Bereich vCP-phCP der Odonaten-

Costalplatte entspricht oder dem Randsklerit RS

(oder einer bei Odonaten vorhandenen Tegula-

ähnlichen Struktur; (vgl. Fußnote S. 872)). Die

Sub-tegula (= vTS bei Libellen) gibt sich dagegen

in allen drei Pterygotengruppen durch ihre Lage

und dem Ansatz des Tergopleuralmuskels (tp) zu

erkennen (vgl. S. 87f.).

90 TIJDSCHRIFT VOOR ENTOMOLOGIE, DEEL 129, AFL. 3, 1986

verschwinden und Sehnencharakter erhalten

(z.B. bei Orthopteren). Im ursprünglichen Fall

(etwa bei Plecopteren) behielt die Humeralplatte

proximal noch eine deutliche Beziehung zum

(bei Neopteren vorn sekundar verschmalerten)

Sklerit bas II bei (Abb. 24d); in anderen Grup-

pen besteht dagegen eine Verbindung zum bas I

(wie in Abb. 25c) oder zu beiden Skleriten. Im

einzelnen haben die Basalaria (wie auch ihre

Muskeln) innerhalb der Neoptera starke Ab-

wandlungen erfahren.

Reduktion des TPM (und damit des vorderen,

pleuralen Schlaggelenks a), Veranderung des

BAS-Systems und Verstärkung des TWM wa-

ren wahrscheinlich eng miteinander verknüpft.

So konnte die Lage des Sklerits BAS (bzw. sei-

nes Restes bas II) z.B. erst nach der Reduktion

des Schlagscharniers a/b verändert werden; zu

einem früheren Zeitpunkt wäre eine Wanderung

des kaudalen bas II-Endes zusammen mit dem

Gelenk e vom Fulcrumgelenk b nach ventral

(—e”) nicht möglich gewesen, da die unter-

halb des Sklerits BAS verlaufende Schlagachse

A/B nicht überschritten werden konnte. Diese

Entwicklungen standen wahrscheinlich weiter-

hin in einem Zusammenhang mit der Evolution

einer wesentlichen Bewegungsmöglichkeit des

Neopterenflügels, der Zurückfaltbarkeit in den

Mittelplattengelenken (“Neopterie”). Im Ge-

gensatz zu den Ephemeropteren, bei denen der

“Scutellarhebel” weiter kaudal angreift, und der

Flügel (infolge der Entlastung des Pterale 1 von

der Hebelfunktion) nach vorn “faltbar” werden

konnte, liegt die tergale Hebelstelle bei Neopte-

ren auf der Höhe des Schlaggelenkes b, wo-

durch eine ähnliche Entwicklung von vorn-

herein verhindert war. Stattdessen wurde in die-

sem Fall eine Faltmöglichkeit nach hinten

evoluiert. Die dafür wesentlichen Mittelplatten-

gelenke (zwischen Pterale 2 und Mittelplatte 1

und zwischen Mittelplatte 1 und Mittelplatte 2;

in Abb. 24d gestrichelt) entstanden innerhalb

des Flügels, was diese Bewegung, verglichen mit

der Faltbewegung der Eintagsfliegen, mecha-

nisch unabhängiger vom Schlagantrieb machte.

Gleichzeitig wurde die Flügelbasis kaudal-me-

dial membranisiert (vgl. Abb. 22) und gab so

dem vorn mit der Mittelplatte 1 in Verbindung

stehenden Pterale3 den notwendigen Bewe-

gungsspielraum.

Obwohl über die ursprüngliche Funktion der

Neopteren-Basalarıa und ihrer Muskulatur vor-

erst (ohne eingehenden Vergleich der verschie-

denen Gruppen) noch wenig Sicheres ausgesagt

werden kann, ist es wahrscheinlich, daß sie

schon früh in einem Zusammenhang mit der

Neopterie standen — ohne Veränderung des

BAS-Systems (d.h., wenn der Sklerit BAS in der

Flügelfläche “liegengeblieben” wäre), wäre die

Entwicklung der Neopterie wohl nicht möglich

gewesen. Die ın der Abb. 25 rekonstruierte

Evolution der Basalarsklerite der Neoptera

zeigt, daß die Kraftrichtung der (anfangs reinen)

Senkermuskeln des Sklerits BAS (Abb.25a) all-

mählich verändert wurde (>b>c: Ent-

stehung einer Kraftkomponente nach medial).

Die Pterale-3-Muskeln, die den Flügel in den

Mittelplattengelenken zu falten vermögen, d.h.,

nach hinten-innen schwenken, bewegen die

(frontal-medial des Falt-Drehpunkts liegende)

Gelenkstelle c des Basalarsystems aber zwangs-

läufig in die entgegengesetzte Richtung, nach

vorn-außen, und dehnen somit die vorderen

Senkermuskeln. D.h.: die Muskeln des BAS er-

hielten — zusätzlich zu ihrer persistierenden.

Funktion als Abschlagsmuskeln — eine Flügel-

vorziehfunktion. Die Flügelbasis mußte bei der

Entwicklung der Neopterie also nıcht nur ım

mittleren bis hinteren Bereich, sondern gleich-

zeitig auch vorn stärker verändert werden, da ja

primär nicht nur zurück-, sondern auch vor-

ziehende Muskeln (wenn dies auch bei einigen

rezenten Gruppen nicht mehr zu erkennen ist)

beteiligt waren. In der Literatur wird dagegen

das Augenmerk hauptsächlich auf die Faltbar-

keit des Neopteren-Flügels nach kaudal ge-

richtet. Als evolutiver Vorteil dieser Fähigkeit

wird immer wieder angeführt, daß sie eine

Flügel-Ruhelage über dem Abdomen ermög-

licht, wodurch ein geringerer Körperumriß

(Tarnung) und eine bessere “Versteckschlüpf-

rigkeit” erreicht würden (Feindschutz). Ein Se-

lektionsdruck in dieser Richtung kann jedoch

anfangs noch gar keine Rolle gespielt haben, da

die Fähigkeit zur Flügelfaltung sicher sukzessiv

entwickelt wurde und daher zunächst nur ge-

ringfügig war. Wahrscheinlich entstand die

Neopterie dagegen als eine Möglichkeit, den

Schlagbahn-Spielraum zu erweitern (nach vorn,

d.h. zu horizontalen Schlagbahnen hin, durch

Basalarmuskeln — nach hinten, zu steileren

Schlagbahnen hin, durch Pterale-3-Muskeln).

Sie diente so primär einer Verbesserung der

Manövrierfähigkeit; die Funktion “Ruhefal-

tung” (= Extremstellung der Flügel) konnte der

ursprünglichen Funktion erst später (als bereits

eine weit entwickelte Neopterie vorlag) hinzu-

gefügt werden.

Da der Flügel bei seiner Faltung nach kaudal

gleichzeitig eine pronatorische Drehung

Prau: Flugapparat der Libellen 91

durchführt — seine (distale) Vorderkante wird

bei der Bewegung in den sich vorn in einem

Punkt treffenden Mittelplattengelenken

zwangslaufig nach unten bewegt (in der Ruhela-

ge ist der Flügel daher maximal proniert) — ist

er bei steileren Schlagbahnen automatisch star-

ker proniert als bei flacheren. Dies stellte wahr-

scheinlich (im Zeitraum der Herausbildung der

Neopterie) eine wesentliche, aerodynamisch

gunstige Funktionskopplung dar. Bei den re-

zenten Neopteren findet sich das Schlagbahn-

Stellsystem (= Faltgelenk-, Pterale-3- + Bas-

alar-System) jedoch in vielfaltiger Weise abge-

wandelt, so daß auch einzelne Funktionen oder

Funktionskopplungen sekundär entfielen. Wäh-

rend die ursprüngliche Funktion (Veränderung

der Schlagbahn) etwa noch bei Hymenopteren,

Dipteren und Lepidopteren vorhanden ist, wur-

de sie in anderen Gruppen (z.T. nur in einem

der beiden Flügelpaare) wieder reduziert (vgl.

Pfau, 1977b, 1978a; Pfau & Honomichl, 1979);

die Möglichkeit der Ruhefaltung der Flügel

über dem Abdomen blieb in den meisten Grup-

pen erhalten (Ausnahme Tagfalter). Die als

ursprünglich anzusehende phasische Abschlags-

Teilfunktion der Basalarmuskeln wurde in meh-

reren Gruppen der Neoptera beibehalten, ent-

weder zusammen mit der Vorziehfunktion (z.B.

Hinterflügel der Caelifera) oder — bei mechani-

scher Festlegung einer vorgezogenen Schlaglage

des Flügels — als Hauptfunktion (Coleoptera).

Sie konnte auch mit anderen (wahrscheinlich

neuen) Funktionen kombiniert werden (z.B. im

Vorderflügel der Caelifera; vgl. unten). Toni-

sche Basalarmuskeln können dagegen als sekun-

däre reine Stellmuskeln mit reduzierter An-

triebsfunktion, die den Flügel v.a. in einer

Schlaglage halten, angesehen werden; Schlag-

bahnveränderungen werden in diesem Fall an-

scheinend durch die zum Tergum ziehende

Basalar-Muskulatur (Muskeln des bas I, s. wei-

ter oben) erreicht (vgl. Pfau, 1977 a).

Die Basalarmuskeln der Neopteren wurden

bisher, aufgrund ihres vor dem Fulcrum liegen-

den Zugpunktes, v.a. als Pronatoren gedeutet

und als solche für die Pterygoten verallgemei-

nert (Snodgrass, 1929, 1935). Eine pronatori-

sche Funktion der Muskeln des BAS-Systems

war nach dem hier Dargelegten aber ursprüng-

lich in keiner der drei Pterygoten-Hauptgrup-

pen entwickelt (und damit auch nicht bei der

postulierten Ausgangsform “TPM + TWM”).

Die Existenz pronatorischer Basalarmuskeln,

etwa beim Feldheuschrecken-Vorderflügel (vel.

Abb. 22), kann als eine Sonderentwicklung in-

nerhalb der Neopteren angesehen werden.

Auch bei den Heuschrecken läuft der Flügel-

Drehmechanismus jedoch nicht (wie Snodgrass

annahm) als Antagonismus pronatorischer Bas-

alarmuskeln und supinatorischer Subalarmus-

keln, die den Flügel (als Ganzes) um das Ful-

crum drehen, ab (einer solchen Bewegung steht

bei Neopteren das Tergum/Pterale-1-Längsge-

lenk entgegen), sondern als Verwindungsme-

chanısmus innerhalb des Flügels. Dafür mußten

neue Gelenke evoluiert werden; außerdem

mußte die Flügelschlagbahn (durch elastische

Mechanismen) festgelegt werden, so daf die ae-

rodynamisch ungünstige Kombination einer fla-

chen Schlagbahn mit einer (beim Abschlag) ver-

stärkten Pronation vermieden wurde (zu Ein-

zelheiten der Vorderflügelmechanik der

Feldheuschrecken vgl. Pfau, 1977b, 1978a,

1983; Pfau & Nachtigall, 1981).

4. DISKUSSION UND ERGÄNZUNGEN

FLÜGELMECHANIK, MUSKELFUNKTIONEN UND

AERODYNAMISCHER EFFEKT

Einige Muskeln des Flugapparates der Libel-

len können als weitgehend reine Muskeln des

Schlagantriebssystems, mit nur einer Funktion,

angesehen werden. Dies gilt für den 1. Basalar-

muskel bas1 (vgl. S. 50) und den 1. Dorsoven-

tralmuskel dvm1 (mit einer Einschränkung, vel.

S. 60). Auch die zugfederartig wirkenden

“Einstellmuskeln” bas2, dvm2 und tp (s.S. 45f.)

sind “monofunktionell”. Unter den Muskeln fiir

Flügeldrehbewegungen und Schlagbahnande-

rungen sind der Fulcroalarmuskel fa (s.S. 54ff.)

und der dorsale Längsmuskel dlm (S. 60f.) als

weitgehend monofunktionelle Stellmuskeln an-

zusehen (der dlm hätte jedoch — wenn er auch

außerhalb des hier postulierten Einsatzbereichs

kontrahiert wäre — eine weitere Wirkung; vgl.

S. 100).

Andere Muskeln sind gleichzeitig mehreren

mechanischen Systemen zugeordnet (“poly-

funktionelle” Muskeln). Bei zwei dieser Mus-

keln (subl und sub2; s.S. 50f.) kann man —

wenn man die Hebelarme vergleicht — relativ

leicht zwischen einer Haupt- und einer Neben-

funktion unterscheiden: der 1. Subalarmuskel

ist in erster Linie ein Senker (mit supinatori-

scher Nebenfunktion), der 2. Subalarmuskel su-

piniert den Flügel dagegen hauptsächlich (und

ist mit Nebenfunktion Senker). Schwieriger ıst

die Unterscheidung von Haupt- und Neben-

funktion beim vorderen und hinteren Coxoalar-

und beim 3. Subalarmuskel (vca, hca, sub3). Die

92 TIJDSCHRIFT VOOR ENTOMOLOGIE, DEEL 129, AFL. 3, 1986

beiden Coxoalarmuskeln werden hier (trotz ih-

rer deutlichen Aufschlagswirkung) v.a. als spe-

zialisierte Supinations- bzw. Pronationsmus-

keln der Schlagwendepunkte angesehen (andere

Muskeln kommen nicht in Frage bzw. erschei-

nen weniger geeignet; vgl. S. 50ff.). Der wohl

tonische sub3 könnte als Supinator sowohl beim

Aufschlag (S. 56) als auch an der unteren

Schlagwendedrehung beteiligt sein (s.S. 98); als

Flügelsenker arbeitet er beim Aufschlag außer-

dem den Antriebsmuskeln entgegen.

Im Libellenflugapparat existieren demnach

zwar mechanisch weitgehend unabhängige Be-

wegungssysteme für die Schlag- und Stellbewe-

gungen (s.S. 34ff.), die vorhandene Muskulatur

ist jedoch z.T. zwischen den Systemen angeord-

net und bewirkt zwangsweise gekoppelte Bewe-

gungen. Im weiteren soll zunächst die

Bedeutung der funktionellen Trennung der Be-

wegungssysteme allgemeiner diskutiert werden

(dabei werden auch die verschiedenen Möglich-

keiten zur Beeinflussung der Flügelgeschwin-

digkeit erörtert); auf die Funktions-“Über-

schneidungen” der Systeme wird dann v.a. in

den folgenden Diskussionskapiteln eingegan-

gen. An verschiedenen Stellen wird auch die ae-

rodynamische Wirkung bestimmter Muskeln

diskutiert. Zu diesen (hypothetischen) Folge-

rungen muß gesagt werden, daß sie von einer

“stationären Aerodynamik” und den dabei übli-

chen Kräfteparallelogrammen (vgl. Weis-Fogh

& Jensen, 1956; Nachtigall, 1968; Nachtigall in

Kaestner, 1972; Dubs, 1979) ausgehen; instatio-

näre Effekte, die z.B. bei raschen Anstell-

winkeländerungen auftreten können, spielen

wahrscheinlich zusätzlich eine nicht geringe

Rolle — ihr Anteil kann vorerst höchstens ge-

schätzt werden (vgl. z.B. Norberg, 1975). Auch

die wechselseitige aerodynamische Beeinflus-

sung der Vorder- und Hinterflügel, neuerdings

von Azuma et al. (1985) für den langsamen, ste-

tigen Steigflug von Sympetrum frequens analy-

siert, kann hier keine Berücksichtigung finden.

Funktionelle Trennung von Flugmotor und

Stellmechanismen

Zur Veranschaulichung der Bedeutung von-

einander unabhängiger Antriebs- und Stellsy-

steme sei zunächst einmal angenommen, ein In-

sekt könne nur die Leistung des Schlagantriebs

(“Flugmotors”) durch unterschiedlich starke

Muskelkontraktionen verändern. Dadurch

könnte zwar die Anströmung am Flügel (die

sich aus Schlagwind und Fahrtwind ergibt) und

auch die am Flügel angreifende Luftkraft (L)

verändert werden, jeder Schlaggeschwindigkeit

käme aber nur eine bestimmte Luftkraft zu.

Vortrieb (V) und Auftrieb (A), in die sich die

Luftkraft zerlegen läßt, würden sich damit zwar

bei einer Veränderung der Schlaggeschwindig-

keit vergrößern oder verkleinern, könnten je-

doch nicht unabhängig voneinander variiert

werden. Das Tier wäre in seinen Flugfähigkei-

ten stark begrenzt, vergleichbar etwa einem ein-

fachen Gummimotor-Flugmodell, das bei Kon-

stanthaltung des Auftriebs (horizontaler Gera-

deausflug) weder beschleunigt noch

verlangsamt fliegen kann. Andererseits wäre bei

einem Insekt, welches nur die Flügelanstellung

aktiv zu variieren vermag, und dessen Schlagan-

trieb konstant ist, eine ähnlich eingeschränkte

Flugfähigkeit zu erwarten. Sind Flügel-Antrieb

und -Anstellung dagegen beide unabhängig

voneinander veränderlich — d.h., der Flügel

kann in einer bestimmten Anstellung mit ver- |

schiedener Geschwindigkeit geschlagen werden

und umgekehrt bei einer bestimmten Schlagge-

schwindigkeit unterschiedlich angestellt sein —

so erweitert sich der Spielraum der Luftkrafter-

zeugung beträchtlich. Größe und Richtung der

Luftkraft werden weitgehend frei wählbar, die

Luftkraftkomponenten A und V dadurch (bis

zu einem gewissen Grad) voneinander unabhän-

gig. Dieser Gesichtspunkt ist bisher (sicher auch

wegen der nur unzureichend untersuchten Me-

chanık der Flügel-Stellbewegungen) kaum

beachtet worden: Wilson & Weis-Fogh (1962)

sahen z.B. bei Schistocerca (Orthoptera) die me-

sothorakalen Basalar- und Subalarmuskeln

gleichzeitig als Abschlags-“Powermuskeln” und

antagonistische Einstellmuskeln der Flügelan-

stellung an (gemäß Snodgrass, 1929; vgl. auch S.

91). Sie fanden also bei den direkten Senkern

eine Zwangskopplung einer Antriebsfunktion

mit einer Stellfunktion vor. Pronation und Supi-

nation laufen jedoch im Vorderflügel der Feld-

heuschrecken als Flügel-Verwindungen im

Flügel, unabhängig von der Antriebsmechanik,

ab und können durch einen (weitgehend)

schlagneutralen Muskel (den Pterale-3-Muskel

= M85) eingestellt werden (vgl. Abb.22 und

Pfau, 1977b, 1978a). Auch für die Feldheu-

schrecken ergäbe sich demnach (bei Berücksich-

tigung der Vorderflügel allein) die Möglichkeit

der unabhängigen Variation von Vortrieb und

Auftrieb. Vom Antrieb unabhängige Systeme

zur Veränderung der Flügelanstellung sind bei

den besser fliegenden Pterygoten anscheinend

die Regel (s. auch Abb.22; und Pfau, in Vorb.).

Prau: Flugapparat der Libellen 93

Libellen haben mehrere Möglichkeiten, die

Schlaggeschwindigkeit ihrer Flügel zu steuern:

Steigerungen der vom Flugmotor abgegebenen

Leistung können z.B. durch kräftigere Kontrak-

tion der Antriebsmuskeln und/oder Verstär-

kung durch weitere, synergistische Muskeln er-

reicht werden. Beim Abschlag steht allerdings

nur ein einziger “reiner” Senker zur Verfügung,

der basi, während eine Kontraktion des sub1

oder sub2 gleichzeitig eine Flügel-Supination

mit sich bringt. Infolge dieser Funktionskopp-

lung erscheinen die beiden Muskeln sub1 und

sub2 für eine Steigerung der aerodynamischen

Abschlagswirkung in doppelter Hinsicht geeig-

net — sie erhöhen einerseits die Abschlags-

geschwindigkeit (v.a. der subl) und wirken an-

dererseits gleichzeitig der (dadurch verstärkten

— s.S. 51) passiven Pronation entgegen (v.a.

der sub2), wodurch der aerodynamische An-

stellwinkel vergrößert oder gleichgehalten wird

(vgl. Abb.26a). Theoretisch könnte die Libelle

daher entweder mit dem einen direkten (reinen)

Senker basi (und mehr oder weniger großem

aerodynamischen Anstellwinkel, bestimmt

durch den sub2) oder allein mit dem anderen,

starken Senker sub1 (der den Anstellwinkel

selbst, “automatisch”, groß hält) fliegen. Eine

Erhöhung der Geschwindigkeit des aufschla-

genden Flügels kann wohl nur durch eine stär-

kere Kraftentwicklung im dvm1 erreicht wer-

den (der teil-synergistische hca kommt wahr-

scheinlich, aufgrund seiner Drehwirkung im

Abschlagsdrehbereich, erst am oberen Schlag-

wendepunkt ins Spiel — der vca aus entspre-

chenden Gründen am unteren; vgl. S. 50f., S.

95 und S. 97f.). Drosselungen des Flugmo-

tors sind andererseits durch kleine, tonische Zu-

satzmuskeln (“Zugfeder”-Antagonisten) mög-

lich (S. 45f.). Eine Verringerung der Flügel-

Abschlagsgeschwindigkeit kann durch den

dvm2 bewirkt werden; der bas2 (und auch der

sub3) wirkt entsprechend auf den aufschlagen-

den Flügel. Die Schlagamplitude wird durch

diese Muskeln demnach entweder oben oder

unten gekürzt; außerdem könnten Phasenver-

schiebungen zwischen dem rechten und linken

Flügel entweder erzeugt oder ausgeglichen wer-

den. Die Wirkung der tp auf die

Flügelgeschwindigkeit ist dagegen komplexer.

Diese Muskeln beeinflussen sowohl den

Aufschlag als auch den Abschlag; sie sind je-

weils ın der ersten Schlagphasenhälfte Antago-

nist, in der zweiten Synergist der (jeweiligen)

Antriebsmuskeln. In welcher Weise dies äußer-

lich zum Ausdruck kommt, hängt sicher we-

sentlich von der zeitlichen Entwicklung der

Kraft in den Powermuskeln ab.

Diese Steigerungs- und Drosselungsmöglich-

keiten des Libellen-Flugmotors ergeben einen

weiten Spielraum der Luftkrafterzeugung nach

beiden Seiten hin, einerseits bei der symmetri-

schen Krafterzeugung, andererseits auch (bis zu

einem gewissen Grad; vgl. S. 43 und S. 45f.)

bei rechts-linksseitig asymmetrischen Steuerak-

tionen. Das sind Möglichkeiten, die für derartig

hoch spezialisierte Lufträuber sicher von

größter Bedeutung sind.

Veränderung der Flügelanstellung in den beiden

Schlagphasen

Die beiden mechanisch ganz unterschiedli-

chen Drehbereiche des Flügels sind in der mitt-

leren Anstellung durch Anschläge voneinander

getrennt (s.S. 46ff.). Die Supinatoren des

Abschlagsdrehbereichs können daher nicht ın

den Aufschlagsdrehbereich “hinüberwirken”

und umgekehrt der Pronator des Aufschlags-

drehbereichs nicht in den Abschlagsdrehbe-

reich. Es ist andererseits (aus energetischen und

— da ungünstige Flügelverformungen die Folge

wären — wohl auch aerodynamischen Grün-

den) nicht wahrscheinlich, daß den Flügel ent-

gegengesetzt verwindende Muskeln gleichzeitig

aktiv sind, da der Flügel dabei von vorn und

hinten unter Spannung gesetzt würde (eine be-

reits vorhandene Verwindung würde jedoch

nicht rückgängig gemacht). Drehungen in Rich-

tung Anstellextrem können demnach erst dann

beginnen, wenn die Verwindung im anderen

Drehbereich bis zum Anschlag (0°) zurückge-

nommen ist. Diese Rückdrehungen im einen

Drehbereich, und anschließenden Vorwärtsdre-

hungen im anderen, spielen sich an den Schlag-

wendepunkten ab und werden z.T. durch spe-

zielle Muskeln, z.T. aber auch durch passive

Kräfte, beeinflußt (s.S. 97f.). Innerhalb der

Schlagphasen werden wahrscheinlich andere

Muskeln für Anstelländerungen eingesetzt, wo-

bei jedoch für einzelne Muskeln vorerst nicht

klar entschieden werden kann, ob sie mehr der

Einstellung der Flügelanstellung in der Schlag-

phase oder mehr der Beeinflussung der Dreh-

geschwindigkeit am Schlagwendepunkt dienen.

Für diese Muskeln sollen daher beide Môglich-

keiten erörtert werden.

Muskeln zur Vergrößerung des aerodynamı-

schen Anstellwinkels. — Der 2. Subalarmuskel

(sub2) wird wahrscheinlich (in Anbetracht sei-

ner gleichzeitigen Abschlagsfunktion) phasisch

TIJDSCHRIFT VOOR ENTOMOLOGIE, DEEL 129, AFL. 3, 1986

Prau: Flugapparat der Libellen 95

beim Abschlag eingesetzt. Theoretisch könnte

er auch phasisch beim Aufschlag kontrahiert

werden; er wäre dann aber lediglich ein Syner-

gist des bas2 (s.S. 45), da er die Flügelanstel-

lung im Aufschlagsdrehbereich wohl nicht zu

beeinflussen vermag (s.S. 56)!). Der 2. Subalar-

muskel besitzt einen großen Hebelarm zur

Drehachse des Abschlagsdrehbereichs und ei-

nen kleinen zur Schlagachse. Da bei einer Kon-

traktion des Muskels beim Abschlag eine Flü-

gel-Supination mit einer Erhöhung der

Flügelgeschwindigkeit einhergeht, wird die ae-

rodynamische Wirkung des Abschlags in zwei-

facher Hinsicht gesteigert (vgl. S. 93 und Abb.

26a). Zusammen mit dem 1. Subalarmuskel ein-

gesetzt (bei dem die Abschlagswirkung größer,

die Supinationswirkung dagegen kleiner ist als

beim sub2), ergibt sich eine Möglichkeit zur Er-

weiterung des Bereichs der Luftkrafterzeugung

(vgl. S. 92f.).

Im Gegensatz zum subi und sub2 erscheint

der vca für eine positive Veranderung der Luft-

kraft in einem mittleren Abschlagsabschnitt we-

niger geeignet zu sein, da er den Flügel gleich-

zeitig abbremsen und den Effekt des vergrößer-

ten aerodynamischen Anstellwinkels ver-

mindern (oder aufheben) würde (vgl. auch S.

51). Der vierte Flügel-Supinator, der sub3,

könnte theoretisch (phasisch kontrahiert) den

aerodynamischen Anstellwinkel beim Abschlag

vergrößern und würde dabei (wie der subl und

!) Auf eine phasische Kontraktion des sub2 beim

Abschlag deutet auch ein Ausschalt-Experiment

von Neville (1960) hin.

sub2) gleichzeitig die Schlaggeschwindigkeit

erhöhen. Dieser Muskel ist jedoch vergleichs-

weise schwach und wird hier — da er mit

großer Wahrscheinlichkeit tonisch ist und (als

einziger Muskel) den Cubitalsektor supinato-

risch zu bewegen vermag — der Aufschlagspha-

se und dem Aufschlagsdrehbereich zugeordnet

(vgl. S. 56 und weiter unten).

Der Fulcroalarmuskel (fa) vergrößert den ae-

rodynamischen Anstellwinkel beim Aufschlag.

Ein Hinüberwirken in den Abschlagsdrehbe-

reich wird als unwahrscheinlich angesehen, da

die Muskelwirkung durch den pronatorischen

Anschlag des Cubitalsektors begrenzt ist; im

Abschlagsdrehbereich wird der RAP-interne

Muskel (infolge der beweglichen Aufhängung

seines Ursprungs — genau am Gelenk p2 der

RAP-Drehachse P2/C4) als Ganzes zusammen

mit der RAP bewegt, so daß hier den Muskel

dehnende Gegenkräfte fehlen (vgl. S. 55f.). Im

Gegensatz zum sub2 des Abschlagsdrehbe-

reichs ist der fa schlagneutral. Möglicherweise

muß daher bei einer Anderung seiner Kontrak-

tionsstärke auch die Schlaggeschwindigkeit des

Flügels verändert werden (entsprechend wie

beim sub2, der die Geschwindigkeit “automa-

tisch” vergrößert); bei Zunahme der fa-Kraft

könnte dies z.B. durch dvm1-Verstärkung (oder

schwächere Kontraktion des bas2) erreicht wer-

den.

Muskeln zur Verkleinerung des aerodynami-

schen Anstellwinkels. — Der 3.Subalarmuskel

(sub3) ist als tonischer Muskel in der Auf-

schlagsphase wirksam und beeinflußt die Flügel-

Abb. 26. Schemata zur Luftkrafterzeugung. — (a) Vergrößerung des aerodynamischen Anstellwinkels (ß),

des Anström-Vektors und der Luftkraftresultierenden (L) bei Kontraktionsverstarkung des sub1 oder sub2 in

der Abschlagsphase. Der geometrische Anstellwinkel x wurde hier unverändert belassen. Dies beinhaltet die

Annahme, daß (v.a. im Falle einer sub1-Kontraktion) das passiv-pronatorische Drehmoment (hervorgerufen

durch den größeren Windfahneneffekt bei größerer Flügelgeschwindigkeit) das supinatorische Drehmoment

(bedingt durch die Muskelkontraktion) gerade kompensiert (vgl. auch S. 50f.); (b) Verkleinerung von a und

damit verbundene Vergrößerung von ß und L bei Kontraktionsverstärkung des fa in der Aufschlagsphase.

Der Anströmvektor wurde unverändert belassen; (c) Verkleinerung von ß, L und Anström-Vektor (bei

gleichzeitiger Richtungsänderung desselben — als Folge der Schlagverlangsamung) durch verstärkte sub3-Kon-

traktion in der Aufschlagsphase; (d) Möglichkeit der Rücktriebssteigerung bei sehr starker sub3-Kontraktion

und Anströmung der Flügelunterseite in der Aufschlagsphase. Dabei wurde angenommen, daß die Luftkraft L,

trotz verringerter Anströmgeschwindigkeit, durch die Vergrößerung von ß größer wird. Die Vergrößerung

von ß ist sowohl durch die supinatorische Flügeldrehung als auch durch die Richtungsänderung der An-

strömung bedingt. Wegen der Erzeugung von Abtrieb ist es fraglich, ob (d) beim Flug zum Einsatz kommt; (e)

Zwei Phasen der Vorschwingbewegung (des Anisopteren-Vorderflügels) am Ende des Abschlags. Die Abb. ver-

deutlicht die Möglichkeit der Erzeugung von Rücktrieb durch den dlm.

x geometrischer Anstellwinkel (Winkel zwischen einer Frontalebene und dem Flügel); ß aerodynamischer

Anstellwinkel (Winkel zwischen Luftanströmung und Flügel); L Luftkraftresultierende; S Seitkraft; W Wider-

stand. Das schwarze Dreieck an den Flügelquerschnitten kennzeichnet die Vorderkante und Oberseite.

96 TIJDSCHRIFT VOOR ENTOMOLOGIE, DEEL 129, AFL. 3, 1986

anstellung dort (sobald der 0°-Anschlag des

Abschlagsdrehbereichs erreicht ist — vgl. S:

98) durch eine supinatorische Bewegung des

Cubitalsektors (s.S. 56). Theoretisch ware der

Muskel damit als Antagonist des fa anzusehen;

es ist jedoch fraglich, ob er als solcher auch ein-

gesetzt wird (d.h., ob er zu gleicher Zeit wie der

fa kontrahiert wird), da er den Flugel ja vor

allem dann zu supinieren vermag, wenn die pro-

natorischen Gegenkrafte gering sind. Der sub3

verwindet den Flügel in Richtung zur aerodyna-

mischen Null-Anstellung (tangentiale An-

strömung) hin, vielleicht sogar darüber hinaus

(> Anströmung der Flügelunterseite). Wäh-

rend durch den fa (v.a.) die Vortriebswirkung

vergrößert wird (s. Abb. 26b und weiter unten),

wird sie durch den sub3 verkleinert — bei

gleichzeitiger Verringerung der Aufschlags-

geschwindigkeit (vgl. S. 56; Abb. 26c)! Er-

reicht der Flügel, bei Anstromung der Flügelun-

terseite, negative Anstellwinkel, so kann evtl.

sogar Rücktrieb erzeugt werden (Abb. 26d). Da

Flügelaufschläge mit wenig oder ohne Vor-

triebswirkung (oder mit Rücktrieb) wahr-

scheinlich beim langsamen Flug und Rüttel- bis

Rückwärtsflug eingesetzt werden, ist zu erwar-

ten, daß der sub3 v.a. in diesen Flugsituationen

kontrahiert wird (zusammen mit dem dlm? Vgl.

S. 100).

Bei Libellen liegt damit eine getrennte Ein-

stellmöglichkeit der Flügelanstellung in der Ab-

und Aufschlagsphase vor, die für die Ma-

növrierfähigkeit der Tiere sicher von großer Be-

deutung ist. Da die Grundschlagbahnebene des

Flügels durch ein Scharniergelenk (p1/p2) fest-

gelegt ist, wird der Flügel beim Ab- und

Aufschlag in der weitgehend gleichen Bahn be-

wegt (vgl. S. 43f.). Daraus ergibt sich für die bei-

den Schlagphasen (bei positivem aerodynamı-

schem Anstellwinkel) eine ganz unterschiedli-

che Ausrichtung der auf dem Flügel stehenden

Luftkraftresultierenden (s. Krafteparallelo-

gramm der Abb. 26a und b); bei Zerlegung von

L in A und V wird ersichtlich, daß beim Ab-

schlag mehr Auftrieb als Vortrieb erzeugt wird,

beim Aufschlag dagegen mehr Vortrieb als Auf-

trieb. Ausgestattet mit der Fähigkeit, die Flügel-

anstellung in den beiden Schlagphasen unabhän-

gig zu bestimmen, können Libellen daher ent-

weder die Auftriebs- oder die Vortriebserzeu-

gung betonen (oder natürlich auch beide zu-

gleich, und dies entweder rechts-linksseitig sym-

metrisch oder asymmetrisch!)) — wiederum ei-

ne wesentliche Möglichkeit zur Erweiterung

. des Spielraums der Luftkrafterzeugung!

Die den aerodynamischen Anstellwinkel ver-

größernden Muskeln sub2 und fa besitzen beide

(im mittleren Abschnitt ihrer Schlagphase) an-

scheinend keinen Muskel-Antagonisten — ıhr

“Gegenspieler” ist jeweils die den Flügel (pas-

sıv) zur Anströmung hin drehende Luft (vgl. S.

51, 55). Diesem Gesichtspunkt wurde wohl

bisher deshalb keine Beachtung geschenkt, weil

die Verwindungsmechanik (und -muskulatur)

bei keiner Gruppe genauer untersucht war und

somit auch Informationen über die genaue Lage

der Flügeldrehachse(n) fehlten. Die in der vor-

liegenden Arbeit dargestellten Befunde zeigen,

daß im Odonatenfligel die Achsen beider

Drehbereiche so liegen, daß sich die Haupt-

flügelfläche — und damit (wie bei einer Wetter-

fahne) auch der aerodynamische Druckpunkt —

jeweils hinter der Achse befindet. Aufgrund

dieses “Wetterfahneneffekts” wird der aerody-

namische Anstellwinkel des Flügels bei Ande-

rung der Anströmung gewissermaßen selbst-

tätig in einem günstigen Bereich gehalten.

Größere Anstellwinkel müssen jeweils aktiv,

mit Muskelkraft (gegen die Luft), erzeugt wer-

den.

In beiden Schlagphasen ist der Flügel ver-

wunden, und zwar so, daß er distal stärker pro-

niert oder supiniert angestellt ist als proximal.

Hierin könnte eine Anpassung an die sich von

proximal nach distal ändernde Richtung und

Geschwindigkeit der anstromenden Luft gese-

hen werden: Da die Flügel-Umfangsgeschwin-

digkeit nach distal zunimmt, ändern sich auch

Winkel und Stärke der aus Fahrtwind und

Schlagwind resultierenden Anströmung zur

Flügelspitze hin; dies wird durch die Verwin-

dung des Flügels möglicherweise (zumindest

zum Teil) kompensiert, so daß der aerodynami-

sche Anstellwinkel unterkritisch bleibt. Im Ab-

schlagsdrehbereich wird der Flügel deutlich ge-

ringer verwunden als im Aufschlagsdrehbe-

reich. In Übereinstimmung damit scheint zu

1) Für unilaterale Veränderungen der Flü-

gelanstellung scheint v.a. der schlagneutrale fa

geeignet zu sein, da bei einer einseitigen Kontrak-

tionsänderung der Flügelschlag des anderen Flügels

nicht beeinflußt wird. Jedenfalls nicht direkt: wird

durch die Korrektur der Flügelanstellung gleich-

zeitig die Flügelgeschwindigkeit (passıv, durch die

geänderte Anströmung) verändert, so ist natürlich

der andere Flügel — indirekt, über die tergale Kopp-

lung - mitbetroffen.

Prau: Flugapparat der Libellen 97

stehen, daß die Abschlagsgeschwindigkeit des

Flügels kleiner ist als die Aufschlagsgeschwin-

digkeit (vgl. den Film von v. Holst, 1950;

Nachtigall in Kaestner, 1972; Savage et al.,

1979, nach Daten von Norberg, 1975).

Da das AusmaR der Flügelverwindung von

zahlreichen Kräften abhängt (von den Stellmus-

keln und von der Luftanströmung direkt — von

den Antriebsmuskeln, welche über die Verände-

rung der Flügel- und Fluggeschwindigkeit die

Anströmung verändern, indirekt), läßt das

äußerliche Bild eines mehr oder weniger ver-

wundenen Flügels (Abb. 27) für sich keine

Rückschlüsse auf den Kontraktionszustand der

Muskeln zu. Es ist außerdem noch völlig offen,

in welcher Weise sich der Flügel genau bei un-

terschiedlichen aktiven und passiven Kräften

verwindet (und sonst verformt). Hier können in

Zukunft nur experimentelle Untersuchungen,

die zahlreiche Faktoren berücksichtigen, eine

weitere Aufklärung erbringen.

Schlagwendepunkte

Norberg (1975) kam zu dem Ergebnis, daß

ein großer Teil der Auftriebskräfte beim Libel-

len-Rüttelflug von den Wendepunktsdrehungen

des Flügels herrührt. Der aerodynamische Me-

chanismus ist jedoch bisher weitgehend unbe-

kannt. Möglicherweise wird der sog. “flip me-

chanism” (Weis-Fogh, 1973) genutzt!). Savage

et al. (1979) wiesen dagegen auf andere Mecha-

nismen hin: die Autoren zeigten anhand von

Modellexperimenten, daß bei rüttelfliegenden

Libellen die Supination der unteren Schlagwen-

depunktsdrehung — über Wirbelbildung bzw.

Sogwirkung an der hinteren und vorderen

Flügelkante — einen großen Anteil an der Auf-

triebserzeugung hat.

Aktive Wendepunktsdrehungen haben wohl

zumindest die Bedeutung, daß der Flügel mög-

lichst rasch in eine der Abschlags- oder Auf-

schlagsanströmung “angepaßte” Anstellung ge-

schwungen wird und so schon von Beginn an in

der Schlagphase Luftkräfte erzeugen kann —

ein rein passives Umschwingen würde wahr-

scheinlich Verluste mit sich bringen. Anderer-

seits kann die Flügeldrehgeschwindigkeit durch

eine spezialisierte “Wendepunktsmuskulatur”

variiert werden, so daß Phasenunterschiede der

Flügel beider Seiten erzeugt (oder ausgeglichen)

werden können; dies dürfte für Steueraktionen

von Bedeutung sein.

Für die Pronation der oberen Schlagwende

steht den Libellen (nach Ausschluß des bast —

vgl. S. 50) nur der im Abschlagsdrehbereich

pronatorische, wahrscheinlich phasisch-aktive

!) Dabei könnten elastische Verspannungen im Flügel

(z.B. bei früher Kontraktion des hca) eine Rolle

spielen. Ein in beiden Hälften der Schlagwende-

drehung den Flügel entgegengesetzt verwindender,

einen bistabilen Effekt erzeugender Muskel (vgl.

Pfau & Nachtigall, 1981: Subalarmuskel im Vor-

derflügel von Locusta) war bei Libellen jedoch

nicht nachweisbar.

Abb. 27. Männchen von Aeshna cyanea im Rittelflug. Man beachte den stark supinatorisch verwundenen,

aufschlagenden rechten Hinterflügel sowie den weit vorgeschwungenen, am Abschlagsende befindlichen rech-

ten Vorderflügel.

98 TIJDSCHRIFT VOOR ENTOMOLOGIE, DEEL 129, AFL. 3, 1986

hea zur Verfügung (s.S. 44, 50). Der Muskel

besitzt zusatzlich eine Aufschlagswirkung. Am

Auf-Abschlags-Umkehrpunkt kontrahiert, be-

wirkt er demnach — da er auch die Aufschlags-

bewegung des Flügels fortsetzt und die obere

Amplitude vergrößert — für sich wohl keine

wesentlich beschleunigte Pronationsdrehung!).

Schnellere Drehbewegungen des Flügels sind

deswegen aber nicht ausgeschlossen; sie könn-

ten durch einen (gegenüber der hca-Kontrak-

tion) verfrühten Einsatz der Abschlags-An-

triebsmuskeln erreicht werden. Dabei würde

der aufschlagende Flügel zunächst abgebremst

und dann abgeschlagen; der sich (spät) kontra-

hierende hca würde weniger schnell verkürzt

(isometrische Kontraktion), so daß der Flügel

rascher (“auf der Stelle”) proniert würde. Wahr-

scheinlich wird der Muskel sub2 erst nach dem

hea, innerhalb der Abschlagsphase, kontrahiert

(vgl. S. 93ff.); bei fruhzeitigem Einsatz könnte er

allerdings ebenfalls an der Wendepunktsdre-

hung beteiligt sein — er würde in diesem Fall den

Drehwinkel und die Drehgeschwindigkeit (im

Abschlagsdrehbereich) verkleinern.

Der vca wird hier als Supinator der unteren

Schlagwende betrachtet (s.S. 51). Da der Mus-

kel (der wie der hca medial von der Schlagachse

am Flügel angreift) zusätzlich eine Aufschlags-

funktion besitzt, bremst er den Flügel bei seiner

Kontraktion ab (im Gegensatz zum hca, s.

oben). Der Flügel wird dadurch schnell, prak-

tisch auf der Stelle, bis zum 0°-Anschlag des

Abschlagsdrehbereichs hin supiniert (die Mus-

kelwirkung wird wohl dadurch noch gesteigert,

daß der vca bis zum Ende der Schlagphase

durch die Abschlagsbewegung gedehnt wird —

dies steht wiederum im Gegensatz zum hca).

Eine verlängerte Wendedrehung (bei gleichzei-

tig weıter fortgesetztem Flügelschlag — wie sie

der hca allein bewirken kann, s. oben) kann

durch einen schwächeren Einsatz des vca und

wohl auch durch stärkere (bzw. späte) Kontrak-

tion von Abschlagsmuskeln erreicht werden.

Der Muskel sub3 vermag (als tonischer Muskel)

die Supination des unteren Schlagumkehrpunk-

tes fortzusetzen (Zugfederwirkung mit begin-

nendem Aufschlag; vgl. S. 56). In diesem Fall

wären die Kräfte zweier gleichsinnig drehender

Muskeln aus verschiedenen Drehbereichen (vca,

1) Im Insekten-Flugfilm von v. Holst (1950) zeigt der

linke Vorderflügel der Libelle (anscheinend Aeshna

juncea L.) eine solche, einen größeren Abschnitt

der Aufschlagsphase einnehmende “verlängerte”

pronatorische Wendepunktsdrehung.

sub3) hintereinandergeschaltet. Würde der Su-

pinator des Abschlagsdrehbereichs (vca) da-

gegen nicht kontrahiert, so würde der sub3 —

infolge seines Hebelarms zur Drehachse P2/C4

— zu Beginn des Aufschlags auch den ersten

Teil der Drehung übernehmen. Für den Muskel

fa muß ebenfalls eine Beeinflussung der unteren

Wendepunktsdrehung erwogen werden: der

Muskel würde (bei tonischer Kontraktion oder

im Falle eines frühen phasischen Einsatzes) ent-

sprechend wie der sub2 (vgl. oben) den Dreh-

winkel und die Drehgeschwindigkeit des

Flügels (in diesem Fall im Aufschlagsdrehbe-

reich) verkleinern. Setzt der Muskel fa dagegen

phasisch erst sehr spät ein, so wäre er an der

oberen Wendepunktsdrehung — wiederum nur

in dem zum Aufschlagsdrehbereich gehörigen

Teil der Drehung — pronatorisch beteiligt.

Demnach besitzen die Odonaten mit den

Muskeln hca und vca eine spezialisierte Musku-

latur für die Flügeldrehbewegungen des oberen

und unteren Schlagwendepunkts. Da außer die-

sen Muskeln aber noch weitere beteiligt sein

können (fa, sub2, sub3), und auch passive Kräf-

te sicher eine nicht unwesentliche Rolle spielen,

kann im einzelnen mit sehr komplexen Kraftbe-

ziehungen und vielfältigen Bewegungsablaufen

gerechnet werden.

Funktionsmorphologische und experimentel-

le Untersuchungen weisen neuerdings auch für

andere Insektengruppen darauf hin, daß den

Schlagwendepunktsdrehungen (oder zumindest

einer von beiden, also entweder der pronatori-

schen oder der supinatorischen Drehung) eine

größere Bedeutung zukommt. Bei Locusta ist

z.B. die Pronation des oberen Schlagumkehr-

punktes in vielfältiger und komplexer Weise ak-

tiv beeinflußbar (Pfau, 1977b, 1978a, 1983; Pfau

& Nachtigall, 1981, s. Fußnote S. 97). Hier

spielen drei Muskeltypen (Basalarmuskeln, Sub-

alarmuskel und Pterale-3-Muskel) eine Rolle

und können, je nach Kontraktionskraft und

-zeitpunkt, die Drehbewegung modifizieren;

die als wesentliche “Initiator”-Pronatoren ein-

gesetzten Basalarmuskeln sind in diesem Fall

gleichzeitig starke Senker des Flügelantriebssy-

stems (vgl. dazu auch S. 91 und Abb. 22). Die

Supination des unteren Schlagwendepunkts

läuft dagegen bei Locusta (und auch bei Cetonia

und Geotrupes; vgl. Pfau & Honomichl, 1979)

in relativ einfacher Weise, weitgehend passıv,

ab: sowie der Flügel langsamer wird und pro-

nierende Kräfte abnehmen, schwingt er ın eine

elastisch bedingte supinierte Grundanstellung

zurück. Demgegenüber sind die Dipteren (Cal-

Prau: Flugapparat der Libellen 99

dim — 7.

DI ip Nam

j Ne

wet

a) b)

Abb. 28. Grundschlagbahnebene und Möglichkeiten zur Schlagbahn-Veränderung beim Vorderflügel der Aniso-

pteren (a,b) und der Zygopteren + Anisozygopteren (c). In (a) und (b) wurde die postulierte “Vorbereitung”

der Vorschwingbewegung — durch Kontraktion des vca vor dem dlm (s. S. 60f.) — illustriert; (a) Schwache

Kontraktion des dlm (evtl. zusätzlich schwache vca-Kontraktion) > großer Schlagbahnwinkel X, am Ende

des Abschlags (der Flügel schwingt etwa in der Fortsetzung der Grundschlagbahn aus); (b) Starke Kontraktion

des dim (und vca) > kleiner Winkel À, am Abschlagsende; (c) Schema der Wirkung des dim und pa bei

Zygopteren und Anisozygopteren (vgl. S. 61).

liphora) anscheinend wie die Libellen in der La-

ge, auch am unteren Umkehrpunkt des Schlags

einen Wendepunktsmuskel (Supinator) einzu-

setzen (pt4, in Abb. 22); bei rein tonischer Kon-

traktion wurde dieser Muskel allerdings — ent-

sprechend wie der sub3 der Odonaten — erst zu

Beginn des Aufschlags wirksam (vgl. Pfau, in

Vorb.). Die bisherigen Befunde zeigen also, daß

bei den Pterygoten mehrere, ganz unterschiedli-

che Wendepunkts-Mechanismen evoluiert wur-

den.

Veränderung der Schlagbahn

Das Flügel-Vorschwingen ist von anderen

Bewegungen abhängig (vgl. S. 57ff.). Es kann

z.B. erst dann beginnen, wenn der Flügel sich in

einer bestimmten Anstellung (0° = “zwischen”

den Drehbereichen) befindet. Ist er proniert an-

gestellt, muß dem Vorschwingen demnach eine

Supination vorausgehen; ein Uberlappen der

Vorgänge würde beide Bewegungen “schwer-

gängig” (weniger effektiv) machen. Die Funk-

tion der tergalen Hebelkette ist andererseits von

der sich im Schlagablauf verändernden Ausrich-

tung der Scharnierachse C2/C4 abhängig und

kann erst in der unteren Hälfte des Schlags

“ablaufen”; vorher ist ein vollständiges Vor-

schwingen des Flügels, bis hin zum Anschlag

der dhCP an der phCP, nicht möglich. Beim

Aufschlag schließlich verhindert der starke indi-

rekte Heber dvm1 ein Vorschwingen — ein

(phasischer) Einsatz des dim kann daher in die-

ser Phase als unwahrscheinlich angesehen wer-

den. Der Kontraktions-Zeitpunkt der dorsalen

Längsmuskeln läßt sich also auf den unteren

Abschlagsabschnitt, anschließend an eine supi-

natorische Drehung bis 0° (vca), eingrenzen; da-

bei ist zu erwarten, daß die durch den dim be-

wirkte Schlagbahnanderung je nach der Kon-

traktion des Supinators verschieden ausfällt

(vgl. S. 60f. und Abb. 28a, b). Dieses (aus der

Mechanik erschlossene) zeitlich enge Zusam-

menwirken der beiden Muskeln dlm und vca er-

klärt möglicherweise einen Irrtum Neville’s

(1960): Neville beobachtete, daß die Flügelba-

sisplatten RAP und CP am Abschlagsende aus-

einanderweichen und schrieb dies (aufgrund der

etwa gleichzeitig stattfindenden, die vca-Kon-

traktion anzeigenden Bewegung des Rand-

sklerits RS nach ventral) einer Kontraktion des

Muskels vca zu (wobei er sich allerdings z.T.

widersprüchlich äußert — s. Anm. 17, S. 116).

100 TIJDSCHRIFT VOOR ENTOMOLOGIE, DEEL 129, AFL. 3, 1986

Abb. 29. Flügel-Vorschwingen bei Aeshna cyanea (nach einer Sequenz des Films von G. Rüppell, 1981; Tier in

Großaufnahme, Abdomenende außerhalb des Bildes). Eineinhalb aufeinanderfolgende Schläge des linken Vor-

derflügels eines rüttelfliegenden Männchens sind dargestellt: W Abschlag 1, A Aufschlag 1, @ Abschlag 2

(Flügelspitzenbahn). Da das Tier danach eine Roll- und Gierbewegung durchführte, konnte der folgende

Aufschlag nicht mehr verfolgt werden. Der Flügelumriß wurde nur für beide Abschlags-Endpunkte (für densel-

ben Vorderflügel) ausgezeichnet, der Hinterflügel wurde weggelassen. Die Pfeile kennzeichnen den jeweiligen

Beginn der Supinationsdrehung. Die Abstände zwischen den letzten vier Punkten des 2. Abschlags sind per-

spektivisch verkürzt, da der vorschwingende Flügel schließlich nach innen-oben (vom Betrachter weg) aus-

schwingt. Die in diesem Fall einseitig (links) durchgeführte Steueraktion wirkte anscheinend einem Wegdrehen

des Tiers nach rechts entgegen (die dorsalen Langsmuskeln dim sind bei nur ein-seitig weit abschlagendem

Flügel v.a. auf der Seite der großen Amplitude wirksam; vgl. S. 58). Schlagfrequenz ungefähr 31 Hz; Bildfre-

quenz 460 Bilder/sec.

Der dlm, der ein Auseinanderweichen der

Basisplatten allein zu bewirken vermag, wurde

von Neville jedoch nicht berücksichtigt.

Die aerodynamische Wirkung einer am

Abschlagsende zunehmend horizontal und dann

auch nach oben führenden Flügelbahn könnte ın

einer Veränderung der Ausrichtung der Luft-

kraftresultierenden L, die mehr und mehr nach

oben und dann auch nach hinten zeigt, gesehen

werden (Abb. 26e). Dadurch würde zunehmend

Rücktrieb erzeugt, was bedeuten würde, daß

der dim beim Abbremsen des schnellen Vor-

wärtsflugs oder beim Rüttel- und Rückwärts-

flug eingesetzt wird; die in der Abb. 30 nach

Schnappschüssen umgezeichneten Momentauf-

nahmen freifliegender Tiere, sowie Abb. 29, ei-

ne Szene aus einem Libellenflugfilm von Rüp-

pell, können als Belege dafür angesehen werden.

Das Flügel-Vorschwingen ist, aufgrund der

schräg zur Flügelfläche stehenden Achse

C2/C4, mit einer supinatorischen Bewegungs-

Komponente verknüpft, die dafür sorgt, daß die

Anstellung im Verlauf der Vorschwing-Bewe-

gung allmählich verändert wird (vgl. Abb. 26e

und 28 und S. 59). Dies könnte als eine auto-

matische Anpassung an die sich gleichzeitig än-

dernde Richtung der Luftanströmung interpre-

tiert werden. Das auf das Vorschwingen folgen-

de Zurückschwingen des Flügels soll hier nicht

näher untersucht werden; in diesem Fall ist die

weniger stabile Flügelhinterkante “führend”.

Für die Beurteilung des daran anschließenden

(eigentlichen) Aufschlags ist wesentlich, ob der

dim phasisch kontrahiert wurde oder tonisch

ist. Ein tonischer dim würde beim Aufschlag

(v.a. zu Beginn, da die dlm-Wirkung später

“gesperrt” ist) dem dvml antagonistisch gegen-

uberstehen (vgl. S. 60; Abb. 9e, f); er wurde

die Autschlagsgeschwindigkeit verringern, da

ein Teil der dvm1-Kraft gegen den dlm aufge-

wandt werden müßte. Auf einen Schlagab-

schnitt mit Rucktriebserzeugung (Vorschwin-

Prau: Flugapparat der Libellen 101

Abb. 30. Eierlegende Sympetrum striolatum — langsamer Manövrierflug auf engem Raum (nach geblitzten

Aufnahmen). Beim oberen Paar zeigt das Männchen, beim unteren das Weibchen weit vorgeschwungene Vor-

derflügel.

gen) würde also eine Phase mit verminderter

Vortriebswirkung (Aufschlag) folgen.

Verglichen mit Zygopteren und Anisozygo-

pteren (vgl. S. 61f.) sind die Anisopteren sicher

darın als abgeleitet zu betrachten, dag Verande-

rungen der Schlagbahn nur beim Vorderfligel

stattfinden können; nur der Mesothorax besitzt

einen kräftigen dim, nur beim Vorderflügel ist

im Gelenk c2/c4 ein weites Vorschwingen mög-

lich. Im Metathorax ist der dlm bis auf ein win-

ziges Längsmuskel-Rudiment, das an einem

sehr kurzen Hebelapodem angreift, reduziert;

das Metatergum ist außerdem kaum verform-

bar, die Beweglichkeit des Flügels im c2/c4-Ge-

lenk stark eingeschränkt. Der Muskel pa fehlt

bei Anisopteren in beiden Segmenten. Bei den

Zygopteren und bei der Gattung Epiophlebia

können dagegen Vorder- und Hinterflügel eine

Vor-Zurückschwingbewegung ausführen, der

Hinterflügel allerdings mit einer stark abwei-

chenden Mechanik und einem gegenüber dem

Mesothorax “umgekehrten” Muskelantagonis-

mus. In beiden Thoraxsegmenten stehen pro

Flügel (den dvm1 nicht gerechnet) zwei antago-

nistische Muskeln zur Verfügung (dlm und pa).

Dies deutet darauf hin, daß bei diesen Libellen

der Schlagbahnwinkel A der Vorder- und Hin-

terflügel — ausgehend von einer gegenüber An-

isopteren mehr horizontal stehenden Grund-

Schlagbahnebene (vgl. S. 43f.; Abb. 28) — nach

beiden Seiten hin verändert werden kann. Eine

Vergrößerung des Winkels würde mehr Vor-

trieb erbringen, eine Verkleinerung mehr Auf-

trieb bis Rücktrieb. Beim Anisopteren-Vor-

derflügel, dessen Grund-Schlagbahnebene stei-

ler steht, ist dagegen nur eine Verkleinerung

von À möglich (vgl. auch S. 109f.)!).

SENSORISCHE KONTROLLE UND

FLUGSTEUERUNG

Über die Sinnesorgane des Flug-Steuerungs-

systems der Libellen existieren bisher nur weni-

ge experimentelle Untersuchungen. Sie betref-

fen v.a. Rezeptoren aus nicht-thorakalen Kör-

perbereichen, z.B. Rezeptoren im Halsbereich

und Augen (Mittelstaedt, 1950), Windrezepto-

ren am Kopf (Sveshnikov, 1973) und Antennen

(Gewecke et al., 1974).

Im folgenden sollen einige Uberlegungen zur

funktionellen Bedeutung der hier untersuchten

Flügel-Mechanorezeptoren angeschlossen wer-

den. Da diese bis jetzt nur auf die funktions-

anatomische Analyse und relativ wenige elek-

trophysiologische Ableitungen (v.a. Summen-

ableitungen) gegründet werden können, müssen

sie als vorläufig angesehen werden. Für weitere

Aufschlüsse sind v.a. Untersuchungen an ein-

!) Der Muskel fa kann nicht als ein Antagonist des

dim betrachtet werden, da er beim Vorschwingen

(ähnlich wie beim Flügelschlag oder bei der Prona-

tion im Abschlagsdrehbereich, vgl. 55f.) als Gan-

zes zusammen mit der RAP bewegt wird (auch die

Auslenkung des Fulcrum — vgl. S. 58 f. — dehnt

den Muskel höchstens minimal). Der fa ist bei

Anisopteren außerdem im Metathorax (in dem der

Vorschwing-Mechanismus reduziert ist!) normal

entwickelt.

102 TIJDSCHRIFT VOOR ENTOMOLOGIE, DEEL 129, AFL. 3, 1986

zelnen Sensillen notwendig; auch Ableitungen

an vor dem Windkanal fliegenden Tieren

müßten durchgeführt werden.

Die im Kapitel 2 (S. 62ff.) dargestellten Be-

funde zur Beanspruchung der Mechanorezepto-

ren lassen darauf schließen, daß sowohl das

Chordotonalorgan als auch die beiden Reihen

campaniformer Sensillen für die Kontrolle der

Flügeldrehbewegungen um die Längsachse ein-

gesetzt werden; andere Bewegungen zeigen

dagegen keinen Einfluß auf die Rezeptoren, je-

denfalls keinen direkten. Beide Rezeptorsyste-

me werden in beiden Drehbereichen zugbean-

sprucht, das CH bei den Drehungen von den

Anstellextremen (S,,,, oder pmax) zur mittleren

Anstellung (0°) hin, die Kutikula der CF1,2-Ge-

biete dagegen bei Flügeldrehungen in die entge-

gengesetzte Richtung (CF1: 0° nach p,,,,; CF2:

0° nach S,,,,). Die elektrophysiologischen Un-

tersuchungen ergaben, daß im Falle der campa-

niformen Sensillen anscheinend nur diese Zug-

beanspruchungen der Kutikula (in Langsrich-

tung der Kutikulargruben) zur Erregung

führen, während für das CH sowohl Dehnun-

gen als auch Entdehnungen reizwirksam sind.

Das deutet (ebenso wie auch das stark unter-

schiedliche Erregungsmuster der CH- und CF-

Sensillen) darauf hin, daß sich die beiden Rezep-

torsysteme funktionell ergänzen (jedoch nicht

auf einfache Weise, d.h. nach Drehbereich und

Drehrichtung).

Die Ableitungen weisen auf eine unterschied-

liche Spezialisierung der etwas 50 Einzelscolo-

pidien des Chordotonalorgans hin. Da das Or-

gan in den beiden Drehbereichen nicht symme-

trisch beansprucht wird (s. Abb. 16, 17),

könnten die verschieden großen Dehn-Ent-

dehngeschwindigkeiten zur Erregung unter-

schiedlicher Einzelsensillen führen und damit

eine sensorische Trennung der Drehbereiche

ermöglichen. Vielleicht sind die Drehbereiche

aber auch dadurch getrennt, daß der ventrale

CH-Ansatz im Abschlagsdrehbereich ın einer

etwas anderen Ebene bewegt wird als im

Aufschlagsdrehbereich (vgl. Abb. 17a), so daß

— je nach Ausrichtung — nur ganz bestimmte

Einzelscolopidien oder Scolopidialbündel ge-

dehnt bzw. entdehnt werden!). Weiterhin kann

man annehmen, daß durch die Dehnungen an-

dere Sensillen erregt werden als durch die Ent-

dehnungen (u.U. eine zweite Sinneszelle im sel-

ben Scolopidium?!)), wodurch auch der Dreh-

sinn kodiert wäre. Einige Ableitungen deuten

sogar darauf hin, daß bestimmte Sensillen (oder

Sensillengruppen) nur in relativ kleinen Winkel-

abschnitten innerhalb der Drehbereiche anspre-

chen (Abb. 19f) oder nur durch ganz bestimmte

Dehn- bzw. Entdehngeschwindigkeiten erregt

werden (s. die “on-off”-Spikes in den Abb.

18c—e und 19b).

Zur Aufklarung der unterschiedlichen Sensil-

len-Spezialisierungen müßten Untersuchungen

durchgeführt werden, die auch die komplizierte

Transformation des Reizes zum CH berück-

sichtigen, d.h., die tatsächliche jeweilige Einwir-

kung auf das CH in Rechnung stellen. Selbst bei

äußerlich einfachen Reizen kann aus der Dreh-

geschwindigkeit ja keinesfalls direkt auf die

Dehn- bzw. Entdehngeschwindigkeit des Re-

zeptors geschlossen werden (s. Abb. 17b). So

wird die Flügel-Drehbewegung im Abschlags-

drehbereich nur stark untersetzt auf den (klei-

neren!) Hebel vCH weitergegeben — sie wird

nicht 1:1 in die für die CH-Beanspruchung we- .

sentliche CoS-Bewegung umgesetzt, da Flügel

und RAP auch als Ganzes bewegt werden (vgl.

S. 47ff.). Elastische Kräfte wirken zusätzlich

modifizierend; die Flügelverwindungen werden

z.B. zu den Extremen p,,,, und S,,,, hin zuneh-

mend durch in der Kutikula entstehende Ge-

genkräfte erschwert (s.S. 49f., 53f.). Aus die-

sen Gründen ist zu erwarten, daß das CH (un-

ter der Voraussetzung einer konstanten

Drehkraft) bis p,,,, relativ langsam und gering-

fügig entdehnt wird und von da an, bis 0°

zurück, eine etwas schnellere Dehnung (bis hin

zum Längen-Maximum) erfährt. Die Entdeh-

nung im Aufschlagsdrehbereich ist wohl an-

fangs noch schneller, wird aber dann zum Ver-

windungsextrem So, hin wieder langsamer;

hier ist das Organ am Endpunkt stärker ver-

kürzt als bei pax im Abschlagsdrehbereich. Bei

der Zurückdrehung zur 0°-Anstellung beschleu-

nigen dann wieder, wie im Abschlagsdrehbe-

reich, elastische Krafte. Nicht nur die Drehbe-

reiche waren demnach verschieden (“asymme-

trisch”), sondern in ihnen jeweils auch die

Dehn- und Entdehnvorgänge der Hin- und

Zurückdrehung. An den Stellen maximaler

äußerer Geschwindigkeit der Sinusdrehungen

(0°, Abb. 17b) gehen die Längenänderungen des

1) Eine elektronenmikroskopische Untersuchung

(Risler in Vorb.) ergab inzwischen, daß die Scolo-

pidien in verschiedenen Bündeln zusammengefaßt

vorliegen. Es zeigten sich dabei auch morphologi-

sche Unterschiede zwischen den Scolopidien, die

meist nur eine, in einigen Fällen aber auch zwei

Sinneszellen enthalten.

Prau: Flugapparat der Libellen 103

Rezeptors jeweils auf Null zurück. Für die

natürlichen 0°-Durchgänge der Schlagwende-

punkte ist außerdem zu erwarten, daß dort auch

die Drehkräfte klein werden; die Anschläge

zwischen den Drehbereichen bedingen ja, daß

verschiedene Muskeln nacheinander kontrahiert

werden müssen, wenn die ganze Drehung aktiv

vollzogen werden soll!) (vgl. S. 46f.). Môgli-

cherweise sind dies Eigenschaften des Systems,

die zur Schonung des bei 0° maximal gedehnten

CH beitragen.

Die stark phasischen Sensillen des Chordoto-

nalorgans sind (nach dem oben Dargestellten)

nicht nur in der Lage, anzuzeigen, dal Anstell-

winkeländerungen stattfinden, sondern könnten

darüber hinaus auch Informationen über Dreh-

bereich und -richtung sowie Geschwindigkeit

und Dauer liefern. Damit würden sowohl

Anderungen der Kontraktion der Drehmuskeln

(Pronatoren, Supinatoren) als auch Änderungen

der Luftanströmung (auftretende Wirbel beim

Abreißen der Strömung etc.!?) registriert. Diese

Informationen des CH sind im gedehnten Zu-

stand des Organs (um 0°) anscheinend beson-

ders genau — hier werden die meisten Impulse

abgegeben, das Organ reagiert auch äußerst

empfindlich. Möglicherweise ist der 0°-Durch-

gang der Schlagwendepunkte demnach ein we-

sentlicher Bezugspunkt für die Muskeleinsätze.

Da die schnellen Schlagwendepunktsdrehungen

des Flügels andererseits wie es scheint an der

Luftkrafterzeugung beteiligt sind (Norberg,

1975; Savage et al., 1979), wäre ihre sensorische

Kontrolle auch direkt für die Steuerung der

Luftkräfte von Bedeutung. Genauere Messun-

gen der Anstellung im 0°-Bereich könnten

außerdem beim Segeln wesentlich sein (s. weiter

unten). Die große Bedeutung der Flügel-

Chordotonalorgane für den Flug konnte durch

Ausschaltexperimente, die an frisch gefangenen

Tieren ım Freiland durchgeführt wurden, de-

monstriert werden: Bei diesen Versuchen wur-

den die CH bei verschiedenen Großlibellen

(Aeshna cyanea, Anax imperator, Orthetrum

cancellatum) in allen vier Flügeln durch Abtren-

nung von ihren ventralen kutikulären Ansatz-

Stiftchen außer Funktion gesetzt. Die mit einer

feinen Nadel vorgenommenen Eingriffe, die nur

winzige äußere Verletzungen (fast ohne Austritt

von Gewebsflüssigkeit) mit sich bringen, hatten

deutliche Veränderungen des Flugvermögens

zur Folge: entweder stürzten die Tiere beim

') Dieser Gesichtspunkt wurde in der Abb. 17b nicht

berücksichtigt.

Abflug sofort in Spiralen zu Boden oder sie wa-

ren (zwei von insgesamt sechs Exemplaren) nur

noch zu einem langsamen, stetigen Steigflug in

der Lage.

Die langen Reihen der dicht aneinander-

schließenden campaniformen Sensillen auf der

Oberseite der RAP, über die bei den Flügel-

drehungen von 0° nach Smax bzw. Pmax Zugspan-

nungen anscheinend von proximal nach distal

hinweglaufen (s.S. 64ff. und S. 72ff.), könnten

genauere Informationen über Drehbereich,

Drehablauf und geometrische Flügelanstellung

(im ganzen Winkelbereich) liefern. Wahrschein-

lich werden die einzelnen Sensillen nacheinan-

der und jeweils nur in einem kleinen Winkel-

abschnitt der Drehung erregt. Der Drehbereich

würde durch die betroffene Reihe (CF1 oder

CF2) angezeigt, die Geschwindigkeit der Dre-

hung durch die Abfolge des Erregungsbeginns

der Sensillen, wobei das zuletzt gereizte Sensil-

lum den erreichten Winkelort wiedergeben

würde). Bei den Rückdrehungen zur 0°-An-

stellung werden die (nur bei Drehung nach p,,,,,

bzw. Smax erregten) Sensillen wohl in umgekehr-

ter Folge “abgeschaltet” — mit ähnlichen Mög-

lichkeiten des Informationsgewinns. Das (im

Gegensatz zum CH) phasisch-tonische Muster

der Einzelsensillen enthält jedoch wahrschein-

lich noch weitere Informationen. So bleiben die

den Drehvorgängen und erreichten Anstellun-

gen entsprechenden Sensillenerregungen für ei-

ne bestimmte Zeit “stehen”, wodurch statische

Anstellungen — Flügelanstellungen beim Segeln

(s. weiter unten) oder auch die Ruhe- und Start-

bereitschafts-Anstellung (s.S. 56) — perzipiert

werden könnten. Darüber hinaus ist evtl. sogar

die Messung der aktiven und passiven Kräfte

möglich, die — je nachdem, ob sie von proximal

oder distal aus, oder auch von beiden Seiten

(entgegengesetzt oder gleichsinnig), wirken —

unterschiedliche Zugspannungen in der RAP

erzeugen’). Ausgangs- und Endzustand und

zeitliche Entwicklung der bei einer Flügel-

drehung auftretenden kutikulären Spannungen

(und der sie verursachenden Kräfte) würden

2) Das (schmale) CH erscheint dagegen für genaue

Winkelmessungen der Flügelanstellung wenig

geeignet.

3) Dadurch könnten z.B. auch Überbeanspruchungen

der Kutikula angezeigt werden: bei stärkerem

Wind stellen Libellen, v.a. die grofsflügligen Aesh-

nıden, das Fliegen ein oder weichen in ruhigere Zo-

nen aus.

104 TIJDSCHRIFT VOOR ENTOMOLOGIE, DEEL 129, AFL. 3, 1986

sich im Verhalten der einzelnen Sensillen und

im Gesamtverhalten der Reihen ausdriicken

(vgl. dazu auch Pfau, 1983, S. 75). Die große

Anzahl und enge Stellung der Sensillen und ihre

wahrscheinlich überlappenden Bereiche deuten

dabei auf einen großen Dynamikbereich für ge-

ringe Anstellwinkel- bzw. Kraftänderungen

und auf eine hohe Meßgenauigkeit hin. Proxi-

mal sind beide Sensillenreihen deutlich verbrei-

tert (Abb. 11, 12). In dieser Region, die hier

dem 0°-Anstellbereich zugeordnet wird, liegen

die meisten Sensillen; sie adaptieren anschei-

nend weniger rasch als die distal liegenden Sen-

sillen der extremen Anstellungen (vgl. S. 73).

Dies könnte für eine genauere (feiner gestufte)

Registrierung mittlerer Flügelanstellungen (und

ihrer Kräfte), etwa beim Segelflug, sprechen; die

längere “Gebrauchszeit” der Information wür-

de damit übereinstimmen. (Die extremen

Flügelanstellungen, p oder S,,,., treten da-

gegen sicher nur innerhalb der Schlagphasen auf

und sind — verglichen mit statischen Anstellun-

gen des Segelflugs — von kurzer Dauer.)

Außerdem sind — ähnlich wie beim CH — im

0°-Bereich der Schlagwendepunktsdrehungen

besonders genaue Messungen möglich.

Funktionsmorphologische und elektrophy-

siologische Untersuchungen an Locusta haben

ergeben, daß auch hier die Flügeldrehbewegun-

gen durch Dehnungsrezeptoren (im Mesotho-

rax ein Streckrezeptor und ein Chordotonalor-

gan) perzipiert werden können (vgl. Pfau,

1978b, 1983). Beide Rezeptoren sind in einer

mittleren Flügelanstellung maximal gedehnt (für

den Streckrezeptor konnte dies durch Längen-

messungen und elektrophysiologische Ablei-

tungen belegt werden). Die Dehnungsrezepto-

ren des Vorderflügels von Locusta stimmen also

in dieser Hinsicht mit dem CH der Libellen auf-

fallend überein (der Streckrezeptor feuert

allerdings nur bei Dehnung) — beide sind aber

mit Sicherheit nicht dem Libellen-CH homo-

log! Für die Felder campaniformer Sensillen in

der Flügelbasis anderer Pterygoten ergab sich

aus funktionsmorphologischen Untersuchun-

gen, daß sie ebenfalls als Meßsysteme der

Flügelanstellung eingesetzt werden könnten

(vgl. Pfau & Honomichl, 1979: verschiedene

Felder in der Flügelbasis von Cetonia und Geo-

trupes; Pfau, 1983: Sensillen in der ventralen

Basis der Subcosta von Locusta!)). Ein elektro-

physiologischer Nachweis war in diesen Fallen

jedoch noch nicht méglich.

EVOLUTION

Evolution der Flugapparate und Cladogenese

der Pterygoten

Die Flügel-Antriebssysteme der drei Ptery-

goten-Hauptgruppen konnten zwanglos (d.h.

über funktionsfähige Zwischenstadien) von ei-

ner Ausgangskonstruktion abgeleitet werden,

welche die beiden rezent verwirklichten An-

triebsprinzipien TWM und TPM noch in sich

vereinte (Kap. 3; Abb. 24). Von diesem Urflug-

apparat “IPM+TWM” ausgehende Effektivie-

rungen des Flügelantriebs erscheinen nur mög-

lich, wenn entweder der TWM- oder der TPM-

Anteil seine Antriebsfunktion verliert, das ver-

bleibende System dagegen weiterentwickelt

wird. Damit einhergehend konnten einzelne Be-

standteile des von der Antriebsfunktion “befrei-

ten” Teilsystems — in allen drei Pterygotenli-

nien — fur die Entwicklung von Stellmechanis-

men genutzt werden. Sie wurden wohl (da eine

Antriebssteigerung nur dann vorteilhaft ist,

wenn auch die Manövrierfähigkeit verbessert

wird) gleichzeitig und in wechselseitiger Ab-

stimmung mit dem jeweiligen Antriebssystem

evoluiert. Bei der Reduktion (bzw. Transforma-

tion) des einen Teilmechanismus, und der Ef-

fektivierung des anderen, wurde in allen drei

Entwicklungslinien nur eine der beiden

ursprünglichen Schlagachsen in das neue An-

triebssystem einbezogen, die andere wurde ent-

weder aufgegeben oder (modifiziert) in das

Stellsystem übernommen.

Odonata. — Bei den Odonaten wurde der

TPM-Flügelantrieb weiterentwickelt und der

TWM-Anteil reduziert; Vorder- und Hinter-

flügel konnten damit unabhängig werden. Der

Vor- und Zurückschwingmechanismus ging

(mit unterschiedlichem Ergebnis in beiden Seg-

menten) aus dem TWM hervor; er ist damit —

ebenso wie der Flügelverwindungsmechanismus

im Abschlagsdrehbereich (s.S. 83) — als eine

Autapomorphie der Odonaten zu betrachten.

Dagegen handelt es sich beim Verwindungsme-

chanismus des Aufschlagsdrehbereichs môgli-

cherweise um eine Plesiomorphie.

1) Gettrup (1966) konnte bei Schistocerca einen Ein-

fluß entsprechender (in der Subcosta-Basis liegen-

der) Sensillen des Hinterflügels auf die Anstellung

des Vorderflügels nachweisen (intersegmentaler

Reflex).

Prau: Flugapparat der Libellen 105

Ephemeroptera. — Die Ephemeropteren ef-

fektivierten den TWM, bei gleichzeitiger Re-

duktion des TPM. Da der TWM hier weit kau-

dal am Flügel angreift und zu einer steilen

Grundschlagbahnebene führt, mußte in dieser

Gruppe gleichzeitig eine Flügelbeweglichkeit

nach vorn (für flachere Schlagbahnen) entwik-

kelt werden: Die Zugrichtung der Basalarmus-

keln wurde verändert; ım Zusammenhang damit

wurde die (ursprünglich einheitliche) Unterseite

des Sklerits BAS zweigeteilt — dabei verloren

beide Teile (BAS, und BAS,) ihre Verbindung

zum vorderen Gelenkkopf. Die vor dem ver-

bliebenen Schlaggelenk b (und proximal vom

tergalen Schlagscharnier) liegenden Pteralia 1

konnten als Führungselemente der Schlagbahn-

Stellbewegung eingesetzt werden.

Neoptera. — Die Neopteren beschritten

ebenfalls den Weg der TWM-Weiterentwick-

lung; die tergale Hebelstelle des Flügels wurde

jedoch weiter vorn (auf der Höhe des Fulcrum)

ausgebildet. Da ein effektiver Flügelschlag bei

dieser Anordnung eine geringere Hebelbewe-

gung des Tergum als bei den Ephemeropteren

erfordert, war die Entwicklung einer mehr hori-

zontal stehenden Grundschlagbahn der Flügel

von vornherein begünstigt. Im Zusammenhang

damit (und wohl auch mit der Reduktion des

TPM, welcher primär steilere Schlagbahnen

ermöglichte; vgl. S. 80f.) wurde die Neopterie,

die Beweglichkeit des Flügels nach kaudal, zur

Erzeugung steilerer Schlagbahnen evoluiert.

Das BAS-System des “TPM+TWM” wurde

(durch Einbeziehung eines pleuralen Elements

und Reduktion der tergalen Verbindungen)

stark abgewandelt; die Antriebsmuskeln des

BAS (die vorderen direkten Senker) erhielten ei-

ne zusätzliche Funktion als Vorziehmuskeln im

Schlagbahn-Stellsystem.

Für die drei rezenten Pterygotengruppen er-

geben sich drei verschiedene systematische

Gliederungsmöglichkeiten (vgl. etwa Hennig,

1969). Es wurde der Versuch unternommen,

synapomorphe Gemeinsamkeiten der Flugappa-

rate zu finden, die eine nähere Verwandtschaft

zweier Gruppen belegen könnten. Die Schlag-

und Stellsysteme erwiesen sich jedoch in den

drei Gruppen als grundsätzlich verschieden und

alternativ — es war nicht möglich, zwei Grup-

pen von einer nur ihnen gemeinsamen Aus-

gangsform abzuleiten oder Gründe dafür zu fin-

den, daß ein rezenter Flugapparat- -Typ selbst als

präadaptiv für die Entwicklung eines anderen

anzusehen ist. So spricht z.B. gegen die zu-

nächst naheliegende Ableitung der Ephemero-

ptera und Neoptera (beide mit TWM-Antrieb)

von einer nur ihnen gemeinsamen Ausgangs-

form, daß in beiden Gruppen unterschiedliche

Gebiete des Tergalrandes für die Flügelhebe-

lung spezialisiert sind!). Es ist daher anzuneh-

men, daß der TWM-Anteil ursprünglich (beim

Ausgangsmechanismus “TPM+TWM”) noch

relativ schwach entwickelt und uneffektiv war;

die Hebelzone des Tergum für den TWM war

wahrscheinlich zu Beginn noch langgestreckt,

so daß beide Entwicklungslinien (und auch die

zu den Odonaten führende Linie) unabhängig

davon ausgehen konnten.

Dagegen war die Rekonstruktion eines allen

drei Gruppen gemeinsamen “Urflugapparates”

durchführbar. Daraus kann man den Schluß zie-

hen, daß die effektiveren Flugapparate (TPM,

TWM1 und TWM 2; Abb. 24) in den drei Pte-

rygotenlinien getrennt (unabhängig) entwickelt

wurden; d.h., die Evolution ging in den einzel-

nen Stammeruppen jeweils von einem noch

ähnlichen System (“TPM+TWM?”) aus. Das

stark umstrittene Problem der stammesge-

schichtlichen Aufspaltung der Pterygoten (vgl.

etwa Hennig, 1969; Kristensen, 1975; Matsuda,

1981) erscheint demnach mit Hilfe des Flugap-

parates nicht lösbar. Die Möglichkeit, alle re-

zenten Flugapparate von einer Ausgangskon-

struktion abzuleiten, spricht aber andererseits

für die Monophylie der *Pterygota (*vgl.

Fußnote S. 76f.), und somit dafür, daß die Flug-

fähigkeit der Insekten nur einmal entstanden ist!

Die von Matsuda (1981) vorgebrachten Argu-

mente für eine polyphyletische Entstehung der

Pterygota und ihrer Flugfähigkeit beruhen

großenteils auf Voraussetzungen, die (nach den

hier vorgelegten Ergebnissen) einer Korrektur

bedürfen (vgl. dazu auch S. 35f.). In seiner

ablehnenden Einstellung gegenüber Verfechtern

monophyletischer Gruppenbildungen und hy-

pothetischen Rekonstruktionen von Ahnformen

übersieht Matsuda auch, daß selbst di- oder po-

lyphyletische Systeme, falls sie sich begründen

lassen, in jeder einzelnen Linie wieder mono-

phyletisch sind, was bedeutet, daß jetzt Rekon-

1) Die Konvergenz der beiden TWM-Systeme läßt

sich mit Hilfe der Hebel-Pteralia (“Pt4” bzw. Pr)

begründen: die Sklerite liegen verschiedenen Berei-

chen der Flügelbasis an und sind durch direkt oder

in ihrer Nähe ansetzende, nicht-homologe (!),

sn gekennzeichnet (s. auch S. 85 und S.

86f.).

106 TIJDSCHRIFT VOOR ENTOMOLOGIE, DEEL 129, AFL. 3, 1986

struktionen von mehreren “hypothetical com-

mon ancestors” notwendig werden. Die Argu-

mente Matsuda’s (auf die ich im weiteren einge-

hen möchte) vermögen eine polyphyletische

Entstehung der Pterygota jedoch nicht zu sı-

chern, so daß die Frage nach den verwandt-

schaftlichen Beziehungen der Pterygoten-

Hauptgruppen (also nach der Abfolge der er-

sten Aufspaltungen) immer noch offen ist.

Im Gegensatz zur Ansicht Matsuda’s existie-

ren keine prinzipiellen Schwierigkeiten, die

Flugapparate der Odonaten, Ephemeropteren

und Neopteren von einer gemeinsamen Aus-

gangskonstruktion abzuleiten. Die Merkmale,

die Matsuda zur Begründung einer getrennten

Evolution der Odonata aus Machiliden-ahnli-

chen Vorfahren anführt (1981, S. 391), stellen,

wie er selbst weiß (lc. S. 391 unten), vorerst rei-

ne Ähnlichkeiten dar; es konnten keine Argu-

mente dafür angeführt werden, daß sie echte

Synapomorphien sind, also auf einen nur diesen

beiden Gruppen (den Machiliden und Odona-

ten) gemeinsamen Vorfahren zurückgehen. Das

als besonders wesentlich erachtete Merkmal

“large compound eyes” (l.c. S. 391) erscheint

z.B. wenig überzeugend (nicht überzeugender

jedenfalls als etwa die borstenförmige Fühler-

geißel der Palaeoptera, s. Hennig, 1969); andere

Merkmale (“four intratergal apophyses”, “pseu-

doprescutum”, “median lobe of labium”) müs-

sen — ım Hinblick auf ihre Homologie und

Verbreitung — überprüft werden (vgl. dazu

auch Kristensen, 1975). Die von Matsuda aut

Seite 390f. aufgeführten, die Odonaten allein

auszeichnenden Merkmale des Flugapparates

(die nach seiner Ansicht für eine unabhängige

Entwicklung der Libellen sprechen) sind nur

zum Teil als autapomorph anzusehen, so etwa

das Merkmal “Synthorax”!) oder auch das

Merkmal Nr. 2: “dorsal extension of the mes-

episternum...”. Dagegen beruht die Annahme,

daß nur bei den Odonaten zwei “Humeralplat-

ten” existieren, auf nicht korrekten Homologi-

sierungen (s. dazu auch S. 41), bzw. darauf,

daß offensichtlich nicht damit gerechnet wurde,

daß ein Teil des Basalare ursprünglich im Flügel

“inkorporiert” vorgelegen haben könnte. Über

das Vorhandensein eines dem Pterale 1 homolo-

gen Sklerits äußert sich Matsuda widersprüch-

1) Zum sog. “Synthorax” der Odonata muß ange-

merkt werden, daß die Verschmelzung der beiden

Flugsegmente nur die Pleura und Sterna betrifft —

die Schlag- und Stellsysteme der Flügelpaare sind

funktionell unabhängig!

lich (vgl. 1981, S. 391 oben und S. 392 oben;

oder 1970, 1979)2). Das Fehlen des 2. und 3.

Axillarsklerits bei Odonaten erscheint anderer-

seits nicht verwunderlich; diese Sklerite sind

erst mit dem Entstehen der Neopterie in “typi-

scher” Ausprägung zu erwarten — sie fehlen

damit bei Odonaten und Ephemeropteren von

vornherein (vgl. S. 83f., 86f., 90). Die von Mat-

suda weiter angeführten Autapomorphien sind

entweder problematisch (die hintere Kappen-

sehne und das Fehlen des Subalare; vgl. dazu S.

41) oder können, wie die doppelte pleurale

Flügelartikulation (vgl. S. 78ff. und 82ff.) oder

das Vorhandensein bzw. Fehlen verschiedener

Muskeln, als Plesiomorphien angesehen wer-

‘den. Zur Beurteilung der Thorax-Muskulatur

der Odonaten äußert sich Matsuda allerdings

nur vage. Einige dieser Muskeln sind (bei

Berücksichtigung der in der vorliegenden Ar-

beit begründeten neuen Homologievorstellun- :

gen) nicht mehr als Odonaten-autapomorph an-

zusehen, bei anderen ist die Homologie noch

unklar (dies betrifft auch einige der auf $. 393

bei Matsuda aufgeführten, die Ephemeropteren

und Odonaten unterscheidenden Muskeln und

Muskelfunktionen, die jetzt durchaus anders in-

terpretiert werden können). Der Verlust mehre-

rer Muskeln bei Odonaten erscheint mir übri-

gens nicht verwunderlich — er wird im Zusam-

menhang mit der Effektivierung und

Okonomisierung des TPM-Flugapparates ver-

ständlich (auch innerhalb der Neoptera kam es

in mehreren Linien zu Vereinfachungen und

Reduktionen!); im einzelnen muß aber noch un-

tersucht werden, welche Muskeln tatsächlich

bei den Odonaten fehlen.

Für eine gemeinsame Evolution der Epheme-

ropteren und Neopteren (in einer unabhängigen

Linie) sprechen nach Matsuda mehrere Merk-

male, die alle als im Zusammenhang mit der

Entwicklung der Flügel “neu” entstandene

Strukturen gedeutet werden. Auch diese Merk-

male sind jedoch — in einem anderen Licht be-

sehen — ganz anders interpretierbar: Die vor-

genommene Homologisierung dreier Axillar-

sklerite bei Ephemeropteren und Neopteren

(Punkt (1), lc. S. 392) ist keineswegs gut

begründet; die Axillarsklerite 2 und 3 fehlten

bei den Ephemeropteren wohl schon primär (s.

oben). — Die als Punkt (2) aufgeführte Pleural-

leiste (mıt dem Fulcrum und dem darauf ruhen-

den “2. Axillare”) ergibt sich als eine Symple-

2) Zur möglichen Homologie des Sklerits G1 und des

Pterale 1 vgl. S. 83 f. und S. 86 f.

Prau: Flugapparat der Libellen 107

siomorphie der Pterygoten. — Die Epipleurite

Basalare und Subalare (Punkt (3)) sind wohl kei-

ne Synapomorphien der Ephemeropteren und :

Neopteren, sondern ebenfalls (partiell) symple-

siomorph; das BAS-System der Ephemeropte-

ren (dessen vorderer Abschnitt bisher als

“Basalare” bezeichnet wurde) kann dabei nur

mit einem Teil der Basalaria der Neopteren,

dem 2. Basalare (basII), homologisiert werden

(vgl. S. 85f. und S. 88f.). — Die nach Matsuda

als synapomorph zu wertende Differenzierung

der “notal wing processes” (Punkt (4)) erscheint

mir schwer belegbar. Da der Flügelantrieb

“über einen Scutellarhebel” bei Neopteren (Hy-

menopteren, Dipteren) als eine späte Errungen-

schaft (innerhalb der Neoptera) anzusehen ist,

kann zumindest dieser spezielle Antrieb als eine

Konvergenz der Neoptera und Ephemeroptera

betrachtet werden; er läuft bei den Ephemero-

pteren über das “Pt4” (= posterior notal pro-

cess; Matsuda, 1970), bei Hymenopteren und

Dipteren dagegen über das Pti und den “ante-

rior notal process” ab. — Im Punkt (5) wird die

Thoraxmuskulatur der Ephemeroptera und

Neoptera als weitgehend synapomorph gewer-

tet. Auch diese Übereinstimmungen sind wohl

großenteils Symplesiomorphien (einzelne Mus-

keln sind wahrscheinlich auch noch bei den

Odonaten vorhanden). — Der mit starken dor-

salen Längsmuskeln versehene Flügelantrieb

(Punkt (6)) unterscheidet sich schließlich bei

den Ephemeropteren und Neopteren grund-

sätzlich (zur Konvergenz der TWM-Systeme

bei Ephemeropteren und Neopteren vgl. S.

85 und 88).

Eine der Grundlagen der Argumentation

Matsuda’s ist noch kritisch zu betrachten. Der

Autor schließt aus dem Alter der “Odonata”

(die dabei wohl im weiteren Sinne verstanden

werden, also nicht als *Odonata) und anderer

a Gruppen (“older than Palaeodictyopte-

a”) auf eine konvergente Entwicklung aus

en Vorfahren (l.c. S. 390). Fossil re-

präsentierte “Taxa” sind jedoch prinzipiell nur

schwer als monophyletische Einheiten zu si-

chern; ihre Zuordnung zu den rezenten Grup-

pen ist meistens problematisch und umstritten

(vgl. dazu die grundlegenden Gedanken von

Hennig, 1969, 1982, oder Schlee, 1971). Die

Folgerung Matsuda’s erscheint mir daher nicht

sehr gewichtig.

In Übereinstimmung mit Matsuda nehme ich

an, daß die drei Pterygoten-Hauptgruppen sich

früh in der Stammesgeschichte voneinander ge-

trennt haben — im Gegensatz zu Matsuda ist

die unterschiedliche Differenzierung ihrer Flug-

apparate jedoch nicht auf einer Stufe anzuset-

zen, auf der die Flügel noch als kleine Anlagen

(“rudiments”) vorlagen, sondern später, als be-

reits eine (wenn auch nicht sehr wirkungsvolle)

Flugfähigkeit vorhanden war. Größere Verän-

derungen geschahen wahrscheinlich erst nach

der Aufspaltung der Pterygota in ihre Teilgrup-

pen und gingen jeweils von einem ähnlichen

(schon flugfähigen) Vorzustand aus. Demnach

sind die drei verschiedenen Flugapparate der

Pterygota — die keine eindeutigen Synapo-

morphien aufweisen, die ein “Stück gemeinsa-

mer Evolution” zweier Gruppen begründen

könnten — zumindest in ihrem Grundplan als

autapomorph anzusehen. Gegen eine unabhän-

gige Entwicklung der Flügel der Odonaten und

Ephemeropteren+Neopteren sprechen außer-

dem auch die bis ins einzelne gehenden Über-

einstimmungen zwischen den Ephemeropteren

und Odonaten (etwa im dorsalen BAS-Bereich;

vgl. S. 87f.), die Matsuda offensichtlich übersah.

Die deutlichen Unterschiede zwischen den

Flugapparaten sind andererseits nicht so er-

staunlich, da in den drei Pterygoten-Linien drei

verschiedene (alternative) Möglichkeiten von

Antriebs- und Stellsystemen verwirklicht wur-

den.

Der Beitrag paläontologischer Forschung zu

diesen Fragestellungen ist umstritten: 1) können

fossile Flügel aus entsprechend weit zurücklie-

genden erdgeschichtlichen Perioden in der

Regel nicht sicher einer der rezenten Haupt-

gruppen (oder ihrer Stammgruppe) zugeordnet

werden — und 2) sind die für die Beurteilung

des Flug-Funktionstyps wesentlichen proxima-

len Bereiche der Flügel nur selten erhalten. In

jüngerer Zeit wurden allerdings einige Ab-

drücke beschrieben, die — nach den Abbildun-

gen zu urteilen — zahlreiche Details der Gelenk-

regionen erkennen lassen (Kukalova-Peck,

1974, 1978, 1983; Kukalova-Peck & Richard-

son, 1983; Riek & Kukalovä-Peck, 1984); sie

verdienen besondere Beachtung, v.a. weil sie

evolutionstheoretisch sehr weitgehend interpre-

tiert wurden, wodurch der Eindruck entstand,

daß die große Lücke zu den Anfängen des In-

sektenfluges nun endlich geschlossen werden

könne. Die Flügelgelenkbereiche von Ostrava

nigra und Mazonopterum wolfforum

(Palaeodictyoptera der Familie Homoiopteridae

aus dem Ober-Karbon, von Kukalova-Peck

1983 einer monophyletischen Gruppe “Paleo-

ptera” zugeordnet) zeigen nach der Auffassung

108 TIJDSCHRIFT VOOR ENTOMOLOGIE, DEEL 129, AFL. 3, 1986

der Autorin die primitivsten Skleritanordnun-

gen, die bisher bekannt sind. Sie führten zur Re-

konstruktion einer aus 32 (!) Skelettelementen

bestehenden ursprünglichen Gelenkregion der

Pterygoten. Dieses “Ur-Flügelgelenk” wird sei-

nerseits auf ein proximal der Subcoxa liegendes,

zusätzliches Beinglied (“Epicoxa”) zurück-

geführt, das seinen Exiten, den späteren Flügel,

ringformig umgab (1983, l.c. Fig. 4). Nach der

Zergliederung der Epicoxa in die 32 (zunächst

gleichartigen, in Längs- und Querreihen an-

geordneten) Teile seien dann die Gelenkstruk-

turen der rezenten Pterygoten-Hauptlinien

(Odonata+Ephemeroptera und Neoptera)

durch unterschiedliche Kombination und Ver-

schmelzung der Sklerite entstanden, wobei die

Ur-Sklerite nach der Auffassung Kukalova-

Peck’s bis ins einzelne gehend mit den Epipleu-

riten, Axillaria etc. homologisierbar blieben

(1983, l.c. Fig. 16). Die wenigen (und vagen)

Aussagen zur Funktionsweise der Teile lassen

die postulierten Entwicklungswege jedoch kei-

neswegs “durchgängig” erscheinen. Es bleibt

z.B. unklar, ob (und in welcher Ausprägung

und Funktion) der Flügel seine Beweglichkeit

überhaupt stets beibehielt, oder ob er nicht

doch zeitweise eine Art unbewegliches “Para-

notum” bildete (1983, l.c. S. 1634f.). Außerdem

werden Muskulatur und Mechanik der rezenten

Flugapparate zu wenig berücksichtigt. Wann

und wie kamen die wesentlichen dorsalen

Längsmuskeln (indirekten Senker), die das Ter-

gum verwölben, in’s Spiel? Wie erklären sich die

indirekten und direkten coxalen Flugmuskeln

(die “bifunktionellen” Muskeln Wilson’s, 1962),

die doch auf schon an der Pterygoten-Basis vor-

handene, Insekten-typische Laufbeine schließen

lassen und damit ein stabiles Pleurum-Widerla-

ger erforderten? Kukalova-Peck muß (notge-

drungen) bei ihren Aussagen zur Evolution der

rezenten Konstruktionen sehr unbestimmt blei-

ben und sich auf die allerersten Anfänge der

Flügelentwicklung beschränken — die große

Kluft zu den rezenten Apparaten bleibt offen.

Ihre Hypothese beinhaltet im Grunde die An-

nahme einer di-phyletischen Evolution der

Flugfähigkeit (1983, l.c. S. 1638, 1645) — und

ähnelt darin der Hypothese von Matsuda

(1981), nur mit einer anderen Kombination der

Gruppen!). Gerade weil aber ein funktioneller

Brückenschlag zu den rezenten Gruppen fehlt,

1) Auch Matsuda (1981) lehnt übrigens eine mono-

phyletische Entstehung der Flügel (als Stummel)

nicht kategorisch ab!

sind die vorgenommenen Sklerit-Abgrenzungen

und “Homologisierungen” (1983, Fig. 16) zwei-

felhaft und eigentlich beliebig; sie sind — in Er-

mangelung wesentlicher Anhaltspunkte für die

Homologisierung (z.B. der Muskulatur) —

kaum zu belegen. Selbst bei den rezenten Insek-

ten (die sich bis in winzigste Details studieren

lassen) bieten die Gelenksklerite erhebliche Ho-

mologisierungs-Schwierigkeiten; eine genaue

Abgrenzung ist (infolge sekundärer Abgliede-

rungen, Zerteilungen und Verschmelzungen)

oft sehr schwierig, oder vorerst noch gar nicht

möglich. Die durch “Nahtlinien” angedeuteten

Grenzen und Schein-Grenzen der äußeren

Morphologie lassen ja keine sicheren

Rückschlüsse auf die Lage von Gelenkstellen

und damit auf funktionelle Bewegungseinheiten

zu (das gilt natürlich insbesondere für Fossi-

lien). Gelenke können außerdem durch eine

versteckte, z.B. versenkte Lage leicht übersehen -

werden; v.a. aber liegen über die (für das Ver-

standnis besonders wesentlichen) Gelenke der

Flügel-Unterseite bisher keine Fossildokumen-

tationen vor. In Anbetracht dieser Sachlage er-

scheint es sehr wesentlich, daß bei der Beschrei-

bung fossiler Flügel-Gelenkregionen äußerst

vorsichtig vorgegangen wird und nur die wirk-

lich eindeutig erkennbaren Teile dokumentiert

werden. Da sowohl die Bildung monophyleti-

scher fossiler Gruppen als auch ihre Zuordnung

zu rezenten Einheiten auf große Schwierigkei-

ten stößt, ist zudem eine begriffliche Klarheit

unbedingt erforderlich (darauf geht Hennig,

1969, v.a. ım Teil I, in dem er die Möglichkeiten

und Grenzen der Paläontologie analysiert,

ausführlich ein). Die Widerlegung der von Hen-

nig (1969) angeführten synapomorphen Merk-

male der *Palaeoptera durch Kukalova-Peck

(1983, S. 1661) scheint mir aus diesem Grund

nicht fundiert zu sein, da *-Gruppen und (ech-

te) Stammgruppen von der Autorin nicht klar

unterschieden werden (ubrigens auch nicht bei

Riek & Kukalova-Peck, 1984).

Verschiedene Annahmen und Folgerungen

Kukalovä-Peck’s lassen eine vorsichtig-kritische

Einstellung etwas vermissen. Zu der (anschei-

nend nicht in ihr Bild passenden) Tegula be-

merkt die Autorin z.B. (1983, S. 1636): “The te-

gula is a trichobothrium, not a sclerite (E. L.

Smith, personal communication)...”. Nicht ein-

mal bei den rezenten Gruppen ist jedoch eine

zweifelsfreie Homologisierung der “Tegulae”

möglich (vgl. S. 89)! Oder: Gleitflieger, die am

Vorhandensein einer “starren” (hinteren) Axil-

larplatte (= RAP) zu erkennen seien, “never

Prau: Flugapparat der Libellen 109

flap their gliding planes while gliding” (1983, S.

1665). Zeigen segelnde Aeshniden (Aeshna

grandis, Anax imperator) nicht sogar das Ge-

genteil, nämlich alle Übergänge zum Schlag-

flug? Außerdem besitzen auch die sicher höchst

selten segelnden, wahrscheinlich plesiomor-

phen (!) Zygopteren eine Radioanalplatte, die

(wie bei Anısopteren) jedoch keineswegs starr

ist.

Eine genauere Zuordnung und Bewertung

der fossilen Flügelgelenke (von denen man sich

so viel versprochen hat) wird auch in Zukunft

mit großen Schwierigkeiten verbunden sein. Ih-

re Interpretation wird z.B. entscheidend vom

Kenntnisstand der Funktionsmorphologie der

rezenten Gruppen und von der Existenz einer

Ausgangsbasis gesicherter Homologievorstel-

lungen abhängen. Dies kann am Beispiel von

Ostrava nigra noch einmal illustriert werden.

Hennig vermutete (1969, l.c. S. 145; unter Be-

zug auf eine frühere Arbeit Kukalova’s), daß

das Flügelgelenk aller rezenten Pterygota “aus

einem Vorzustand, wie ihn Kukalova bei Ostra-

va beschreibt, ..., hervorgegangen sein muß”.

Er ordnet Ostrava damit sogar weiter basal im

System ein als Kukalová. Hennig empfindet

allerdings das Fehlen der Costalplatte bei die-

sem Fossil als etwas verwunderlich, wobei er

davon ausgeht (lic. Abb. 25), daf} die ganze

Odonaten-Costalplatte (incl. der dhCP) der

Humeralplatte der übrigen Pterygoten homolog

ist (in der vorliegenden Arbeit wird dagegen nur

die dhCP der Humeralplatte gleichgesetzt).

Neuere Abbildungen von Ostrava (Kukalova-

Peck & Richardson, 1983, Fig. 20) zeigen im

vorderen Basisbereich des Flügels einen weite-

ren Skleriten, der in der Abb. 25 von Hennig

noch fehlt. Dieser könnte (s. Kap. 3) mehrere

Deutungen erfahren: Er könnte z.B. einer Hu-

meralplatte (dhCP) entsprechen (die proximale

Costalplatte, bzw. der Sklerit BAS, würde dann

in einem basalen, nicht fossil erhaltenen Ab-

schnitt liegen — sie könnte auch mehr oder we-

niger reduziert sein), oder der proximal davon

liegenden Struktur BAS homolog sein. Der

ursprünglich an der Pterygotenbasis vorhande-

ne Hauptteil der Costalplatte (BAS) wäre also

bei Ostrava entweder noch vorhanden oder

schon teilweise bis ganz reduziert. Die Hu-

meralplatte könnte sogar auf die Flügeluntersei-

te gewandert sein (vgl. S. 89f.). Eine genaue

Zuordnung des (in wesentlichen Bereichen

nicht erhaltenen) Flügelgelenks zu einer be-

stimmten Gruppe (oder Stammgruppe) der Pte-

rygota bleibt daher weiterhin problematisch.

Evolution des Flugapparates innerhalb der

Odonaten und funktionelle Deutung einiger

Merkmale des Flügelgeäders

Die Zygoptera und Anisozygoptera (mit der

einzigen, durch zwei Arten vertretenen rezen-

ten Gattung Epiophlebia) zeigen einige gemein-

same Merkmale des Flugapparates, die auf eine

ähnliche Flug-Spezialisierung (d.h. einen ahnli-

chen Flugtyp) hinweisen. So ist der Winkel A

der Grundschlagbahnebene des Flügels kleiner

als bei den Anisoptera; er kann (beim Vorder-

und Hinterflügel!) zur Vertikalen oder zur Ho-

rızontalen hin verändert, also vergrößert oder

verkleinert werden. Da die Anisozygoptera

+ Anisoptera eine monophyletische Gruppe

bilden (beide Gruppen besitzen einige abgeleite-

te, wahrscheinlich synapomorphe, Merkmale:

Kiemenenddarm der Larven, s. Asahina, 1954;

dreiarmige abdominale Haltezange der Männ-

chen, s. Hennig, 1969, l.c. S. 321ff.), sind diese

Ubereinstimmungen der Zygoptera und Aniso-

zygoptera als Symplesiomorphien anzusehen

(die Möglichkeit einer Konvergenz wird ausge-

klammert, s. unten). Dafür sprechen auch

Merkmale im Flugapparat der Anisoptera (wel-

che selbst eine sichere monophyletische Gruppe

darstellen — vgl. z.B. Fraser, 1957 und Pfau,

1971), die deutliche Anzeichen sekundärer Ver-

änderung aufweisen: als Folge der Reduktion

verschiedener Muskeln des Schlagbahn-Stellsy-

stems — der pa fehlt in beiden Segmenten, der

dim wurde im Metathorax reduziert (vgl. S.

61f.) — zeigen die Flugsegmente der Anısopte-

ren insgesamt eine stärker ausgeprägte Hetero-

nomie. Da es unwahrscheinlich ist, daß die ho-

monome Ausprägung des Thorax bei Zygopte-

ren und Anisozygopteren konvergent

entstanden ist, kann gefolgert werden, daß der

Pterothorax des letzten gemeinsamen Vorfahren

der Odonata zygopteroid-anisozygopteroid be-

schaffen war (vgl. dazu auch S. 82ff.).

Interessant ist, daß bestimmte Teilstrukturen

des Vor-Zurückschwingsystems innerhalb der

Zygoptera (deren Monophylie nicht gesichert

ist; vgl. Fraser, 1957) und bei Epiophlebia in un-

terschiedlicher Ausprägung auftreten: Während

im Mesothorax bei allen Gruppen zwei Tergal-

sklerite (VTS und hTS) vorhanden sind, fand

sich im Metathorax bei den meisten untersuch-

ten Zygopterenfamilien (Calopterygidae, Epal-

lagidae, Chlorocyphidae, Platycnemididae,

Coenagrionidae und Protoneuridae) nur ein

Sklerit, der vergrößerte vTS — der hTS ist redu-

ziert, d.h. durch Membran ersetzt. Bei den Les-

110 TIJDSCHRIFT VOOR ENTOMOLOGIE, DEEL 129, AFL. 3, 1986

tiden und auch bei den Hemiphlebiiden!) ist der

hTS dagegen auch im Metathorax noch weitge-

hend erhalten, was als ursprünglicher Zustand

aufgefafit werden kann. Epiophlebia besitzt im

Metathorax ebenfalls beide Teile, gegeneinander

noch beweglich, jedoch schon weitgehend aniso-

pteroid verschmolzen (s.S. 62). Es erscheint

lohnend, den Vergleich dieser Strukturen — die

zwar funktionell relativ unbedeutend erschei-

nen, aber auf eine monophyletische Teilgruppe

der “Zygoptera” hinweisen (die einer Aufspal-

tung der Zygopteren, wie sie Fraser, 1957,

vorschlug, widerspricht!) — auf alle Gruppen

auszudehnen.

Aufgrund der mehr horizontal ausgerichteten

Grundschlagbahnebene, und der Möglichkeit

zur Schlagbahnveränderung bei Vorder- und

Hinterflügel durch je zwei Stellmuskeln, sind

die Zygopteren (und wohl auch die Anisozy-

gopteren) auf engem Raum außerordentlich

manövrierfähige Flieger, die in der Lage sind,

auch den dichteren Bewuchs des Uferbereichs

von Gewässern zu besiedeln (der primitive,

noch sehr feindanfällige Kopulationsmechanis-

mus ist in diesem Lebensraum anscheinend

noch “tragbar”; vgl. Pfau, 1971). Die struktu-

rellen und funktionellen Abwandlungen des

Flugapparates in der Stammgruppe der Aniso-

ptera — die Verstellung der Grundschlagbahn-

ebene und die Einengung des Schlagbahn-Stell-

bereichs der Flügel — verändern diesen

ursprünglichen Flugtyp wesentlich. Sie können

als eine Anpassung an eine neue Ökologische

Zone interpretiert werden: Die rezenten Aniso-

pteren stellen robustere, schnellere Flieger dar,

die auch besser in der Lage sind, Dauer- und

Streckenflüge zu vollbringen. Sie haben den

Luftraum über der freien Wasserfläche erobert.

Infolge der vertikaler stehenden Grundschlag-

bahnebene ihrer Flügel wird (beim Auf- und

Abschlag) mehr Vortrieb erzeugt, was den be-

sonders “reißenden” Flug erklärt. Anscheinend

wurden verschiedene Muskeln (die “Rück-

schwing”-Muskeln pa im Mesothorax und dlm

im Metathorax; vgl. S. 61f.) mit der Verstellung

der Schlagbahnebene in der Stammgruppe der

Anisoptera überflüssig und konnten reduziert

1) Hemiphlebia mirabilis Selys (die einzige rezente

Hemiphlebiide) besitzt im Meso- und Metathorax

außerordentlich ähnlich ausgebildete Sklerite vTS

und hTS — wahrscheinlich ein sehr ursprünglicher

Zustand. Für die Überlassung eines Exemplars von

Hemiphlebia sei Herrn Dr. J. A. L. Watson an die-

ser Stelle herzlich gedankt.

werden. Damit ging auch eine Vereinfachung

der Flugmechanik einher, was wiederum den

Flügelantrieb effizienter machte. Im Metathorax

wurde zusätzlich der Flügel-Vorschwingmecha-

nismus (und sein Muskel, der pa) reduziert.

Dieses Segment wurde so im Zuge der Speziali-

sierung der Anisoptera zu “Vortriebsfliegern”

zu einem weitgehend reinen Antriebssegment

(die tergale Mechanik konnte in diesem Zusam-

menhang besonders stark vereinfacht werden!

Vgl. S. 62). Die Veränderung der Grund-

schlagbahnebene beider Flügel bedingte jedoch

gleichzeitig einen Verlust an Auftrieb, der an-

scheinend dadurch aufgefangen werden konnte,

daß die Flügelspreiten — v.a. im Hinterflügel,

in dem der Analteil besonders vergrößert ist —

verbreitert wurden.

Man könnte erwarten, daß der pronatorisch-

supinatorische Drehspielraum der Flügel bei

den Anisoptera mit der Einschränkung des

Schlagbahnspielraums verkleinert werden konn-

te. Bestimmte, gegenüber den Zygopteren abge-

wandelte Merkmale des Flügelgeäders deuten

jedoch sogar eher auf eine erweiterte Verwin-

dungsfähigkeit der Flügel hin; sie stehen wahr-

scheinlich im Zusammenhang mit der Verbrei-

terung der Flügel oder/und der Verstärkung des

Flügelantriebs. (Da diese Geäder-Veränderun-

gen v.a. den Aufschlagsdrehbereich betreffen,

erweitern sie möglicherweise in erster Linie den

Spielraum der Vortriebserzeugung; s. oben und

S. 93ff.) So ist bei den Anisopteren das Flügel-

dreieck (die Discoidalzelle) sekundär ver-

größert, zweigeteilt und durch zusätzliche

Adern stabilisiert (vgl. Fraser, 1957). Dadurch

wird ein größerer distaler und kaudaler Flügel-

bereich an die Cubitalsektor-Basis angekoppelt,

wodurch sowohl die Ubertragung der aktiven

Kräfte nach distal (auf die größere Flügelfläche)

wie auch der passiven Kräfte nach proximal (zur

Flügelbasis) gesichert oder verbessert wird.

Wahrscheinlich ist außerdem die Verlagerung

des Ursprungsorts der Flügeladern “IR,” und

“Ry,5” (Abb. 8) zur Flügelbasıs hin (vgl. Fraser,

1957) in einem Zusammenhang mit der Verwin-

dungsfähigkeit größerer (breiterer) Flügel zu se-

hen, da auch dadurch die von diesen Adern “ge-

tragenen” Flügelbereiche enger an den Arculus

und die Cubitalsektor-Basis angeschlossen wer-

den (vgl. auch Pfau, 1975). Dieses Merkmal tritt

allerdings auch bei bestimmten Teilgruppen der

Zygoptera (und bei den Anisozygoptera) auf,

und zwar v.a. dort, wo breitere, weniger “ge-

stielte” und dichter geaderte (schwerere!) Flügel

vorhanden sind. Fraser (1957) stellt diese Grup-

Prau: Flugapparat der Libellen 111

pen in die Nahe der Anisoptera (+Anisozygo-

ptera) und betrachtet die Zygoptera daher als

uneinheitliche (paraphyletische) Gruppe. Wenn

sich diese Hypothese erharten ließe, hatte man

gleichzeitig ein gewichtiges Argument dafür,

daß der gestielte, schmale (“typische”) Zygo-

pterenflügel als der ursprüngliche Flügel der

Odonata (*Odonata! Vgl. Fußnote S. 76f.) an-

zusehen ist. Der nähere Anschluß von “IR,”

und “R,,;” an den Arculus (und die dadurch er-

reichte Erhaltung oder Verbesserung der Ver-

windungsfähigkeit im Aufschlagsdrehbereich)

könnte bei Zygopteren jedoch auch konvergent

entstanden sein. Dafür spricht z.B., daß inner-

halb verschiedener Zygopterenfamilien noch

Übergänge der Aderverlegung erhalten sind. In

einigen Gruppen (Epallagidae, Calopterygidae)

ist die Merkmalsevolution sogar weiter voran-

geschritten als bei den Anisoptera: “R,,,” ent-

springt dort beinahe direkt vom Arculus.

In einem funktionellen Zusammenhang mit

der Pronations-Supinations-Drehmechanik des

Flügels stehen sicher noch zahlreiche weitere

Merkmale des Flügelgeäders. Die Stabilisierung

des Costalsektors durch verstärkte Costa-Ra-

dius-Queradern (“antenodal primaries”, vgl.

Fraser, 1957; pan, und pan,, Abb. 3) spielt z.B.

. im Aufschlagsdrehbereich eine wichtige Rolle,

da der Cubitalsektor ein solides Verwindungs-

Widerlager benötigt. In den breiteren Flügeln

der Anisoptera+Anisozygoptera (und einiger

Gruppen der Zygoptera!) ist der Costalsektor

durch weitere Queradern zusätzlich verstärkt.

Auffallend ist dabei, daß der Arculus am Co-

stalsektor meist in der Mitte zwischen den bei-

den (durch ihre besondere Dicke hervorgehobe-

nen) “primaries” artikuliert — manchmal ist die

Gelenkstelle des Arculus auch der ersten oder

zweiten Hauptquerader genahert, die dann be-

sonders verstarkt ist. Die genauere Kenntnis der

Flügelmechanik ermöglicht jetzt sogar die funk-

tionelle Interpretation einiger ganz unbedeu-

tend erscheinender Merkmale des Odonaten-

Flügelgeäders: Der schräge Verlauf des Arculus

(Abb. 3 und 8) ist z.B. wohl v.a. der “Distal-

Komponente” der supinatorischen Bewegung

des CuS (s.S. 53) “angepaßt” — eine entgegen-

gesetzte Schrägstellung des Arculus würde die

Verwindung behindern. Die Ausrichtung der

kurzen, ebenfalls besonders kräftigen (aber in

den Abbildungen von Odonatenflügeln meist

nicht berücksichtigten) proximalen Costa-Ra-

dius-Querader cr, (etwa senkrecht zur Achse

El, s. Abb. 3 und 7) steht dagegen in einem Zu-

sammenhang mit dem Flügeldreh- und Verwin-

dungsmechanismus des Abschlagsdrehbereichs;

auch hier würde eine andere Ausrichtung der

Ader (und eine andere Lage des Gelenkpunkts

c3, an dem die Ader vorn endet) die Verwin-

dungsbewegung beeinträchtigen.

Weitere vergleichend-morphologische wie

auch biomechanische Untersuchungen sind für

eine bessere Beurteilung der Flügelgeäder-

Merkmale notwendig. Sie könnten nicht nur un-

ser Verständnis der Funktionsweise der Flügel

der rezenten Pterygoten (und ihrer mannigfalti-

gen Funktionswechsel) erweitern, sondern wür-

den gleichzeitig auch Einblicke in die Biologie

der ausgestorbenen Gruppen vermitteln, von

denen wir, als einzige Reste, oft nur Flügel-

geäderteile kennen.

Dre MUSKELFUNKTIONEN IM TABELLARISCHEN

VERGLEICH

Die Komplexitàt der thorakalen und pteralen

Mechanik macht es in vielen Fallen schwer,

Muskelfunktionen durch einfache Zugexperi-

mente an den Sehnen auf Anhieb zu erkennen;

die zahlreichen Irrtumsmöglichkeiten können

erst bei genauer Kenntnis aller Einzelmechanis-

men und ihrer wechselseitigen Abhängigkeit re-

duziert werden. Entsprechend vielfältig ist das

Bild, das sich beim Studium der Literatur ergibt.

Selbst die Autoren, die sich eingehender mit

dem Flugapparat der Libellen beschäftigten,

Tannert (1958) und Russenberger & Russenber-

ger (1959/60), weichen in ihren Ergebnissen zur

Skelettmechanik — und in den davon ausgehen-

den Interpretationen der Muskelfunktion —

stark voneinander ab. Neville (1960) unternahm

den Versuch, die Wirkungen der Muskeln durch

Beobachtung von Skelettbewegungen und

durch Muskelausschaltexperimente bei vor dem

Windkanal fliegenden Libellen direkt zu erken-

nen. Dabei ergaben sich jedoch offenbar Wi-

dersprüche, die (ohne genauere Kenntnis der

Skelettmechanik) nicht aufzulösen waren.

Außerdem ist es Neville wohl nicht gelungen,

die Bewegungen der Skelett-Teile tatsächlich

mefßbar zu machen. Da seine Meßpunkte in

Wirklichkeit sehr komplizierte Raumbahnen

beschreiben (die Bewegungen stehen in Abhän-

gigkeit von mehreren Kräften und können sich

zusätzlich überlagern), erfordert die Erfassung

der Bewegung eines Punktes (in Bezug auf eine

Kraft) nicht nur perspektivische Korrekturver-

fahren, sondern die gleichzeitige Berücksichti-

gung aller anderen wirkenden Kräfte. Es ist da-

her nicht gerechtfertigt, dat Neville seine Er-

gebnisse als exakt (weil “quantitativ”) von

112 TIJDSCHRIFT VOOR ENTOMOLOGIE, DEEL 129, AFL. 3, 1986

“nur” qualitativen Befunden positiv abhebt.

In der Tabelle 1 sind die Muskel-Termini und

-Funktionen verschiedener Autoren zusammen-

gefaßt. Dabei mußten manche Funktionsbe-

zeichnungen in den hier verwandten Begriffsge-

brauch “übersetzt” werden. In den anschlie-

ßend unter 1. bis 23. angefügten Bemerkungen

zur Tabelle wird versucht, einige abweichende

Ergebnisse zu erläutern und bis zu ihren theore-

tischen Voraussetzungen (die manchmal

allerdings schwer ersichtlich waren) zurückzu-

verfolgen.

1. — Clark (1940) geht nicht näher auf die Skelett-

mechanik ein, so daß die Muskelfunktionen z.T. nicht

erklärt sind. Die Basalarmuskeln (dvm; ,) werden den

“Subalarmuskeln” (pm, _,) als antagonistische Mus-

keln der Flügeldrehbewegungen gegenübergestellt:

bei zeitlich verschiedenem Einsatz (“alternate action”)

würde entweder der vordere Teil des Flügels (Prona-

tion) oder der hintere (Supination) gesenkt; gleichzei-

tige Aktion beider Muskelgruppen würde dagegen

zur Senkung des ganzen Flügels führen (l.c. S. 556).

Die mit diesen Angaben nur angedeutete (einfache)

Flügeldrehmechanik konnte nicht bestätigt werden.

Tabelle 1

CLARK, 1940 TANNERT, 1958 RUSSENBERGER und

"RUSSENBERGER, 1959/60

dvm, Heber Hebermuskel (2-geteilt) 2) dvm Heber, Supinator-Promotor |

(bzw. Pronator-Remotor) |

dvm; Senker 1) vorderer Senkermuskel 2) bm1 Senker, Pronator (-Remotor) |

Pronator Pronator |

pm, Senker 1) mittlerer Senkermuskel À sml Senker (Supinator-Promotor) |

Supinator |

dvm, Heber — — |

dvm, Heber? — —

Beinbeweger?

dvm, Senker 1) Steuermuskel Costa bm2

‘ Pronator Pronator, Senker ©) 2) |

pm, Pronator Steuerm. Ventralausläufer Pt1 Tpm (1,2) |

(Mesothorax Anisoptera), Pronator *) |

Seitl. Verspannerm. d. Mesoscutum

(Zygoptera) u. Metascutum

(Zygoptera + Anisoptera)

dvm, Heber Steuermuskel

Lateralauslaufer Pt1

Supinator 5) |

axm Remotor (Pronator)

dvm, Heber Steuermuskel r + m — c )

Heber, Supinator

pm, Senker 1) hinterer Senkermuskel 2) sm2 Supinator (Promotor) !°) |

Supinator (etc. s. l.c. S. 411, 422)

pm,, | 1) Steuermuskel Analis 1a,

(Senker) Pronator 6)

pm; | Supinator Steuermuskel Analis 1b, dim Supmaton (rene ton)

Supinator 6)

pm; Senker 1) Steuermuskel Analis 2 DI) sim Supinator (Promotor)

Supinator Senker (etc. s. l.c. S. 411, 422)

dim, Senker hinterer Verspanner dim Pronator-Remotor 2)

des Mesoscutum 8) (bzw. Supinator-Promotor)

= = smi Remotor (Pronator)

123) vgl. S.112— 117

‘VILLE, 1960

it tergosternal

ber, Pronator

Prau: Flugapparat der Libellen 113

2. — Costal- und Radioanalplatte werden von Tan-

nert (1958) als funktionell scharf getrennte Flügelbe-

reiche betrachtet (s. zum Beispiel lc. S. 423). Die

Flügelverwindung kann daher nach Tannert durch alle

diejenigen Muskeln beeinflußt werden, welche eine

Basisplatte, relativ zur anderen, auf- oder abwärts be-

wegen können. Tannert nımmt dies für fast alle Mus-

keln an, auch für die Haupt-Heber und -Senker (l.c. S.

424; für den bas1, und für den als antagonistisch ange-

sehenen hca, wird die Verwindungsfunktion z.B. auf

S. 419 näher ausgeführt). Dabei wird zwischen einer

Hauptfunktion (Antrieb) und einer Nebenfunktion

(Verwindung) unterschieden. Es wird jedoch nicht

HATCH, 1966

=) dvm1 Heber

naher erlautert, wie sich die zahlreichen, und zudem

auf ganz verschiedene Weise (vgl. auch Anmerkung 3

und 4) den Flügel verwindenden Einflüsse distal im

Flügel auswirken und gegenseitig beeinflussen.

Auch Hatch (1966) nımmt offensichtlich eine unab-

hangige Auf- und Abschlagsbewegung der CP relativ

zur RAP (und umgekehrt) als Ursache der Pronation

und Supination an (l.c. S. 709). Hatch und Tannert

kommen jedoch z.T. zu entgegengesetzten Ergebnis-

sen. Ein (distales) Senken der Costa durch den bas1

ergibt bei Tannert eine pronatorische Drehung, wel-

cher der hca (durch Heben der Costa) entgegenarbei-

ten könne (l.c. S. 410, 419); bei Hatch sind diese Mus-

PFAU, 1986

dvml

Aufschlagsm. (Antrieb)

(Ruckschwingm.)

ond basalar 15) 16) 18) dvm3 Senker, Pronator 20,22) bas 1 Abschlagsm. (Antrieb)

iker, Pronator

tsubalar D) pml Senker 20) subl Abschlagsm. (Antrieb),

Supinator

dvm2 21) dvm2 Einstellm. (Abschlag)

dvm5 21) (tc; s. Fußnote S. 45)

t basalar 15) 16) 18) dvm4 Pronator 20) 21) bas2 Einstellm. (Aufschlag)

iker, Pronator

| pm5 Promotor (?) tp Einstellm. (“Klickmech.”)

erior coxoalar 7) dvm6 Heber, Supinator 20) Nev ca Supinator der unteren

dinator, Remotor, Schlagwende (Heber)

ber

sterior coxoalar dvm7 Heber, Pronator 20) hea Pronator der oberen

ber (l.c. S. 639) Schlagwende (Heber)

ond subalar NS) pm2 Senker, Supinator BNP) sub 2 Supinator (Abschlag),

iker, Supinator Senker

pm4a,b (Funktion s.b. Tannert) fa Pronator (Aufschlag)

rd subalar 15) 19) pm3 Supinator 20) 20) subs Supinator + Einstellm.

iker, Supinator (Aufschlag)

dlm1 Promotor (?) 23) dlm Vorschwingm. (Mesothorax)

Rückschwingm. (Metathorax)

a pa ny Rückschwingm. (Mesothorax)

Vorschwingm. (Metathorax)

114 TIJDSCHRIFT VOOR ENTOMOLOGIE, DEEL 129, AFL. 3, 1986

keln dagegen (beziiglich der Fligeldrehung) Syner-

gisten (zu Hatch vgl. auch Anm. 20—23).

3. — Tannert’s Bewegungsanalysen sind anschei-

nend durchweg auf mazeriertes Tiermaterial gegrün-

det. Beim Mazerieren wird das Resilin aus den Ge-

lenkverbindungen (wie z.B. dem Pleuralgelenk pi)

herausgelöst; diese zeigen anschließend einen viel

weiteren Bewegungs-(Membran-)Spielraum als beim

lebenden oder frischtoten Tier. Das Pleuralgelenk p1

(“Unterstützungsgelenk der proximalen Cp” bei Tan-

nert) wurde sicher aus diesem Grund als “Schlittenge-

lenk” verkannt (l.c. S. 404, 418, 420; Abb. 12, 13).

Damit wohl zusammenhangend ist nach Tannert die

gesamte CP (bei Tannert: proximale Cp+distale Cp;

hier, etwas verandert: vCP+mCP+phCP+dhCP,

vgl. S. 41) um eine Achse drehbar, die vom “vorde-

ren Scuto-Alargelenk” (t1) durch das vordere Pleural-

gelenk (p1) zum “Bereich des distalen Verwindungs-

gelenks” (bei c3) läuft (l.c. Abb. 5, 18, 36; der distale

“Angelpunkt” dieser Achse wird dabei offensichtlich

vom Gelenk c3 unterschieden — l.c. S. 418, 423, 432

— ein zweites Gelenk konnte von mir jedoch an die-

ser Stelle nicht aufgefunden werden). Diese Verwin-

dungsachse existiert jedoch in Wirklichkeit nicht; eine

Drehung der gesamten Costalplatte (relativ zur

RAP+“c-RAP-Brücke”, l.c. S. 418) kann nicht statt-

finden (zur Achsen-Anordnung und -Funktion vgl.

auch Abb. 7 und S. 47ff.). Der bas2 ist damit kein

Drehmuskel der CP (Pronator); bas2 und vca (die sich

bei Tannert — an einem zwei-armigen Hebel angrei-

fend — zu beiden Seiten der “Verwindungsachse” ge-

genüberstehen) sind außerdem nicht als Antagonisten

zu betrachten (vgl. auch Anm. 4).

4. — Nach Tannert ist der vordere Tergalsklerit

vTS (den er, zusammen mit dem Randsklerit, als “Pte-

rale 1” bezeichnet — zur Homologisierung des Ptera-

le 1 vgl. jedoch S. 83f.) um eine in Tierlängsrichtung

verlaufende Drehachse schwenkbar (l.c. Abb. 14b).

Der Tergopleuralmuskel tp (“Steuerm. Ventralausläu-

fer Pt1”) soll nun durch Anhebung des Randsklerits

(RS — bei Tannert “Lateralausläufer Pt1”) indirekt

(durch Schub von ventral her auf die CP) eine prona-

torische Drehung der gesamten CP (vgl. Anm. 3) be-

wirken; der Muskel ist bei Tannert somit ein Antago-

nist des vca und ein Synergist des bas2. Eine Bewe-

gung des vTS durch den tp nach lateral-ventral (zur

Anhebung des Randsklerits; vgl. l.c. Abb. 14b) ist je-

doch nicht möglich. Der RS ist außerdem als ein-ar-

miger, am vTS gelenkig ansıtzender Hebel zu betrach-

ten, über den bei Kontraktion des vca — durch Zug

an der hinteren Costalplatte hCP — eine Supination

erreicht wird; der tp wird dabei nicht gedehnt. Vorde-

rer Tergalsklerit und Randsklerit bilden demnach kei-

nen zwei-armigen Hebel, wie Tannert annımmt. Eine

Schubwirkung des wenig harten (biegbaren) RS kann

— auch aufgrund der Zwischenmembran zur phCP —

ausgeschlossen werden.

5. — Die genaue Muskelwirkung wurde nicht er-

läutert (zu der nach Tannert abweichenden Funktion

des mesothorakalen tp der Anisoptera s. Anm. 4).

Nach der vorliegenden Arbeit haben die tp-Muskeln

im Meso- und Metathorax (bei Zygopteren und

Anisozygopteren+ Anısopteren) die gleiche Funktion

(s. S. 45f.).

6. — Die beiden Muskeln arbeiten nach Tannert an-

tagonistisch und heben bzw. senken das “Analfeld”

(l.c. Abb. 28). Die “Verwindungsachse” würde dabei

proximal durch die Mitte des Ansatzgebietes der bei-

den Muskeln, distal mitten durch den Arculus verlau-

fen (l.c. Abb. 5, 36). Diese Ausrichtung der Drehachse

und die antagonistische Funktion zweier Muskelteile

des fa (von den beiden Seiten eines zwei-armigen He-

bels aus) konnte nicht bestätigt werden (vgl. S. 53ff.);

das “Analfeld” Tannert’s entspricht daher auch nicht

dem Cubitalsektor. Eine Zweiteilung des fa wird (wie

im Falle des dvm1, vgl. Fußnote S. 60) durch die ein-

tretende Trachee, und eine dafür vorhandene Ein-

buchtung im Apodem, vorgetäuscht.

7. — Tannert nimmt anscheinend eine “Steuerung”

der großen Hauptmuskeln durch die kleinen (als syn-

ergistisch interpretierten) Nebenmuskeln an (lc. S.

424f.) — sowohl bezüglich der Schlagfunktion als

auch der (für fast alle Muskeln postulierten) Verwin-

dungsfunktion (s. Anm. 2). Vor allem für die Paare

bas1—bas2 und sub2—sub3 wird dies genauer erklärt

(s. z.B. l.c. S. 411). Nach der hier dargestellten Auf-

fassung (S. 45) “steuern” die kleinen, tonisch aktiven

Muskeln dagegen die Kraftwirkung des jeweils anta-

gonistischen Hauptmuskels (der bas2 also z.B. den

dvm1; für den sub3 vgl. S. 56).

8. — Der Muskel wird bei Tannert nur auf S. 409

(für den Mesothorax) ohne nähere Erklärung seiner

Funktion erwähnt.

9. — Russenberger & Russenberger (1959/60) neh-

men eine kombinierte Flügel-Pronation und -Remo-

tion durch die Muskeln sm3, axm und dim beim

Abschlag an; entgegengesetzt (supinierend und vor-

.ziehend) wirken beim Aufschlag der dvm (s. aber wei-

ter unten) und auch der dım (zur indirekten Wirkung

des dım s. auch Anm. 13). Diesen Flügelbewegungen

wird eine komplizierte Mechanik (u.a. Kippung des

Tergum “in der Medianebene”, d.h. um eine Quer-

achse, und Annäherung der pleuralen “Schwingen-

pfeiler”) zugrundegelegt (l.c. Abb. 31a,c). Fast alle

Muskeln (auch die direkten Antriebs-Senker) spielen,

dieser Mechanik zufolge, eine Rolle als Pronatoren-

Remotoren bzw. Supinatoren-Promotoren (einige

Funktionen wurden in der Tabelle — der von Russen-

berger & Russenberger postulierten Mechanik ent-

sprechend — in Klammern ergänzt). Die beiden

Autoren betrachten den dvm (ähnlich wie Tannert) als

2-köpfigen Doppelmuskel, wobei sie im dorsalen An-

Prau: Flugapparat der Libellen 115

satzapodem ein Quergelenk (zwischen den beiden

Muskelteilen) annehmen (vgl. lc. S. 23f., 48). Bei

Kontraktion würde der dvm entweder Pronation-Re-

motion oder Supination-Promotion bewirken, je

nachdem welcher Teil des Muskels stärker arbeitet.

Die in Abb. 31a, c bei Russenberger & Russenberger

dargelegte Mechanik konnte nicht bestätigt werden

(zur Zweiteilung des dvm vgl. Fußnote S. 60).

10. — Russenberger & Russenberger diskutieren

für diese Muskeln, die nach ihrer Ansıcht kaum als

Senker von Bedeutung sein können, die Möglichkeit

einer “Rücksteuerung” des Thorax-Resonanzsystems

(vgl. Lc. S. 80ff.).

11. — Die Autoren erwägen eine rechts-linksseitig

unterschiedliche Kontraktion dieser Muskeln und

nehmen (sehr allgemein) eine Beeinflussung der “Stel-

lung der einzelnen, am Flugmechanismus beteiligten

Sklerite” (lc. S. 28) an. Sie diskutieren auch die Mög-

lichkeit einer gegenläufigen Bewegung des rechten

und linken Flügels, u.a. bewirkt durch die Tpm (l.c. S.

47 und Abb. 31b; eine ähnliche Funktion der Tpm=

pm5 nimmt auch Hatch, l.c. S. 713, an). Der dafür als

Beweis angesehene Hochschulfilm von v. Holst, 1950,

zeigt diese Gegenlaufigkeit jedoch nicht (vgl. dazu S.

43f. und S. 45f.). Obwohl Russenberger & Russen-

berger auf die doppelfrequente Bewegung der Pleuren

hinweisen (l.c. S. 46f.), erkannten sie die Bedeutung

der Tpm für die Einstellung eines bistabilen Flü-

gelschlagmechanismus anscheinend nicht.

12. — Russenberger & Russenberger untersuchten

offensichtlich die Muskulatur subadulter (aus Larven

gezogener) Exemplare von Aeshna cyanea (l.c. Abb.

18). Darauf weisen die Muskelproportionen und auch

der (im adulten Tier reduzierte) Muskel sm3 (s. auch

Anm. 14) hin. Einige Fehleinschätzungen sind wohl

darauf zurückzuführen: der sm3 wird anscheinend

mit dem Illısm, von Clark (1940) verwechselt (einem

zum Abdomenrand führenden, intersegmentalen

Muskel, der entgegen Clark’s Annahme ohne Bedeu-

tung für den Flügelschlag ist), den die beiden Autoren

nun auch im Mesothorax aufzufinden meinen; vca

und hca (=axm) werden nicht unterschieden (s. l.c. S.

28), der Ursprungsort außerdem nicht richtig be-

schrieben (Verwechslung mit anderen Muskeln?); der

von Russenberger & Russenberger als dlm bezeichne-

te Muskel (fa der vorliegenden Arbeit) wird im Meta-

thorax anscheinend mit dem (dort bei juvenilen Tieren

noch größeren) dım vermengt und als ein Muskel be-

trachtet; etc.

13. — Russenberger & Russenberger beschreiben

eine (auf dem Schlagphasen-Unterschied zwischen

Vorder- und Hinterflügel beruhende) unterschiedli-

che, d.h. pronatorische (beim Abschlag) oder supina-

torische (beim Aufschlag) Drehwirkung dieses Mus-

kels in den beiden Schlagphasen (lc. S. 77f.; s. dazu

auch Anm. 9). Sie nehmen außerdem an, daß der Mus-

kel dım die “Phasenverschiebung zwischen Vorder-

und Hinterflügel” beeinflußt (l.c. S. 26, 49: “Koppel-

muskel zwischen den Flügelsegmenten”). Die seg-

mentkoppelnde Kraft der dım ist jedoch infolge der

starken Spreizung der Muskeln nach kaudal wahr-

scheinlich sehr gering (vgl. S. 61).

14. — Dieser Muskel, von Russenberger & Russen-

berger als “3. Subalarmuskel” bezeichnet, ist wohl mit

dem Pleuroalarmuskel pa (dem Muskel Nr. 31 bei

Asahina, 1954 — im Metathorax Nr. 53) identisch. Er

läuft bei Zygopteren (und bei der Gattung Epiophle-

bia) vom kaudalen Innenrand der RAP (oder der

Membran medial davon) nach vorn-seitlich-unten an

die Pleuralleiste (Abb. 2). Bei adulten Anisopteren ist

der Muskel reduziert (nur eine Sehneneinstülpung

zeigt noch seine dorsale Ansatzstelle) — bei subadul-

ten kann er dagegen in beiden Segmenten noch mehr

oder weniger gut entwickelt aufgefunden werden (vgl.

dazu Anm. 12). Asahına (1954) beschreibt den Muskel

auch für Davidius (möglicherweise untersuchte er ein

subadultes Exemplar); ich konnte ihn jedoch bei an-

deren (adulten) Gomphiden (/ctinogomphus, Onycho-

gomphus, Gomphus) nicht mehr auffinden.

15. — Zur Erklärung der Drehwirkung der Flügel-

senker und -heber bezieht sich Neville (1960, S. 631,

653) auf eine Hypothese von Weis-Fogh (1956). Da-

nach stehen sich bei Schistocerca im Mesothorax vor

und hinter dem Fulcrum Antriebsmuskeln gegenüber

(die Basalar- und Subalarmuskeln), die als Antagoni-

sten (durch verschieden starken Einsatz oder unter-

schiedlichen Kontraktionszeitpunkt — s. auch Anm.

1 zu Clark, 1940) die Flugelanstellung, durch Dre-

hung des Flügels um das Fulcrum, bestimmen sollen.

Der sub1 wird von Neville dementsprechend — auf-

grund seiner angenommenen “neutralen Lage” zwi-

schen den vor dem Fulcrum befindlichen Basalarmus-

keln (die als Pronatoren angesehen werden) und den

dahinter liegenden Subalarmuskeln sub2 und sub3

(welche den Flügel supinieren) — als reiner Ab-

schlagsmuskel betrachtet (l.c. S. 649). Nach der in der

vorliegenden Arbeit beschriebenen Verwindungsme-

chanik trifft das jedoch nicht zu (vgl. S. 47ff.). Auch

bei Heuschrecken hat sich gezeigt, daß der Flügel

nicht einfach als Ganzes um das Fulcrum drehbar ist

.(— diese Bewegung würde mit dem Auf-Abschlags-

mechanismus des TWM in Konflikt geraten), sondern

daß eine die Antriebsmechanik “umgehende”, flü-

gelinterne Verwindungsmechanik vorliegt (vgl. Pfau,

1977b, 1978a; s. dazu auch S. 91, 92).

16. — Unglücklicherweise wird der 1. Basalarmus-

kel (first basalar bzw. dvm, bei Clark) von Neville als

“second basalar”, der 2. Basalarmuskel (second bas-

alar Clark’s oder dvm,) dagegen als “first basalar” be-

zeichnet. Beide Basalarmuskeln werden als phasische

Muskeln betrachtet, die schon am Ende des Auf-

schlags (l.c. S. 649; evtl. sehr frühzeitig, s. Fig. 19f —

vgl. aber Anm. 18) eingesetzt werden können. Zum

Nachweis ihrer pronatorischen Wirkung (die in der

vorliegenden Arbeit nicht bestätigt werden kann; vgl.

116 TIJDSCHRIFT VOOR ENTOMOLOGIE, DEEL 129, AFL. 3, 1986

S. 50) durchtrennte Neville beide Basalarmuskeln und

beobachtete die Flügelanstellung bei vor dem Wind-

kanal fliegenden Tieren. Da die Flügelschlagfrequenz

nach Ausschaltung um etwa ein Drittel zurückging,

ist die beobachtete veränderte Flügelanstellung (lc.

Fig. 19e) jedoch für eine Pronationsfunktion der Bas-

alarmuskeln nicht unbedingt beweiskräftig: mit einer

geringeren Flügelgeschwindigkeit wird ja gleichzeitig

die passive Pronation verringert bzw. ist auch eine

Zunahme der supinierenden Wirkung der Muskeln

sub1 und sub2 zu erwarten (ganz abgesehen von der

Möglichkeit, daß die Libelle bei Kappung von Mus-

keln den Einsatz anderer Muskeln zum Ausgleich ver-

ändert hat).

. 17. — Der Muskel kann nach Neville seine Supina-

tions-Wirkung schon vor dem Abschlagsende (l.c.

Fig. 13 und v.a. Fig. 21) und dann auch in der 1. Hälf-

te und fast ganzen 2. Hälfte der Aufschlagsphase (l.c.

S. 643, 653, 655) entfalten. (Neville’s Fig. 9 und 13

stimmen jedoch damit und untereinander nicht ganz

überein.) Bei der Erklärung der vermuteten zusatzli-

chen Funktion des vca als Remotor (l.c. S. 653) treten

Widersprüche auf: wenn eine Flügel-Vorbewegung

(nach Neville durch den vca, gegen Ende des Ab-

schlags) mit einem abrupten Auseinanderweichen von

RAP und CP einhergeht (l.c. Fig. 11d, 14, 15; S. 640f.;

vgl. dazu aber S. 99f. der vorliegenden Arbeit), dann

kann der vca kurz danach, an der Schlagwende, nicht

auf einmal die entgegengesetzte Bewegung verursa-

chen und zu einem Remotormuskel werden. Das er-

neute Schließen des Spaltes zwischen den beiden

Flügelbasisplatten (l.c. Fig. 11e) wird von Neville an-

scheinend damit erklärt, daß der vca, nach einer nur

anfänglich starken Kontraktion, sich (plötzlich) nur

noch schwach weiter kontrahiert (l.c. S. 655) und da-

durch (und durch seine Aufschlagsfunktion? s. unten)

eine Flügel-Remotion bewirkt.

Neville nımmt außerdem eine “automatische”

Rückziehwirkung der Aufschlagsmuskeln, und eine

entsprechende, passive Vorziehwirkung der Ab-

schlagsmuskeln, an (lc. S. 652f., 641), wobei er jedoch

nicht zwischen der Schlagbewegung in der (festliegen-

den) Grundschlagbahnebene und der (davon weitge-

hend unabhängig möglichen) Vor-Zurückschwing-

Bewegung unterscheidet. Zur Erklärung einiger

Phänomene mußte Neville dann zu komplizierten Zu-

satzhypothesen greifen (lc. S. 652f.).

Der Autor beobachtete eine Diskrepanz zwischen

natürlichen und manipulierten Flügelschlägen (lc. S.

641f., 653) und zog diese z.T. zur Erklärung der vca-

Funktion heran. Die beobachteten Unterschiede kön-

nen jedoch anders gedeutet werden. Sie beruhen wohl

darauf, daß Neville den Vorderflügel bei seiner künst-

lichen Imitierung des Schlags supiniert angestellt ab-

wärts bewegte: der supiniert angestellte Vorderflügel

schwingt am Abschlagsende (ausweichend) nach vorn

(und “supiniert” dabei weiter, vgl. S. 59) und dann

am Beginn des Aufschlags sofort wieder zurück, wo-

bei sich RAP und CP abrupt nähern (entsprechend

Neville’s Fig. 14, 15). Dieses Vor- und Zurück-

schwingen ist jedoch keinesfalls die zwangsläufige

Folge der geneigten Flügelschlagbahnebene (lc. S.

641), sondern ergibt sich (zufällig) aus der unnatürli-

chen Flügelmanipulation und der (nur am Abschlags-

ende und Aufschlagsbeginn vorhandenen) Flügelbe-

weglichkeit nach vorn und zurück. Daß sich der

Randsklerit (der Ansatzzipfel des vca, bei Neville

“anterior lobe of the lateroprescutum”) bei einem ma-

nipulierten Flügelschlag im Unterschied zum natirli-

chen Schlag nicht abrupt nach ventral bewegt, ist an-

dererseits nicht verwunderlich.

18. — Der sub2 kann nach Neville supinierend in

die Auf-Abschlagswende eingreifen (l.c. Fig. 19f.; S.

649) und dabei, und dann v.a. beim Abschlag (Fig.

19e), die pronierende Wirkung der Basalarmuskeln

kontrollieren. Der Autor übersah jedoch andere pro-

nierende Kräfte (die pronierende Wirkung des hca;

die beim Abschlag passiv-pronierende Luft); die Pro-

nationsfunktion der Basalarmuskeln trifft nach der

vorliegenden Arbeit andererseits nicht zu. Die von

Neville aus den Experimenten abgeleitete antagonisti-

sche Beziehung bas1,2—sub2,3 kann somit nicht be-

statigt werden. Ein fruher Einsatz der Muskeln sub2

und bas1 (“second basalar” bei Neville) an der Auf-

Abschlagswende ist zwar wahrscheinlich möglich,

wurde jedoch durch das Ausschaltexperiment (lc.

Fig. 19f) nicht erwiesen (zur Beweiskraft der Basalar-

muskel-Durchtrennungen fur die von Neville postu-

lierte pronatorische Funktion der Muskeln vgl. Anm.

16).

Der 2. Subalarmuskel wird in der vorliegenden Ar-

beit als der wesentliche Gegenspieler der passiv-pro-

nierenden Luft in der Abschlagsphase betrachtet (s.S.

50f., 93ff.), der basl ist dagegen als reiner Senker

anzusehen (s.S. 50).

19. — Nach Weis-Fogh (unpubliziert, s. Neville,

Lc. S 648) ist dieser Muskel tonisch aktiv (vgl. dazu

auch S. 44). Neville beschreibt mehrere Funktionen:

1) eine (kombinierte) Abschlags- und Supinations-

funktion innerhalb der Abschlagsphase (l.c. S. 648,

654) sowie 2) eine Supinationsfunktion (zeitlich nach

der Supination durch den vca) in der zweiten Hälfte

der Aufschlagsphase (s. l.c. Fig. 19 und S. 647, 655).

Bedenkt man jedoch die hier dargelegte zugfederähn-

liche Wirkung tonischer, mit der Antriebsmechanik in

Beziehung stehender Muskeln, so wird der sub3 beim

Abschlag entlastet und ist somit in dieser Phase “aus-

geschaltet” (vgl. S. 56).

20. — Den Text erklärende Funktionsskizzen feh-

len leider. Aus der Beschreibung (v.a. l.c. S. 709, 713)

geht hervor, daß Hatch (1966) das Zustandekommen

der Pronations-Supinations-Bewegungen auf ver-

schiedene Weise erklärt: a) Durch proximales Heben

bzw. Senken der CP und RAP, die (voneinander

unabhängig) um ihre pleuralen Auflagepunkte

schwenken und den distal der Gelenkpunkte liegen-

den, dazugehörigen Flügelteil entweder senken oder

Prau: Flugapparat der Libellen 17,

heben. Senkt sich z.B. die CP proximal, wird der Flü-

gel supiniert, senkt sich die RAP proximal, dann

wird er proniert. Diese Mechanik erinnert an Tannert

(s. Anm. 2). b) Durch Kippung des Tergum um eine

Querachse: senkt sich das Tergum-Vorderende, wirkt

dies nach Hatch auf die CP und ergibt (s. a)) eine Su-

pination; senkt sich das Hinterende, wirkt dies auf die

RAP und hat (s. a)) eine Pronation des Flügels zur

Folge. Diese Annahme einer tergalen Beweglichkeit

um eine Querachse erinnert an Russenberger & Rus-

senberger, führt aber zu gerade entgegengesetzten

Flügeldrehungen (vgl. auch Anm. 9, sowie Abb. 31c

bei Russenberger & Russenberger). c) Durch prona-

torische oder supinatorische Drehungen der RAP, die

proximal mit entsprechenden Verkippungen des Ter-

gum (etc. s. b) und a)) einhergehen.

Die pronatorische Wirkung des dvm7 (hca) wird

nach Hatch anscheinend auf zweierlei Weise erreicht:

durch (distales) Heben und durch Supinieren (!) der

RAP (lc. S. 713); die letztere Bewegung verstellt dann

wohl das Tergum so, daß die CP proximal angeho-

ben wird, was nach a) ebenfalls eine Pronation ergibt

(? — oder es handelt sich hier um einen Druckfehler,

s. auch weiter unten). Da der dvm7 die RAP jedoch

eindeutig pronatorisch dreht, kann Hatch’s Mechanik

schon aus diesem Grund nicht zutreffen. Auch der bei

Hatch beschriebene Supinations-Mechanismus des

dvm6 (vca) — durch distales Heben der CP (s. a)) —

kann in Wirklichkeit nicht stattfinden: da CP und

RAP über zwei distal der Schlagachse liegende Ge-

lenkpunkte miteinander verbunden sınd (vgl. S. 50),

würde durch ein distales Anheben der CP der ganze

Flügel nur aufgeschlagen.

Ausgehend von der postulierten CP-RAP-Unab-

hangigkeit, nach der Unterschiede in der normalen

Schlagbewegung der beiden Basisteile zu Änderungen

der Flügelanstellung führen, betrachtet Hatch die vor-

deren direkten Senker (dvm3 und dvm4) als Pronato-

ren, die hinteren (pm2 und pm3) als Supinatoren (die

letzteren sollen jedoch auch die RAP supinieren kön-

nen, was im Widerspruch zum oben beschriebenen

dvm7-Mechanismus steht). Der pmi (lc. Fig 6A)

wird in dieser Hinsicht als neutral betrachtet (was

aber anderen Aussagen widerspricht; s. a)).

21. — Für die als tonısch eingeschätzten Muskeln

dvm2, dvm4, dvm5 (?) und pm3 nimmt Hatch an, daß

sie den Flügel beim Gleitflug in ihrer Stellung (und

z.T. auch in der Anstellung) stabilisieren. Sie sollen

außerdem für die Flügel-Ruhehaltung bedeutsam sein.

22. — Der pm2 steht dem dvm3 nach Hatch beim

Abschlag antagonistisch gegenüber (vgl. dazu auch

Anm. 18 zu Neville).

23. — Hatch nimmt außerdem an, daß die (ebenfalls

als tonisch eingeschätzten) mesothorakalen dlm1 die

Vorder- und Hinterflügel beim Flug voneinander ent-

fernt halten.

DANKSAGUNG

Die Untersuchungen wurden durch die Deut-

sche Forschungsgemeinschaft finanziert (Ri

57/18, Rı 57/20-3 und Pf 174/1-1). Für ihre

Ermöglichung und geduldige Förderung danke

ich Herrn Prof. Dr. H. Risler herzlich, für

wertvolle Diskussionen und Durchsicht des

Manuskripts v.a. Herrn Prof. Dr. D. Bilo

(Saarbrücken) und Frau Dr. B. Schroeter. Zu

besonderem Dank bin ich außerdem Herrn Dr.

S. Asahina (der mir fixierte Exemplare der

außergewöhnlichen Libelle Epiophlebia super-

stes überließ), Herrn Prof. Dr. G. Rüppell (der

mir eine Kopie seines hervorragenden Filmes

über das Flugverhalten von Aeshna cyanea zur

Auswertung zusandte) und Frau K. Rehbinder

(die verschiedene Abbildungen uberaus sorgfal-

tig “ins Reine” zeichnete) verpflichtet.

ZUSAMMENFASSUNG

Der Libellenflügel wird beim Schlag in einem

(durch zwei pleurale Gelenklager gebildeten)

Scharniergelenk bewegt — dadurch ist eine

Grund-Schlagbahnebene festgelegt. Drei starke

Muskeln treiben den Flügel an, die direkten

Senker bas1 und subl und der indirekte Heber

dvm1. Schwächere, tonische Muskeln (dvm2;

bas2, sub3) können entweder den Abschlags-

oder den Aufschlagsmuskeln entgegenwirken,

so daß der “Flugmotor” in beiden Schlagphasen

(auch unilateral) “gedrosselt” werden kann. Der

Muskel tp vermag eine elastische, bistabile

Komponente des Flügelschlags — durch Verän-

derung der Rückstellkraft der Pleuralleiste, die

in beiden Schlagphasen zunächst nach lateral

ausgelenkt wird — einzustellen.

Die Drehungen des Flügels um die Längsach-

se (Pronation, Supination) laufen in zwei me-

chanisch unterschiedlichen Drehbereichen, die

den beiden Schlagphasen zugeordnet werden

können, ab. Bei einer Pronation im Abschlags-

drehbereich wird der “Verstellflügel” sowohl

als Ganzes (in zwei proximalen Scharniergelen-

ken) proniert als auch gleichzeitig unter Span-

nung gesetzt und pronatorisch verwunden; die

Verwindung wird dabei durch die Schubbewe-

gung eines vorderen Flügelteils (Costalsektor)

gegen den dahinter liegenden Hauptteil der

Flügelspreite (Cubitalsektor) bewirkt. Bei einer

Supination im Aufschlagsdrehbereich bewegt

sich dagegen der Cubitalsektor gegen den Co-

118 TIJDSCHRIFT VOOR ENTOMOLOGIE, DEEL 129, AFL. 3, 1986

stalsektor. Der Flügel wird dadurch ebenfalls

verwunden. Diese Verwindung ist jedoch (im

Gegensatz zur pronatorischen Verwindung im

Abschlagsdrehbereich) eine “reine” Flügelver-

windung — sie geht mit keiner Drehung des

ganzen Verstellflügels einher. Die beiden Dreh-

bereiche grenzen in einer mittleren Anstellung

(0°) aneinander; sie sind dort durch mechani-

sche Anschläge (die ein “Uberlappen” verhin-

dern) voneinander getrennt. Die verschiedenen

pronatorischen bzw. supinatorischen Stellmus-

keln sind somit entweder dem einen oder dem

anderen Drehbereich zuzuordnen. Einzelne

dieser Muskeln können als Muskeln der Schlag-

wendepunktsdrehungen angesehen werden

(hca; vca), andere als Einstellmuskeln der

Flügelanstellung. Unter den letzteren ver-

größern bestimmte Muskeln den aerodynami-

schen Anstellwinkel und arbeiten dabei gegen

die anströmende Luft (subl und v.a. sub2 beim

Abschlag, fa beim Aufschlag); nur ein Muskel,

der sub3, vermag den Anstellwinkel zu verklei-

nern und verringert gleichzeitig die Aufschlags-

geschwindigkeit.

Die Kontraktion der mesothorakalen dorsa-

len Längsmuskeln (dlm) bewirkt eine Schubbe-

wegung des Tergum nach kaudal-dorsal und

führt — in einem flügelinternen, aus zwei Ge-

lenken zusammengesetzten Scharniergelenk —

zu einem Vor-Schwingen des Flügels (Ande-

rung der Schlagbahn). Dieser Bewegungsablauf

kann jedoch erst gegen Ende des Abschlags,

und nach Erreichen des 0°-Anschlags des

Abschlagsdrehbereichs, stattfinden. Der dvm1

(der Heber des Flügelantriebs) schwingt den

Flügel zu Beginn des Aufschlags (automatisch)

wieder zurück. Die bei Zygopteren und Anıso-

zygopteren (Epiophlebia) gegenüber den An-

isopteren (v.a. im Metathorax) abweichenden

Verhältnisse des “Vor-Zurückschwing-Sy-

stems” werden beschrieben und diskutiert.

Die dargelegten Ergebnisse zur Skelettme-

chanik unterscheiden sich von älteren Befunden

in wesentlichen Punkten und führen dement-

sprechend zu neuen Interpretationen der Flug-

und Stellmuskel-Funktionen. Die Hypothesen

der verschiedenen Autoren werden verglichen.

Bestimmte Mechanorezeptoren in der Flügel-

basıs — ein Chordotonalorgan (CH) und zwei

Reihen von campaniformen Sensillen (CF1,

CF2) — werden durch die Verwindungsbewe-

gungen des Flügels beansprucht: das CH wird

sowohl bei pronatorischer als auch supinatori-

scher Verwindung über kleine Hebelelemente

der Flügelunterseite entdehnt (gedehnt wird der

Rezeptor jeweils bei den Rückdrehungen zur

0°-Anstellung hin); in der Kutikula der Felder

campaniformer Sensillen treten bei den Fligel-

verwindungen Zugspannungen (quer zum

Flügel) auf. Elektrophysiologische Ableitungen

(bei Drehung des Flügels um die Längsachse)

ergeben, daß die Sensillen des CH stark pha-

sisch sind und Flügeldrehungen in beiden Dreh-

bereichen (und dort in beiden Richtungen) an-

zeigen. Die campaniformen Sensillen, die ein

phasisch-tonisches Zeitverhalten aufweisen,

werden dagegen nur bei Drehbewegungen zu

den Anstellextremen hin erregt — CF1 anschei-

nend bei Pronation, CF2 bei Supination. Diese

Rezeptoren könnten zur Messung der geometri-

schen Flügelanstellung und (indirekt — über

den jeweiligen Spannungszustand in der Kuti-

kula und dessen zeitliche Anderung) zur Regi- :

strierung der die Flügelanstellung verändernden

Luft- und Muskelkräfte eingesetzt werden.

Der Vergleich der Flugapparate der Odona-

ten, Ephemeropteren und Neopteren führt zu

neuen Homologievorstellungen und zur Rekon-

struktion eines “Ur-Flugapparates” der Ptery-

goten (mit zwei Schlagachsen); die rezenten

Flugapparate können davon ausgehend in drei

alternativen Linien abgeleitet werden. Damit

kann der Hypothese einer polyphyletischen

Entstehung der Pterygota widersprochen wer-

den — das Problem der Aufspaltung der Ptery-

gota bleibt jedoch ungeklärt. Evolutive Verän-

derungen innerhalb der Odonaten betreffen v.a.

die Ausrichtung der Grundschlagbahnebene

und das Vor-Zurückschwing-System (das nur

bei Zygopteren und Anisozygopteren in beiden

Pterothorax-Segmenten entwickelt ist); die

Anısoptera werden als sekundär vereinfachte

“Vortriebsflieger” angesehen.

SUMMARY

During the wing stroke the dragonfly wing

moves up and down on a hinge joint formed by

two pleurum-to-wing articulations, which de-

termines the stroke plane angle of the wing. The

wing is driven by strong direct depressor mus-

cles (bas1, sub1) and indirect levators (dvm1),

which provide motor power for flight. Certain

tonic muscles, which are comparatively weak

(dvm2, bas2, sub3), are able to counteract either

the downstroke (dvm2) or the upstroke (bas2,

sub3) power muscles; thus the flight motor can

be throttled back in both stroke phases. A ter-

Prau: Flugapparat der Libellen 119

gopleural muscle (tp) is able to vary the recoil of

the pleural ridge, which is bent outwards and

loaded in the first part of both the downstroke

and the upstroke, and swings back inwards (and

is unloaded) in the second part. In this way a

bistable mechanism, superimposed on each

wingstroke phase, is adjustable by the muscle

tp.

The mechanics of the wing movements along

its long axis (pronation, supination) are diffe-

rent in two ranges of rotation (“Abschlagsdreh-

bereich”, “Aufschlagsdrehbereich”), which pre-

sumably correspond to the ranges of geometri-

cal angle of attack used within the two stroke

phases. During pronation in the “Abschlags-

drehbereich” a major part of the wing

(“Verstellflügel”) is pronated as a whole. Since

this movement is determined by two proximal

hinge joints, the wing is additionally put under

pressure and also pronated by twisting; the

twisting is caused by the pressure of the frontal

sector of the wing (“Costalsektor”) against the

caudal sector (“Cubitalsektor”). During supina-

tion in the “Aufschlagsdrehbereich” it is the cu-

bital sector, which is pressed against the costal

sector; this again causes a twisting (supination-

twisting in this case), but is not associated with

a movement of the “Verstellflügel” as in the

“Abschlagsdrehbereich”. The two different ran-

ges of rotation border on each other at 0°, the

mean geometrical angle of attack, at which the

wing is not twisted. Mechanical stops prevent

overlapping of the ranges of rotation. Therefore

the muscles of pronation and supination can be

assigned to either the “Abschlagsdrehbereich”

or the “Aufschlagsdrehbereich”.

Different types of pronator and supinator

muscles are described: (a) muscles that rotate

the wing at the turning-points of the stroke (up-

per turning-point: hca; lower one: vca) and (b)

muscles that are able to adjust the angle of at-

tack mainly within the upstroke or downstroke

phase. Among these latter muscles some exert

force against the airflow (rotating the wing into

the opposite direction), increasing the aerody-

namical angle of attack either in the upstroke

(fa) or downstroke (subl, sub2) phase. Only

one muscle (sub3) is able to reduce the angle of

attack during the upstroke — at the same time

reducing the speed of the wing (see above).

Contraction of the dorsal longitudinal mus-

cles (dlm) causes the tergum to shift in a caudal

and dorsal direction, resulting in a forward

swinging of the wing; most important for this

movement is a hinge joint consisting of two

single joints both lying at the base of the wing,

For mechanical reasons the resulting alteration

of the stroke plane angle can only occur at the,

end of the downstroke — after the 0°-stop of

the “Abschlagsdrehbereich” has been reached.

The muscle dvm1 (main levator of the flight

motor) is able to swing the wing backwards

(automatically) at the beginning of the upstroke.

Zygoptera and Anısozygoptera (Epiophlebia)

differ from the Anisoptera in some details

(mainly ın the metathorax) of this “Vor-Zu-

rückschwing-System” of the wings. In particular

they possess direct antagonistic muscles (dlm—

pa) in both segments of the pterothorax (in this

regard they are considered plesiomorphous).

Surprisingly, these muscles show opposite func-

tions in the mesothorax and the metathorax.

Previous studies of sceletal mechanics show

widely differing results (compared to one an-

other and to the present study). Various conclu-

sions of these studies concerning the functions

of musculature are compared and discussed.

Certain mechanoreceptors, lying in the base

of the wing — a chordotonal organ (CH) and

two rows of campaniform sensilla (CF1, CF2)

— are mechanically stressed during the prona-

tion and supination movements. For example,

during pronation-twisting as well as during su-

pination-twisting (beginning at 0°) CH is shor-

tened via two small levers on the underside of

the wing, which are in contact with the costal

sector or cubital sector respectively. The recep-

tor is stretched during opposite movements, i.e.

during supination in the “Abschlagsdrehbe-

reich” and pronation in the “Aufschlagsdrehbe-

reich”, and reaches its maximum length at the

0°-stops. In the cuticular zone of the campani-

form sensilla (CF1 and CF2) tension stresses

(transverse to the long axis of the wing) increase

when the wing is twisted (pronated or supi-

nated) and decrease as the geometrical angle of

attack falls to 0°. Electrophysiological investiga-

tions reveal a strongly phasic response of the

CH in both directions of movement for both

ranges of rotation. The campaniform sensilla

however, which are phasic-tonic, only spike if

the wing is twisted. CF1 presumably records

the pronation-twisting and CF2 the supination-

twisting. These latter receptors could therefore

measure the geometrical angle of attack and also

indirectly, via the specific patterns and courses

of cuticular tensions, provide information con-

120 TIJDSCHRIFT VOOR ENTOMOLOGIE, DEEL 129, AFL. 3, 1986

cerning the aerodynamical and muscular forces

that affect the angle of attack of the wing.

A comparison of the flight apparatus of Odo-

nata, Ephemeroptera and Neoptera reveals pos-

sible new homologies and allows of the recon-

struction of an ancient flight system of the Pte-

rygota (“Ur-Flugapparat”), which possessed

two main axes of wing stroke. The modern

forms of the flight apparatus can be derived

from this in three functionally differing lines of

evolution, which are exclusive of one another.

This contradicts the hypothesis of a polyphyle-

tic origin of the Pterygota. However, the pro-

blem of the phylogenetic splitting of the Ptery-

gota into three main groups remains unsolved.

Within the group *Odonata, evolutionary de-

velopments have mainly concerned the stroke

plane angle and the “Vor-Zurückschwing-

System”. The latter is present in both mesotho-

rax and metathorax only in the Zygoptera and

Anisozygoptera. it is almost entirely lacking in

the metathorax of the Anisoptera, which are

considered as specialized for forward-thrust

flight.

cl (C1)

c2 (C2)

el, 2 (E1, 2)

Prau: Flugapparat der Libellen

ABKURZUNGEN

Analis hca

vorderes pleurales Flügelschlag-Gelenk (p1 hCH

bei Odonaten)

1. Flügel-Schlagachse (durch a und b hCP

bestimmt; P1/P2 bei Odonaten) HP

Antecosta des Metatergum hTS

Arculus (Querader R+ M/CuP) kMB

Gelenk des Arculus am Radius M

2. Flügel-Schlagachse (verläuft durch b) m

“Abkömmlinge” der Achse B bei Odonaten

(entsprechen P2/C4 und C2/C4) mCP

hinteres pleurales Flügelschlag-Gelenk (p2 MP1

bei Odonaten) ms

Basis-Sklerit (s.S. 79f.) n

Teile des BAS bei Ephemeropteren Pmax

Basalarsklerite der Neopteren

Basalarmuskeln pl

Sinnesborstenfelder

Costa p2

proximales Gelenk der HP (c2 bei

Odonaten) P1/P2

Gelenk 1 in der CP (zwischen mCP und

phCP) — Großbuchstabe kennzeichnet die P2/C4

Drehachse

Gelenk 2 in der CP (zwischen phCP und pa

dhCP) — Großbuchstabe kennzeichnet die pan, 2

Drehachse phCP

Gelenk 3 der CP (zwischen dhCP und CoSB PN

bzw. RAP) Pel

Gelenk 4 der CP (zwischen dem mCP- Ptl 2

Kaudalfortsatz und der RAP:

Flügelunterseite) TRE

durch die Gelenke c2 und c4 laufende R

Scharnierachse der Vor- r

Zurickschwingbewegung RAP

Felder campaniformer Sensillen RS

Chordotonalorgan Cor

Costalsektor

Costalsektor-Basis Sc

Costalplatte “ScH?

Costalplatte ohne dhCP

Costa-Radius-Queradern sub1-3

Cubitus posterior ij

Cubitalsektor tl

Cubitalsektor-Basis

Cubitalsektor-Hebel t2

distales Gelenk der HP (c3 bei Odonaten)

distale hintere Costalplatte T1/T1

dorsaler Langsmuskel Tb

Dorsoventralmuskeln tp

kaudales Gelenk der Ventralseite des BAS “TPM+TWM”

nach distal (in den Flügel) versetztes Gelenk

e bei Odonaten (entspricht c4) TPM

nach ventral (ins Pleurum) versetztes Gelenk

e bei Neopteren TWM1

Scharniergelenke des Epifulcrum — grofe

Buchstaben kennzeichnen die Drehachsen TWM2

Epifulcrum

Fulcrum (hinterer pleuraler Gelenkkopf) TZ

ventrales Gelenk des bas I der Neopteren a

(Kap. 3) vat

Falz in der RAP-Oberseite (nicht Kap. 3)

Fulcroalarmuskel CP

basales Biegegelenk des Fulcrum vGK

1. und 2. Gelenksklerit der RAP vTS

Gelenk zwischen Tb und T 3

Hebelapodem der Tergalbrücke

121

hinterer Coxoalarmuskel

hinterer Hebelsklerit des

Chordotonalorgans

hintere Costalplatte

Humeralplatte (dhCP bei Odonaten)

hinterer Tergalsklerit

kaudale Media-Basis

Media

Membranzone in der (medialen) Wand des

dvm1-Apodems

mittlere Costalplatte

Mittelplatte 1 der Neopteren

Membranspalt am CuSH

Nodus-Gelenk

extrem pronierte Anstellung

(Abschlagsdrehbereich)

vorderes pleurales Flügelschlag-Gelenk,

zwischen vGK und CP (mCP)

hinteres pleurales Flügelschlag-Gelenk,

zwischen Fulcrum und RAP (Ef)

Schlagachse des Flügels (verläuft durch pl

und p2)

2. Hauptachse des Abschlagsdrehbereichs

(verläuft durch p2 und c4)

Pleuroalarmuskel

primäre Antenodal-Queradern (“primaries”)

proximale hintere Costalplatte

Postnotum

Pterale 1

möglicherweise (gemeinsam) dem Pti

homologe Sklerite bei Ephemeropteren

“Pterale 4” der Ephemeropteren (vgl. S. 85)

Radius

Resilin

Radioanalplatte

Randsklerit

extrem supinierte Anstellung

(Aufschlagsdrehbereich)

Subcosta

“Scutellarhebel” der Ephemeropteren (vgl.

S. 85)

Subalarmuskeln

mittlere Tergalregion

vorderes Tergalgelenk des Flügels (zwischen

Tb und vCP)

hinteres Tergalgelenk des Flügels (zwischen

TZ und RAP)

Scharnierachse der Tb-Bewegung

Tergalbrücke

Tergopleuralmuskel

“Ur-Antriebsmechanismus” der Flügel (vgl.

S. 78ff.)

Tergalplatten-Mechanismus, Flügelantrieb

der Odonaten

Tergalwölbungs-Mechanismus (1),

Flügelantrieb der Ephemeropteren

Tergalwolbungs-Mechanismus (2),

Flügelantrieb der Neopteren

Tergalzapfen

vorderer Coxoalarmuskel

vorderer Hebelsklerit des

Chordotonalorgans

vordere Costalplatte

vorderer (pleuraler) Gelenkkopf

vorderer Tergalsklerit

Zone verstärkter Kutikula in der kaudalen

RAP

122 TIJDSCHRIFT VOOR ENTOMOLOGIE, DEEL 129, AFL. 3, 1986

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DEEL 129 AFLEVERING 4 1986

46 |

T 563

Et be TH DSCHRIET

VOOR ENTOMOLOGIE

UITGEGEVEN DOOR

DE NEDERLANDSE ENTOMOLOGISCHE VERENIGING

\ I,

INHOUD

J. C. Roskam. — Biosystematics of insects living in female birch catkins. IV. Egg-

larval parasitoids of the genera Platygaster Latreille and Metaclisis Forster

(Hymenoptera, Platygastridae), pp. 125—140, figs. 1—44.

Tijdschrift voor Entomologie, deel 129, afl. 4 Gepubliceerd 10-XI-1986

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BIOSYSTEMATICS OF INSECTS LIVING IN FEMALE BIRCH

CATKINS. IV. EGG-LARVAL PARASITOIDS OF THE

GENERA PLATYGASTER LATREILLE AND METACLISIS

FORSTER (HYMENOPTERA, PLATYGASTRIDAE)...

J.C. ROSKAM

Division of Population Biology, University of Leiden, The er

ABSTRACT

Adult and larval stages of Platygaster betularia Kieffer, P. betulae (Kieffer) and ER

sis phragmitis Debauche are described! These species are egg-larval parasitoids of three gall

midge species, which belong to the genus Semudobia Kieffer (Diptera, Cecidomyiidae), in

fruit catkins of Betula (Betulaceae). The various developmental stages of the Platygaster

species are discriminated with the help of multivariate methods. Phenology, host specificity

and effects upon host density have been investigated. All platygastrid parasitoids develop

highly synchronized with their hosts. Platygaster betularia and P. betulae have mutually

exclusive host preferences. Both Platygaster species are important mortality factors particu-

larly able to eliminate moderate host densities. Speciation patterns in Semudobia and Platy-

gaster have no parallel traits and can, therefore, not be regarded as results of a co-evolution-

ary process. Some notes are included about platygastrid parasitoids of Nearctic Semudobia

species and of inquiline Dasineura gall midges in birch catkins.

INTRODUCTION

Gall midges allied with female birch catkins

are frequently attacked by parasitoids belonging

to the hymenopterous superfamilies Scelionoi-

dea and Chalcidoidea. The scelionoid represen-

tatives are the object of this study. They are

egg-larval endoparasitoids: the eggs are laid in

the host egg, but further development does not

occur before the host is in its final instar. Until

then parasitized hosts can not be distinguished

from healthy ones. Parasitized early final instar

hosts become inert and further development

eventually ceases. One, or sometimes two larvae

are visible inside the host, consuming all of the

host’s body contents within a few days. The

skin of the host larva remains as a “cocoon”,

providing an extra protection for the mature

parasitoid larva, in which it pupates.

Kieffer (1916) described two platygastrid B

asitoids of Semudobia betulae (Winnertz) s.l

viz., Platygaster betularia Kieffer and Misco)

clops betulae Kieffer. According to current

opinion, also adopted in this paper, Platygaster

Latreille and Misocyclops Kieffer are synony-

!) A formal synonymy will be proposed by Mr. H. J.

Vlug, Wageningen (pers. comm.).

mous, because male diagnostic characters do not

allow a grouping of the involved species into

two genera!). Fulmek’s (1968) compilation ex-

cepted, later reports on egg-larval parasitoids of

Semudobia mention only P. betularia (Barnes,

1951; Bachmaier, 1965). Hodges (1969) treated

the life-history of this parasitoid. All these au-

thors considered the gall midge fauna of female

birch catkins as relatively simple: Semudobia

betulae, the gall maker, is accompanied by a sa-

prophagous and a predaceous gall midge spe-

‚cies, viz., Clinodiplosis cilicrus (Kieffer) and

Lestodiplosis cf. vorax (Rubsaamen), respective-

ly. Roskam (1977, 1979) and Roskam & van Uf-

felen (1981), however, arrived at the conclusion

that at least five gall inducing Semudobia species

and two inquiline Dasineura species are special-

ized on female birch catkins. Clinodiplosis cili-

crus and Lestodiplosis cf. vorax are frequently

present in this biocoenosis. The advancement of

knowledge at the gall midge level provided a ba-

sis for further research of the parasitoids and the

results of this study are now presented for the

egg-larval parasitoids.

Platygaster betularia and P. betulae are both

abundant in the Palaearctic entomofauna of fe-

male birch catkins. Among other things they are

125

126 TIJDSCHRIFT VOOR ENTOMOLOGIE, DEEL 129, AFL. 4, 1986

b RÉAL LL LD

Ss WILL ILL % ZZ

m Sc eam

In Muy È S

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= \ Nun

LENS

\ > >

LE sag SSL GEL.

LTE

WIE aa

DI MLE SEES = =

Figs. 1—16. Adult platygastrid characters. 1, 13, fore and hind wing, female; 2, 5, antenna, female; 3, 4, 6, an-

tenna, male; 7—9, ultimate and penultimate antennal segments, male; 10—12, ditto, female; 14—16, gaster, fe-

male. 1, 5—7, 10, 16, Metaclisis phragmitis; 2, 3, 9, 12—14. Platygaster betularia; 4, 8, 11, 15, P. betulae. b, basal

vein; m, medial vein; os, oval sensilla; s, stigma; sc, subcostal vein. 1, 13—16, x 60; 2—6, x 96; 7—12, x 240.

characterized by different host associations:

P. betularia has only been reared from S. betu-

lae (Winnertz) s.s. and $. skuhravae Roskam,

whereas P. betulae is restricted to S. tarda Ros-

kam. Metaclisis phragmitis Debauche has been

reared from both S. betulae and S. tarda. Also

the Nearctic gall midge S. brevipalpis Roskam is

attacked by a platygastrid: mature larvae have

been found in one collection. These larvae are

very aberrant in shape and belong to an undes-

cribed genus.

Dasineura species have other platygastrid

parasitoids. Because mature Dasineura larvae

drop to the ground for hibernation, it was not

possible to rear parasitoid full grown larvae and

adults from these inquilines. However, in Dasi-

neura larvae two different forms of platygastrid

larvae have been observed: the first putatively

belongs to Piestopleura cf. mamertes (Walker),

the second could not be combined with adult

platygastrids frequenting female birch catkins.

No platygastrid parasitoids have been found in

Clinodiplosis and Lestodiplosis larvae.

MATERIAL AND METHODS

Immature stages. — Galls of different Semu-

dobia species have different shapes and can

therefore be sorted according to the gall induc-

Roskam: Platygaster and Metaclisis 127

ing midge species (Roskam, 1977). In order to

detect the parasitoids, the host larvae were dis-

sected from identified galls and macerated in

warm 80% lactic acid. Platygastrid larvae were

taken from opened hosts and slide-mounted in

polyvinyl-lactophenol. Galls were also collected

from dry herbarium material. Then 10% KOH

was used for maceration.

Adults. — Adults were collected by rearing

them from samples of identified galls, and by

collecting ovipositing females from female cat-

kins with an exhauster. This material was either

stored in 80% ethanol, or mounted on tags, or

dissected and slide-mounted in euparal. Speci-

mens representing all stages of the studied spe-

cies have been deposited in the collection of the

Rijksmuseum van Natuurlijke Historie, Leiden.

Phenological observations on immature

stages were made by analyzing samples of ten

fruit catkins each. The samples were collected

weekly from the beginning of March until the

end of September. Adults were caught from

mid-April until the end of May. Every day, dur-

ing a period of ca. 30 min. around noon, about

twenty female wasps and a similar sample of gall

midges were collected and subsequently identi-

fied.

Host-parasitoid specificity was determined

by rearing adult parasitoids from gall samples

sorted according to the gall maker. Mortality

caused by parasitoids was defined by dissecting

gall samples that had been collected in Decem-

ber. All seasonal activities have then ended, but

many fruit catkins are still complete and can be

collected from the trees.

An extensive description of the study-areas

Meijendel (52.08N 4.20E), Duivenvoorde

(52.06N 4.24E), Kootwijk (52.11N 5.46E), Il-

perveld (52.29N 4.58E) and Nieuwkoop

(52.10N 4.50E) was given in Roskam (1977);

Hulshorst (52.22N 5.44E) and Kootwijk are

dry areas on sand.

ADULTS

Adults of species belonging to Platygaster

were described by Kieffer (1926) and those of

Metaclisis phragmitis by Debauche (1947).

Therefore, attention will be paid here only to

some differential characters.

Metaclisis. — (figs. 1, 5—7, 10, 16). Fore

wing with subcostal and medial vein, basal vein

indicated by a more or less distinct dark streak,

subcostal vein terminated by a distinct stigma,

which does not reach the front margin of the

wing. Second (sex) flagellomere in male as wide

as third, without large, oval sensilla. Proximal

part of female second gastral tergite broad,

about % as wide as distal part. Sheaths of ovi-

positor exposed.

Platygaster. — (figs. 2—4, 8, 9, 11—15).

Wing venation reduced. Second (sex) flagello-

mere of male wider than third, with large, oval

sensilla. Proximal part of female gastral tergite

about half the width of the distal part.

P. betularia. — Males. Flagellomeres subqua-

drate, length of fifth flagellomere less than 1.4

times its width in lateral view (fig. 3). Proximal

part of scutellum rather dull, due to relatively

rich setation (fig. 37).

Females. Scutellum as in male (fig. 39). Gaster

twice as long as wide, gradually narrowing to-

wards its apex (fig. 14); exposed part of fifth

and sixth segments about a fifth (0.19—0.22,

n=5) the length of the gaster without oviposi-

tor; surface of fifth segment shiny, without any

sculpture.

P. betulae. — Males. Flagellomeres oblong,

length of fifth flagellomere more than 1.4 times

its width in lateral view (fig. 4). Proximal part of

scutellum shiny, due to relatively sparse setation

(fig. 38).

Females. Scutellum as in male (fig. 40). Gaster

length ultimate flagellomere (um)

320 360 400 440

width head (um)

480

Fig. 17. Species differences in Platygaster females.

The ellipses indicate 95% confidence limits. Dots,

P. betulae: asterisks, P. betularia.

128 TIJDSCHRIFT VOOR ENTOMOLOGIE, DEEL 129, AFL. 4, 1986

Table 1. Mean values (x) and standard deviations (s) of adult characters, measurements in um.

MALES FEMALES

betularia

b-lae/b-ria

betulae

betularia

skuhravae

betularia

betulae

overlap

skuhravae

366.6 31.9 | 369.0 22.2 | 377.

width head 42.9 |336.1 23.4 | 358.7 28.4 | 357.4 35.5

557.2 55.9 | 550.8 35.4 | 544.

length gaster

length ult. flagellomere

length anh

flagellomere

width at

flagellomere

more than twice as long as wide (5:2), distinctly

narrowed between fourth and fifth segment (fig.

15); exposed part of fifth and sixth segments

about 0.3 times (0.26—0.31, n=5) the length of

the gaster without ovipositor; surface of fifth

gastral segment with band of longitudinal striae.

Means and standard deviations of five variates

for different species of Platygaster, as well as for

different host groups of P. betularia, are pre-

sented in table 1. Interspecific percentages of

overlap, or percentages of misclassification, are

lowest for the length of the ultimate flagello-

mere, as well in males, as in females. This char-

acter provides therefore the best univariate dis-

crimination of P. betularia and P. betulae. A

more powerful interspecific discrimination is

obtained by various combinations of character

pairs: (width head — length ultimate flagello-

mere), (width head — length fourth flagello-

mere), (length gaster — length ultimate flagello-

mere) and (length fourth flagellomere — width

same segment) in males; (width head — length

ultimate flagellomere) in females. All these com-

binations provide amounts of misclassification

below 1%. The latter combination is plotted in

fig. 17. For explanation of the technique, univa-

riate as well as bivariate, see Lubischew (1962).

In order to obtain the best separation between

the two Platygaster species, a multivariate func-

tion, viz., discriminant analysis, was carried out.

This technique has been explained by Pimentel

(1979) and was applied by Roskam (1982). Per-

centages of misclassification after application of

discriminant analysis remained 0.02 in males

and 0.17 in females. In table 2 the values of the

character set are summarized. In males, the

length of the fourth flagellomere contributes

most to discrimination, whereas in females, as

47.4 1590.9 49.1 | 633.1

60.1 | 736.0 89.2

was expected on results of univariate analysis,

the length of the ultimate flagellomere is most

important for species discrimination: these .

characters scored the highest values as coeffi-

cients for the canonical variates, 0.5198 and

0.2914, respectively. The canonical score Z

(sum of the products of character values and

corresponding coefficients for canonical va-

riates, table 2) is plotted in fig. 41. Identification

of new specimens is possible by calculating their

canonical score Z (Bigelow & Reimer, 1954;

Roskam, 1982). Such identification runs then as

follows:

Zmales = (length fourth flagellomere) + 0.32

(length ultimate flagellomere)

—0.21 (width head) < 4

belden AE dsl P. betularia

P. betulae

(length ultimate flagellomere) +

0.47 (length fifth flagellomere) —

0.68 (width fourth flagellomere) <

N ae P. betularia

Z females = Idem>84........... P. betulae

P. betularia has been reared in considerable

numbers from two different hosts, Semudobia

skuhravae and S. betulae. No discrimination

between specimens reared from different hosts

was possible in an univariate way (table 1). Also

in a multivariate way, viz., discriminant analy-

sis, no discrimination was possible between

subgroups of P. betularia which developed in

different host species: in males misclassification

remained 40.5%; in females 32.3%. Hence, the

influence of the host on the adult morphology

of P. betularia, if present, is very small and re-

mains below the resolving power of even this

sophisticated technique.

Zmales =

Z females =

Roskam: Platygaster and Metaclisis 129

Table 2. Summary of discriminant analyses. Values in brackets not used for calculation of canonical score Z. For

further explanation, see text.

CHARACTER

canonical variates

LARVAE

length mandible

diameter stigma Th 2

height tergal gland

MALES

width head

length gaster

length ult. flagellomere

length are flagellomere

width arn

flagellomere

FEMALES

width head

length gaster

length ult. flagellomere

length 4 flagellomere

width ach flagellomere

IMMATURE STAGES

The larval phase of many Platygastridae is

characterized by hypermetamorphosis: there

are two distinct larval stages, which are very

different in shape (Leiby & Hill, 1924).

First instar larvae of forms in which hyper-

metamorphosis occurs have a cyclopoid shape

(figs. 21-23). They consist of a cephalothorax

with huge mandibles to which a slender, 5—7

segmented abdomen is attached. Antennae are

simple, conical. The surrounding of the mouth

is sclerotized and differently shaped in the var-

ious forms (figs. 18—20). Maxillary sensillae are

only distinct in the form attributed to Piesto-

pleura (fig. 22). In this form the cephalothorax

bears two pseudopodia. In Metaclisis the ab-

dominal segments are simple, whereas in cf.

Piestopleura they seem to be secondarily subdi-

vided. The final segment of Metaclisis is bilobed,

coefficients for

percentage of percentage of

contribution variation load

(0.04)

(36.01)

84.43

27.46

5.44

in cf. Piestopleura it is simple, with its surface

covered with small spinules. Stigmata are lack-

ing.

Platygaster does not pass a cyclopoid stage.

In this genus, the final larval stage is preceded

by a peculiar V-shaped structure (fig. 25). In the

central “nodule” of this structure the embryo

apparently develops, whereas the two arms of

the “V” may function as teratocytes, structures

immobilizing the endocrine system of the host

and/or immunizing its encapsulating relations

(Salt, 1968; Vinson & Iwantsch, 1980). The evi-

dence, that these V-shaped structures do not be-

long to the normal development of the host Se-

mudobia is that in some instances the nodule

becomes encapsulated by melanin. Although

some extensive reports on early developmental

stages of Platygaster exist (Marchal, 1906; Sil-

vestri, 1916; Leiby & Hill, 1924; Hill & Emery,

130

TIJDSCHRIFT VOOR ENTOMOLOGIE, DEEL 129, AFL. 4, 1986

Figs. 18—24. Larval platygastrid characters. 18—20, detail of oral region; 21—23, cyclopoid larval stage, ven-

tral aspect; 24, full grown larval stage, lateral aspect. 18—22, endoparasitoids of Dasineura interbracta; 23,

Metaclisis phragmitis; 24, endoparasitoid of Semudobia brevipalpis. a, antenna; cl, clypeal sensilla; dp, dorsal

protuberance; lbr, labral sensilla; m, mandible; mx, maxillary sensilla; prl, lateral prelabial sensilla; prm, median

prelabial sensilla; ps, pseudopodium; s, stigma; sp, spine-like outgrowth; tg, tergal gland. 23, 24 x 100; 21, 22,

x 240; 18—20, x 400.

1937; Clausen, 1956), V-shaped structures, in

connexion to platygastrid parasitation, re-

mained unobserved.

After a moulting, final instar larvae develop

from these primary stages. The terminology of

the structures has been treated by Roskam

(1982). The final larval stage is apodous and

consists of a head, three thoracic segments (Th

1—3) and seven or eight abdominal segments (A

1—8) of which the final one is the anal segment

(AS). The antennae are simple and inconspicu-

ous. The clypeus bears one pair of papillae on

which a seta may be developed. Mandibles are

distinct. No sensillae are visible on the underlip

complex.

Second and third thoracic segments, and the

second abdominal segment bear a pair of func-

tional stigmata (figs. 26—27); the first abdomi-

nal segment, and in Metaclisis also the abdomi-

nal segments A 3—5, bear an oval, shallow,

plate-like structure, in the centre of which a ves-

tigial stigma is present (fig. 31). Silvestri (1916)

made histological cross sections of these struc-

tures and named them tergal glands. He sup-

posed these glands to have a function during pu-

pation of the parasitoid. Rows of papillae are

present on dorsal, pleural and ventral surfaces

of the body segments. Final instar larvae of

Metaclisis, the two Platygaster species and the

Nearctic form differ as follows.

Metaclisis phragmitis (figs. 26, 30, 33, 35—

36). — Clypeal papillae with short seta. Mandi-

bles small and curved (fig. 30). Eight abdominal

segments present, with tergal glands on A 1, A

3—5. Papillary pattern rather complete, with

one pair of rows of dorsal papillae, one pair of

rows of pleural papillae and one pair of rows of

sternal papillae (on thoracic segments) and ven-

tral papillae (on abdominal segments). Two

pairs of terminal papillae on dorsal surface of

the anal segment. Dorsal papillae lacking on A 6

and A 7, pleural papillae sometimes doubled on

Th 2 and Th 3. Ventral body surface with

rounded verrucae.

Platygaster (figs. 27, 28, 31, 32, 34). — Cly-

peal papillae without seta. Mandibles straight

and about twice as large as those of Metaclisis

(fig. 28). Seven abdominal segments present,

with tergal glands on A 1 only. Papillary pattern

reduced and variable. Dorsal papillae usually

absent. Pleural papillae only on Th 2 and Th 3

and, two pairs, on A 7. Sternal papillae,

Roskam: Platygaster and Metaclisis 131

Figs. 25—36. Larval platygastrid characters. 25, third instar host larva with V-shaped endoparasitoid stage,

lateral aspect; 26, 27, full grown endoparasitoid larva, latero-ventral aspect; 28—30, mandible of full grown en-

doparasitoid larva; 31, tergal gland on first abdominal segment of full grown larva; 32, 33, stigma on second

thoracic segment of full grown larva; 34, 35, head and sternal aspect of full grown larva; 36, ultimate and penul-

timate segments of full grown larva, ventral aspect. 26, 30, 33, 35, 36, Metaclisis phragmitis; 25, 27, 28, 31, 32,

34, Platygaster betularia; 29, platygastrid endoparasitoid of Semudobia brevipalpis. a, antenna; cl, clypeal sensil-

la; d, dorsal papilla; m, mandible; p, pleural papilla; s, sternal papilla; t, terminal papilla; tg, tergal gland; v, ven-

tral papilla. 25, x 50; 26, 27, x 60; 34—36, x 150; 28—33, x 720.

132

TIJDSCHRIFT VOOR ENTOMOLOGIE, DEEL 129, AFL. 4, 1986

Table 3. Mean values (x) and standard deviations (s) of larval characters, measurements in um. Metaclisis, Platy-

gaster and a Nearctic platygastrid.

CHARACTER METACLISIS

length mandible

diameter stigma Th 2

height tergal gland

sometimes doubled (fig. 34), on all thoracic seg-

ments, ventrals only on A 1. Scattered spinules

developed on dorsal surface of AS. Ventral sur-

face of body segments with longitudinal striae.

Nearctic form (figs. 24, 29). — No papillae

visible, neither on clypeus, nor on body seg-

ments. Mandibles straight and resembling those

of Platygaster (fig. 29). Seven abdominal seg-

ments present, with tergal glands on A 1 only.

Anal segment with a huge, heavily sclerotized

spine-like outgrowth (fig. 24: sp). In lateral as-

pect the larvae are triangular, by a bizarre, allo-

metric enlargement of the median protuberance

between A 1 and A 2. Body surface without cu-

ticular sculptures as verrucae and striae; ventral

surface of A 5 slightly sclerotized.

Means and standard deviations of the length

of mandibles, the diameter of the stigma of Th 2

and the height of the tergal gland of A 1 are pre-

sented for Metaclisis, Platygaster and the Nearc-

tic form in table 3. Table 4 presents the same va-

riates for larvae of Platygaster, dissected from

Semudobia betulae (= P. betularia) and S. tarda

(= P. betulae). Contrary to the results regard-

ing intergeneric discrimination, only the height

of the tergal gland provides discrimination at

the species level. As in adults, discriminant anal-

ysis provides the best separation between larvae

PLATYGASTER NEARCTIC FORM

of P. betulae and P. betularia, although some

overlap (6.36%) remains. In table 2 a summary

of values of the character set is given. The

height of the tergal gland contributes most to

the discrimination of the two species. In other

words, specimens with high values for the,

height of the tergal gland and low values for the

length of the mandibles belong to P. betulae,

whereas specimens with the inverse combina-

tion of values belong to P. betularia. The ca-

nonical score from the discriminant analysis is

plotted in fig. 41. New specimens may be iden-

tified by calculating their canoncial score Z as

follows:

Zlarvae = (height tergal gland) + 0.94

(diameter stigma Th 2) 0.64

(length mandible) > 80 P. betulae

i esoyers = oem Spree P. betularia

Because no discrimination was possible be-

tween adult subgroups of P. betularia that de-

veloped in the different host species S. betulae

and S. skuhravae, such an analysis for the larval

stages was omitted.

PHENOLOGY, GEOGRAPHICAL DISTRIBUTION

AND FURTHER BIOLOGICAL NOTES

Phenological observations were made during

1972 and 1985 (figs. 42 and 43, respectively).

Because the early larval stages of Semudobia

Table 4. Mean values (x) and standard deviations (s) of larval characters, measurements in um. Platygaster spe-

cies. (nd), overlap very large, not defined.

CHARACTER betularta

length mandible

diameter stigma Th 2

height tergal gland

betulae % overlap

Roskam: Platygaster and Metaclisis 133

Figs. 37—40. Adult scutellum, propodeum and first gastral tergite. 37, Platygaster betularia, male; 39, ditto,

female; 38, P. betulae, male; 40, ditto, female. x 250.

species and Platygaster species are difficult to

identify during mass inspections, the 1972 re-

sults are not presented for the separate species.

The 1985 results, specified for the species in-

volved, show that the interspecific differences

concerning the flight period are small, for Se-

mudobia, as well as for Platygaster. P. betula-

ria, the most abundant parasitoid in Meijendel,

appeared first, followed by P. betulae. M. ph-

ragmitis is the last one, but differed only five

days with P. betularia. All parasitoid species

have a considerably longer flight period than

their hosts. The slight difference between P. be-

tularia and P. betulae is corresponding to the

difference of maximum activity of their re-

spective hosts, S. betulae and S. tarda.

Adult stages of gall midges, as well as of para-

sitoids, appeared about a fortnight earlier in

1972 than in 1985, probably due to the very

cold spring of the latter year. Furthermore,

adult gall midge activity lasted considerably

longer in 1972 than in 1985, as did, to a lesser

extent, the activity of the platygastrids. A possi-

ble explanation for the latter difference may be

the great variation of the maximum temperature

in 1985: a short period of very warm weather

(17—19 May; tmax = 25°C) was followed by an

extraordinarily (23—24 May;

tre DO).

Platygaster — In the field, adult emergence

coincides with the appearance of Semudobia fe-

males. Ovipositing gall midges and parasitoids

frequently occur together on the same flowering

birch catkin, but in other instances Platygaster

max

cold period

134 TIJDSCHRIFT VOOR ENTOMOLOGIE, DEEL 129, AFL. 4, 1986

Q |

. |

LARVAE x |

O |

e |

10 e |

| *

5 *

> *

| *

(o) | |

FSO TE ER WR eh SIONI VUE SEE Aigo OL

“5 “4 -3 2 “a 0 1 2 SCA 5 6

| DA 1

| ©

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MALES je

| . È

| e

10 * |

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* |

5 * |

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* |

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ET SR I aN RA

"6.25 5.00 375 “2.50 -1.25 0 125 250 375 5.00 6.25 7.50

| DA 1

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FEMALES ®

15 e

10 *

* |

5 * |

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* |

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"6-25 “5-00 “3-75 "2-50 1-25 0 1-25 250 375 500 6-25 7-50

DA 1

Fig. 41. Two group discriminant space. Y-axis represents only the sequence of specimens. DA 1, first discrimi-

nant axis; dots, Platygaster betulae; asterisks, P. betularia.

Roskam: Platygaster and Metaclisis

9 16 23 30 6 13 20 27 4 11 18 25 1 8

TR cee UU Be ae al TI

EED | 5

CET Pupa

GED adult

GED ©9099

198227729756

135

13 20 27 3 10 17 24 31 7 14 21

ar VU ear U dert Visita (Vite rl Sie. 2 Bon ha ERRATA]

CEE REG SPEER ETSEN |

CRASS |;

SEMUDOBIA

| ||| pupa

GED adult

PLATYGASTER

|| pupa

GED adult

METACLISIS

ee Lo)

TEEN FRE) pupa

@ \V-shaped

EEE ER REED Lu

(GE pupa

«> cyclopoid

EB L,

Fig. 42. Phenology of platygastrıd parasitoids, Meijendel, 1972. L1, L2, L3, Lm: first, second, third, full grown

larval instar, respectively.

females search for host eggs in absence of Semu-

dobia. Adult parasitoid activity ceases when

most of the host eggs have been eclosed in the

last week of May. Parasitized gall midge em-

bryo’s apparently develop in a normal way.

Hatched host larvae with dormant parasitoids

mine into ovaries of Betula and induce galls as

do healthy larvae. Not before the host reaches

its early third instar, signs of parasitation ap-

pear. The host becomes less mobile and looses

its bright orange colour. In this stage the V-

shape “teratocyte stage” becomes apparent.

From the end of June until mid-August the final

instar larva fills about the whole body content

of its host. From the end of July parasitoids pu-

pate, remaining within the host skin and filling

about half the room with meconium. In the sec-

ond half of August the pupa is dark, fully scle-

atized and looses its, exuviae ‘The adult over-

winters in a quiescent condition and leaves the

gall when the temperture rises at the end of

April of the following year.

Metaclisis. — This parasitoid is about a week

later in development than Platygaster. The peri-

od of adult flight is somewhat shorter than that

of both Platygaster species; it lasts only two to

three weeks. Cyclopoid larvae of Metaclisis be-

come visible when the host is in its early third

(final) instar, as does the V-shaped stage of

Platygaster. The cyclopoid stage, however, lasts

considerably longer than the V-shaped one.

Platygaster and Metaclisis were present in all

samples collected in North-Western Europe,

Switzerland and Poland. Platygaster was also

reared from samples collected in Wladiwostok,

U.S.S.R. and Sapporo, Japan. The lack of Meta-

clisis in these samples may be attributed to small

sample sizes. Parasitoids belonging to Platygas-

ter and Metaclisis are absent from the Nearctic:

over 70 samples collected in Canada (Alberta

and Quebec) and U.S.A. (Pennsylvania, Ohio,

Illinois, South Dakota, Montana, Wyoming and

Colorado) contained abundant Semudobia galls,

but were free from these parasitoids. The un-

described platygastrid endoparasitoid was dis-

sected from galls induced by S. brevipalpis Ros-

kam in fruit catkins of Betula populifolia Marsh.

(Pennsylvania, Catskill formation, Long Pond,

136 TIJDSCHRIFT VOOR ENTOMOLOGIE, DEEL 129, AFL. 4, 1986

P. betulae Q

Fig. 43. Field captures of adult platygastrid parasitoids, Meijendel, 1985. Drawn lines, parasitoid females; dot-

ted lines, host females.

Luzerne County, Leg. A. A. Heller & E. Ger-

trude Halbach, 16—17.1x.1892). Not only egg-

larval parasitoids, one sample with the undes-

cribed form excepted, but also inquiline gall

midges are absent from Nearctic samples (Ros-

kam, 1979). Hence, Nearctic insect commu-

nities centered upon Semudobia are less diverse

than Palaearctic ones: two complete segments

of the food web, including important mortality

factors in the Palaearctic, are missing in the

Nearctic.

Endoparasitoids of Dasineura. — Two gall

midge species, viz., D. fastidiosa Roskam and

D. interbracta Roskam occur frequently in

birch catkins. They are inquilines (food parasi-

toids) of Semudobia species (Roskam, 1979).

Cyclopoid stages of platygastrid endoparasi-

toids (figs. 21, 22) were dissected from Dasineu-

ra larvae collected from 7.vi—3.vii.1978, Mei-

jendel, and on 20.vii.1977, Norway, Aseral. Be-

cause Dasineura larva drop onto the ground

before the parasitoids reach the full grown

instar, this stage has not been observed and

adults could not be reared.

In each parasitized Dasineura larva usually

two parasitoids, attributed to Piestopleura, are

present. The pairs of parasitoids are supposed to

be twins as the result of polyembryonic devel-

opment. A twinning development was earlier

reported for another platygastrid, namely,

Platygaster hiemalis Forster (Leiby & Hill,

1923).

PARASITOID SPECIFICITY

In order to determine host — parasitoid spe-

cificity, adult parasitoids have been reared from

sorted samples. The results are presented in ta-

ble 5.

Metaclisis phragmitis, although less common

than both Platygaster species, is a regular para-

sitoid of S. betulae and S. tarda, but could only

be reared once from S. skuhravae. Platygaster

Roskam: Platygaster and Metaclisis 137

betularia is a common parasitoid of S. skuhra- secting three samples of galls, collected in De-

vae and S. betulae, whereas P. betulae is only cember, 1975 and 1983. The results are pre-

abundant on S. tarda. Because egg sizes of the sented in table 6. |

various host species are different (Roskam, Asa rule, mortality caused by Metaclisis phrag-

1977), parasitoids might be able to discriminate mitis remains low; only in 1983, Meijendel,

between host eggs. Furthermore, host prefer- mortality of Semudobia betulae approached

ence might also have a phenological basis, be- 10%. Platygaster, however, contributed consid-

cause small, but consistent differences exist be- erably to gall midge mortality. In Duiven-

tween the phenologies of the host species (Ros- voorde, 1975, and Meijendel, 1983, P. betulae

kam, 1977): S.skubravae emerges first, alone caused a higher mortality than all chalci-

followed by S. betulae; S. tarda is usually the doid parasitoids (about four species, belonging

latest. Metaclisis does not emerge before the sec- to three genera) together.

ond week of May; eggs of S. skuhravae may not Densities (numbers of specimens per unit of

be appropriate then anymore for oviposition of area) of hosts and parasitoids may be interre-

this parasitoid. For the same reason the pheno- lated. Whether density-dependent effects exist

logies of P. betularia and S. tarda may not and how to determine these effects has been

match and, on the other hand, those of P. betu- treated by Southwood (1978). Many reports on

lae, S. skuhravae and S. betulae. this subject have been discussed by Stubbs

Within the large genus Platygaster, P. betulae (1977). Southwood (1978, and references

and P. betularia belong to different species therein) supposed an exponential interdepen-

groups, which Kieffer (1926) considered as dif- dence between the original density of host pop-

ferent genera. This implies that the closest rela- ulation N, and the density of survivors N, of a

tives of both species did develop on other hosts particular mortality factor according the func-

than Semudobia. Therefore, the ecological asso- tion.

ciation between Semudobia and Platygaster did N, = A(N,)8 (1)

not affect their respective speciation patterns where A and B are constants that define the

and a co-evolutionary process cannot be re- relationships between mortality and density. In

sponsible for host- and egg-larval parasitoid di- logarithmic form the equation is linear

versity. This is probably in contrast with the Log N, = log A + Blog N, (2)

speciation patterns of the food parasitoids, viz., where B defines the slope of the regression line

Dasineura interbracta and D. fastidiosa (Ros- of log N, over N,. When B does not depart sig-

kam, 1979), and some of the chalcidoid parasi- nificantly from 1, a density-dependent effect is

toids (Roskam, in preparation). absent. However, when B < 1, the mortality

factor has a positive density-dependent effect:

. high host densities (aggregated situations) suffer

Host mortality has been determined by dis- proportionally more than low densities. B > 1

HosT MORTALITY

Table 5. Parasitoid specificity regarding various Semudobia hosts.

a na a

a a a

SEMUDOBIA SKUHRAVAE 9 SEMUDOBIA BETULAE ° SEMUDOBIA TARDA °

E E

= ae 2 SE 3 ÿ ©

x à

È $ ue Da 8 È < = 8 =

= x 3 3 =

3 » » a IS] » » a 8 » a

ae. UE NE STERN a SES 8 à à

À 8 à 2 È SUR

(©) o)

. È (©) . oO . . Le]

= A A, = = 2 = Ay 2

x "n x

Le] oO oO

Hulshorst

Kootwijk

Meijendel 57 213

15 46 303

Meijendel

Duivenvoorde 76

4 Sf om = 8 29 73) 138 14

Ilperveld 1979

Nieuwkoop 38

SENTE ie A

erie: I, 207502 [aus

1 - 26 116 1

sl walt = 86 | 388 6 ils} 5 - 110} 134

34—43 - - 90—293 1073/1827 49—47 92—183 1—9 roses

138

TIJDSCHRIFT VOOR ENTOMOLOGIE, DEEL 129, AFL. 4, 1986

Table 6. Mortality (%) caused by parasitoids. —, not defined.

skuhravae

Duivenvoorde

Meijendel

betulae

Duivenvoorde

Meijendel

tarda

Duivenvoorde

Meijendel

represents the inverse situation: density depen-

dence is negative, low host densities (segregated

situations) become proportionally more se-

verely attacked. The intercept of the regression

line, log A, is not further considered; the mean-

ing of this constant is discussed by Hassell

(1975).

In order to determine the density-dependent

of GALLS

PLATYGASTER

METACLISIS

CHALCIDOIDS

INQUILINES

NR.

eftect of Platygaster, two samples of catkins (ten

per tree) were collected in Meijendel, December

1982 and 1983. Because each catkin was consid-

ered a functional unit of area, a patch, the num-

bers of galls (N,) and of galls without Platygas-

ter parasitation (N,) were defined per catkin.

Interference between Platygaster and other par-

asitoids was not considered because chalcidoid

Table 7. Density-dependent host mortality. (*), significant, p < 0.05.

GALLS per CATKIN

skuhravae 1982

1983

betulae 1982

1983

1982

1983

of CATKINS

NR.

with GALLS

of CATKINS

with PLATYGASTER

of GALLS in

EMPTY PATCHES

NR. of GALLS in

LOCALIZED PATCHES

NR.

Roskam: Platygaster and Metaclisis 189

parasitoids either refuse host larvae with Platy-

gaster parasitoids (adults), or perish on such

hosts (larvae). Galls attacked by inquiline Dasi-

neura, which indeed may contain parasitized

Semudobia larvae, have not been considered

too, because it appeared impossible to deter-

mine parasitation of such hosts.

Two aspects become distinct from an analysis

of the results (table 7). First, gall midge densities

vary considerably among different years.

S. skuhravae, as well as S. tarda, caused in 1983

a tenfold of the galls of the preceding year and

S. betulae produced four times more. Large dif-

ferences among generations of different years

have also been found for other gall midge spe-

cies and may occur commonly (Skuhrava et al.,

1984). The mechanisms that cause such large

fluctuations are not well understood.

Second, Platygaster species indeed have dif-

ferent effects upon different gall midge densi-

ties. Only about one third, or less, of catkins

with galls in low densities (those of S. skuhra-

vae and S. betulae, 1982), but about two third

of catkins with galls in high densities (S. tarda,

1983) contained parasitized gall midge larvae.

This means that many low density patches re-

mained unnoticed (,,not localized”) by oviposit-

ing parasitoids and may therefore function as

escape possibilities for the midges. In high den-

sity situations (S. tarda, 1983), almost all galls

occur in catkins found by parasitoids. If B-val-

ues are defined for patches, visited by parasi-

toids, a rather surprising result emerges: either

B does not significantly depart from 1 (S. betu-

2.00

1.75

Log N,

o Log N, =

7 0.2547 +1.1338 log N,

0.2 0-6 1.0 1.4 1-8 2-2

lae — P. betularia, 1983; S. tarda—P. betulae,

1982), which means that the parasitoids are un-

able to regulate the host densities; or B is signif-

icantly larger than 1 (S. betulae—P. betularia,

1982; S. tarda—P. betulae, 1983; fig. 44), which

means that in those cases the parasitoids have a

negatively density-dependent impact on their

hosts. Moderate (and, when localized, low) host

densities suffer more than high ones. Hence, in

localized catkins, escape possibilities for the

midges are larger in patches with high densities.

Combining the outcome for localized and not

localized catkins, the conclusion is that Platy-

gaster parasitoids may be able to eliminate mod-

erate host densities. Escape possibilities for the

gall midges remain in both tails of their density

distribution: in highly segregate, as well as in

highly aggregate situations.

CONCLUSIONS

1. Adult Platygaster betularıa and P. betulae

can be distinguished by a combination of anten-

nal characters; larvae by a combination of char-

acters regarding the height of the tergal gland,

“the diameter of the stigma on the second thorac-

ic segment and the length of the mandibles.

2. No discrimination is possible between

subgroups of a parasitoid species that developed

in different host species (e.g. P. betularia reared

from S. skuhravae or S. betulae).

3. All platygastrid egg-larval parasitoids de-

velop highly synchronized with their hosts.

Metaclisis phragmitis develops about one week

later than both Platygaster species. This pheno-

Log N,

= 0.3117 + 1.1228 log N,

0-2 0-6 1.0 1.4 1-8 2.2

Log N;

Fig. 44. Density-dependent host mortality. B, slope of the regression line; N,, density of survivors; N,, original

density of host population. Drawn line, Du cn of N, over N,; dashed fae = dele graph, Platygaster

betularia on Semudobia betulae, Meijendel, 1982

ther explanation, see text.

; right graph, Je. penne on S. tarda, Meijendel, 1983. For fur-

140 TIJDSCHRIFT VOOR ENTOMOLOGIE, DEEL 129, AFL. 4, 1986

logical difference might explain the absence of

Metaclisis phragmitis from S. skuhravae.

4. Platygaster has been reared from Western

and Eastern Palaeartctic localities. Platygaster

and Metaclisis are absent from Nearctic Semu-

dobia galls. One Nearctic collection of an un-

known egg-larval parasitoid excepted, the

whole guild of egg-larval parasitoids is absent

from this region, as is the guild of inquilines.

5. Almost complete separation exists in the

host preference of the two Platygaster species:

P. betularia is a common parasitoid of S. skuh-

ravae and S. betulae, whereas P. betulae is com-

mon on S. tarda. Metaclisis phragmitis, one col-

lection excepted, has not been reared from

S. skuhravae.

6. Diversity of egg-larval parasitoids and

their hosts is not a result of co-evolution, be-

cause P. betularia and P. betulae belong to dif-

ferent species groups, whereas Semudobia spe-

cies are close relatives.

7. Platygaster species are important mortali-

ty factors of Semudobia species and may have a

density-dependent impact on their hosts. Es-

cape possibilities for Semudobia are largest in

highly aggregate situations, as well as in highly

segregate ones.

ACKNOWLEDGEMENTS

I thank Mr. H. J. Vlug, Wageningen, for con-

firming the identifications and for critical read-

ing of a draft of this paper. Dr. M. Zandee, Lei-

den, provided the statistical advice and Mr. K.

Jalink prepared the SEM photographs.

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DEEL 129 AFLEVERING 5 1986

161

"568

= TIJDSCHRIFT

UITGEGEVEN DOOR \ KD i

WS, \

Sa = <r i

DE NEDERLANDSE ENTOMOLOGISCHE VERENIGING PA

ee IRL

INHOUD

M. R. DE Jong. — Taxonomy and biogeography of Oriental Prasiini. 2. The foliata

group of the genus Lembeja Distant, 1892 (Homoptera, Tibicinidae), pp. 141—

180, figs. 1—146.

Tijdschrift voor Entomologie, deel 129, afl. 5 Gepubliceerd 15-XII-1986

_ Sunda islands,

TAXONOMY AND BIOGEOGRAPHY OF ORIENTAL

PRASIINI. 2. THE FOLIATA GROUP OF THE GENUS

LEMBEJA DISTANT, 1892 (HOMOPTERA, TIBICINIDAE)

A da 89%, fi i x

M. R. DE JONG | ‘4, 7 N

Zoölogisch Museum (Entomologie), University of Amsterdam, The Netherlands 4 À

ABSTRACT AD,

A tentative concept for the foliata group of the genus Lembeja Distant, 1892, is Pio

sented. This group consists of two subgroups: the foliata subgroup (11 species) comprising “=

L. foliata (Walker, 1858), L. dekkeri n.sp., L. elongata n.sp., L. hollowayi n.sp., L. incisa

n.sp., L. ue n.sp., L. minahassae n.sp., L. mirandae n.sp., L. oligorhanta n.sp., L.

pectinulata n.sp., all from Sulawesi, and L. sangihensis n.sp. from Sangihe island, about 200

km north of Manado (Sulawesi Utara), and the distant: subgroup (2 species) comprising L.

brendelli n.sp. and L. distanti n.sp., both from Sulawesi. Some comments on characters and

various character states, in connection with the supposed monophyletic status of the spe-

cies-group, are given. All species are (re)described and structures of taxonomic importance

as well as the whole insects are depicted. A key to all males and some females is presented.

INTRODUCTION

The present study of the genus Lembeja Dis-

tant, 1892, is a further contribution to a revision

of the Oriental Prasiini, started by De Jong and

Duffels (1981) and continued by De Jong (1982,

1985).

Within the Oriental Prasiini, Lembeja is the

most diversified and by far the most widespread

genus. It is distributed over the Philippines

(Mindanao), Sangihe island, Sulawesi, Lesser

New Guinea, Torres Strait is-

lands and northern Queensland. The genus is

tentatively divided in several species-groups by

the present author on the basis of what are con-

sidered synapomorphous characters. These

groups will be defined in this and forthcoming

| publications. Consequences for the taxonomy

of the Oriental Prasiini as a whole will be dis-

cussed in a final paper, dealing with phylogenet-

ic relationships of the Labor species-groups

and the other taxa of the tribe.

One species-group and an assemblage of spe-

cies have already been mentioned, though su-

perficially, in previous publications, viz. the fa-

| tiloqua group (see De Jong, 1985) and an assem-

blage of species similar to Lembeja robusta

Distant, 1909 (see De Jong & Duffels, 1981; De

Jong, 1982).

The group dealt with here, the foliata group,

is distributed over Sulawesi and Sangihe island,

200 km north of Manado (Sulawesi Utara).

141

HISTORY OF THE GENUS

Lembeja (originally described as Perissoneura

Distant, 1883 (nom. preocc.)), was erected for

Lembeja maculosa (Distant, 1883). Other spe-

cies originally described in Lembeja or Perisso-

neura and not yet synonymized are L. paradoxa

(Karsch, 1890) (see for synonymies De Jong,

1982), L. fruhstorferi Distant, 1897, L. papuen-

sis De 1897 (see for synonymies De Jong &

Duffels, 1981), L. sanguinolenta Distant, 1909,

L. robusta Distant, 1909, L. roehli Schmidt,

1925, and L. harderi Schmidt, 1925. The first

species transferred to Lembeja is Cephaloxys

foliata Walker, 1858 (see Distant, 1905). Stal

had already referred this species to Prasia Stal,

1863 in 1862, thus erecting Prasia by indication

(International Code of Zoological Nomencla-

ture, 1985: Chapter iv, Article 12b 5). Howev-

er, as it is common usage to regard Prasia fatici-

na Stal, 1863, as the type-species of Prasia, the

accepted concepts of Prasia and Lembeja would

be at stake when the Rules would be followed

strictly (see also De Jong, 1985). Other attri-

butions are Prasia fatiloqua Stal, 1870 (see Hor-

vath, 1913; Myers, 1928, 1929), P. vitticollis

Ashton, 1912 (see De Jong, 1982) and P. tincta

Distant, 1909 (see De Jong, 1985).

Since attributions of species to Lembeja or

Prasia were often based upon obscure reasons,

an attempt has been made recently (De Jong,

1985) to define characters that separate Prasia

142 TIJDSCHRIFT VOOR ENTOMOLOGIE, DEEL 129, AFL. 5, 1986

from Lembeja, in addition to those presented

with a new concept for Prasia.

INFRAGENERIC RELATIONSHIPS

In spite of the heterogeneity of Lembeja in its

present concept, some distinctly separable spe-

cies-groups can be recognized. One group has

been mentioned above: the fatiloqua group.

Furthermore, an assemblage of species similar

to L. robusta has been recognized.

The fatiloqua group is characterized by a me-

dian longitudinal dentation of the male tergite 1,

and the capability of males to inflate their bod-

les to a great extent, so that the large interseg-

mental membranes become visible. This feature

is also displayed by the African genus Zruana

Distant, 1905 (Boulard, 1976, 1981). Species at-

tributed to the fatiloqua group are L. fatiloqua,

L. frubstorferi, L. maculosa, L. paradoxa, L.

roehli, L. sanguinolenta and L. tincta.

The species similar to L. robusta, share a

more or less strongly developed trilobate struc-

ture of the uncus in ventral view. Species attrib-

uted to this assemblage are, apart from some

undescribed ones, L. papuensis, L. robusta and

L. vitticollis.

A third group, the monophyletic foliata

group, is defined here.

The foliata group

The foliata group is a monophyletic group,

defined here by one presumed synapomorphy:

the median longitudinal ridge on the male ter-

gite 1 (fig. 32).

Tentatively, two subgroups are recognized,

the foliata subgroup, serene L. dekkeri

n.sp., L. elongata n.sp., L. foliata (Walker,

1858), L. holloway: n.sp., L. incisa n.sp., L. ma-

juscula n.sp., L. minahassae n.sp., L. mirandae

n.sp., L. oligorhanta n.sp., L. pectinulata n.sp.

and L. sangihensis n.sp., and the distanti sub-

group, with L. brendelli n.sp. and L. distanti

n.sp. These two groups can be separated on ac-

count of different states of characters mainly

found in the dorsal aedeagal appendage, the

lateral part of the pygofer, the 3rd and 4th an-

tennal segment and the ovipositor sheath. These

differences are exemplified below.

The foliata subgroup is recorded from Sang- .

ihe island and North and Central Sulawesi, the

distanti subgroup from Central and South-east

Sulawesi. Neither of these subgroups have been

found in South-west Sulawesi.

Some characters of the foliata group were |

studied in detail to investigate their significance

for the reconstruction of a phylogeny of this

species-group and of the Prasiini as a whole. |

These characters will be discussed here pending |

their eventual application in the classification of

the Prasiini.

Base of dorsal aedeagal appendage. — In al-

most all species, the base of the dorsal aedeagal

appendage is very broad and sturdy and nearly

always sclerotized. In other genera and species-

groups of the Oriental Pasini the base is more

narrow and usually not sclerotized.

Apex of dorsal aedeagal appendage. — The

dorsal aedeagal appendage either bears two api-

cal hook-shaped processes (distanti subgroup),

or broadens towards the apex, which may be

more or less incised (foliata subgroup). The ap-

pendage is absent in L. pectinulata n.sp. When

present in other species of oriental Prasiini, the

appendage is usually weakly sclerotized, and

splits into two slender to broad processes of

variable length.

Antennal combs. — Combs of hairs on the

3rd antennal segment (and usually onwards on

the 4th segment) are hardly developed in the

distanti subgroup and very distinct in almost all

species of the foliata subgroup. The foliata

group is the only one known within the Cica-

doidea that displays this character.

Lateral pygofer lobe. — A flat enlargement of

the lateral part of the pygofer in the foliata sub-

group is situated between each of the edges run-

ning from the caudal dorsal beak to the lateral

lobes, and a ridge-like structure running from

the base of the lateral pygofer-lobe in posterior

direction. This ridge is also more or less present

in some species of the fatiloqua group, where

they do not form a flat enlargement as in the fo-

liata subgroup. The species of the distanti sub-

group have thick lateral lobes.

Spotting of tegmina. — This is usually red in

the cells of the tegmina in the foliata subgroup,

more brownish in the distanti subgroup. Pig-

mentation of the tegmina in other species of the

Oriental Prasiini is still under study.

Mesostigma. — Large within the foliata

group. Outside the foliata group this character

is also found in L. papuensis and in two undes-

cribed species from New Guinea.

Ovipositor sheath. — Long (sometimes very

long) in the foliata subgroup and relatively

short in the distanti subgroup, as in almost all

De Jone: The foliata group of Lembeja 143

species of the Oriental Prasiini. A long oviposi-

tor sheath is also found in Jacatra typica Dis-

tant, 1905, and, to an even greater extent, in an

undescribed species of this genus from Jawa and

Sumatera.

DEPOSITORIES

The abbreviations given below are used in the

lists of material and throughout the text.

BIN Koninklijk Belgisch Instituut voor

Natuurwetenschappen, Brussel.

BMNH British Museum (Natural History),

London.

CNMW Collection Naturhistorisches Mu-

seum, Wien.

DEI Deutsches Entomologisches Institut,

Eberswalde.

MHNG Museum d’Histoire Naturelle, Ge-

neve.

MSNG Museo Civico di Storia Naturale “G.

Doria”, Genova.

MZB Museum Zoologicum Bogoriense,

Bogor.

RMNH Rijksmuseum van Natuurlijke Histo-

rie, Leiden.

SMD Staatliches Museum für Tierkunde,

Dresden.

ZMA Instituut voor Taxonomische Zoölo-

gie, Zoölogisch Museum, Amsterdam.

ACKNOWLEDGEMENTS

I am very obliged to Dr J. P. Duffels, Dr P.

Oosterbroek and Prof. Dr J. H. Stock for their

critical reading of the manuscript.

The material studied was gratefully received

from Mr R. Detry (BIN); Dr W. J. Knight, Mr

M. D. Webb and Mr P. S. Broomfield

(BMNH); Dr A. Kaltenbach c.s. (CNMW);

Prof. Dr H. J. Müller, Dr G. Petersen and Dr A.

Weer DE MD 18) -lauseri(MEING) DER

Poggi (MSNG); Dr S. Adisoemarto (MZB); Dr

P. H. van Doesburg (RMNH); Dr R. Emmrich

(SMD). Most valuable material was gratefully

received from the “Project Wallace” expedition

and some of its participants, among which Dr

H. S. Barlow, Mr M. J. D. Brendell, Dr J. P.

Duffels, Dr T. W. Harman, Dr J. D. Holloway,

Dr B. Pitkin, Dr G. Robinson, Dr J. van Stalle

and Dr M. R. Wilson. This paper is based in

part on material collected whilst the author was

a participant on Project Wallace, sponsored by

the Royal Entomological Society of London

and the Indonesian Institute of Sciences (Results

of Project Wallace No. 19).

I am indebted to Mr G. Verlaan and Mr J.

Zaagman for technical assistance, to Mr L. v. d.

Laan for the photographs and to Dr W. N. Ellis

for help with nomenclatorial problems.

The participation of Dr J. P. Duffels to the

“Project Wallace” expedition was supported by

the Netherlands Foundation for the Advance-

ment of Tropical Research (WOTRO: WR85—

197).

The present investigations were supported by

the Foundation for Fundamental Biological Re-

search (BION), which is subsidized by the

Netherlands Organization for the Advancement

of Pure Research (ZWO).

Part of the material from the Rijksmuseum

van Natuurlijke Historie at Leiden (RMNH)

mentioned in this publication will be deposited

eventually in the Museum Zoologicum Bogo-

riense at Bogor (MZB).

TAXONOMY

A short characterization of the species-group

as a whole is presented here, whilst some details

of each subgroup will precede the descriptions

of the species, included in the subgroup.

All methods of investigation follow De Jong

(1985), with the exception of the measurements

taken of the abdomen length (and consequently

the body length) and the ovipositor sheath

length of the females, which is exemplified in

fig. 4.

The female genitalia have not been studied

yet, since I intend to publish separately a paper

dealing with the female genital characters of the

Oriental Prasiini.

The Lembeja foliata group

Head triangularly protruding in dorsal view.

Antennal segment 1 clearly visible; segment 3

and 4 mostly provided with comb(s) of hairs.

Mesostigma large. Male opercula small, just

extending over tymbal cavities.

Tegmina hirsute, always with small spots

combined to somewhat larger patches along the

veins in a regular pattern, and with small spots

inside the tegmen areas. Third apical area 0.78—

1.05 X as long as 4th apical area. Cu, and A,

veins fused up to the tegmen border. Wing with

anal field enclosed by a fusion of the Cu, and A,

veins between 69—95% of their length.

Male abdomen carinate along tergites 3—7.

Laterally tergites 3—8 strongly folded, forming

a lateral ridge on each side of the sternites. Ter-

gite 1 bulbous with two short lateroproximal

flaps, each continued into a weakly sclerotized

flap; medially a longitudinal ridge present, end-

144 TIJDSCHRIFT VOOR ENTOMOLOGIE, DEEL 129, AFL. 5, 1986

7 E A a

FL COLL YL

aa (2701

Figs. 1-4. Semischematic figures of the L. foliata group: 1, right tegmen and wing, Lembeja elongata; 2, fe-

male femur, lateral view, L. elongata; 3, male abdomen, ventral view, L. elongata; 4, female abdomen, lateral

view, L. majuscula (la= length abdomen; los= length ovipositor sheath).

ing in a more or less triangular shaped bulb, of-

ten attached to tergite 2. Triangularly shaped

sternite 1 small, blunt at apex. Folded mem-

branes and mirrors medium-sized. Sternite 8

usually short; broad at base.

Tymbals with 14-23 long ridges, alternating

with usually the same number of short ridges.

Female abdomen slender, carinate dorsally; in

lateral view convex along tergites 3—8. Ovipo-

sitor sheath extending beyond caudal dorsal

beak.

Lateral lobes of the pygofer fairly long, but

mostly not extending beyond anal valves. Cau-

dal dorsal beak broad and long. Claspers broad

at base, tapering towards apex, which often has

a small apical protrusion. Median uncus part

more or less pointed. Aedeagus fairly stout,

dentate apex usually rounded. All species (ex-

cept L. pectinulata n.sp.) provided with a more

or less broadly attached dorsal aedeagal append-

age.

Key to the species of the foliata group

(species marked with an asterisk are keyed out

for the males only)

1. Antennal segment 3 with distinct comb

(sometimes also on segment 4) (fig. 23). d:

tergite 1 distally not, or slightly, depressed

on both sides of the triangular shaped bulb

(fig. 22); dorsal aedeagal appendage, when

DE Jone: The foliata group of Lembeja 145

Figs. 5, 6. L. foliata group: 5, head and pronotum, lateral view, Lembeja minahassae; 6, lett tymbal, lateral

view, L. mirandae.

present, unpaired, broad with sometimes

slightly incised apex (fig. 9). 2: ovipositor

sheath relatively long (fig. 4) .............

re CR CONDI OE ee foliata subgroup 2

Antennal segment 3 without or with weak-

ly developed comb. d: tergite 1 distally

clearly depressed on both sides of the trian-

gular bulb (fig. 127); dorsal aedeagal ap-

pendage with two hook-shaped processes

(fig. 120). 2: ovipositor sheath, though ex-

tending beyond caudal dorsal beak, rela-

tivelyzshoxt. sera. rer distanti subgroup 12

. Tegmina more or less opaque, usually green

Tegmina (sub)hyaline, sometimes greenish

Omuitilarge SPOESÌ Hay Are petit E 6

. Tymbal with 19—22 long ridges ........ =

Tymbal with 14 long ridges, alternating

with an equal number of short ridges.

North Sulawesi seers foliata (p. 149)"

. Medium-sized species (body length d:

tymbal with 19—22 long ridges; base of

weakly sclerotized dorsal aedeagal append-

age relatively narrow, apex of appendage

round or only slightly incised; apex of ae-

deagus with a more or less dorsal projec-

tion. 2: abdomen rather sturdy; tegmina

weakly opaque. Altitude = 1000 m. North

Sulawesi gaa rs robe ran stuck à 5

Relatively small species (body length d:

tymbal with 21 long ridges; dorsal aedeagal

appendage weakly to fairly sclerotized and

with a relatively sturdy base, apex medially

incised; apex of aedeagus ovally shaped. ?:

146

10.

TIJDSCHRIFT VOOR ENTOMOLOGIE, DEEL 129, AFL. 5, 1986

abdomen rather slender; tegmina fairly

opaque. Altitude < 800 m. North Sula-

wesi minahassae (p. 151)

. Body length: 18.3—21.7 mm. Apex of ae-

deagus with a long dorsal projection. Alti-

tude 1000—1200 m. North Sulawesi...

RR ARM A elongata (p. 153)*

Body length: 21.1—22.7 mm. Apex of ae-

deagus without or with a short dorsal pro-

jection. Al titude ca. 1600 m. North Sulawe-

SINE REN se dekkeri (p. 155)”

Tegmina (sub)hyaline (may be greenish

tinged) with small red spots along the veins

and inside the cells of the tegmen........ 7

Tegmina hyaline with medium-sized to

large brown or dark-red spots inside the

cellstofsthe ceo miei ERE 10

. Dorsal aedeagal appendage absent; aedea-

gus with large tooter-shaped apex. North

Sulawesiq. raw pectinulata (p. 158)*

Dorsal aedeagal appendage present; apex of

ACACIA NCAA ERROR EE 8

. Body brownish coloured. Aedeagus broad-

ened laterally at apex (fig. 58); clasper

broad in lateral view. Sangihe island

noes EEN We Fat sangihensis (p. 160)*

Body green to greenish-yellowish,

sometimes with a brown patch on the cruci-

form elevation. Aedeagus not broadened

laterally; clasper apically swollen in lateral

view. North and Central Sulawesi....... 9

. Red spots inside cells and along veins on the

whole of the tegmina. Small species (body

length d: 13.4—15.5 mm, 9: 14.6—16.8

mm). d: apex of dorsal aedeagal appendage

as in fig. 67. North and Central Sulawesi ...

hollowayi (p. 162)

Red spots only conspicuous along veins in

basal part of tegmen, sometimes alles slight-

ly in apical part. Medium-sized species

Si length d: 18.4 mm, 9: 18.4—19.1

m). d : apex of dorsal aedeagal appendage

unie SRG eneraliSul ame si IE Le DENT

oligorhanta (p. 164)

Small, heavily pigmented species with hard-

ly any spots inside the cells of the tegmen.

Body size d: 14.2—15 mm, @: 15.1—16.7

mm. Central Sulawesi incisa (p. 171)

Large, heavily pigmented species with more

or less brown spotted cells of the tegmen.

Body size d: 22.8—25.5 mm, @: 20.4—

Amina Centralisulawesivee aay ee 11

Tegmina heavily spotted with brown in the

cells of the tegmen. d: median black spots

on the carinated tergites 3—7; dark colora-

tion onwards to the caudal dorsal beak; |

apex of aedeagal appendage as in fig. 98. 2: |

caudal dorsal beak dark coloured. Central |

Sulawesi majuscula (p. 170) |

Tegmina less heavily spotted with brown in

che cals of the tegmen. 6: black spots on

the carinated tergites 3—7 absent; apex of

aedeagal appendage as in fig. 91. 2: medio-

dorsal black coloration on segment 9 not

reaching the caudal dorsal beak. Central Su-

mirandae (p. 166)

12. Antennal comb on segment 3 may be pre-

sent. Distance between lateral ocelli 0.83—

0.97 x distance lateral ocellus and eye. 6:

pygofer without distinct ridge rom the base

of each lateral lobe downwards. Central

and South-East Sulawesi... distanti (p. 175)

— Antennal comb on segment 3 when present,

only very slightly. Distance between lateral

ocelli 1.0—1.6 x distance lateral ocellus:

and eye. d: distinct ridge on the pygofer

from base of each lateral lobe downwards.

Central Sulawezi brendelli (p.178)

The material studied contains several uniden-

tified females of the foliata group that probably

represent undescribed species, of which no

males have been found. Three large females

(body length: 23.5—24.5 mm) from Sangihe ıs-

land (BMNH; RMNH) and four smaller fe-

males (body length: 16.5—17.4 mm) from Mo-

rowali (Sulawesi Tengah) (BMNH) represent

two species of the foliata subgroup with opaque

tegmina. Three small females (body length:

15.2—17.3 mm) from Morowali (BMNH) rep-

resent one species with (sub)hyaline tegmina of

the same subgroup. One female (body length:

20.2 mm) from Mt. Tambusisi (Morowali N.P.)

(BMNH) represents a species that has brown

and/or dark-red spots in the cells of the tegmi-

na, and still belonging to the same subgroup. Fi-

nally, one female (body length: 24.7 mm) from

Mt. Tambusisi (Morowali N.P.) (BMNH) rep-

resents a species belonging to the distanti sub-

group.

The foliata subgroup

The foliata subgroup is characterized by the

presence of distinct combs on the 3rd, and

sometimes 4th, antennal segment. Eyes small,

width 0.43—0.67 X as wide as width of vertex

between eyes. Tegmina opaque or (sub)hyaline.

Spots on the tegmina always red, deep-red to

brown in L. majuscula n.sp., L. mirandae n.sp.

and L. incisa n.sp. Aedeagal appendage (lacking

in L. pectinulata n.sp.) usually sclerotized and

DE Jong: The foliata group of Lembeja 147

foliata

minahassae

elongata

dekkeri

brendelli

distanti

120° 122° 124° 126°

Map 1. Distributions of L. brendelli, L. dekkeri, L. distanti, L. elongata, L. foliata and L. minahassae.

148 TIJDSCHRIFT VOOR ENTOMOLOGIE, DEEL 129, AFL. 5, 1986

incisa

majuscula

mirandae

hollowayi

oligorhanta

sangihensis

pectinulata

1209 1229 1249 1269

Map 2. Distributions of L. hollowayi, L. incisa, L. majuscula, L. mirandae, L. oligorhanta, L. pectinulata and

L. sangihensis.

De Jone: The foliata group of Lembeja

slightly incised at its broad apex. Lateral part of

pygofer provided with a flat enlargment be-

tween the edge of the caudal dorsal beak, run-

ning to each lateral lobe, and the ridge running

backwards from the base of each lateral lobe.

Lateral lobe somewhat recurved at its apex (fig.

20). Median uncus part with a smooth, pointed

projection. Ovipositor sheath extending rela-

tively far beyond caudal dorsal beak.

Lembeja foliata (Walker, 1858)

(figs. 7—14, map 1)

Cephaloxys foliata Walker, 1858: 37.

Prasia foliata; Stal, 1862: 483; Distant, 1892: xiv (in

partim: specimens from Sulawesi (= Celebes) on-

ly): 146: pl. 15 figs. 12, 12a—b (equals Cephaloxys

foliata Walk.); Breddin, 1901: 28.

Lembeja foliata; Distant, 1906: 185 (equals Prasia fo-

liata equals Cephaloxys foliata); Kato, 1932: 189;

Metcalf, 1963: 430, 431; De Jong, 1985: 165, 166.

The following references were found to relate to

other species:

Prasia foliata; Distant, 1892: xiv (in partim: speci-

mens from Sangihe island belong to Lembeja

sangıhensis n.sp.); Breddin, 1901: 153 (specimens

from Sangihe belong to Lembeja sangıhensis

n.sp.); Lallemand, 1935: 677 (Flores specimes be-

long to a yet undescribed species related to L.

harder:).

Lembeja foliata; Lallemand and Synave, 1953: 233

(Flores specimens belong to a yet undescribed

species related to L. harderi; Sumba specimens be-

long to L. harderi and to a yet undescribed rela-

tive to this species).

My knowledge of the species is based on two

specimens only, viz. the male holotype, whose

genitalia are damaged, and a male from an un-

known locality in bad condition, but its genita-

lia fairly intact (only the apex of the caudal dor-

sal beak missing).

Description of the male.

Body testaceous. Head and pronotum togeth-

er 1.14—1.34 x as long as meso- and metano-

tum together. Thorax and head together 1.09 x

as long as abdomen. Greatest width of body at

the height of abdominal segment 3.

Head.— Postclypeus strongly protruding in

dorsal view. Antennal combs on 3rd and 4th

segments. Eye small, in dorsal view 0.43—0.49

x as wide as width of vertex in between eyes.

Ocelli raised. Distance between lateral ocelli

0.9—1.2 X as long as distance between lateral

ocellus and eye. Head 1.54—1.82 X as long,

1.85—1.98 X as wide as width of vertex in be-

149

tween eyes. Postclypeus in ventral view strong-

ly laterally compressed, in lateral view trans-

verse ridges distinct, concolorous. Rostrum

with dark apex reaching trochanter of middle

leg.

Thorax. — Pronotum collar 1.61 X as wide as

head including eyes, 1.75 X as wide as length of

head. Pronotum weakly domed. Mesonotum

dark on its lateral parts and in front of cruci-

form elevation, thus indicating four obconical

areas. Length of cruciform elevation about 1/3

of mesonotum length. Metanotum projecting

distinctly from under mesonotum.

Legs. — Concolorous, fore femora bearing

three spines. Basal one very long and pointed

apically; middle spine triangularly shaped,

about half as long as basal one; most apical

spine very small. Fore tibiae with a brown patch

apically.

Tegmina and wings. — Costa of tegmen very

finely hirsute. Subhyaline, testaceous. Spotted

with red along veins in a very regular pattern,

small red punctations inside tegmen cells.

Transverse vein of 2nd ulnar area extending into

3rd one; continued by a fold, up to the fusion of

the Cu,, and the transverse vein of the 8th api-

cal area. Node in M;,, at about 3/5 of its length.

Third ulnar area 1.09 X as long as 1st ulnar area;

4th ulnar area 0.97 X as long as radial area.

Wings pale hyaline. Veins milky white col-

oured. A, and Cu, fused at 75% of their own

length.

Operculum. — Distal part of operculum very

small. Meracanthus large, reaching more than

halfway over tymbal cavity.

Abdomen. — Broadly shaped. Medial ridge

on tergite 1 ending in a triangularly shaped

bulb, broadly attached to tergite 2. Folded

membrane dark coloured.

Tymbals. — Relatively large, 14 long ridges

alternating with an equal number of short

ridges.

Genitalia. — Pygofer with a medium-sized,

apically rounded, broad caudal dorsal beak.

Lateral lobes long, but not extending beyond

anal valves, somewhat concave at outerside,

convex at innerside. Edge running downwards

from lateral lobe to base of pygofer slightly

rounded. Median part of uncus small, weakly

pointed. In lateral view claspers broad, apically

tapering, with a small nail-shaped protrusion;

median part narrow in dorsal view. Aedeagus

with apex as in fig. 11, dentate. Flat dorsal ae-

deagal appendage medio-apically weakly sclero-

tized, broadening towards its apex, consisting of

150 TIJDSCHRIFT VOOR ENTOMOLOGIE, DEEL 129, AFL. 5, 1986

Figs. 7—14. Lembeja foliata, unknown locality. 7, pygofer, ventrolateral view; 8, clasper, lateral view; 9, aedea-

gal appendage ventrolateral view; 10, apex of aedeagal appendage, ventral view; 11, 12, apex of aedeagus, 11,

ventrolateral view, 12, ventral view; 13, sternite 8, ventral view; 14, apex of aedeagus with appendage, lateral

view.

a medial incision and reaching apex of aedeagus.

Measurements of the material studied: body

length 17.8 mm; width of pronotum collar 5.7

mm; tegmen length 22.1—23.2 mm.

Distribution. — North Sulawesi: Manado

(map 1).

Material examined. — Indonesia, Sulawesi:

Manado “Celebes” (with on leaf-over)“55/,,”

(round label, handwritten; according to the ac-

quisition books of the BMNH “55/,,” stands for

Manado), “Prasia” (handwritten), “Cephaloxys

foliata” (with on leaf-over) “gineis, tibus tarsis-

que/areolis margin alibus fus” (print), “Type”

(round label, green edged, print), “Brit. Mus”

(print), d holotype of Cephaloxys foliata

(BMNH). Specimen without locality: 1 ó

(RMNH).

Remarks.

L. foliata closely resembles L. minahassae

n.sp., L. elongata n.sp. and L. dekkeri n.sp. in

the opaque tegmina and the clasper which 1s

fairly broad in lateral view. Some females in the

material studied may be attributed to L. foliata,

but the identification is uncertain so that they

remain unidentified. As far as known the species

was not coliected during the “Project Wallace”

Expedition in the Dumoga-Bone N.P. (Sulawesi

Utara). It is distinct for its relatively low num-

De Jone: The foliata group of Lembeja 151

ber of alternating pairs of ridges on the tymbal

and its apex of the dorsal aedeagal appendage.

Lembeja minahassae n.sp.

(figs. 15—25, 139, 140, map 1)

The description of this new species is based

upon specimens collected during the “Project

Wallace” Expedition in the Dumoga-Bone N.P.

(Sulawesi Utara), primarily by Dr J. P. Duffels

(ZMA) and Dr J. D. Holloway (Common-

wealth Institute of Entomology). The species is

described in comparison with L. foliata.

Description.

Coloration of most males studied suggesting

immaturity. Smaller than L. foliata, yellowish

green coloured. Head and pronotum 0.98—1.2

x as long as meso- and metanotum together.

Thorax and head together in males 0.72—0.88

x, in females 0.83—0.89 X as long as abdomen.

Greatest width of body at the height of abdomi-

nal segment 3.

Head. — Yellowish green. Antennal combs as

in L. foliata. Eye small to medium-sized in dor-

sal view, 0.46—0.6 X as wide as width of vertex

in between eyes. Ocelli raised. Distance be-

tween lateral ocelli in males 0.82—1.0 X, in fe-

males 1.08—1.28 X distance between lateral

ocellus and eye. Head 1.53—1.74 X as long,

1.92—2.2 X as wide as vertex width between

eyes. Postclypeus ventrally green. Rostrum as in

L. foliata.

Thorax. — Pronotum collar 1.55—1.97 X as

wide as width of head, 1.94—2.29 x as wide as

length of head. Four, green to yellow, obconical

areas indicated by patches; median obconical

areas being less than half as long as paramedian

ones, the latter reaching cruciform elevation.

Hind edge of cruciform elevation somewhat

darker coloured. Metanotum as in L. foliata.

Legs. — Spines on fore femora as in L. folia-

ta. Fore femora darker green than remaining

part of legs. All legs darkening towards claws.

Tan and wings. — Tegmina opaque

green (more conspicuous in females), extreme

base milky white. Costa somewhat ampliated.

Spotting similar to L. foliata. Veins yellowish

green to green. Third ulnar area 0.93—1.16 X as

long as Ist one; 4th ulnar area 0.85—1.0 X as

long as radial area. Transverse vein and corial

fold as in L. foliata. Wings milky, fusion of Cu,

and A, at 72—83% of their length.

Male: Operculum. — Small. Meracanthus

broad at base, long and pointed, extending well

over tymbal cavity.

Abdomen. — Yellowish green coloured.

Generally as in L. foliata, but distally more

slender. Folded membrane white.

Tymbals. — Twenty-one long ridges alter-

nating with an equal number of short, slightly

brownish coloured ridges.

Genitalia. — Generally as in L. foliata.

Lateral lobes rather swollen. Median part of un-

cus slender and somewhat more pointed. Edge

of pygofer just below each lateral lobe more

outcurved than in L. foliata. Weakly sclerotized

apex of dorsal aedeagal appendage incised; just

reaching apex of aedeagus.

Female: Operculum. — Small and rounded.

Meracanthus reaching just over sternite 3.

Abdomen. — Yellowish green coloured.

Slender, slightly carinate in lateral view. Ovipo-

sitor sheath 0.36—0.51 X length of abdomen.

Measurements of the types: body length d:

148275 mms 2 16723 110 mm, 27194 —

20.8, x = 19.9 + 0.5 mm; width of pronotum

collar 824.8 52mm x — Sol 02mm 2:

5.9—6.6 mm, x = 6.3 + 0.2 mm; tegmen length

22.9—24.8 mm, x = 23.8 + 0.7 mm.

Distribution. — North Sulawesi (map 1).

Types. — Indonesia, Sulawesi: Holotype:

“Stat. 16/Lowland rainforest/light-trap, site

1+2/understorey/canopy” (print), “Toraut/7—

13.11.1985/H. S. Barlow” (print), “Indonesia/

Sulawesi Utara/Dumoga-Bone N.P/Project

Wallace” (print), 1 6 (MZB). Paratypes: Sula-

wesi Utara, Dumoga-Bone N.P.: st. 9, lowl.

rainf., MV light-trap, Page (= Barney’s) Camp

302 m, 4—8.11.1985, J. P. Duffels & J. D. Hollo-

way, 1 6 (ZMA); st. 15, lowl. rainf., understo-

rey/canopy, MV light-trap, Hog’s Back Camp

AOD ii, WWM IIS, Jo IP. Dumas Ce | 1D.

Holloway, 1 2 (MZB), 1 2 (ZMA); same data

as holotype, 1 2 (MZB); st. 24, lowl. rainf.,

light-trap site 1, understorey, Toraut, 23—

26. MOSS SM Barlo MR (ZB) SEE?

(ZMA); st. 27, lowl. rainf., MV light-trap, un-

derstorey/canopy, Edwards Camp 664 m,

20.11.1985, J. P. Duffels & J. D. Holloway, 1 2

H. Martin, 1 d (BMNH); Kosingolan, guest-

house P.P.A. headquarters, at ligth, 13.1v.1985,

Charlotte Vermeulen, 1 2 (ZMA); Toraut, Ro-

thamsted light-trap, site 1, 200 m, v.1985, 1 d 1

2 (BMNH); surroundings Tumpah River,

111.1985, J. H. Martin, 1? (BMNH).

Etymology. — The species is named after its

distributional area, the Minahassa Peninsula

(Sulawesi Utara).

152 TIJDSCHRIFT VOOR ENTOMOLOGIE, DEEL 129, AFL. 5, 1986

Figs. 15—22. Lembeja minahassae, 3. 15, pygofer, ventrolateral view, paratype Toraut; 16, 17, apex of aedea-

gus, paratype Toraut, 16, ventral view, 17, ventrolateral view; 18, apex of aedeagal appendage, ventral view,

paratype Toraut; 19, clasper, lateral view, paratype Toraut; 20, pygofer, lateral view, paratype Toraut; 21, ae-

deagus with appendage, lateral view, paratype Toraut; 22, tergite 1, dorsal view, paratype Hog’s Back Camp.

De Jone: The foliata group of Lembeja 153

Figs. 23—25. Lembeja minahassae; 23, 25, 3, paratype Toraut; 24, ®, paratype Hog’s Back Camp. 23, left an-

tenna segm. 1—4, lateral view; 24, sternite 7, ventral view; 25, sternite 8, ventral view.

Remarks.

L. minahassae is very much alike the some-

what larger L. foliata but can be distinguished

by the number of ridges on the tymbal, details

in the genitalia and the distally more slender

male abdomen.

Lembeja elongata n.sp.

(figs. 26—35, map 1)

The species is described in comparison with

L. foliata and L. minahassae after a series of

specimens collected during the “Project Walla-

ce” Expedition in the Dumoga-Bone N.P. (Su-

lawesi Utara). Relative sizes are based upon 10

male and 10 female type-specimens.

Description.

Somewhat larger than L. foliata, greenish ab-

domen may be more slender distally. Tegmina

opaque. Head and thorax greenish. Head and

pronotum together 1.0—1.21 x as long as

meso- and metanotum together. Head and tho-

rax together in males 0.73—0.82 x, in females

0.74—1.0 X as long as abdomen. Greatest width

of body at the height of abdominal segment 3.

Head. — Generally as in L. foliata, though

with somewhat larger eyes, each being 0.52—

0.67 x as wide as width of vertex in between

eyes. Half of antennal segment 2 and onwards

to apex of antennae dark coloured, combs on

segments 3 and 4 not as dense as in L. minahas-

sae. Distance between lateral ocelli 0.78—1.37

X distance between lateral ocellus and eye.

Head 1.52—1.79 X as long as, 2.04—2.36 X as

wide as width of vertex in between eyes. Trans-

verse ridges unicolorous.

Thorax. — Pronotum collar 1.56—1.80 X as

wide as width of head including eyes, 2.01—

2.45 X as wide as length of head. Four obconi-

cal areas clearly recognizable by light coloured

patches, filled with some dark spots. Sometimes

double-axed shaped dark-coloured mark on

mesonotum. Sometimes dark median spot on

cruciform elevation.

Legs. — As in L. foliata. All legs slightly

darkening towards apex.

Tegmina and wings. — Tegmina only slightly

greenish opaque, extreme base white with a

slight red infuscation. Transverse vein of 2nd

ulnar area just extending into the 3rd one. Third

ulnar area 0.85—1.23 X as long as Ist one; 4th

ulnar area 0.89—1.10 X as long as radial area.

Veins of the wing whitish or greenish tinged.

Cu, and A, fused at 69—83% from their origin.

Male: Operculum. — Compared to L. foliata

only a little larger. Meracanthus as in L. foliata.

Abdomen. — Generally shaped as in L. mi-

nahassae. Folded membrane only sightly

brownish tinged. Triangular shaped bulb on ter-

gite 1 more narrowly attached. Proximal edge of

tergite 1 sturdy and sometimes whitish col-

oured.

Tymbals. — Twenty-two long ridges alter-

nating with an equal number of short ridges.

Genitalia. — Generally as in L. foliata.

Lateral lobes of pygofer much more erect. Edge

of lateral lobe running straightly downwards to

base of pygofer. Claspers long and broad. Apex

of aedeagus dorsally elongated by a slender,

pointed projection. Dorsal aedeagal appendage

weakly sclerotized, sligthly incised at its round

apex.

154 TIJDSCHRIFT VOOR ENTOMOLOGIE, DEEL 129, AFL. 5, 1986

Figs. 26—32. Lembeja elongata, holotype. 26, pygofer, ventrolateral view; 27, clasper, lateral view; 30, apex of

aedeagal appendage, ventral view; 31, pygofer, lateral view; 32, tergite 1, dorsal view.

RE Saas

Den

NEE | |

De Jone: The foliata group of Lembeja 155

1—4, lateral view; 34, sternite 8, ventral view; 35, sternite 7, ventral view.

Female: Operculum. — Small. Meracanthus

reaching over sternite 3.

Abdomen. — Slender, carinate. Ovipositor

sheath 0.43—0.53 X as long as abdomen.

Measurements of the types: body length d:

USL mne 219530 9mm, 27191

22.2 mm, x = 20.7 + 0.8 mm; width of prono-

tum collar d: 5.5—6.6 mm, x = 6.0 + 0.3 mm,

2: 6.2—7.5 mm, x = 6.8 + 0.3 mm; tegmen

length d: 21.4—24.2 mm, x = 22.7 + 0.8 mm,

PER DE Sagan. x — 253 32 ORS mm:

Distribution. — North Sulawesi (map 1).

Types. — Indonesia, Sulawesi: Holotype:

“Stat. 19/Gardens/PPA rest-house/at light”

(print), “Danau Moaat/E of Kotamobagu/1200

m/18.11.1985/J. P. Duffels” (partly handwritten,

partly print; correct height: 1080 m), “Indone-

sia/Sulawesi Utara/Project Wallace” (print), 1

3 (MZB). Paratypes: Sulawesi Utara: Danau

Moaat, 22—25.11.1985, 1 d (BMNH), same lo-

cality, 20—22.x.1985, G. Robinson, 1 d

(ZMA); Dumoga-Bone N.P., Clarke’s Camp

(= “1440”), 1140 m, lightsheet, i. 1985, J. H.

Martin, 1 d (BMNH), same data but: iv.1985, 2

3 (BMNH), v.1985, 1 d 8 2 (BMNH), same

locality but: 25.11.1985, T. W. Harman, 1 d 1 9

(MZB), 19—25.111.1985, M. Allen, 1 (MZB),

same locality but: 13—14.x.1985, B. Pitkin, 1 d

(MZB), 1 d 2 2 (ZMA); Gunung Ambang, near

Danau Moaat, iv.1985, J. H. Martin, 3 6

(BMNH), same locality but: 11.x1.1986, M. J.

D. Brendell, 3 4 3 2 (ZMA); Gunung Mogogo-

nipa, 1008 m, lightsheet, 20—22.v.1985, J. H.

Martin, 1 d 1 2 (BMNH), same locality but

with, 12.vi.1985, lightsheet, M. R. Wilson, 1 3

(BMNH), same locality but with, 18—

AQ MDS RK Wiles ES lS VIZE) RESO

(ZMA).

Etymology. — The species is named after its

elongated apex of the aedeagus.

Remarks.

L. elongata is very distinct by its typical apex

of the aedeagus. The species is recorded only

from an altitude of 1000—1200 m. It is very

similar to the somewhat larger L. dekkeri n.sp.

from which it can be distinguished only by

characters of the male genitalia. They are proba-

bly confined to different altitudes.

Lembeja dekkeri n.sp.

(figs. 36—45, map 1)

This relatively large species (body length:

21.1—22.7 mm) is described after four male and

two female specimens; the description has been

made in comparison with that of L. elongata.

Description.

Green, relatively hairy, large species. Head

and pronotum together 0.98—1.08 X as long as

meso- and metanotum together. Head and tho-

rax together in males 0.70—0.76 X, in females

0.86 X as long as abdomen. Greatest width of

body at the height of abdominal segment 3.

Head. — Antennae from 2nd segment to apex

dark-coloured, 4th segment with a weakly de-

156 TIJDSCHRIFT VOOR ENTOMOLOGIE, DEEL 129, AFL. 5, 1986

Figs. 36—42. Lembeja dekkeri. 36, pygofer, lateral view, paratype; 37, apex of aedeagus, ventral view, para-

type; 38, apex of aedeagal appendage, ventral view, holotype; 39, pygofer, ventrolateral view, paratype; 40, ae-

deagus with appendage, lateral view, holotype; 41, tergite 1, dorsal view, holotype; 42, clasper, lateral view,

Paratype.

uit né

De Jone: The foliata group of Lembeja 157

Figs. 43—45. Lembeja dekkeri; 43, 44, 3; 45, 2, paratype. 43, sternite 8, ventral view, holotype; 44, left anten-

na segm. 1—4, lateral view, paratype; 45, sternite 7, ventral view.

veloped comb. Eyes 0.56—0.62 X as wide as

width of vertex between eyes. Distance between

lateral ocelli 0.98—1.20 x distance between

lateral ocellus and eye. Head 1.50—1.72 X as

long as, 2.12—2.24 X as wide as width of vertex

in between eyes. Transverse ridges of postcly-

peus concolorous. Rostrum with dark apex

reaching trochanter of middle leg.

Thorax. — Pronotum collar 1.67—1.84 X as

wide as width of head including eyes, 2.26—

2.64 X as wide as length of head. Four obconi-

cal areas on mesonotum slightly recognizable.

Paratype with a black-coloured mark covering

the two small median obconical areas.

Legs. — Legs darker coloured towards claws.

Tibiae and pretarsi with apicial dark patches.

Tegmina and wings. — Tegmina greenish

opaque. Extreme base whitish with a slight red

infuscation. Transverse vein of 2nd ulnar area

extending just into 3rd ulnar area; continued by

a distinct fold. Third ulnar area 1.03—1.20 X as

long as Ist one; 4th ulnar area 0.84—1.04 X as

long as radial area. Veins of the wings whitish

and greenish tinged. Fusion of the Cu, and A, at

85—91% of their length.

Male: Operculum. — Very small. Meracan-

thus reaching halfway over tymbal cavity.

Abdomen. — Large, light-greenish coloured.

Tergite 1 as in L. elongata. Folded membrane

white. Sternite 8 broad and distally rounded,

only slightly incised.

Tymbals. — Nineteen to 22 long greyish

brown ridges alternating with 19—21 short

orange brown ridges.

Genitalia. — Generally as in L. elongata.

Mainly differing in the more pointed median

part of uncus, the apex of the aedeagus not be-

ing prolonged, and the relatively larger dorsal

aedeagal appendage.

Female: Operculum. — Small. Meracanthus

reaching over sternite 3.

Abdomen. — Generally as in L. elongata.

Ovipositor sheath 0.39 x as long as abdomen.

Measurements of the types: body length d:

M2 nm 222-4 mam width or

pronotum collar d: 5.9—6.7 mm, 9: 7.4—7.8

26.2—27.6 mm.

Distribution. — North Sulawesi (map 1).

Types. — Indonesia, Sulawesi: Holotype:

“stat.20/lower montane/rainforest/MV light”

(print), “Ice Station Zebra/Gn. Poniki-trail, +

1520 m/23.x.1985/M. R. de Jong & M. J. D.

Brendell” (print), “Indonesia:/Sulawesi Utara/

Dumoga-Bone N.P./Project Wallace” (print) 1

3 (ZMA). Paratype: Sulawesi Utara: Dumoga-

Bone N.P., stat. 19, lower montane rainforest,

Ice Station Zebra, Gn. Poniki-trail, + 1570 m,

25m lO8S MR ANNE MR TenDekker, tid o(VIZB),

same locality but: 3.x1.1985, station: 081, R.

Etymology. — The species is named after Mr

René Dekker, who captured the first specimen,

after it flew against his throat.

158 TIJDSCHRIFT VOOR ENTOMOLOGIE, DEEL 129, AFL. 5, 1986

Remarks.

There is an apparent correlation between

body length, especially in the males, and altitude

among L. minahassae, L. elongata, and L. dek-

keri. Within this small set of closely related spe-

cies, which all are recorded from a different alti-

tude, the species recorded from the lowest alti-

tude (L. minahassae) is the smallest, while the

one recorded from the highest altitude (L. dek-

keri) is the largest. Other small sets of species

within the foliata group appear to show the

same correlation (see also remarks on L. oligo-

rantha n. sp. and L. incisa n. sp.).

Lembeja pectinulata n.sp.

(figs. 46—55, map 2)

This small species is described after four

males and three females.

Description.

Body pale brownish yellow (fresh specimens

green, ventrally a little paler; one female in the

material studied is deep chocolate-brown, in-

cluding the tegmina and wings, which is proba-

bly an artifact). Head and pronotum together

1.03—1.19 X as long as meso- and metanotum

together. Thorax and head together in males

0.79 x, in females 0.87—1.19 X as large as ab-

domen. Greatest width of body at the height of

abdominal segment 3. It is the only species of

the L. foliata group missing a dorsal aedeagal

appendage.

Head. — Antennae dark from segment 2 to

apex and with combs on segment 3. Eye small,

in dorsal view 0.48—0.55 X as wide as vertex

width in between eyes. Ocelli slightly raised,

distance between lateral ocelli 0.96—1.30 X dis-

tance between lateral ocellus and eye. Head

1.50—1.59 X as long as, 1.97—2.10 x as wide

as width of vertex in between eyes. Transverse

ridges of postclypeus distinct in lateral view,

concolorous. Rostrum with dark apex reaching

trochanter of middle legs.

Thorax. — Pronotum collar 1.56—1.70 X as

wide as width of head including eyes, 1.94—

2.35 X as wide as length of head. Four pale ob-

conical spots can hardly be discerned on the

mesonotum; specimen from Tangkoko with

large double-axe shaped, brown mark situated

medailly.

Legs. — Concolorous with underside of tho-

rax. Fore femora bearing three spines: basal one

longest and blunt, middle and distal small spines

both acutely pointed. Fore tibiae with a brown

patch apically, and a somewhat paler brown

patch at 1/3 of its length.

Tegmina and wings. — Tegmina subhyaline

to slightly greenish opaque; spotted with red

along veins and inside cells of the tegmen (ba-

sically as in L. foliata). Venation whitish, ex-

treme base white, costa milky. Transverse vein

of 2nd ulnar area just extending into the 3rd

one; continued by a fold. Node halfway M,,,.

Third ulnar area 0.93—1.0 X as long as Ist one;

4th ulnar area 0.94—1.0 X as long as radial area.

Wings pale-hyaline, fusion of Cu, and A, at

85—91% of their length.

Male: Operculum. — Extremely small and

narrow. Meracanthus reaching over tymbal cav-

ity.

Abdomen. — Medial ridge of tergite 1 ends

distally in a small triangular bulb. Two lateral

sclerotized flaps of tergite 1 not acutely pointed

Sternite 8 very short and broadly rounded.

Tymbals. — Twenty-three long ridges alter-

nating with short brown ridges.

Genitalia. — Caudal dorsal beak relatively

short and broadly rounded. Lateral lobes of py-

gofer fairly short, apical part of edge running

straight downwards from lateral lobe to base of

pygofer. Claspers in lateral view straight and

narrow, nail-shaped protrusion relatively large.

Median uncus part small and pointed medially.

Aedeagus with large, tooter-shaped, apex (figs.

48—50), toothed along its edge.

Female: Operculum. — Small, more or less

sickle-shaped. Meracanthus reaching sternite 3.

Abdomen. — Slender, carınate. Ovipositor

sheath 0.39—0.46 X as long as abdomen.

Measurements of the types: body length d:

15.4—16.1 mm, @: 14.4—16.0 mm; width of

pronotum collar d: 4.3—4.5 mm, 9: 4.9—5.5

mm; tegmen length d: 17.1—19.3 mm, 9:

19.6-29.1mm.

Distribution. — North Sulawesı (map 2).

Types. — Indonesia, Sulawesi: Holotype:

“Nord Celebes/Toli-Toli/Nov.—Dez. 1895/H.

Fruhstorfer” (print), “Lembeja/n.sp.” (hand-

written), “Coll. A. Jacobi/1911—5” (print, yel-

low label), “Staat. Museum für/Tierkunde

Dresden” (print), 1 4 (SMD). Paratypes: Sula-

wesi Utara: Dumoga-Bone N.P., Tumpah Rıv-

er, predated by jumping spider, 27.1x.1985, R.

Wiles, 1 d (ZMA); Parey, Tangkoko N.P., at

light, 2—3.x1.1985, M. J. D. Brendell, 1 &

(ZMA); Toli-Toli, xi—xii.1895, H. Fruhstorfer,

Lembeja fruhstorferi, 1 ® (BIN), same data but:

Distant coll. 1911—353, 1 2 (BMNH), Lembe-

DE Jone: The foliata group of Lembeja 159

Figs. 46—55. Lembeja pectinulata; 46—52, 54, 55, 4, holotype; 53, 2, paratype Toli-Toli. 46, 47, pygofer, 46,

lateral view, 47, ventrolateral view; 48—50, apex of aedeagus, 48, ventrolateral view, 49, lateral view, 50, ventral

view; 51, clasper, lateral view; 52, sternite 8, ventral view; 53, sternite 7, ventral view; 54, left antenna segm. I—

4, lateral view; 55, tergite 1, dorsal view.

160 TIJDSCHRIFT VOOR ENTOMOLOGIE, DEEL 129, AFL. 5, 1986

ja maculosa Distant 147.vii.13 9 (= Distant,

1892: p. 147, Pl. 7 fig. 13), 1 2 (MHNG). Speci-

men without precise locality: India Archipel,

1867, 1 6 (CNMW).

Etymology. — This is the first species in

which the antennal comb on antennal segment 3

has been recognized. Pectinulata stands for

“provided with a litte comb”.

Remarks.

L. pectinulata is the only species within the L.

foliata group missing a dorsal aedeagal append-

age. Whether this is caused by a fusion of the

dorsal aedeagal appendage with the aedeagus it-

self or the loss of the appendage is still under

study.

Furthermore, the tymbals of L. pectinulata

have the highest number of ridges within the fo-

lata group.

Lembeja sangihensis n.sp.

(figs. 5556, map 2)

The species is described after two males and

one female, which are not in a very good condi-

tion. As it is very peculiar in its aedeagal apex

and as it is the only species from Sangihe known

in the male sex, I believe its description as a sep-

arate species is justified.

Description.

Body ochraceous brown. Head and prono-

tum together 1.14—1.18 X as long as meso- and

metanotum together. Thorax and head together

in males 0.83, in the female 0.88 X as long as ab-

domen. Greatest width of body at the height of

abdominal segment 3.

Head. — Antennae dark coloured from seg-

ment 2 to apex; combs present on segment 3

and 4. Eye small, 0.49—0.55 X as wide as vertex

width between eyes. Ocelli slightly raised, dis-

tance between lateral ocelli in males 0.79—0.91,

in the female 1.14 X distance between lateral

ocellus and eye. Head 1.50—1.59 X as long as,

1.98—2.10 X as broad as width of vertex be-

tween eyes. Concolorous transverse ridges of

postclypeus distinct in lateral view. Rostrum

with its black apex reaching trochanter of mid-

dle leg.

Thorax. — Pronotum collar 1.61—1.67 X as

wide as width of head including eyes, 2.12—

2.24 X as wide as length of head. Four obconi-

cal areas indicated by patches.

Legs. — Concolorous with ventral part of

thorax. Fore tibiae with two darker coloured

patches, one basally, one apically, as in L. pecti-

nulata. Fore femora with three spines, basal

longest one slightly pointed, middle- and small

apical one pointed.

Tegmina and wings. — Tegmina subhyaline,

yellow-brownish glossy. Venation light-ochra-

ceous. Extreme base whitish. Spotted with red

along the veins and inside the tegmen areas

(alike L. foliata). Transverse vein of 2nd ulnar

area slightly extending into the 3rd one, contin-

ued by a slight fold. Third ulnar area 0.97—1.02

x als long as Ist one; 4th ulnar area 0.98—1.1 x

as long as radial area. Wings pale-hyaline, ex-

treme base whitish. Fusion of the Cu, and A, at

74—84% from their origin.

Male: Operculum. — Small, meracanthus

reaching over tymbal cavity.

Abdomen. — Pale-brownish. Distinctly cari-

nated. Tergite 1 with its medial ridge ending in a

triangular shaped bulb of moderate size, at-.

tached to tergite 2. Sclerotized flaps not ex-

tremely pointed. Proximal border of tergite 1

sturdy and whitish. Sternite 8 about triangular-

shaped with a round apex.

Tymbals. — Provided with 21 long ridges al-

ternating with an equal number of short,

orange-brown coloured ridges.

Genitalia. — Caudal dorsal beak reaching just

beyond anal valves, lateral lobes of pygofer

slender. Edge running downwards from lateral

lobe to base of pygofer nearly straight. In lateral

view claspers fairly short and sturdy. Median

uncus part fairly broad and apically pointed.

Aedeagus stout, armoured laterally with a dis-

tinct ridge (fig. 57). Basally narrow aedeagal ap-

pendage unsclerotized, with an almost straight

apex, not reaching apex of aedeagus.

Female: Operculum. — About sickle-shaped.

Meracanthus just reaching sternite 3.

Abdomen. — Slender, carinate. Ovipositor

sheath 0.36 X as long as abdomen.

Measurements of the types: Body length d:

15.9—16.5 mm, 2: 22.6 mm; width of prono-

length d : 19.9 mm.

Distribution. — Sangihe island (map 2).

Types. — Indonesia, Sangihe: Holotype:

“Sanghir/(Doherty)” (handwritten), “Jacatra

typica?” (handwritten), “Distant Coll./1911-

383” (print), “Brit. Mus.” (print) 1 d (BMNH).

Baratypes: same, data as » holotype liga)

(BMNH); Faroena (= Tahuna?), J. H. Jur-

riaanse, 1 2 (RMNH).

Etymology. — The species derives its name

from its distributional area, Sangihe island. .

De Jone: The foliata group of Lembeja 161

Figs. 56—65. Lembeja sangihensis; 56—62, 64, d ; 63, 65, ®, paratype. 56, pygofer, lateral view, paratype; 57,

aedeagus with appendage, lateral view, paratype; 58, apex of aedeagus, ventrolateral view, paratype; 59, clasper,

lateral view, paratype; 60, sternite 8, ventral view, holotype; 61, apex of aedeagus, ventral view, paratype; 62,

apex of aedeagal appendage, ventral view, holotype; 63, sternite 7, ventral view; 64, tergite 1, dorsal view, holo-

type; 65, left antenna segm. 1—4, lateral view.

162 TIJDSCHRIFT VOOR ENTOMOLOGIE, DEEL 129, AFL. 5, 1986

Remarks.

L. sangihensis is very typical in its aedeagus

and its unsclerotized, basally narrow aedeagal

appendage.

Lembeja hollowayi n.sp.

(figs. 66—76, 141, 142, map 2)

This small species has been collected by Dr J.

P. Duffels and Dr J. D. Holloway in the Dumo-

ga-Bone N.P., and by Dr J. P. Duffels and Mrs

M. J. Duffels in Central Sulawesi.

Description.

Body yellowish green, sometimes with black

spots. Thorax with black coloration dorsally.

Red spots along the tegmen veins conspicuous.

Body males more elongate in comparison to all

other species of the foliata group, that have a

more rounded or triangularly shaped body.

Head and pronotum 1.06—1.26 X as long as

meso- and metanotum together. Head and tho-

rax in males 0.67—0.88, in females 0.79—1.0 x

as long as abdomen. Greatest width of body at

the height of abdominal segment 3.

Head. — Antennae black coloured from 2nd

segment to apex; combs present on segments 3

and 4. Females sometimes with black coloration

on supra-antennal plates and area between ocel-

li. Eye rather large, 0.53—0.60 X as wide as ver-

tex between eyes. Distance between lateral ocel-

li 0.9—1.6 X distance between lateral ocellus

and eye. Head 1.35—1.77 X as long as, 1.99—

2.26 X as wide as width of vertex between eyes.

Rostrum with its black apex reaching trochanter

of middle leg.

Thorax. — Pronotum collar usually with a

black spot, which may continue as a black medi-

al fascia on the pronotum. Pronotum collar

1.51—1.74 X as wide as width of head, 1.98—

2.47 X as wide as length of head. Mesonotum

with dark-brown mark on cruciform elevation.

Some specimens with a large double-axe-shaped

marking between small paramedian obconical

areas and cruciform elevation; paramedian areas

with a small brown-black spot.

Legs. — Concolorous. Fore tibiae with two

conspicuous dark-coloured spots, placed as in

L. pectinulata and L. sangihensis. Armature of

fore femora as in L. sangihensis.

Tegmina and wings. — Tegmina hyaline.

Veins of tegmina yellow to green coloured; cos-

ta and extreme base of tegmen whitish. Red

spots along veins conspicuous; spots in cells of

tegmen relatively faint. Tegmen-border with

larger spots placed medially at apex of apical

areas. Large dark red spot at apex of Cu,,.

Third ulnar area 0.87—1.13 X as long as 1st

one; 4th ulnar area 0.86—1.04 X as long as radi-

al area. Wings with yellowish white veins; fu-

sion of the Cu, and A, at 78—90% from their

origin.

Male: Operculum. — Small, extending just

over tymbal cavity; meracanthus long, may

reach sternite 2.

Abdomen. — Green, sometimes slightly pale-

green, coloured. Tergite 1 with its medial ridge

ending distally in a triangular bulb of relatively

moderate size. Sturdy proximal edge slightly

concave near each of the hardly pointed, sclero-

tized flaps. Sternite 8 apically rounded.

Tymbal. — Provided with 18—19 long

ridges, alternating with medially short orange-

brown ridges.

Genitalia. — Caudal dorsal beak of moderate

size, rounded apically. Lateral lobes of pygofer .

long and slender, in lateral view reaching just

beyond caudal dorsal beak, strongly diverging

in ventral view. Edge running downwards from

lateral lobe to base of pygofer only slightly

rounded. Claspers bulbous and sturdy, very

conspicuous in ventral view; nail-shaped pro-

trusion very small. Median uncus part smoothly

narrowing into a pointed projection. Apex of

aedeagus characteristic (fig. 70). Sclerotized

dorsal aedeagal appendage with broad, incised

apex, reaching apex of aedeagus.

Female: Operculum. — Small, rounded and

sickle-shaped. Meracanthus reaching sternite 2.

Abdomen. — Carinate, ovipositor sheath

0.35—0.48 x as long as abdomen.

Measurements of the types: body length d:

13.4—15.5 mm, x = 14.7 + 0.6 mm, @: 14.6—

16.8 mm, x = 15.8 + 0.7 mm; width of prono-

tum collar d: 4.2—4.9 mm, x = 4.5 + 0.2 mm,

2: 4.5—5.7 mm, x = 5.2 + 0.3 mm; tegmen

length &: 16.3—17.9 mm, x = 17.2 + 0.7 mm,

22 17:8—20:9 mm, x = 19:2 = ONS mms

Distribution. — North and Central Sulawesi

(map 2).

Types. — Indonesia, Sulawesi: Holotype:

“Stat. 15/Lowland rainforest/understorey/

canopy/MV light-trap” (print), “Hog’s Back

Camp/600 m, S-side of/ridge, 12—13.11.1985/J.

P. Duffels & J. D. Holloway” (print), “Indone-

sia/Sulawesi Utara/Dumoga-Bone N.P./Project

Wallace” (print), 1 6 (MZB). Paratypes: Sula-

wesi Utara, Dumoga Bone N.P.: Edwards

Camp 664 m, st. 27, MV light-trap, understo-

rey/canopy, 22.1.1985, J. P. Duffels & J. D.

Holloway, 1 2 (ZMA); Hog’s Back Camp 492

De Jong: The foliata group of Lembeja 163

Figs. 66—76. Lembeja hollowayi; 66—75, 3; 76, 2, paratype Hog’s Back Camp. 66, pygofer, ventrolateral

view, paratype Toraut; 67, apex of aedeagal appendage, ventral view, paratype Toke Pangana; 68, clasper, lateral

view, paratype Toke Pangana; 69, aedeagus with appendage, ventrolateral view, paratype Toke Pangana; 70,

apex of aedeagus, ventral view, paratype Toke Pangana; 71, aedeagus with appendage, lateral view, paratype

Toke Pangana; 72, pygofer lateral view, paratype Toraut; 73, left antenna segm. 2—4, lateral view, paratype,

Toke Pangana; 74, sternite 8, ventral view, holotype; 75, tergite 1, dorsal view, holotype; 76, sternite 7, ventral

view.

m, st. 13, lowl. rainf., MV light-trap, canopy,

N-side of ridge, 10—11.1.1985, J. P. Duffels &

J. D. Holloway, 1 2 (MZB), 2 2 (ZMA), same

data but: st. 15, understorey/canopy, MV light-

(MZB), 1 & (ZMA), same data but: st. 30A, MV

light-trap, canopy, 14.11.1985, J. D. Holloway, 1

® (MZB), 1 d 2 2 (ZMA); Page (= Barney's)

Camp 302 m, st. 9, lowl. rainf., MV light-trap,

48.11.1985, J. P. Duffels & J. D. Holloway, 1

3 (MZB); Toraut, st. 7, lowl. rainf., MV light-

trap, 1—2.i1.1985, J. P. Duffels & J. D. Hollo-

way, 1 2 (MZB), 2 2 (ZMA), same data but: st.

16, light-trap site 1+2, understorey/canopy,

164 TIJDSCHRIFT VOOR ENTOMOLOGIE, DEEL 129, AFL. 5, 1986

ZOE, ISL Se Badow, I 2 zB), Me

(ZMA), same data but: st. 23, light-trap site 2,

MMO SSN RA ze, 18 2 2 Kan),

samen datar but: sty 24% lieht-eraps site |, 15

DG HOS, i CAM ZB) 1S 22 AMUN) m

pah River; st. 34, secondary forest, 26—

29.11.1985, J. P. Duffels, 1 ® (ZMA). Sulawesi

Tengah, Lore Lindu N.P.: Marena, Hihia 360

m, 10 km NE Gimpu, st. 48, lowl. rainf. river-

bank, ML-light, 19.11.1985, J. P. & M. J. Duf-

fels, 1 d 1 2 (ZMA), same data but: st. 49, 400

m, along narrow stream, 20.11.1985, 2 d

(ZMA); Toke Pangana 700 m, st. 44, 4 km NE

Gimpu, 16.11.1985, J. P. & M. J. Duffels, 1 d 4

2 (ZMA).

Etymology. — The species is named after the

distinguished British lepidopterist Dr J. D. Hol-

loway (Commonwealth Institute of Entomolo-

gy), the Director of the Diversity and Conser-

vation Programme of the “Project Wallace” Ex-

pedition. Dr Holloway has made important

contributions to the knowledge and under-

standing of distribution patterns in the Indo-Pa-

cific. He stimulated the study of the biogeogra-

phy of cicadas in this region, e.g. by his exten-

sive collecting.

Remarks.

L. hollowayı and L. oligorhanta n.sp., char-

acterized by their bulbous claspers and diverg-

ing lateral lobes, are closely related. Differences

are found in the shape of the aedeagal append-

age, the density of red spots on the tegmina and

the body size.

Lembeja oligorhanta n.sp.

(figs. 77—86, map 2)

The species is described in comparison with

L. hollowayi, after two males and five females,

all from the Lore-Lindu N.P. in Central Sula-

wesl.

Description.

Larger than L. hollowayi. Body green, thorax

sometimes with black coloration dorsally. Red

spots along veins in tegmina usually only pre-

sent in basal half. Head and pronotum 1.03—

1.16 X as long as meso- and metanotum togeth-

er. Head and thorax in males 0.8—0.9, in fe-

males 0.77—1.01 x as long as abdomen. Great-

est width of body at the height of pronotum

collar.

Head. — Antennae black coloured from 2nd

segment to apex; combs present on segments 3

and 4. Females sometimes with black coloration

between eyes, on supra-antennal plates and

postelypeus. Eyes rather large, 0.53—0.67 X as

wide as vertex between eyes. Distance between

lateral ocelli 0.90—1.37 x distance between

lateral ocellus and eye. Head 1.39—1.77 X as

long as, 2.14—2.32 X as wide as width of vertex

between eyes. Rostrum as in L. hollowayi.

Thorax. — Pronotum coliar usually with a

black spot, which may continue in a broad,

black, medial fascia on pronotum. Pronotum

collar 1.54—1.78 X as wide as width of head,

2.0—2.63 X as wide as length of head. Mesono-

tum, and its eventual black markings, as in

L. hollowayı.

Legs. — Asin L. hollowayı.

Tegmina and wings. — Tegmina hyaline.

Coloration of venation as in L. hollowayı. Red

spots along veins usually only conspicuous in

basal part of tegmen, spots within cells of teg-

men usually not present, except at tegmen-bor- .

der at the height of apical area 8. Third ulnar

area 0.93—1.09 X as long as Ist one; 4th ulnar

area 0.88—0.95 X as long as radial are. Wings as

in L. hollowayi, fusion of Cu, and A, at 82—

91%.

Male: Operculum. — Relatively larger than

in L. hollowayı, meracanthus just not reaching

sternite 2.

Abdomen. — Green. Tergite 1 with a very

small triangular-shaped bulb. Other features as

in L. hollowayı.

Tymbal. — Provided with 21 long ridges al-

ternating with medial short brown ridges.

Genitalia. — Caudal dorsal beak of moderate

size, rounded apically. Lateral lobes less slender

than in L. hollowayı, diverging in ventral view.

Edge running downwards from lateral lobe to

base of pygofer only slightly rounded. Claspers

less bulbous than in L. hollowayi, nail-shaped

protrusion larger than in L. hollowayı. Median

uncus part less pointed than in L. hollowayı.

Apex of aedeagus as in fig. 79. Small, tapering

apex of sclerotized dorsal aedeagal appendage

slightly incised, reaching apex of aedeagus.

Female: Operculum. — As in L. hollowayı.

Meracanthus usually reaching over sternite 3.

Abdomen. — As in L. hollowayı. Ovipositor

sheath 0.38—0.47 X as long as abdomen.

Measurements of the types: body length d:

184mm! 2: 784191 mn) 82188

mm; width of pronotum collar d : 4.7—5.5 mm,

2: 6.1—6.5 mm, x = 6.21 + 0.2 mm; tegmen

= 22.6 + 0.8 mm.

Distribution. — Central Sulawesi (map 2).

De Jone: The foliata group of Lembeja

Figs. 77—83. Lembeja oligorhanta; 77—81, 83, holotype, 82, d, paratype. 77, aedeagus with appendage, ven-

trolateral view; 78, pygofer, ventrolateral view; 79, apex of aedeagus, ventral view; 80, apex of aedeagal append-

age, ventral view; 81, clasper, lateral view; 82, sternite 8, ventral view; 83, pygofer, lateral view.

Types. — Indonesia, Sulawesi: Holotype:

“Museum Leiden Sulawesi/Palu, 50 km SE of:

Lore/Lindu NP, Dongi Dongi sh./UTM SJ 86;

950 m; 3 Dec. 1985 B/ Van Tol & Krikken”

(partly print, partly handwritten), 1 à

(RMNH). Paratypes: Sulawesi Tengah, Lore-

Lindy N.P.: same data as holotype but:

4.x11.1985, 1 d 1 2 (RMNH), same data but:

4—9.xu.1985, 2 2 (RMNH), same data but:

ML-light, 90 km SE of Palu, 23.11.1985, J. P. &

M. J. Duffels, 1 2 (ZMA).

Etymology. — The name of the species refers

to its sparsely spotted tegmina. “Oligo” (Greek)

stands for little, and “rhanta” (Greek) for sprin-

kled.

165

166

TIJDSCHRIFT VOOR ENTOMOLOGIE, DEEL 129, AFL. 5, 1986

Figs. 84—86. Lembeja oligorhanta, 84, 86, holotype, 85, 2, paratype. 84, left antenna segm. 2—4, lateral view;

85, sternite 7, ventral view; 86, tergite 1, dorsal view.

Remarks.

L. oligorhanta is easily distinguished from the

other species of the foliata group, because of its

hardly spotted tegmina. It appears to be most

closely related to L. hollowayı, which is strong-

ly suggested by the shape of the lateral lobes

and the claspers. Though both present in Cen-

tral Sulawesi, they are probably confined to a

different altitude, as can be read from the data

(L. hollowayi: 200—700 m; L. oligorhanta: 950

m). A difference in size between the two species

is also apparent. A discussion on a possible rela-

tion between size and altitude is given in the re-

marks on L. incisa n.sp.

Lembeja mirandae n.sp.

(figs. 87—96, map 2)

This species, one of the largest of the foliata

group, is described after one male and one fe-

male from the Lore-Lindu N.P. in Sulawesi

Tengah.

Description.

Fairly large and robust species coloured with

brown, yellow to pale-ochraceous and black.

Ventrally pale-ochraceous. Pigmentation of api-

cal cells of the tegmen with relatively large,

dark-red spots. Head and pronotum together

1.15—1.18 X as long as meso- and metanotum

together. Head and thorax in the males 0.76 x,

in the females 0.87 X as long as abdomen.

Greatest width of body at the height of abdomi-

nal segment 3.

Head. — Antennae dark coloured, especially

from segment 2 to apex. Combs weakly devel-

oped on segment 3, hardly present on segment

4. Eye 0.59 x as wide as width of vertex be-

tween eyes. Area between raised ocelli and on

supra-antennal plates slightly darker coloured

than rest of head; distance between lateral ocelli

0.93—1.14 x distance between lateral ocellus-

and eye. Head 1.52—1.68 X as long as, 2.18 X

as wide as width of vertex between eyes. Post-

clypeus very narrow in lateral view, its upper

portion slightly darker coloured in lateral view.

Rostrum with dark apex reaching coxae of mid-

dle legs.

Thorax. — Pronotum collar greenish tinged

with a medially placed pale-brown spot, widely

ampliated at lateral corners; 1.69—1.81 X as

wide as width of head including eyes, 2.34—

2.41 X as wide as length of head. Ochraceous-

brown pronotum slightly domed. Mesonotum

of the male with a light ochraceous-brown area

in front of cruciform elevation, two small dark-

brown paramedian, obconical areas and dark-

brown lateral sides. Mesonotum of female on

the whole fairly dark. Cruciform elevation and

metanotum medially brown.

Legs. — Concolorous with underside of body

except for fore tibiae and intermediate coxae.

Darkening towards claws. Fore tibiae with a

large apical spot and a slightly smaller one at 4

from their bases. Armature of fore femora con-

sisting of a basal, slightly pointed, relatively

thick and round thorn, and two more apically

situated pointed spines; most apical one the

smallest. All thorns dark-coloured.

Tegmina and wings. — Hyaline tegmina with

yellowish-greenish veins; costa with its basal

half brownish coloured, slightly depressed be-

yond base. Extreme base whitish-pink, basal

area infuscated. Transverse vein of 2nd ulnar

area extending well into 3rd ulnar area; contin-

_ued by a distinct corial fold. Dark-red to brown

spots in cells of tegmen. Heavily pigmented

De Jong: The foliata group of Lembeja 167

Figs. 87—92. Lembeja mirandae, holotype. 87, pygofer, lateral view; 88, clasper, lateral view; 89, apex of ae-

deagus, ventral view; 90, aedeagus with appendage, ventrolateral view; 91, apex of aedeagal appendage, ventral

view; 92, pygofer, ventrolateral view.

168 TIJDSCHRIFT VOOR ENTOMOLOGIE, DEEL 129, AFL. 5, 1986

Figs. 93—96. Lembeja mirandae; 93—95, holotype; 96, paratype. 93, sternite 8, ventral view; 94, left antenna

segm. 1—4, lateral view; 95, tergite 1, dorsal view; 96, sternite 7, ventral view.

with brown in apical halt ot 4th ulnar area along

corial fold. Large brownish red spots at tegmen

border medially placed at apices of apical areas.

Node halfway M,,, distinct. Third ulnar area

0.93 X as long as Ist one; 4th ulnar area 0.94—

0.98 x as long as radial area. Wings hyaline

with red veins, extreme base whitish-pink. Fu-

sion of Cu, and A, at 91% of their length.

Male: Operculum. — Dark coloured, large

(compared to opercula of other members of the

same subgroup), just reaching over tymbal cavi-

ty. Pale-ochraceous meracanthus reaching well

over tymbal cavity.

Abdomen. — Greenish brown, ventrally as

well as laterally paler coloured. Tergite 1 darker

than other tergites, its proximal edge thickened,

somewhat lighter coloured, rounded at the scle-

rotized flaps. Triangular bulb depressed, level-

ling it distally with the slightly depressed lateral

parts of the tergite. Sternites with small, medial

light-brown spots. Sternite 8 large, apically

straight to rounded.

Tymbals. — Nineteen long and an equal

number of short orange-brown ridges.

Genitalia. — Caudal dorsal beak not extend-

ing beyond anal valves, apically rounded.

Lateral pygofer lobes fairly short. Edge running

downwards from each lateral lobe to base of py-

gofer apically slightly produced. Claspers in

lateral view broad. Nail-shaped protrusion only

small. Median uncus part with a broad protru-

sion. Aedeagus with broad apex, dorsally only

very slightly produced. Sclerotized aedeagal ap-

pendage stout, apically rounded, reasonably in-

cised; reaching apex of aedeagus. Adjustment of

aedeagus relatively high in ventral view.

Female: Operculum. — Small, dark coloured.

Meracanthus apically dark and reaching over

sternite 3.

Abdomen. — Light-ochraceous with two

lateral, broad dark-coloured fasciae, running

from segment 3 to segment 8, and a more nar-

row, medial dorsal light-coloured fascia running

up to pale-ochraceous caudal dorsal beak. Distal

edges of tergites light coloured. Sternites 3—6

with median, slightly darker triangular spots.

Ovipositor sheath somewhat darker coloured

than pale-ochraceous segment 9; its apex, being

0.39 X as long as abdomen, even darker.

Measurements of the types: body length d:

22.8 mm, 2: 20.4 mm; width of pronotum col-

De Jone: The foliata group of Lembeja 169

Figs. 97—103. Lembeja majuscula, holotype. 97, pygofer, lateral view; 98, apex of aedeagal appendage, ventral

view; 99, clasper, lateral view; 100, apex of aedeagus, ventral view; 101, 102, aedeagus with appendage, 101,

lateral view, 102, ventrolateral view; 103, pygofer, ventrolateral view.

170 TIJDSCHRIFT VOOR ENTOMOLOGIE, DEEL 129, AFL. 5, 1986

Figs. 104—107. Lembeja majuscula; 104—106, holotype; 107, 2, paratype. 104, sternite 8, ventral view; 105,

left antenna segm. 1—4, lateral view; 106, tergite 1, dorsal view; 107, sternite 7, ventral view.

Distribution. — Central Sulawesi (map 2).

Types. — Indonesia, Sulawesi: Holotype:

“Stat. 41/Lower montane/forest/MV light”

(print), “Rano Rano, 1600 m/10 km NE Gim-

pu/14.111.1985/J. P. & M. J. Duffels” (print),

“Indonesia/Sulawesi Tengah/Lore Lindu N.P.”

(print), 1 4 (ZMA). Paratype: same data as ho-

lotype but: st. 43, 15.11.1985, 1 2 (ZMA).

Etymology. — This beautifully pigmented

species is dedicated to a very special friend with

the most appropriate name Miranda, which, in

Latin, stands for “to be admired”.

Remarks.

L. mirandae, L. majuscula n.sp. and L. incisa

n.sp. are the only three species described within

the foliata subgroup that are more or less heavi-

ly pigmented, as well considering their body as

their tegmina. To a certain extent these three

species remind of the L. distanti subgroup in

some features, viz. tergite 1 depressed distally

on both sides of the medial ridge, and as for

L. mirandae and L. majuscula n.sp., the weakly

developed antennal combs and the heavily pig-

mented tegmina.

Lembeja majuscula n.sp.

(figs. 97107, 143, 144, map 2)

This largest and most heavily pigmented spe-

cies of the foliata group is described in compari-

son with L. mirandae after two males and one

female from the Lore-Lindu N.P. in Central Su-

lawesi.

Description.

A large hairy species with brown to ochra-

ceous ground-colour, which is tinged with

green, and some dark patches on the thorax.

Ventrally slightly paler than dorsally. Pigmenta-

tion of cells of tegmina very conspicuous. Head

and pronotum together 1.02—1.09 X as long as

meso- and metanotum together. Head and tho-

rax together in males 0.70—0.71 X, in the fe-

male 0.86 X as long as abdomen. Greatest width

of body at the height of abdominal segment 3.

Head. — Dark or light-ochraceous to brown-

ish green. Eye 0.53—0.54 X as wide as width of

vertex between eyes. More or less darker col-

oured between raised ocelli and on edge of su-

pra-antennal plate; distance between lateral

ocelli 0.84—1.15 x distance between lateral

De Jone: The foliata group of Lembeja 171

ocellus and eye. Antennae dark coloured, espe-

cially from segment 2 to apex. Combs only very

slightly developed on segment 3. Head 1.52—

1.61 X as long as, 2.06—2.07 X as wide as

width of vertex between eyes. Upper portion of

postelypeus in lateral view somewhat darker

coloured, female with ventrally a median dark

stripe.

Thorax. — Pronotum irregularly patched

with darker spots. Pronotum collar tinged with

green, 1.78—1.91 X as wide as width of head,

2.37—2.60 X as wide as length of head. Obcon-

ical areas on mesonotum hardly discernable,

paramedian ones indicated by a narrow light-

coloured margin. Greatest part of cruciform ele-

vation light-coloured, with a median dark-

brown line, continued on the metanotum.

Legs. — As in L. mirandae, but slightly dark-

Tegmina and wings. — General shape and

coloration as in L. mirandae, but tegmina, espe-

cially in the female, with distinctly heavier pig-

mentation in cells of the tegmina and along

veins than in L. mirandae. Heavily pigmented

in apical half of 4th ulnar area near corial fold,

and in 8th apical area. Extreme base whitish-

pink. Third ulnar area 0.91—1.01 X as long as

Ist one; 4th ulnar area 1.01—1.11 X as long as

radial one. Wings as in L. mirandae, extreme

base more whitish coloured. Fusion of Cu, and

A, at 73—85% from their origin.

Male: Operculum. — Dark coloured, rela-

tively large. Meracanthus reaching well over

tymbal cavity.

Abdomen. — Broadly shaped, greenish col-

oured; sternites with medial light-brown spots,

less conspicuous than in L. mirandae. Tergite 1

as in L. mirandae. Mediodorsally dark-coloured

along the carination of segment 3—8. Tergite 1

as in L. mirandae. Sternite 8 relatively broad;

apex rounded and dark.

Tymbals. — Provided with 20 long, medially

dark-coloured ridges alternating ih 19 ae

orange-brown coloured ones.

Genitalia. — Caudal dorsal beak dark-col-

oured and apically pointed. Lateral lobes broad,

slightly darkening to their apices. Edge running

downwards from lateral lobe to base of pygofer

slightly produced just under lateral lobe. Clasp-

ers narrow, long and dark in lateral view. Nail-

shaped protrusion of clasper small. Median un-

cus part slightly produced. Sclerotized aedeagal

appendage stout, apically fairly deeply incised,

creating two very short pointed processes,

reaching apex of aedeagus. Aedeagus relatively

less broad than in L. mirandae.

Female: Operculum. — Small, dark coloured.

Meracanthus reaching over sternite 3.

Abdomen. — Ochraceous with three broad,

dark-coloured fasciae, the upper edges of the

lateral ones almost touching the edges of the

dorsal one; dorsal one very dark on segment 9,

including caudal dorsal beak, lateral ones not

reaching hind margin of segment 8. Hind mar-

gins of tergites lighter coloured. Ovipositor

sheath dark, especially at apex; 0.36 X as long as

abdomen.

Measurements of the types: body length d:

24.3—25.5 mm, 2: 2.16; width of pronotum

Distribution. — Central Sulawesi (map 2).

Types. — Indonesia, Sulawesi: Holotype:

“Stat. 55/Disturbed lower/montane forest/ML-

light, canopy” (print), “10 km SE Polo-

ka/1900m, 25.iii.1985/J. P. & M. J. Duffels”

(print), “Indonesia/Sulawesi Tengah/Lore Lin-

du N.P.” (print), 1 d (ZMA). Paratypes: same

data as holotype, 1 6 (MZB) 1 2 (ZMA).

Etymology. — The name of this heavily pig-

mented species, “majuscula”, refers to its larger

size compared to the other, slightly less heavy

pigmented species within the foliata subgroup,

L. mirandae.

Remarks.

L. majuscula, L. mirandae and L. incisa n.sp.

seem to form a separate taxonomic unit within

the foliata subgroup, because of the pigmenta-

tion, the size of the male opercula, the shape of

the male tergit 1 and some features in the male

genitalia. L. majuscula differs, apart from its

size, from L. mirandae in the darker coloured

body and the more conspicuous pigmentation

of the cells of the tegmina.

Lembeja incisa n.sp.

(fig. 108—117, map 2)

This small, pigmented species is described in

comparison with L. mirandae after two males

and five females from the Lore-Lindu N.P. in

Central Sulawesi.

Description.

Small, pigmented species, coloured with oli-

vaceous-green, brown to dark-brown. Ventrally

pale-ochraceous. Apical cells of tegmina shaded,

hardly consisting of dark-brown spots. Head

and pronotum together 1.09—1.31 X as long as

meso- and metanotum together. Head and tho-

172 TIJDSCHRIFT VOOR ENTOMOLOGIE, DEEL 129, AFL. 5, 1986

type. 108, pygofer, ventrolateral view; 109, clasper, lateral view; 110, apex of aedeagal appendage, ventral view;

111, apex of aedeagus, ventral view; 112, aedeagus with appendage, ventrolateral view; 113, sternite 8, ventral

view; 114, pygofer, lateral view; 115, tergite 1, dorsal view; 116, left antenna segm. 2—4, lateral view; 117, ster-

nite 7, ventral view.

rax in males 0.77—0.85 x, in females 0.89—

1.12 X as long as abdomen. Greatest width of

body at the height of abdominal segment 3.

Head. — Antennae dark coloured. Combs

less weakly developed than in L. mirandae, pre-

sent on both antennal segment 3 and 4. Eyes

0.52—0.58 X as wide as width of vertex in be-

tween eyes. Ground colour of head olivaceous;

dark-brown between lateral ocelli, paler brown

on supra-antennal plates and sometimes on

postclypeus. Distance between lateral ocelli

1.0—1.15 X distance between lateral ocellus and

eye. Head 1.41—1.68 X as long, 2.03—2.16 x

as wide as width of vertex in between eyes. In

De Jone: The foliata group of Lembeja 173

lateral view upper portion of postclypeus darker

coloured than basal portion. Rostrum as in

L. mirandae.

Thorax. — Pronotum on the whole fairly oli-

vaceous-greenish tinged, with irregularly brown

pronotum collar, fissures and central fascia.

Pronotum collar 1.54—1.69 X as wide as width

of head, 2.09—2.45 X as wide as length of head.

Olivaceous-green mesonotum usually covered

with brown patches, as in L. mirandae and

L. majuscula. Crucitorm elevation and metano-

tum medially brown, its distal edge more cov-

ered with brown than in L. mirandae and

L. majuscula. Ventrally paler, though dark

patches sometimes present.

Legs. — As in L. mirandae, but dark col-

oured patches more conspicuous.

Tegmina and wings. — Tegmina generally as

in L. mirandae, but less spotted within the teg-

men cells, especially apical areas 1—7. Third ul-

nar area 0.76—0.98 X as long as Ist one; 4th ul-

nar area 0.89—1.02 x as long as radial rea.

Wings as in L. mirandae, fusion of Cu, and A,

at 80—89% of their length.

Male: Operculum. — Slightly darker than

body ventrally. Small, hardly reaching over

tymbal cavity. Meracanthus pale-ochraceous,

reaching just over tymbal cavity.

Abdomen. — Olivaceous-green. Tergite 1 al-

most completely dark coloured, shape as in

L. mirandae. Medio-dorsally dark coloured

along tergites 2—8. Two lateral broad, dark col-

oured fasciae, running from segment 3—7. Ster-

nites pale olivaceous-green. Sternite 8 small,

apically more pointed than in L. mirandae.

Tymbals. — Eighteen long and an equal num-

ber of short orange-brown ridges.

Genitalia. — Caudal dorsal beak just not ex-

tending beyond anal valves, apically rounded.

Lateral pygoter lobes fairly long, slightly diver-

ging in ventral view. Edge running downwards

from each lateral lobe to base of pygofer apical-

ly produced. The flat enlargement very narrow.

Claspers in lateral view narrow, as in L. pecti-

nulata. Nail-shaped protrusion small. Median

uncus part reasonably pointed. Broad apex of

aedeagus with a slight dorsal incision. Weakly

sclerotized aedeagal appendage not reaching

apex of aedeagus; shape as in L. majuscula. Ad-

justment of aedeagus as in L. mirandae.

2: Operculum. — Small, slightly dark col-

oured. Pale ochraceous meracanthus reaching

Just over sternite 3.

Abdomen. — Ochraceous. The two lateral

fasciae running from segment 3—7 and the dor-

sal fascia running from segment 1 up to the cau-

dal dorsal beak as in L. mirandae, though more

prominent. Distal edges of tergites 1—7 conco-

lorous with the dorsal fascia. Sternites pale och-

raceous. Ovipositor sheath 0.33—0.36 X as

long as abdomen, somewhat darker coloured

than pale ochraceous segment 9.

Measurements of the types: body length d:

14.2—15 mm, @: 15.1—16.7 mm, x = 16.0 +

0.7 mm; width of pronotum collar d: 4.7 mm,

NON armste men

length d: 17.2—17.8 mm, 2: 18.7—20.9 mm, x

= 19.8 + 0.8 mm.

Distribution. — Central Sulawesi (map 2).

Types. — Indonesia, Sulawesi: Holotype:

“Museum Leiden Sulawesi/Palu, 65 km SSE of:

Lore/Lindu NP, Marena shelter./UTM SJ62; 13

Dec. 1985 A/Van Tol & Krikken” (partly print,

partly handwritten), 1 d (RMNH). Paratypes:

Sulawesi Tengah, Lore Lindu N.P.: same data

as holotype but: 13.x11.1985, 1 2 (RMNH),

14.x11.1985, 1 g (RMNH), same data but:

léssi19895 di 2 (AMUN), seme Cat bue:

17.xu.1985, 1 2 (RMNH), same data but 13—

17.x11.1985, 1 2 (RMNH); Marena, Hihia, 400

m, 10 km N Gimpu, ML-light, 20.11.1985, J. P.

& M. J. Duffels, 1 2 (ZMA).

Etymology. — The species is named incisa,

because it is the only species within the foliata

group with an incised apex of the aedeagus.

Remarks.

Though pigmented alike L. mirandae and

L. majuscula, L. incisa has some features that

remind of other species. The weakly sclerotized

aedeagal appendage is reminiscent of that of

L. foliata and related species, whilst the claspers

are alike the ones of L. pectinulata. Finally, the

flat enlargement in the male genitalia is hardly

developed, suggesting being more similar to the

species of the distanti subgroup, that have no

enlargement at all.

This small species is recorded from an altitude

between 400—600 m. The larger L. mirandae is

recorded from 1600 m, and the largest pig-

mented species, L. majuscula, is from 1900 m.

This feature, that within a small assemblage of,

probably, closely related species, the body size

increases when taken at an higher altitude, is al-

so displayed when comparing L. minahassae, L.

elongata and L. dekkeri, and for L. hollowayi

and L. oligorhanta. Whether this feature is also

displayed in other species-groups of the Prasii-

ni, or even in other Cicadoidea, is under study.

174 TIJDSCHRIFT VOOR ENTOMOLOGIE, DEEL 129, AFL. 5, 1986

Figs. 118—125. Lembeja distanti, holotype. 118, 119, pygofer, 118, lateral view, 119, ventrolateral view; 120,

apex of aedeagal appendage, dorsal view; 121, 122, apex of aedeagus, 121, ventral view, 122, ventrolateral view;

123, apex of aedeagal appendage, ventrolateral view; 124, clasper, lateral view; 125, left antenna segm. 1—4,

lateral view.

The distanti subgroup

| Within the foliata group as a whole, the dis-

tanti subgroup can be recognized by the almost

complete lacking of the antennal combs. Fur-

thermore, eyes medium-sized, 0.56—0.75 x

width of vertex between eyes. Fore femora with

2nd spine from base (homologous to middle

thorn in other Prasiini) relatively large. Male

tergite 1 depressed distally at both sides of tri-

angular-shaped bulb. Opaque tegmina pig-

mented with minute punctations in cells of the

tegmina. Spots along veins brown. Sclerotized

aedeagal appendage with hook-shaped apex.

Lateral lobe bulbous. Ovipositor sheath extend-

ing not far beyond caudal dorsal beak.

De Jone: The foliata group of Lembeja 175

126

gite 1, dorsal view; 128, sternite 8, ventral view.

Lembeja distanti n.sp.

(figs. 118—128, map 1)

The species is described after three males and

two females.

Description.

Dull brownish testaceous to sometimes red-

dish in females. Ventrally paler. Head and pro-

notum together 0.95—1.04 X as long as meso-

and metanotum together. Head and thorax to-

gether in males 0.88 x, in females 1.07 X as

long as abdomen. Greatest width of body at the

height of abdominal segment 3.

Head. — Antennal comb on segment 3

sometimes only scarcely discernable. Eye large,

in dorsal view 0.62—0.65 X as wide as width of

vertex between eyes. Ocelli raised. Distance be-

tween lateral ocelli 0.82—0.97 x distance be-

tween lateral ocellus and eye. Head 1.41—1.72

x as long, 2.24—2.42 x as wide as width of ver-

tex between eyes. Upper portion of postclypeus

in lateral view slightly darker coloured. Ros-

trum with dark apex reaching trochanter of

middle leg.

Thorax. — Pronotum with some dark-brown

patches. Pronotum collar 1.60—1.74 x as wide

as width of head, 2.26—2.73 x as wide as length

of head. Central fascia slightly reddish. Meso-

notum mottled within 4 obconical areas.

Legs. — Concolorous with ventral side of

thorax. Fore and middle tibiae darkening to-

wards claws, and with somewhat darker spots at

their bases and apices. Fore femora with 4—5

spines: a basal long, rounded and apically point-

ed one, the following, pointed one (the so-called

middle thorn in other Prasiini) very sturdy,

which is followed by 2—3 gradually smaller,

pointed thorns.

Tegmina and wings. — Tegmina subhyaline

with a high number of small red punctations,

combined irregularly to smaller and larger

patches within the cells of the tegmina, and to

more regular patches along the veins. Trans-

verse vein of 2nd ulnar area extending just into

the 3rd one; continued by a fold. Node halfway

M;,, distinct. Extreme base whitish to pink.

Third ulnar area 0.97—1.08 x as long as Ist

one; 4th ulnar area 1.08—1.25 X as long as radi-

al one. Wings with red to white veins. Fusion of

Cu, and A, at 88—95% from their origin.

Male: Operculum. — Small, meracanthus

reaching over tymbal cavity.

Abdomen. — Broad. Tergite 1 strongly de-

pressed distally at both sides of triangular

shaped bulb. Sternite 8 broad, posterior margin

almost straight.

Tymbals. — Fourteen to 15 long ridges alter-

nating with an equal number of short ridges.

Genitalia. — Apically pointed caudal dorsal

176 TIJDSCHRIFT VOOR ENTOMOLOGIE, DEEL 129, AFL. 5, 1986

gofer, lateral view, paratype; 130, apex of aedeagal appendage, dorsal view, holotype; 131, pygofer, ventrolate-

ral view, paratype; 132, apex of aedeagus, ventral view, holotype; 133, clasper, lateral view, paratype; 134, ae-

deagus with appendage, lateral view, holotype; 135, left antenna segm. 1—4, lateral view, paratype; 136, tergite

1, dorsal view, holotype; 137, sternite 8, ventral view, paratype; 138, sternite 7, ventral view.

De Jone: The foliata group of Lembeja 177

139

141

142

Figs. 139—142. General facies. 139, Lembeja minahassae 3, paratype Toraut; 140, Lembeja minahassae 9,

paratype Edwards Camp; 141, Lembeja hollowayi 3, paratype Toraut; 142, Lembeja hollowayi 2, paratype

Toraut.

178 TIJDSCHRIET VOOR ENTOMOLOGIE, DEEL 129, AFL. 5, 1986

beak extending not or just beyond anal valves.

Lateral lobes in lateral view apically slightly re-

curved. Edge running downwards from lateral

lobe to base of pygofer straight. Claspers in

lateral view straight, nail-shaped protrusion me-

dium-sized. Aedeagus apically with a slightly

upcurved tooth. Dorsal aedeagal appendage api-

cally with more or less flattened hook-shaped

processes. Adjustment of aedeagus situated

halfway pygofer lobe. Base of pygofer medially

incised.

Female: Operculum. — Small, meracanthus

just reaching sternite 3.

Abdomen. — Dorsally carinated. Segment 9

dorsally somewhat darker coloured. Ovipositor

sheath 0.33 X as long as abdomen.

Measurements of the types: body length d:

19.7 mm (n = 1), 2: 18.4 mm (n = 1); width of

pronotum collar d: 5.8—6.7 mm, 2: 6.6 mm;

tegmen length d: 24.4 mm (n = 1), 2: 22.7—

22.8 mm.

Distribution. — Central and South-East Sula-

wesi (map 1).

Types. — Indonesia, Sulawesi: Holotype:

“Celebes/Posso See/Iil 95 ‘Sarasin? (ande

written), “Celebes/Posso See/Sarasins” (yellow

label, handwritten), “1910/6” (partly print,

partly handwritten), “coll. JACOBI” (print),

“Staatl Museum für/Tierkunde Dresden”

(print), 1 d (SMD). Paratypes: Indonesia, Sula-

wesı: Kandarı (= Kendari?), iv.1874, O. Becca-

ri, Perissoneura maculosa, 1 6 (MSNG); Posso

See, 11.95, Sarasin, Lembeja sanguinolenta Jaco-

bi det, coll. Breddin, 1 & (DEI), same data but:

sanguinolenta, 2, coll. Breddin, 1 2 (DEI).

Specimen without precise indication of locality:

Celebes, 1 2 (SMD).

Etymology. — The species is named after W.

L. Distant, one of the greatest contributors to

the knowledge on the Cicadoidea, primarily

concerned with the taxonomy of several insect

groups, among which the superfamily Cicadoi-

dea. Furthermore, he is the author of the genus

accommodating the species described in this

publication (Distant, 1883, 1892).

Remarks.

L. distanti and L. brendelli n.sp. are very sim-

ilar in their male genitalia structures. Characters

of distinction will be discussed in the remarks

on L. brendelli n.sp.

Lembeja brendelli n.sp.

(figs. 129—138, 145, 146, map 1)

The species is described, in comparison with

L. distanti, atter a tine series of male and female

specimens collected by Mr M. J. D. Brendell

(BM) during “Operation Drake” in Sulawesi

Tengah in 1980.

Description.

Brownish ochraceous, sometimes reddish in

females; pronotum and abdomen lighter col-

oured. Ventrally paler than dorsally. Head and

pronotum together 0.93—1.19 X as long as

meso- and metanotum together. Head and tho-

rax together in males 0.71—0.87 x, in females

0.77—1.09 x as long as abdomen. Greatest

width of body at the height of abdominal seg-

ment 3.

Head. — Mostly dark-coloured. Antennal

comb may be hardly discernable by some hairs

on the 3rd segment. Eye large, 0.56—0.75 X as

wide as width of vertex between eyes. Ocelli

raised; distance between lateral ocelli 1.0—1.6 .

x distance between lateral ocellus and eye.

Head 1.33—1.76 X as long, 2.12—2.49 x as

wide as width of vertex. Postclypeus in ventral

view medially slightly to considerably darker.

Rostrum with dark apex reaching trochanter of

middle leg

Thorax. — Pronotum with dark-coloured

patches as in L. distanti. The central fascia on

the pronotum usually dark-coloured and con-

tinues on pronotum collar. Lateral corners of

pronotum collar mostly with dark patches. Pro-

notum collar 1.48—1.72 X as wide as width of

head, 2.08—2.81 X as wide as length of head.

Obconical areas on mesonotum sometimes ligh-

ter, sometimes darker than ground colour. Cru-

ciform elevation with a medial longitudinal dark

line, which continues on the metanotum.

Legs. — Generally as in L. distanti, though

fore and middle legs on the whole darker tinged.

Arrangement of the 4, dark-coloured spines on

the fore femora as in L. distanti; most apical one

very small.

Tegmina and wings. — Subhyaline, especially

in females with a high number of small red

punctations, that are combined to very large, al-

most tegmencell-filling, patches; also dark-red

to brownish tinged small spots present, as well

in the cells of the tegmina as along the veins.

Extreme base pink to whitish. Transverse vein

of 2nd ulnar area extending just to reasonably

into the 3rd ulnar area, continued by a fold.

Third ulnar area 0.76—1.01 X as long as Ist

one; 4th ulnar area 1.15—1.5 X as long as radıal

area. Wings sometimes tinged basally with pink,

extreme base pink to whitish. Fusion of Cu, and

De Jone: The foliata group of Lembeja 179

Figs. 143—146. General facies. 143, Lembeja majuscula 3, holotype; 144, Lembeja majuscula 2, paratype;

145, Lembeja brendelli 3, paratype; 146, Lembeja brendelli 2 , paratype Ranu River area.

180 TIJDSCHRIFT VOOR ENTOMOLOGIE, DEEL 129, AFL. 5, 1986

A, at 85—98% from their origin.

Male: Operculum. — Small. Meracanthus

reaching just over tymbal cavity.

Abdomen. — More slender than in L. distan-

ti, triangular light-brown to ochraceous. Tergite

1 strongly depressed distally on both sides of

the triangular shaped bulb; ridge sometimes

slightly darker coloured. Sternite 8 broad,

sometimes narrowing apically.

Tymbals. — Provided with 17—20 long

ridges alternating with 16—20 short ridges.

~ Genitalia. — Generally as in L. distanti, but

with the following differences: claspers less

elongate; edge running downwards from each

lateral lobe to base of pygofer with a distinct

protrusion just under lateral lobe; lateral lobe

more bulbous subapically; apex of aedeagus

weakly upcurved; sclerotized processes aedea-

gal appendage round, slender and pointed.

Female: Operculum. — Relatively larger than

in L. distanti. Meracanthus just reaching ster-

nite 3.

Abdomen. — Reddish or brownish coloured

with dark mark on segment 9. Ovipositor

sheath 0.24—0.32 X as long as abdomen.

Measurements of the types: body length à:

16.8—19.2 mm, x = 17.6 + 0.8 mm, 9 : 16.2—

20.8 mm, x = 18.5 + 1.3 mm; width of prono-

tum collar &: 5.5—6.8 mm, x = 6.0 + 0.4 mm,

2: 5.9—7.5 mm, x = 6.9 + 0.9 mm; tegmen

length d: 19.4—20.2 mm, x = 19.8 + 0.3 mm,

? : 20.4—24.6 mm, x = 22.7 + 0.9 mm.

Distribution. — Central Sulawesi (map 1).

Types. — Indonesia, Sulawesi: Holotype:

“Sulawesi Tengah:/Nr Morowali,/Ranu River

Area/27.1.—20.1v.1980” (print), “M. J. D. Bren-

dell/B.M. 1980-280” (print), “Brit. Mus.” (part-

ly print, partly handwritten), 1 d (BMNH).

Paratypes: Indonesia, Sulawesi Tengah: same

data as holotype, 4 d 14 ® (BMNH), 3 6 3 2

(BMNH), same data but: at MV light lowl.

rainf., 3 2 (BMNH), same data but: lowl. rainf.,

121°40’E, 27—30.11.1980, M. J. D. Brendell,

Etymology. — The species is named after the

British coleopterist Mr Martin J. D. Brendell

(BMNH), who has collected the series of speci-

mens, upon which the description of this species |

is based.

Remarks.

L. brendelli can be separated from L. distanti

by male genital characters, viz. the clearly out- |

curved edge running downwards from each

lateral lobe to base of pygofer, the rounded,

pointed processes of the dorsal aedeagal ap-

pendage and by the different number of long

ridges on the tymbal. The very depressed distal

parts of the male tergite 1 may be a synapomor-

phy for both species of the distanti subgroup.

REFERENCES

The list presented here is additional to the

references of Part 1 of the study: “Taxonomy

and biogeography of Oriental Prasiini” (De

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(Author’s address: Institute of Taxonomic Zoology,

University of Amsterdam, P.O. Box 20125, 1000 HC

Amsterdam, The Netherlands.)

| DEEL 129 AFLEVERING 6 1986

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UITGEGEVEN DOOR N,

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DE NEDEREANDSE ENTOMOLOGISCHE VERENIGING

INHOUD

A. J. Davis. — Bibliography of the Ixodiphagini (Hymenoptera, Chalcidoidea,

Encyrtidae), parasites of ticks (Acari, Ixodidae), with notes on their biology,

pp. 181—190, figs. 1,2.

Tijdschrift voor Entomologie, deel 129, afl. 6

Gepubliceerd 15-XII-1986

BIBLIOGRAPHY OF THE IXODIPHAGINI

(HYMENOPTERA, CHALCIDOIDEA, ENC

PARASITES OF TICKS (ACARI, IXODIDAE),

ON THEIR BIOLOGY f

YRTIDAE),

WITH NOTES

A.J. DAVIS

Afdeling Oecologie, Subfaculteit Biologie, Rijksuniversiteit Leiden, Nederland

all

ABSTRACT

A bibliography is presented of the Ixodiphagini, poorly known specialist parasitoids of

ixodid ticks. Their larvae develop in the host, largely on vertebrate blood. Notes are given

on the taxonomy of the group and their occurrence in Europe. Their biology is described.

INTRODUCTION

The Ixodiphagini are a small tribe of morpho-

logically unremarkable Encyrtids (figs. 1 and 2).

Unlike other Encyrtids, however, they are in-

ternal parasites of hard ticks (Acari : Ixodidae).

Several hymenopteran families contain species

that parasitize arthropods that are not insects,

but the Ixodiphagini are unusual because their

larvae consume the vertebrate blood ingested by

the host tick. This diet is unique among the par-

asitic Chalcidoidea.

Tick physiology and ecology are different

from those of insects and the ixodiphagine aca-

roparasitoids show interesting adaptations to

their tick hosts. Because the group is not well

known, and the literature is scattered and diffi-

cult to trace, these notes and bibliography are

offered as a stimulus to new research.

TAXONOMY AND BIOLOGY

There are currently seven species named in

the Ixodiphagini, all of which are now assigned

to the genus /xodiphagus Howard, 1907 (Trja-

pitzin, 1985). Formerly they were separated in-

to the genera /xodiphagus and Hunterellus

Howard, 1908 (Gahan, 1934; Quaraishi, 1958).

The present species names probably conceal

considerable diversity. Morphological and be-

havioural differences exist between /. texanus

Howard, 1907. populations from the United

States of America (Bowman, 1979), and from

Canada (Davis and Campbell, 1979). Similar

differences are recorded among the Indian 7.

hookeri (Howard, 1908) (Geevarghese and

Dhanda, 1983), and European /. hookeri may

181

differ from American representatives of the spe-

cies.

Species are known from all zoological regions

(Cole, 1965; Noyes and Hayat, 1984; Trjapıtzın

and Gordh, 1978). Only one species, 7. hooker,

is recorded from Europe: from Britain (Burtt,

1943; Noyes, 1977), Czechoslovakia (Boucek

and Cerny, 1954), France (Brumpt, 1930; Du

Buysson, 1912), and the Soviet Union

(Nikolskaya, 1952). The African species /. thei-

lerae (Fielder, 1953), however, has been col-

lected in Egypt on birds migrating to Europe

(Kaiser and Hoogstraal, 1958; Hoogstraal and

Kaiser, 1961). This species therefore may occa-

sionally enter Europe.

The behaviour of the Ixodiphagini has been

little studied except in the two American species

I. hookeri and I. texanus. Least well known is

how the female parasites find their hosts. Fe-

males have been seen in the fur of animals (Phil-

ip, 1931). They may therefore first search for

the prey animal of the tick. The ticks would

then be found and parasitized whilst they were

still attached. All the ixodiphagines studied are

able to oviposit in recently detached fully fed

ticks. J. hookeri from the western U.S.A. (Cool-

ey and Kohls, 1928), and from France (Brumpt,

1930), will also oviposit in unattached unfed

hosts.

The host ranges of the Ixodiphagini are un-

known. Taxonomic uncertainty among the par-

asitoids obscures the true acceptability of tick

species as hosts for particular ixodiphagines.

Some host specificity exists among the Indian

species (Geevarghese and Dhanda, 1983). In

182 TIJDSCHRIFT VOOR ENTOMOLOGIE, DEEL 129, AFL. 6, 1986

lmm

Fig. 1. Zxodiphagus hooker: (Howard, 1908), female from Czechoslovakia. Redrawn after Boucek and Cerny,

1954.

Nova Scotia, Canada, /. texanus emerged from

only one of several tick species collected in the

field. In the laboratory I was unable to obtain

parasitization of any additional potential host

species. Females of this strain of /. texanus have

a complex sequence of host acceptance behav-

iour. They begin the sequence by antennating

any rounded object, but oviposition is only

completed on fully fed larvae and nymphs of

one species. In Oklahoma, U.S.A., however, the

same species parasitizes several tick species

(Bowman, 1979).

The Ixodiphagini are not known to oviposit

in adult ticks, whether these are fed or unfed,

and most identified species oviposit and develop

only in the nymphal stage of the host. /. texanus

in Canada develops in fully fed larvae as well as

nymphs (Davis and Campbell, 11979) MIamthe

U.S.A. the same species will also oviposit in

unfed nymphs (Bowman, 1979). I. hooker: ovi-

posits in fed and unfed larval and nymphal

hosts, but development only occurs in the fully

fed nymphs. This behaviour is known for

material from Europe (Brumpt, 1930) and from

America (Cooley and Kohls, 1934).

Several eggs are laid during a single oviposi-

tion and the larvae develop gregariously. In the

laboratory there is no apparent obstacle to si-

multaneous or subsequent superparasitism.

After detaching from its prey the tick enters

the ground litter. At this stage apolysis occurs

in the tick and this may stimulate hatching, or

development, ot the parasites. As the ixodipha-

gine larvae grow the external appearance of the

tick shows characteristic changes (Wood, 1911).

The duration ot larval life depends on tempera-

ture, and on whether or not the tick diapauses.

Adult parasitoids usually emerge from a sin-

gle hole chewed at the rear of the tick (Davis

and Campbell, 1979) where the cuticle is thin-

nest. Males tend to emerge first and copulation

takes place near the host remains. Females dis-

perse rapidly after mating.

More adults emerge from large than from

small hosts, although adult size appears to be

A.J. Davis: Bibliography of Ixodiphagini 183

1mm

Fig. 2. Ixodiphagus hirtus Nikolskaya, 1950, female

from the Far Eastern U.S.S.R. Redrawn from Trjapit-

zin, 1985.

negatively correlated with brood size. Broods

from large hosts have, in general, a lower pro-

portion of males. These relationships exist in

one species, J. texanus (Dean, 1982), and also

appear to hold across the Ixodiphagini as a

whole.

NOTES

This bibliography contains over 135 publica-

tions on the genera /xodiphagus and Hunterel-

lus, all members of which are internal gregari-

ous parasitoids of ticks (Acari, Ixodidae).

The publications are listed alphabetically by

author and each entry includes the full title, full

journal title and pagination. Where the article

contains a large number of pages, those re-

ferring directly to the Ixodiphagini are listed in

parentheses immediately after the full reference.

In square brackets after each entry is given the

original language of the article followed by the

language of any translation in my possession.

The initials AUIC indicate translations made

under my auspices and the number following

them is the index number of the translation in

my collection. NAMRU3 refers to translations

made, or held, by the Medical Zoology Depart-

ment, American Naval Medical Unit Number 3,

Embassy of the United States of America, Cai-

ro, Egypt. It is followed by the number re-

ferencing the translation in their library. Where

both an AUIC and a NAMRU3 translation are

listed, they both usually originate from AUIC.

I have not been able to obtain copies, or trace

the whereabouts, of those entries preceded by

an asterisk (*).

ACKNOWLEDGEMENTS

I wish to thank the many colleagues and cor-

respondents who have helped to discover, ob-

tain, and in some cases, translate, the articles

listed.

The Bibliography was initially compiled in

1985 during my stay as a visiting researcher at

the Rijksuniversiteit Leiden in the Netherlands,

using facılities generously made available by the

Ecology Department of the Subfaculty of Biolo-

BY:

M. Wilbraham and J. Law prepared the fig-

ures.

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VOOR ENTOMOLOGIE

UITGEGEVEN DOOR

DE NEDERLANDSE ENTOMOLOGISCHE VERENIGING

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INHOUD

H. R. BOLLAND. — Review of the systematics of the family Camerobiidae (Acari,

Raphignathoidea). I. The genera Camerobia, Decaphyllobius, Tillandsobius, and

Tycherobius, pp. 191—215, figs. 1—66.

Tijdschrift voor Entomologie, deel 129, afl. 7 Gepubliceerd 15-XII-1986

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REVIEW OF THE SYSTEMATICS OF THE FAMILY

CAMEROBIIDAE (ACARI, RAPHIGNATHOIDEA).

I. THE GENERA CAMEROBIA, DECAPHYLLOBIUS,

TILLANDSOBIUS, AND TYCHEROBIUS=">>

by tH 4 / 7

H. R. BOLLAND Ve

Laboratory of Experimental Entomology, University of Amsterdam, The Netherlands a

ABSTRACT

A review and a new classification of the family Camerobiidae are given. The family is

now divided into five genera. A general key to the genera and a key to the species of the

genera Camerobia, Decaphyllobius, Tillandsobius and Tycherobius are given. The species of

the genus Neophyllobius will be described in the near future. The genus Camerobia now

contains four species: the two new species, C. pistaciae and C. monspeliensis, and the earlier

described species C. australis and C. southcotti. The latter one is the only known species in

the family with dorso-sublateral setae. Three new genera are described: Decaphyllobius

(type-species: D. gersoni spec. nov.), Tillandsobius (type-species: Neophyllobius floridensis

McGregor) and Tycherobius (type-species: Neophyllobius lombardinu Summers & Schlin-

ger). Neophyllobius superbus and N. virginiensis are transferred to Tycherobius gen. nov.

which also contains the new species 7. polonicus and T. stramenticola. Neophyllobius cıtrı,

N. agrifoliae and N. hadros are tentatively assigned to the genus Decaphyllobius gen. nov.

and Neophyllobius rhytis to the genus Tycherobius gen. nov. but this requires confirmation

by study of the type-series.

INTRODUCTION

The stilt-legged mites (family Camerobudae

Southcott) form a group of Acari with a distinct

and characteristic habitus. They have a dorso-

ventrally flattened body provided with eight

slender long legs on which they move rather

cautiously.

Stilt-legged mites are usually found singly, or

in very small numbers. For this reason many de-

scriptions are based on single specimens. Aggre-

gation of adult mites has never been reported;

only juveniles seem to remain close to each oth-

er. It is therefore conceivable that even on fa-

voured plants stilt-legged mites occur in low

numbers. They are also found in grass, straw

and tree litter of leaf mold samples, while their

presence in soil samples is rather exceptional.

Very little is known about the biology of

these mites. Only recently, the complete devel-

opmental cycle of a Neophyllobius sp. was de-

scribed. It consists of egg, larva, protonymph

and deutonymph. The deutonymph is very sim-

ilar to the adult and has not been recognized as

that before (Bolland, 1983).

Presumably all camerobiid mites are preda-

tors, preying on plant-associated mites, such as

191

gall, false spider and tydeid mites (Bolland,

1983; De Leon, 1958). They are also reported as

predators of crawlers of scale insects (Meyer,

1962; Richards, 1962; Gerson, 1971, 1973; Ger-

son et al., in prep.; Hassan, 1976; Zaher & Go-

maa, 1979). Camerobiid mites are probably of

little importance in regulating numbers of phy-

tophagous mites or scale insects ın plant

ecosystems.

There are no reports on the dispersal of stilt-

legged mites and information on their reproduc-

tive rates are likewise absent. Bisexuality has

been demonstrated for a number of species. Ka-

ryotype studies have shown that sex-determina-

tion is based on haplo-diploidy: chromosome

numbers of 2n = 22 and n=11 have been

found in the eggs of Neophyllobius aesculi Bol-

land (Bolland, 1983). Haplo-diploidy is com-

mon in the order of Prostigmata (Helle et al.,

1984).

It should be noted that a number of n = 11 is

relatively high, since in other prostigmatic taxa

the haploid numbers are usually lower, with

n= 2andn = 3 as being the most common.

Camerobiidae are capable of spinning: fe-

males of N. aesculi produce fine webbings to

192 TIJDSCHRIFT VOOR ENTOMOLOGIE, DEEL 129, AFL. 7, 1986

cover their eggs (Bolland, 1983). The location of

the spinneret is not known, but silken threads

may very well be secreted through the eupathi-

dia on the palptarsi. Several members of other

prostigmatid families also produce silk, includ-

ing the Bdellidae, Cunaxidae, Cheyletidae and

Tetranychidae (Alberti & Ehrnsberger, 1977;

Gerson, 1985).

Until now, only two genera were recognized

in the Camerobiidae: Camerobia with two spe-

cies (Southcott, 1957; Gerson, 1972) and Neo-

phyllobius with 44 species.

The distribution of the Camerobiidae is

worldwide. They have been reported from Eu-

rope, Asia, Africa, North and South America,

Australia and New-Zealand, and from temper-

ate as well as tropical zones. During the last few

years the author studied many camerobiid spec-

imens, belonging to 98 species, of which 50 ap-

peared to be new. After this comprehensive

study it was felt that the erection of more genera

than Camerobia and Neophyllobius is justified.

Therefore three new genera, namely Decaphyl-

lobius, Tillandsobius and Tycherobius are pro-

posed and separated by a key from the two gen-

era recognized so far.

This paper further comprises a general review

of the external morphology of the different de-

velopmental stages, the history of the family

and the description of three new species, one in

the genus Decaphyllobius gen. nov. and two in

the genus Tycherobius gen. nov. The genus

Neophyllobius will be dealt with elsewhere.

The chaetotaxy of the different genera of the

Raphignathoidea (Atyeo, 1963), is difficult to

compare with that of the Camerobiidae.

The terminology employed here is similar to

that used by Gerson (1968). All measurements

are given in um and refer to the holotype, those

in parentheses pertain to the paratypes. Scan-

ning electronic microscopic (SEM) micrographs

are given of a protonymph of Decaphyllobius

gersoni spec. nov. (figs. 31—36).

ACKNOWLEDGEMENTS AND DEPOSITORIES OF

MATERIAL STUDIED

The material studied in this paper belongs to

the collections of the institutions mentioned be-

low. I am indebted to the keepers of these col-

lections for the loan of specimens. The abbre-

viations of the institutions are used throughout

the text.

BM(NH) British Museum (Natural History), |

Cromwell Road, London; Mr D.

Macfarlane

College of Agricultural University,

Szarvas, Hungary; Dr P. Szabo

CS Collection Southcott, Mitcham, —

South-Australia; Dr R. V. Southcott :

DEUAL Department of Entomology, Univer-

sity of Agriculture, Lyallpur, Paki-

stan; Dr W. M. Chaudhri

Doyle Conner, Commissioner of Ag-

riculture, Division of Plant Industry,

Gainesville, Florida; Dr H. A. Den-

mark

Faculty of Agriculture, University of

Cairo, Giza, Egypt; Dr M. A. Zaher

Hebrew University of Jerusalem, Fac-

ulty of Agriculture, Rehovot, Israel;

Dr U. Gerson

Instituto Sperimentale par la Zoologia

Agraria, Firenze, Italia; Dr F. Pegaz-

zano

South Australian Museum, Adelaide,

Australia; Mr D. C. Lee

Uniwersytet im A Mickiewica, Insty-

tut Biologii, Poznan, Poland; Dr M.

Kalizewski

University of Missouri Columbia,

Missouri, U.S.A.; Dr W. R. Enns

National Museum of Natural Histo-

ry, (formerly United States National

Museum), Smithonian Institution,

Washington, D.C., Dr E. W. Baker.

Instituut voor Taxonomische Zoolo-

gie (Zoological Museum), University

of Amsterdam, The Netherlands; Dr

J. P. Duffels

CAU

DCDG

ADG

HU]

ISZA

SAM

UAM

UNI

USNM

ZMA

I am grateful to Prof Dr W. Helle for his help

and comments during the preparation of this

maniscript. Thanks are due to Dr M. K. P.

Smith-Meyer and to Prof Dr U. Gerson for

helptul suggestions, critical remarks and the lat-

ter also for placing the scanning electron micro-

scopic micrographs of Decaphyllobius gersoni

spec. nov. at my disposal.

CAMEROBIIDAE Southcott, 1957

Type species: Camerobia australis Southcott,

19574

Description.

Body small, 210—400 um, broadly oval or

rounded, dorso-ventrally flattened, greatest

H.R. BoLLAND: Review Camerobiidae, I 193

width in front of coxae III, without a sejugal

furrow. Mites coloured with haemolymph pig-

ments, probably carotenoids, giving a yellow-

ish, greenish, brownish or reddish appearance.

Midgut often visible from above as a white me-

dial tape in opisthosoma. Body weakly sclero-

tized and cuticle wrinkled. On dorsum, areas

with fine striation patterns can be recognized,

often separated from each other by longitudinal

or transverse bands, of coarse striae.

Two double-lensed eyes are always present

lateral to the line between the third and fourth

dorso-lateral setae (= /). There are nine to ten

pairs of / setae and five to six pairs of dorso-cen-

tral setae (= mc). The shape of the dorsal setae

ranges from short palmate to very long whip-

like. Dorsal setae placed on small or large tuber-

cles. Setae /; always located anterior to coxae

III. One short, supra-coxal seta situated lateral

to h.

There are three pairs of ventral setae. In addi-

tion, there are two pairs of genital and three

pairs of anal setae. Ventrally, close to the palp

basis, is a pair of hardly discernible coxal setae.

The legs are often stilt-like, because of an elon-

gation of the femora and tibiae. The genua are

relatively short. The coxae are arranged into

two groups, with a space between coxae II and

Il.

Coxae I—IV with a setal formula of 3-1-2-2

setae. Trochanters with no or one seta. Femora

with one to six setae, depending on the species.

Genua with one or two setae; genua I and II

each with a solenidion distal to the setae (fig.

33).

Tibiae with different numbers of setae, rang-

ing from six to nine. Numbers and location of

tibial setae are of generic significance. Very of-

ten, a distally located solenidion is present. Tar-

si with different numbers of setae, ranging from

six to ten. Two of the distal setae are always bi-

fid. One, exceptionally two solenidia are pre-

sent on tarsi I and II. The empodium, between

the two claws, is pad-like, provided with two

rows of capitate tenent hairs.

The small gnathosoma is almost covered by

the anterior flap of the prodorsum. Basal parts

of the chelicerae fused; stylets short, dagger-like

and movable. Tortuous peritremata arise on the

dorsum of the gnathosoma and consist of one,

two or four almost complete loops; pedipalps

divided into five segments with the following

setation: trochanter without seta, femur has two

setae, genu one seta and tibia two to four setae.

One of the tibial setae is sword-like and is prob-

ably a vestigial palptibial claw. Tarsus with one

or two setae. In addition, palptarsus with one

solenidion and one or two eupathidia.

Developmental stages.

Larva hexapod. Mc, lacking. Only two pairs

of ventral and three pairs of anal setae. Coxa I

with one seta, II and III without setae.

Protonymph octopod. Setae on coxa IV and

trochanter IV lacking.

Deutonymph in size and setation roughly

similar to adult. The genual setae often longer

than in the adult. Many authors, not aware of

the existence of two separate nymphal stages,

use the word “nymph” instead of protonymph.

History.

The genus Neophyllobius was classified in the

family Tetranychidae by Berlese (1886), Canes-

trini (1890), Geijskes (1939) and Womersley

(1940). On the contrary McGregor (1950)

placed it in the Stigmaeidae; Baker & Wharton

(1952) in the Raphignathidae; Summers &

Schlinger (1955), Meyer & Ryke (1959), Atyeo

(1961), Meyer (1962), Wood (1964) and

Chaudhri (1974) in the Calligonellidae.

Southcott (1957) erected two separate fami-

lies, viz., Neophyllobiidae and Camerobiidae.

This practice was followed by De Leon (1958,

1959, 1967), Soliman & Zaher (1967), Summers

(1966), Gerson (1968), Smiley & Moser (1968),

Krantz (1970), Livshits & Mitrofanov (1975,

1980) and Zaher & Gomaa (1979). Gerson

(1972) pointed out that two of the characters

used to separate these two families i.e. the palm-

ate dorsal body setae and the absence of ultra-

long setae on the genua, are inconsistent and

that the third one, the presence of a cameros-

tome, is invalid. Therefore he synonymized

Neophyllobiidae with Camerobiidae and placed

Neophyllobius in the latter family. This concept

had been followed by Robaux (1975), Kuzne-

cov & Livshits (1979), Kethley (1982), Krantz

(1978) and Bolland (1983).

Diagnosis.

The Camerobiidae are separated from other

raphignathoid families by their long legs having

elongate femora and tibiae, by the location of

the peritremata, by the fused chelicerae, by the

location of the anal area, by the position of the

coxal fields and by the absence of a sejugal fur-

TIJDSCHRIFT VOOR ENTOMOLOGIE, DEEL 129, AFL. 7, 1986

194

‘otpigoswe9 Áprwej aya Jo suzquyjdqdoan pue smiqosaqgod 7

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PDF

H.R. BoLLAND: Review Camerobiidae, I 195

row. A whip-like seta is often present on the

short genua. The paltibia bears a “long sword-

like” seta instead of a short “thumbclaw”.

KEY TO THE GENERA OF CAMEROBIIDAE

(based on females)

1. Solenidion on tarsi I and II situated distally

(ities, eS)! See Br ee 2

— Solenidion on tarsi I and II situated proxi-

mal AGE EE) ROUEN 3

2. Dorsum with nine / setae; tibial setal for-

mula I—IV: 7 (6)-6-6-6; trochanter I with-

out setae (fig. 9) .... Camerobia Southcott

— Dorsum with ten / setae; tibial setal formula

I—IV: 8-7-7-7; trochanter I with one seta

(Me oe ae ae Decaphyllobius gen. nov.

3. Tibial setal formula I—IV: 8-7-6-6 (fig. 40);

two medio-ventral setae on tarsi I and II

not placed in a longitudinal line (fig. 1c) ....

N... Tillandsobius gen. nov.

— Tibial setal formula I—IV: 9-8-7-7 (fig. 49);

two medio-ventral setae on tarsi I and II

not placed in a longitudinal line (fig. 1d)... .

le... Tycherobius gen. nov.

— Tibial setal formula I—IV: 9-8-8-7; one or

two medio-ventral seta(e) on tarsi I and II.

If two setae present, the setae placed in a

longitudinallimel(tigs le) MAN ER

Camerobia Southcott, 1957

Camerobia Southeott, 1957: 306—312.

Type species: Camerobia australis Southcott,

1957.

Dorsum with 15—17 pairs of short and round

to budlike setae, with a short stalk and placed

on small tubercles. The mc, setae are placed on

the same transversal level as the /, setae. Dor-

sum with a rough striation pattern laterally and

finer transversal striae mediad. Peritremata con-

sist of four almost complete loops. Trochanter I

without setae. Genual setae short. Tibiae with

six or seven setae of two types. Each tibia also

has a long solenidion on the distal end.

All tarsi with only one mid-ventral seta. Tarsi

I and II have seven and tarsi III and IV six distal

setae of which two are always bifurcated. Tarsı

I and II have a solenidion at their distal half.

Palptibiae with one seta and a sword-like se-

ta, palptarsi with one seta, one eupathidium and

a solenidion.

') See discussion under Neophyllobius hadros.

Key to the species of Camerobia

—

E engtuelbwichisissetaeliie rer. 2

— Femur I with five setae (fig. 4) . C. australis

. Femur III with four setae; tibia I with seven

Setae (broei) Miners Ary ER RESTE 3

— Femur III with three setae; tibia I with six

Se (tie) 2 C. pistaciae spec. nov.

3. Dorsum without sub-lateral setae; bush-

ikea Re ME C. southcotti

— Dorsum with two pairs of sub-lateral setae;

bud-like C. monspeliensis spec. nov.

Camerobia australis Southcott

(figs. 2—6)

Camerobia australis Southcott, 1957: 306—312.

Female: Body length 295 (250)um, width 275

(220)um. Length of legs: (295; 265; 270; 320

um). Six pairs of mc and nine pairs of /; 18—25

(all 15) um long and 12—20 (5) um wide. Inter-

seul ‘lisuarasese Mels lbs ide (053 52 30

um). Leg setation: coxae 3-1-2-2, trochanters 0-

1-1-1, femora 5-4-2-2, genua 1-1-1-1, tibiae 6-

6-6-6, tarsi 8-8-7-7. Pedipalp setation: trochant-

er 0, femur 2, genu 1, tibia 1 + 1 sword-like se-

ta, tarsus 1 + 1 eupathidium.

The dorsal setae are much smaller than those

of C. southcotti Gerson, and their width is

about one third of their length. There is only

one seta on the distal end of each femur;

C. southcotti has two setae on each femur in a

transverse row on the distal end.

Male: Unknown.

Material examined: Paratype ®, Australia,

Queensland, Kaban, Atherton Tableland, under

bark of Eucalyptus sp., 24.vii.1944, R. V.

Southcott (CS no. ACC 330).

Other published material: Holotype 2, Aus-

tralia, Tableland, Kaban, Atherton, under bark

of Eucalyptus sp., 24.viii.1944, R. V. Southcott

(CS no. ACC 329). Paratypes: 1 2, South Aus-

tralia, Glen Osmond, under bark of Eucalyptus

camaldulensis, 17.11.1937, R. V. Southcott (CS

NONNEN TE leew Ais tralia Grovelyaneat

Brisbane, probably from Eucalyptus sp.

25.viii.1945, R. V. Southcott (CS no. ACC 332).

Camerobia pistaciae spec. nov.

(figs. 7—12)

Camerobia australis Southcott; Szabo, 1980: 376.

Misidentification.

Female: Body length 280 um, width 240 um.

Length of legs: 280; 265; 275; 280 um. Six pairs

of mc: 30; 30; 30; 30; 30; 25 um. Nine pairs of /:

196 TIJDSCHRIFT VOOR ENTOMOLOGIE, DEEL 129, AFL. 7, 1986

6 coxae I and II.

25; 25; 25; 30; 30; 30; 30; 25; 25 um. All dorsal thidium. The genual setae are short. The dorsal

setae are 25—30 um wide. Inter-setal distances: setae are more or less palmate, spiculate and ba-

L-L; L-L; 1,-1, = 30, 30, 30 um. Leg setation: sically with a small stalk.

coxae 3-1-2-2, trochanters 0-1-1-1, femora 6-5- Fach femur has two setae on a transversal lev-

3-3, genua 1-1-1-1, tibiae 6-6-6-6, tarsi 8-8-7-7. el at the distal end.

Pedipalp setation; trochanter 0, femur 2, genu 1, Male: Unknown.

tibia 1 + 1 sword-like seta, tarsus 1 + 1 eupa- Protonymph: Six pairs of mc. Nine pairs of /.

Figs. 7—12. Camerobia pistaciae spec. nov., 2. 7, pedipalp; 8, coxae I and II; 9, dorsal view; 10, dorsal seta; 11,

genital-anal region; protonymph. 12, dorsal view.

197

H.R. Borranp: Review Camerobiidae, I

198 TIJDSCHRIFT VOOR ENTOMOLOGIE, DEEL 129, AFL. 7, 1986

Figs. 13—16. Camerobia southcotti Gerson, 2.13, pedipalp; 14, dorsal seta; 15, coxae I and II; 16, dorsal view.

Leg setation: coxae 3-1-2-0, trochanters 0-1-1-

0, femora 3-2-1-1, genua 1-1-1-1, tibiae 5-5-5-

3, tarsi 1-1-1-1 (mid-ventral), distal parts of tar-

si indistinct.

Type material: Holotype @, Israel, Zikhron

Yaakov, on Pistacia branches, 23.xiii.1981, U.

Gerson (ZMA). Paratypes: 2 protonymphs

same data as holotype; 1 9, Hungary, Szarvas,

on Corylus avellana, 14.x.1979, P. Szabo

(CANO),

Remarks. The Hungarian specimen was stud-

ied from photographs taken by Dr P. Szabo.

This specimen does not belong to C. australis

but is conspecific with the holotype of C. pista-

ciae. This species differs from C. australis by

having six setae on femur I instead of five. The

dorsal setae are longer and wider (25/30 um)

than those of C. southcotti and are more spicu-

late. In contrast to C. southcotti, C. pistaciae

has femur III with three setae and tibia I with

six setae.

Camerobia southcotti Gerson

(figs. 13—16)

Camerobia southcotti Gerson, 1972: 502—508.

Female: Body length 265 (262) um, width 235

(227; 231) ume Length of less: 2805925050255.

270 (im. Six pairs of 77e%20; 20120 205.2020)

Nine pairs of 13.25; 25; 205 20; 20; 20,20, 20.0

um. All dorsal setae are 15 um wide. Inter-setal

distances: /,-1,; 5-4; L-1, = 20, 30, 25 um.

Leg setation: coxae 3-1-2-2, trochanters 0-1-

1-1, femora 6-5-4-3, genua 1-1-1-1, tibiae 7-6-

6-6, tarsi 8-8-7-7. Pedipalp setation: trochanter

0, femur 2, genu 1, tibia 1 + 1 sword-like setae,

tarsus 1 + 1 eupathidium. The genual setae are

short. The dorsal setae are bushlike, spiculate,

H.R. BoLLAND: Review Camerobiidae, I

199

Figs. 17—20. Camerobia monspeliensis spec. nov., 9. 17, pedipalp; 18, dorsal seta; 19, dorsal view; 20, coxae I

and II.

and basally with a small stalk. Each femur has

two setae in a transverse row at the distal end.

Male: Unknown.

Material examined: Holotype %, Israel,

Montfort, on Pistacia tree, 31.11.1970, U. Ger-

son (HUJ no. 2300).

Other published material: Paratypes: 1 9

(USNM); 1 2 (SAM no. ACC 866), both same

collection data as holotype.

Remarks. According to Gerson (1972) this

species has four setae on femur III and seven se-

tae on tibia I, which are different in C. pistaciae

spec. nov.

The dorsal setae are shorter and smaller

((11—12); (13—14); (15—17)) um than those of

C. pistaciae spec. nov. and are less spiculate.

This species differs from C. australis ın hav-

ing six setae on femur I instead of five and seven

setae on tibia I instead of six. The dorsal setae

are more rounded and larger. Also the location

of the femoral setae is different in both species.

Camerobia monspeliensis spec. nov.

(figs. 17—20)

Female: Body length 250 um, width 193 um.

Length of legs: 271; 240; 259; 271 um. Six pairs

of mc: all 31 um. Nine pairs of /: 28; 28; 31; 31;

317312313231: 31 um:

200 TIJDSCHRIFT VOOR ENTOMOLOGIE, DEEL 129, AFL. 7, 1986

coxae I and II; 25, dorsal view; 26 caudal-dorsal seta.

Two pairs of sub-lateral setae (= sl): 31; 31

um. All dorsal setae are, at widest point, 16 um

wide. Inter-setal distances: /,-l,; 1-l,; Ll, = 30,

30, 20 um. Leg setation: coxae 3-1-2-2, tro-

chanters 0-1-1-1, femora 6-5-4-3, genua 1-1-1-

22, pedipalp; 23, dorsal seta; 24,

1, tibiae 7-6-6-6, tarsi 8-8-7-7. Pedipalp seta-

tion: trochanter 0, femur 2, genu 1, tibia 1 + 1

sword-like seta, tarsus 1 + 1 eupathidium. The

genual setae are short. The dorsal setae are more

budlike, spiculate and with a small stalk. Each

H.R. BoLLAND: Review Camerobiidae, I 201

femur has two setae in a transverse row on the

distal part.

Male: Unknown.

Type material: Holotype 2, France, Mont-

pellier, on Platanus acerifolia Willd., 28.xi.1985,

H.R. Bolland (ZMA).

Remarks. This species can be differentiated

from the three other Camerobia species, by

having two pairs of sub-lateral setae (= sl) on

the opisthosoma. It is the only species in the

family Camerobiidae which possesses these s/

setae. Camerobia monspeliensis has seven setae

on tibia I and four setae on femur III, resem-

bling €. southcotti.

Decaphyllobius gen. nov.

Type species: Decaphyllobius gersoni spec.

nov.; by present designation.

Dorsum with 16 pairs of setae. There is an ex-

tra pair of /, setae (Ln). L and /, setae are closer

together than /, and /,. Mc, and mc, are close to

each other and posterior to level of /,. Peritre-

mata consist of two almost complete loops.

Trochanters I—IV each with one seta. There are

one or two (see Neophyllobius agrifoliae Mc-

Gregor) short, genual setae. Tibia I with eight

whereas other tibiae have seven setae. A soleni-

dion at the distal end of the tibiae is not always

present. Tarsi I and II each with a solenidion on

distal half (see discussion under Neophyllobius

hadros Chaudhri). Palptibiae with three setae

and a sword-like seta, palptarsi with two setae,

two eupathidia and a solenidion.

Decaphyllobius gersoni spec. nov.

(figs. 21—36)

Female: Body length 310 (300—305) um,

width 280 (255—285) um. Length of legs: 495;

435; 490; 525 (500—545; 450—500; 500—550;

560—565) um.

Six pairs of mc: 60; 60; 65; 60; 40; 30 (55; 60;

73970) 50-50)) um. ent pairs 011-4545 60;

50; 60; 70; 40; 45; 30; 35 (35—45; 35—45; 50—

55; 45—50; 55; 60—65; 30—35; 35—40; 30—

35; 25) um. Inter-setal distances: /,-/,; L-l,; L-

1, = 35; 10; 40 um. Leg setation: coxae 3-1-2-2,

trochanters 1-1-1-1, femora 4-4-3-2, genua 1-1-

1-1, tibiae 8-7-7-7, tarsi 8-8-6-6. Pedipalp seta-

tion: trochanter 0, femur 2, genu 1, tibia 3 + 1

sword-like seta, tarsus 2 + 2 eupathidia. The so-

lenidia on tarsus I and II are situated on the dis-

tal part of each tarsus. Tarsi I—IV all with two

setae in a ventral position, see figure 1b.

Tibiae I—IV devoid of solenidia. There are

two different types of setae on the dorsum:

broadly lanceolate and spatulate (ls, /, and mc).

All dorsal setae with a stalk, located on tuber-

cles. From the outer margins a band of coarse

striae is present posterior to /, and curves ante-

rior to mcs, rest of posterior part of opisthoso-

ma also covered by coarse striae.

Male: Body smaller, mc, reduced in length.

There is only one solenidion on the distal end

of tibia I, whereas most males of the Camerobii-

dae have two. All four tarsi have basically a

male solenidion. There are no ventral genital se-

tae but four pairs of anal setae.

Protonymph: Six pairs of mc setae and ten

pairs of / setae. Leg setation: coxae 3-1-2-0, tro-

chanters 1-1-1-0, femora 3-2-1-1, genua 1-1-1-

1, tibiae 5-5-5-3, tarsi 1-1-1-1 (mid-ventral); se-

tae at distal end of tarsus indistinct. One short

solenidion at distal end of tibia I. The “lay-out”

of the solenidia on tarsi III—IV, which are

placed in a more proximal position, strongly in-

dicating that it is a male-protonymph. The dor-

sal setae are of a different shape than in the

adult. SEM micrographs of a protonymph are

given in figures 31—36.

Larva: Five pairs of mc setae; mc, absent.

Nine pairs of / setae: /, absent. Leg setation:

coxae 2-0-0, trochanters 0-0-0, femora 2-2-1,

genua 1-1-1, tibiae 3-3-3, tarsi 1-1-1 (mid-ven-

tral). Distal parts of tarsi indistinct. The soleni-

dia on distal ends of tibiae I—IV are missing.

D. gersoni was found on galls of Obdulia sp.

(Acari: Tenuipalpidae) on tamarisk trees. This

species is named after Dr U. Gerson (HU]).

Tamarix aphylla, 23.v.1975, U. Gerson (HU]

no. 2764). Paratypes: allotype d (HUJ no.

tonymph (HUJ no. 2766); 1 larva (HUJ no.

2765), all with the same collection data as holo-

type.

The following three species are tentatively as-

signed to Decaphyllobius. Confirmation re-

quires study of the type series.

Neophyllobius citri Soliman & Zaher, 1967:

? and allotype d were collected in Upper

Egypt, Kom Ombo, on citrus trees, and are no

longer present in the FAUC.

Neophyllobius agrifoliae McGregor, 1950:

56—58; McDaniel, 1979: 201, 202, pl. 386.

202 TIJDSCHRIFT VOOR ENTOMOLOGIE, DEEL 129, AFL. 7, 1986

Figs. 27—28. Decaphyllobius gersoni spec. nov., d. 27, dorsal view; 28, tarsus I and distal part of tibia I.

South Pasadena, on Quercus agrifolia,

3.1x.1938, B. L. Boyden (USNM no. 1746,

(1757?)). No specimen was present on the type

slide. Plate 15 fig. 4 (McGregor, 1950) gives two

setaeongenual—IV. :

Neophyllobius hadros Chaudhri, 1974: 188—

Agric. Lyallpur, Campus, Cyclops spec.,

4.1v.1971, W. M. Chaudhri (DEUAL). Para-

type: 1 2, Pakistan, one mi. N. Vehari, Salva-

dora oleoides, 21.1.1972, W. M. Chaudhri

(DEUAL).

Judging from the description by Chaudhri

(1974), there are probably two solenidia on each

of tarsi I and II. The distal one is important for

genus recognition. According to the latter au-

thor the proximal solenidion is also present on

tarsi I and II. It is noteworthy to mention that

the presence of two solenidia on tarsi I and II is

rare for the Camerobiidae.

H.R. BoLLAND: Review Camerobiidae, I

Figs. 29—30. Decaphyllobius gersoni spec. nov., protonymph. 29, dorsal view; larva. 30, dorsal view.

203

204 TIJDSCHRIFT VOOR ENTOMOLOGIE, DEEL 129, AFL. 7, 1986

Figs 31—36. Decaphyllobius gersoni spec. nov., protonymph. 31, dorsal view; 32, venter of gnathosoma; 33,

genu I; 34, rostrum; 35, apotele IV; 36, pedipalp. 31, magnification 430 x; 32, 2000 x; 33, 3400 x; 34, 7000 x:

35/36, 5000 x.

H.R. BoLLAND: Review Camerobudae, I

Tillandsobius gen. nov.

Type species: Neophyllobius floridensis Mc-

Gregor, 1950; by present designation.

Dorsum with 15 pairs of setae. L, and /, are

situated closer to each other than /, and /,. Mc,

setae are placed close behind the line across

bases of J,.

The four peritremata consist of two almost

complete loops. Trochanters I—IV each with

one seta. Genual setae short. Tibial counts 8-7-

6-6. All tibiae each with a distal solenidion. Tar-

si I and II each with a subbasical solenidion.

Tarsi I and II each with two setae which are not

both placed in a ventral position, see figure Ic.

Tarsi III and IV each with one mid-ventral seta.

Palptibiae with three setae and one sword-like

seta. Palptarsi with one seta and two eupathidia

and a solenidion.

Tillandsobius floridensis

(McGregor) comb. nov.

(figs. 37—45)

Neophyllobius floridensis McGregor, 1950: 61.

Female: Body length 285 (285—305) um,

width 205 (205—235) um. Length of legs: 345

(345—375); 285 (285—295); 310 (310-360);

350 (350—375) um. Six pairs of mc: 20 (20); 15

(15—20); 15 (15—20); 20 (20—25); 20 (20—

30); 20 (20—30) um. Nine pairs of /: 30 (30—

35); 20 (2030); 15 (1520); 15 (15—20); 20

(20—30); 20 (20—25); 20 (20-25); 20 (20—

30); 20 (15—25) um. Inter-setal distances: /,-L;

Ll; LL, = 10; 35; 30 um. Leg setation: coxae

3-1-2-2, trochanters 1-1-1-1, femora 4-3-2-2,

genua 1-1-1-1, tibiae 8-7-6-6, tarsi 10-10-7-7.

Pedipalp setation: trochanter 0, femur 2, genu

1, tibia 3 + 1 sword-like seta, tarsus 1 + 2 eupa-

thidia.

Mc, setae are placed behind the line across

bases of J,.

Anterior two thirds of dorsum outlined by a

narrow band of coarse striae, other bands of

coarse striae on the dorsum are between Ll,

and between /-/, but the latter does not touch

the /, setae; rest of posterior part of dorsum also

covered with finer longitudinal striae; whole

dorsum irregularly punctate. Tarsi I and II with

two ventral setae, not in a line with each other

but variously spaced. Tarsi III and IV with only

one mid-ventral seta.

Male: smaller than female: Mc, shortened in

length. Only the male solenidion could be ob-

served on each tarsi I and IV, because other tarsi

205

were broken off. There are two solenidia on the

distal end of tibia I.

Protonymph: Six pairs of mc. Nine pairs of 1.

Setation of legs: coxae 3-1-2-0, trochanters 1-1-

1-0, femora 3-2-1-1, genua 1-1-1-1, tibiae 4-4-

4-2, tarsi 1-1-1-1, medio-ventral. Distal parts of

tarsi indistinct.

Larva: Five pairs of mc. Nine pairs of dorso-

laterals. Setation of legs: coxae 2-0-0, trochante-

ra 0-0-0, femora 2-2-1, genua 1-1-1, tibiae 2-2-

2, tarsi 1-1-1, medio-ventral. Distal parts of tar-

si indistinct. The coarse striation band occurs

transversad behind mc, instead of behind mc, as

in the adult.

Remarks. On one side of a paratype d (in

USNM) two mid-ventral setae are present on

tarsus III, but only on one side. One paratype 2

(in UMC) also has two mid-ventral setae on one

side of tarsus III.

Material examined: Holotype 2, USA, Flor-

ida, Duval County, Dupont road, Spanish moss,

9.11.1948, D. C. Thurman (USNM no. 1897).

Paratypes: allotype d and 2 d, same slide and

data as for the holotype (USNM no. 1897); 1 2

and 1 larva, USA, Louisiana, St. Landry Parish,

two mi. N. Melville, Spanish moss, 2.1.1972, L.

Dureseau (UMC); 2 protonymphs, USA, Flor-

ida, Haines City, Spanish moss under Austra-

lian pine, 22.11.1968, H. L. Greene (DCDG).

Tycherobius gen. nov.

Type species: Neophyllobius lombardini

Summers & Schlinger, 1955; by present desig-

nation.

Dorsum with nine pairs of / setae. Five pairs

of mc setae, mc,-mc, (only Neophyllobius rbytis

Chaudhri has six pairs of mc setae; Tycherobius

virginiensis comb. nov. has five pairs, plus a sin-

gle mc, seta). The four peritremata consist of

two almost complete loops. Trochanters I—IV

each with one seta. Tibiae with 9-8-7-7 setae,

scattered all over the segment. All tibiae with a

distal solenidion. Tarsi I and II each with a sub-

basical solenidion. The tarsi are skittle-shaped

(fig. 1d). Tarsi I and II each with two variously

spaced setae (fig. 1d). Tarsi III and IV only with

one medial seta. Palptibiae with three setae and

a sword-like seta. Palptarsi with one or two se-

tae, one eupathidium and a solenidion.

Key to the species of the genus Tycherobius

1. Five pairs of mc setae; coarse transverse

striae banded behind mc,

206 TIJDSCHRIFT VOOR ENTOMOLOGIE, DEEL 129, AFL. 7, 1986

— More than five pairs of mcsetae......... 5

2) Mesapproxssamellensıhiorner seer

oie PR EIA T. lombardinu comb. nov.

— | Me, shorter in length than me, .......... 3

3. Mc, approx. Vof the length of mc; ...... 4

— Mc, approx. % of the length of mc, ........

SR eg eee ae T. superbus comb. nov.

4. Palptarsi with one seta; /; shorter than /,

TRAI A PR T. stramenticola spec. nov.

— Palptarsi with two setae; /; longer than /,

ge EEEN DER EM T. polonicus spec. nov.

5. Eleven mc setae, mc, represented by an un-

paired seta; coarse transverse striae banded

ben dz iS T. virginiensis comb. nov.

— Six pairs of mc setae... T. rhytis comb. nov.

Tycherobius lombardinii

(Summers & Schlinger) comb. nov.

(figs. 46—49)

Neophyllobius lombardinu Summers & Schlinger,

1955: 550, 551, 560; MacDaniel, 1979: 202.

Female: Body length 280 (285) um, width 235

(240) um. Length of legs: 625 (570); 520 (475);

560 (530); 645 (610) um. Five pairs of mc: 185

(170); 170 (165); 155 (100); 45 (45); 40 (35) um.

Nine pairs of /: 85 (70); 55 (40); 45 (35); 35 (30);

70 (55); 40 (30); 55 (40); 40 (40); 40 (35) um. In-

ter-setal distances: Ll; L-l;; 1,-1, = (30; 30/35;

60 um). Leg setation: coxae 3-1-2-2, trochanters

1-1-1-1, femora 4-3-3-2, genua 1-1-1-1, tibiae

9-8-7-7, tarsi 10-10-7-7. Pedipalp setation: tro-

chanter 0, femur 2, genu 1, tibia 3 + 1 sword-

like seta, tarsus 2 + 1 eupathidium. From the

outer margin a band of coarse striae runs medi-

ad behind /, and curves anteriad behind mc,, to

rejoin the margin behind /,.

Similar bands behind L-mc,-l,, l-mc,-l, and

l,-mcs-lz. The members of the pair of setae,

situated near the tips of the tarsi, vary consid-

erably in length. The length of setae on femora

II and III is characteristic of this species. Mo,

mc, and mc, long and mc, and mc, short. The

dorsal setae are strongly serrated.

Male: Unknown.

Material examined: Paratypes: 2, USA, Cali-

fornia, Glendale, oak leaf mold, 1.1.1951, E. I.

Schlinger (USNM no. 3); 2, USA, California,

The Gavilan, Riverside.

Other published material: Holotype 9, USA,

California, Glendale, oak leaf mold, 1.1.1951,

Schlinger (USNM no. 2200). Paratypes: 2 9,

with same data as holotype; 11 2, USA, Cali-

fornia, The Gavilan, Riverside, 17.v.1951, E. I.

Schlinger (USNM).

Remarks. McDaniel (1979, fig. 387) depicted

a species with different body and leg setation as

that shown in the original description.

T. lombardinu can be distinguished from oth-

er members of this genus by the strongly ser-

rated body setae and the relative length of the

mc setae: mc), m, and mc, long, mc, and mc,

short. Another distinctive feature is the length

of the setae on femora II and III.

Tycherobius superbus

(Canestrini) comb. nov.

Neophyllobius superbus Canestrini, 1889: 523—524;

Canestrini, 1890: 459, 460, Tav. 39, fig. 44, Tav.

40, fig. 39; Berlese, 1894: fasc. 71, Tav. 3; Berlese,

1900: 289.

Female: Body length 270—290 um, width

220 um. Length of legs: 500 um. Five pairs of

mc: mc, = 140 um, mc; = 115 um. Nine pairs

of J. Leg setation: coxae ?, trochanters 1-1-1-1,

femora 3-3-2-2, genua 1-1-1-1, tibiae 9-8-7-7,

tarsi ? Pedipalp setation: trochanter 0, femur 2,

genu 1, tibia ? + 1 sword-like seta, tarsus ? + ?

(indistinct).

Mc, and mc, long, mc, of moderate length,

mc, and mc, very short. The most proximal seta

on femur IV does not reach the genu.

Male: Berlese (1894, 1900) mentioned a male,

having five setae on femur I. It is probably a

male of a different species.

Known material: Holotype 9, Italy, Padova-

no, Trentino, of unknown date. Paratypes: sev-

eral £ and 6d; only one slide at ISZA [not exam-

ined].

Remarks. No material of this species was

available for study. The discription is based on

the papers of Canestrini and Berlese, and by in-

formation provided by Dr. F. Peggazzano (IS-

ZA). According to Canestrini (1889) the female

has three setae on femur I, and the male five se-

tae. However, it is an inconsistency if the num-

bers of setae on femur I are different in both

sexes. Femur III further has two setae which is

in contrast to the three found in other members

of the genus.

T. superbus is characterized by having mc,

and mc; long, mc, of moderate length and mc;

H.R. BOLLAND: Review Camerobiidae, I 207

40, dorsal view.

and m, very short. The most proximal seta on ; ]

femur IV does not reach the genu, as in 7. lom- Tycherobius stramenticola spec. nov.

bardinii, T. stramenticola spec. nov. and T. po- (figs. 50—54)

lonicus spec. nov. Figure 19 (page 33) by Liv- Female: Body length 250 um, width 225 um.

shits & Mitrofanov (1980), is not of 7. superbus, Length of legs 560; 420; 515; 610 um. Five pairs

because there are six pairs of mc and a different of mc: 180; 155; 70; 70; 35 um. Nine pairs of /:

number of tibial and tarsal setae. 80; 35; 60; 25; 60; 40; 40; 35; 35 um. Inter-setal

208

distances: /,-1,; 1-13; 1,-1, = 30; 35; 45/50 um.

Leg setation: coxae 3-1-2-2, trochanters 1-1-1-

1, femora 4-3-3-2, genua 1-1-1-1, tibiae 9-8-7-

7, tarsi 10-10-7-7.

Pedipalp setation: trochanter 0, femur 2, genu

1, tibia 3 + 1 sword-like seta, tarsus 1 + 1 eupa-

thidium. Bands of coarse striae like those of

T. lombardinii occur on the dorsum. Mc, and

mc, long, mey, mc, of moderate length and mc,

short.

The most distal seta on femur II is very short.

Palptarsus only with one seta and one eupathi-

dium.

Male: Unknown.

Type material: Holotype 2, Israel, Mount

Carmel, in pine litter, 12.xu.1974, U. Gerson

(HUJ no 2750).

Remarks: T. stramenticola differs from T. po-

lonicus spec. nov. in having only one seta on the

palptarsus. L, is much shorter than /,. The mc

setae differ from those of T. polonicus spec. nov.

and T. lombardinit.

Tycherobius polonicus spec. nov.

(figs. 55—60)

Neophyllobius superbus; Kuznecov & Livshits, 1979:

82, 101. Misidentification.

Female: Body length 320 um, width 295 um.

Length of legs: 615; 500; 540; 655 um.

Eiyespaicskotuneserae2295,0205:0955285553>

um. Nine pairs of /: 80; 55; 80; 30; 70; 60; 55;

30; 30 um. Inter-setal distances: /;-L,; 1-5}; &-

Ll, = 25; 40; 60 um. Leg setation: coxae 3-1-2-2,

trochanters 1-1-1-1, femora 4-3-3-2, genua 1-1-

1-1, tibiae 9-8-7-7, tarsi 10-10-7-7. Pedipalp se-

tation: trochanter 0, femur 2, genu 1, tibia 3 + 1

sword-like seta, tarsus 2 + 1 eupathidium.

Bands of coarse striae like those of T. lombardi-

nu present on dorsum. The two anteriolateral

setae on femur III are short, more separate and

not touching each others bases as is the case in

T. lombardinii and T. stramenticola. L, are

long, subequal to /,. Mc setae with blunt-tipped

spines.

Male: Unknown

Type material: Holotype 9, Poland, locality,

host and date unknown, M. Kaliszewski (UAM

10. S/6 R626).

Remarks. T. polonicus resembles T. stramen-

ticola. It differs from the latter by having two

short anterior setae on femur III which are

TIJDSCHRIFT VOOR ENTOMOLOGIE, DEEL 129, AFL. 7, 1986

more widely spaced than those of the latter spe-

cies. L, as long as /, while in 7. stramenticola |,

is much shorter than /,. The palptarsus has two

setae instead of one as in 7. stramenticola.

The specimen identified by Kuznecov & Liv-

shits (1979) as T. superbus appears to be T. po-

lonicus. Mc setae in T. polonicus are different

from those of other Tycherobius spp.

Tycherobius virginiensis (McGregor) comb.

nov.

(figs. 61—66)

Neophyllobius virginiensis McGregor, 1950: 69, 70.

Female: Body length 295 (305) um, width 255

(360) um. Lerigth legs: 500 (470); 390 (375); 445

(445); 515 (515) um. Six pairs of mc: 2 (3); 3 (3);

3 (3); 3 (3); 30 (25); 30 (30) um. Nine pairs of /:

55 (55); 35 (40); 30 (35); 30 (35); 40 (45); 35

(40); 35 (40); 35 (35); 30 (30) um. Inter-setal:

distances: /,-l,; L-l; 1-1, = 40; 10; 55 um. Leg

setation: coxae 3-1-2-2, trochanters 1-1-1-1,

femora 4-3-3-2, genua 1-1-1-1, tibia 9-8-7-7,

tarsi 10-8-7-7. Pedipalp setation: trochanter 0,

femora 2, genua 1, tibia 3 + 1 sword-like seta,

tarsi 1 + 1 eupathidium.

From the outer margin a band of coarse striae

runs mediad behind /, and anteriad in a curve

behind mes, to rejoin the margin behind /,. The

rest of the dorsum is covered with a fine tortu-

ous striation. Only a single centrally located me,

seta is present and situated immediately behind

l;. Mc, setae situated far away from mc,, in line

with /,. Mc; setae more separated from each

other than the other mc pairs. Mc; located close

to each other whereas mc, are contiguous. Mc, ,

can be vestigial as a consequence of mutilation.

The distance between /, and /, is very short in

comparison with the other Tycherobius spp. and

they are nearby contiguous.

Male: Unknown.

Material examined: “Cotype” 9, USA, Vir-

ginia, Arlington, from sample E-7483, x1.1938,

Lake Placid, in sand-pine litter, 16.x11.1964, M.

H. Muma & H. L. Greene (DCDG).

Virginia, Arlington, second slide from sample

E-7483, xi.1938, F. Andre (USNM no 1748).

Remarks. The unpaired mc, seta, the shorter

and different positioned dorsal setae, the place

of the only coarse transversal striae bandage and

eight setae on tarsus II, separate this species

from other Tycherobius spp.

H. R. BoLLAND: Review Camerobiidae, I 209

Figs. 41—45. Tillandsobius floridensis (McGregor) comb. nov. ¢. 41, dorsal view; 42, peritremata; proto-

nymph. 43, dorsal view; 44, dorsal seta; larva. 45, dorsal view.

210 TIJDSCHRIFT VOOR ENTOMOLOGIE, DEEL 129, AFL. 7, 1986

48, ], seta; 49, dorsal view.

H. R. BoLLAND: Review Camerobiidae, I 211

Figs. 50—54. Tycherobius stramenticola spec. nov., 2. 50, pedipalp; 51, coxae I and II; 52, /, seta; 53, dorsal

view; 54, genital-anal region.

212 TIJDSCHRIFT VOOR ENTOMOLOGIE, DEEL 129, AFL. 7, 1986

59, dorsal view; 60, genital-anal region.

H.R. BorLann: Review Camerobiidae, I

213

Figs. 61—66. Tycherobius virginiensis (McGregor) comb. nov., £. 61, pedipalp;

l, seta; 64, dorsal view; 65, coxae I and II; 66, genital-anal region.

62, left part of peritremata; 63,

214 TIJDSCHRIFT VOOR ENTOMOLOGIE, DEEL 129, AFL. 7, 1986

The following species is tentatively assigned

to Tycherobius. Confirmation requires study of

the type series.

Neophyllobius rhytis Chaudhri 1974: 190—

stan, 3 mi. W. Hyderabad, on unidentified host-

plant no. 4/71, 12.x1.1971, W. M. Chaudhri

akot, 3500, Hedera himalaica, 13.vi.1971, W.

M. Chaudhri (DEUAL).

_This species has six pairs of mc setae.

Neophyllobius Berlese, 1886

Type species: Neophyllobius elegans Berlese,

1886.

The species of the genus Neophyllobius will

be described in separate papers in the near fu-

ture.

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DEEL 129 AFLEVERING 8 1986

46|

En fp PR DSCHRIFT

VOOR ENTOMOLOGIE

UITGEGEVEN DOOR

DE NEDERLANDSE ENTOMOLOGISCHE VERENIGING

INHOUD

R. V. HENSEN. — Revision of the subgenus Prosceliphron Van der Vecht (Hymeno-

ptera, Sphecidae), pp. 217—261, figs. 1—118.

Tijdschrift voor Entomologie, deel 129, afl. 8 Gepubliceerd 31-VII-1987

‘

ES ge Oa E eren

cladogram.

CONTENTS

Maroducion sitter url. wk: eier 217

SOMO RE NE DRE Re nen 218

| The subgenus Prosceliphron Van der Vecht ..... 218

| PAUSE a. dE ne eer 2119

| Key to the species of the subgenus Prosceli-

Be PronN En der Vecht i. 222

Rene ia NE ER 259

BISI OE de Sal. 261

i INTRODUCTION

| This paper is the second part of the “Studies

in the Sceliphronini” which was started in 1968

with the “Revision of the nominate subgenus

i Sceliphron Latreille (recte: Klug) (Hymeno-

ptera, Sphecidae)” by Van der Vecht & Van

Breugel. The present paper deals with the sub-

genus Prosceliphron Van der Vecht, and thus

| completes the revision of the genus Sceliphron. I

| have based my work to some extent on material

gathered by Dr Van der Vecht, during and after

| his work on Sceliphron s.s., and I have taken ad-

vantage of his personal notes on the species and

morphological terminology of Bohart and Men-

he replaced the terms “thorax” by “mesoso-

on Hymenoptera in this respect. For the de-

| subspecific forms.

| Terminology. — I generally have applied the

! ke (1976), which is the same as that used in the

revision of the nominate subgenus. However, I

ma”, and “abdomen” by “metasoma”, follow-

ing Michener (1944) and many other workers

| scription of surface sculpture the terminology

| of Eady (1968) has been followed.

R. V. HENSEN

Rijksmuseum van Natuurlijke Historie, Leiden

ABSTRACT

This paper deals with the species belonging to the subgenus Prosceliphron Van der Vecht,

1968 (Hymenoptera, Sphecidae: Sceliphron Klug). Eleven species are recognized, and ten

additional subspecies. The status of eight taxa is changed in comparison to the lists of Bo-

hart and Menke (1976). Three new subspecies are described: S. deforme femorale, S. rufo-

pictum kalshoveni, and S. rufopictum laticinctum. Lectotypes are designated for twelve spe-

cies-group names. The revision comprises keys to the species and subspecies, descriptions

of all taxa, maps of the distribution, and a phylogenetic analysis of characters, resulting in a

REVISION OF THE SUBGENUS PROSCELIPHRON VAN DER

VECHT (HYMENOPTERA, SPHECIDAE)

Two structures of morphological importance

appeared not to be named yet. The “post-anten-

nal tubercles” are elevations on the frons, just

above the antennal insertions, which vary in

shape and size. The “volsellar plate” is a median

plate-like structure in the genitalia of the male,

attached ventrally at the bases of the volsellae.

The fact that the taxonomic importance of this

structure has never received much attention 1s

probably due to the common practice of illus-

trating only one half of the genital apparatus.

With regard to colour-patterns I have consid-

ered it unnecessary to give lengthy descriptions

of all taxa, since Kohl’s work (1918) is rather

complete in this respect; full descriptions are

therefore only given for taxa which are not

mentioned in Kohl’s work.

In order to give some of the specific charac-

ters a more exact basis, I have found it useful to

express these in a number of ratios. Certain

body measurements were made on a selection of

specimens of each species, including the extrem-

es as far as possible. The ratios are defined and

abbreviated as follows.

IFR Interocular distance across the vertex,

divided by the length of the first fla-

gellomere.

PTR Length of the petiolus (b in fig. 1), divid-

ed by the length of the hind tibia.

PR Petiolus ratio, see fig. 1: a divided by b.

TR Tergite ratio, see fig. 1: c divided by d.

SR _ Segment ratio, see fig. 1: d divided by b.

217

218 TIJDSCHRIFT VOOR ENTOMOLOGIE, DEEL 129, AFL. 8, 1986 (1987)

The material used for this study is for the

most part preserved in the collections of the fol-

lowing museums:

BPBM Bernice P. Bishop Museum, Honolu-

lu, Hawau, USA

BMNH British Museum (Natural History),

London, England

CH Collection Hensen, Utrecht, The

Netherlands

DEI Former Deutsche Entomologische

Institut, now Institut fur Planzen-

- schutzforschung, Eberswalde, GDR

IRSN Institut Royal de Sciences Naturelles,

Brussels, Belgium

LACM Los Angeles County Museum, Los

Angeles, Calif., USA

TMA Természettudomanyi Müzeum, Bu-

dapest, Hungary

MCZ Museum of Comparative Zoology,

Cambridge, Mass., USA

RMNH Rijksmuseum van Natuurlijke Histo-

rie, Leiden, The Netherlands

MNHN Musee National d’Histoire Naturelle,

Parıs, France

MZU Museo di Zoologia della Universita,

Torino, Italy

NMW Naturhistorisches Museum Wien,

Vienna, Austria

NRS Naturhistoriska Riksmuseet, Stock-

holm, Sweden

OUM Oxford University Museum, Oxford,

England

USNM United States National Museum,

Washington D.C., USA

UZM Universitetets Zoologiske Museum,

Copenhagen, Denmark

ZIL Zoologitseskij Institut, Leningrad,

USSR

ZMA Zoologisch Museum, Amsterdam,

The Netherlands

ZMB Zoologisches Museum der Hum-

boldt-Universität, Berlin, GDR.

I am greatly indebted to the curators of these

museums, for enabling me to study the material

in their care.

I especially wish to thank Dr J. van der

Vecht, Putten, and Dr C. van Achterberg, Lei-

den, for their helpful criticism and valuable re-

marks, and for the final reviewing of the manu-

script; and Dr E. McC. Callan, Canberra, for.

his permission to publish some of his observa-

tions on S. formosum.

Fig. 1. Sceliphron deforme (Smith), first metasomal

segment, lateral aspect.

BIOLOGY

As discussed by Van der Vecht (1961: 254), —

biologically, the species of Prosceliphron are

separated from those of Sceliphron s.s. in the

way in which they construct their nest. Sceli-

phron s.s. species build their cells against each

other, and the whole nest is covered with an ex-

tra layer of mud after completion. Prosceli-.

phron-species build the cells close to each other,

but they remain free, and are not covered by an

extra layer of mud. This behaviour has been re-

ported up to now for the following species: S.

rectum Kohl, S. curvatum (Smith), S. deforme

(Smith), S. coromandelicum (Lepeletier) and S.

rufopictum (Smith). Dr E. McC. Callan, Can-

berra, Australia (pers. comm.) confirmed this

type of behaviour in S. formosum (Smith): “The

nest was built in a sheltered situation in the ga-

rage of my house in Canberra. It comprised five

free mud-cells, amphora-shaped, and with a

smooth surface, and was not covered by an ex-

tra layer of mud (crépissage) applied after com-

pletion of the cells. Provisioning was almost ex-

clusively with spiders of the family Salticidae”.

THE SUBGENUS PROSCELIPHRON VAN DER

VECHT

Prosceliphron Van der Vecht, 1968: 192, as subgenus

of Sceliphron Klug.

Type species: Sceliphron coromandelicum

(Lepeletier, 1845), by original designation.

The following description is an addition to

the generic description by Bohart & Menke

(1976: 103—104).

Head. — Lower three-fifths of inner orbits

parallel; clypeus of female with a pair of lobes

apically, which are continuous with the lateral

margin, or separated from it by an angle or inci-

sion; clypeus of male with a pair of small apical

R. V. Hensen: The subgenus Prosceliphron

219

Table 1. Synoptic table of character-states in the species of the subgenus Prosceliphron Van der Vecht.

f=} cal

Plesiomorphous È 3 E E

character-states SS 6 e 5

(0) Se ase

O Oo ed oa a

Oa 8 9 8 ©

MD OO WH a VO TT

1) Hypostomal carina oO Ole. ell ele

complete

2) Clypeal lobes not

differentiated COR ONE" Ce

3) First tergite slender 000 0 6 @

4) Clypeus of male 0 oke Eee

laterally emarginate

5) Dorsal margin of pro-

podeal orifice narrow Ga POLO ao

7) Volsellar plate narrow, OL TION

oblong

8) Cuspis pubescent 0 ? ® ® 0 0

lobes, or rounded and medially incised; mandi-

ble unidentate; hypostomal carina usually re-

duced, evanescent about half-way to mandible,

but complete in shestakovi.

Mesosoma. Mesoscutum transversely

striate to strigose; scutellum longitudinally stri-

gose, striae more or less evanescent anteriorly;

mesopleuron strongly sculptured: strigose and

punctate or granulate; scrobal sulcus indicated;

metapleural sulcus present; metapleuron with

variable sculpture; claws of middle and hind

legs, and usually those of fore legs with small

mesal tooth; propodeum transversely strigose

and more or less punctate.

Metasoma. — Petiolus curved, except in fu-

nestum and rectum; sixth sternite of female

keeled; male with feebly developed bands of mi-

cro-pubescence on fifth and sixth sternite; penis

valves ventrally with a row of 10—20 teeth on

the inner margin; aedeagus apically rounded;

cuspis densely punctate and with long setae, ex-

cept in rectum and funestum; head of digitus

rounded; gonobasis with more or less distinct

tooth ventrally.

fervens

9) E

ed 3

Gal {el D

CP A lie Apomorphous

Bu OE character-states

a ee (0)

HW Ho +1 OW

OPENEN

Clypeal lobes

1 a' a! a' a!

CO nye Ne Clypeus with lateral

incisions (@')

OPFOR 0520270 First tergite swollen

Clypeus of male

Sio) area laterally rounded

oe 0 0 è Dorsal margin of propodeal

orifice raised

Vertex with tendency

OST Se Cane to elevation

ee Volsellar plate small (®)

Volsellar plate

triangular (@')

PHYLOGENY

For the phylogenetic analysis of the genus

Sceliphron Klug, I have considered Chalybion

Dahlbom to be its sister-group and consequent-

ly the most useful outgroup. The morphological

evidence for the sister-group relationship be-

tween these genera is rather weak, as pointed

out by Bohart & Menke (1976: 83). There are

no strict autapomorphies separating the two

genera from the remaining Sceliphronini. How-

ever, there is a strong biological argument, 1.e.

the type of prey these genera use. Sceliphron

and Chalybion prey exclusively on spiders,

whereas all other Sceliphronini prey on Orthop-

tera and Dictyoptera. The use of spiders is very

rare within the Sphecidae, whereas Orthoptera

are a common prey of many Sphecid tribes, in-

cluding the Sphecini. Thus preying on spiders

can be regarded as a synapomorphy of Sceliph-

ron + Chalybion.

Within this assemblage, Sceliphron can be

considered a monophyletic group on basis of

the following synapomorphies, determined by

reference to the other genera of the Sceliphroni-

220 TIJDSCHRIFT VOOR ENTOMOLOGIE, DEEL 129, AFL. 8, 1986 (1987)

rufopictum murarium

coromandelicum

vertex not raised @

dorsal margin of pro- S

podeal orifice narrow S

volsellar plate oblong @

unifasciatum

formosum

vertex raised (tendency)

dorsal margin of propodeal

orifice broad

volsellar plate triangular

fervens curvatum deforme

Oo = @ ig

clypeus of with 9 clypeus of + without

RN à ©) GEN Fe

lateral incisions lateral incisions

volsellar plate well-developed (| N volsellar plate reduced

elypeus of d laterally ? elypeus of & laterally

rounded

first tergite slender (LD

clypeal lobes of

? differentiated

petiolus curved

emarginate

first tergite swollen

rectum funestum

7 clypeal lobes of ?

2 not differentiated

Q petiolus straight

cuspis without long

cuspis with long pubescence N pubescence

shestakovi

5 a N 2 aa) 7 hypostomal carina

Prosceliphron

Sceliphron s. S.

gonobasis not toothed

sixth sternite of È not keeled

mesopleuron smooth

inner orbits ventrally converging

petiolus straight

cerci of co absent

gonobasis of d' toothed

sixth sternite of Se keeled

mesopleuron strigose

inner orbits ventrally parallel

petiolus curved

cerci of d' present

Fig. 2. Cladogram of the species of the subgenus Prosceliphron Van der Vecht.

R. V. Hensen: The subgenus Prosceliphron 221

ni. The corresponding plesiomorphous charac-

ter-states, found in the other Sceliphronini, in-

cluding Chalybion, are given between brackets.

1. Clypeus ventrally untoothed, with broad,

flat margin. (Clypeus toothed, without flat mar-

gin.)

2. Integument partly bright yellow, particu-

larly the legs and petiolus, usually also part of

meso- and metasoma. (Integument black or me-

tallic blue, not partly yellow.)

)

Within the genus Sceliphron, two subgenera

can be recognized on basis of the following

characters. The plesiomorphous character-state,

determined by reference to the outgroup Chaly-

bion, is given between brackets.

1. Inner orbits of female essentially straight

on lower three-fifth. (Inner orbits ventrally

converging.)

2. Mesopleuron strigose, dull. (Mesopleuron

punctate, shiny.)

3. Petiolus long and essentially straight. (Pe-

tiolus short, curved.)

4. Sixth sternite of female longitudinally

keeled. (Sixth sternite of female convex or flat,

not keeled.)

5. Eighth tergite of male without cerci.

(Eighth tergite of male with cerci.)

6. Gonobasis of male apico-ventrally with a

small tooth. (Gonobasis of male untoothed.)

The subgenus Sceliphron s.s. has the apomor-

phous character-states of 3 and 5. The subgenus

Prosceliphron has the apomorphous character-

states of 1, 2, 4 and 6.

The following characters are of taxonomic

importance within the subgenus Prosceliphron,

at the species-level. The plesiomorphous char-

acter-states, determined by reference to the out-

group, the sister-group Sceliphron s.s, are given

between brackets, if the interpretation is unam-

biguous.

1. Hypostomal carina reduced, ending about

half way between the top of the hypostomal

cavity and the base of the mandible. (Hyposto-

mal carina complete, ending near base of mandi-

ble.)

2. The clypeus of the female. A sequence of

three character-states can be recognized; the

second state is morphologically a distinct inter-

mediate between the other two. The polarity of

the transformation-series however is doubtful.

All three character-states occur in Sceliphron

s.s. as well:

i) Apical lobes not differentiated from the

lateral parts of the free clypeal margin (fig. 4).

u) Apical lobes differentiated, making an obtu-

se angle with the rest of the clypeal margin

(fig. 33).

ui) Apical lobes separated from the rest of the

clypeal margin by lateral incisions (fig. 65).

3. First metasomal tergite swollen (fig. 55).

(First metasomal tergite slender.)

4. Ventral clypeal margin of male laterally

rounded (fig. 71). (Ventral clypeal margin of

male laterally emarginate (fig. 66).)

5. Dorsal margin of propodeal orifice raised

into a lamella, trapezoid or rounded in posterior

view (fig. 91). (Dorsal margin of propodeal ori-

fice narrow, rounded (fig. 6).)

6. Vertex strongly raised behind anterior

ocellus (fig. 100). (Vertex not raised.)

7. 1) Volsellar plate reduced (fig. 20). 11) Vol-

sellar plate broadly triangular (fig. 87). (Volsel-

lar plate well-developed, oblong, ppinted (fig.

53).)

8. Cuspis without pubescence. (Cuspis with

rather long pubescence.)

The distribution of the plesio- and apomor-

phous character-states among the species is

shown in the synoptic table (table 1).

The polarity of the transformation-series in

character 2 has been determined by reference to

others, in particular the first character. This one

seems to be fairly strong: reduction of the hy-

postomal carina is a unique development within

the Sceliphronini. On basis of this character, S.

shestakovi can be regarded as the sister-group of

the remaining species of Prosceliphron.

On basis of the data-matrix, the most parsi-

monious cladogram has been constructed,

which is depicted in fig. 2. The four species on

the top row have been ordered more or less

phenetically, as they show no formal synapo-

morphies. These species are allopatric, insular

taxa from the Indo-Australian area, and may

have arisen by rapid, contemporary speciation.,

In that case it is not astonishing that no synapo-

morphies could be traced.

The place of S. fervens in the cladogram is

rather doubtful. In the cladogram of fig. 2 it is

placed as the sister-species of S. curvatum + S.

deforme, assuming that homoplasy is present

with respect to character 2, the shape of the cly-

peus of the female, and that character 3, the

TIJDSCHRIFT VOOR ENTOMOLOGIE, DEEL 129, AFL. 8, 1986 (1987)

Fig. 3. Hypothetical evolutionary migration of Prosceliphron Van der Vecht; the present distribution is indi-

cated by numbers which refer to recent species and subspecies (see figs. 114—118).

swollen first tergite, is a true synapomorphy.

The resulting cladogram is strongly corre-

lated to the current geographic distribution of

the species. Species at the base of the cladogram

occur in Central and South-Western Asia, while

species at the top of the cladogram are found in

the Indo-Australian area. Apparently, the zoo-

geographic history of Prosceliphron is a case to

which Hennig’s progression rule (Wiley, 1981:

288) applies. Under these particular circum-

stances, it is possible to hypothesize about the

migratorial routes the subgenus has followed in

the course of its evolution. One of the probable

pathways is shown in fig. 3. Obviously, the sub-

genus has originated in Central Asia, where

nowadays S. shestakovi, sister-species of the re-

maining Prosceliphron still occurs. Spreading

over South and East Asia supposedly took place

via the Indian subcontinent. Two lineages of

species arrived independently in the Indonesian

archipelago, via the Malayan peninsula. The

lineage originating from a S. coromandelicum-

like ancestor spread over large parts of the ar-

chipelago, and reached the Philippines via Ce-

lebes, and Australia via New Guinea. A second

group probably arrived subsequently, spread

over Sumatra and Java, and reached the South-

ern Philippine island Palawan via Borneo.

KEY TO THE SPECIES OF THE SUBGENUS

PROSCELIPHRON VAN DER VECHT

1. Petiolus in lateral view nearly straight (PR

0.02—0.04), usually longer than hind tibia

ly compressed, about 1.5 times as high as

out distinct terminal lobes (fig. 12) ...... 2

— Petiolus in lateral view distinctly curved

0.6—1.0; 4 0.8—1.1) and apically not com-

pressed, as high as wide (e.g. figs. 27, 28);

clypeusiom 2 variables eer re nee 3

2. Mesosoma with extensive yellow markings:

R. V. HENSEN: The subgenus Prosceliphron 223

a 12

sertion; 6, propodeal orifice; 7, first metasomal segment. 8, 4, USSR, Kirgizia, clypeus. 9—11, Sceliphron funes-

tum Kohl. 9, 9, Greece, pronotum, lateral aspect; 10, d, Greece, first metasomal segment; 11, 2, Turkey, pro-

clypeus, 14, first metasomal segment; 15, 2, Pakistan, metasoma, lateral aspect. 4, 7, 8, 10, 12—15: scale-line; 9:

2.0 x scale-line; 5, 6, 11:4.0 X scale-line.

224

TIJDSCHRIFT VOOR ENTOMOLOGIE, DEEL 129, AFL. 8, 1986 (1987)

at least with bands on pronotum and scutel-

lum and large spots on the mesopleuron;

petolussyellow ewan tone" ee

ei Sg” rectum Kohl (p. 228)

Mesosoma nearly entirely black; petiolus

blackaGreecenliunke ren

ee. funestum Kohl (p. 226)

Hypostomal carına runs to base of mandı-

bles; metapleuron finely granulate; petiolus

very short (PTR ® 0.6—0.7; d 0.8), mainly

yellow; all tergites with yellow band; Tadz-

hikistan and adjacent Soviet Republics

Ira +... shestakovi Gussakovskij (p. 224)

Hypostomal carina does not reach base of

mandibles; metapleuron punctate or stri-

gose; petiolus longer (PTR ® 0.7—1.0; d

0.8—1.1); coloration variable

. Mesoscutum dull, irregularly strigose, and

with distinct shallow punctation between

thesstriaeioverätsientiresurlacer n= re 5

Mesoscutum comparatively shiny, regularly

striate and only laterally and along the ad-

median line sometimes shallowly punctate. .

. Interocular distance at vertex distinctly lon-

3 1.1—1.2); fore claws untoothed; clypeus

of ® without lateral incisions (fig. 25); cly-

peus of à laterally emarginate (fig. 22);

Tadzhikistan to Nepal, Austria

SERIEN De curvatum (Smith) (p. 228)

Interocular distance shorter (IFR 2 0.9—

1; d 0.9—1.1); fore claws toothed; cly-

peus of ® with lateral incisions (figs. 103,

104); clypeus of ¢ laterally rounded (figs.

105, 106); Australia, New Guinea, Bis-

marck-Archipelago, Solomon-Islands

formosum (Smith) (p. 255)

. Petiolus yellow, rest of metasoma black;

mesosoma nearly entirely black; India to

IV ENEN abies ete SI ee Des pe Ag Le

ae coromandelicum (Lepeletier) (p. 243)

Petiolus entirely or for the most part black;

mesosoma usually with extensive yellow

markings ues eee st a DIN. 7

0.25—0.38) (figs. 36—39); upper margin of

propodeal orifice narrow and rounded (figs.

24850) usuallyanostranslueenen war 8

First tergite not swollen (TR 9 0.13—0.22;

3 0.17—0.18) (figs. 76, 78, 80); upper mar-

gin of propodeal orifice strongly developed:

broad, lamelliform, rounded (fig. 77) or tra-

pezoid (fig. 79), often yellowish or brown-

ish translucent

8. Forewing at apex with well defined dark

spot; only third metasomal tergite with

complete yellow band; lower part of subte-

gular spot, if present, smaller than upper

49); Southern Thailand to Java, Borneo,

alarme m I. fervens (Smith) (p. 242)

Forewing at apex with comparatively ill-de-

fined dark spot; at least fourth and fifth ter-

gite with complete band, or metasoma un-

banded; lower part of subtegular spot, if

present, larger than upper part; clypeus of

2 without lateral incisions (figs. 33, 34);

Kazakhstan to Japan and Indochina .......

deforme (Smith) (p. 230)

9. Pubescence of head and mesosoma dark

brown; meso- and metasoma without yel-

low markings; first and second tergites en-

tirely reddish; Ceram, Ambon...) ee

Pubescence of head and mesosoma white or

slightly yellowish; metasoma entirely black,

without red, or with yellow bands 10

Mesosoma with extensive yellow markings

on pronotum, mesopleuron, scutellum and

propodeum (figs. 81—84); pronotal collar

comparatively broad in lateral view (figs.

74, 75); Philippines, Celebes, Java and

smaller Sunda Islands

rufopictum (Smith) (p. 247)

Mesosoma with at most small spots on sub-

alar area and faint bands on pronotum and

scutellum; (fig. 85); pronotal collar com-

paratively high and narrow in lateral view

(fig. 94); Northern Moluccas

unifasciatum (Smith) (p. 254)

10.

Sceliphron shestakovi Gussakovskij

(figs. 4—8, 114)

Sceliphron (Pelopoeus) shestakovi Gussakovskij, 1928:

4, 2 — Transcaspia (ZIL; examined).

Sceliphron (Prosceliphron) shestakovi; Bohart & Men-

ke, 1976: 106.

Type. — The type-specimen I have seen is la-

belled “Merv, 12.VI.1925, V. Gussakovskij”,

“Sceliphron shestakovi m. sp. typicum unicum,

V. Gussakovskij”. It has been labelled as the

lectotype, but evidently, it is the holotype. The

type-locality Merv (= Mary) is situated in the

Turkmen SSR, at 37°42’ N, 61°54’E.

Description. — Body length: 9 12.9—15.0

mm, d 16.9 mm; length of forewing: 2 8.7—

9.6 mm, d 10.4 mm. Erect pubescence of head

murarium (Smith) (p. 254).

R. V. Hensen: The subgenus Prosceliphron

0.00°,0 ©

ote ee. 0 ©

COO 7e

dv co very?

eco

ooo

oS deo e

er sì

0°

1.0 mm

225

19, Sceliphron rectum Kohl,

ide of left half of aedeagus. 18

17, inner s

ia, ventral aspect;

19, genitalia, ventral aspect.

, genita

Figs. 16—19. 16—17. Sceliphron funestum Kohl, 4, Greece. 16

3, India, Gujarat. 18, inner side of left half of aedeagus

226

and mesosoma white, tomentum of face silvery.

Morphology: Female. — Clypeus without

well-differentiated lobes (fig. 4); post-antennal

tubercles distinct (fig. 5); hypostomal carina

runs to base of mandibles, like in Sceliphron s.s.;

pronotum with median impression; mesoscu-

tum sharply transversely striate, without punc-

tation, finely granulate between the striae;

metapleuron finely granulate; scutellum smooth

on anterior two-thirds; propodeal orifice

rounded, with very narrow dorsal margin (fig.

6); petiolus short, moderately curved, first ter-

gite not swollen (fig. 7); IFR 1.16—1.18; PTR

0.62—0.69; PR 0.08—0.09; TR 0.20—0.24; SR

0.90—1.09. Male. — Like the female, but cly-

peus laterally emarginate, and with the apical

lobes more or less fused (fig. 8); petiolus longer.

IFR unknown; PTR 0.79; PR 0.091; TR 0.16;

SR 0.86.

Coloration: Black; the following parts are

bright yellow: rectangular spot on clypeus,

scape ventrally, bands on pronotum and scutel-

lum, spots on tegula, on mesopleuron below te-

gula, near basis of propodeum and near apex of

dorsal enclosure, a large mark near apex of pro-

podeum; legs yellow, except coxae, trochanters,

basal half of femora and basal half of posterior

tibiae, apical tarsomeres infuscated; petiolus

yellow, basal half ventrally and laterally black,

apical half with lateral black lines; first tergite

yellow with antero-median dark patch, follow-

ing tergites with broad yellow bands, sternites

with lateral spots, those on fifth and sixth ster-

nite almost coalescent; wings yellowish hyaline.

Distribution. — Southern USSR: Tadzhikis-

tan, Kirgizia, Turkmenistan (fig. 114)

Material examined. — Tadzhik SSR. — 1 9,

Kondara (35 km N. Dushanbe), 8 July 1979, W.

Aman Kuta, 6 July 1932, V. Gussakovskij

(ZIL).

Kirgiz SSR. — 1 2, Tashkent, 17 June 1930,

G. Kuzan (ZIL).

Sceliphron funestum Kohl

(figs. 9—11, 16, 17, 114)

Sceliphron funestum Kohl, 1918: 121, 2 — Izmir,

Turkey (NMW; not examined).

Sceliphron (Prosceliphron) funestum; Bohart & Men-

ke, 1976: 106.

TIJDSCHRIFT VOOR ENTOMOLOGIE, DEEL 129, AFL. 8, 1986 (1987)

Description. — Body length: 2 17.6—21.1

mm, d 18.7 mm; length of forewing: 2 11.2—

12.9 mm, d 12.0 mm. Pubescence white, to-

mentum of face silvery.

Morphology: Female. — Head broad, the

eyes distinctly swollen; clypeus without dis-

tinctly differentiated lobes (cf. fig. 12); pronotal

collar in lateral view longer and lower than in

other Prosceliphron (fig. 9), dorsally with medi-

an impression; mesoscutum strongly transver-

sely striate, scutellum longitudinally striate,

striae anteriorly not evanescent; scutellum with

shallow median impression; integument of head

and mesosoma comparatively dull, strongly

granulate; claws of fore legs untoothed; dorsal

margin of propodeal orifice narrow and round-

ed (fig. 11); petiolus nearly straight and about as

long as the hind tibia, posteriorly compressed,

1.5 times as high as broad, first tergite short and

slender (cf. fig. 15); IFR 0.84—0.86; PTR

0.99—1.06; PR 0.02—0.03; TR 0.15—0.16; SR

0.48—0.50. Male. — Like the female, but cly-

peus with ventral margin rounded, medially

shallowly emarginate (cf. fig. 13); petiolus lon-

ger and somewhat curved (fig. 10); genitalia

(fig. 16, 17): gonobasis with well-developed

tooth, gonostyles with rather inconspicuous la-

mellae, volsellar plate narrow, oblong, cuspis

without long hairs (for differences between S.

funestum and S. rectum, see under the latter).

IFR 0.85; PTR 1.0; PR 0.04; SR 0.48.

Coloration: Black; the following parts are

yellow: ventral half of scape, spot on tegula,

apex of fore and middle femora, apex of fore

and middle tibiae (scutellum with transverse

spot in a male from Rhodes); fuscous: third

flagellomere, anterior sides of fore and middle

tibiae (black in specimens from Crete). Wings

light greyish hyaline, apex of forewing dark-

ened.

Distribution. — Greece, Turkey (fig. 114).

Material examined. — Turkey. — 1 9, Re-

shadieh, Sept. 1929, Harry Stiner (USNM): 1 2,

Icel, Silifke-Sapakili, July 1963, 300 ft., E. James

200 m; 4 Aug. 1985, R. Hensen (CH).

Rhodes. — 4 @, Ixia, 1—4 Sep. 1962, P. M. F.

Verhoeff (RMNH); 1 ® 1 dg, near Lindhos, 21

Aug. 1975, Ph. Pronk (RMNH).

Crete. — 1 2, Chanea, 16—20 July 1942, K.

Zimmermann (RMNH): 1 ®, Chania, Samaria,

R. V. HENSEN: The subgenus Prosceliphron 227

Figs. 20—28. Sceliphron curvatum (Smith). 20—22, d, Austria. 20, genitalia, ventral aspect; 21, inner side of

25, 2, India, Punjab, clypeus. 26—27, 9, India. 26, pronotum, lateral aspect; 27, first metasomal segment. 28,

3, India, Calcutta, first metasomal segment. 22, 25, 27, 28: scale-line; 26: 2.0 x scale-line; 23, 24: 4.0 X scale-

line; 20, 21: 8.0 scale-line.

228

29 July 1981, P. van Ooyen (coll. van Ooyen); 1

3, Messaraebene, Ampelusis, 3 July 1942, K.

Zimmermann (RMNH).

Greece. — 1 ®, Ilia, Olympia, 4—11 July

1979, M. C. Day (BMNH).

Sceliphron rectum Kohl

(figs. 12—15, 18, 19, 114)

Description. — Body length: 9 16.5—19.4

11.6—12.3 mm, d 9.3—11.4 mm. Pubescence:

erect pubescence white, head densely, mesoso-

ma sparsely covered with silvery tomentum.

Morphology: structurally S. rectum is practi-

cally identical to S. funestum; the difference in

colour-pattern however is striking, and there

are differences in the genitalia of the d (fig. 18,

19): the volsellar plate is triangular, where-as in

S. funestum it is oblong, and the aedeagus-head

is, in lateral view, proximally broader than api-

cally, whereas in S. funestum it is parallel-sided.

9 — IFR 0.84—0.92; PTR 0.94—1.07; PR

0.015—0.02; TR 0.10—0.19; SR 0.48—0.54. d

— IFR 0.89—1.00; PTR 1.04—1.13; PR 0.01—

0.02; TR 0.07—0.11; SR 0.32—0.42.

Distribution. — Iran, United Arab Emirates,

Pakistan, India (fig. 114).

Key to the subspecies of Sceliphron rectum Kohl

1. Metanotum with yellow band, propodeum

with extensive yellow markings, at least)

first tergite with yellow band, hind tibiae

blackalranttosndian see

NE ENEN pulchellum Gussakovskij

— Metanotum, propodeum and first tergite

black; hind tibiae yellow on outer side; Sik-

kim rectum Kohl

Sceliphron rectum pulchellum Gussakovskij

Sceliphron bilineatum; Dutt, 1912: 221—223, figs. 10,

10a, 11 (W. India and Pusa; bionomics) (misiden-

tification).

Sceliphron pulchellum Gussakovskij, 1933: 275, 6 —

Bushir, Iran (ZIL; examined).

Sceliphron (Prosceliphron) pulchellum; Bohart &

Menke, 1976: 106.

Type. — According to the original descrip-

tion, the species was based on only one speci-

men, the holotype. It is labelled “Bushire, Per-

sia”, “Sceliphron pulchellum, sp. n., 4, V. Gus-

sakovskij”, and “k. Gussakovskij”.

TIJDSCHRIFT VOOR ENTOMOLOGIE, DEEL 129, AFL. 8, 1986 (1987)

Description. — Coloration: female (hitherto

undescribed). — Black, the following parts yel-

low: small spot on clypeus, antennal scape and

flagellomeres 1—4 ventrally, broad band on

pronotum, scutellum and metanotum, spots on

tegulae, large subtegular spots, propodeum with

basal spots and very large terminal mark, which

is confluent with a pair of spots in the dorsal en-

closure; legs yellow except basal third of femora

and hind tibiae; wings yellowish hyaline, apex

of forewing darkened; petiolus and large trans-

verse spot on first tergite yellow. Male. — Like

the female, but with additional yellow spots on

alle coxae, first tergite nearly entirely yellow,

third to seventh tergite with yellow apical bands

(in the Indian and Pakistani material the third

and fourth tergite are black).

medabad, bred from cell, 16 Aug. 1967, S. D. .

Behar, 1927, Cornell U. Lot 753 (Cornell

Univ., New York).

Pakistan. — 2 2, Kurrachee, Aug.-Sept.,

Maindron 133—96 (MNHN, RMNH).

Oct.—13 Nov. 1981; 1 2, Wadi Uyoynah, nr.

Dibba, 7 Aug. 1981; 1 6, Masafi, 7 Aug. 1981,

all C. D. Roche (coll. Roche, duplicates in

BMNH,, coll. Guichard, USNM, CH).

Sceliphron rectum rectum Kohl

Sceliphron rectum Kohl, 1918: 124—125, 9, — Sik-

kim, India (ZMB; examined).

Sceliphron (Prosceliphron) rectum; Bohart & Menke,

1976: 106.

jes — The holotype, and only known

specimen of the subspecies, is labelled “Sikhim,

coll. Bingham”.

Description. — Differs only by coloration

from the previous subspecies, the pattern was

described in full detail by Kohl (1918); charac-

teristic are the bands on the pronotum and scu-

tellum, large subtegular spots, petiolus largely

yellow, remainder of metasoma black, and pro-

podeum black.

Sceliphron curvatum (Smith)

(figs. 20—28, 115)

Pelopoeus curvatus Smith, 1870: 187, d (not 9) —

R. V. HENSEN: The subgenus Prosceliphron

GER

‚© 4

994 47

Q oat

edi ®

1.0 mm

Figs. 29—39. Sceliphron deforme (Smith). 29—30, d, Japan. 29, genitalia, ventral aspect; 30, inner side of left

half of aedeagus. 31, 2, S. d. deforme (Smith), China, Tibet, antennal insertion. 32, 2, S. d. atripes (Morawitz),

36—39, first metasomal segment; 36, &, India, Darjeeling; 37, d, China, Tibet; 38, ?, holotype S. d. femorale

ssp. n.; 39, 2, Taiwan. 33—39: scale-line; 31, 32: 4.0 X scale-line; 29, 30: 8.0 X scale-line.

229

230

Mainpuri, India (BMNH; examined).

Sceliphron curvatum; Strand, 1915: 91 (Naga Hills).

Sceliphron deforme; Kohl, 1918: 122; Basil-Ed-

wardes, 1921: 293—297, figs. 1, 2 (bionomics at

Simla, India); Beaumont, 1969: 390 (Afghanistan:

Kabul).

Sceliphron (Prosceliphron) curvatum; Bohart & Men-

ke, 1976: 106; Van der Vecht, 1984: 213—219,

figs. 1—5 (descriptions 9, d; established in the

Steiermark, Austria).

Type. — The BM possesses a male with labels

“Pelopoeus curvatus (type) Smith” in Smiths

handwriting, and “69—86”, which means,

according to the BM register: “Presented by

Ch. Horne, these are the type spec. descr. in the

VII vol. Tr. Zool. Soc.”. The description speaks

only of female, apparently more than one, since

a range of lengths is given. The specimen men-

tioned is probably one of the types, and

somehow a mistake was made in the descrip-

tion. I designate it herewith as the lectotype.

Description. — Body length: 2 15.6—18.0

mm, 6 16.0—17.3 mm; length of forewing: ?

10.8—12.1 mm, d 10.3—10.8 mm. Pubescence:

yellowish-white, tomentum of face pale-golden.

Morphology: Female. — Clypeus with only

feebly differentiated lobes (fig. 25); post-anten-

nal tubercles moderately large (fig. 23); inter-

ocular distance at vertex larger than first flagel-

lomere; pronotum with median impression, in

lateral view narrow (fig. 26); mesoscutum irreg-

ularly transversely strigose, with dense shallow

punctation over the whole surface, comparati-

vely dull; other parts of integument of head and

mesosoma also more distinctly punctate and less

shiny than in other Prosceliphron; dorsal margin

of propodeal orifice narrow and rounded (fig.

24); claws of fore legs untoothed; petiolus

short, curved, first tergite swollen, but not as

strongly as in S. deforme and S. fervens (fig. 27).

IFR 1.10—1.21; PTR 0.75—0.77; PR 0.06—

0.07; TR 0.18—0.26; SR 0.84—0.88. Male. —

Like the female but apical margin of clypeus

laterally shallowly emarginate (fig. 22), as in S.

deforme; petiolus longer (fig. 28); genitalia (fig.

20, 21) similar to those of S. fervens and S. de-

forme, but cuspis with comparatively more and

denser pubescence, volsellar plate of slightly

different shape, gonostyles not pointed apically,

and with better differentiated lamellae than in S.

fervens. IFR 1.13—1.21; PTR 0.86—1.00; PR

0.08—0.11; TR 0.16—0.20; SR 0.72—0.76.

Coloration: As described by Van der Vecht

(1984) ın full detail. Diagnostic features are the

TIJDSCHRIFT VOOR ENTOMOLOGIE, DEEL 129, AFL. 8, 1986 (1987)

presence of reddish-yellow bands on all tergites

and sternites, and the laterally abbreviated cly-

peal mark. Spots at the basis of the propodeum

are only present in specimens from Tadzhikis-

tan and Pakistan.

Distribution. — Originally the species

seemed to be confined to mountainous regions

South and West of the Himalayas, in Tadzhikis-

tan, Pakistan, India and Nepal (fig. 119). The

record of S. deforme from Afghanistan (Beau-

mont, 1968) probably pertains to S. curvatum.

Material examined. — Kazakhstan. — 2 9,

N. Tashkent, Gr. Tchimgan, 2500 m, 12 July

1984, J. Oehlke (DEI).

(37°50/N, 72°30'E), 30 June 1937, Tupkoya

(ZIL).

2300 m, 14—17 May 1978, C. Holzschuh (Coll.

Gusenleitner).

Nepal. — 1 2, Kathmandu, 1300—1400 m,

May 1966, J. & M. Sedlacek (BPBM); 1 2, 5

mls. W. of Pokhara, 3000 ft., 13 May 1954, J.

6200 ft., Sep.—Oct. 1961, R. L. Coe (BMNH);

kani, 2070 m, June 1984, all M. G. Allen

(BMNH).

jab, 1886, Harmand 411—87 (MNHN); 5 9,

Mussoorie, 23 May 1905, E. Saunders coll.

(BMNH); 8 9, Simla, May 1897, Nurse

(BMNH); 1 2, Mussoorie (NMW); 1 ® Hima-

laya, Felder (RMNH); 1 2, Simla, 26 Nov.

1918, Brunetti (BMNH); 1 2, Kumaon, April

1890, coll. Bingham (BMNH); 1 2, W. India,

June 1970 (?) USNM).

Austria. — 2 ® 4 6, Steiermark, Demmerko-

gel/Sausal, 12 July 1983, J. & E. van der Vecht

(RMNH, USNM).

Sceliphron deforme (Smith)

(figs. 1, 29—48, 116)

Description. — Body length: 9 16.2—20.7

mm, 6 14.4—16.5 mm; length of forewing: ?

10.4—13.3 mm, d 10.3—12.1 mm. Pubescence:

erect pubescence of head and mesosoma white

or slightly yellowish, tomentum of face usually

pale-golden. Wings hyaline, apex of forewing

darkened, but dark area not sharply defined.

Morphology: Female. — Clypeus without

231

R. V. HENSEN: The subgenus Prosceliphron

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TIJDSCHRIFT VOOR ENTOMOLOGIE, DEEL 129, AFL. 8, 1986 (1987)

232

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233

R. V. Hensen: The subgenus Prosceliphron

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234 TIJDSCHRIFT VOOR ENTOMOLOGIE, DEEL 129, AFL. 8, 1986 (1987)

lateral incisions (fig. 33, 34); interocular dis-

tance at vertex rather large, but not as large as in

S. curvatum; post-antennal tubercles variable in

size; pronotum with median impression; mesos-

cutum sharply transversely striate, laterally and

anteromedially with more or less distinct punc-

tation between the striae; propodeal orifice with

narrow, rounded dorsal margin (cf. fig. 24); pe-

tiolus short, shorter than hind tibia, and strong-

ly curved, first tergite long and strongly swollen

(figs. 28, 39). IFR 0.93—1.10; PTR 0.82—0.97;

PR-0.09—0.12; TR 0.22—0.36; SR 0.70—1.00.

Male. — Like the female, but clypeus with small

triangular lobes, laterally of which the margin is

distinctly emarginate (fig. 35); petiolus longer,

first tergite shorter and more strongly swollen

(figs. 36, 37); genitalia (figs. 29, 30) with com-

paratively slender aedeagus and volsella, volsel-

lar plate oblong, hardly differentiated, pubes-

cence of cuspis comparatively short. IFR 1.00—

1.23; PTR 0.86—1.10; PR 0.10—0.14; TR

0.28—0.38; SR 0.67—0.92.

Distribution. — Continental Asia from

Kazakhstan to Thailand and the Ussuri-area;

Taiwan, Japan (fig. 116).

The species shows a considirable amount of

variation over this area, mainly with respect to

colour-pattern, but also in the shape and size of

the post-antennal tubercles. This last character

appears to vary clinally, the Northern forms

having large, conspicuous tubercles, whereas in

Southern specimens these structures are hardly

developed. I have tried to express the variation

by distinguishing a number of subspecies, for

most of which names are already available. I am

well aware of the fact that in some cases the lim-

its between these are purely arctificial. This is

due to the fact that where several characters can

be used to define continental subspecies, these

characters may show zones of intergradation

which are geographically separated. A clear ex-

ample is presented in the subspecies d. deforme

and d. atripes: S. d. atripes typically has large

post-antennal tubercles, and a strongly reduced

colour-pattern, but specimens from Korea and

Northern China combine large tubercles with

the bright colour-pattern of d. deforme, which

typically has rather small tubercles. Thus this

population, as a whole is intermediate between

two other subspecies, and cannot be considered

a separate third subspecies, but neither can it be

placed unequivocally under one of the two. In

other cases however, the limits between the

subspecies may be fairly sharp, for example be-

tween deforme and tibiale, which are separated

by the natural barrier of the Himalayas.

The following key may serve to distinguish

between the subspecies. It is based on females,

since the range of variation in males does not al-

low the construction of an adequate key. How-

ever, in general the males show the same geo-

graphic variation in characters.

Key to the subspecies of Sceliphron deforme

(Smith)

ie Antennalsscapes.dorsally, black ers 2

— Antennal scapes completely yellow or red-

dish dorsal em. Lie ee a 5

2. Hind femora nearly entirely reddish, in

contrast to the fore and middle, which are

nearly entirely black; post-antennal tuber-

cles small, black (fig. 31); Thailand, Laos... _

TRE Re nae Soden femorale ssp. n.

— Hind femora largely black, like the fore and

middle; post-antennal tubercles variable . 3

3. Post-antennal tubercles very large, dorsally

truncate (fig. 32); Southern Siberia, Mongo-

l'atolorea hr" eee atripes (Morawitz)

— Post-antennal tubercles small (fig. 31).... 4

. Yellow colour-pattern reduced: flagellum

entirely black, basal propodeal spots absent,

hind tibiae black (fig. 48); Japan...........

intra AE nipponicum Tsuneki

— Yellow colour-pattern more extensive: sec-

ond flagellomere anteriorly reddish, basal

propodeal spots present, hind tibiae partly

reddıshitiese43% 45); Chinas PES

AA deforme (Smith)

5. Yellow bands on first and second tergite

complete; post-antennal tubercles with yel-

low spot (figs. 42, 44); China .............

ns RY BE NE deforme (Smith)

— Bands on first and second tergite reduced,

largely suffused with red; post-antennal tu-

bercles black (fig. 40); Northern India, Bur-

tibiale Cameron

Sceliphron deforme tibiale Cameron

(figs. 40, 116)

Sceliphron formosum; Bingham, 1897: 236, 239, 2 d.

Sceliphron tibiale Cameron, 1899: 53 (sex not men-

tioned) — Khasia Hills (OUM; examined).

Sceliphron lineatipes Cameron, 1900: 36, 2 & — Kha-

sia Hills, coll. Rothney (OUM; examined).

Sceliphron deforme; Strand, 1914: 116 (nest); Kohl,

1918: 122 (Bombay, Darjeeling, Burma: Moul-

main, Tenasserim).

R. V. Hensen: The subgenus Prosceliphron 235

Figs. 49—57. Sceliphron fervens (Smith). 49—50, 2, Indonesia, Borneo, 49, clypeus; 50, antennal insertion. 51,

2, Malaysia, propodeal orifice. 52—55, 3, Malaysia, 52, clypeus; 53, genitalia, ventral aspect; 54, inner side of

left half of aedeagus; 55, metasoma, lateral aspect. 56, 2, Malaysia, pronotum, lateral aspect. 57, 2, Indonesia,

Borneo, first metasomal segment. 49, 52, 55, 57: scale-line; 56: 2.0 X scale-line; 50—51: 4.0 X scale-line; 53, 54:

8.0 x scale-line.

236

Sceliphron (Prosceliphron) deforme tibiale; Bohart &

Menke, 1976: 106.

Types. — The OUM possesses one female

specimen labelled “Sceliphron tibiale Cameron,

type, Khasia”, which I herewith designate as the

lectotype. In the BMNH I have seen two fe-

males labelled “S. tibiale Cameron, Khasia”, “ex

FMS 1955—354”, which I have labelled as para-

lectotypes, since S. tibiale was described from

material in the FMS-collection.

S. lineatipes was described from OUM-

material. I found there two male specimens on

one pin, with label “Sceliphron lineatipes, type,

Cameron”. The upper specimen fits the rather

incoherent description best: it agrees at least

with the Latin diagnosis. I herewith designate it

as the lectotype. The lower specimen is paralec-

totype, as is a male labelled “Sceliphron linea-

tipes Cam., type, Khasia” in the BMNH. Sever-

al of 72 partly unlabelled specimens in the

OUM and ZMA may have been part of the or-

gininal type-material too, since S. tibiale was

described from both sexes, but there is no evi-

dence based on label data which allows desig-

nation of more paralectotypes.

Description. — Post-antennal tubercles small

(cf. fig. 50), black. Yellow colour-pattern rather

extensive (fig. 40). Characteristic are: antennal

scape yellow or reddish yellow; propodeum of-

ten with a pair of spots at apex of the dorsal en-

closure; legs reddish except the coxae, trochant-

ers and base of femora dorsally; metasoma with

broad yellow bands on all tergites, those on first

and second tergite suffused with red or reduced;

sternites with lateral reddish-yellow spots.

In the male the coloration is like the female or

more or less reduced: clypeus with a pair of

small spots or completely black, scapes dorsally

black, spots at basis of propodeum small or ab-

sent; legs brownish, hind femora ventrally

somewhat lighter; metasoma with narrow bands

on fourth to sixth tergite, those on second and

third reduced or absent.

Variation. — Specimens from Darjeeling tend

to be more brightly coloured than described

above: in the male the clypeus bears a large

mark, the scapes are red dorsally, the legs are

mainly red-yellow and the metasoma has com-

plete bands on all tergites.

Material examined. — India. — 1 ®, Dacca,

30 May 1945, D. Leston (BMNH); 2 2, N.

TIJDSCHRIFT VOOR ENTOMOLOGIE, DEEL 129, AFL. 8, 1986 (1987)

Bingham (OUM); 4 @, Sikkim, Runjit Valley,

1000 ft., April 1894, Bingham coll. (BMNH); 3

Sikkim, coll. Bingham (BMNH); 2 2 1 6, Dar-

jeeling, coll. Frühstorfer (RMNH); 19 ® 10 8,

Bingham (ZMB).

Burma. — 1 2, Rangoon Dist., March 1888,

Bingham coll. (BMNH); 1 2, Pegu Hills,

March 1889 (BMNH).

Sceliphron deforme femorale ssp. n.

(figs. 38, 41, 116)

Holotype. — 2, Thailand, Chiangmai, 4 May

1952, D. & E. Thurman (USNM).

Description. — Post-antennal tubercles small,

black (like in S. d. tibiale); colour-pattern much

less extensive than in adjacent subspecies (fig.

41); antennal scape yellow ventrally; pronotum

with narrow, interrupted yellow band; subtegu-

lar spots small; scutellum with narrow trans-

verse spot; propodeum only with small apical

spot; fore and middle femora black, with small

yellow spot apically; hind femora reddish; legs

otherwise blackish; metasoma black, first tergite

medially reddish-yellow, third with strongly re-

duced, fourth with complete yellow apical

band; fifth and sixth reddish-yellow; tomentum

of face golden, erect pubescence purely white.

Structurally S. d. femorale is identical with S.

d. tibiale. With respect to colour-pattern how-

ever, the form resembles the related species S.

fervens, which occurs in the adjoining area; this

particular colour-pattern may thus represent an

independently developed environmental adapta-

tion.

4—10 May 1952, D. & E. Thurman (USNM); 2

2, Khun Tan Mts., May 1933, 4000 ft, H.

Smith coll. (USNM, RMNH) (with basal spots

on propodeum, larger scutellar band, one with

complete band on third tergite).

Laos. — 2 9, Pak Kop, Mekong River, 7 May

1920, R. V. de Salvaza (BMNH) (one of these

with propodeal spots basally).

Sceliphron deforme deforme (Smith)

(figs. 31, 43—45)

Pelopoeus deformis Smith, 1856: 231, ® — North

China, coll. Fortune (BMNH; examined).

Sceliphron deforme; Strand, 1914: 116 (Tsingtau,

237

R. V. HENSEN: The subgenus Prosceliphron

-uemegeg ‘sourddryryg “è ‘09 “years ‘eiskefew “6G SPISAETETN 152 M ‘gg 'suraned 1n0]09 “(rung

)

suaaraf U014d1722S ‘09—8G “SSI

238

nest); Turner, 1917: 176; Kohl, 1918: 122—123,

figs. 26, 27; Gussakovskij, 1936: 4 (N. E. Szech-

wan); Iwata, 1939: 169, fig. 21 (Formosa, bionom-

ics); Yasumatsu, 1942: 106 (Peking); Tsuneki,

1967 (Formosa).

Sceliphron deforme taiwanum Tsuneki, 1971: 6, 2 d

— Taiwan, Taitung pref., Chulu (coll. Tsuneki;

not examined); Bohart & Menke, 1976: 106.

Sceliphron (Prosceliphron deforme deforme; Bohart &

Menke, 1976: 106.

Type. — The specimen which was figuring as

the type of S. deforme in the BM (no. 21.613)

belongs to S. curvatum. It was evidently incor-

rectly labelled, since it does not agree with the

description of S. deforme, which mentions a

“spot at each side of the metathorax at base”;

such spots fail in S. curvatum, and moreover, S.

curvatum does not occur in Northern China.

The lectotype by present designation is a female

in the BMNH with label “N. China, 54—8”

(according to the register: “China, Shanghai,

purchased from Stevens, coll. by Fortune”).

There is one other specimen which is old

enough, and may have been a syntype. It is la-

belled “56—45, China” (“April; China, purch.

from Stevens, coll. by Mr. Bowring”) and “type

rufopictus Smith” in Smith’s handwriting.

There are two female specimens in the Saun-

ders’ collection (OUM) standing as syntypes of

S. deforme. One of these belongs to S. deforme,

the other to S. curvatum. There is no evidence

that these were part of the original type-materi-

al.

Description. — Female. — Post-antennal tu-

bercles of intermediate size (fig. 31), larger than

in S. d. tibiale, smaller than in S. d. atrıpes,

usually with yellow spot; colour-pattern rather

extensive (figs. 42—44), only slightly darker

than tibiale: scapes often black dorsally, tegulae

with yellow mark, propodeum with large basal

spots, and sometimes with a pair of spots at

apex of the dorsal enclosure, legs blackish to

red-brown, femora largely black dorsally, ven-

trally lighter, metasoma with broad reddish-yel-

low bands on alle tergites, sternites 2—5 with

bands or lateral spots.

Male. — Darker than the female, but very

variable: clypeus often only with a pair of small

spots, basal propodeal spots reduced or absent,

bands on tergites usually reduced, sometimes

nearly absent.

Variation. — Female specimens from Tibet

are very brightly coloured (fig. 42): the scapes

are completely yellow, post-antennal tubercles

TIJDSCHRIFT VOOR ENTOMOLOGIE, DEEL 129, AFL. 8, 1986 (1987)

with yellow mark, often small spots on sides of |

pronotum, and marks on the mesoscutum in

front of the tegula, propodeum with a pair of

spots in the dorsal enclosure, legs mainly yel-

low, femora dorsally black on proximal half, pe-

tiolus largely or partly yellow. The coloration

of the Taiwanese population was described by

Tsuneki (1971), and is illustrated in fig. 44. The

pattern is somewhat less bright than that of the

Tibetan specimens, and brighter than that of the

other mainland populations (fig. 45). I prefer

therefore to regard Tsuneki’s S. deforme tai-

wanum as part of the nominate species.

Material examined. — Mongolia. —

Tchi-Li, J. de Joannis, 1890 (MNHN);

Tcheli, J. de Joannis, 1903 (MNHN).

China. — 1 ?, Ningpo, Aug. 1949 (NMB); 1

2, China (OUM); 2 2, Tientsin, N. China; 1

det. Kohl”; 1 ?, Tientsin, Walte; 1 9, Tsingtau,

Prof. Hoffmann; 1 2, Tschili; 1 6, Tientsin (all

NMW); 3 & 1 6, Shankhov, Honan, D. Renard

Kiangsu, Shanghai, 27 July 1925, 1 d, Shanghai,

14 Aug. 1924, both O. Piel; 1 d, Kouytcheou,

1921, Cavalérie; 1 2 1 d, Shensi, 1875, A. Da-

1 2, 10 May 1917; Lungtaoshan, Kwangtung, 1

2, 17. Sep 19171722719 Sep. MRC PIRE

1917; Lofaoshan, Kwangtung, 1 ®, 20 July

1916, 1 d, 11 Aug. 1916, 1 2 1 d, 20 May 1917,

1 4,1 May 1917; Gaotung, Kwangtung, 1 d, 3

June, 1 6, 9 June; Tshayunshan, Kwangtung, 1

2, iil Aug. 1912, 1 2,24 June IDEE

June 1912; 1 ?, Sholyunshan, 30 May; all leg.

Mell (ZMB); 1 2, Chinkiang, 10 June 1924, 1

2, Mokanshan, 18 July 1924, both J. F. Illing-

1 2, Tonkin, Hoabink, Aug. 1918, R. V. de Sal-

Peiping, C. F Wu coll.; 1 2, Foochow, June

1936, M. S. Yang; 1 2, Yunnan, 1918, G. For-

W. A. Maw; 1 6, Shihchiachwang, C. F. Wu

coll. (all BMNH); 5 @, Kiangsu, Kolthoff

dins Exp. C. Asien, Dr. Hummel (NRS); 1 2,

Szechwan, Aug. 1932, G. Liu (MCZ); China-

Tibet border, 3 2, Ludingshiao, 4900 ft., 12—

20 Aug. 1930, 1 2, Bet. Uenchuan and Mow-

chow, 4500—5500 ft., 3—6 Aug. 1924, 1 =

Dashianglin Pass, 4960 ft., 23 Aug. 1930; Suifu,

178722,1928, 1 27 May-June 192951008

R. V. HENSEN: The subgenus Prosceliphron 239

1.0 mm

Figs. 61—69. Sceliphron coromandelicum (Lepeletier). 61—62, 6, Malaysia. 61, genitalia, ventral aspect; 62, in-

peus. 66—67, 3, Malaysia. 66, clypeus; 67, first metasomal segment. 68—69; 2, Malaysia. 68, first metasomal

segment; 69, pronotum, lateral aspect. 65—68: scale-line; 69: 2.0 X scale-line; 63, 64: 4.0 X scale-line; 61, 62:

8.0 x scale-line.

240 TIJDSCHRIFT VOOR ENTOMOLOGIE, DEEL 129, AFL. 8, 1986 (1987)

2000 ft.; 5 2, Shinkaisi, Mt. Omei, 4000—5000

ft) ee Meo Er LOO vir som lyn 1929 MRC

Chiacopin, 22 Jan. 1933, 2100 ft., 1 2, Dono-

menwai, 10 mi. W. Weichow, 5600 ft., 1933; 1

Suifu, Sep. 1929, 1400—2000 ft.; 1 9, near Ya-

chow, 2 July 1930; 7 ®, Kuanshien, 3000 ft.,

1-4 Aug. 1934; 8 22 6, Fulin, 2400 ft., 17—

18 July 1928, 2 2, Ningyuenfu, 6000—6200 ft.,

Graham coll. (USNM).

Fuhosho, Sep. 1909, 2 ®, Taihorinsho, Oct.

108 a AS ate RNA MS rar AZ [ay

1934, L. Gressit (MCZ); 6 d 1 ®, Taipei-hsien,

Wulai, 4 July 1966, 1 4, Nantou-hsien, Puli, 11

July 1966, 3 2, Taitung-hsien, Chulu, 12 Aug.

166, I 2, ick, 29 one 1968, 2 2, Taitung-

hsien, Chihpechi, resp. 13 Aug. 1966 and 30

June 1968, all leg. K. Tsuneki (RMNH).

Japan. — Chiba Pref., 1 ?, Usui, Sakura

City, 9 Sep. 1968, 1 2, Oamish irasato, Sanbu

Gun, 10 Sep. 1970, 1 ®, Kuriyama, Matsudo

City, 22 Aug. 1963, 2 d, Mt. Kasamori, Cho-

nan, 3 Sep. 1970, 1 d, Zenshoji Toke, Chiba

City, 10 Sep. 1970, all leg. H. Suda (RMNH).

Vietnam. — 2 ®, Ht. Tonkin, Phuong Lom,

(J. J. M. Laisi) R. Oberthir 1901 (MNHN)

(transitional between S. d. deforme and S. d.

femorale; band on second tergite reduced, hind

femur less dark than fore and middle).

Sceliphron deforme atripes (Morawitz)

(figs. 32, 46, 116)

Pelopoeus atripes Morawitz, 1888: 271, 2 — Semipa-

latinsk (ZIL; examined).

Sceliphron deforme; Kohl, 1918: 122, 123, 133 (origi-

nal description).

Sceliphron formosum var. koreanum Uchida, 1925:

329 (description in Japanese) (not examined).

Sceliphron deforme koreanum; Tsuneki, 1967: 6 (de-

scription 9 ó).

Sceliphron (Prosceliphron) deforme atrıpes; Bohart &

Menke, 1976: 106.

Sceliphron (Prosceliphron) deforme koreanum; Bohart

& Menke, 1976: 106.

Type. — The Zoological Institute at Lenin-

grad possesses two syntypes of P. atripes Mora-

witz. The lectotype, by present designation, is a

female, labelled “Semipalatinsk”, “k. F. Mora-

witz” and “atripes 2, F. Morawitz”. The para-

lectotype ıs labelled “Semipalatinsk”, “k. F.

witz”. It lacks forewings, antennae and the legs

largely.

Description. — Morphology. — Post-anten-

nal tubercles exceptionally large, dorsally trun-

cate (fig. 32).

Coloration. — In the type-specimens, the

colour-pattern is strongly reduced (fig. 46): the

metasoma bears no yellow bands, and the meso-

soma is almost entirely black; specimens from

the Eastern part of the area occupied by this

subspecies are more brightly coloured (fig. 47).

Material examined. — Mongolia. — 1 2 1 6,

Dinyuanin, s. Alashan, 5—14 Aug. 1908, Koz-

low (ZIL); 1 2, Dundusaichan, Gobi, 9 July

1909, Kozlow (ZIL).

China. — 1 9, China, 801, 48, curvatum Sm

(MNHN); 1 2, “Chasyang”, A. P. Jacot, Aug.

1921 (MNHN); 1 6, Petaiho Beach, Hopei

Prov., Kina, 1942, A. M. Hemingston

coll. (BMNH).

Korea. — 3 2, Geumgok, Jinyang-gun,

Gyeongnam, July—Aug. 1984, 2 2, Mt. Jiri, 17

July 1984, all G. J. Jeong (RMNH); 1 6,

Shoyozan, 30 May 1943, K. Tsuneki (RMNH);

(BMNH).

laise (NRS); 2 2, Vladivostok, Suchan, Malaise

(NRS); 1 2, Ussuri (USNM); 1 2, Okeanskya,

Siberia, Aug. 1923, Cockerell (USNM); 1 ®,

Suputnskiy zap-k., Primorsky Kraj, Lelej

(RMNH) (45° N, 136° E); 1 2, Kongaus, Sibe-

Amour (MNHN); 2 2, Amour, Siberia

(BMNH); 1 2, Okeanskaya, Ussuri, 3 July

1911, Cherskiu (ZIL); 1 2, Yakovlevka, Ussuri,

12 Sep. 1926, Diakonov Filipev (ZIL); 1 2, Pri-

morje Dist., 20 km E. Ussurijsk, Goznotajozh-

noje, 23 July 1983, E. Budrys (ZIL).

Sceliphron deforme nipponicum Tsuneki

(fig. 48)

Sceliphron deforme; Kohl, 1918: 123 (Hokodadi);

Tsuneki & Shimoyama, 1963: 48 (Towada dist.,

Honshu); Tsuneki, 1964: 10 (Mt. Kuju, Sasebo,

Kyushu).

Sceliphron deforme japonicum Tsuneki, 1971: 7 (2)

(nec japonicum Gribodo).

R. V. HENSEN: The subgenus Prosceliphron 241

Figs. 70—80. Sceliphron rufopictum (Smith). 70, ®, Indonesia, Celebes, clypeus; 71, 3, Philippines, Luzon, cly-

tion; 74, S. r. kalshoveni ssp. n., 2, holotype, pronotum, lateral aspect; 75, S. r. laticinctum ssp. n., 2, holotype,

pronotum, lateral aspect; 76—77, S. r. rufopictum (Smith), ®; 76, first metasomal segment; 77, propodeal ori-

fice; 78—80, S. r. laticinctum ssp. n.; 78, 2, Philippines, Luzon, first metasomal segment; 79, 9, Philippines,

Luzon, propodeal orifice; 80, 4, paratype, first metasomal segment. 70, 71, 76, 78, 80: scale-line; 74, 75: 2.0 X

scale-line; 72, 73, 77, 79: 4.0 X scale-line.

242 TIJDSCHRIFT VOOR ENTOMOLOGIE, DEEL 129, AFL. 8, 1986 (1987)

several localities (coll. Tsuneki; not examined);

Bohart & Menke, 1976: 106.

Description. — Female. — Post-antennal tu-

bercles large, but distinctly smaller than in S. d.

atripes, and not truncate dorsally; colour pat-

tern (fig. 48) more or less like Eastern specimens

of S. d. atripes; post-antennal tubercles black,

scape dorsally black, subtegular spots small,

basal propodeal spots absent; metasoma with

the bands more or less darkened (brownish) and

reduced; second to fifth sternite black; legs

brownish black, with yellow streaks along fore

and middle tibiae. The colour-pattern was de-

scribed in full detail by Tsuneki (1971, 1972).

Male. — Like the female, but darker: clypeus

sometimes entirely black, metasoma usually

black, except for a narrow brownish band on

the first tergite.

Material examined. — Japan. — Mt. Haku, 3

kui Pr., 8 Aug. 1953; 1 &, Nikko, 3 July 1952; 3

36 3 2, Koike, Fukui, several dates; 2 &, Simou-

several dates; 1 2, Ichinose, Mt. Haku, 30 July

1964; 2 2, Hatogaya, Fukui, 29 Aug. 1969; all

July 1955, Higuchi, 1 2, Yakami, 23 July 1955,

Honda, 1 & 1 9, Sasayama, 15 July 1955 and 9

Sep. 1951, K. Iwata (all RMNH); 4 9, Japan,

Smith coll. (BMNH).

Sceliphron fervens (Smith)

(figs. 49—60, 117)

Pelopoeus fervens Smith, 1858: 101, 2 — Borneo, Sa-

rawak, leg. Wallace (OUM; examined).

Sceliphron fervens; Turner, 1912: 196; Kohl, 1918:

130, fig. 28.

Sceliphron (Prosceliphron) fervens; Bohart & Menke,

1976: 106.

Type. — The lectotype, by present desig-

nation, is a female in the OUM with only the

original Wallace-label “SAR”. The BM pos-

sesses three paralectotypes with additional la-

bels “P. fervens Smith” in Smith’s handwriting.

Two of these have been part of Smith’s own col-

lection, according to their label “F. Smith coll.,

99—363”, the third is labelled “57—36, Bor-

neo .

Description. — Body length: 9 15.3—16.5

11.9 mm, d 9.6 mm. Pubescence greyish white, |

tomentum of face silvery.

Morphology: Female. — Clypeus with lateral

incisions (fig. 49); post-antennal tubercles small

(fig. 50); pronotum with median impression; |

mesoscutum with sharp transverse striation;

laterally with some shallow punctation; propo-

deal orifice with narrow dorsal margin, like in S.

deforme, but not evenly rounded (fig. 51); pe-

tiolus moderately long, distinctly curved (fig. —

57), first tergite distinctly swollen, like in S. de-

forme. IFR 0.88—0.95; PTR 0.92—1.00; PR

0.09—0.10; TR 0.26—0.30; SR 0.76—0.82.

Male. — In structural characters like the female,

but clypeal margin laterally from the small, tri-

angular lobes shallowly emarginate (fig. 52),

like in S. deforme; petiolus longer and more

strongly curved (fig. 55); genitalia similar to

those of S. deforme, but volsellar plate more dif-

ferentiated and gonostyles apically not so sharp-

ly pointed (fig. 53, 54); the difference in the dig-

itus is probably an artifact due to dehydration.

IFR 0.95; PTR 1.12; PR 0.12; TR 0.29; SR 0.63.

Coloration: scapes dorsally black, post-an-

tennal tubercles black, upper subtegular spot

larger than lower, basal spots of propodeum

small or absent, legs mainly reddish, mesosoma

often reddish on basal tergites, a distinct yellow

band is only present on the third tergite,

sometimes the second and fourth bear reduced

bands; wings clear, with well-defined dark mark

at apex of forewing.

Variation: In specimens from Malaysia, Su-

matra and Java the red colour on the metasoma

is restricted to the first tergite, (fig. 58), whereas

in most specimens from Borneo it covers three

or more tergites (fig. 59); the one specimen

from Palawan I have seen has a pair of spots at

the apex of the dorsal enclosure, and the femora

are entirely reddish (fig. 60).

Distribution. — Southern Thailand, Malaysia,

Sumatra, Bangka, W. Java, Borneo, Palawan

(fig. 117).

tun, Thaleban Nat. Park, 26 July 1986, R. Hen-

sen (CH).

Malaysia. — 1 2, Kedah, near Jitra, 8 April

1982, 1 9, Perak, Batang Padang, Jor Camp,

1800 ft., 3 2 1 d, Kuala Lumpur, Gardens, 22

March 1941, all H. M. Pendlebury (BMNH,

1 2, Labuang Padang, July 1907, C. B. H. Hunt

R. V. HENSEN: The subgenus Prosceliphron

(BMNH); 1 2, Kuala Lipis, 29 May 1928, Mill-

er (BMNH); Penang, Batu Feringgi, catchment

Sree la Basden, 1.9, 14-Reb.1957, 12, 15

Feb. 1961 (BMNH); 1 ?, Ulucheka, in jungle,

10 Aug. 1928, Miller (BMNH).

(RMNH).

Boekit-Item, 24 June—2 July, 1935, 650 m, M.

E. Walsh (RMNH); 1 2, Muara Sako, Oct.

1915, E. Jacobson (USNM).

Java. — 2 2, Radjamandala, Dec. 1938, J. v.

d. Vecht (RMNH); 1 2, Radjamandala, Djam-

pang Wetan, Oct. 1936, 1200 ft., M. E. Walsh

(RMNH); 1 ®, Palaboean Ratoe, 16 April 1933,

M. Lieftinck (RMNH).

Aug. 1927 (BMNH); 1 9, E. Borneo, Ketapan,

50 m, June 1937, M. E. Walsh (RMNH); 1 &,

Sarawak, Kampong Pueh, Lundu Dist., 690—

1500 m, 25—31 May 1958, T. C. Maa (BPBM);

2, S. E. Borneo, Wahnes S., Wolf v. Schönberg

V. (ZMB).

31 May 1958, near jungle ravine, H. E. Milliron

(USNM).

Sceliphron coromandelicum (Lepeletier)

(figs. 61—69, 115)

Pelopoeus coromandelicus Lepeletier, 1845: 306, 2 —

Coromandel (coll. Spinola, MZU).

Sceliphron coromandelicum; Dutt, 1912: 216—221, pl.

XII, figs. 1, 7 (bionomics at Pusa, India); Field,

1914: 378—379 (bionomics); Strand, 1915: 91 (Sri

Lanka); Kohl, 1918: 125, 126(@ d).

Sceliphron (Prosceliphron) coromandelicum; Van der

Vecht & Van Breugel, 1968: 192 (type-species of

Prosceliphron); Bohart & Menke, 1976: 106.

Type. — The Spinola-collection (MT) con-

tains one female of this species, standing under

the label “Pelopoeus coromandelicus m. et

Lep.”, which is most probably the holotype,

since the description seems to be based on one

specimen. Van der Vecht (pers. comm.) saw the

specimen several years ago, and confirmed the

general interpretation of the species, on which

Kohl (1918) was not sure. The type is in poor

condition, the head and mesosoma have been

damaged severely by Anthrenus.

Description. — Body length: 2 17.4—21.0

mm, d 16.4—19.5 mm; length of forewing: ?

11.9—13.3 mm, d 10.8—11.7 mm. Pubescence:

long, erect pubescense of head and mesosoma

dark brown or black, but sometimes discolored

243

to pale brown in older specimens, short pubes-

cense as usually white; tomentum of face sil-

very.

Morphology: Female. — Clypeus with small

lateral incisions (fig. 65); post-antennal tuber-

cles very small (fig. 63); pronotum with median

impression, rather broad in lateral view (fig.

69); mesoscutum strongly transversely striate,

only laterally with some shallow punctures;

dorsal margin of propodeal orifice narrow (like

in S. deforme), but not evenly rounded (fig. 64);

petiolus long, sometimes as long as in S. funes-

tum, but always distinctly curved (fig. 68). IFR

0.90—0.96; PTR 0.86—0.91; PR 0.05—0.08;

TR 0.14—0.18; SR 0.67—0.74. Male. — Like

triangular apical lobes (fig. 66); genitalia (fig.

61, 62): pubescence of cuspis dense, but shorter

than in S. rufopictum and S. formosum, volsellar

plate reduced, gonostyle with comparatively

long and dense pubescence, the lamellae of the

gonostyle are rather narrow. IFR 1.00—1.05;

PTR 0.97—1.00; PR 0.07—0.08; TR 0.16—

0.20; SR 0.51—0.66.

Coloration: Black; the following parts are

yellow: two spots on the clypeus (often co-

alescent); ventral side of scape, more or less de-

veloped band on pronotum (absent in specimens

from Malaya), very small subtegular spots; rare-

ly a small spot on the scutellum and at apex of

the propodeum; petiolus yellow, legs reddish

yellow, except coxae, trochanters, base of fore

and middle femora and terminal tarsomeres

(hind tibiae black in a specimen from Laos).

Distribution. — India, Sri Lanka, Bangladesh,

Burma, Thailand, Laos, Malaya (fig. 115). S. co-

romandelicum is at present the only species

known to occur sympatrically with several oth-

er Prosceliphron-species: with S. fervens in Ma-

laya, with S. deforme femorale in Thailand and

Laos, with S. deforme tibiale and S. rectum in

Northern India.

Coimbatore, India, which is almost completely

stylopized.

Material examined. — Sri Lanka. — 1 9, Pu-

wakpitiya, Hiver 1906—7, E. Bugnon

(MNHN); 1 2, Mon. Dist., Bibile, 7 June 1975,

S. L. Wood & J: L. Petty (USNM); 1 2, Gal

Dist., Kanneliya, 24—26 Jan. 1979, 1 2, Tri.

Dist, Trincomalee, 0—100 ft, 13—17 May

1976, 2 2, Col. Dist., Labugama Res., 110 m,

29, Oc 1977 and 11-]July1973,1.2,, Rat Wises

TIJDSCHRIFT VOOR ENTOMOLOGIE, DEEL 129, AFL. 8, 1986 (1987)

244

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245

R. V. Hensen: The subgenus Prosceliphron

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246 TIJDSCHRIFT VOOR ENTOMOLOGIE, DEEL 129, AFL. 8, 1986 (1987)

Figs. 87—95. 87—90. Sceliphron murarium (Smith), 3, Indonesia, Ambon; 87, genitalia, ventral aspect; 88, in-

donesia, Ambon; 91, propodeal orifice; 92, clypeus; 93, first metasomal segment. 94—95, Sceliphron unifascia-

tum (Smith), 9, Indonesia, Obi; 94, pronotum, lateral aspect; 95, first metasomal segment. 89, 90, 92, 93, 95;

scale-line; 94: 2.0 X scale-line; 91: 4.0 x scale-line; 87, 88: 8.0 x scale-line.

R. V. Hensen: The subgenus Prosceliphron 247

Uggalkaltota, 23—26 June 1978, 1 2, Bad.

Dist., Ulhitiya, 15 mi. NNE of Mahiyangana,

5—6 Sep. 1980, all leg. K. V. Krombein

(USNM); 1 2, Rat. Dist., Udalawaya, 5—6

June 1975, D. H. Messersmith e.a. (USNM); 1

2, Col. Dist., Kollupitiya, 21—22 Nov. 1978,

1953, F. Keiser (RMNH); 1 2, Col Dist., Labu-

gama Res., 400 ft., 2—3 Oct. 1976, G. F. Hevel

(RMNH); 1 2, Gal. Dist., Kanneliya, 28 July

1973, 300 ft., G. Ekis (RMNH); 1 9, M. Illupa-

Bad. Dist., 1 2, Ruhuan Nat. Park, 5 Aug.

1963, both Univ. London Ceylon Exp.

(BMNH).

Coimbatore, Nov. 1950, all P. S. Nathan

(USNM); 1 2, Balasore, R. Oberthür, 1898

(MNHN); 1 2, Mahé, Aug. 1892 (MNHN); 1

W. Ghats, 650 m, 1 à, Sinhagad, near Poona,

1320 m, all May 1963, F. Wain (RMNH); 1 9,

Sangli (MBUD); 1 2, Calcutta, 6 June 1944, D.

S. Nathan (LACM); 1 2, Bangalore, 1894,

Bingham (USNM); 7 2, Coimbatore, 1400 ft., 2

2, Anamalai Hills, Chinchona, 3500 ft., 1 ®,

Walayar Forest, 700 ft., all April-May 1960, P.

1965, S. D. Jayakar & H. Spurway (RMNH); 1

3 Coimbatore, 500 m, 7 April 1970, R. T. Si-

mon Thomas (ZMA; 2 ® CH); Coimbatore,

495 amy 2) 2), July 1963, 1 2, Nov. 1962, 1 9,

April 1964, all P. S. Nathan (ZMA); 2 @, Ka-

raikkal, June-July 1964, P. S. Nathan (ZMA); 6

bay, W. Ghats, Mathera, Charlotte Lake, 1

April 1908, G. B. Longstaff (OUM); 1 6, India,

5 May 1909, E. Brunetti (BMNH); 2 2, Bom-

bay, Matheran or Mableshwar, I. Newton

(BMNH); 1 2, Coimbatore, 1925 (BMNH); 1

SAMI hekkadiseWPRenyar Dam Oct. 1938

Coimbatore, June 1935, P. S. Nathan (BMNH).

Burma. — 10 2 1 d, Rangoon Dist., 1 d, Te-

nasserim, Taungoo, all coll. Bingham (ZMB).

Thailand. — 1 2, Lee, 22 July 1952, D. & E.

Graham (USNM); 1 2, near Metah Valley, J. D.

H. Hedley (BMNH).

106°00 E), 15 Aug. 1967, native coll. (RMNH);

1 2, Indochine Francaise, Vitalis de Salveza,

Mme A. Vuillet, 1920 (MNHN); 1 2, Vien-

tiane, 30 April 1967, native coll. (BPBM).

Malaya. — 7 2 4 6, Penang, ex nido, April

1966, H. T. Pagden (BMNH, RMNH); 1 6,

with part of nest, from gun barrel, 21 Oct. 1980

(BMNH).

Sceliphron rufopictum (Smith)

(figs. 70—84, 96—97, 117)

Description. — Pubescence: Erect pubes-

cence of head and mesosoma yellowish, tomen-

tum of face pale-golden.

Morphology: Female. — Clypeus with lateral

incisions (fig. 70); post-antennal tubercles vari-

able in size; vertex sometimes raised; interocu-

lar distance at vertex shorter than or equal to

length of first flagellomere; pronotal collar vari-

able (figs. 74, 75); mesoscutum sharply trans-

versely striate, only laterally with shallow punc-

tation; propodeal orifice with broad dorsal mar-

gin, which is generally brownish translucent

(figs. 77, 79); petiolus distinctly curved, shorter

than hind tibia, first tergite moderately long,

not swollen (figs. 76, 78). Male. — Similar to the

female, but clypeus rounded, with small, trian-

gular lobes (fig. 71); petiolus longer than hind

tibia (fig. 80); genitalia (figs. 96, 97): gonostyles

apically rounded, and with broad lamellae, cus-

pis with rather dense and long pubescence

laterally, volsellar plate rounded triangular.

Distribution. — Sunda-islands from Eastern

Java to Flores, Celebes, Philippine Islands (fig.

7).

Four subspecies can be distinguished, differ-

ing in colour pattern as well as in a number of

structural characteristics: 1) the size of the post-

antennal tubercles, 2) the swelling of the ocellar

area, 3) the broadness and median impression of

the pronotum. These characters appear to vary

clinally from South to North. Recognition of

these clines led me to regard the geographic

forms as conspecific. No conclusions could be

drawn out of male genital structure, since only

one male specimen was available.

Key to the subspecies of Sceliphron rufopictum

(Smith)

1. Post-antennal tubercles rather large (fig.

73), sometimes with yellow spot; subtegu-

lar and basal propodeal spots large (fig. 83,

Ban ben th Basar Alea, 2

— Post-antennal tubercles small (fig.

TIJDSCHRIFT VOOR ENTOMOLOGIE, DEEL 129, AFL. 8, 1986 (1987)

248

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66 86 16

um Q°T

R. V. Hensen: The subgenus Prosceliphron 249

black; subtegular and basal propodeal spots

Sn ASE veer cue EL PRE ee. 3

2. Vertex raised behind anterior ocellus;

usually tergites 2—5 with complete yellow

band, antennal scape dorsally black; Phil-

ippine Islands +... 42"... laticinctum ssp. n.

— Vertex not or hardly raised; only third ter-

gite with distinct apical band, antennal

Scapemeddish dorsally; Gelebes............

EN. iI rufopictum (Smith)

3. Fifth tergite with yellow band, base of fem-

ora black (Java) or femora entirely reddish

(Hors) N tn... kalshoveni ssp. n.

— Fifth tergite black, femora totally reddish;

Sumbat. ke bicinctum Van der Vecht

Sceliphron rufopictum kalshoveni ssp. n.

(figs. 72, 74, 81, 117)

12 Dec. 1937, J. van der Vecht (RMNH).

Description. — Body length 16.6 mm, length

of forewing 10.7 mm.

Morphology. — Post-antennal tubercles

small (fig. 72); ocellar area hardly raised; prono-

tal collar narrow (fig. 74), with distinct median

impression; propodeal orifice rounded, upper

margin very broad (cf. fig. 77).

Coloration. — Black; the following parts are

yellow: broad spot on clypeus, antennal scapes,

dorsal band on pronotum, spots on the tegulae,

small subtegular spots, transverse spot on scu-

tellum, very small basal propodeal spots, trian-

gular mark at apex of propodeum, first metaso-

mal tergite, and bands on tergites 2—5; legs

light reddish, base of femora black, yellow spots

at apex of fore and middle femora, yellow lines

anteriorly on fore and middle tibiae (fig. 81).

Paratypes. — Java. — 1 2, Gedangan, 8 Sep.

1939, P. A. Blijdorp; 2 2, Gedangan, 18 Feb.

1933, Kalshoven; 1 9, Djati Rogo, Djati Forest,

100 m, M. E. Walsh; 1 2, Midden Java, with

nest, Kalshoven (all RMNH).

Karimun Djawa Islands. — 2 9, 22—30 Nov.

1930, M. A. Lieftinck.

Not paratypes: Flores. — 2 9, W. Flores,

Pater Verheyen, no. 116 (RMNH).

Variation. — Body length 16.6—18.8 mm,

length of fore wing 10.8—12.3 mm; IFR 0.89—

0.95; PTR 0.82—0.90; PR 0.04—0.07; TR

0.13—0.19; SR. 0.76—0.84. The specimens

from Flores have the femora entirely reddish,

and the basal propodeal spots and the subtegu-

lar spots are comparatively large. These speci-

mens are probably transitional between the sub-

species S. r. rufopictum, r. kalshoveni, and r. bi-

cinctum.

Sceliphron rufopictum bicinctum Van der

Vecht

(figs. 82, 117)

Sceliphron deforme bicinctum Van der Vecht, 1957:

370, 2 — Sumba (Museum Basel; not examined).

Sceliphron (Prosceliphron) deforme bicinctum; Bohart

& Menke, 1976: 106.

Description. — Body length 17.4—18.0 mm,

length of forewing 11.0—11.2 mm.

Morphology. — Post-antennal tubercles

small (cf. fig. 72); vertex not raised; pronotal

collar with distinct median impression (cf. fig.

74); propodeal orifice rounded, with broad dor-

sal margin (cf. fig. 77). IFR 0.93—0.95; PTR

0.85—0.87; PR 0.07; TR 0.16—0.20; SR 0.71—

075%

Coloration. — Post-antennal tubercles black,

antennal scapes yellow, subtegular spots and

basal propodeal spots small, femora, tibiae and

tarsi reddish, first tergite reddish, third and

fourth tergite with yellow apical band (fig. 82).

Material examined. — Sumba. — 1 9, W.

Sumba, Pogobina, 16 Sep. 1949, 1 2, O. Sumba,

Laluku, 4—7 July 1949, both leg. Dr Buhler &

Dr Sutter (paratypes, RMNH).

Sceliphron rufopictum rufopictum (Smith)

(figs. 73, 76—77, 83)

Pelopoeus rufopictus Smith, 1856: 232, 2 — Celebes

(BMNH; examined).

Pelopoeus flavo-fasciatus Smith, 1859: 15, 2 — Ce-

lebes, leg. Wallace (OUM; examined).

Sceliphron rufopictum; Kohl, 1918: 129.

Sceliphron deforme rufopictum; Van der Vecht, 1957:

370.

Sceliphron (Prosceliphron) deforme rufopictum; Bo-

hart & Menke, 1976: 106.

Types. — The lectotype of P. rufopictus

Smith, by present designation, is a female la-

belled “Celebes, 55/22” in the BMNH, which is

the only specimen old enough, according to la-

bel data, and which fits the original description.

Previously a specimen with label “China,

56/45”, belonging to S. d. deforme (Smith), was

erroneously marked as the type.

The lectotype of P. flavofasciatus Smith, by

present designation, is a female with labels

250 TIJDSCHRIFT VOOR ENTOMOLOGIE, DEEL 129, AFL. 8, 1986 (1987)

113

112

1.0 mm

____i

R. V. HENSEN: The subgenus Prosceliphron 251

Fig. 114. Distribution of (1) Sceliphron shestakovi Gussakovskij, (2) Sceliphron funestum Kohl, (3) Sceliphron

rectum pulchellum Gussakovskij, and (4) Sceliphron r. rectum Kohl.

“Celebes” and “Pelopoeus flavo-fasciatus

Smith” (Smith’s handwriting) in the OUM. Par-

alectotypes are 2 2 with labels “Mak” (Makas-

sar) (Wallace’s handwriting) and “Pelopoeus fla-

vofasciatus Smith” (Smith’s handwriting)

(BMNH and OUM). The specimen in the

BMNH is additionally labelled “F. Smith coll.,

BM 79—22” and is stylopized.

Description. — Body length 17.8—21.6 mm,

length of forewing 11.4—13.7 mm.

Morphology. — Post-antennal tubercles rath-

er large; vertex sometimes slightly raised behind

anterior ocellus; pronotal collar with distinct

median impression, rather broad in lateral view

(fig. 75); dorsal margin of propodeal orifice

rounded and broad (cf. fig. 77). IFR 0.84—0.96;

PTR 0.76—0.85; PR 0.05—0.08; TR 0.14—

0.18; SR 0.80—0.86.

Coloration. — Antennal scapes yellow; post-

antennal tubercles usually with yellow spot;

Figs. 100—113. Sceliphron formosum (Smith). 100—101, S. f. ocellare Kohl, 2, Solomon Islands; 100, upper

103—106, clypeus; 103, S. f. formosum (Smith), ®, Australia, Queensland; 104, S. f. bruinjnu (Maindron), ®,

N.W. Nw. Guinea; 105, S. f. formosum (Smith), d. Australia, Queensland; 106, S. f. ocellare, &, Solomon Is-

lands; 107—109, propodeal orifice; 107, S. f. formosum, ®, Australia, Queensland; 108, °, S. f. ocellare (Kohl),

2, Solomon Islands; 109, S. f. bruinjnit (Maindron), 9, Indonesia, New Guinea; 110—112, first metasomal seg-

ment; 110, S. f. formosum (Smith), 2, Australia, Queensland; 111, 112, S. f. ocellare Kohl, 3, Solomon Islands,

111, Nygela, 112, Guadalcanal; 113, S. f. ocellare Kohl, 2, Solomon Islands, Malaita, pronotum, lateral aspect.

103—106, 110—112, scale-line; 100: 0.5 X scale-line; 113: 2.0 X scale-line; 101, 102, 107—109: 4.0 X scale-line.

252 TIJDSCHRIFT VOOR ENTOMOLOGIE, DEEL 129, AFL. 8, 1986 (1987)

Fig. 115. Distribution of (5) Sceliphron curvatum (Smith), and (12) Sceliphron coromandelicum (Lepeletier).

' subtegular and basal propodeal spots large; dor-

sal enclosure of propodeum sometimes with a

pair of spots (N. Celebes); first tergite reddish,

third with a broad yellow band apically; femo-

ra, tibiae and tarsi entirely reddish (fig. 83).

Material examined. — Celebes. — 1 2, Bua

Kraeng, 5000 ft., Feb. 1896, 1 ?, Samanga,

Nov. 1895, both H. Frühstorfer (NMW); 1 2,

Patunuang, Jan. 1896, H. Frühstorfer (ZMB); 1

poh Batang, 200 m, 1941, H. Lucht (RMNH); 2

(RMNH); Bantimurung, 1 2, 3 Oct. 1931, J.

sen, 1 2, G. Ribbe, 1882 (all RMNH); 1 9, Lo-

ka, 1200 m, C. J. H. Franssen (RMNH).

Sceliphron rufopictum laticinctum ssp. n.

(figs. 75, 78—80, 84, 96—97)

Sceliphron deformis; Williams, 1919: 122, fig. 59 (Lu-

zon, bionomics); Rohwer, 1921: 675 (Luzon).

Holotype. — 2, Los Banos, Philippine Isl.,

July-Aug. 1917, F. X. Williams coll. (RMNH).

Description. — Body length 18.3 mm, length

of forewing 12.0 mm.

Morphology. — Post-antennal tubercles rath-

er large, shiny (fig. 73); vertex moderately

raised behind anterior ocellus; pronotal collar

evenly rounded, without traces of a median im-

pression, rather broad in lateral view (fig. 75);

mesosoma more regularly and finely sculptured

than in the other subspecies, and more shiny,

particularly the mesopleuron; propodeal orifice

more or less trapezoid in outline, dorsal margin

broad and brownish translucent (fig. 79).

Coloration. — Black, the following parts yel-

low: large spot on clypeus, scapes ventrally,

broad band on pronotum, large transverse spot

on scutellum, large subtegular spots, small spots

on tegulae, basal spots and apical spot on pro-

podeum, first metasomal tergite, except on the

middle, apical bands on tergites 2—5 (the one

on the second tergite less strong), faint bands on

sternites 2—5; reddish are all tibiae, tarsi, and

the apical 2/5 of the femora, but the last tarso-

meres are infuscated, and the fore and middle

tibiae bear a yellow stripe anteriorly. The col-

our-pattern is illustrated in fig. 84.

Measurements (entire type-series). — Body

length 16.0—20.0 mm, length of forewing

10.8—13.0 mm; IFR 0.82—0.87; PTR 0.80—

0.89; PR 0.08—0.09; TR 0.17—0.23; SR 0.76—

0.88.

Male. — Body length 15.8 mm, length of

forewing 10.6 mm. IFR 0.81; PTR 1.02; PR

R. V. HENSEN: The subgenus Prosceliphron 253

Fig. 116. Distribution of the subspecies of Sceliphron deforme (Smith): (6) S. d. tibiale Cameron, (7) S. d. femo-

rale ssp. n., (8) S. d. deforme (Smith), (9) S. d. atripes (Morawitz), and (10) S. d. nipponicum Tsuneki.

0.10; TR 0.17; SR 0.60. Morphologically like

the 2, coloration see below (specimen from Ce-

bu).

Paratypes. — Luzon. — Los Banos, 1 ?, 23

Sep MOIS AVS Sur (iO 920 July ZINE:

Manuel, 2 2, 7 Sept. and 8 Nov. 1953, Townes

Family, 1 2, 30 May 1954, H. & M. Townes,

(all RMNH); 1 2, Limay, Bataan, Sep. 1920, 1

nia, 1 2, Mt. Maquiling, 3 Feb. 1954, M. Delfi-

nado, 1 ®, Altimonan, Quezon, July 1963, A.

Baker, 2 2, Mt. Maquiling, Baker (all USNM).

The following specimens are not included in

the type-series. They originate from other is-

lands of the Philippine Archipelago, and exhibit

constant differences in colour-pattern. The

specimens from Mindanao may even be re-

garded as transitional between S. r. rufopictum

and S. r. laticinctum.

Samar. — 5 Q, Island Samar, Baker (USNM).

(With more or less distinct median impression

on pronotum; antennal scape with narrow lon-

gitudinal black line dorsally; femora to a larger

extent reddish).

Cebu. — 1 2 1 d, Camp 7.25 km W. Cebu

City, 21—29 Sep. 1965, D. Davis, 400 m

254 TIJDSCHRIFT VOOR ENTOMOLOGIE, DEEL 129, AFL. 8, 1986 (1987) |

(USNM). (Pronotal collar with median impres-

sion, antennal scape with black line dorsally,

only third tergite with distinct apical band; first

and second tergite of male partly reddish, fore

and middle tibiae of male posteriorly black).

Bilirany MSP Islande Biliran, Baker

(USNM). (Hind tibiae reddish, broad band on

second tergite).

12077 Dayao, April 1027 Vie ne. Greco

(BMNH). (Distinct median impression on pro-

notum, large yellow spots on fore and middle

femora and large spots on dorsum of propo-

deum (like S. r. rufopictum-specimens from

North Celebes)).

Sceliphron murarium (Smith)

(figs. 87—93, 117)

Wallace (OUM; examined).

Pelopoeus rufipes Mocsary, 1883: 24, 2 — Ambon

(TMA; not examined) (nec rufipes Fabricius,

1804).

Sceliphron mocsaryı Dalla Torre, 1894: 388 (new

name for P. rufipes Mocsary).

Sceliphron rufipes; Kohl, 1918: 131.

Sceliphron (Prosceliphron) fervens murarium; Bohart

& Menke, 1976: 106.

Type. — In the Saunders-collection (OUM)

two specimens are standing under this species.

One of these is a female with labels “Cer.” and

“Pelopoeus murarius Smith” (Smith’s hand-

writing). This specimen is the lectotype by pre-

sent designation. The other specimen belongs to

S. formosum bruinjnu (Maindron) and is a male,

labelled “N.” and “Pelopoeus murarius Smith

male?” (Smith’s handwriting). It was evidently

not part of the original type-series.

Description. — Body length: 2 17.8—21.0

12.5—14.0 mm, d 11.5—12.1 mm. Pubescence:

erect pubescence of head and mesosoma dark

brown; tomentum of face golden.

Morphology: Female. — Clypeus with lateral

incisions (fig. 92); post-antennal tubercles very

small (cf. fig. 50); vertex not raised; pronotum

with distinct median impression, high and nar-

row in lateral view, like in S. unifasciatum (fig.

94); mesonotum sharply transversely striate,

only laterally with a trace of punctation; propo-

deal orifice nearly circular in outline, dorsal

margin very broad (fig. 91), and brownish

translucent; petiolus rather short (shorter than

in S. unifasciatum and S. rufopictum), first ter-

gite long but not swollen (fig. 93). IFR 0.81—

0.88; PTR 0.71—0.75; PR 0.06—0.07; TR

0.15—0.22; SR 0.80—0.95. Male. — In most re-

spects like the female, but clypeus rounded,

with small triangular lobes (fig. 89); petiolus |

long, strongly curved (fig. 90); genitalia (fig. 87, |

88) like those of S. rufopictum, but more stoutly

built, with shorter aedeagus and gonostyles, and

more strongly curved digitus, however with the

same dense flock of setae laterally on the cuspis.

IFR 0.89—0.93; PTR 0.83—0.89; PR 0.08—

0.09; TR 0.16—0.17; SR 0.65—0.70.

Coloration. — Sufficiently described by Kohl

(1918) after the type of S. rufipes Mocsary. Most

important traits are the absence of yellow mark-

ings on the mesosoma, except for occasional

traces of a band on the pronotum; the first and

second tergite and the second sternite are red-

dish, the remaining tergites more or less fuscous

apically.

Distribution. — Endemic to the Southern

Moluccas (fig. 117).

Material examined. — Ambon. — 1 2, Am-

12—26 May 1965, 2 2,1 6, Ambon Isl., 70 m,

resp. 10 and 26 Nov. and 23 Sep. 1960, 3 9,

Ambon, 70 m, resp. 22 Jan., 1 April and 7 May

1961, all A. M. R. Wegner (RMNH); 10 9 1 6,

Ambon, Waai, different dates, A. M. R. Wegner

(BPBM).

Ceram. — 1 ®, West Ceram, April—June

1910, Van Dalen (ZMA).

Sceliphron unifasciatum (Smith)

(figs. 85, 9495, 117)

Pelopoeus unifasciatus Smith, 1861: 123, 2 — Batjan,

leg. Wallace (OUM; examined); Kohl, 1918: 129

(in synonymy of S. rufopictum).

Pelopoeus affinis; Maindron, 1878: 395, pl. IX, fig. 9,

Fabricius, 1793); Kohl, 1918: 129 (doubtful syno-

nym of S. rufopictum), 132 (original description).

Sceliphron (Prosceliphron) deforme unifasciatum; Bo-

hart & Menke, 1976: 106.

Type. — There is one specimen of this species

in the Saunders-collection (OUM), labelled

“Bac” (Batjan) and “Pelopoeus unifasciatus

Smith” (Smith’s handwriting), which I regard as

the holotype.

Description. — Body length 18.2—19.5 mm;

length of forewing 12.1—13.1 mm. Pubescence:

erect pubescense of head and mesosoma purely

R. V. HENSEN: The subgenus Prosceliphron 255

Fig. 117. Distribution of (11) Sceliphron fervens (Smith), (13) S. rufopictum kalshoveni ssp. n., (14) S. r. bicinc-

tum Van der Vecht, (15) S. r. rufopictum (Smith), (16) S. r. laticinctum ssp. n., (17) S. murarium (Smith) and (18)

S. unifasciatum (Smith).

white, not yellowish as in S. rufopictum; facial

tomentum silvery.

Morphology. — Clypeus with lateral inci-

sions (cf. fig. 92); post-antennal tubercles very

small; vertex not raised; pronotal collar high

and narrow in lateral view (fig. 94), medially

impressed; mesoscutum sharply transversely

striate, laterally with shallow punctation; pro-

podeal orifice more or less rectangular, dorsal

margin very broad (like fig. 91); petiolus dis-

tinctly curved, longer than in S. murarium, first

tergite rather long, but not swollen (fig. 95).

IFR 0.88—0.90; PTR 0.72—0.78; PR 0.07—

0.08; TR 0.17—0.21; SR 0.85—0.93.

Coloration. — Clypeus black or with small

yellow spot; pronotum usually with narrow, in-

terrupted yellow band; small subtegular spots

present, and usually a small spot on the scutel-

lum; metasoma sometimes with central yellow

spot on the first tergite, and usually with band

on the third tergite. There is considerable varia-

tion in colour-pattern between the different is-

land-populations; the colour-pattern of a speci-

men from Morotai is illustrated in fig. 85.

The & of this species is unknown.

Distribution. — Endemic to the Northern

Moluccas (fig. 117).

Material examined. — Halmaheira. — 1 9,

Kao Dist., Kampung Toliwang, 1—14 March

1981, A. C. Messer & P. M. Taylor (USNM)

(scutellum only with very small spot, first ter-

gite black).

Morotai. — 2 ®, Morotai, Bernstein

(RMNH) (pronotum black, first tergite black

(fig. 85)).

Obi. — 2 2, W. Obi, Lake Riv., 0—50 m, Ju-

ly—Nov. 1953, A. Wegner (RMNH) (prono-

tum black, scutellum black, all tergites black).

256 TIJDSCHRIFT VOOR ENTOMOLOGIE, DEEL 129, AFL. 8, 1986 (1987)

Sceliphron formosum (Smith)

(figs. 86, 98—113, 118)

Description. — Body length: 2 15.4—20.7

mm, 6 15.2—18.7 mm; length of forewing: 9

10.8—12.7 mm, 6 11.0—12.3 mm. Pubescence:

erect pubescense of head and mesosoma yellow-

ish, facial tomentum golden.

Morphology: Female. — Clypeus with more

or less distinct lateral incisions (figs. 103, 104);

post-antennal tubercles variable in size; vertex

strongly raised in one subspecies; pronotal col-

lar with median impression, which may be very

shallow; mesoscutum transversely striate, but

less sharply than in other species, except S. cur-

vatum, moreover with distinct punctation be-

tween the striae; propodeal orifice with rather

broad dorsal margin (figs. 107—109), which is

often yellowish or brownish translucent; petio-

lus distinctly curved, shorter than hind tibia,

first tergite short and slender (fig. 110). IFR

0.87—1.05; PTR 0.76—0.88; PR 0.06—0.08;

TR 0.15—0.20; SR 0.71—0.88. Male. — Like

the female, but clypeus rounded, with hardly a

trace of lobes, medially emarginate (figs. 105,

106); petiolus about as long as the hind tibia

(figs. 111, 112); genitalia (figs. 98, 99): gono-

styles pointed, digitus comparatively long and

slender, volsellar plate distinctly triangular. IFR

0.93—1.05; PTR 0.88—1.02; PR 0.08—0.10;

TR 0.12—0.18; SR 0.55—0.76.

Distribution. — New Guinea, Bismarck-Ar-

chipelago, Solomon Islands, Northern and East-

ern Australia (fig. 118).

This species consists of three distinct geo-

graphic forms, which differ in colour as well as

in some structural details; the large area in

which intergradation occurs, however, proves

that these forms do not merit specific status.

The transitional specimens (from Southern and

Eastern New Guinea) are provisionally divided

over the subspecies.

Key to the subspecies of Sceliphron formosum

(Smith)

1. Second tergite black, or with strongly re-

duced band; usually the sternites are black,

the petiolus and the antennal scape yellow;

Australia, SsNewiGuinean ve Nn

formosum (Smith)

— All tergites with complete yellow bands;

sternites with yellow bands or lateral spots;

petiolus usually black; scape dorsally black

2. Vertex raised (fig. 100); post-antennal tu-

bercles and tegulae with yellow spot; only

first tergite partly red; Bismarck-Archipela-

go, Solomon-Islands, E. New Guinea......

NAIL ue On oe babies pes ocellare Kohl

— Vertex not raised; post-antennal tubercles

and tegulae black; often all tergites with

reddish ground-colour; N. and W. New

Guinea bruinjnii (Maindron)

Sceliphron formosum bruinjnii (Maindron)

(figs. 104, 109, 118)

Pelopoeus bruinjnu Maindron, 1878: 394, pl. 9: 10, 2

— Manokwari (“Dorey”) and Anday, New Gui-

nea (MNHN;; examined).

Sceliphron bruinjnu; Cameron, 1906: 221 (Merauke,

Etna Bay); Kohl, 1918: 134.

Sceliphron bruyni Cameron, 1906: 56 (emendation).

Sceliphron (Pelopoeus) fallax Kohl, 1918: 129, 26 —

Stephansort, Astrolabe Bay, New Guinea (NMW;

examined).

Sceliphron (Prosceliphron) bruijnü; Van der Vecht &

Van Breugel, 1968: figs. 2—4 (genitalia of 3).

Sceliphron (Prosceliphron) bruinjnit; Bohart & Menke,

1976: 106.

Maindron dedicated this form to Mr.

“Bruinjn” at Ternate, whose actual name was

“De Bruyn”. Cameron’s emendation however is

incorrect, since in the original publication there

is no evidence of this error.

Types. — The Paris Museum possesses the

two syntypes of P. bruinjnü. The female with

lables “Dorey” and “Raffray & Maindron, Do-

rey, Nouvelle Guinée” is herewith designated as

the lectotype. The paralectotype is labelled

“Nouvelle Guinée, Andaie, Mai 1878”.

The Vienna Museum possesses three syntypes

of S. fallax. The lectotype, by present desig-

nation, is a female with labels “N. Guinea, Biro

97”, “Stephansort, Astrolabe B.” and “Sc. fallax

Kohl”. The male paralectotype is labelled equal-

ly; the female paralectotype lacks Kohl’s identi-

fication-label.

Description. — Morphology. — Vertex not

or slightly raised; post-antennal tubercles rather

large (cf. fig. 101); propodeal orifice often dis-

tinctly trapezoidal in outline, with the dorsal

margin straight (fig. 109).

Coloration. — Rather variable; the type ıs a

brightly coloured specimen, with large subtegu-

lar spots, basal propodeal spots and broad bands

on the tergites and sternites; the first and the

second tergites are almost entirely reddish. Oth-

er specimens, like the type-series of S. fallax, are

R. V. HENSEN: The subgenus Prosceliphron 257

Fig. 118. Distribution of the subspecies of Sceliphron formosum (Smith): (

f. formosum (Smith), and (21) S. f. ocellare Kohl.

darker, without subtegular spots, without red

parts on the metasoma, and with the bands on

the tergites and sternites very narrow.

Material examined. — New Guinea. — 1 9,

Manokwari, 23 May 1903 (ZMA); 1 2, Pionier-

tam, Utrechts Zendingsgenootschap, 1 2, Tami

River, Hollandia, 1920, R. Voorhoeve (all

RMNH); Ifar, 2 9, 1 March 1957, 1 2 2 6,5

DESSERT TOE MOSER March

1959, all J. van den Assem (RMNH); 1 2,

Humboldt Bay, Hollandia, April 1936, L. E.

Cheesman, 1 ®, Hollandia, Jan. 1937, 300—600

m (BMNH); 1 ®, Fiume, Purari, Loria, Jan.

1894 (Mus. Genoa); 1 2, Dorey, Humboldt

Bay, 1906, O. K. Pasteur (MNHN); 1 2, Me-

dang Dist., Wanuma, 600-720 m, Aug. 1968, J.

Sedlacek (BPBM).

The following specimens are transitional be-

tween this subspecies and S. formosum ocellare:

S. f. bruinjnii (Maindron), (20) S.

Finschhaten, 18 Jan. 1973, K. W. Ströder

(RMNH); 1 2, Wau, Morobe Dist., 1150 m, 17

May 1962, J. Sedlacek (BPBM): these specimens

have the vertex slightly raised, the post-antennal

tubercles are rather large and marked with yel-

low, the tegulae bear very small yellow spots,

the metasoma however is largely red; 12, Wau,

1200—1400 m, 18—26 Sep. 1972, J. van der

Central Dist., 30 May 1966, in ornamental gar-

den (RMNH); 1 6, Port Moresby, emerged

from mud-nest (Australian Museum): these

specimens have the vertex slightly raised, the

post-antennal tubercles are large, and the tegu-

lae bear small yellow spots; 1 2, Bulolo, 700 m,

bang, Huon Golf, Bird, 1900 (Sc. ocellare, type,

det. Kohl) (NMW): like the previous, but with

additional yellow spot on the post-antennal tu-

bercles.

258 TIJDSCHRIFT VOOR ENTOMOLOGIE, DEEL 129, AFL. 8, 1986 (1987)

Sceliphron formosum formosum (Smith)

(figs. 86, 102—103, 105, 107, 110, 118)

Pelopoeus formosus Smith, 1856: 230, ® — Australia

(BMNH; examined).

Sceliphron papuanum Cameron, 1906: 221, 9 — New

Guinea, Merauke (ZMA; examined).

Sceliphron (Pelopoeus) formosus; Kohl, 1918: 126—

128 (2 3), 138 (original description S. papua-

num).

Sceliprhon (Prosceliphron) formosum; Bohart & Men-

ke, 1976: 106.

Type. — The lectotype, by present desig-

nation, is a female with labels “Port Essington”

and “formosus Sm., type” in Smith’s hand-

writing. Another specimen, labelled “type, F.

Smith coll. 79—22” is probably not a type-spec-

imen: it does not agree with the description, and

may be of a later date.

Description. — Morphology. — Typically

the post-antennal tubercles are small (fig. 102),

the vertex is not raised, and the clypeus has dis-

tinct lateral incisions in the female (fig. 103).

Coloration. — As described by Kohl (1918);

the characteristic traits are: post-antennal tuber-

cles black, pronotal band not interrupted, pro-

podeum with yellow spots at apex of dorsal en-

closure, petiolus yellow, second and usually

third tergite black, sternites 2—5 black (fig. 86).

Variation. — In some N. Australian speci-

mens the petiolus is black, and the sternites bear

yellow lateral spots; the spots at apex of the

dorsal enclosure may be absent; in the extreme

North of Australia the morphology tends to be

transitional between formosum and ocellare: the

post-antennal tubercles are larger and the vertex

is slightly raised.

Distribution. — Southern New Guinea, East-

ern parts of Australia (fig. 118). The occurrence

in Tasmania is doubtful. Kohl (1918) mentions

also Ceram and Ternate, without reference to

specimens or literature, but this is almost cer-

tainly incorrect.

Material examined. — Australia. — 1 9, S. E.

Queensland, 14 Feb. 1957, A. R. Steginga

(ZMA); 2 ®, Australia, Feb. 1847, Vereaux

(MNHN); 3 2, Tasmania, 1846, Vereaux

(MNHN); 1 2, Nov. Hollande, Gory

(MINEIN) PMR OE eb 1900 RAME Rurner.

(BMNH); 1 2, Stradford, Barron River, 17 Jan.

weghel (RMNH): 1 9%, Australia boreal

Brisbane, March 1944, E. F. Riek (USNM); 2 |

?, Stradbroke Island, 5 Dec. 1913, 1 2, Bris-

bane, 21 Dec. 1912, both E. F. Riek (USNM); 1

®, Sunnybank, 1 Dec. 1951, E. F. Riek (all

USNM); 15 d 10 2, Mackay, Jan. 1901, R. E.

Turner (BMNH); 1 2, Townsville, 1 March |

Jan. 1960, M. Edwards (BMNH); 2 @, Elalie, S.

of Elaggy, 9 Nov. 1917, L. Oosterweghel, 1 2,

Lomond, Queensland, 23 Dec. 1971, DIR}

McAlpine (USNM).

New Guinea. — 1 9, New Guinea Exp.

1905/6, Merauke (ZMA; holotype of S. papua-

num Cam.); 1 2, Eramboe, 80 km ex Merauke,

5 Feb. 1960, T. C. Maa (BPBM); 1 2, Pt. More-

sby area, May 1947, L. Jones (BMNH).

Sceliphron formosum ocellare Kohl

(figs. 100—101, 106, 108, 111—113, 118)

Sceliphron (Pelopoeus) ocellare Kohl, 1918: 128, 2 —

Bismarck-Archipelago, Ralum (? ZMB) and Kini-

gunang (? NMW).

Sceliphron (Prosceliphron) ocellare; Bohart & Menke,

1976: 106.

Type. — I have seen a specimen labelled by

Kohl as “type”, but it originates from New

Guinea, and thus cannot be considered a type-

specimen. No other type-material could be

found in the NMW, and neither in the ZMB and

TMA.

Description. — Morphology. — Lateral inci-

sions in clypeus of female usually less developed

than in other subspecies; post-antennal tuber-

cles rather large (fig. 101); vertex moderately to

strongly raised behind anterior ocellus (fig.

100).

Coloration. — As described by Kohl (1918:

128); the diagnostic features are: antennal scape

dorsally black, post-antennal tubercles with yel-

low mark, tegulae with yellow mark, petiolus

usually black, tergites with broad bands, ster-

nites with bands or lateral spots.

Variation. — The petiolus and scapes are

completely yellow in two males from Manus,

which also have the legs nearly entirely yellow;

one of these also had a pair of spots at the apex

of the dorsal propodeal enclosure. The vertex 1s.

extremely swollen in four females from Nor-

manby Island; the coloration is very rich in

these specimens, including additional spots

R. V. Hensen: The subgenus Prosceliphron 259

laterally on the pronotum, on the hypo-epime-

ral area, and sometimes laterally on the mesos-

cutum.

Material examined. — Admiralty Islands. —

2 2, Manus, Lorengau, 17 and 19 June 1962, 2

2, Lavongai, Banatam, 19 and 23 March 1962,

all Noona Dan Exp. (UZM).

New Britain. — 1 dg, Rabaul, 1933, J. L.

Froggatt (BMNH).

New Ireland. — 1 9, Kandan, 25 Dec. 1959,

W. W. Brandt (BPBM); 1 d, Lemkamin, 16

April 1962, Noona Dan Exp. (UZM).

Bay, 1—8 Jan. 1957, W. W. Brandt (BPBM,

RMNH).

New Guinea. — transitional specimens, see

under S. f. bruinjnit.

Solomon Islands. — 1 ?, Small Gela, Balaga,

Guadalcanal, Honiara, Nov. 1967 (both ZMA);

1 2, Iles Salom, 1914, E. André (MNHN); 2 2,

Malaita, Dala, 50 m, 6—8 June 1964, J. & M.

Sedlacek (BPBM); 1 2, Isabel, Rasa, 11 Dec.

1964, M. McQuillan, 5 2 3 &, Guadalcanal,

Kukum, 7 Dec. 1961, M. Greenslade, 1 2, Bou-

gainville, Oct. 1960, R. W. Paine (all BMNH); 1

2, Tulagi, jungle, collecting mud, 16 Dec. 1934,

1 2, Tulagi, Sasapi cutting, 25 Dec. 1934, 1 9,

Sevo Isl., Reko, 23 Feb. 1934, all H. T. Pagden

(RMNH); 1 9, Bougainville, Kieta, 26 Nov.

1959, T. C. Maa (BPBM).

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R. V. Hensen: The subgenus Prosceliphron 261

INDEX

Be iE Maindron).........eeeesssacserscennnreeene. 254

Le (MO EM) ene 240

Prema ae an der Vecht 2... 249

MENTON)... 256

Hoyt CSM 256

coromandelicum (Lepeletier)....................... 243

EOS RER RES 228

He (Sid inn 230, 236

aller Ko En 256

Aeon SONORE 236

rans SIN) iii 242

[izuofasciaium: (Smith)... 249

Nonas (Smith) pini 255, 258

Pret tone inn 226

UOMO nn 240

RAS D oem BS) Ds Ale: dns 249

RorcanuingUchiida nme. 240

Tatieanetue SSPAn Renee herren 252

Voen tine ne am enon re nn 234

moes AD al MOGEN: 254

MU Tann Smith) E nn 254

PIREO n 240

ocelli ene 258

JODO LID CES NRE 258

palchi Gissi 228

AED) nl ELSE ER 228

nes (Mocsany) ner 254

open Sichere 247, 249

CHER ODA CUS AROMNS Kill teeta ee 224

ALTO ans Ken: 238

HD Ale CAME ONE een 234

HI AS CLALIT: SM 254

ORTEN 3 eV

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LEA

me no al Tiss

Si lid |

DEEL 129 AFLEVERING 9 1986

UGI

me TIJDSCHRIFT

VOOR ENTOMOLOGIE

UITGEGEVEN DOOR

DE NEDERLANDSE ENTOMOLOGISCHE VERENIGING

INHOUD

M. A. Liertinck. — New and little known Platycnemididae and Coenagrionidae

from New Guinea and the Solomon Islands (Odonata), pp. 263—291, figs. 1—

43.

Tijdschrift voor Entomologie, deel 129, afl. 9 Gepubliceerd 31-VII-1987

NEW AND LITTLE KNOWN PLATYCNEMIDIDAE AND

COENAGRIONIDAE FROM NEW GUINEA AND THE

SOLOMON ISLANDS (ODONATA)

PF mg VIE

by ( SMITHSON.

OAL

/ 14 LPS

VAS ; VATA

M.A. LIEFTINCK + \ N

. > è, y 7

With notes added by J. van Tol 7 +

Rijksmuseum van Natuurlyke Historie, Leiden, The Netherlands RIES

ABSTRACT

Five new species of Platycnemididae (Odonata), viz., Rhyacocnemis prothoracica, Salo-

mocnemis gen. nov. gerdae, Lieftinckia malaitae, L. isabellae and L. ramosa, and four new

species of the genus Teinobasis (Coenagrionidae), viz., T. simulans, T. obtusilingua,

T. chionopleura and T. imitans, are described. Papuagrion gurney: Liettinck and Teinoba-

sis emarginata Lieftinck are synonymized with Teinobasıs aluensis Campion. Besides sever-

al other species of these families from the Solomon islands are discussed.

This posthumous publication concludes the scientific odonatological studies of Dr M. A.

Lieftinck.

[INTRODUCTION]

by J. van Tol

After the death of Maurits Anne Lieftinck on

April 12th, 1985, most of his scientific material

was donated to the Rijksmuseum van Natuur-

lijke Historie (Leiden). I have thought it one of

my first tasks to investigate whether the manu-

scripts that Dr Lieftinck had at hand, could be

prepared for publication. During my last visit to

him in February, 1985, he showed me drawings

and manuscripts in preparation. One large

manuscript on the genus Procordulia and allied

genera, for which many drawings were already

prepared, is not available for publication; the

second manuscript has resulted in the present

paper.

The manuscript appeared to be almost com-

plete, and thus suitable for publication. The

drawings and photographs were all mounted on

cardboard, and numbered. The descriptions of

all but one species were available, but a general

introduction, an introduction to the Platycne-

mididae and concluding remarks were lacking

or not in a form ready for publicaton. I have

added the minimum amount of text, restricting

myself to additions that were needed to publish

a consistent paper, viz., a title, an abstract, an

introduction, a list of species included, a few ti-

tles of chapters (i.e. names of genera), the refer-

263

ences in the next to the figures, the captions of

the figures, and the references. No serious

problems were met with this work. The number

of scientific papers in this field is rather limited,

so that I could easily find the works referred to.

The captions to the figures were prepared from

notes made in pencil with the drawings, as well

as from the text. Since the description of the

specimens from the Thomas W. Donnelly col-

lection, numbered “72 x 040”, was lacking, I

have left out the preliminary new genus and

species name for this taxon, which is closely re-

lated to Torrenticnemis. The figures, which

were already mounted by Dr Lieftinck, are,

however, included. The names of chapters

added by me are indicated in square brackets.

I should like to emphasize explicitly here,

that Dr Lieftinck should be considered the au-

thor of all new names introduced in this paper.

[| ACKNOWLEDGEMENTS |

The cooperation of the curators of the Odo-

nata departments of the following institutions is

gratefully acknowledged (the abbreviations

used for the collections are given in brackets):

Bernice P. Bishop Museum, Honolulu (BISH),

British Museum (Natural History), London

(BM), Muséum National d’Histoire Naturelle,

Paris (MP) and United States National Museum,

Washington (USNM).

264 TIJDSCHRIFT VOOR ENTOMOLOGIE, DEEL 129, AFL. 9, 1986 (1987)

Soon

SSS =

Sif

Lie

[> ON

Figs. 1-4. Wings of Platycnemididae. — 1, Idiocnemis obliterata Lieftinck, 1932; 2, Paramecocnemis erythro-

stigma Lieftinck, 1932; 3, Lochmaeocnemis malacodora Lieftinck, 1949; 4, Torrenticnemis filicornis Lieftinck,

1949.

LIEFTINCK: New Guinea and Solomon Islands Odonata 265

The Rijksmuseum van Natuurlijke Historie,

Leiden, is abbreviated as ML.

Special thanks are due to Dr Thomas W.

Donnelly (Binghamton, N.Y.) for making spec-

imens from his own collection available for

study.

[LIST OF SPECIES INCLUDED]

Platycnemididae

Genus Rhyacocnemis Lieftinck, 1956

R. prothoracica spec. nov.

Salomocnemis gen. nov.

S. gerdae spec. nov.

Genus

Lieftinckia Kimmins, 1957

L. salomonis Kimmins, 1957

L. lairdi Lieftinck, 1963

L. malaitae spec. nov.

L. kimminsi Lieftinck, 1963

L. isabellae spec. nov.

L. ramosa spec. nov.

Lieftinckia spec. indet. 1

Lieftinckia spec. indet. 2

Genus

Coenagrionidae

Teinobasis Kirby, 1890

T. aluensis Campion, 1924

T. simulans spec. nov.

T. obtusilingua spec. nov.

T. chionopleura spec. nov.

T. imitans spec. nov.

T. bradleyi Kimmins, 1957

Genus

PLATYCNEMIDIDAE

Rhyacocnemis Lieftinck, 1956

Rhyacocnemis prothoracica spec. nov.

(figs. 5, 8)

Material. — NE.New Guinea: 1 d (adult, holo-

type), Morobe Dist., stream at Gurakor, Wau Rd.,

500 m, 25.x.1972, nr. 72X044, Thomas W. Donnelly

leg., in coll. ML.

Male (adult, holotype). — Smaller than

R. sufficiens Lieftinck, 1956. Head short and

broad, width across eyes only 4.0 mm. Labium

bright creamy yellow, median lobe with short

V-shaped emargination about 1/5 as deep as

midlength of lobe itself, its apical lobes some-

what convex exteriorly, obtusely rounded off,

tips, as also the outer border of palpi, fringed

with ferruginous bristles. Labrum and clypeus

broad and prominent as in sufficiens, well visible

from above; labrum convex and widest ante-

riorly, its surface smooth and rather shiny, deep

black; anteclypeus pale at middle, postclypeus

with pair of bright yellow transverse spots, one

each side, which taper inward leaving a thick T-

shaped black mark occupying most of the sur-

face. Frons in front and whole genal area taken

up by a sharply defined chrome yellow bar con-

necting the eyes, which extends upward to al-

most reaching the antennal sockets; remainder

of head above and underneath deep coal back

with no other pale marks or pruinescent areas

than a pair of large, isolated, pear-shaped sky-

blue postocular spots pointing inward. Anten-

nae long (about 2.5 mm), black; scape cylindri-

cal, short and thick, only little longer than its

diameter at apex, pedicel slender, slightly

clubbed, about 7—8 times as long as its apical

width, third segment much thinner but of equal

length, the distalia long and thread-like.

Prothorax markedly dissimilar to that of

R. sufficiens; anterior lobe long, rather de-

pressed and lacking a distinctly swollen anterior

rim, its dark surface indistinctly mottled with

ferruginous specks and with a pale margin; pro-

notal tubercles strongly raised, forming a pair of

robust slightly diverging cone-shaped and

bluntly pointed processes whose surface is dull

and coarsely wrinkled; these pyramidal bosses

are about equal in height to the smooth pro-

pleurae and directed obliquely upward and

backward; posteriorly, they are feebly ridged

on either side, enclosing a more flattened for-

ward slanting posterior face; immediately be-

hind each of them arises a small and thin trans-

verse plate, situated on a much lower level; pos-

terior lobe broad and collar-shaped, about equal

at midlength to the anterior lobe by lying flatly

down, its side angles triangular, slightly project-

ing and a little downbent. Colour of whole dor-

sal surface of prothorax lustreless dark brown

on coarsely wrinkled ground, all lateral parts re-

maining smooth and contrastingly coloured a

bright greenish yellow.

Mesothorax with a complete, almost parallel-

sided, dull bronze-black middorsal band occu-

pying the inner halves of mesepisterna, the mid-

dorsal carina and ante-alar triangles being also

black; outer halves of mesepisterna lighter,

forming a dark ferruginous brown juxtahumeral

band equal in width to the black middorsal one,

this coloured area acquiring a much lighter tint

upon lower 1/4 of mesepimera in the form of an

266 TIJDSCHRIFT VOOR ENTOMOLOGIE, DEEL 129, AFL. 9, 1986 (1987)

Figs. 5—6. Male appendages of Platycnemididae in dorsal and left lateral view. — 5, Rhyacocnemis prothoracica

spec. nov.; 6, Unnamed species, “72040” collection of Donnelly.

elongate patch of bright chrome which is con-

tinued ventrad upon the mesostigmal laminae.

A black line, broadening at lower end to occupy

most of the mesinfraepisternites as well, accen-

tuates the humeral suture. Sides, as far down

and just including the metaspiracle, bright chro-

me intermingled with light green; behind this,

an almost equally broad but very irregular band

of rusty dark brown runs over the second su-

ture, expanding ventrad to cover also most of

the metinfraepisternites; rest of metepimeron

distinctly light blue, the lateroventral carina and

whole vental surface of thorax, pale yellow;

poststernal plate almost bare, but provided

upon its middle with a compact patch of many

longish, dark, stiff bristles placed upon a dis-

tinctly swollen part of the sclerite, the setae

making up this paintbrush-like tuft being di-

rected straight back though remaining well visi-

ble in profile view.

Legs thin and slender, hind femur reaching

back to a little beyond halfway length of first

abdominal segment; femoral bristles 11—12

each side, longest on hinder pair, almost three

times the interspaces but decreasing in length

toward base, 8—9 on mid and fore femora; tib-

ial bristles longer, 7—8 in outer row of hinder

pair; tarsi slender, the claws with small but

acute subapical inferior tooth. Colour of all

coxae and trochanters blue-green, outer faces of

all femora with a thick black stripe broadening

gradually toward end including the knees, inner

faces bright chrome darkening toward apex; all

tibiae and tarsi black but claws yellowish.

Wings (fig. 8), narrower with more pointed

tips than in both /diocnemis and Paramecocne-

mis (figs. 1, 2), shape and venation very similar

to R. sufficiens (fig. 7), the undulations of post-

pterostigmal border slightly more pronounced

than in the latter but less so than in /diocnemis;

neuration black. Pterostigma oblique, a trifle

longer than high, dark brown heavily framed in

black. Wing bases with all axillary sclerites as

well as the meso- and metanota strikingly col-

oured a brilliant sky-blue.

Abdomen (end segments fractured), very slim

and slender but not unusually drawn out and

lacking conspicuous hair tufts on any of the ter-

gites such as seen in both species of male Para-

mecocnemis. Structural peculiarities are (1),

postero-lateral edge of tergite 2 produced back-

ward, ending in a short triangular lobe (instead

of normally cylindrical and parallel-sided in suf-

ficiens), its lower border sparsely beset with

golden yellow setae; (2), Antero-lateral edge of

tergite 3 with a short, nipple-shaped protuber-

267

LIEFTINCK: New Guinea and Solomon Islands Odonata

(ima

See, u

Ener]

Figs. 7—9. Wings of Platycnemididae. — 7, Rhyacocnemis sufficiens Lieftinck, 1956; 8, Rhyacocnemis protho-

racica spec. nov.; 9, Unnamed species, “72 X40” in Donnelly collection.

268 TIJDSCHRIFT VOOR ENTOMOLOGIE, DEEL 129, AFL. 9, 1986 (1987)

ance directed laterad (this tergite normal in suf-

ficiens); intermediate segments thin and needle-

like, but from end of 7 on gradually expanding

in both dimensions, 8 about one and one-third

times longer than 9, the latter squarish and par-

allel-sided, 10 short and broad. Almost wholly

black; tergites 1 and 2 conspicuously marked

with sky-blue and bright ochreous: distal half of

1 blue, finely interrupted by black in the median

line, this stalk attached to a narrow black apical

ring; 2 on either side with complete, thick,

bright chrome lateral bar occupying lower por-

tion of tergite; next segments, inclusive of the

anal appendages, apparently all black (tergites 8

and 9 possibly discoloured and partly blue in

life?), save merest traces of obscurely coloured

basal annules and a yellow line bordering ven-

tral margin of tergites 3—7. Directly from be-

low mid-apical border of tergite 10 projects a

slender, rod-like cylindrical process whose apex

is subtruncated and a little incised.

Anal appendages as in fig. 5; superior pair

about equal in length to the subquadrangular

9th segment, at first outcurved and bluntly

toothed on the inside near base, then broaden-

ing, bent inward and somewhat flattened,

strongly transversely ridged on uneven ground,

inner border in dorsal view irregularly sculp-

tured and toothed, outer faces of basal portion

of each beset with short and strong spike-like

denticles interspersed with longish hairs (only

partly shown in dorsal view and omitted inside

view sketch). Inferior appendages well devel-

oped but attaining only half the length of supe-

rior pair, basal portion of each broad and rather

swollen, then rather suddenly narrowing and

somewhat curved toward each other, gently ta-

pering to slightly upcurved tips.

Salomocnemis gen. nov.

Stature of Lieftinckia, but with a broader

head and more bulging eyes. Labium similar,

the median emargination equally small but less

narrow, the limbs of the U distinctly diverging

instead of subparallel. Shape of mouth-parts and

face much as in Lieftinckia salomonis (the type-

species), but all parts comparatively a little

broader. Anteclypeus forming a right angle with

the postclypeus, the latter distinctly carinate an-

teriorly. Frons obtuse-angulate anteriorly with

well-pronounced though rounded, transverse

ridge, instead of gently sloping down and rather

flattened in Lieftinckia; frontoclypeal suture

broad, impressed, rectangulate, the sulcus be-

tween antennal sockets likewise distinctly im- |

pressed. Inner orbital line straight (not convex),

strongly converging anterad on dorsal as well as

on ventral surface of head (parallel-sided ven- |

trally in Lieftinckia). Antennal sockets but little

raised but distinctly swollen; scape only slightly

longer than its socket, thick, cylindrical, little |

more than twice as long as broad; pedicel more

slender and rather clubbed apically, subequal in

length to scape; segment 3 thinner and about |

one-fourth shorter than pedicel, remaining seg- |

ments about equal in length to scape and pedicel

united. Vertex small, raised, ocelli in equilateral |

triangle. Occipital ridge subacute. |

Prothorax not modified, pronotal tubercles |

raised, conical; posterior lobe broad, surface |

convex, rather dome-shaped, side-angles round- |

ed off in both sexes. Legs much shorter and less |

slender than in Lieftinckia; hind femur not |

nearly attaining apex of 2nd abdominal seg- |

ment; armature as in the allied genus, but all |

femoral and tibial bristles comparatively a little

shorter; tarsal claws with distinct subapical in-

ferior tooth only little shorter than the claw it-

self.

Wings less abruptly petiolated, more evenly

broadened and with more open neuration than

in Lieftinckia. Nodus situated more distad, ap-

proximately one-third of the distance from base

to apex. Arculus at Ax,; Ac placed distal to

Ax, instead of far proximal to that level in Lief-

tinckia; petiolation of the wing as in that genus

ending at a point where Ab meets the wind bor-

der, but Ab and Ac coincident at margin instead

of far apart, Ab occasionally terminating slight-

ly proximal to Ac, almost at level of Ax,. Rs at

or slightly distal to subnodus, M, well before

that level, the distance separating them at origin

shorter in fore wings than in hind wings. Two

postquadrangular antenodal cells. Quadrilateral

hardly broadened distally, costal side much lon-

ger than distal side, especially in hind wing. Me-

dio-anal link entire, or almost so. Wing border

of whole apex posterior to pterostigma, back to

termination of Cu,, slightly but distinctly undu-

lated (most marked on hind wing). A single row

of cells between C and R, beyond pterostigma.

Pterostigma rather swollen, almost square, cov-

ering one underlying cell.

Abdomen slender, basal and terminal seg-

ments moderately inflated. Proportionate

lengths of segments as in Lieftinckia. Colour

pattern much as in that genus. Vesica spermalis

of d penile organ not prominent, suboval, thin

and plate-shaped in profile view, membranous

LIEFTINGK: New Guinea and Solomon Islands Odonata

269

Fig. 10. Wings of Salomocnemis gerdae spec. nov. (Guadalcanal).

in the centre, but with strongly sclerotised

lateral rims; ligula (penis) shaped as in fig. 15;

no shaft spines. Male anal appendages of rather

simple structure, resembling L. salomonis.

Eighth abdominal sternite of female simple,

without any indication of an apical spine; geni-

tal organs normal, valves surpassing tenth seg-

ment and tuberculum anale for about the same

length as the former, lower margin of outer

valves finely denticulate; cerci short and blunt,

flattened dorsoventrally.

Type-species: Salomocnemis gerdae spec.

nov.

Habitat: Solomon Is. (Guadalcanal).

Salomocnemis gerdae spec. nov.

(figs. 10, 14—16)

one pair of juveniles, Guadalcanal I., Komugelea,

1200 ft., “in forest”, 22.1x.1965, R. Slooff and Gerda

Stanny Slooff-de Vries (all ML).

Male (subadult, holotype). — Head with labi-

um palest yellow, mentum and centre of median

lobe semitransparent, colourless. Mandible-

bases dark yellow-green, the teeth black. La-

brum, clypeus, genal area and frons, dark olive-

green, rather shiny; all the rest of dorsal surface

of head, including the antennae, similarly col-

oured but dull, sparsely marked with light

brown, as follows: a minute central spot in the

depth of ante-ocellar depression, basal half of

antennal pedicel, a crescentic spot to the inside

of each lateral ocellus, and a vestigial spot upon

middle of occipital ridge; a curved black line ex-

tends inward on either side of middle upper or-

bital margin as far as outer end of occipital

ridge, the upper part of the postocular area be-

hind this line being olive-green, the lower por-

tion dark brown fading to dirty yellowish un-

derneath.

Prothorax, inclusive of anterior and posterior

lobes, dull orange, growing paler and inter-

mingled with light green laterally; pronotal tu-

bercles little elevated, rounded; posterior lobe

depressed, at least four times broader than long,

surface slightly convex and undulated, its poste-

rior border a little upturned, almost straight,

side-angles rounded. Synthorax orange, deepest

in tint at the humeral suture but becoming light-

er with admixture of pale green upon lower

portions of epimera and infraepisterna; dorsum,

to a little in advance of humeral suture, olive-

green; mesoprescuta orange, with deep black

speck on either side of the triangles, the latter

also orange but with their borders deep black,

as are the postero-dorsal edges of the metepime-

ron.

Legs with coxae and trochanters palest

orange, for the rest light greenish to greyish yel-

low; apices of all femora and last tarsal seg-

ments, narrowly ringed with brown; all bristles

and teeth of tarsal claws brown.

Wings hyaline, the open neuration black, on-

ly the petiole somewhat more palely veined.

Whole margin of wing apex posterior to ptero-

stigma with a number of small but distinct un-

dulations, the posterior border of hind wing

270 TIJDSCHRIFT VOOR ENTOMOLOGIE, DEEL 129, AFL. 9, 1986 (1987)

moreover noticeably protruding at a point

where M, and Cu, enter the margin. Fore wing

with 14, hind wings with 12 Px of first series;

Rs arises very slightly distal to subnodus, M,

well proximal to it; M, at Px, in fore wings, a

little beyond Px, in hind pair; M,, three and

four cells further distad, respectively. (In all

fore wings and in four out of six hinds wings,

the anal bridge terminates even a little proximal

to Ac, which in the female is placed under Ax,

instead of slightly distal to it).

Abdomen, ground colour yellowish, distal

portions of tergites 3—7 marked indefinitely

with brown, this colour progressively becoming

more extensive and darker posteriorly; hind

margins of 1—2 finely ringed with black and

each with a dark middorsal line; basal 1/3 to 2/5

of 3—7 yellow, passing gradually to brown pos-

teriorly, the apical rings deep black; 8 black, 9

brownish black mottled with yellow, dorsum of

10 entirely yellow, the sides greenish with a

deep black streak alongside middle of posterior

border.

Anal appendages (fig. 14), superior pair trian-

gular, acutely pointed, inner faces of each rather

flattened, the basal portions also triangular, di-

rected obliquely mesad and ventrad, tapering to

a blunt black-tipped process visible only in cau-

dal view; inferior appendages also yellowish,

rather longer, strongly hollowed out within, the

apices of each incurved, squarely cut off and

furnished with a row of five black denticles.

Female (juvenile). — N.B. Where not men-

tioned in the description of the male, most of

the next details of structure also apply to that

sex.

Resembles the male in most respects. Mouth-

parts in better condition than in the available

males. U-shaped median emargination of labi-

um elongate, about 1/5 total length of midlobe,

the U itself parallel-sided; colour of whole

structure as well as mandible-bases, palest chro-

me. Labrum porrect, slightly more than 1%

times broader than long, widest at middle, its

surface convex, smooth. Structure of all upper

parts of head and antennae as described for the

male, coloration a pale creamy yellow inclusive

of the sockets and scape of antenna, the pedicel

and third joint being grey-black, for the rest dis-

talia again lighter. Postocular area cream, except

its anterior suture finely deep black; occipital

region gradually changing to brown.

Prothorax much as in male: surface smooth,

pale ochreous almost throughout; anterior lobe

broad, of the usual shape, subequal in width to

the posterior one but strongly swollen in side

view, moderately raised, its front border thick-

ened, straight-lined and subacute in dorsal view,

but protuberant in side view, with pair of deep

black transverse rims one each side; pronotum

with three pairs of somewhat convex, roundish

tubercles placed in the long axis, the outer pair

largest, the innermost pair diverging anterad but

fused together in the median line posteriorly,

the outer tubercles covered with extremely min-

ute, finely pointed tubercles; transverse sulcus

separating them from posterior lobe moderately

deep, surface irregular. Posterior lobe of pro-

thorax quite simple, not at all modified, mid

portion somewhat raised, bow-shaped in caudal

view, the whole structure about 4—5 times

broader than long, hind margin subacute, al-

most straight at middle in dorsal view, sides

gently rounded, hardly downcurved.

Mesostigmal laminae small, subtriangular,

yellow, each with a raised, deep black inner rim

placed in the long axis, lateral parts triangularly

tapered (fig. 16). All colour marks on dorsum of

synthorax ill-defined, pale chrome with faint

greenish hue: a pair of wedge-shaped antehu-

meral bands, widest below, tapering and bluntly

pointed upward, on a pale ferruginous ground,

this colour extending laterad to almost halfway

metaspiracle; ante-alar triangles lighter but fine-

ly black-rimmed, as are also the dorsal ridges of

mesopleurae, a speck at upper end of second su-

ture, and the posterior borders of the metepime-

ron.

Legs throughout light greenish yellow, the

femoral banding hardly indicated; all spines and

bristles obscured; tarsal claws as described for

the male: with small but distinct, sharply point-

ed dark inferior tooth very near the apex prop-

ete

Wing neuration light brown, membrane hya-

line. Venation, inclusive of the relative positions

of Ac and origin of M; — Rs as well as shape of

pterostigma almost exactly as described for the

male (fig. 10), but differing from the latter in

that the wing tips are more bluntly rounded, the

post-pterostigmal as well as the underlying cells

being markedly higher, those of the latter being

subquadrangular or even higher than long

(instead of the reverse in two males). Also, the

marginal undulations at wing tips and end of

main veins, are distinctly more pronounced than

in the opposite sex. Pterostigma dark grey, con-

trastingly framed in bright yellow.

Abdomen slender, of the usual shape, basal

segments scarcely broadened, thereafter grad-

LIEFTINCK: New Guinea and Solomon Islands Odonata 271

ually a little expanded toward the end (imma-

ture specimen!). Ground colour cream, marked

indistinctly with brown: traces of that colour on

middorsum and sides of tergite 2, whole 4/5 of

3, 2/5 of 4—6, almost distal half of 7, and most

of 8 including the valves; 9—10 as well as the

cerci and tuberculum, all yellow. Genital valves |

rather long, projecting beyond apex of abdo-

men, equal in length to lower margin of tergite

8; ventral border of valves only slightly convex

in side view, apical 3/5 of each armed with a

row of ca. 24—26 microscopical swollen tuber-

cles gradually increasing in size toward apex,

each of the most distal ones ending suddenly in

a minute acuminate spine.

Measurements: ¢ abdomen + appendages

34.6 mm, hind wing 21.5 mm; 2 abdomen (incl.

valves) 33.1 mm, hind wing 21.4 mm.

Lieftinckia Kimmins, 1957

Lieftinckia salomonis Kimmins

(fig. 17)

Lieftinckia salomonis Kimmins, 1957: 312—315, fig. 1

A—G (89 struct.), &? Guadalcanal. — Lief-

tinck, 1963: 527—530, 541—542 (8? incl. key),

531—533 (6 larval struct.), pl. 26 fig. 1 (d wings),

tfig. 1—12 (6 imaginal char. & larval struct.),

3 2 Guadalcanal.

Additional material. — Solomon Is.: 1 2 (juvenile)

Guadalcanal I., Tenaligi River 25.ix.1965, “heavy for-

est”, R. Slooff (ML); 1 & (adult), Guadalcanal I., Gal-

lego, 11.vii.1965, “hidden valley, 2nd grass clearing”,

Roy. Soc. Exped. Brit.Mus.1966 (BM); 1 d 2 2 (sub-

adult), Guadalcanal, Gold Ridge, 22.11.1955 (4) and

Male. — The Gallego specimen from Guadal-

canal is the first full-coloured male of the type-

species of Lieftinckia. Like so many other platy-

cnemidids, salomonis also passes through a se-

ries of colour phases before reaching maturity,

the present case being a good example of this

extraordinary variation. With its pale brown

and cream-coloured body, the present male

looks quite different from the immature insect.

Labium obscurely red-brown, all the rest of the

face vividly brick red as far upward as a little

behind the ocellar triangle; thereafter the red

changes abruptly to black in a line that runs

from eye to eye, passing over the occipital crest,

which itself is dark brown in the middle. Hind

portion of the postocular lobes and rear of the

head, deep black except a triangular spot on the

lower genal area. Dorsum of prothorax and up-

per part of its sides dull black, for the rest

obscurely orange-red. Mesepisternites and ante-

alar triangles black, almost lustreless, this colour

passing beyond the humeral line for a short dis-

tance parallel to the suture but suddenly ex-

pands upward so as to occupy also the dorsal

one-third of the mesepimeron. Sides and ventral

surface of thorax bright chrome, only most of

the infraepisternites rusty brown. Coxae and

femora inclusive of the bristles, orange-red;

outer faces of fore femora more obscured, knees

also darkened; tibiae and tarsi reddish black.

Wing membrane suffused with grey-brown,

pterostigma brownish black. Abdomen dark

brown becoming black on the terminal seg-

ments; sides of 1 and those of 2 for the basal 2/3

part, ochreous; fairly distinct basal and subter-

minal spots of the same colour bordering the

tergites laterally being also present on 3—6,

these spots elongate and fused together on 7.

The three further Guadalcanal specimens (Ta-

penanje), are near topotypes collected in 1955.

These were found unnamed in the British Mu-

seum collection years later than the examples of

either sex discussed earlier by Kimmins (1957)

and myself (1963).

I made the following brief colour note on the

subadult male: “Head bright orange, dorsum of

synthorax black, the sides and legs orange; ab-

domen obscured, the annules sharply defined,

segm. 10 and anal appendages yellow”.

Lieftinckia lairdi Lieftinck

Lieftinckia lairdi Lieftinck, 1963: 534—537, 542 (key

d 2), pl. 26 fig. (d wings), tfig. 13—16 (d struct.),

3 2 Guadalcanal.

Lieftinckia spec.? Kimmins, 1957: 315, 2 Guadalca-

nal.

Additional material. — Solomon Is.: 1 3 (adult),

Guadalcanal I., Sutakiki River, 23.11.1955, E. S.

Brown, no. 2605 BM 1957—201 (BM); 1 & (sub-

adult), Guadacanal I., Nuhu, 26.x.1965, “slow flow-

ing pool formed by seepage alongside river, by ford”,

Roy. Soc. Exped. Brit. Mus. 1966 (ex BM, ML).

Male (adult, Sutakiki river). — This is a near

topotype, larger in size than the previously de-

scribed immature specimens. The following de-

tails are noteworthy additions to the original

description.

272 TIJDSCHRIFT VOOR ENTOMOLOGIE, DEEL 129, AFL. 9, 1986 (1987)

Prothorax shaped as in the immature insect

but colours generally darker; posterior lobe

more evenly bordered, showing no undulations

such as seen in the juvenile males. Sides of syn-

thorax red-brown, the meso- and metepimera

predominantly light green. The subapical dark

rings at the femora are broad but not sharply

pronounced. Wings relatively shortly stalked,

neuration likewise not differing from that origi-

nally described and photographed (loc. cit.,

1963, pl. 26 fig. 2). Fore wing with 22—23, hin-

der pair with 20 Px of first series; M, arises just

before the subnodus, Rs half a cell beyond that

level. The short, narrow and very oblique pte-

rostigma approaches salomonis most closely in

shape.

Abdominal tergites mainly blackish brown,

but dorsal bands much less constricted and con-

trastive with the light ground colour, than in

malaitae spec. nov., described hereafter.

Measurements: abdomen + appendages 40.5

mm, hind wing 28.0 mm.

So far only known from Guadalcanal.

Lieftinckia malaitae spec. nov.

(fig. 12)

Structurally very similar to L. lairdi, but ob-

viously specifically distinct from that species.

Material. — Solomon Is.: 2 & 1 2 (semiadult), Ma-

laita I., Dala, 50 m, 9—14.vi.1964, J. & M. Sedlacek

(Gz WSs, MIDs De @ ack, i euvel), Melk Ie

Ngwaiau, 1500 ft., 10.x.1967, R. Slooff (holotype d

and 2 paratypes, ML).

Male (adult, Ngwaiau). — Antenna long, al-

most equal in length to inner orbital line when

viewed from above; scape short and cylindrical,

little longer than broad, pedicel thin and much

slenderer (apparently a little varying in length:

in one paratype fully three times longer than

scape), both segments pale in colour; distalia

darkened, about as long as first two segments

united.

Head, thoracic sclerites and legs, all more

uniformly coloured than in lairdi, of a delicate

cinnamon to light brownish orange, deepest in

shade on top of frons, the ocellar region and on

the thorax above; otherwise unmarked save

minute dark lines and specks at the median cari-

na, dorsal margin of mesepimeron, the upper-

most edges of the pleural parts, and at the

lateroventral angle of metepimeron. Whole ven-

tral surface of thorax as well as the coxae, tro-

chanters and femora, throughout pale, the ex-

treme tips and much broader subapical rings of |

femora brown, the latter distinct though not

sharply outlined; tibiae, tarsi and bristles slight- |

ly more obscured than the femora.

Shape and neuration of wings as shown in fig.

12, relatively narrow and elongated, more |

abruptly stalked than in salomonis and lairdi, |

the stalk also being longer than in the latter, |

while the pterostigma is slightly less oblique,

higher and more nearly parallel-sided. Fore

wing with 18—22, hind wing with 17—18 Px of

first series.

Ground colour of abdomen light ochreous,

but tergites 2—7 much more contrastingly

marked with blackish brown than in any other

species. Dorsal bands extending from base to

apex, forming complete, fairly distinct marks,

which toward the base of each tergite are rather

pointed, leaving elongate yellow lateral spots,

but distad are markedly constricted before be-

coming fused with well-defined black apical

rings. Tergites 8—10 much obscured, only the

sides usually broadly yellowish.

Anal appendages (not figured) yellow, the su-

periors darkened above, shaped much as in Jair-

di, but differing as follows: superior appendages

triangular, rather inflated basally, as in laırdi,

but more distinctly pointed apically; inferiors

less strongly upcurved with the black tips

sharply hooked inward and acuminate, instead

of tapering gradually, as seen in lairdi. The ro-

bust interobasal spurs of the superior append-

ages are distinctly longer than in lairdi and

wholly exposed in side view, at first directed

straight ventrad, then gently curving cephalad;

in caudal view these processes are directed to-

ward one another, the apices meeting at their

extreme tips, thus remaining uncrossed.

Female (subadult). — Resembles the male in

most respects but differs in details of colouring

and the better defined abdominal pattern.

Mouth-parts pale yellow, the labrum mixed

with light ochreous; face, the swollen antennal

sockets, and an ill-defined broad area along in-

ner orbits tending to palest green, the vertex

surrounding the ocellar area and most of the oc-

cipital region behind it, dark cinnamon, this col-

our occupying most of the dorsal surface be-

tween the eyes posterior to the lateral ocelli.

Antennae pale, shaped as in male, the long slen-

der pedicel tipped with black. Ventral surface of

head palest greenish yellow.

Pro- and synthorax light brownish yellow,

rather darkened upon all upper parts: brown

LIEFTINCK: New Guinea and Solomon Islands Odonata 273

Figs. 11—12. Wings of Lieftinckia species (Platycnemididae). — 11, L. isabellae spec. nov. (Santa Isabel); 12, L.

malaitae spec. nov. (Malaita).

becoming dirty orangish on the surtace on ei-

ther side of the humeral line, and still more dif-

fusely so along the second suture, between these

darkish areas is a band of pale yellowish green.

Prothorax little modified, pronotal tubercles

low, not at all prominent, their dorsal line in

side view almost straight; anterior lobe raised,

of the usual shape, its border simply convex;

posterior lobe short and broad, shorter than the

pronotum itself, slightly raised and almost

straight-lined in dorsal aspect but hind border

distinctly undulated with obtuse-angulate dor-

solateral edges, the little prominent lateral lobes

small, narrowly rounded off.

Legs including bristles pale, femora ringed as

in male, brownish.

Wings hyaline, the apical crenulations as dis-

tinct as in male. Fore wing with 19, hind wings

with 17 Px of first series. Pterostigma shaped

exactly as in the opposite sex, i.e. with sides

more nearly parallel than in Jairdi; colour pale

grey-brown.

Abdomen slender but less so than in male,

with cylindrical segments of almost even width,

except the last ones very slightly expanded.

Ground colour light ochreous, the dorso-lateral

dark brown marks much more sharply defined,

standing out more clearly than in male, as fol-

274 TIJDSCHRIFT VOOR ENTOMOLOGIE, DEEL 129, AFL. 9, 1986 (1987)

lows: tergite 1 only the raised posterior portion

in front of the intersegmental halfring behind

the transverse ridge, brown; terminal ring of 2

occupying slightly more than its apical one-

third, this spot narrowly prolonged forward in

the median line; dorsal marks of 3—7 more

deeply constricted subapically than in male,

pointing basad, becoming successively broader

from before backward, the broad basal portions

of light ground colour most conspicuous and

largest on 2—4, subinterrupted before their fu-

sion with the dark apical rings; brown and yel-

low areas of tergites 8—10 ill-defined, the yel-

low predominating. Valves not surpassing seg-

ment 10; cerci short, triangular and finely

pointed, yellowish.

Measurements: d abdomen + appendages

33.5— 38.2 mm, hind wing 22.8—25.0 mm, the

32.5 mm and 24.0 mm, respectively.

Lieftinckia kimminsi Lieftinck

(fig. 18)

Lieftinckia kimminsi Lieftinck, 1963: 537-541 (49

inclus. key), pl. 26 fig. 3 (6 wings), tfig. 17—18

(d struct.), 6 2 Bougainville I.

No fresh material.

This species is easily distinguished from its

congeners by a combination of characters. It is

chiefly remarkable for the well-defined bright

blue head and thorax markings, and also by hav-

ing a relatively large head (width across eyes

and total body length in the ratio 10.2:100),

which gives the insect a “facies” reminescent of

certain species of Coeliccia. Shape of wings and

neuration similar to Jairdi, but wings of the lat-

ter are slightly narrower and less abruptly pe-

tiolated (cf. Lieftinck, 1963: pl. 26, figs. 2 and

3). The pterostigma is rather like that of ramosa

(fig. 13), distinctly less oblique, more regularly

lozenge-shaped, than in lairdi. In both lairdi

and kimminsi the posterior margin of the wing

tips is strongly undulated, more markedly so

than would appear from the published photo-

graphs (loc. cit., same figs.). The male superior

anal appendages are equal in length to, or a trifle

longer than, segment 10. When viewed from

within, the appendage shows a peculiar arma-

ture, which is best shown in fig. 18. A broad,

robust somewhat molar-like tubercle is placed

about midway its whole length, at the base of

the finger-like downpointing process; this tu-

bercle is subrectangular in outline, with shal-

lowly emarginate margin, its main portion being

bluntly triangular and about equal in size to the |

true apex of the appendage. In these respects |

kimminsi differs from ramosa, in which the in- |

terior process is considerably smaller, while the |

true apex of the superior appendages is longer |

and more slender (cf. figs. 21 and 22).

Lieftinckia isabellae spec. nov.

(figs. 11, 19)

Material. — Solomon Is.: 3 d (two adults, one

headless, one subadult), Santa Ysabel I., Maring

Distr., Ta Matahi, 2.vii.1960, C. W. O’Brien. Holo-

type d adult and one paratype & (ML), one paratype

3 (BISH).

Stature more robust than lairdi and the

larger-sized kimminsi, with a shorter and more

compactly built synthorax, narrower wings,

more normally lozenge-shaped pterostigma,

lighter coloured end segments of abdomen, and

quite differently shaped anal appendages.

Male. — Labium yellowish, palpi ferrugi-

nous, emargination of midlobe roundish, U-

shaped, its depth less than ‘4 whole length of

mentum. Labrum, mandibles (save the tips light

ferruginous), anteclypeus and whole genal area,

deep brownish black mixed with ferruginous,

surface of all parts brightly shining. Postclypeus

subhorizontal, its anterior 2/5 deep black, this

mark widest at middle and convex behind, the

anterior ridge sharply pronounced; colour

otherwise bright chrome to orange (full col-

oured male), whole surface shiny, the light col-

our surpassing fronto-clypeal suture and con-

tinued upward to form a complete broad trans-

verse band of orange extending from eye to eye,

occupying the frons as far dorsad as the rather

swollen black antennal sockets. Rest of the head

above, inclusive of the occipital ridge, unicol-

oured dull velvet brownish black; rear of head

otherwise ochreous. Antenna rather shorter

than upper orbital line; scape short and cylin-

drical, only little longer than its own diameter,

black with slight greenish hue; pedicel much

more slender, subequal in length to scape but

about twice as long as its diameter, colour yel-

lowish; flagellum indistinctly segmented, black.

Main body of prothorax much shorter than in

kimminsi and lairdi, hardly twice as long as its

anterior lobe, the latter shaped similarly though

much larger in size; pronotal tubercles weakly

convex in side view, relatively larger and broad-

LIEFTINCK: New Guinea and Solomon Islands Odonata 275

er than in the two species mentioned but of the

same simple collar-like form, the side-edges

narrowly rounded off.

Synthorax distinctly shorter and more ex-

panded than in both kimminsi and lairdi. Col-

our-pattern a soft light rusty brown variegated

with a mixture of delicate cream-yellow and

pale green, the latter forming incomplete, ill-de-

fined antehumeral bands tapering upward, sepa-

rated above from a pair of almost conjoined jux-

tahumeral patches of the same colour, one

placed before, the other just behind the suture;

metapleurae marked with two, almost complete

light bands, both ill-defined but of the same tnt

as the dorsal spots, separated from one another

by an equally diffuse rusty brown band over the

second suture. Whole ventral surface of thorax

uniform pale ochreous, this tint turning to light

green only along ventral metepimeral ridge.

Legs throughout light rusty brown, as on

most parts of the thorax, posterior femoral

ridges finely black from near base to apex, the

knees and extreme base of tibiae, distinctly

ringed with dark brown, diffuse lighter brown

annules placed slightly beyond halfway length

of femora also discernible in two out of three

males; colour of tibiae and tarsi as well as all

bristles somewhat more obscured than on the

femora; hind femur long, reaching back to very

slightly over the apical border of segment 1,

with 11—12 long bristles in outer row.

Wings notably longer in proportion to the

relatively short and very slender abdomen: fore

wing when folded attaining base of segment 7;

shape and neuration as in fig. 11; marginal un-

dulations of apical portion quite distinct; veins

almost black, membrane subhyaline. Arculus at

Ax, in all six wings; M, arising at or a trifle dis-

tal to the subnodus, Rs at Px,; anal bridge

reaching the wing border at level of the prolon-

gation of Ax, or sligthly distal to that point.

Fore wing with 21—22, hind wing with 18—19

Px of first series. Area enclosed by C and R,

posterior to pterostigma irregularly veined:

very rarely with only a single cell-row, usually

made up of more than 2 (1—6) duplicated cells

(fig. 11).

Abdomen slender, though relatively a little

shorter than in both kimminsi and lairdi, from

segment 7 on gradually somewhat expanded.

Colour much as described for the other congen-

ers: tergites bright yellow to dusky ochreous

(depending on the state of maturity), but greater

part of 2—6 much darker dorsally, brown to al-

most black from end to end, the light parts

forming more or less distinct basal rings, except

1 unmarked and basal one-third of 2 also re-

maining yellow, its dorsal black mark pointing

forward; 8—10 and anal appendages pale, lack-

ing dark areas, only 7 occasionally obscured

upon middle of tergite.

Anal appendages short and compact, shaped

as in fig. 19.

Measurements: abdomen + appendages

33.8—35.2 mm, hind wing 22.5—24.5.

Female unknown.

Lieftinckia ramosa spec. nov.

(figs. 13, 20—23)

Material. — Solomon Is.: 1 d (holotype, adult,

right hind wing and apex of left fore wing missing),

San Jorge islet, off Santa Isabel, 26.1x.1965, “ Casuari-

na forest, low herbage near stream”, Roy. Soc. Exped.

Brit. Mus. 1966 (BM) [“small island to the SW of San-

ta Isabel separated only by a small channel, but has a

slightly different geological formation”, pers. comm.

by Peter Ward, BM]. — 1 ¢ (adult, paratype), la-

belled “Jdiocnemis inornata Selys Bougainville”, in

R. Martin’s handwriting (ex MP, in ML).

Male (holotype, San Jorge). — Labium dark

brownish orange. Labrum, mandibles, genal

area and anteclypeus obscurely reddish black,

very shiny; postclypeus (with the anterior bor-

der remaining black) bright shiny orange-ru-

fous, as are also a pair of trapezoidal spots, one

each side, connecting edges of postclypeus with

inner orbital margin in front of antennal sock-

ets, which are dull black; frons, antennae, ver-

tex, epicranium and occipital region, all lustre-

less deep black, only a small area next to the for-

amen on postocciput somewhat lighter, reddish

black. Antenna black, scape thick, squarish, the

pedicel more slender, cylindrical, but only 1%

times as long as scape; distalia missing.

Prothorax, including anterior and posterior

lobes, reddish black above, the sides throughout

deep chrome; pronotal tubercles low, evenly

convex; posterior lobe broad, not modified, de-

pressed, almost straight behind, but distal bor-

der distinctly upturned, with rounded side-an-

les.

; Synthorax predominantly dark rufous inter-

mingled with vinaceous brown, variegated with

paler vinaceous and yellow areas which are no-

where sharply outlined; black are: mesoprescu-

tum, middorsal carina, margins of ante-alar tri-

angles, and shiny black dots at all dorsal ridges

inclusive of lateral sutures and posterior edge of

276 TIJDSCHRIFT VOOR ENTOMOLOGIE, DEEL 129, AFL. 9, 1986 (1987)

Fig. 13. Wings of Lieftinckia ramosa spec. nov. (Bougainville).

metepimeron. Mesepisterna with faint indica-

tion of lighter antehumeral bands, which are

broadening and somewhat better defined up-

ward to form definitely yellow, subcircular

dots; sides with some lighter colouring dorsally

upon the mesepimeron and a wedge-shaped

chrome-yellow streak, pointing upward, along

mid portion of first suture, the latter not quite

reaching metaspiracle; some yellow also on

middle of mesinfraepisternum and posterior

edge of metepimeron; ventral surface pale.

Legs light rufous, but coxae paler and all fem-

ora with ill-defined, broad, brownish rings and

dark brown apices; all spines and bristles ru-

fous.

Shape and neuration of wings almost exactly

as shown in fig. 13, for the male from Bougain-

ville, but pterostigma a little more oblique and

higher than in the type, its costal side distinctly

shorter than the proximal, and distal side con-

vex outwardly. Fore wings with 18, one hind

wing with 17 Px of first series; arculus distinctly

distal to Ax,. Pterostigma dark reddish brown.

Abdomen very slender, terminal segments,

from base of 8 to end of 10 gradually broad-

ened, shaped much as in fig. 20. Colour mainly

dark brown, segment 1 pale ferruginous above,

the raised posterior border obscured and the

sides also somewhat darkened; 2 obscurely

brown with a diffuse yellowish basal annule and

an indistinct stripe of the same colour along

lower margin of tergite; 3—7 dark brown deep-

ening gradually to almost black posteriorly,

each showing low metallic lustre above and all

with small but fairly distinct yellow basal rings,

prolonged caudad alongside for a short distance,

those on 3 and 7 narrowly interrupted by

brown at the middorsal line; intersegmental

rings obscured but on 3—6 preceded laterally

by minute, ill-defined yellowish apical spots;

dorsum of 8 lighter brown, its sides more

broadly ferruginous; 9—10 and anal appendages

entirely brownish orange to ferruginous, the

swollen postero-lateral border of 10 with a

black streak.

Anal appendages as in fig. 20; apices of inner

spur of superior pair as well as the incurved tips

of the inferiors, black.

Male (paratype, Bougainville). — Resembles

the type in most respects, but differs slightly in

body colour and structure of appendages, as fol-

lows. Glossy surface of anterior parts of head

uniform dark rufous instead of almost black,

transverse clypeal band rather more orangish,

less defined, and all the rest of head including

antennae and undersurfaces, rufous, lacking

dark areas. Pro- and synthorax as described for

the type, except that there are no definite yellow

areas on the mesepisterna, which instead bear a

pair of complete, narrow and straight, cinna-

mon-coloured antehumeral stripes not strongly

contrasting against the dark orange-rufous

ground; sides with faint indication of a greenish

superior spot just below dorsal crest of mesepi-

LIEFTINCK: New Guinea and Solomon Islands Odonata 277

Figs. 14—18. Platycnemididae. — 14, Male anal appendages of Salomocnemis gerdae spec. nov., dorsal and

right lateral view; 15, Idem, ligula of male left lateral view and ventral view; 16, Idem, mesostigmal laminae of

female; 17, Lieftinckia salomonis Kimmins, male anal appendages, dorsal and right lateral view; 18, L. kımminsı,

left superior appendage, innerside.

meron, also traces of light green on infraepister-

nite and lower edges of metepimeron. Legs bad-

ly damaged and broken.

Wings (fig. 13), neuration brown. Fore wings

with 18, hind wings 15—16 Px of first series;

pterostigma brown.

Abdomen shaped and coloured as in the type,

except tergite 8 also showing traces of a latero-

basal yellow spot. Anal appendages (fig. 23),

very similar to those of the type, but lower

branch of superiors slightly thicker and shorter,

forming an angle of about 80° with the main

branch (obtuse-angulate in the type), and inner

tubercle about halfway length of superior ap-

pendages a little less pronounced.

Measurements: d abdomen + appendages

278

31.3 mm, hind wing 20.2 mm (San Jorge); 30.4

and 20.0 mm, respectively (Bougainville).

Female unknown.

This very distinct species has no near allies

among its congeners inhabiting the Solomon

chain but it approaches kimminsi most closely

by having only a single row of cells between the

veins C and R, beyond the pterostigma, and by

having a branched apex of the superior append-

ages. It differs, among other characters, from

both kımminsi and lairdi by its more abruptly

petiolated wings, less pointed wing tips, and the

quite characteristically shaped and coloured

head and thoracic markings.

I am not quite certain about the correctness

of the locality “Bougainville”, as written on the

label by R. Martin himself. In fact several in-

stances are known of Odonata in Martin’s col-

lection whose reported habitats later proved to

be erroneous.

Lieftinckia spec. indet.

Material. — Solomon Is.: 1 2 (subadult), San Cris-

toval I., Wainoni, 22.vii.1965, Roy. Soc. Exped. Brit.

Mus. 1966 (BM).

This species is no doubt a near ally of L. salo-

monis, but apparently quite distinct. Although

the shape of the prothoracic hind lobe with its

lateral blades and the peculiarly inflated meso-

prescutum are developed similarly to those of

salomonis, the mesoprescutal outgrowth in the

present specimen is much narrower and sulcate

medially, while the posterior lobes of the pro-

thorax are subtriangular in outline. The colour-

pattern also resembles that seen in salomonis;

and, like that species, there are two cell-rows

between the nervures C and R, beyond the pte-

rostigma. This San Cristoval insect is, however,

a good deal smaller in size than salomonis.

By the absence of a topotypical male I prefer

to leave this species unnamed.

Lieftinckia spec. indet.

wing missing), San Cristoval I., Camp 2, 24.vii.1965,

Roy. Soc. Exped. Brit. Mus. 1966 (BM).

cies left without a name. It is immature and in

rather poor condition.

Posterior lobe of prothorax trapezoidal, rath-

TIJDSCHRIFT VOOR ENTOMOLOGIE, DEEL 129, AFL. 9, 1986 (1987)

er saddle-shaped lacking projecting side-lobes;

no mesoprescutal outgrowths. Only a single

row of cells between C and R, beyond ptero-

stigma.

Size small: abd. 31.5 mm approx., hind wing

22.5 mm.

COENAGRIONIDAE

Teinobasis Kirby, 1890

Teinobasis is a fairly large genus with over

sixty named taxa and probably more than twen-

ty still undescribed species and subspecies. The

genus is wide-spread all over southern S. E.

Asia, Micronesia, the Melanesian islands, and

the northernmost parts of Australia. Only two

or three outlying members, doubtfully gener-

ically distinct from Teinobasis, are known from

Malawi, a country on the verge of Ethiopia

proper, and the Malgassian subregion (genus

Seychellibasis Kennedy, 1920).

At the time of summarizing the regional spe-

cies of Teinobasis (Lieftinck, 1949), no members

other than 7. aluensis Campion and rufithorax

(Selys), had been known to occur in the Solo-

mon Islands. On that last occasion, three more

species were added to the list, but all were based

on single specimens: two on immature females

and the third on a male erroneously attributed

to Papuagrion Ris, 1913. In the present paper all

of them are revised, partly synonymized, and

their structures more properly analysed. This

has led to the recognition of 8 species (including

one left without a name), of which the following

7 are believed to be validly named, viz., T.

aluensis Campion, bradleyi Kimmins, chiono-

pleura spec. nov., imitans spec. nov., obtusilin-

gua spec. nov., rufithorax (Selys), and simulans

spec. noy. As to the most widely distributed and

best known rufithorax, this is only briefly men-

tioned in the next pages and will not concern us

here any further. All others are probably en-

demic to the Solomons.

Insufficient acquaintance with 7. aluensis

must be held responsible for my erroneous as-

signment of gurneyi to a new species of Papua-

grion Ris, 1913. The latter is a Papuasian genus

closely related to Teinobasis but with a more re-

stricted range, comprising many, generally

more sturdily built damselflies centred in New

Guinea. Considering all characters used to sepa-

rate these two genera (Lieftinck, 1932, 1935,

1937-38, 1949), and after re-examing the type-

species, I arrived at the conclusion that 7.

LiEFTINCK: New Guinea and Solomon Islands Odonata 279

Figs. 19—23. Male anal appendages of Lieftinckia species. — 19, L. isabellae, dorsal and right lateral view; 20,

L. ramosa spec. nov., dorsal and right lateral view (San Jorge); 21, L. ramosa spec. nov., innerside of superior

appendage (San Jorge); 22, Idem (Bougainville); 23, Idem, left lateral view (Bougainville).

aluensis, emarginata and gurneyi should be re-

united and placed in Teinobasıs, the last two be-

ing obviously conspecific with alwensis, i.e. the

earliest described member of this insular group.

They were also compared with a few more re-

cently discovered species, mentioned above and

described below as new. They form a closely in-

terrelated group differing markedly in details of

structure and venation from Papuagrion (for

references, see above). With the exception of the

smaller-sized ones amongst the new taxa, two

of them, simulans (New Georgia) and imitans

(Guadalcanal), come very near aluensis and with

much more material may even turn out to be

only insular subspecies of the latter. As only

few specimens are available for comparison, and

no representatives of the aluensis cluster have so

far been discovered in the intervening islands of

the Solomons, questions of subspeciation and

relationship cannot yet be answered. In the pre-

sent case it seems best to keep all taxa apart as

full species. It should be borne in mind that all

of them exhibit a certain amount of variation in

body colour and extent of markings, a well

known disadvantage mainly depending on the

insect’s stage of maturity, — in fact a real hand-

icap frequently hampering easy recognition of

similar-looking species of Teimobasis and allied

genera!

In the present context a few remarks are per-

haps worth attention bearing upon the intricate

and diversified structure of the end segments of

the male abdomen, especially with regard to the

conjunction and flexibility of their relation to

one another. These sclerites, with their append-

ages, are most complex in certain genera pres-

280

ently still united in the subfamily Pseudagrioni-

nae (Davies & Tobin, 1984), a very large and

heterogeneous group of genera. Some of the

Old World members, like Pseudagrion and Ar-

chibasis, contain generalized and easily recog-

nizable forms, whereas others are more highly

specialized, viz. Amphicnemis, Nesobasis, Pa-

puagrion, Pericnemis, Teinobasis, and some an-

nectent genera with fewer species. Regarding

the last group, it may be remembered that I

once redescribed and illustrated some species of

Amphicnemis and Teinobasis occurring in the

Philippine Islands. These had been character-

ized already by Brauer (1868: 541—546), de Se-

lys (1877: 114), and subsequently also by Need-

ham & Gyger (1939). On two occasions (Lief-

tinck, 1953: 250 and 1957: 161—170), I pointed

out that the lower (inner) branches of the upper

pair of appendages had been mistaken by all au-

thors for the inferiors, possibly because the lat-

ter are sometimes longer and stronger than the

upper (main) branches of the superiors, OCCa-

sionally abutting tightly on the major part of the

inferior pair as well, even in the remarkable zy-

gopteron Pericnemis stictica Selys. In that spe-

cies the slender lower branch of the superiors is

almost as strongly developed as the pincer-like

upper portion. In all known genera of the Tei-

nobasis alliance, the superior appendages are

deeply divided and consist of two well-devel-

oped branches. From dissections and pictures of

these sclerites drawn in caudal view, it became

quite clear that these processes are parts of a

single appendage whose branches are firmly and

immovably connected basally, forming together

the true superior appendage. Consequently, the

interpretation and terminology of the male gen-

ital organs as given by Needham & Gyger

(1939), are incorrrect.

A further complication sometimes averting

immediate recognition of the various compo-

nents of the terminalia, is caused by the exis-

tence of a median sclerite emerging from be-

neath the overhanging ridge of the posterior

border of the 10th tergite. This accessory scle-

rite is usually placed in a vertical plane so as to

protect the aperture and the more weakly scle-

rotised membrane of the body wall. In the

course of years, numerous drawings of that

structure were published showing it in caudal

(see e.g. Lieftinck, 1962, and the author’s papers

(1932—1949), cited above. It is here termed

“Breech-Block”; and though showing great di-

versity in size and shape among species, its form

seems to be quite stable specifically. Its function

TIJDSCHRIFT VOOR ENTOMOLOGIE, DEEL 129, AFL. 9, 1986 (1987)

is unknown, but in view of the complex form of |

the female pronotal lobes and mesostigmal lami-

nae, its flexibility is supposed to play an impor-

tant role in the pre-copulatory process.

Teinobasis aluensis Campion

(figs. 24—26)

Teinobasis aluensis Campion, 1924: 614, fig. 2 (6

app.), 6 Alu I. (Shortland Is. group). — Kimmins,

1934: 107 (type fixed, 2 topotype, not descr.). —

Lieftinck, 1949: 343 (note on type).

Teinobasis emarginata Lieftinck, 1949: 344—345, fig.

Papuagrion gurneyi Lieftinck, 1949: 341—343, fig. 5

(6 app.). — 4 Bougainville I. Syn. nov.

Material re-examined. — Solomon Is.: 1 d (adult),

Alu, Solomon Is., C. M. Woodford 87—3, with D. E.

Kimmins’s confirmative type label, holotype T. aluen-

sis Campion (BM); 1 2 (juvenile), topotypical, det. D.

River, 22.x.1936, R. A. Lever, holotype T. emargina-

ta Lieftinck (ML). — 1 d (adult), Bougainville I.

6.vili—16.x1.1944, A. B. Gurney, holotype Papua-

grion gurneyi, Lieftinck (USNM).

To the original description a few more details

can be supplemented.

Male (adult, holotype Alu I.). — Labrum

broadly bordered with yellow-ochre rounda-

bout its obscured centre. Face and frons entirely

blue inclusive of the impressed area of the frons.

Antennae pale (incomplete). Prothorax short,

not modified. Synthorax with complete bronze-

black middorsal band occupying the inner

halves of the mesepisterna, beyond which the

light non-metallic ground is discoloured and

obscurated; the dorsum gradually acquires a

lighter tint beyond the humeral suture, but the

somewhat obscured bluish mesepimera are en-

tirely without the distinct wedge-shaped bron-

zy mark(s) seen in simulans and imitans; sides

otherwise blue fading to yellowish underneath.

Legs short, resembling Papuagrion in form;

femoral bristles relatively strong, numbering 3,

4, —, respectively (posterior legs missing),

slightly shorter than the interspaces; tarsal

claws lacking a subapical inferior tooth. Wings

much as described for gurneyı (loc.cit., 1949)

and the other close allies; M, and Rs closely ap-

proximated at origin, M, weakly curved, arısing

very slightly before, Rs at the subnodus, both

veins remaining separated thereafter. Ab enter-

ing the posterior margin well beyond Ac; me-

dio-anal link entire; three postquadrangular an-

tenodal cells. All wings with 15 Px of first se-

ries. Pterostigma as in simulans.

LIEFTINCK: New Guinea and Solomon Islands Odonata 281

sup. app. (lower

Ze branch)

Figs. 24—33. Teinobasis — 24, T. aluensis Campion, male anal appendages, left lateral and dorsal view (type of

T. gurneyi); 25, Idem, caudal view; 26, T. aluensis Campion, hind margin of prothorax of female (type of 7.

emarginata); 27, T. simulans spec. nov., male anal appendages, dorsal view (New Georgia); 28, Idem, left lateral

view; 29, Idem, caudal view; 30, T. imitans spec. nov., male anal appendages, dorsal view (Guadalcanal I.); 31,

Idem, left lateral view; 32, Idem, caudal view; 33, 7. imitans spec. nov., prothorax of female, dorsal view (Gua-

dalcanal I.).

282 TIJDSCHRIFT VOOR ENTOMOLOGIE, DEEL 129, AFL. 9, 1986 (1987)

Abdominal tergite 10 in caudal view shaped

much as shown for the type of gurneyi (fig. 25)

and imitans spec. nov. (fig. 32), the vertical sur-

face of the raised upper part of the body-wall

slightly convex, black in colour, but its mid-api-

cal process bright yellow (deep black in simu-

lans), at first directed obliquely caudad, then

strongly hooked, recurved, with bilobed apex.

Anal appendages equal in length to segment

10; colour yellow; superior pair relatively short

and broad in dorsal view, slightly but distinctly

S-shaped in side view, as shown for gurney) (fig.

24),

Measurements: abdomen + appendages 48

mm, hind wing 31.5 mm.

Female (juvenile, “red” colour phase, Alu I.).

— This (undescribed) teneral specimen was ex-

amined by me at the British Museum (Natural

History) after publication of T. emarginata,

with which it agrees in most respects, especially

in the venation. Prothorax similar to emargina-

ta, except that the deeply divided lamellae of the

posterior lobe are somewhat more drawn out at

the inner edges, so as to resemble the adult fe-

male of imitans (fig. 33) more closely; in emar-

ginata the lobes are more depressed and

shrunken owing to the teneral condition of the

sclerite. Metallic green marks covering the tho-

racic dorsum in the form of ill-defined bands

occupying the inner halves of the mesepister-

nites. Its measurements are: abdomen 41.5 mm,

hind wing 30 mm.

Teinobasis simulans spec. nov.

(figs. 27—29)

Material. — Solomon Is.: 1 6 (adult), New Georgia

I., Bareki River, 30.viii.1965, Roy. Soc. Exped. Brit.

Mus. 1966—1. Holotype (BM).

Male (adult). — Labium yellow; basal half of

labrum (including the central pit) glossy brown-

ish black, its distal half sharply defined bright

ochreous; mandible-bases and genae dark olive,

anteclypeus more brownish olive, postclypeus

dark brown. Frons with well pronounced, al-

most rectangulate transverse anterior crest, the

smooth vertical surface dark olive; upper sur-

face of frons, antennal sockets and all remaining

dorsal parts of head dull greenish bronzy black

with some traces of brown just in front of the

ocelli and along occipital crest; occipital area

and rear of the head dirty orangish. Scape and

pedicel of antenna yellowish, the latter about

1/2 times length of scape, its apex brown; dista- |

lia black.

Pronotum dark brown, lower portion of tu-

bercles fading to rusty brown, the latter low and

but little convex; sides including those of poste-

rior lobe rusty brown, the lobe short and broad,

longest at middle, somewhat upturned, its sur-

face convex anteriorly; posterior border in dor-

sal view throughout evenly and but slightly

convex, the side lobes small, not protuberant

and rounded.

Dorsum of synthorax as far down as a little

before humeral suture and including ante-alar

triangles, black with low but distinct metallic

green lustre, a hairline at the humeral suture re-

maining rusty brown; mesepimeron rusty

brown, its lower (anterior) half marked with a

wedge-shaped brown spot pointing upward and

ill-limited above, posterior portion yellowish

green, as are also the remaining parts of the

sides and ventral surface of thorax; mesinfra-

episternites rusty brown with a subcircular

blackish central dot low down.

Coxae and trochanters of legs light green;

legs otherwise pale ochreous; but outer faces of

all femora with two brown stripes partly fused

together beyond halfway length; extreme bases

and carinae of tibiae as well as all bristles,

brown. Hind femora with 4—5 strong bristles

in outer row, all a little shorter than the inter-

spaces; tarsal claws lacking an inferior subapical

tooth, or a rudiment of a tooth only at the fore

tarsi.

Wings narrow, venation brown. Ac situated

much nearer Ax, than Ax,, its length a little less

than half its distance from proximal side of qua-

drilateral, which is scarcely longer than Ac it-

self; Ab enters the margin well distal to Ac at a

distance of about twice the length of Ac. Arcu-

lus at Ax, in all wings. Quadrilateral in fore

wing with proximal and costal sides of equal

length, in hind wing costal side markedly longer

than proximal side. Medio-anal link entire;

three subquadrangular antenodal cells. M, mod-

erately curved at origin, arising sligthly before

the subnodus (least so in fore wings), Rs at the

subnodus, both veins very closely approximated

(just not fused together), from their meeting

point to almost as far as Px,, thence gradually

diverging. Broken course of M, and Cu, dissi-

milar: fractured portion of M beginning beyond

halfway its length, that of Cu, much before that

level, i.e. at level of Px,-Px,. Fore wing with

15—16, hind wing with 14—15 Px of first se-

ries. Pterostigma of small size, braced, lozenge-

LIEFTINCK: New Guinea and Solomon Islands Odonata 283

shaped but very oblique, a little longer than

high, its proximal side only a trifle more oblique

than the distal one; colour cinnamon, darker

brown centrally.

Abdomen long and slender, basal and termi-

nal segments moderately expanded. Segment 1

light blue-green, distal one-fourth of tergite

with crescent-shaped transverse brown mark

and traces of rusty brown in front of the latter;

dorsum of 2 metallic green from base to apex,

this mark very slightly expanded before the end,

the sides blue-green; succeeding segments for

the greater part brownish black with slight

bronzy reflections, 3—7 each with pair of small,

greenish yellow basal spots forming dorso-

lateral annules narrowly interrupted from be-

hind in the median line; sides of 8 with a yel-

lowish stripe, broadest at either end bordering

lower margin of tergite; 9 with transverse basal

stripe of yellow alongside; 10 with similar

stripes basally, the sides as well as the apical 1/3

of the upper surface of this tergite likewise

brownish yellow. Intersegmental rings of 8—9

and 9—10 pale. Configuration of 10th tergite

and anal appendages as shown in figs. 27—29;

colour brownish yellow, including the midapi-

cal process of tergite 10; lower branch of supe-

rior appendages ending in a transverse, smooth,

shining black ridge bearing minute erect light

hairs; fringes on the inside at tips of superiors

and long tufts at apices of inferior appendages,

all pale golden yellow.

Measurements: d abdomen + appendages

46.6 mm, hind wing 29.0 mm, pterostigma 0.5

mm. |

Female insular topotype, unknown.

Teinobasis obtusilingua spec. nov.

(figs. 37—39)

Material. — Solomon Is.: 2 ¢ (adult, one in frag-

ments), San Cristoval I., Huni River, mouth Camp 4,

14.vin.1965, “in and around small pools in Casuarina

forest on basic soils”. Roy. Soc. Exped. Brit. Mus.

1966-1. The perfect specimen is the holotype (BM),

the fragmentary one a paratype (ML).

Male (adult, holotype). — Labium yellowish;

labrum almost wholly black, only anterior nar-

rowly lined with yellow. Mandible-bases yel-

lowish with a large central spot of brown; genae

and anteclypeus dirty brownish, postclypeus

glossy brownish black. Frons shaped as de-

scribed for chionopleura, colour deep black with

faint bronze reflections, the sulcus between cly-

peus and frons brown. Head otherwise dull

bronze-black, save for a pair of small, oblique

pale streaks, one either side, between base of an-

tenna and lateral ocellus; occipital ridge also

somewhat lighter. Rear of head apparently

brownish black or black except anteriorly a tri-

angular yellow mark at level of submentum.

Antennal scape very short, black, at most one-

third as long as pedicel, which is yellowish

streaked with brown, flagellars long and slen-

der, black.

Prothorax including posterior lobe, bronze-

black, the main portion bearing a broad x-

shaped mark occupying the whole dorsum,

sides greenish yellow; posterior lobe simple, de-

pressed, much broader than long, surface con-

vex, hind border evenly and broadly rounded,

the side-angles narrow, not projecting, round-

ed. Dorsum of synthorax, as far down as the hu-

meral suture and including ante-alar triangles,

black with distinct bronze and coppery reflec-

tions; mesepimeron pale rust-coloured, marked

with an irregular bronze-black band that covers

the lower 2/3 of the area but dorsally narrows

abruptly to a stripe extending upward along the

impressed part of the first suture, the latter

curving round the black dorsal crest so as to al-

most meet an elongate blackish streak along up-

per end of second suture; remaining parts of

side and ventral surface unicoloured greenish

yellow; mesinfraepisternites more rust-col-

oured, with a large subsquarish patch of

bronze-black covering most of that sclerite.

Legs pale ochreous, the coxae mixed with

green; outer faces of all femora and the knees

narrowly, with complete thick dark brown

stripe; four strong dark brown bristles in outer

row and five in inner row of hind femora, all

shorter than the interspaces. Tibiae and tarsi un-

marked; tarsal claws simple, or with the merest

trace of an inferior subapical tooth.

Wings narrow, shaped as in bradleyi, the

apices slightly more pointed. Ac much nearer

Ax, than Ax,, only about one-third as long as

its distance from proximal side of quadrilateral,

which is nearly twice as long as Ac itself; Ab

enters the margin well distal to Ac at a point

away from it for about twice the length of Ac.

Arculus distinctly distal to Ax, in all wings.

Quadrilateral longer than in bradleyi, its costal

side in fore wing longer than proximal side, in

hind wing more markedly so. Medio-anal link

entire; three postquadrangular antenodal cells.

Origin of M, and Rs close together, M; moder-

ately curved at origin, arising a trifle before sub-

nodus in fore wings, at the latter in hinder pair;

284 TIJDSCHRIFT VOOR ENTOMOLOGIE, DEEL 129, AFL. 9, 1986 (1987)

NN NN

Figs. 34—43. Teinobasis. — 34, T. bradleyi Kimmins, male anal appendages, dorsal view (Bougainville I.); 35.

Idem, left lateral view; 36, Idem, caudal view; 37, T. obtusilingua spec. nov., male anal appendages, dorsal view

(San Cristoval I.); 38, Idem, left lateral view; 39, Idem, caudal view; 40, T. bradleyi Kimmins, thorax; 41, 7.

chionopleura spec. nov., anal appendages, dorsal view (holotype male, Sandfly I.); 42, Idem, left lateral view; 43,

Idem, caudal view.

LiEFTINcK: New Guinea and Solomon Islands Odonata

Rs arıses a little beyond the subnodus, while

both veins gradually diverge immediately after

their meeting point (in right hind wing they are

fused together for a short distance!). Broken

course of M, and Cu, as described for bradleyi.

Fore wing with 13—14, hind wing with 12 Px

of first series. Pterostigma of small size, long

and narrow, braced, much smaller than under-

lying cell and almost twice as long as high, sides

oblique but proximal side distinctly more

oblique than distal side; colour deep black.

Abdomen long and slender, shaped much as

in bradleyi; tergite 1 yellow-green with a trape-

zoidal bronze-black marking occupying most of

the dorsum and broadest posteriorly; 2 with the

dorsum bronze-black from base to apex, this

mark a little constricted at extreme base and

hardly expanded subapically, the sides possibly

greenish in life; succeeding segments for the

greater part bronze-black, 3—6 or 3—7 each

with narrow yellowish basal annules which suc-

cessively become more broadly interrupted and

placed more laterad posteriorly; 8—10 appar-

ently unmarked, but intersegmental rings of ter-

minal segments yellowish.

Configuration of 10th tergite and anal ap-

pendages as in figs. 37—39; colour black, except

the dorso-apical ridge, the thickened posterior

border of last tergite, and most of the inferior

pair of appendages, which are light brown; sub-

apical hair-fringe springing from inner faces of

superior appendages, also pale.

Measurements: d (holotype) 37.0 mm, hind

wing 21.8 mm, pterostigma 0.5 mm.

Female unknown.

Teinobasis chionopleura spec. nov.

(figs. 4143)

Material. — Solomon Is.: 1 & (adult, holotype),

Florida Is., Ngela group, Sandfly Island, Takavali,

22.x11.1965, “common in forest”, R. Slooff (ML); 1 3

(adult, discoloured), Florida Is., Small Ngela I.,

Dende, 18.1x.1960, C. W. O’Brien (ex BISH, ML); 1

3 (adult, head and part of abdomen missing), Florida

Is., Big Florida I., 28.x1.1944, H. E. Milliron (BISH).

Male (adult, Sandfly I.). — Whole labium, in-

cluding submentum and all parts in front of the

foramen, light chrome as are also the genae as

far back as the base of squamae, only the mandi-

bles tipped with black. Labrum, clypeus and a

transverse band in front of frons connecting the

eyes, which reaches up as far as the antennal

bases and including the antennal sockets, all

285

unicoloured orange-chrome. Frontal ridge

weakly developed, obtuse-angulate, surface of

frons uneven but lacking transverse wrinkles.

All the rest of head behind the frontal ridge, en-

tirely dull greenish black to black without any

light markings, the rear also wholly black but

postoccipital lobes with a pair of bluish pruines-

cent patches. Scape and pedicel of antenna of

the usual shape, short and subequal in length,

both obscured but apex of scape yellow-ringed.

Pro- and synthorax entirely metallic bronzy

black, all sclerites (except upper portions of

meso- and metepimera) thickly overlaid with

palest blue pruinescence, leaving only traces of

the orangish ground colour at dorsal ends of hu-

meral and first lateral sutures, and posterior

edge of metepimeron.

Coxae, trochanters and extreme bases of fem-

ora, black, these parts pruinescent blue all over;

legs otherwise light orange-yellow, the tips of

femora narrowly obscured and all bristles black;

femoral bristles slightly longer than the inter-

spaces, numbering 2 + 2, 6—7, and 6, on the

three pairs of legs; tibial bristles 5, followed by

a row of 6—7 much shorter ones at fore tibiae,

4—5 at mid tibiae, and 5—7 at hinder pair of

same; tarsal claws without any indication of a

subapical tooth.

Wings hyaline, neuration as for genus, but

quadrilaterals rather long: proximal and costal

sides subequally long in fore wings, but proxi-

mal side only about half as long as costal side in

hind wings, the costal and distal sides in the lat-

ter being subequal in length. Arculus at Ax,; Ac

much nearer Ax, than Ax,; Ab entering the

wing margin a little less than 112 times the

length of Ac itself beyond it. Three postqua-

drangular antenodal cells; M, arises well before,

Rs at the subnodus, base of M; normally curved

and both veins well separated immediately after

their meeting point. M, and Cu, of normal great

length, marginal convexities at end of veins

hardly indicated. Fore wing with 16, hinder pair

with 15 Px of first series. Pterostigma distinctly

oblique, lozenge-shaped but parallel-sided, 1%

times longer than high; colour deep black finely

bordered with yellow. Only a single row of 4—

5 cells between C and R, posterior to pterostig-

ma.

Abdomen long and slender, from end of seg-

ment 6 to base of 10 slightly expanded, the latter

parallel-side. Ground colour yellowish, but all

tergites with predominantly light brown mark-

ings, this colour gradually deepening to dark

brown and bronze-black toward end of abdo-

286

men, 8—10 (except laterally) mostly black. Ter-

gite 1 with diffuse brown dorsal mark broaden-

ing toward apex forming an ill-defined dark ter-

minal ring, the sides bright greenish yellow; a

complete dark mark also on dorsum of 2, deep-

est in colour and broadest on basal half but leav-

ing tiny yellow streaks on either side at base, the

sides also greenish yellow; dorso-lateral bands

on 3—7 suddenly abbreviated in front, so as to

save a pair of small yellow spots at the bases of

each, the latter being largest on 5—7 and co-

alescent with distinct citron-yellow lines bor-

dering ventral margin of tergites; 2—6 more-

over with fine deep black intersegmental an-

nules restricted to the dorsum, those of 8—10

bright yellow; sides, distal one-third of tergite

10 as well as the vertical mid-caudal process of

the latter, ochreous.

Anal appendages (inclusive of the 10th apical

plate) ochreous, lower branches of superior ap-

pendages and the incurved apices of main

branch, black-tipped; inner faces of superiors

clothed densely with softish pale pubescence.

Measurements: abdomen + appendages 43

mm; hind wing 27.3 mm.

Male (adult, Small Nggela I.). — This para-

type is the 2nd complete d whose characters

correspond almost exactly with those of the

type, except that there are minute traces only of

pruinescence, the thoracic sclerites being wholly

deep black with low bronze reflections, save the

posterior edges of metepimeron and the post-

sternal surface, which are light ochreous. The

legs also are coloured as in the type, only the

tarsi being obscured.

Size slightly larger: abdomen + appendages

46.0 mm, hind wing 28.4 mm.

Male (adult, incomplete, Big Florida I.). —

Quite similar to the last-mentioned male. How-

ever, there is an interesting point of difference

in its wing venation: the nervure Ac is placed

further distad in both hind wings, i.e. at a level

only little away from Ax, causing the veins Ac

and Ab to meet the posterior border of the wing

at one point, which is unusual for Teinobasis. In

all specimens the medio-anal link is entire.

Female unknown.

This new species is distinctly more slenderly

built and has a somewhat larger head, than the

members of the 7. aluensis group, though all are

of about the same large size. Further peculiari-

TIJDSCHRIFT VOOR ENTOMOLOGIE, DEEL 129, AFL. 9, 1986 (1987)

ties are found in the structure of the terminal

genital organs by which chionopleura differs

from its congeners in the Solomons. In caudal

view, the raised vertical portion of the 10th ter-

gite (fig. 43), does not seem to bear a prolonged

median process but is reduced to a short trans-

verse plate hardly visible in dorsal aspect. The

black-tipped upcurved and pointed lower

branches of the superior appendages are placed

inward to a pair of shorter, blunt and pale-col-

oured, upper branches of the inferior append-

ages, both of these being well visible in side

view (fig. 42), but hidden from view when

looked at from above (fig. 41).

Teinobasis imitans spec. nov.

(figs. 30—33)

Material. — Solomon Is.: 1 d (adult holotype),

Guadalcanal I., Honiara, 150 m, 2.v.1964, J. Sedlacek

17.1x.1965, “at house lights”, Roy. Soc. Exped. Brit.

Mus. 1966 (BM).

Closely allied to both 7. aluensis and simulans

spec. nov.

Male (holotype, adult, abdominal segments

4—7 missing). — Labium, mandible-bases, and

genae as far up along orbital lines as base of an-

tennae, obscurely greenish yellow (possibly

green or blue in life), mandibles tipped with

deep black; labrum bright chrome gradually

changing into brown at extreme base, the

boundary almost straight but ill-limited. Ante-

and postclypeus black with bronze lustre, sur-

face of anteclypeus uneven, of postclypeus fine-

ly transversely striated. All the rest of head, in-

clusive of postocular lobes and occipital ridge,

almost lustreless dark bronzy black; transverse

frontal crest distinct, subacute; rear of the head,

except some diffuse obscuration on inner sur-

face, bright greenish yellow. Antennal sockets

somewhat swollen, scape short and thick, pedi-

cel much slenderer, about 1/2 times length of

scape, both obscurely yellow.

Prothorax dirty ochreous mottled with dark

brown on pronotum and centre of pleurae, the

anterior lobe suberect, strongly black-rimmed

in front; posterior lobe broad, collar shaped, de-

pressed, its hind margin somewhat undulated,

the side-edges rounded, whole surface dark me-

tallic green. Synthorax robust, shaped as in

aluensis and simulans spec. nov.; centre of

mesostigma lamina and whole mesonotum with

the ante-alar triangles, dark metallic green to as

LIEFTINCK: New Guinea and Solomon Islands Odonata 287

far as the humeral suture, which is indicated by

a yellow hair-line; mesepimeron and mesinfra-

episternum beyond that level, mainly light blue,

the former bearing two distinct patches of dark

metallic green of unequal size, separated from

each other by the pale ground colour: a diffuse,

oblique zone of a more ferruginous tint. Meta-

pleurae similarly coloured but changing to (or

mixed with) clear blue upon middle of metepis-

ternum and to yellow further down, the whole

ventral surface of thorax also unmarked.

Legs almost entirely yellow, only outer faces

of coxae light blue and those ot femora slightly

more orangish with the knees a shade darker,

the yellow at the tibiae conspicuous; femoral

bristles robust, brown, 2—4—5, respectively,

little shorter than the interspaces; tibial bristles

shorter than interspaces, fore tibiae with four

longer bristles followed by a row of ca. 10 thin-

ner ones (setae) in outer row, 4—5 strong ones

on mid and hind tibiae. Tarsal claws indistinctly

toothed: rudimentary or obsolete on all legs.

Wings long, distinctly petiolated as fas as Ac,

much as in aluensis, i.e. more markedly broad-

ened than in the smaller-sized regional Teinoba-

sis, but again broader than in the close ally simu-

lans; venation brown. Arculus at Ax, in all

wings; position of Ac and Ab as in the other

species: Ab entering margin at a point in line

with proximal side of quadrilateral, the latter in

fore wing only little longer than, in hind wing

almost twice as long as, costal side. Medio-anal

link entire; three postquadrangular antenodal

cells. M; arises well before, Rs at the subnodus,

the former moderately curved, both veins well

separated after their subnodal meeting point. M,

and Cu, of great length, the broken course of

M, beginning at Px, ; in fore wings, at Px, 9 in

hinder pair, and of Cu, at Px, ;. Fore wing

with 16, hind wing with 15 Px of first series.

Pterostigma small, oblique, much longer than

high, lozenge-shaped but subparallel-sided,

braced and much smaller than underlying cell;

colour brown narrowly lined with yellow along

proximal and costal sides. Between C and R,

posterior to pterostigma 1—2 divided cells

about halfway length of space (undivided in

right hind wing only).

Abdomen (incomplete), ground colour of ter-

gites 1—2 blue, on succeeding segments dirty

ochreous; 1 with complete subtriangular dorsal

mark of metallic green pointing basad, sides

broadly blue; dorsum of 2 metallic green from

base to apex, leaving only a pair of narrow sub-

interrupted blue annules at extreme base, the

lower half of sides yellow; dorsum of 3—7 ap-

parently similarly banded, but losing gradually

their metallic gloss and becoming broader and

darker toward end of abdomen, only at base of

3 a pair of semicircular yellow spots confluent

with the pale ground colour at the sides; 8—10

almost wholly black, but intersegmental mem-

branes of 8—9, 9—10 and 10—sup.app., stand-

ing out clearly as bright ochreous dorsal an-

nules, the swollen dorsolateral ridge at apex of

tergite 10 also yellow.

Anal appendages (figs. 30—32) subequal in

length to segment 10, shaped very similar in

principle to those of aluensis, its synonym gur-

neyi, and simulans. Dorsal (main) branch of su-

perior appendages black above and black-

tipped, yellow and rather hollowed out within,

each provided with tuft of long pale golden

hairs (resembling szmulans); inferior appendages

also yellow above and densely light-haired,

obscured ventrally.

Female (adult, topotype). — Resembles the

male very closely in most respects, differing on-

ly in colour design of body and legs, as follows.

Labium, upper mouth-parts, face and frons as

well as first two antennal segments, all light

ochreous, but at mandibles and genae slightly

mixed with olive, the labrum being more bright-

ly orange. Rest of head above dull bronze-

black, sharply contrasting with the greenish yel-

low rear. Antennal pedicel dark-ringed apically,

the distalia black.

Prothorax (fig. 33), reddish ochreous, mar-

gins of posterior lobe obscured, the latter hardly

raised; laminae mesostigmales transverse, carry-

ing light brown, erect, ear-like lobes. Synthorax

much as in male, bronze-green dorsally to just

before humeral suture, the suture itself pale, the

bronzy tint including ante-alar triangles, mid-

ventral and axillary sclerites; colour at sides and

underneath, all dirty ochreous. Brownish patch

upon shoulder area (mesepimeron) very diffuse,

with slight metallic green gloss.

Legs totally yellow save outer faces of coxae

blue and those of femora orangish, armature as

in male. Claws with rudiment only of an inner

subapical tooth. Wings well petiolated, with

brown neuration; medio-anal link entire though

slightly fractured in left hind wing. Wing tips

relatively obtuse; all wings with 15 Px of first

series. Pterostigma as in male, light brown sur-

rounded by yellow; area between C an R, distal

to pterostigma exactly as in male.

Abdomen yellow-brown gradually darkening

288 TIJDSCHRIFT VOOR ENTOMOLOGIE, DEEL 129, AFL. 9, 1986 (1987)

toward end; tergites 2—7 indistinctly obscured

apically, 3—8 moreover with very narrow ill-

defined yellowish basal rings interrupted by the

yellow-brown dorsal colouring; intersegmental

membranes dark, except those between 7—8

and 8—9, yellow; tergites 8—10 metallic green-

ish black, the lower half of sides pale. Genital

valves not surpassing apex of segment 10, carry-

ing a row of minute, blunt marginal serrula-

tions; cerci obscured, shorter than segment 10,

divergent, pyramidal, tips acute.

Measurements: d abdomen + appendages 47

mm, hind wing 32.6 mm, pterostigma 0.6 mm.

This is probably the closest relative of aluen-

sis. Apart from minor colour features of less im-

portance, male imitans differs from aluensis in

the following points: (1), the whole posterior

surface of the vertical process (or “breech-

block”), at the apex of the 10th tergite, is deep

black (bright yellow in aluensis); (2), the outer

faces of the main (upper) branch of the sup. app.

and their lower branches as well, are also black,

the latter being very shiny; (3), the appendages

are longer and more slender, less hollowed out

within, than in aluensis; (4) the inf. apps. of im-

itans are obscured ventrally but yellow on the

inside and clothed densely with pale pubes-

cence, the tip with the long fringe of pale golden

hairs directed inward (only partly shown in fig.

31). In both species the median process of the

10th tergite is broad and somewhat flattened

when viewed from above, but strongly hooked

and downcurved in profile view (cf. figs. 30 and

ID):

Teinobasis bradleyi Kimmins

(figs. 3436, 40)

Teinobasis bradley: Kimmins, 1957: 315—316, tfigs. 2

A—C (3 thorax & anal apps.). — d Guadalcanal

I.; Kimmins, 1970: 183 (8 lectotype selected).

Material. — Solomon Is.: 2 d (adult, one imper-

fect), Guadalcanal I., Tapenanje, 10—23.xii.1953,

lectotype and paralectotype (BM). — 2 6 (adult), Ma-

laita I., Ngwaiau, 1500 ft., 10.x.1967, “in forest”, R.

Sloof (ML). — 1 d (adult), Santa Ysabel I., Maring

dist., Te natahi, 2.vii.1960, C. W. O’Brien (ex BISH,

ML). — 1 g (adult), Bougainville I., Buin, 2.1.1970, R.

Straatman (ML); 2 6, 1 ® (adult), Bougainville I.,

Buin town, 15—16.v.1975, “along small stream”, H.

R. Wimmer (USNM), and Bougainville I., 16.xi.1944,

“ex jungle by stream” (one pair), A. B. Gurney

(USNM); 1 ® (juvenile, red), Bougainville I., Buin,

4.v1.1956, J. L. Gressit (BISH).

Male (adult, Tapenanje). — The following |

colour and structural notes are additional to

those given for the lectotype, subsequently se-

lected by Kimmins for one of his specimens

from Guadalcanal.

Differs from T. obtusilingua spec. nov.: ante-

rior margin of labrum more broadly bordered

with chrome. Face and frons in front, bright

blue. Thoracic pattern wholly different, as

shown by Kimmins (loc. cit., tfig. 2 A) and in

our fig. 40. Inner faces of sup. anal app. beset

along whole length with long pale hairs (in ob-

tusilingua only at apices); appendages very simi-

lar in the two, but mid-apical process of tergite

10 broader and tapering to a blunt point, deep

black, as shown in fig. 34 (see also Kimmin’s

tfig. 2 C). From T. aluensis, the present species

differs in that the vein M, arises before, and Rs

at the subnodus, but this character may be

unstable; aluensis is also a somewhat more ro-

bustly built and larger species than bradley:, the

type of the latter measuring abdomen + ap-

pendages 39 mm, hind wing 26 mm. The “slight

undulations of the wing apices”, mentioned by

Kimmins, apply to the prominent posterior bor-

der at the end of the main veins, not to the api-

cal undulations, as seen in a number of regional

platycnemidids.

Female. — No insular topotypes are avail-

able.

Close comparisons made between typical

bradleyi from Guadalcanal and all specimens

collected in the island chain of Malaita, Santa

Ysabel, and Bougainville, have led to the con-

clusion that all these populations belong to a

single species which, accordingly, seems to have

a much wider distribution than was thought at

the outset of this investigation. All agree in their

wing venation, the scheme of coloration, and

their genital structure, only the body size and

details of colour having been noticed. The next

descriptions and drawings are based on the best

preserved and fully mature specimens from

Bougainville, which also include a well-col-

oured female from that most westerly situated

island of the chain.

Male (adult, Bougainville). — Labium palest

yellow, labrum glossy black, the anterior bor-

der, except laterally, yellow, a vestige of a yel-

low spot also on either side at extreme base;

mandible-bases light blue, the distal one-third

brownish black; anteclypeus light blue, postely-

LIEFTINCK: New Guinea and Solomon Islands Odonata 289

peus glossy black; entire genal area and ante-

frons as far as the transverse ridge and insertion

point of antennae light blue, this colour extend-

ing posteriorly all along orbital margin to be-

yond base of maxillae; remainder of frons and

all the rest of head including the occiput, black.

Frons and ocellar area with low bronze reflex,

behind which the interocular and occipital re-

gion with more distinct dark metallic green

lustre. A tiny oblique yellow spot just visible

between antenna and lateral ocellus. Occipital

lobes slightly pruinescent blue, an oval patch of

blue pruinescence placed more rearward also

upon centre of occiput. Cervix yellow.

Whole dorsum of prothorax black with slight

bronze sheen, the sides light blue; pronotal tu-

bercles low, evenly convex; posterior lobe sim-

ple, rather crescent-shaped, surface convex and

directed straight back, about twice as long as the

side lobes, which are rounded off; whole border

evenly rounded, hardly swollen or upturned.

Dorsum and upper part of sides of synthorax,

black, as shown in fig. 40, for the rest all vivid

light blue, as described for the type by Kimmins

(1957, fig. 2 A). All dorsal ridges and humeral

suture with the exception of a vestigial spot of

blue at either end of the latter (one to the inside,

the second at the dorsal ridge of suture), like-

wise black; inner portions of black mesepisterna

with distinct metallic green lustre, the remain-

der deep black; a sharply contrasting brown

hair line laterally, and a pair of posterior dark

spots on the poststernum.

Coxae and trochanters of legs blue; femora

pale greenish blue with complete, thick, dark

brown exterior stripe broadening to an apical

ring at the knees; tibiae yellow-brown tipped

with ochreous; tarsi bright orange-chrome. All

spines and bristles black; femoral bristles as

long as the interspaces, 3, 4, 4, respectively; tib-

ial bristles longer, also equalling interspaces, 5,

4, 5, respectively; tarsal claws lacking an inferi-

or tooth, the tips obscured.

Wings narrow, neuration much as in all other

regional congeners; membrane hyaline, veins

black. Ac situated much nearer Ax, than Ax,,

only half as long as its distance from the qua-

drilateral, which is slightly less than twice as

long as Ac itself; Ab enters the margin well dis-

tal to Ac, for fully twice the length of Ac. Arcu-

lus at Ax, in fore wings, very little beyond that

level in hinder pair. Quadrilateral of fore wing

with proximal side little shorter than costal side,

in hind wing costal side markedly longer, twice

as long as proximal side and subequal to distal

side. Medio-anal link entire; three postqua-

drangular antenodal cells. M; and Rs closely ap-

proximated at origin, base of M, but little

curved, arising slightly before, Rs slightly after

the subnodus, both veins well separated distal to

their meeting point. Broken course of M, and

Cu, dissimilar: fractured portion of M, begin-

ning far distad, i.e. at level of Px,, in both pairs

of wings, of Cu, at level of Px,, both portions in

the latter subequally long. Fore wing with 13—

14, hind wing with 13 Px of first series. Pteros-

tigma small, almost twice as long as high,

oblique but almost parallel-sided, surmounting

exactly one much larger cell; colour brownish

black, costal and anal sides bordered with ex-

tremely fine pale hair-line.

Abdomen very thin and slender, basal seg-

ments more expanded than terminal ones; sides

of tergites 1—2 largely blue, dorsum of both

with complete metallic greenish black band

broadening markedly toward end though, after

a subapical constriction, forming almost com-

plete dark terminal annules, the intersegmental

membrane 1—2 blue; dorsum and most of the

tergal sides 3—7 occupied by well defined

bronze-black marks from base to apex, leaving

only vestigial paired yellowish spots at extreme

base, the dark bands broadening somewhat pos-

teriorly, the rest of the tergites bright ochreous

in colour. Tergite 8 with the dorso-lateral mark

hardly broadening posteriorly, on 9 almost

straight-lined, and the one on 10 leaving only a

triangular spot along lower border. All interseg-

mental membranes dorsally as well as the ster-

nites, bright chrome yellow. Configuration of

10th tergite and anal appendages as in figs. 34—

36, colour black or almost so, only inner shelves

of main branch of inferior appendages yellow-

ish, the hairs fringing inner faces and apices of

upper branch of superior appendages distinctly

white.

Female (adult, Bougainville). — This was col-

lected simultaneously with the male and corre-

sponds closely with the latter in stature and ve-

nation. Here follows a comparative description.

Labium bright yellow. Labrum black only at

middle along base, all the rest of it vivid orange.

Anteclypeus obscured, dullish; postclypeus

contrastingly deep glossy black, except laterally

and on the mandible-bases which are coloured a

dirty greenish ochreous, yet acquiring a more

vividly green tint on the genal area and forming

a broad colour band also on the antefrons as far

up as the antennal sockets and frontal ridge;

290

first antennal segments partly obscured. Whole

less shiny than the black postclypeus, light

marks restricted to a pair of tiny oblique specks

placed about midway between lateral ocelli and

antennae; a thick transverse bar upon the occip-

ital plate at some distance behind lateral ocelli,

also pale. Rear of the head deep black, the pale

genal area extending upward along eye-border

as far as base of labial hinge, the black area thin-

ly pruinescent.

Prothorax ferruginous brown, its sides over-

laid with bluish pruinescence; posterior lobe

larger and more raised than in male, median

portion dome-shaped in caudal view, its border

broadened a little on either side of middle to

form slightly forwardly curved, rounded lobes,

which are convex anteriorly, hollowed out pos-

teriorly. Synthorax marked exactly as in male,

except that the dorsolateral parts are ferrugi-

nous instead of black, only the middorsal carina

and a complete parallel-sided band attached to it

on either side, metallic green, this median band

almost equal in width to each of the mesepister-

nal (antehumeral) halves; remainder of thoracic

sides as well as the ventral surface throughout

pale blue, slightly pruinescent lower down.

Legs coloured as in male, i.e. vivid light chrome,

the bases of all coxae blue, a complete though

narrow black stripe at outer faces of all femora,

these stripes broadening at end to form distinct

apical annules; bristles black. Shape of wings

and neuration as in male, the relatively long pte-

rostigma light brown finely surrounded with

yellow. Px of first series 15 in fore wings, 13 in

hinder pair.

Abdomen comparatively slender, the terminal

segments but little expanded. Ground colour

greenish yellow, all segments marked with

bronze-green dorsal bands, complete on tergites

1—2, both broadening toward end, those on

3—7 more abruptly narrowed basally and ex-

panded apically, the small yellow basal annules

finely interrupted in the median line; colour of

apical tergites obscured, broadly yellow at sides.

Genital valves darkened, surpassing tuberculum

anale and cerci for about half length of segment

10, yellow-tipped; cerci pricker-shaped, yellow.

Measurements: abdomen (incl. valves) 35.5,

hind wing 25.0, pterostigma 1.0 mm.

Female (juvenile, red colour phase).

Ground colour of whole body bright orange-

pink; dark markings much as in male, differing

as follows. Labrum wholly pale save for a deep

TIJDSCHRIET VOOR ENTOMOLOGIE, DEEL 129, AFL. 9, 1986 (1987)

black midbasal spot; front of face likewise, ex-

cept postclypeus deep black. Dorsum of pro-

thorax with a fine X-shaped black mark and a

median spot at extreme base of its posterior

lobe, the latter shaped much as in the adult, but |

side-lobes more rounded. Synthorax with the

metallic green dorsal band a little narrower,

standing out clearly on either side of the median

carina, which remains orange, as also the ante-

alar triangles. Abdomen as in the adult female,

but end segments 9—10 for the greater part

orange.

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TIJDSCHRIFT VOOR ENTOMOLOGIE

UITGEGEVEN DOOR

DE NEDERLANDSE ENTOMOLOGISCHE VERENIGING

* Een sterretje duidt een naam aan die nieuw is voor de wetenschap; cursieve paginanummers verwijzen naar

de beschrijvingen van nieuwe taxa.

* An asterisk denotes a name new to science; numbers in italics refer to descriptions of new taxa.

ACARI

aesculi, Neophyllobius 191

agrifoliae, Neophyllobius 191,

superbus, Tycherobius 206-208

texanus, Ixodiphagus 181-183

theilerae, Ixodiphagus 181

[201 *Tillandsobius 191, 194, 195, 205

australis, Camerobia 191, 192,

[195, 196, 198, 199

Camerobia 191, 192, 194, 195,

[201

citri, Neophyllobius 191, 201

*Decaphyllobius 191, 192, 194,

[195, 201

elegans, Neophyllobius 214

floridensis, Neophyllobius 191,

[205

floridensis, Tillandsobius 207,

[209

*gersoni, Decaphyllobius 191, 192,

[200, 201, 202-204

hadros, Neophyllobius 191, 201,

[202

hirtus, Ixodiphagus 183

hookeri, Ixodiphagus 181, 182

Hunterellus 181, 183

Ixodiphagus 181, 183

lombardinii, Neophyllobius 191,

*Tycherobius 191, 194, 195, 205,

aphrodite, Tipula 7

appendiculata, Nephrotoma 2

argyriventris, Bequaertiana, 23,

[25

ariadne, Tipula 7

[208, 214 artemis, Tipula 7

virginiensis, Neophyllobius 191,

asetosa, Melanophora 24, 32

[208 aspromontensis, Tipula 4

virginiensis, Tycherobius 205,

aterrima, Oplissa 23, 24, 30, 31

[206, 208, 213 atramentaria, Stevenia 17, 19, 23,

ARANEAE

cornutus, Araneus 17

COLEOPTERA

Anthrenus 243

carcharias, Saperda 17

Cetonia 77,98, 104

Geotrupes 98, 104

violaceum, Callidium 17

DICTYOPTERA

nigra, Ostrava 107, 109

wolfforum, Mazonopterum 107

[205, 206 DIPTERA

lombardinii, Tycherobius 206-

[208, 210

*monspeliensis, Camerobia 191,

[195, 199, 201

Neophyllobius 191-195, 214

Obdulia 201

*pistaciae, Camerobia 191, 195,

[ 196, 198, 199

*polonicus, Tycherobius 191, 206,

[207, 208, 212

rhytis, Neophyllobius 191, 205,

[214

rhytis, Tycherobius 206

southcotti, Camerobia 191, 195,

[198, 201

*stramenticola, Tycherobius 191,

[206, 207, 208, 211

superbus, Neophyllobius 191,

[206, 208

acerba, Angioneura 20, 21

Acompomintho 23, 27, 29, 30

aculeata, Nephrotoma 2

acuminata, Tipula 11

Acutipula 2, 6

alpina, Tipula 4

alpium, Tipula 3

analis, Nephrotoma 2

Angioneura 15, 20, 21, 23, 27

angustifrons, Phyto 17, 23, 18,

[25, 26

angustifrons, Stevenia 23,

angustifrons, Tromodesia 23, 25,

[26

anicilla, Tipula 6

animula, Tipula 6

Anoplisa 30

anthe, Tipula 7

antichasia, Tipula 6

[31

atrata, Tanyptera 2

austriaca, Tipula 4

Azaisia 23, 27, 29, 30, 32

balcanica, Tipula maxima 2, 5

Baniassa 18, 20, 23, 25-27, 32

basilewskyi, Bequaertiana 23

benesignata, Tipula 4

Bengalia 16, 22

Bequaertiana 17, 23, 24, 26, 32

Beringotipula 2

betulae, Semudobia 125, 128,

[132, 133, 136-140

Bezzimyia 20

bifasciculata, Tipula 7

bimacula, Tipula 5, 7, 9, 12

bimaculata, Dictenidia 2

bispina, Tipula 6

borystenica, Tipula 7

brevicornis, Paykullia 23

brevipalpis, Semudobia 126, 130,

Ha, 135

brunneinervis, Tipula 5, 7, 11

bulbosa, Tipula 7

caesia, Tipula 3

Callidesia 23, 25, 26

Calliphora 77, 98

Calobataemyia 22

capensis, Melanomyoides 23,

[27-29, 32

capensis, Rhinomorinia 23

capreola, Tipula 6

carbonaria, Metoplisa 23, 30-32

carpatica, Tipula excisa 4

294 TIJDSCHRIFT VOOR ENTOMOLOGIE, DEEL 129, 1986 (1987) |

cassiope, Tipula 6 fimbriata, Angioneura 21

caudatula, Tipula 6 festiva, Ctenophora 2

caudispina caudispina, Tipula 6 flaveolata, Ctenophora 2

caudispina parnonensis, Tipula 6 flavescens, Nephrotoma 2

Chaetostevenia 27 flavipalpis, Nephrotoma 2

cheethami, Tipula 4 flavipes, Queximyia 23, 28, 32

ciconia, Tipula truncata 6 flavolineata, Tipula 2

cilicrus, Clinodiplosis, 125 fulvipennis, Tipula 2

cinerascens, Tipula 6 furcula, Tipula 7

cinerella, Tipula 7 fuscicosta, Tipula 7

cingulata, Phyto 23 fuscipes, Dolichopeza 4

circumdata, Tipula 4 gimmerthali, Tipula 4

Clans, 175 22, 23, 27 glacialis, Tipula 4

Clinodiplosis 126 goriziensis, Tipula 4

clio, Tipula 6, 10 graeca, Dolichopeza 4

coerulescens, Tipula graecolivida, Tipula 7

latemarginata 3 griseithorax, Comoromyia 23, 30,

Comoromyia 23, 30 [32

congolensis, Parazamimus 23, 26, grisescens, Tipula 4

[32 guestfalica, Nephrotoma 2

conspurcata, Helicella 17 guttata, Ctenophora 2

cornicina, Nephrotoma 2 harmonia, Tipula 6

couckei, Tipula 3 helicivora, Melanophora 17

crassiventris, Tipula 4 helvola, Tipula 2

cretis, Tipula 5, 7 hemiptera, Tipula strobliana 4

crocata, Nephrotoma 2 hera, Tipula 6

croceiventris, Nephrotoma 2 heros, Tipula 7

Ctenophora 2 hertingi, Phyto 27

cyrtoneurina, Angioneura 20,21 hirtigena, Stevenia 23, 30

danieli, Tipula 6 Hoplisa 30

Dasineura 125, 126, 136, 139 hortorum, Tipula 3

deceptoria, Stevenia 23 invenusta subinvenusta, Tipula 4

decipiens, Tipula 3 interbracta, Dasineura 130, 136,

decolor, Tipula 7 [137

Dendrotipula 2 interserta, Tipula 4

Dictenidia 2 irrorata, Tipula 3

discrepans, Phyto 17, 21, 23 ismene, Tipula 6

Dolichopeza 4 istriana, Tipula 7

dorsalis, Nephrotoma 2 italica errans, Tipula 5, 7, 9

elegans, Ctenophora 2 jeekeli, Tipula 4

eleonorae, Tipula 4 jordansi, Tipula pannonia 7

Emodotipula 4 klytaimnestra, Tipula 6

engeli, Tipula 5, 7 kugleri, Paykullia 23

erato, Tipula 7 laetabilis, Tipula 4

errans, Tipula italica 5, 7, 9 lanispina, Tipula 6

euchroma, Nephrotoma 6 latemarginata coerulescens,

eugeniana, Tipula 6 Tipula 3

eurykleia, Tipula penelope 6 lateralis, Tipula 3

euterpe, Tipula 6 latifurca, Tipula transcaucasica 6

excisa carpatica, Tipula 4 leandros, Tipula 7, 10

excisa excisa, Tipula 4 leda, Tipula 6

fascicula, Tipula 6 lepida, Rhinophora 17, 23, 26,

fascingulata, Tipula 4, 10 [28, 32

fascipennis, Baniassa 23, 25, 27 Lestodiplosis 126

fascipennis, Tipula 2 leto, Tipula 6

fastidiosa, Dasineura 136, 137 limbata, Tipula 4

fastuosa, Ctenophora 2, 3 limitata, Tipula 4

fernandezi, Stevenia 23 livida, Tipula 2, 11

lobata, Acompomintho 23, 29, 32

longimana, Macrotarsina 23, 29,

[32

luna, Tipula 2

lunata, Tipula 2, 11

Lunatipula 2, 4-6, 8-12

lunulicornis, Nephrotoma 2

luridorostris, Tipula 4

luteipennis, Tipula 3

macropeliostigma, Tipula 7

macroselene macroselene, Tipula

iy,

macroselene pan, Tipula 7

Macrotarsina 23, 29, 40

maculata, Paykullia 17, 23, 25

marginella, Tipula 3

marshalli, Termitoloemus 22

maxima balcanica, Tipula 2, 5

mayerduerii, Tipula 4

Mediotipula 4

mediterranea, Tipula 5, 7

melanocephala, Phyto 17, 23, 26

Melanonya 15, 21, 22

Melanomyoides 23, 27, 29

Melanophora 17, 18, 20, 23, 24

melanoptera, Morinia 21, 22

mellea, Tipula 2

melpomene, Tipula 6

Metopisena 23

Metoplisa 23, 29, 30

milichioides, Ventrops 23, 27, 28

monstrabilis, Tipula 7

montana, Tipula 4

montium, Tipula 3

Morinia 15, 22

nana, Melanomya 21

nausicaa, Tipula 7

Nephrotoma 2, 4, 6

neurotica, Tipula 4

nigerrima, Morinia 22

nigra, Nigrotipula 2

nigricornis, Tanyptera 2

Nigrotipula 2

nodicornis, Tipula 3

nubeculosa, Tipula 3

Nyctia 22

obscura, Angioneura 20, 21

obscura, Azaisia 23, 29

obsoleta, Tipula 3

Odonatisca 3

oldenbergi, Oplisa 30

oleracea, Tipula 3

onusta, Tipula 7

Oplisa 23, 29, 30, 32

Opsodexia 20

orientalis, Tipula 5, 7

ornata, Ctenophora 2

pabulina, Tipula 3

TIJDSCHRIFT VOOR ENTOMOLOGIE, DEEL 129, 1986 (1987)

pachyprocta, Tipula 7

pallidicosta, Tipula 4

paludosa, Tipula 3

pan, Tipula macroselene 7

pandorra, Tipula 7

pannonia jordansi, Tipula 7

pannonia pannonia, Tipula 7

Parazamimus 20, 23, 24, 26, 27

parnonensis, Tipula caudispina 6

paucipila, Baniassa 23, 26

pauciseta, Phyto 23, 25

Paykullia, 17-20, 23, 24, 26, 27,

[32

pectinicornis, Ctenophora 2

pelidne, Tipula 7

peliostigma, Tipula 3, 11

penelope eurykleia, Tipula 6

penelope penelope, Tipula 6

Phyto 15, 17-20, 22, 23, 26, 27,

[30, 32

pictipennis, Callidesia 23, 25, 32

pierrei, Tipula 3

pinnifer, Tipula 6

Platytipula 3

plitviciensis, Tipula 4

pollinosa, Oplisa 23, 30

polydeukes, Tipula 6

praecox, Tipula 6

pratensis, Nephrotoma 2

profdrassi, Tipula 6

pruinosa, Tipula 3

pseudoirrorata, Tipula 4

pseudopruinosa, Tipula 4

pseudovariipennis, Tipula 3

Pterelachisus 3, 4

pythia, Tipula 6

quadrifaria, Nephrotoma 2

quadristriata, Nephrotoma 2

Queximyia 23, 27, 29

Rhinomorinia 22, 23, 26, 27, 29,

[32

Rhinophora 17, 18, 23, 27, 29

riedeli, Tipula 7

roralis, Melanophora 17, 21,

[ 23-25, 32

rubricosa, Tricogena 17, 23, 31,

[32

rufina, Tipula 3

rufula, Tipula 6

saginata, Tipula 4, 5

sarajevensis, Tipula 4

Sarcophaga 19

sarcophagina, Rhinomorinia 17,

[23, 26, 28

Savtshenkia 3, 4

savtshenkoi, Tipula 7

scalaris, Nephrotoma 2

schmidti, Tipula 6

Schummelia 3, 4

scripta, Tipula 3

scurra, Nephrotoma 2

seguyi, Tipula 6

selene, Tipula 3

Semudobia 125, 132, 133, 135,

[ 136, 139, 140

setitarsis, Azaisia 23

Shannoniella 20

siebkei, Tipula 4

sigma, Tipula 6

simulans, Tipula 4

Siphona 16

skuhravae, Semudobia 126, 128,

[ 132, 136-140

soosi, Tipula 5, 7, 9, 12

Stevenia 17, 18, 22, 23, 26, 27,

[29, 30, 32

stigmatella, Tipula 4

strobliana hemiptera, Tipula 4

strobliana strobliana, Tipula 4

stubbsi, Tipula 3, 5

subcunctans, Tipula 3

subinvenusta, Tipula invenusta 4

submaculosa, Nephrotoma 2

submarmorata, Tipula 3

submontium, Tipula 3

subnodicornis, Tipula 4

subsignata, Tipula 4

subtrunca, Tipula 6

subtruncata, Tipula 6

Tanyptera 2

tarda, Semudobia 126, 128, 132,

[133, 136-140

tenuicornis, Tipula 2

tenuipes, Nephrotoma 4

tergestina, Oplisa 23, 30

Termitoloemus, 15, 22

thais, Tipula 6

theia, Tipula 6

tibonella, Tipula 7

Tipula 2-4

titania, Tipula 6

transcaucasica latifurca, Tipula 6

Tricogena 17, 18, 23, 26, 29, 30

Tromodesia 23, 25-27, 32

trunca, Tipula 6

truncata ciconia, Tipula 6

truncata truncata, Tipula 6, 10

truncorum, Tipula 3

tyche, Tipula 6

umbratica, Stevenia 17, 23

unca, Tipula 2

urania, Tipula 7

variicornis, Tipula 3

varipennis, Tipula 3

Ventrops, 23, 27, 32

vernalis, Tipula 3, 5

295

Vestiplex 3, 4

vibripennis, Tromodesia 25

vittata, Tipula 2

vogtenhuberi, Tipula 7

vorax, Lestodiplosis 125

wewalkai, Tipula 7

wolfi, Tipula 7

xanthocephla, Rhinomorinia 23,

[28

Yamatotipula 3, 7

zonaria, Tipula 4

EPHEMEROPTERA

Caenis 88

Ephemera 81, 87

Oligoneuriella 88

Ostrava 109

HOMOPTERA

*brendelli, Lembeja 141, 142, 146,

[147, 176, 178-180

*dekkeri, Lembeja 141, 142,

[ 145-147, 150, 155-158, 173

*distanti, Lembeja 141, 142, 145-

[147, 170, 173, 174, 175, 178, 180

*elongata, Lembeja 141, 142, 144,

[146, 147, 150, 153-155, 157,

[158, 173

faticina, Prasia 141

fatiloqua, Lembeja 141, 142

foliata, Cephaloxys 141, 149, 150

foliata, Lembeja 141-147,

[ 149-151, 153, 158, 160, 162,

PGO ONS WA

foliata, Prasia 149

fruhstorferi, Lembeja 141, 142,

[158

harderi, Lembeja 141, 149

*hollowayi, Lembeja 141, 142, 146,

148, 162-164, 166, 173, 177

*incisa, Lembeja 141, 142, 146,

148, 158, 166, 170, 171-173

Iruana 142

Lembeja 141, 142, 158

maculosa, Lembeja 141, 142, 160

maculosa, Perissoneura 178

*majuscula, Lembeja 141, 142,

[144, 146, 148, 169, 170,

(171, 173, 179

*minahassae, Lembeja 141, 142,

[ 145-147, 150, 151-153,

ISS} 775) 1177

*mirandae, Lembeja, 141, 142,

[145, 146, 148, 166-168, 170-173

*oligorhanta, Lembeja 141, 142,

[146, 148, 158, 164-166, 173

papuensis, Lembeja 141, 142

paradoxa, Lembeja 141, 142

296

*pectinulata, Lembeja 141, 142,

[144, 146, 148, 158-160, 162, 173

Perissoneura 141

Prasia 141, 150

robusta, Lembeja 141, 142

roehli, Lembeja 141, 142

*sangihensis, Lembeja 141, 142,

[146, 148, 149, 160-162

sanguinolenta, Lembeja 141, 142,

[178

tincta, Lembeja, 142

tincta, Prasia, 142

~ typica, Jacatra 143, 160

vitticollis, Lembeja 142

vitticollis, Prasia 141

HYMENOPTERA

affinis, Pelopoeus 254

affinis, Sphex 254

Apis 77

atripes, Pelopoeus 240

atripes, Sceliphron deforme 229,

[233, 234, 238, 240, 242, 253

betulae, Misocyclops 125

betulae, Platygaster 125-128,

[ 132-134, 136, 137, 139, 140

betularia, Platygaster 125-128,

[ 131-134, 136, 137, 139, 140

bicinctum, Sceliphron deforme

[249

bicinctum, Sceliphron rufopictum

[244, 249, 254

bilineatum, Sceliphron 228

bruijnii, Sceliphron 256

bruinjnii, Pelopoeus 256

bruinjnii, Sceliphron 256

bruinjnii, Sceliphron formosum

[251, 254, 256, 257, 259

bruynii, Sceliphron 256

Chalybion 219, 221

coromandelicus, Pelopoeus 243

coromandelicum, Sceliphron

[218-220, 222, 224, 239, 243, 252

curvatus, Pelopoeus 228, 230

curvatum, Sceliphron 218-221,

[224, 227, 228, 230, 234,

[238, 252, 256

deforme, Sceliphron 218-221,

[224, 229-231, 234, 236,

[238, 240, 242, 243, 253

deforme atripes, Sceliphron 229,

[233, 234, 238, 240, 242, 253

deforme bicinctum, Sceliphron

[249

deforme deforme, Sceliphron

[231, 232, 234, 236,

[238, 240, 249, 253

*deforme femorale, Sceliphron

[217, 229, 231, 234,

[236, 240, 243, 253

deforme japonicum, Sceliphron

[240

deforme koreanum, Sceliphron

[240

deforme nippo nicum,

Sceliphron 233, 234, 240, 253

deforme rufopictum, Sceliphron

[249

deforme taiwanum, Sceliphron

[238

deforme tibiale, Sceliphron 231,

[234, 236, 238, 243, 253

deforme unifasciatum,

Sceliphron 254

deformis, Pelopoeus 236

deformis, Sceliphron 252

fallax, Sceliphron 256

*femorale, Sceliphron deforme

LA, 220) DIG 2345

[ 236, 240, 243, 253

fervens, Pelopoeus, 242

fervens, Sceliphron 219-221, 224,

[230, 235, 237, 242, 243, 255

fervens murarium, Sceliphron

[254

flavo-fasciatus, Pelopoeus 249,

[251

formosum, Sceliphron 218-220,

[224, 234, 243, 251, 256-258

formosum bruinjnii, Sceliphron

BOL 2325 258, 2375 259

formosum formosum, Sceliphron

[245, 251, 256-258

formosum koreanum, Sceliphron

[240

formosum ocellare, Sceliphron

[248, 251, 256-258

formosus, Pelopoeus 258

formosus, Sceliphron 258

funestum, Sceliphron 219, 220,

(223-226, 228, 243, 251

hiemalis, Platygaster 136

japonicum, Sceliphron deforme

[240

*kalshoveni, Sceliphron

rufopictum 217, 219, 220, 224,

[241, 244, 249, 255

koreanum, Sceliphron deforme

[240

koreanum, Sceliphron formosum

[240

*laticinctum, Sceliphron

rufopictum 217, 218, 241, 245,

248, 249, 252, 253, 255

TIJDSCHRIFT VOOR ENTOMOLOGIE, DEEL 129, 1986 (1987)

lineatipes, Sceliphron 234, 236

mamertes, Piestopleura 126

Metaclisis 129, 130, 132, 135,

[138, 140

Misocyclops 125

mocsaryi, Sceliphron 254

murarium, Sceliphron 219, 220,

[224, 246, 254, 255

murarium, Sceliphron fervens

[254

murarius, Pelopoeus 254

nipponicum, Sceliphron deforme

[233, 234, 240, 253

ocellare, Sceliphron 258

ocellare, Sceliphron formosum

[248, 251, 256-258

-papuanum, Sceliphron 258

Pelopoeus 224, 258

phragmitis, Metaclisis 125-127,

[130, 131, 133, 136, 137, 139, 140

Piestopleura 129, 136

Platygaster 125, 127-130, 132,

[133, 135-140

Prosceliphron 217-222, 224, 225,

[228, 230, 235, 238, 240, 242,

[243, 249, 254, 256, 258

pulchellum, Sceliphron 228

pulchellum, Sceliphron rectum

[228, 251

rectum, Sceliphron 218-220,

[ 223-226, 228, 243

rectum pulchellum, Sceliphron

[228, 251

rectum rectum, Sceliphron 228,

[251

rufipes, Pelopoeus 254

rufipes, Sceliphron 254

rufopictum, Sceliphron 241, 243,

[244, 247, 249, 254, 255

rufipictum, Sceliphron deforme

[249

rufopictum bicinctum, Sceliphron

[244, 249, 254

*rufopictum kalshoveni,

Sceliphron 217, 219, 220, 224,

[241, 244, 249, 255

*rufopictum laticinctum

Sceliphron 217, 218, 241, 245,

[248, 249, 252, 253, 255

rufopictum rufopictum,

Sceliphron 241, 249, 253-255

rufopictus, Pelopoeus 249

rufopictus 238

Sceliphron 217-221, 226

shestakovi, Sceliphron 219-224,

[251

TIJDSCHRIFT VOOR ENTOMOLOGIE, DEEL 129, 1986 (1987) 297

taiwanum, Sceliphron deforme Gomphus 115

[238 grandis, Aeshna 109

tibiale, Sceliphron 234, 236 gurneyi, Papuagrion 263, 278,

tibiale, Sceliphron deforme 231, [280

[234, 236, 238, 243, 253 gurneyi, Teinobasis 279, 281,

unifasciatum, Sceliphron 219, [282, 287

[220, 224, 244, 246, 254, 255 Hemianax 64

unifasciatum, Sceliphron Ictinogomphus 115

deforme 254 Idiocnemis 266

unifasciatus, Pelopoeus 254 *imitans, Teinobasis 263, 265,

[ 278-282, 286, 288

LEPIDOPTERA imperator, Anax 62-64, 66, 68,

farinalis, Pyralis 17 [69, 72, 103, 109

neustria, Malacosoma 17 inornata, Idiocnemis, 275

tabaniformis, Paranthrene 17 ‘*isabellae, Lieftinckia 263, 265,

[273, 274, 279

ODONATA juncea, Aeshna 98

Aeshna 68 kimminsi, Lieftinckia 265, 274,

aluensis, Teinobasis 263, 265, 12755 2776 278

[278-281, 286-288 lairdi, Lieftinckia 265, 271-275,

Amphicnemis 280 [278

Anax 61, 64 Lieftinckia, 265, 268, 271, 273,

Archibasis 280 [279

bradleyi, Teinobasis 265, 278, malacodora, Lochmaeocnemis

[283-285, 288 [264

cancellatum, Orthetrum 103 *malaitae, Lieftinckia 263, 265,

*chionopleura, Teinobasis 263, (272,275

[265, 278, 283-285, 286 mirabilis, Hemiphlebia 110

Coeliccia 274 mixta, Aeshna 36

cyanea, Aeshna 36, 59, 64, 70, 97, | Nesobasis 280

[100, 103,115 obliterata, Idiocnemis 264

Davidius 115 *obtusilingua, Teinobasis 263,

emarginata, Teinobasis 263, [265, 278, 283, 284, 288

[279-282 Oligoneuriella 88

ephippiger, Hemianax 64 Onychogomphus 115

Epiophlebia, 36, 39, 42, 44, 56, Papuagrion 278-280

[61, 101, 109, 115, 118, 119 papuensis, Hemianax 64

erythrostigma, Paramecocnemis Paramecocnemis 266

[264 Pericnemis 280

filicornis, Torrenticnemis 264 Procordulia 263

frequens, Sympetrum 92 *prothoracica, Rhyacocnemis 263,

*gerdae, Salomocnemis 263, 265, [265-267

[269,277 puella, Coenagrion 64

Pseudagrion 280

*ramosa, Lieftinckia 263, 265, 274,

[275, 276, 279

Rhyacocnemis 265

rufithorax, Teinobasis 278

*Salomocnemis 263, 265, 268

salomonis, Lieftinckia 265, 268,

[269, 271, 272, 277, 278

Seychellibasis 278

*simulans, Teinobasis 263, 265,

[ 278-282, 286, 287

stictica, Pericnemis 280

striolatum, Sympetrum 101

sufficieus, Rhyacocnemis 265-268

superstes, Epiophlebia 117

Teinobasis 263, 265, 278-281,

[284, 286, 287

Torrenticnemis 263

ORTHOPTERA

Locusta 77, 97, 98, 104

Schistocerca 92, 104, 114

MOLLUSCA

elegans, Succinea 21

PLANTAE

Betula 125, 135

Betula populifolia 135

Casuarina 275, 283

Corylus avellana 198

Cyclops 202

Eucalyptus 195

Eucalyptus camaldulensis 195

Hedera himalaica 214

Pistacia 198, 199

Platanus acerifolia 201

Quercus agrifolia 202

Salvadora oleoides 202

Tamarix aphylla 201

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